La palabra Arthropoda proviene de dos raíces griegas: aruron: articulación podoz: patas .vLiteralmente "Patas articuladas" Definición formal de un artrópodo. Artrópodo: Es un organismo metazoario, triblástico, celomado, protóstomo, con simetría bilateral y cuerpo formado por segmentos heterónomos unidos entre sí por membranas intersegmentales; cada segmento esta provisto típicamente de un par de apéndices articulados. Caracteres generales de los artrópodos. a) Debido a su número presentan una singular posición en el reino animal . Sus 1,025,000 spp según Hammond (1992) lo confirman así. De éstas el 85% son insectos. b) Su cuerpo esta cubierto por una cutícula que le proporciona protección (forma el exoesqueleto). c) Presentan un gran espectro de h habitats (Se adaptan a todo tipo de medio). d) Sus apéndices efectúan muy variadas funciones (lo que confirma en parte su evolución). e) El sistema nervioso es de tipo ganglionar y esta en posición ventral. f) Aparato circulatorio en comunicación abierta con la cavidad corporal. g) Llevan cavidades celómicas pares segmentarias. h) Sistema muscular constituido por fibra muscular estriada. i) Sexos separados. j) Con metamorfosis (implica la manifestación de mudas). k) Crecimiento discontinuo. Evidencias confiables de los primeros artrópodos están bien documentadas en la era Paleozoica, ya que en su período Cámbrico se observan Xiphosuros, Eurypteridos y Trilobites que tienen su máximo desarrollo en el Ordovícico, en donde ya se observan Ostrácodos. En el Silúrico ya se presentan los Arácnidos y Miriápodos con respiración aerea; en el Devónico aparecen los primeros Diplópodos e Insectos ápteros y los Malacostráceos; en el Carbonífero aparecen los primeros Insectos alados y en el Pérmico se extinguen Trilobites y Eurypteridos. En la era Mesozoica en su período Triásico hay una amplio incremento de Diplópodos, Cirripedios, Arácnidos e Insectos; durante Jurásico y Cretásico hay un acentuado declive de los Merostomados. En la era Cenozoica se observa mayor diversidad y en el período Cuatemario surgen los primeros Copépodos. Ecología general de los artrópodos e importancia de estos. Ecología general: Los artrópodos se encuentran en todos los medios (marino, dulceacuícola y terrestre), ocupando toda variedad de hábitats y nichos. * Viven bajo rocas, troncos, hojarasca en grietas, sobre plantas, en el agua, fango, en casas habitación, etc. * Los hay parásitos (Ectoparásitos y Endoparásitos) y de vida libre en su mayoría. * Son eslabones vitales en las cadenas alimentarlas marinas, en aguas continentales y en muchas de las terrestres, ya que prestan servicios ecológicos importantes al ser consumidores primarios, secundarios y desintegradores, muy importantes en el flujo de energía y nutrientes en los ecosistemas. * Muchos de ellos soportan condiciones ambientales extremas. * Otra gran parte de ellos participan como controladores biológicos de las densidades poblacionales de ciertas especies. * El éxito de las plantas con semilla se debe a los artrópodos insectos que diseminan su polen. Importancia: a) Forman parte de la estética del paisaje (principalmente los más grandes y llamativos por sus colores). b) Se comercian sus productos (la seda, la miel, cera, colorantes etc.). c) Forman parte de un control natural para plantas y animales nocivos (arañas, escorpiones, cienpies, insectos, etc.) d) Transportan gérmenes o patógenos muy nocivos por las enfermedades que producen (mosquitos, pulgas, chinches, arácnidos, etc.). e) Causan picaduras o mordeduras dolorosas que pueden llegar a ser peligrosas (arañas e insectos). f) Destruyen estructuras de madera (termitas). g) Atacan productos alimenticios almacenados (insectos). h) Formas atractivas tienen alto valor comercial (cangrejos, escarabajos, mariposas, etc.) i) Muy importantes para la alimentación humana (crustáceos e insectos principalmente). 