Resumen de apuntes Parcial Nº2 de Biología 135ª Enzimas
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Resumen de apuntes Parcial Nº2 de Biología 135ª Ricardo Malta Medicina, I semestre Enzimas Enzimas: Compuestos orgánicos que participan en una reacción, disminuyendo la energía de activación sin aparecer en los productos finales. Estas se fabrican de la misma manera que las proteínas, es decir, se necesitan aminoácidos. Existen aminoácidos L y B. Los L pertenecen al código genético. Las enzimas poseen estructuras primarias, secundarias y terciarias, pero sólo actúan en esta última. Los que las hace diferencies es su sitio catalítico. El sitio activo es el lugar donde los aminoácidos dejan que entre el sustrato. Ahí se forman enlaces no covalentes entre ellos y los aminoácidos. Si el sistema complejo-sustrato no se forma, la enzima no trabaja. Las enzimas son específicas para cada sustrato. Clasificación antigua de las enzimas a) b) c) d) e) f) g) Carbohidrasas Proteasas Amidasas Deshidrogenásas Hidrasas Transferasas Isomerasas Nueva clasificación a) Oxidoreductasa: Son las enzimas que catalizan reacciones de óxido-reducción entre dos sustratos. El sustrato que se oxida es un donador de hidrogeniones; el nombre sistemático de las enzimas de esta clase se construye como donador: aceptor óxido-reductasa. El nombre recomendado por la IUB es el de deshidrogenasas, aunque puede utilizarse alternativamente el de reductasas. Alguna vez se denominan oxidasas, pero sólo cuando el aceptor es el oxígeno molecular. b) Transferasa: Enzimas que transfieren un grupo (G) diferente del hidrógeno de un sustrato a otro. Este grupo (G) varía mucho y en función del mismo se han establecido las diferentes clases. c) Hidrolasa: Enzimas que catalizan la ruptura hidrolítica de uniones C-O, C-N, C-C, anhídridos fosfóricos. d) Liasa: Un tipo de enzimas que catalizan la liberación de grupos de los enlaces CC, C-O, C-N o similares del sustrato, dando lugar a la formación de dobles enlaces, sin que haya procesos de oxidación o hidrólisis. Por otro lado, también catalizan la inclusión de grupos a los dobles enlaces. e) Isomerasa: Tipo de enzimas que catalizan cambios geométricos, ópticos o estructurales de una molécula. f) Ligasa: Tipo de enzimas que catalizan la unión de dos moléculas, unida a la hidrólisis de un enlace pirofosfato (que suele ser rico en energía) que pertenece a una molécula de ATP o compuesto similar. Modelos de enzimas: Modelo llave – candado: Propuesto por Fisher, supone que la estructura del sustrato y del centro activo son complementarias, de la misma forma en que una llave encaja en una cerradura. Este modelo es visto en muchos casos pero no siempre es correcto. Modelo encaje inducido: En algunos casos, el centro activo adopta la conformación en presencia del sustrato. La unión del sustrato al centro activo de la enzima desencadena un cambio conformacional que da lugar a la formación del producto. Para que las reacciones de catalización ocurran, debe existir: a) un pH adecuado b) un sustrato especifico c) temperatura ideal Para que se de una mayor velocidad en la reacción es necesario que la enzima este en un pH adecuado. La velocidad de la reacción esta en relación con la concentración de la enzima. La actividad enzimática no continúa aumentando cuando el sustrato se acopla a todas las enzimas. Enzimas alostéricas: A esta enzima se les agrega un producto directo o indirecto. Este produce un cambio conformacional debido a la unión del metabolito en un lugar que no es el sitio activo de la enzima. Esto regula la formación de más producto y es parte del proceso de retroalimentación. Los inhibidores pueden ser competitivos o no competitivos. El competitivos compite con el sustrato por el centro activo. El no competitivo cambia la conformación de la enzima. El número de recambio o actividad molar, se define como la cantidad de substrato transformado en la unidad de