1 ZOOLOGIA 04 TEMA 9: COORDINACIÓN NERVIOSA. El Órganos de los sentidos. Tipos. El sistema endocrino. BIBLIOGRAFÍA: TEMA 9: COORDINACIÓN NERVIOSA. Sistema Nervioso Central. - Eckert. R,D. Randall, G. Augustines, 1989: Fisiología animal. Mecanismos y Adaptaciones. Interamericana, McGraw-Hill:. - D'Ancona, H. 1972: Tratado de Zoología. T. 1. Zoología General. De. Labor. - Fernández, V. 1981: Zoología E.P.U. Capítulo 12, 23 y 14. - Gardiner, M. 1978: Bilogía de los Invertebrados. Omega:349-364/414-452.. - Hadorn y Wehner. 1977: Zoología General. 244/307. -Hickman, C. ,L. Roberts, A. Larson, 2002: Principios Integrales de Zoología. Interamericana/McGraw Hill: 724-749. - Storer, T. R. Usinger, R. Stebbins, J. Nybakken. 1982: Zoología General. Omega. 151-177. - Villée, C. W. Walker, R. Barnes, 1987: Zoología. Interamericana: 242-331. SISTEMAS DE TRANSFERENCIA DE LA INFORMACIÓN Los animales detectan los cambios fisico-químicos que se producen en las características del ambiente externo, donde viven. Estos cambios originan el desencadenamiento de mecanismos de respuesta o adaptación a las nuevas circunstancias. Esta capacidad propia de los animales se llama adaptabilidad y es consecuencia de la irritabilidad poseen todas las células, que depende factores heredables. La irritabilidad consiste en l a percepción de un cambio externo (estímulo) y la emisión de una respuesta, que permite una adaptación a dicho cambio. Estas respuestas pueden ser muy simples, como el movimiento hacia el punto donde se produce el estímulo o la huida del mismo. (Fototropismo positivo o negativo), o muy complejas, como los rituales de cortejo de las aves. Los estímulos pueden proceder tanto del medio externo, o del propio medio interno del animal (variaciones producidas en las condiciones internas), de forma que todas las células del animal se interrelacionan recíprocamente. La captación de las condiciones ambientales (externas e internas), su análisis (integración) para la emisión de una respuesta adecuada y la coordinación de la actividad vital se hace mediante dos sistemas especializados e íntimamente correlacionados: el sistema Nervioso (S.N.) y el Sistema Endocrino (S.E). El S. N. es capaz de captar los estímulos mediante los receptores sensoriales y transmitirla rápidamente a través de su red neuronal para producir una respuesta muscular rápida (efectores). El S. E. regula actividades metabólicas mediante sustancias químicas (hormonas), que se transmiten por medio de la sangre, siendo sus respuestas lentas y duraderas (actúan de catalizadores en las reacciones químicas). 2 ZOOLOGIA 04 TEMA 9: COORDINACIÓN NERVIOSA. EL SISTEMA NERVIOSO Todas las células (incluso los gametos y las células vegetales) son irritables, es decir, son capaces de responder a los estímulos del medio. En los Metazoos existe un tipo celular especialmente irritable y especializado en la transmisión rápida de la onda de excitación recibida, las neuronas. Son células muy alargadas que se organizan y contactan unas con otras constituyendo una red de comunicaciones. La unión entre las neuronas se realiza por medio de sinápsis. Su conjunto forma el más complejo de los sistemas corporales: el Sistema Nervioso1. El sistema nervioso permite la rápida integración de las funciones internas y la respuesta del animal ante variaciones ocurridas en el medio. Las funciones básicas de un sistema nervioso se pueden simplificar así: CAPTAR RANSMITIR CODIFICAR ANALIZAR RESPONDER El sistema nervioso transforma la energía de diversos tipos del estímulo en un tipo de energía único: impulso nervioso2, que desencadenará la respuesta adecuada. En la mayoría de los Invertebrados la velocidad de transmisión del impulso a lo largo del axón, depende de: El movimiento de los flujos iónicos en los líquidos del protoplasma celular que ofrecen una resistencia al desplazamiento. De la sección del axón: la velocidad del desplazamiento que será tanto más rápida cuanto mayor sea el diámetro del mismo. (Como sucede en los axones gigantes, como sucede con los Cefalópodos.) . En los Vertebrados, generalmente de mayor tamaño, y por lo tanto con distancias más largas que recorrer por los impulsos nerviosos, se ha desarrollado un sistema que permite mayor velocidad, por a la aparición de las vainas de mielina3, que rodean y aíslan los axones. Es una transmisión saltatoria. Ejemplo de la eficiencia de la vaina de mielina: El axón mielinizado de una rana tiene una sección de 12µm 0, y consigue una velocidad semejante a la de un axon de Molusco sin mielina de 350 µm de 0. 