2.1 Cubierta corporal. El tegumento de los artrópodos posee la capacidad de segregar periodicamente una cutícula, que puede sufrir un proceso de esclerotización, condicionando la estructura íntima morfológico-funcional de los artrópodos. Esta cubierta les confiere principalmente protección. La cutícula de un artrópodo está formada por dos capas: Epicutícula: Capa no quitinosa, delgada (con grosor de varios micrones a 4 micras). Wigglesworth precisó que la constitu¡an cuatro subcapas: -Externa o Tectocutícula. -Subcapa cerea. -Subcapa de polifenol. -Subcapa de cuticulina. Procutícula: Capa de grosor variable, laminar formada por microfibrillas de quitina y proteína (compuesta por bandas obscuras y claras). Con espesor de 0.2 a 10 micras y con canales que intervienen en la formación de la epicuticula. Esta capa esta formada por dos subcapas: Exocutícula: Mas o menos gruesa, obscura y esclerosada. Endocutícula: Clara y no esclerosada. La exocutícula es abundante en los adultos y la endocutícula en los inmaduros como las larvas. A la epicutícula y a la procutícula las producen las células epidermicas segregan periódicamente el líquido de muda que digiere a la vieja cutícula y absorve los productos de esta digestión. Las células epidermicas descansan sobre una membrana basal a la que llegan musculos y traqueolas. La cutícula esta formada principalmente por quitina (polisacarido nitrogenado y artropodina (proteína hidrosoluble). En artrópodos marinos es común este impregnada con carbonato de calcio. El esclerosamiento se debe principalmente a dos procesos muy importantes: a) Deshidratación de la cutícula. b) Oxidación de la misma por una oxídasa. Las uniones entre los dífererentes segmentos corporales tienen diferente grosor con el fin de facilitar el movimiento, presentándose así las membranas intersegmentales y las de articulación que refuerzan a la articulación tanto monocondilar como a la bicondilar. La cutícula forma entrantes o repliegues en la cavidad del cuerpo y apéndices a estos se les conoce como apodemas y en su conjunto llegan a constituir el Endoesqueleto. Exteriormente hay formaciones que son utilizadas en la sistemática como las granulaciones, puntuaciones, apófisis, estriacíones. También formaciones que derivan de las células epidérmicas zomo cerdas cuticulares espinas, pelos, escamas, cerdas o pelos modificados. Y áreas sensoreas como los órganos liriformes, los tricobotridios y en la superficie hay orificios de glándulas epidérmicas que son utilizados para dar salida a las secreciones de estas glándulas. 2.2 Coloración de la cubierta de] cuerpo. Las coloraciones en los artrópodos son muy variadas en cuanto a tonos y diseño. Generalmente se observan 3 tipos de coloración: a) Coloración Física: Producida por la acción de la luz sobre la estratificación de la procutícula. Se produce la irisdicencia por los fenomenos de difracción, reflexión y refracción. b) Coloración Química: Debida a los pigmentos: Pigmentos verdaderos: Son los que producen en sí un color.Hay dos tipos principales: Melánicos:Son difusos y dan colores café rojo y negro. No melánicos: Proceden de una fuente vegetal como los carotenoides y las xantofilas que producen colores naranja y amarillo respectivamente. Pigmentos metabólicos: influyen la coloración. Hay de dos tipos: Producto de la excreción: Como los pigmentos púricos, que dan tonos rojos, naranja, blanco y amarillo. Pigmentos de valor fisiológico: Como la hemoglobina, hemociana, flavonas y pterobilina (Anthoxantinas). c) Coloración Mixta: Debida tanto a los pigmentos como a la acción de la luz sobre la estratificación cuticular. En los artrópodos existen cambios de coloración en las diferentes etapas de la vida, en algunos casos variando de la noche al día o en las diferentes estaciones. Tipos de coloraciones adaptativas. a) Semejanza Criptica (Homocromía): Semejanza por la cual un organismo se confunde con su fondo. b) Semejanza Aposemática o coloración preventiva: Semejanza por la cual un organismo ofensivo o peligroso se hace obvio a depredadores (la finalidad es educar). c) Mimetismo: Semejanza por la cual una especie se asemeja a otra tomando ventaja de aposematismo. Los cambios de coloración obedecen a una acción hormonal. En crustáceos es secretada por la glándula de sinus y en los insectos por el corpora cardiaca. 2.3 Consecuencias de la presencia de una cubierta endurecida. (volver) El endurecimiento de esta la cubierta marca uno de los principales puntos para la evolución de] grupo: * No hay desarrollo de cilios. * Locomoción dinámica (gracias a las membranas intersegmentales). * Los órganos de los sentidos se han constituido en formaciones cuticulares de muy distinto aspecto. * Hay un crecimiento discontinuo. El crecimento en relación con la muda. En la vida de el artrópodo existen varias etapas que están relacionadas con su crecimiento y son: Premuda: Se reforzan las reservas de glucógeno, algunos crustáceos reabsorven los minerales del exoesqueleto viejo, y los almacenan, acelerando así el endurecimiento esquelético después de la muda. Muda: Estado de crisis en el que el organismo esta indefenso e inmóvil. A veces trae consigo el aumento de segmentos y de pares de apéndices. Pasos de la muda: 1. Detención de la alimentación y actividad. 