tiempo por una cantidad dada de enzima. Un complejo multienzimático es el trabajo de una cantidad de enzimas en forma sistemática. Una endopeptidasa es una enzima encargada de romper enlaces peptídicos internos de una proteína. Una exopeptidasa rompe los enlaces externos. Tabla de enzimas de la digestión Enzima Sustrato Amilasa salival Almidón Maltasa Maltosa Pepsina Proteínas Renina Proteínas (leche) Tripsina Proteínas Quimiotripsina Proteínas Lipasa Grasas Amilasa Almidón Ribonucleasa Acidos nucleicos Desoxiribonucleasa Acidos nucleicos Carboxino peptidasa Proteínas Amino peptidasas Proteínas Enterocinasa Tripsinógeno Maltasa Maltosa Sacarasa Sacarosa lactasa Lactosa Lugar de síntesis pH óptimo Saliva Neutro Saliva Neutro Estómago Acido Estómago Acido Páncreas Alcalino Páncreas Alcalino Páncreas Alcalino Páncreas Alcalino Páncreas Alcalino Páncreas Alcalino Gland. intestinales Alcalino Gland. Intestinales Alcalino Gland. Intestinales Alcalino Gland. Intestinales Alcalino Gland. Intestinales Alcalino Gland. intestinales Alcalino Los cofactores pueden ser: un metal o una molécula orgánica. Los metales, catalizadores inorgánicos, pueden aumentar la velocidad de canalización. A la molécula orgánica se le llama coenzima. Las coenzimas más importantes son las vitaminas. Existen dos grupos de vitaminas: Hidrosolubles Cofactor Forma activa Tiamina (B1) TTP Riboflavina (B2) FMN, FAD Ac. Nicotínico (B3) NAD, NADP Liposolubles Cofactor Forma Activa Vitamina A 11-cis-retinol Vitamina E Vitamina D Ac. Pantoténico (B5) Co-A Vitamina K Piridoxina (B6) Fosfato de piridoxal Biotina (B8) Biocitina Ac. Fólico (B9) Ac. tetrahidrofolico Vitamina B12 Coenzima B12 Ac. lipoico Lipoil lisino Apoenzima: Enzimas de naturaleza totalmente proteica no unido a un cofactor Holoenzima: Enzima unida a un cofactor, sea orgánico o inorgánico Si la unión de la enzima con el cofactor es muy fuerte, este se llama –el cofactor- grupo prostático. Es llamado coenzima cuando la unión es débil. Isoenzima: Múltiples formas de una misma enzima que tienen pequeñas diferencias en su composición de amino ácidos y en su regulación. Un ejemplo de esto es la deshidrogenasa láctica, que cataliza la conversión del ácido pirúvico a lactato. Existen cinco isoenzimas de deshidrogenasa láctica, las cuales se diferencian por electroforesis en geles de almidón. Esta enzima es un tetramero y puede estar formada por unidades M y H. Las cinco isoenzimas se pueden encontrar en distintos tejidos y para cada estado del desarrollo embrionario. Pueden existir: H4 , H3M , H2M2 , HM3 , M4 Metabolismo Hay dos fases del metabolismo que se encuentran en equilibrio: Anabolismo y Catabolismo. Se denomina “ruta metabólica” a las sucesivas reacciones que suceden para llegar a un producto. Ej: ABCDEFG Es lo mismo que AG El metabolismo puede ser aerobio o anaerobio. La fuente de energía se divide en tres grupos: - Azucares - Lípidos - Proteínas En un sistema anaerobio, cuando el azúcar es degradado, se obtiene muy poco ATP, a diferencia del sistema aerobio, en donde se obtiene mucho ATP. Para que la proteína sea transformada en azúcar, se tiene que consumir proteína del tipo NO IDEAL, es decir, que carezca de los diez aminoácidos esenciales. Un ejemplo de proteína no ideal puede ser la gelatina. Glucólisis La glucosa es degradada por un complejo multienzimático de 11 enzimas en sistemas anaerobios y 10 enzimas en un sistema aerobio. En el sistema anaerobio este proceso es llamado Glicólisis, y sus productos finales son alcohol etílico en la fermentación (bacterias, a través de la deshidrogenasa de alcohol) y ácido pirúvico (ser humano, por ejemplo). En un sistema aerobio es llamado primera fase de la respiración celular. El ácido láctico es degradado en el hígado para formar glucosa y glucógeno. La ganancia neta de estos procesos es de 2 ATP. Gracias a la respiración celular, en un sistema aerobio la ganancia sería de 30 a 32 ATP. Luego de