1 2 (Repasar Histología del sistema Nervioso y Fisiología de la transmisión nerviosa) La Conducción del Impulso Nervioso. (HICKMAN,749). El impulso nervioso que recorre las neuronas y pasa de unas a otras, es de naturaleza eléctrica (electro-químico) y está basado en la despolarización y repolarización de la membrana plasmática debido al desplazamiento de un potencial de acción. La velocidad de desplazamiento del potencial de acción varía en los diferentes tipos de axones, pudiendo diferenciarse una conducción lenta: 0.1 m/sg.(en anémonas), una conducción rápida: 120 m/sg.(en axones motores de algunos mamíferos). 3 Las vainas de mielina son fabricadas por las células de Schwan, existiendo entre cada célula un espacio: nódulos de Ranvier,3 donde se concentran las bombas y canales iónicos del Na y K. 3 ZOOLOGIA 04 TEMA 9: COORDINACIÓN NERVIOSA. DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Todos los metazoos presentan sistema nervioso, excepto los Poríferos. En ellos la coordinación depende de sustancias mensajeras que por difusión viajan a través del mesohilo, por células ameboides migradoras y por células fijas que están en contacto entre sí. PLEXO NERVIOSO. El más simple de los sistemas nerviosos lo presenta animales de simetría radial como los Cnidarios (Medusas, corales,...) En ellos las neuronas son bipolares y multipolares y se unen mediante sinápsis no polarizadas para formar mallas o plexos nerviosos. Un estímulo producido en cualquier parte del plexo, se transmite en todas direcciones, lentamente, como una onda en un estanque, originando respuestas generalizadas. No presentan componentes celulares diferenciados, sensoriales, motores y conectivos. Los Cnidarios tienen un PLEXO (malla) superficial epidérmico, y otro más profundo, estando ambos conectados entre sí, enlazando receptores superficiales con efectores ( células mioepiteliales.) Este primitivo sistema nervioso, en ocasiones, es responsable de conductas tremendamente complejas, y en los animales superiores (mamíferos) se conserva el plexo nervioso relegado a las paredes del intestino, y controla los movimientos peristálticos del mismo. SISTEMA LINEAL. En los metazoos superiores, el desarrollo del sistema nervioso está muy relacionado con el movimiento, la bilateralidad y la cefalización. Estos animales sólo presentan neuronas bipolares y explotaron la aparición de las sinapsis polarizadas que dan mayor velocidad a la transmisión del impulso en una sola dirección, lo que elimina la conducción difusa. Los núcleos celulares se concentran formando ganglios. Los axones de las células nerviosas bipolares se agrupan para formar haces de fibras longitudinales (nervios), y aparece diferenciación de nervios sensoriales y nervios motores. 4 ZOOLOGIA 04 TEMA 9: COORDINACIÓN NERVIOSA. La concentración neuronal permite la integración, diferenciándose un SISTEMA CENTRAL y otro PERIFÉRICO, que permite respuestas específicas. El SISTEMA NERVIOSO CENTRAL, concentra las masas ganglionares asumiendo las funciones de coordinación, integración y elaboración de respuestas. Mientras que el SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO, conecta al sistema central y los receptores y efectores por las vías aferentes y eferentes, respectivamente. En general podemos decir que los protóstomos son hiponeuros (los cordones nerviosos longitudinales son macizos y discurren por la posición ventral) y con cordones nerviosos macizos, mientras los deuteróstomos son epineuros (cordón nervioso dorsal al cuerpo) y con tubos nerviosos huecos. El sistema nervioso lineal más sencillo lo presentan los Platelmintos. Es el comienzo de la diferenciación del sistema central y el sistema nervioso periférico. Tienen dos ganglios anteriores, que controlan algo, las funciones del resto del sistema nervioso. De ellos salen cuatro o cinco pares de troncos longitudinales que se dirigen hacia la parte de atrás (que tienden a reducirse en número), unidos transversalmente por comisuras, lo que le da un aspecto de escalera. También salen