2. Las células epidérmicas se agrandan y se dividen mitóticamente. 3. La cutícula vieja se desprende de la epidermis (Apólisis). 4. Se forma un hueco con fluido de la muda rico en proteasas y quitinasas (rompen proteínas y quitinasas). 5. Disolución de la cutícula antigua. 6. Los productos de la digestión son absorvidos por la epidermis. 7. La cutícula nueva no es afectada por la actividad enzimática. 8. Se desprende la parte más superficial de la cubierta (Ecdisis) porque el organismo contrae sus músculos abdominales, incremento la presión hemolinfática en cabeza y tórax (líneas de clivaje). 9. El organismo recién mudado tiene una cutícula muy suave y flexible poco pigmentada. 10. Se incremento el volumen del organismo y los músculos permanecen contraidos hasta la acción de los polifenoles de la hemolinfa que curten, endurecen y obscurecen. Postmuda: Las reservas minerales se agotan y se depositan en la cutícula. Intermuda: Período de preparación para la siguiente muda, si es prolongado recibe el nombre de Anecdisis. En todos los anteriores procesos interviene la acción hormonal. 2.4 Antecendetes para el estudio de la morfología. (volver) En los estudios morfológicos se requiere diferenciar perfectamente cuando se presentan similitudes estructurales, funcionales o de ancestría por lo que es importante saber ubicar las estructuras homólogas y análogas. Estructuras homólogas: Son las que derivan de un ancestro común y pueden tener función diferente (Ej: Pedipalpos de arácnidos y segundas antenas de crustáceos). Estructuras análogas: También llamadas convergentes. Son las que tienen diferente origen, pero función semejante (Ej: Patas cavadoras de mamiferos). También es importante para realizar estudios morfologicos, tomar en cuenta los antecedentes filogenéticos (referentes a la historia evolutiva), y los ontogenicos (referentes al curso integro del desarrollo durante el ciclo vital de un individuo. Es así como encontramos que existe una Ley de Recapitulación "La ontogenia recapitula la filogenia". Recapitulación: Aparición en el desarrollo embrionario de un individuo de estados que repiten las estructuras de las formas ancestrales adultas. Mediante lo anterior se puede realizar un buen estudio de un artrópodo al tomar en cuenta estos antecedentes. 2.5 Metamerización del cuerpo de los artrópodos. (volver) El cuerpo de los artrópodos presenta una serie de divisiones llamadas segmentos somitas o metámeros, a la disposición de dichas partes se le conoce como metamerización. Un segmento tiene la apariencia de un anillo, está recubierto por la cuticula además de estar formado por varias placas o escleritos; a los de la región dorsal se les conoce como terguitos, a los laterales como pleuritos y a los ventrales como esternitos. El conjunto de cada uno de ellos forma respectivamente el tergum, sternum y pleurum. Cualquier segmento se une al que le antecede por una membrana intersegmentaria. Los apéndices pueden unirse monocondilarmente o dicondilarmente. Cada segmento lleva en su interior un par de ganglios ventrales un par de sacos celómicos, fibras musculares longitudinales dorsales y ventrales y en la linea media dorsal esta el vaso dorsal o corazón. Regiones del cuerpo de un artrópodo. 1) Región cefálica, del acrón o prosoma: Esta región se caracteriza por llevar en su interior el cerebro y exteriormente apéndices sensoreos, tróficos o prensores. El número de segmentos que la constituyen es muy discutido: Heymons dice que son cinco: Antenal o antenular (crustáceos), intercalar (insectos), mandibular, maxilular y maxilar (crustaceos) o labral en insectos. Folson adiciona ademas el superlingual. Roonwafl además de los seis anteriores adiciona el labial. Snodgrass desde el punto de vista embrionario y señala que cinco somitas contituyen a la región cefálica: * Somita del lóbulo cefálico: (De la que derivan ojos, primeras antenas y labrum). * Somita postoral: (de la que derivan segundas antenas y quelíceros). * Somitas gnatales: (mandibular, maxilar primera y maxilar segunda). 2) Región del soma o cuerpo: Está varía en el número de segmentos y está subdividida en varias areas que varían de nombre de acuerdo al grupo de que se trate. Generalmente cada segmento lleva un par de apéndices y un par de ganglios nerviosos. 