Los árboles del Parque Nacional Yasuní

Los árboles del Parque Nacional Yasuní
(Pages 183-189 in Jorgenson, J. P. & M. Coello Rodríguez (eds.), Conservación y desarrollo sostenible del Parque
Nacional Yasuní y su área de influencia. Memorias del Seminario-Taller 2001. Ministerio del
Ambiente/UNESCO/Wildlife Conservation Society. Editorial Simbioe, Quito.)
Nigel C. A. Pitman, Center for Tropical Conservation, Box 90381, Duke University, Durham,
NC 27708-0381 USA; correo electrónico: [email protected]
Manuel J. Macía, Real Jardín Botánico, Plaza de Murillo 2, E-28014 Madrid, España. Dirección
actual: Herbario Nacional de Bolivia, Universidad Mayor de San Andrés, Casilla 10077 Correo
Central, Calle 27 Cota Cota, Campus Universitario, La Paz, Bolivia; correo electrónico:
[email protected]
Hugo Mogollón, Numashir, Fundación Para la Conservación de Ecosistemas Amenazados, Cap.
Ramón Borja 1724 y 10 de Agosto, Quito, Ecuador; correo electrónico:
[email protected]
Introducción
Los árboles son los organismos más conspicuos del Parque Nacional Yasuní y conforman la
columna vertebral de su dinámica ecológica. Su importancia es primordial en todos los
ecosistemas del Parque, ya que proveen alimentación y hábitat para miles de especies animales y
vegetales, y participan en el reciclaje de materia orgánica y absorción de nutrientes, evitando de
este modo la erosión de los suelos. A una escala global, los árboles del Parque son importantes
porque disminuyen la cantidad de dióxido de carbono en el atmósfera y así mitigan los cambios
climáticos y el efecto invernadero.
Históricamente los árboles del Yasuní también fueron una pieza fundamental en la cultura
nómada de los Huaorani, los pobladores nativos del Parque. Hoy en día una diversidad de
nuevas actividades, como la explotación petrolera, la construcción de nuevas vías de acceso y la
pérdida de la cultura tradicional Huaorani principalmente, han puesto en duda la conservación a
largo plazo de los árboles del Yasuní.
En este capítulo se presenta una síntesis general sobre varios aspectos de la ecología de los
árboles del Parque, su composición en los distintos tipos de bosque, los usos dados por la
comunidad indígena Huaorani y su potencial extractivo. Asimismo se discute sobre el estado de
conservación actual de los bosques y se hacen unas recomendaciones de manejo para el futuro
del Yasuní.
Ecología: tipos de bosque, composición, diversidad y endemicidad de los árboles
El Parque Nacional Yasuní, junto con la Reserva Étnica Huaorani (16.000 km2), es la mayor
área protegida dentro de una de las comunidades arbóreas más diversas del planeta. Los casi
10.000 km2 del Parque albergan a cerca de 600 millones de árboles grandes (árboles con
diámetro a la altura del pecho [DAP] ≥10 cm), en una masa continua de bosque tropical húmedo
amazónico que aloja una diversidad biológica vegetal extremadamente alta. Estos árboles
representan casi 30 km2 de área basal y 200-300 mil millones de kg de biomasa seca. El
inmenso tamaño del Parque es tal vez su característica más valiosa desde un punto de vista
conservacionista, ya que representa una extensión lo suficientemente grande de bosque, como
para mantener la dinámica de poblaciones viables de la gran mayoría de especies vegetales y
animales de la selva baja ecuatoriana.
A pesar de su tamaño e inaccesibilidad, Yasuní es probablemente el bosque mejor estudiado
de toda la Amazonía, en cuanto a la ecología de plantas en general y de los árboles en particular.
Desde 1979 se han colectado un mínimo de 40.000 especímenes botánicos dentro o en las
inmediaciones del Parque (Pitman 2000) y se han llevado a cabo al menos nueve inventarios
cuantitativos intensivos, los cuales abarcan un muestreo de más de 200.000 árboles (Figura 1;
véanse descripciones de estos proyectos en <www.nyu.edu/projects/difiore/Yasuni/other.html>).