que la glucosa es degradada a ácido pirúvico en el citosol y después de entregar 2 ATP de ganancia neta, este ácido entra en la mitocondria y a través del ciclo de Krebs se obtienen 4 ATP más de ganancia, 2 por cada ácido pirúvico que entra en el ciclo. Existen tres puntos de modulación en la glucólisis: Exoquinasa: Activada por Pi, inhibida por Glucosa-6-fosfato Fosfofructoquinasa: es la más importante, pues todos los monosacáridos deben pasar por ella, salvo la fructosa hepática. Esta enzima es inhibida por la presencia de ATP y por citrato. El ADP disminuye la inhibición producida por el ATP. Piruvato Quinasa: Inhibida por ATP y activada por ADP y fructosa-2,6-bisfosfato. El ácido pirúvico, al entrar a la mitocondria, reacciona con una enzima llamada piruvato deshidrogenasa. Esta enzima forma, del ácido piruvico, un grupo acetilo que se une a una coenzima A para formar Acetil-CoA, que entra en el ciclo de Krebs. Existen diversos moduladores del ciclo de Krebs. El malato es un inhibidor de la enzimas succinato deshidrogenasa. La isositrato deshirogenasa es inhibida por altos niveles de ATP y NADH. Es activada por ADP y NAH+. La alfa-cetoglutararo deshidrogenasa esta inhibida por niveles altos de NADH y de Succinil CoA. Otro regulador es la citratosintasa, que es inhibida por la succinil-CoA, por la acetil CoA y por el ATP. La cadena respiratoria esta formada por cuatro complejos: - Complejo NADH CoQ reductasa (FMN) Succinato CoQ Reductasa (cyt b560) Complejo CoQH2 – Citocromo C Reductasa (cyt b566, cyt c1) Complejo citocromo Oxidasa (a-a3, 2 iones Cu) Los complejos I, III y IV translocan protones. El IV complejo transloca protones y además cede electrones al oxígeno para formar agua. Se requieren cuatro protones para que la ATP Sintetasa cree 1 ATP. Por cada NADH que suministra electrones a la cadena de electrones, se translocan 10 protones al espacio intermembranoso. Estos diez protones poseen energía potencial para que la ATP sintetasa pueda sintetisar 2,5 ATP. El FADH2 sólo le entrega elecrones al complejo II (Succinato CoQ Reductasa). Este último entrega electrones al complejo III, que transloca cuatro protones. Luego este le entrega electrones a través del Cyt-C al IV complejo, que transloca sólo 2 protones. En total se translocan 6 protones que sirven para sintetizar 1,5 ATP. El NADH sintetizado en el citosol a través de la primera fase de la respiración celular es demasiado grande para entrar a la mitocondria. Para esta tarea se utilizan las lanzaderas del malato y del gliceraldehido 3 fosfato. Si entra por la lanzadera del malato, este le entrega protones al NADH y se sintetizan 32 ATP. Si entra por la lanzadera del gliceraldehido tres fosfato, este le entrega protones al FADH2 y se sintetizan 30 ATP. ATP Potencial: es el ATP que se sintetiza a través de la cadena de electrones, gracias al NADH y el FADH2 ATP Real: Se produce en la glicólisis, en la primera fase de la respiración celular y en el ciclo de Krebs En el ciclo de Krebs se producen 4 NADH + 1 FADH2 Para NADH - Complejo I: Transloca 4 protones Complejo III: Transloca 4 protones Complejo IV: Transloca 2 protones Total: 10 protones = 2,5 ATP Para FADH2 - Complejo III: Transloca 4 protones Complejo IV: Transloca 2 protones Total: 6 protones = 1,5 ATP La lanzadera del glicerol 3 fosfato: La Dihidroxiacetona fosfato capta los protones del NADH a través de la enzima Glicerol 3 Fosfato Deshidrogenasa citoplasmática. Esta es transformada a glicerol 3 fosfato, que entra en la matriz mitocondrial y, gracias a la enzima glicerol 3 fosfato deshidrogenasa mitocondrial le entrega los hidrógenos al FADH2. El glicerol-3-fosfato se transforma en Dihidroxiacetona fosfato, que sale de la mitocondria al citoplasma, y comienza un nuevo ciclo. Un mol de glucosa da 32 mol de ATP utilizando la lanzadera del malato. Dependiendo del tejido se puede utilizar una u otra lanzadera. Por ejemplo, en el hígado, el riñón y el