3) Pigidium o telsón: No es constante en todos los artrópodos y no lleva subdivisiones. Ejemplo: Trilobites, que lo más o menos libre, merostomados como espina o placa, Escorpiones como un aguijón, Crustáceos formando parte de la aleta caudal, Miriapodos y Chilopodos como laminillas anchas y en insectos formando las placas supranales. 2.6 Morfología de un apéndice de un artrópodo. (volver) Los apéndices de los artrópodos están formados por una serie de articulos, artejos o podómeros unidos por membranas intersegmentales. Los apéndices son variados en forma y función, los hay sensoreos como las antenas, tróficos como los gnatopodos y pimeros torácicos, locomotores como los demás apéndices torácicos e implicados en la reproducción como los abdominales. Tipicamente un apéndice presenta las siguientes regiones: a) Región coxal: Región de unión entre el apéndice y el cuerpo (Protopodito o coxito). b) Región distal interna.- Es la parte locomotora (Endopodito o telopodito). c) Región distal externa.- Comúnmente de función respiratoria (exopodito o epipodito). La región coxal en muchos artrópodos está constituida por tres artejos: precoxa coxa y basis. En el resto puede variar un poco. 2.7 Teorías sobre el apéndice tipo de un artrópodo. (volver) 1) Teoría del apéndice tipo Birrameo: Apéndice constituido por dos ramas partiendo de una base llamada protopodito, la rama externa (Exopodito) y la interna (Endopodito). El protopodito puede llevar una o más prolongaciones externas llamadas epipoditos de función respiratoria y enditos que son prolongaciones internas. Este tipo está presente en trilobites y crustáceos. 2) Teoría del apéndice tipo Monorrameo: Formado por un eje o telopodito que parte de una porción basal o coxito, este eje tiene prolongaciones externas (exitos) e internas (enditos). INFORMACION COMPLEMENTARIA: En los artrópodos, el tegumento consiste en una simple capa de células epidérmicas que, segregan sobre su superficie externa una membrana cuticular, acelular y más o menos inerte; que recubre toda la superficie externa del animal y se extiende por las cavidades formadas por la invaginación de esta capa epidérmica. Las células que componen esta capa monocelular epidérmica, proceden del ectodermo embrionario y son claramente una derivación del mismo. Estas células no presentan siempre el mismo aspecto, ya que sufren una serie de cambios cíclicos, condicionados por su intervención en los procesos que determinan la destrucción de las viejas cutículas y elaboración de nuevas estructuras cuticulares que sustítuyen cada cierto tiempo a las que se eliminan. Durante la etapa de máximo desarrollo, podemos distinguir, en esta capa, una serie de categorías celulares. Estas son: 1. Típicas células epidérmicas de forma más o menos cúbica o columnar, que presentan su porción apical estriada, proyectando desde esa superficie finos procesos hacia el interior de los canales porosos de la cutícula. 2. Células tricógenas y tormógenas que son responsables, junto con células neuronales sensitivos. de la formación de las unidades sensoriales llamadas sénsilas. 3. Glándulas dérmicas, son células epidérmicas diferenciadas como secretoras y que emiten finos conductos, que atravesando la cutícula desembocan en su superficie. 4. Enocitos que son células divagantes que, en ciertos momentos, pueden presentar acumulaciones masivas de lipoproteínas y pueden permanecer sobre la superficie inferior epidérmica o emigrar e incorporarse al cuerpo graso. * La quitina es un polímero de la acetil-glucosamina y constituye un material fibroso, tenaz y flexible. Su inmediato precursor es el uridín difosfato de N-acetil-glucosamina y existen evidencias de que contiene pequeñas cantidades de glucosamina. Otro componente es la artropodina que representa una mezcla de varias proteínas, además de la resilina, que es una, proteína elástica que forma un retículo tridimensional uniforme, presentándose, generalmente, formando capas continuas de 2 a 5 micras de espesor, separadas por delgadas láminas quitinosas. Otro componente proteico importante es la esclerotina y la cuticulina. * Mecanismo del proceso de esclerotización: Inicia con un aumento sustancial de tirosina en el líquido circulatorio, aumentando a la vez la actividad de la fenolasa, responsable de la oxidación de la tirosina y de otros fenoles dando lugar a sus análogos polifenoles. La oxidación de la tirosina da lugar a la dihidroxifenilalanina que, parece ser sufre desaminación