Aunque grandes áreas al este y al sur del Parque permanecen prácticamente desconocidas por los
botánicos, la aparente homogeneidad de suelos y clima de la región hace probable que las zonas
inexploradas tengan una comunidad arbórea semejante a las ya estudiadas en el noroccidente del
Parque. Por lo tanto, hoy en día resulta más urgente sintetizar todo lo que se ha explorado y
aprendido hasta ahora, que iniciar nuevas expediciones e inventarios.
Casi el 90% del área de Yasuní está cubierta por bosque de tierra firme bien drenada que crece
sobre un terreno ondulado con colinas de diversas alturas, como en planos horizontales y que, a
pesar de las precipitaciones, nunca tiene inundaciones. El área restante está compuesta por
franjas delgadas de bosque periódicamente inundado a lo largo de los ríos y pequeñas quebradas,
y por bosque de pantano permanentemente inundado. A diferencia de la Reserva de Producción
Faunística Cuyabeno, situada al norte del Parque, la mayor parte de los bosques inundados del
Yasuní son inundados por aguas blancas, mientras que los bosques inundados por aguas negras y
su característica vegetación asociada, —a veces llamada igapó,— son escasos en el Parque (pero
véase Cerón et al. 2000).
Si viésemos este paisaje desde el aire, apreciaríamos un dosel siempre verde con una altísima
diversidad vegetal, tan solo interrumpido irregularmente por claros dispersos o majestuosos
árboles emergentes que llegan hasta los 50 m de altura. Sobre la autoecología de las especies
que componen este paisaje no se sabe prácticamente nada: ¿qué animales polinizan sus flores?,
¿cuándo se desarrollan sus frutos y quiénes dispersan las semillas?, ¿cuán rápido crecen?, ¿cómo
se regulan las poblaciones?. Sin embargo, a partir de los muchos inventarios botánicos
realizados durante la última década se ha logrado un conocimiento sólido sobre la diversidad y
distribución de la flora en el Yasuní.
Se estima que podrían existir entre 1.500 y 2.300 especies de árboles grandes en el Parque (R.
Condit et al., datos inéditos; Pitman 2000). De éstas, la gran mayoría son especies que fueron
colectadas anteriormente en otras regiones, y por tanto, especies que ya tienen nombres
científicos. Menos del 4% de los árboles del Parque son especies únicas o endémicas de la
Amazonía ecuatoriana (Valencia et al. 2000). Sin embargo, cabe mencionar la existencia de seis
especies de árboles descritas en los últimos diez años y que solo se han colectado dentro del
Parque (Tabla 1). Además, se estima que podrían existir entre 20 y 100 especies de árboles
grandes en el Parque que todavía no han sido descritas por la ciencia.
Tabla 1. Especies de árboles registradas únicamente en el Parque Nacional Yasuní.
Familia
Especie
Annonaceae
Ebenaceae
Fabaceae (Mimosoideae)
Melastomataceae
Santalaceae
Tiliaceae
Tetrameranthus globuliferus Westra
Diospyros ekodul B. Walln.
Inga yasuniana T.D. Penn.
Mouriri laxiflora Morley
Acanthosyris annonagustata C. Ulloa & P. Jørg.
Pentaplaris huaoranica Dorr & Bayer
La diversidad regional y el endemismo de los árboles de Yasuní no son especialmente altos en
comparación con otros bosques neotropicales, pero la diversidad de árboles a pequeña escala en
el Parque se encuentra entre las más altas del mundo. Una hectárea de bosque de tierra firme
alberga entre 190-300 especies de árboles DAP ≥10 cm /ha (Pitman 2000). Estos valores
máximos superan a la diversidad de las parcelas establecidas en otras regiones de Asia y Africa
tropical, y figuran entre los valores más altos de diversidad registrados en los bosques tropicales
de América (ter Steege et al. 2000). Los bosques inundables tienen una menor abundancia y
diversidad arbórea que los de tierra firme, mientras que los bosques de pantano son los menos
diversos: algunos pantanos tienen menos de 40 especies de árboles por hectárea (Pitman 2000;
Romero-Saltos et al. 2001).