corazón se utiliza la lanzadera del malato. En el cerebro y el músculo esquelético se utiliza la lanzadera del gliceraldehido 3 fosfato. Es probable que la formación de ATP con el gliceraldehido 3 fosfato sea más rápida que con el malato. Eso explica su utilización en el cerebro. La ubiquinona es móvil y se encuentra en la parte lipidida de la membrana mitocondrial. El complejo III y IV están unidos por los Cytocromos C. Las partículas F0 y F1 (que se encuentran en cloroplastos y mitocondrias) necesitan estar acopladas para poder sintetizar ATP. Estas partículas son una bomba de protones. Retiran protones desde el espacio intermembranosos y aprovechan el potencial para unir Pi a ADP para formar ATP. En los flagelos de las bacterias también existen bombas protónicas que los hacen girar. Un mol de glucosa libera -686 Kcal. En la glicolisis libera -47Kcal y en la respiración celular -631 Kcal. Un enlace ~P requiere -7,3 Kcal por mol. Si en la glucólisis se crean 2 ATP, el rendimiento total de la glucosa es: 686 100 14,6 x% x 2,12% Si en la respiración celular se crean 30 ATP, el rendimiento de la glucosa es: 686 100 219 x% x 32 % Con 32 ATP el rendimiento es 34% Se necesitan liberar, mímino, 7,3 Kcal para translocar protones. En la fotosíntesis se requieren 686 Kcal para sintetizar glucosa. En la respiración anaerobia se liberan -686 Kcal. Glucogenólisis Esta es la degradación del glucógeno para formar glucosa. A través de la enzima glucogenofosforilasa, el glucógeno es transformado en glucosa-1-fosfato. Luego, con ayuda de la Fosfoglucomutasa, la Glucosa-1-fosfato es transformada a Glucosa-6fosfato. La enzima Glucogenofosforilasa sólo actúa rompiendo los enlaces alfa 1,4. Los enlaces alfa 1,6 son quedan intactos. Se requiere la enzima Amilo-1,6-glucosidasa para romper los enlaces alfa1,6. Esta enzima también es conocida como desramificadora. Glucogénesis Este es el proceso en donde se forma glucógeno a partir de glucosa. Este proceso parte cuando la glucosa-1-fosfato + UTP reacciona con la enzima 1fosfatouridiltransferasa (pirofosforilasa) y forma UDP-Glucosa. En este proceso hay gasto de energía. Posteriormente la enzima Glucógeno Sintetasa une las UDP-Glucosa para formar el glucógeno. La Glucógeno Sintetasa sólo crea enlaces alfa 1,4. Se requiere la enzima Transglicosilasa (ramificadora) para formar enlaces alfa 1,6. Las células musculares y las células nerviosas no poseen Glucosa-6-Fosfatasa y retienen su glucosa-6-fosfato. Una vez que comienza el ciclo de Krebs, es imposible hacer reacciones reversibles Existen tres teorías que explican cómo ocurre la fosforilación en la partícula F0 y F1 en la mitocondria 1) Teoría Química 2) Teoría conformacional 3) Acoplamiento Quimiosmótico La primera teoría dice que los electrones transportados forman el ATP a través de intermediarios. Estos nunca se encontraron. Esta teoría esta descartada La segunda teoría dice que cuando ocurría la fosforilación, la mitocondria cambia de forma. Se produce el acercamiento de crestas para facilitar los procesos. Se descartó, debido a que en ambas formas de la mitocondria, la fosforilación se realizaba. La tercera teoría, teoría quimiosmótica de Petter Mitchell, dice que hay que tomar tres elementos: 1) Concentración de protones 2) pH (gradiente mayor en el espacio intermembranoso) 3) Gradiente electrico (Surgida a través de los gradientes de protones, positiva en el exterior y negativa en el interior) Los mecanismos de síntesis de ATP se producen también en cloroplastos y bacterias. Gluconeogénesis La glucosa puede ser sintetizada de deiversas formas: - Desde el lactato Desde el piruvato Desde algunos los aminoácidos Intermedios del ciclo de Krebs Glicerol La gluconeogenesis sólo ocurre en órganos muy concretos como el hígado. Las plantas no hacen gluconeogénesis pues ellas pueden sintetizar glucosa desde CO 2. Pasar de piruvato a Glucosa es el proceso inverso a la glucólisis. La glucólisis