ramas laterales que se extienden a las diversas partes del cuerpo, y conectan con un plexo superficial, que todavía conservan. Un grado mayor en la complejización del sistema nervioso es el desarrollo de los ganglios anteriores, donde aparece un anillo nervioso que rodea al esófago y se une a un ganglio cerebroideo bilobulado, formando un "cerebro". (Si se extirpa el cerebro, el animal no puede adaptarse a los cambios del medio, lo que quiere decir que ejerce un cierto control). Hay diferenciación entre nervios sensoriales (aferentes) y motores (eferentes). El resto del sistema es ganglionar con dos cordones nerviosos longitudinales fusionados el uno (medio ventral con respecto al tubo digestivo = hiponeuro) ). Los Anélidos tienen este tipo de sistema. Es un sistema nervioso metamerizado. En cada segmento del cuerpo el cordón nervioso tiene un par de ganglios de los que salen 5 ZOOLOGIA 04 TEMA 9: COORDINACIÓN NERVIOSA. sendos pares de nervios que también se ramifican en plexo por la superficie del cuerpo. Cuando los ganglios cerebroides se hacen mayores (por aumento del nº de neuronas) son mayores, y los torácicos se fusionan con los viscerales, la integración aumenta, como pasa en los Artrópodos. Los órganos de los sentidos también están más desarrollados y algunos Insectos (sociales) pueden desarrollar unas conductas muy sofisticadas, pero debe de decirse que debido al tamaño de sus centros nerviosos existe una incapacidad física de aprendizaje. En los Moluscos sólo existen tres pares de ganglios nerviosos unidos por comisuras. En grupos como los Cefalópodos, el número de neuronas puede ser extraordinariamente elevado (168 millones), y además los ganglios suelen fusionarse formando centros de integración muy complejos. Sus órganos receptores están también muy desarrollados. Su comportamiento es el más complicado de todos los Invertebrados. Los pulpos si pueden aprender.( Un pulpo tiene en su anillo circuentérico 168 millones de neuronas), Los Equinodermos, Son animales no cefalizados, sedentarios y poco activos con simetría radial secundaria. Su sistema nervioso presenta disposición radial, sin aparición de ganglios, existiendo terminaciones nerviosas distribuidas por la epidermis y conexiones con un plexo superficial. El sistema nervioso de los Vertebrados presentan un tubo neural, que se forma embrionariamente a partir del ectodermo, y en la parte anterior se dilata formando un encéfalo. Este se hace más complejo en los Mamíferos formando el cerebro, cerebelo y bulbo raquídeo que se continúa con la médula espinal siendo esta última hueca y de posición dorsal al tubo digestivo epineuros). El proceso de encefalización, es el que ha llevado aumentar la capacidad de almacenar información y elaborar conductas aprendidas y otras capacidades tales como la rapidez de respuestas y la flexibilidad de comportamiento. En el embrión inicialmente, el tubo neural se dilata en tres vesículas prosencéfalo, mesencéfalo, romboencéfalo y metencéfalo, las cuales originarán las partes del adulto conocidas como : Cerebro, 6 ZOOLOGIA 04 TEMA 9: COORDINACIÓN NERVIOSA. Tálamo e Hipotálamo, Lóbulos ópticos y núcleo del Mesencéfalo y cerebelo y puente y bulbo raquídeo. A continuación va la médula espinal. ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS4. Los órganos de los sentidos son los canales de entrada de información al animal. Están compuestos por estructuras en las que células nerviosas sensitivas, se asocian con otras de naturaleza epitelial, que hacen de sostén. Los estímulos percibidos por estos receptores5, son transformados en impulsos nerviosos que llegan al sistema nervioso central que coordina la información recibida (integra) y desencadena una respuesta 4 ¿CÓMO FUNCIONAN LOS ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS?: (Villée, 1.031) Las células sensibles del receptor captan una pequeña cantidad de energía y se estimulan (despolarizan), surgiendo un impulso. Al estar conectadas estas células con otras conductoras o interneuronas, el impulso se propaga. Por existir un número de células sensitivas muy superior al de interneuronas se provoca el efecto de convergencia y la amplificación de la energía captada. Ejemplo: En la retina humana existen 130 millones de bastones sensitivos conectados a solo 1 millón