Las familias arbóreas más importantes de Yasuní son las mismas que también dominan en la
selva baja de la cuenca amazónica y en otras regiones de la América tropical: Fabaceae s.l.,
Arecaceae (palmas), Rubiaceae, Melastomataceae, Meliaceae, Lauraceae, Annonaceae,
Moraceae, Myristicaceae y Sapotaceae (Gentry 1988; 1990). Algunas de estas familias, como
Fabaceae s.l., Myrtaceae y Lauraceae, tienen un número impresionante de especies en el Parque
(entre 50 y 100 cada una), mientras otras, como Arecaceae y Myristicaceae, tienen pocas
especies pero un elevado número de individuos.
La mayoría de las especies de árboles de Yasuní tienen densidades muy bajas, sin embargo,
presentan poblaciones muy grandes gracias al inmenso tamaño del Parque. Por ejemplo,
mientras cerca del 90% de las especies tienen densidades menores a un individuo adulto por
hectárea (Pitman 2000), se supone la existencia de poblaciones totales de al menos 1.000
individuos adultos para la mayoría de estas especies dentro de los límites del Parque, e incluso
para las más raras o menos frecuentes.
A pesar de la rareza de la mayoría de especies en Yasuní, más de la mitad de los árboles de
tierra firme pertenecen a un grupo pequeño de especies comunes y frecuentes. En un estudio que
inventarió casi 10.000 árboles en 15 hectáreas de tierra firme dispersas por un área de >3.000
km2 de Yasuní, se encontró que el 20% de ellos pertenecían a solo 10 especies (presentadas en la
Tabla 2) y además, el 60% de ellos pertenecían a solo 150 especies. Por ello,
Tabla 2. Especies dominantes en el sotobosque y el dosel del hábitat de tierra firme en el P.N.
Yasuní y la Reserva Étnica Huaorani. Para los nombres comunes: c = Castellano, h = Huaorani
y q = Quichua.
Familia
Especie
Nombre común
Chucula caspi (q)
Violaceae
Fabaceae
Lecythidaceae
Monimiaceae
Lecythidaceae
Matisia malacocalyx s.l. (A. Robyns & S. Nilsson)
W.S. Alverson
Rinorea apiculata Hekking
Brownea grandiceps Jacq.
Grias neuberthii J.F. Macbr.
Siparuna decipiens (Tul.) A. DC.
Gustavia longifolia Poepp. ex O. Berg
Dosel
Arecaceae
Lecythidaceae
Moraceae
Myristicaceae
Iriartea deltoidea Ruiz & Pav.
Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori
Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F. Macbr.
Otoba glycycarpa (Ducke) W.A. Rodrigues
Pambil (c), tepa (h)
Wincabuhue (h)
Oboyue (h), ardilla caspi (q)
Ayapeme (h), sangre de
gallina (c), huapa (q)
Sotobosque
Bombacaceae
Cruz caspi (q), garitahue (h)
Pitón (c)
Malagri panga (q)
Nungihue (h)
se puede predecir a qué especies pertenecen la mayoría de los árboles en cualquier área de tierra
firme en Yasuní, sin haberla visitado previamente y sin tener información alguna sobre los suelos
o la topografía del terreno (Pitman et al. 2001, H. Mogollón et al., datos inéditos).
La composición de los bosques periódicamente inundables y los pantanos de Yasuní parece
ser más compleja e impredecible que la de tierra firme, ya que los bosques inundables son un
mosaico de distintos ambientes influidos por la temporalidad y frecuencia de las inundaciones.
De este modo los hábitats que tienen inundaciones breves o poco frecuentes tienen una
composición florística más parecida a la de tierra firme. En cambio los bosques que permanecen
inundados por un mayor período de tiempo presentan en su composición especies que parecen
estar adaptadas a estos regímenes más largos o frecuentes de inundación.