tiene tres reacciones irreversibles. Enzimas de Glucólisis Enzimas de Gluconeogénesis Hexoquinsa Glucosa 6 Fosfatasa Fosfo-Fructosa Quinasa-1 Fructosa 1,6-bisfosfatasa Piruvato Carboxilasa Piruvato Quinasa Fosfoenol Piruvato Carboxiquinasa La gluconeogénesis ocurre en el citosol, con excepción del paso de piruvato a Oxaloacetato, que ocurre en la membrana mitocondrial Ciclo de las pentosas La Glucosa 6 fosfato se puede transformar a pentosa a través de la vía ácido 6 fosfoglucónico. Luego, la pentosa puede transformarse a fructosa 6 fosfato, y posteriormente transformarse en glucosa. Energía de los lípidos La oxidación de los ácidos grasos produce varias veces más energía química utilizable que la obtenida a partir de los carbohidratos. Para formar azucares de las grasas se requiere la degradación de los ácidos grasos por el mecanismo de la beta-oxidación. La beta-oxidación se da en mitocondrias y, además, en los peroxisomas, especifiamente en una variedad llamada Glioximoa, con la diferencia de que en estos últimos no hay síntesis de ATP. Primero, el ácido graso es activado, en el citoplasma, formando un enlace tioestrer de alta energía con HS-CoA. Luego, el Acil-CoA activado es oxidado en la mitocondria formando unidades de dos carbonos que son removidos de ácido en forma de Acetil-CoA en un proceso cíclico llamado Beta-Oxidación. Finalmente los Acetil-CoA son canalizados hacia el ciclo de Krebs. La enzima que corta los ácidos grasos para formar Acetil-CoA se llama Tiolasa. Por ejemplo al ácido palmítico (16C) la tiolasa le pega 7 cortes y forma 8 Acetil-CoA. Al pegar 7 cortes se forman 7 NADH y 7 FADH. 7 NADH 17,5 ATP 7 FADH2 10,5 ATP 8 Acetil-CoA (Krebs) 80 ATP TOTAL 108 ATP Además, el Glicerol puede formar glucosa Síntesis de ácidos grasos Este proceso es llevado a cabo por un complejo multienzimático Sintasa. Este es un proceso que se realiza en el citosol, a través de derivados de Krebs, como el ácido cítrico. El citrato se transforma en Acetil-CoA y en Malonil-CoA y, a través de la sintasa, se transforma en ácido graso. Este proceso transcurre, al contrario de la beta-oxidación, mediante la condensación de dos átomos de carbono Enzimas involucradas: 1) 2) 3) 4) 5) 6) 7) Acetil CoA Carboxilasa Acetil Transliasa Malonil Transaliasa 3-cetoacil sintasa 3-cetoacil reductasa 3-hidroaxial deshidratasa Enoil reductasa El PTA es el centro transportador de acilos. Energía a través de las proteínas La utilización de las proteínas como fuentes de energía esta muy restringida. Esta comienza en la digestión, donde son degradadas por las enzimas para quedar como aminoácidos. Si la proteína consumida no es ideal (no posee los diez aminoácidos esenciales) esta es quemada. Si la célula esta realizando síntesis proteica, los aminoácidos que entran a esta no son quemados. Si no esta realizando síntesis proteica, los aminoácidos son enviados a la mitocondria para transformarse en energía. Existen animoácidos glucogénicos, que pueden dar glucosa, y cetogénicos, que pueden dar grupos cetónicos. Glucogénicos Gluco-Ceto génicos Cetogénicos Alanita Isoleucina Leucina Cisterna Fenilalanina Lisina Glicina Triptófano Serina Tirosina Treonina Arginina Glutamato Glutamina Histidina Prolina Metionina Valina Asparagina Aspartato Los aminoácidos que forman glucosa entran al ciclo de Krebs transformándose en los siguientes intermediarios de krebs Piruvato Glutarato Succinil CoA Fumarato Oxaloacetato Alanina Arginina Isoleucina Tirosina Asparagina Cisteina Histidina Metionina Fenilalanina Aspartato Serina Glutamina Valina Treonina Prolina Glicina Ácidos esenciales: ácido linoléico (ácido graso omega-6) y ácido linolenico (ácido graso omega-3). El ácido linoleico es importante pues es el precursor de ácido araquidónico del cual se sintetizan algunas prostaglandinas. El ácido lipoico participa en la conversión del a-cetoglutarato en succinil-CoA Los productos de desecho del metabolismo