a nivel del líquido circulatorio, de las células epidérmicas, o ya en la misma cutícula. Este polifenol se oxida en presencia defenoloxidasas, dando lugar a las correspondientes quinonas; éstas difunden hacia los estratos más externos de la procutícula convirtiendo el complejo flexible, quitina-proteína en un material rígido y duro. El oscurecimiento que normalmente acompaña al proceso, parece implicar una reacción de los grupos aminoterminales de las proteínas para dar N-catecolproteína que, en presencia de excesos de quinona son oxidadas dando las correspondientes proteínas esclerotizadas. * Sobre, los cambios de coloración: se sabe que obedecen a una acción hormonal determinada por la secreción de ciertas substancias producidas por las glándulas endócrinas. Estas glándulas y su localización difieren con el grupo. En los crustáceos la glándula del sinus localizada en los pedúnculos oculares y en conexión con el centro nervioso óptico es la responsable. En los insectos corresponde al corpora cardiaca. En ambos casos la luz es un factor importante, además de la temperatura y la humedad. 3.1 Sistema Muscular. (volver) Está formado por músculos segmentarios, que se insertan en los apodemas de las articulaciones, determinan el movimiento de los segmentos, apéndices y alas cuando las hay. Sólo se conoce la existencia de músculo estriado. Los músculos de los artrópodos se pueden agrupar en cuatro categorías: Superficiales, longitudinales, profundos oblicuos y profundos dorsoventrales. 3.2 Aparato Digestivo. (volver) Lo constituyen tres regiones basicamente: a) Estomodeo: (Región anterior) que comprende boca, faringe, esófago modificado a veces como buche y una molleja o estómago masticador. b) Mesenterón, Enterón o Mesodeo: (Región Media) comprende el intestino medio hay glándulas digestivas que se realacionan con él, ciegos gástricos que secretan fermentos digestivos como los prótidos y lípidos y algunas glándulas como el hígado o hepatopancreas de algunos crustáceos. c) Proctodeo: (Región posterior) relativamente largo y circunvolucionado en insectos comprende tres subregiones: ilión, colon y recto. 3.3 Sistema Nervioso. (volver) Es de tipo ganglionar y está formado por una masa dorsal anterior (cerebro o ganglio supraesofágico) y una masa ventral o ganglio subesofágico y una cadena doble de ganglios dispuestos en número de un par por cada segmento del cuerpo. También en posición ventral esta cadena queda unida al subesofágico por comisuras. A la masa ganglionar supraesofágica se le diferencian tres areas: 1. Protocerobro: Que inerva ojos y ocelos (es el mas importante). 2. Deutocerebro: Inerva los centros olfativos, antenas y las anténulas de los crustáceos. 3. Tritocerebro.- Inerva antenas de crustáceos o quelíceros de Quelicerados. En los quelicerados está reducido reducido el Deutocerebro y en los insectos el Tritocerebro. El ganglio subesofágico está unido al cerebro por medio de el anillo periesofágico. Está formado por un par de ganglios mandibulares, un par de maxilares y el par labial. Otros además incluyen el intercalar. De la cadena ganglionar (Centro autónomo) a nivel de cada ganglio parten tres pares de nervios (El primer y tercer par son dorsales y de función motriz y el segundo ventral y sensitivo). En conexión con el cerebro, está el sistema nervioso estomatogástrico unido a el por medio del tritocerebro. (comprende un ganglio esofágico en crustáceos o frontal en los insectos), además de un nervio recurrente y varios pares de ganglios secundarios. 3.4 Aparato Respiratorio. Existen varios tipos de estructuras para realizar el intercambio gaseoso en los artrópodos: a) Tipo simple o cuticular: Cuando se realiza por la superficie corporal, lo presentan los pequeños artrópodos. b) Tipo traqueal: Constituido por una serie de tubos invaginados de la cubierta corporal y reforzados en su interior por rebordes quitinosos espirilados (Ctenidios) Lo presentan los insectos. c) Tipo Pulmón o filotraquea: Son sacos o cavidades llenos de aire, cada uno abre ventralmente en el opistosoma por un estigma. En su porción anterior parten horizontalmente laminillas por las que circula la hemolinfa. Este tipo se presenta en los Arácnidos. d) Tipo Traqueobranquial: Son salientes de la superficie del cuerpo de paredes delgadas y en su interior están traqueas ramificadas. Este tipo se presenta en larvas de insectos de agua dulce. e) Tipo Branquia: Constituido por una serie de laininillas en forma de libro que pueden estar o no protegidas. Se encuentran en Trilobites, Merostomados y en Crustáceos. 