La composición florística de los bosques de pantano, que están permanentemente inundados,
es muy diferente entre los distintos ambientes y todavía no se conoce muy bien el porqué. En
todos los pantanos, las palmeras son el elemento arbóreo dominante y generalmente representan
más de la mitad de los individuos existentes en estos hábitats. No obstante, la especie dominante
cambia de un pantano al otro por razones aún incomprendidas. La mayoría de los pantanos son
dominados por Mauritia flexuosa (morete) pero en otros casos, no aparece ni un solo individuo
de esta especie. En algunos pantanos, la especie dominante es Mauritiella spinosa mientras que
en otros ambientes la especie dominante puede ser Euterpe precatoria, Attalea butyracea o
Iriartea deltoidea.
Etnobotánica: conocimiento Huaorani, valor de uso y potencial extractivo de los árboles
Los pobladores nativos del Parque, los Huaorani, tienen un conocimiento extraordinario sobre
la diversidad de todos los ambientes y el uso de los mismos en Yasuní. Mucho antes del
establecimiento del Parque y de la Reserva Étnica Huaorani, esta etnia cosechaba los recursos
vegetales de la zona para su alimentación, construcción y medicina, entre otros usos.
Históricamente la población humana era muy baja en Yasuní por lo que la explotación de los
recursos se hizo, aparentemente, sin mayor impacto en el ambiente natural de la zona. En los
últimos años se han llevado a cabo algunos trabajos para recoger este conocimiento
etnobotánico, particularmente de los más mayores que son los que aún conservan la cultura
primigenia.
Tal vez el resultado más impresionante de estos estudios es que casi la totalidad de los árboles
tiene algún tipo de utilidad para la comunidad Huaorani residente en el Yasuní y en la Reserva
Étnica Huaorani (Cerón & Montalvo 1998; Macía et al. 2001). En un estudio de etnobotánica
cuantitativa con plantas leñosas (DAP>2.5 cm) realizado en el Parque y la Reserva Étnica
Huaorani en colaboración con dos comunidades Huaorani, se muestrearon 6.953 individuos que
posteriormente fueron agrupados en 1.094 especies, de las cuales 956 (87,4%) fueron
documentados como útiles. De todas las formas de vida, los árboles grandes (DAP>10 cm)
fueron los más utilizados en todos los hábitats: casi el 99% de los individuos muestreados
tuvieron algún uso según los informantes (Macía et al. 2001).
Los usos más comunes registrados en este estudio fueron los de construcción de casas y
canoas, combustible y alimentación humana. En construcción de casas, por ejemplo, hay
especies que únicamente se usan para vigas o pilares (e.g., Iriartea deltoidea), otras que solo se
usan como largueros (e.g., Unonopsis stipitata), y las palmas (e.g., Oenocarpus bataua) que
siempre se usan para los techados de las viviendas. Casi un tercio de las especies registradas
fueron comestibles, mayormente los frutos de cientos de especies pertenecientes a las familias
Annonaceae, Apocynaceae, Arecaceae, Myrtaceae y Sapotaceae. También son comestibles, por
ejemplo, el palmito de ciertas palmas o el néctar de las flores de Brownea grandiceps, que se
chupa a modo de golosina. Asimismo los Huaorani usan plantas para combatir ciertas dolencias
tradicionales y otras enfermedades introducidas en tiempos recientes.
Entre estas plantas existen algunas especies económicamente promisorias y con potencial para
extractivismo (Macía 1999), pero no obstante se conoce muy poco sobre este apartado. El hecho
de que la densidad de las especies sea tan baja, unido al escasísimo conocimiento que se tiene
sobre la demografía y la autoecología de las especies, hacen que su rentabilidad de explotación
potencial en bosques maduros sea cuestionada para muchas especies. Entre las especies muy
promisorias se encuentran algunas palmas, de las que podemos mencionar al morete (Mauritia
flexuosa), especie muy abundante en los bosques de pantano y cuyos frutos comestibles son
altamente apreciados; la ungurahua (Oenocarpus bataua) también de frutos comestibles y de los
que se extrae un aceite de altísima calidad para alimentación y medicinal, y cuyas hojas se
emplean para el techado de casas tradicionales; el pambil (Iriartea deltoidea) cuya madera
imputrescible se emplea para pilares y suelos de casas; y la fibra extraida de la epidermis de las
hojas en desarrollo de la chambira (Astrocaryum chambira), que se emplea para la elaboración
de decenas de utensilios domésticos, entre ellos hamacas, shigras, peinillas o redes de pesca. Los
productos elaborados con ésta última especie son los únicos que la comunidad Huaorani vende,
de manera esporádica, fuera de su territorio.