son, principalmente, H2O, CO2 y NH3. Los dos primeros son desechos del ciclo de Krebs. Aunque se expulsen del cuerpo, estos compuestos, en bajas concentraciones, son indispensables para el organismo. Alfa-cetoglutarato Cetoácidos Fotosíntesis Para que el proceso fotosintético se lleve a cabo, es necesario: - Grana Estroma Luz H2O CO2 Ribulosa En el grana existen dos fotosistemas: Fotosistema I (P700) y fotosistema II (P680). Ambos caen en la longitud de onda roja. En el cloroplaste existen: Clorofila alfa, Clorofila beta y Carotenos. Cada clorofila tiene lugares de absorción de luz distintos. En todos los pigmentos hay reflexión de la longitud de onda 500 nm (color verde) y se absorbe en 700 nm y 680 nm con mayor intensidad. No hay ningún área del espectro de la luz que no se puede aprovechar para hacer fotosíntesis. El rojo resulta ser menos energético que el violeta. Sin embargo, es ahí donde hay mayor eficacia de los fotosistemas. Longitud de onda Color Kcal Kjoul 700 Rojo 40 171 600 Amarillo 47 199 Verde 500 57 239 Azul 400 Violeta 71 299 Emerson descubre que la clorofila capta primero la energía solar, pasando a un estado de activación molecular; uno de los electrones se escapa de la molécula y toma parte en la hidrólisis del agua, lo que provoca una cadena de reacciones químicas que preparan la segunda fase, en la que un azúcar se hidroliza en presencia de anhídrido carbónico para formar otros azúcares. La bacterioclofila trabaja en una longitud de onda cercana a 800 nm Fotosistema I: dos fotones hacen reaccionar electrones y estos saltan a niveles energéticos más altos. Este viaje de los electrones es un viaje cíclico. Aquí se forma ATP pero no hay desprendimiento de O2 Fotosistema II: Para que ocurra la fotosíntesis se debe trabajar con los dos fotosistemas. En este fotosistema hay desprendiemiento de O2, pues la molécula P680 capta electrones de la molécula de agua, liberando Oxígeno y protones y estabilizando el fotosistema. Este fotosistema es conocido como la fosforilación acíclica. Al igual que el fotosistema I, el Fotosistema II transloca protones. Los electrones viajan al fotosistema I (P700) para continuar el ciclo En el cloroplasto, la translocación de protones es desde el estroma hacia la luz del tialacoide. A diferencia de la mitocondria, que de 4 H+ hace un ATP, para el cloroplasto sólo es necesario disponer de 3 H+. La ferredoxina le da un H+ al NADP+. Este último actúa sintetizando Glucosa en el ciclo de Calvin. Cuando los dos fotosistemas actúan conjutamente, se forma el esquema Z Las partículas CF0 y CF1 funcionan como ATP Sintetasa. Se dice que el complejo I y II son los fotosistemas. El complejo b/f corresponde al tercer complejo. Los cloroplastos, para formar ATP, sólo necesitan una gradiente de protones. Se forma: - ATP, en el estroma NADPH en el estroma Agua en el tilacoide pH mayor en el tilacoide (pH de 4) que en el estroma (pH de 8) En el estroma se produce el ciclo de Calvin La comprobación del ciclo de calvin se realizó marcando el carbono del CO2. Así, apareció el azucar marcada y el almidón marcado. Se sabe que el complejo b/f es el que más transloca protones. La síntesis de glucosa, un proceso endergónico, requiere 686 Kcal. La respiración celular también se produce en la célula vegetar. También hay mitocondrias. Durante el día, la fotosíntesis opaca la respiración celular. La eficacia fotosintética se ha calculado de diversas formas, sin embargo, los resultados han sido muy dispares. Por ejemplo, se calcula que la eficacia en un campo de cultivo es cercana a un 2%; la eficacia de plantas en un laboratorio es de 18%; la eficacia en un bosque esta entre un 1% y un 2%. Anteriormente se utilizaban los cuantos para calcular la eficacia. Si utilizamos cuatro cuantos por cada NADP+ tenemos un rendimiento de 35% No hay uniformidad en la fotosíntesis para saber cuántas moléculas de agua se rompen, y si se utiliza agua como fuente de protones.