de células conductoras en el nervio óptico. Esto permite la estimulación del nervio óptico, que sin los receptores necesitaría más energía. En los centros integradores los impulsos recibidos son interpretados como sensaciones. La interpretación de las diferentes sensaciones depende del área de integración estimulada. Existe un patrón de localización espacial, de forma que los nervios que llegan a una determinada zona provocan una determinada sensación. Ejemplo: el dolor del infarto de miocardio y el del brazo izquierdo, son semejantes pues tienen áreas de integración en el cerebro muy próximas. Pueden existir patrones de entrecruzamiento de fibras, cuya combinación da como resultado matices diferentes. Ejemplo: el sentido del olfato en el que los olores responde a combinaciones de fibras estimuladas. También existen patrones temporales, en los que la frecuencia del impulso origina sensaciones diferentes, como sucede en las moscas con el sabor dulce y salado, en el primer caso con una frecuencia irregular y con frecuencia uniforme el salado 5 ESTRUCTURA DE LOS ÓRGANOS RECEPTORES Las células sensitivas presentan un segmento externo perceptor, modificado y adaptado al tipo de estímulo que pueden percibir (especificidad), de forma que ante una energía inadecuada permanecen insensibles, o bien responden de un modo inespecífico. Ejemplo: Cuando se presiona un ojo, cuyas células sensitivas están adaptadas a percibir energía luminosa, el ojo no responde. Si la presión aumenta como por ejemplo con un puñetazo, se logra estimular los receptores pero la respuesta es la propia del receptor estimulado, no la correspondiente al estímulo, y el resultado es que se ven las estrellas. Así las células sensoriales de los quimiorreceptores tienen terminaciones libres que entran en contacto con las moléculas olorosas, las de los fotorreceptores tienen en su segmento externo con pigmentos fotosensibles, situados en membranas densamente dispuestas. Las células de los mecanorreceptores presentan estructuras ciliares. Las regiones conductora y transmisora de las células sensitivas, son semejantes en todas, independientemente del receptor, y se caracterizan por presentar gran cantidad de mitocondrias. Una vez despolarizada la membrana de la célula sensitiva, el potencial de acción se desplaza por la región conductora en forma de impulso. 7 ZOOLOGIA 04 TEMA 9: COORDINACIÓN NERVIOSA. que es enviada a los efectores, tales como los músculos, glándulas, melanocitos, etc.( También pueden existir arcos reflejos) “Todos los impulsos son cualitativamente iguales, independientemente del tipo de receptor donde se haya originado. La interpretación de la sensación percibida depende del área del cerebro a donde llegue el impulso nervioso. TIPOS DE ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS. Atendiendo al tipo de energía que puedan captar: E. liberada en las reacciones químicas................ quimiorreceptores Energía mecánica......................................................... mecanorreceptores. Energía de los fotones:...............................................fotorreceptores. Energía calorífica : E. radiante............................ termorreceptores. E. de los electrones de los campos magnéticos... magnetoreceptores. Según la situación de los receptores y de la procedencia del estímulo: Exterorreceptores, en el exterior del animal y captan los cambios ocurridos en el medio externo del animal. Interorreceptores, que recogen los estímulos emitidos en los órganos internos, músculos, tendones y articulaciones. Son quimiorreceptores y mecanorreceptores que captan el pH sanguíneo, glucemia, llenado de vejiga, hambre, etc. Un determinado tipo de interorreceptores mecánicos, captan las tensiones internas y las relaciones espaciales de unas partes del cuerpo con respecto a otras, son los propiorreceptores. ÓRGANOS 6 QUIMIORRECEPTORES6: estudio de la quimiorrecepción: Los Protozoos, utilizan los receptores químicos de contacto para detectar el alimento. Se denomina quimiotaxis. La mayoría de los Invertebrados acuáticos presentan quimiorreceptores dispersos por la superficie corporal, sin formaciones especiales. En los Insectos, existen órganos llamados sensilios olfativos, fundamentalmente asociados a las antenas y a las patas. Son conos de delgadas paredes que sobresalen de la cutícula, o están agrupados en placas porosas, y en su interior existen células sensitivas, en cuya membrana interactúan las moléculas químicas. En los Vertebrados este sentido queda restringido a áreas húmedas, como la cavidad bucal, las fosas nasales, o la córnea, ya que para que las moléculas químicas sean percibidas, las sustancias deben de estar en disolución. 