A pesar del gran número de especies útiles empleadas por los Huaorani y de las especies
económicamente promisorias, la cantidad de productos no-maderables para los cuales se ha
comprobado un alto valor comercial en los mercados nacionales o internacionales sigue siendo
muy pequeño. El cambio de la cultura tradicional Huaorani hacia una sociedad más orientada a
las realidades socioeconómicas modernas y las necesidades económicas podrían conducir hacia
la tala de unas pocas especies maderables como el chuncho (Cedrelinga cateniformis) o los
cedros (Cedrela spp.), tal como ya ha pasado en otras comunidades de Tena, Lago Agrio o en el
litoral ecuatoriano. En un viaje por el Río Tigüino en enero del 2001, se documentó la existencia
de al menos 25 campamentos madereros dentro de la Reserva Étnica Huaorani, en la cual
realizaban una tala selectiva del cedro (R. Williams, comunicación personal). Si esta actividad
llegara a los límites del Parque, constituiría una amenaza severa para los bosques de la región.
Conservación: amenazas y recomendaciones
Con una política de conservación adecuada, el Parque Nacional Yasuní probablemente puede
proteger y conservar poblaciones viables de la gran mayoría (tal vez más del 80%) de las
especies arbóreas de la selva baja amazónica del Ecuador. A una escala mayor, la combinación
de Yasuní, la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno y la Zona Reservada Güeppi de Perú,
representa una enorme extensión de bosque protegido que, con un manejo integral adecuado,
puede asegurar la conservación de la diversidad vegetal y animal de los ecosistemas de esta
región del planeta. Pero frente a las crecientes amenazas al Parque, los controles actuales en
Yasuní no son suficientes para prevenir una eventual deforestación y fragmentación a gran escala
de sus comunidades biológicas.
La clave de la conservación de Yasuní hasta nuestros días es que históricamente fue una
región muy poco poblada y de acceso difícil, por lo que probablemente menos del 1% de su área
ha sido talada y convertida a otros usos. Sin embargo, la construcción de la carretera PompeyaIro entre 1993-1995 para explotación petrolera trajo consigo todas las amenazas que han llevado
a la destrucción de bosques en otras áreas tropicales durante los últimos 50 años: colonización
por las nuevas vías de acceso, caza intensiva, contaminación de ríos y suelos por la industria
petrolera y extracción de madera y de otros productos del bosque de manera indiscriminada.
Por ejemplo, la caza incontrolada que existe en el Parque, particularmente cerca de las
comunidades indígenas, ha provocado una disminuición de las abundancias de mamíferos y aves
de mayor tamaño que son los que regulan la abundancia de un gran número de especies arbóreas
mediante la dispersión y/o predación de semillas y plántulas. Las consecuencias para los árboles
son mayormente invisibles hoy en día, ya que solo afectan a los individuos juveniles, pero
pueden ser gravísimas para el futuro, dando lugar a un bosque menos diverso o con una
composición florística muy diferente a la actual (Terborgh et al. 1999).