3.5 Aparato.Circulatorio. Es de tipo abierto, el tipo primitivo lleva un vaso dorsal o corazón dispuesto a lo largo del cuerpo cargado hacia la parte posterior y esta dentro de una cavidad pericárdica (El corazón es contráctil y tiene orificios o válvulas denominados ostias u ostilas que permiten el ingreso de la hemolinfa ). El vaso dorsal se proyecta anteriormente por la aorta. La circulación va de atrás hacia adelante (corazón-aorta-cav.corporal-seno venososeno pericárdico-corazón). Ayudan a las contracciones los músculos laterales o alares. Los artrópodos presentan un líquido circulatorio denominado hemolinfa que contiene una parte líquida o plasma y elementos celulares denominados hemocitos, prohemocitos y oenocitoides. 3.6 Aparato Excretor. (volver) Las estructuras implicadas en la excreción en los artr¢podos son muy variadas ya que de acuerdo al grupo de que se trate se presentan diversas conformaciones excretoras. En los Merostomados primitivos y Crustáceos hay órganos semejantes a nefridios, de uno a dos pares. En los crustáceos son las glándulas antenales o maxilares y en los merostomados son las glándulas coxales. En los artrópodos terrestres los órganos excretores se conectan con el intestino y flotan en la hemolinfa (se les conoce como túbulos de Malpigio). Las estructuras excretoras excretan ácido úrico, uratos, oxalatos de calcio, etc. 3.7 Organos de los sentidos. El tacto, el olfato, y gusto se ejercen por pelos, cerdas inervados a veces articulados en su base, aislados o en grupos, sobre la superficie o en criptas. * Organos olfatorios: Están ubicados en la superficie de las antenas y en la superficie corporal. * Organos táctiles: Localizados en antenas, palpos y extremos de los apéndices. * Organos fotorreceptivos: Generalmente hay de dos tipos: Ojos sencillos u ocelos: Típicamente se encuentran en los crustáceos inferiores, en sus larvas nauplio y en insectos y sus larvas. Son producto de un aclaramiento e invaginación cuticular. Ojos compuestos: Organo visual formado por unidades denominadas omatidios, que tienen una lente biconvexa, por debajo hay dos células epidérmicas que secretan la lente, están colocadas a cada lado del cono cristalino (constituido por cuatro células arregladas como una piramide invertida). El ápice del cristalino descansa en las células sensoreales o fotorreceptoras cuyo conjunto constituyen la retina (7-8 cél.), están colocadas en círculo y sus superficies internas están modificadas para la sensación visual. Forman el Rabdoma. Cada omatidio se separa de su vecino por medio de las células pigmentarias (2-8 distales y 6-10 proximales) que descansan sobre la membrana basal. A cada célula fotorreceptora llega una fibra nerviosa. Existen dos tipos de visión de acuedo a la distribución del pigmento en los omatidios: Visión por aposición: Cada omatidio se encuentra rodeado por un pigmento continuo, el rayo luminoso se propaga solo por la omatidia formando tantas imágenes como omatidios tenga. Es típica de insectos diurnos, es poco luminosa. Visión por superposición.- El pigmento está localizado en las porciones distal y proximal de las omatidias. Hay superposición de imágenes. Son muy luminosas y son propios de los artrópodos nocturnos. En determinados organismos pueden comportarse sus ojos con los dos tipos de visión. Los ojos compuestos degenerados los llevan los Eurypteridos y los Xiphosuros, los ojos inversos los aracnidos (estos se forman por una invaginación lateral del integumento). Los órganos estatocísticos también son considerados por algunos autores como elementos que se relacionan con el sistema sensorial, aunque tienen funciones de equilibradores. Se localizan en la aleta caudal de los crustáceos. 3.8 Aparato Reproductor. (volver) En los artrópodos es muy común encontrar sexos separados, excepto en crustáceos parásitos e insectos homópteros y dípteros. Raramente se unen las gonadas. La cópula puede ser directa o a veces es auxiliada por apéndices especiales. En crustáceos el primer par de pleópodos, en diplópodos los gonópodos, en gloméridos los telópodos, en insectos los cláspers y en los ar cnidos los pedipalpos. En las hembras generalmente hay modificaciones para la postura (Ovipositor) que cuando son telescópico reciben el nombre de oviscapto. En los Picnogónidos machos el tercer par de patas se encuentra transformado para trasportar e incubar los huevecillos.