Aparte del continuo crecimiento del número de habitantes dentro del Parque, y por tanto un
aumento en la caza y la tala de bosque a pequeña escala, las amenazas más preocupantes para los
árboles de Yasuní en un futuro cercano son la construcción de nuevas vías de acceso a distintas
regiones, el aumento de las actividades petroleras y la comercialización de sus recursos
madereros. Desde un punto de vista estrictamente conservacionista, la mejor recomendación
para el manejo del Parque sería un cese total de nuevas actividades humanas dentro de sus
límites. Desde un punto de vista sociocultural, lo ideal sería compatibilizar y aunar la
conservación de las comunidades biológicas del Parque con la conservación de la identidad
cultural de sus comunidades indígenas, y poner los medios para facilitar su integración y
compromiso en las políticas conservacionistas. Una postura tal vez más realista incluiría la
negativa a la construcción de nuevas vías de acceso, una clarificación de los derechos y
responsabilidades de los residentes del Parque mediante un programa de apoyo en educación
ambiental y un control serio de las actividades ilegales dentro del Parque.
Agradecimientos
Los autores agradecen a todos los botánicos y herbarios que apoyaron a la exploración botánica
del Parque Nacional Yasuní, especialmente el Herbario QCA de la Pontificia Universidad
Católica del Ecuador, el Herbario Nacional del Ecuador y The Missouri Botanical Garden. M.
Macía y N. Pitman desean agradecer a las comunidades Huaorani de Dicaro y Tiputini y a la
ONHAE (Organización de las Nacionalidades Huaorani de la Amazonía ecuatoriana). El estudio
de M. Macía fue financiado por la Comisión Europea (INCO-DC, IC18-CT960038).
Leyenda para Figura 1
Figura 1. Resumen gráfico de inventarios cuantitativos de árboles llevados a cabo en las
cercanías del Parque Nacional Yasuní y la Reserva Étnica Huaorani: 1 = tres parcelas y
transectos de 1 ha en Añangu, árboles DAP ≥10 cm (Balslev et al. 1987; Korning et al. 1994); 2
= un transecto de 0.1 ha en el pozo Shiripuno-1, árboles DAP ≥2.5 cm (Cerón y Montalvo 2000);
3 = una parcela de 50 ha, árboles DAP ≥1 cm en 25 ha y árboles DAP ≥10 cm en 25 ha
(Romoleroux et al. 1997); 4 = varios inventarios de plantas en claros (Salvador Van Eysenrode et
al. 1999); 5 = 23 parcelas y transectos de 1 ha, árboles DAP ≥10 cm (Pitman 2000); 6 = 25
parcelas de 0.1 ha, árboles DAP ≥2.5 cm (Macía et al. 2001; Romero-Saltos et al. 2001); 7 = una
parcela de 1 ha, árboles DAP ≥10 cm (Cerón et al. 2000); 8 = dos parcelas de 1 ha, árboles DAP
≥10 cm (H. Mogollón y R. Burnham, datos inéditos); 9 = seis transectos de 0.25 ha, árboles DAP
≥10 cm (Jaramillo 2000). Adaptado de un mapa del Ecuador diseñado por F. Nørgaard.
Literatura citada
Balslev, H., J. Luteyn, B. Øllgaard y L. B. Holm-Nielsen. (1987). Composition and structure of
adjacent unflooded and floodplain forest in Amazonian Ecuador. Opera Botanica 92: 37-57.
Cerón, C. E., D. M. Fernández, E. D. Jiménez y I. Pillajo. (2000). Composición y estructura de
un igapó ecuatoriano. Cinchonia 1(1): 41-70.
Cerón, C. E. y C. G. Montalvo. (2000). Aspectos botánicos del bosque primario entre los ríos
Tiputini y Tivacuno, Parque Nacional Yasuní. Cinchonia 1(1): 20-40.
Cerón, C. E. y C. G. Montalvo (1998). Etnobotánica de los Huaorani de Quehueiri-Ono. Quito,
Ecuador, Ediciones Abya Yala.
Gentry, A. H. (1988). Changes in plant community diversity and floristic composition on
environmental and geographical gradients. Annals of the Missouri Botanical Garden 75(1):
1-34.
Gentry, A. H. (1990). Floristic similarities and differences between southern Central America
and upper and central Amazonia. Four Neotropical Rainforests. A. H. Gentry (ed.). New
Haven, USA, Yale University Press: 141-157.
Jaramillo, J. (2000). Estudio de transectos de Tierra Firme, Várzea y pantano en el Parque
Nacional Yasuní. Resúmenes del Tercer Congreso Ecuatoriano de Botánica. M. Asanza, A.
Freire, D. Neill, S. Sandoval y J. C. Welling (eds.). Quito, FUNBOTANICA & Herbario
Nacional del Ecuador: 75-76.
Korning, J., K. Thomsen, K. Dalsgaard & P. Nornberg. (1994). Characters of three
Udults???adults and their relevance to the composition and structure of virgin rain forest of
Amazonian Ecuador. Geoderma 63(2): 145-164.
Macía, M. J. (1999). Usos de las palmas por los Huaorani de la Amazonía ecuatoriana:
perspectivas económicas. Investigaciones de botánica económica y manejo de recursos
vegetales promisorios en Ecuador y México. M. J. Macía (ed.). Madrid, Colección tesis
doctorales. Ediciones de la Universidad Autónoma de Madrid.
Macía, M. J., H. Romero-Saltos y R. Valencia. (2001). Patrones de uso en un bosque primario de
la Amazonía ecuatoriana: comparación entre dos comunidades Huaorani. Evaluación de los
recursos no-maderables en la Amazonía Nor-occidental. J. Duivenvoorden, H. Balslev, J.
Cavelier, C. Grández, R. Valencia y H. Tuomisto (eds.). Amsterdam, Universidad de
Amsterdam. (en prensa)
Pitman, N. C. A. (2000). A large-scale inventory of two Amazonian tree communities. Tesis
doctoral, Duke University, USA.
Pitman, N. C. A., J. W. Terborgh, M. R. Silman, P. Núñez V., D. A. Neill, C. E. Cerón, W. A.
Palacios y M. Aulestia. (2001) Dominance and distribution of tree species in upper
Amazonian terra firme forests. Ecology. (en prensa)
Romero-Saltos, H., R. Valencia y M. J. Macía. (2001). Patrones de diversidad, distribución y
rareza de plantas leñosas en el Parque Nacional Yasuní y la Reserva Étnica Huaorani,
Amazonía ecuatoriana. Evaluación de los recursos no-maderables en la Amazonía Noroccidental. J. Duivenvoorden, H. Balslev, J. Cavelier, C. Grández, R. Valencia y H.
Tuomisto (eds.). Amsterdam, Universidad de Amsterdam. (en prensa)
Romoleroux, K., R. Foster, R. Valencia, R. Condit, H. Balslev y E. Losos. (1997). Arboles y
arbustos (dap ≥1 cm) encontrados en dos hectáreas de un bosque de la Amazonía
ecuatoriana. Estudios sobre diversidad y ecología de plantas. R. Valencia y H. Balslev (eds.).
Quito, Pontificia Universidad Católica del Ecuador: 189-215.
Salvador Van Eysenrode, D., J. Bogaert y I. Impens. (1999). Canopy gap morphology
determinants in an Amazonian rain forest. Selbyana 20(2): 339-344.
ter Steege, H., D. Sabatier, H. Castellanos, T. van Andel, J. Duivenvoorden, A. A. De Oliveira,
R. Ek, R. Lilwah, P. Maas y S. Mori. (2000). An analysis of the floristic composition and
diversity of Amazonian forests including those of the Guiana Shield. Journal of Tropical
Ecology 16: 801-828.
Terborgh, J., J. A Estes, P. Paquet, K. Ralls, D. Boyd-Heger, B. J. Miller, y R. F. Noss. 1999.
The role of top carnivores in regulating terrestrial ecosystems. Continental conservation. M.
E. Soulé y J. Terborgh (eds.). Washington, D.C., Island Press: 39-64.
Valencia, R., N. Pitman, S. León-Yánez y P. M. Jørgensen, Eds. (2000). Libro rojo de las plantas
endémicas del Ecuador 2000. Quito, Herbario QCA, Pontificia Universidad Católica del
Ecuador.