8 ZOOLOGIA 04 TEMA 9: COORDINACIÓN NERVIOSA. El más primitivo y universal de los sentidos animales es la quimiorrecepción. En él el estímulo útil es la energía liberada en las reacciones químicas. Se supone que las moléculas químicas olorosas interaccionan físicamente sobre una proteína existente en la membrana celular del receptor, provocando la alteración de su permeabilidad y la consiguiente despolarización de la misma, originándose así un impulso nervioso. La quimiorrecepción regula actividades: Alimenticias. Sexuales y reproductivas. Sociales y de delimitación del territorio. Reacciones de alarma, en muchos animales sociales. La quimiorrecepción a distancia se denomina OLFATO. Mientas que quimiorrecepción de contacto es el GUSTO. Los respectivos receptores, en muchos animales, están claramente separados (fosas nasales y boca), localizándose también las sensaciones en diferentes regiones en el cerebro. ÓRGANOS MECANORRECEPTORES: estudio de la Mecanorrecepción. Los receptores táctiles son sensibles a fuerzas cuantitativas como el roce, la presión, estiramiento, torsión, gravedad, vibraciones, etc. El estímulo útil adecuado es el doblamiento de una estructura ciliar modificada. Permiten : La apreciación de la textura del ambiente externo: tacto7. El gusto se sitúa en la cavidad bucal, especialmente en la lengua, donde aparecen quimiorreceptores de contacto agrupados en botones gustativos, formados por un grupo de células receptoras rodeadas de un soporte que permite la comunicación con el exterior por un pequeño poro, a través del cuál se proyectan microvellosidades de las células sensitivas. Existen cuatro tipos de sabores básicos: dulce, salado, ácido y amargo. El olfato, muestra un funcionamiento más complicado y menos conocido. Las terminaciones olfativas de las neuronas primarias se localizan en un epitelio especial del fondo de la cavidad nasal, cubiertas de una capa de moco. El sentido del olfato se fatiga (embota) rápidamente para determinado olor, pero puede seguir siendo activo frente a nuevas sustancias y responde a cantidades notablemente pequeñas de sustancias. Ejemplo: Así la esencia de ionona (aroma sintético de violeta) puede ser detectado por la mayoría de los humanos en una proporción de 1/30.000 millones. 7 RECEPTORES TÁCTILES. 9 ZOOLOGIA 04 TEMA 9: COORDINACIÓN NERVIOSA. Percepción sonora: oído8. El mantenimiento de relaciones posturales: equilibrio9 Los más sencillos mecanorreceptores están formados por terminaciones libres de células nerviosas no especializadas que llegan al exterior de la pared corporal, pudiendo captar presiones y otra variedad de estímulos. En los Artrópodos, existen dos tipos de mecanorreceptores: los SENSILIOS CUTICULARES y los ESCOLOPÓFOROS. Los sensilios cuticulares7 están compuestos por una seda articulada y empotrada en la cutícula, que se une en su base con las dendritas de una célula sensorial. Son receptores fásicos, que solo se activan cuando se mueve la seda. Son los llamados sensilios tricoideos, de Insectos y los tricobotrios de Arácnidos. Suelen agruparse en áreas de cerdas y actúan como porpioceptores. Los que son muy largos, como los cercos de las cucarachas, son sensibles a las corrientes de aire u pueden percibir sonidos midiendo la velocidad del aire. Los escolopóforos, son formaciones hundidas bajo la cutícula, con 1 o 2 células sensoriales. Pueden ocupar amplias extensiones formando órganos cordotonales, como los órganos subgenuales de las patas de Insectos que captan vibraciones o los órganos de Johnston de las antenas, que miden la velocidad del vuelo. A veces se asocian con los órganos auditivos, como en los Ortópteros. En Vertebrados, los corpúsculos de Paccini, que perciben el roce y la presión profunda, están formados por un axón desnudo rodeado de laminillas concéntricas de tejido conjuntivo entre las que se intercala líquido. También los corpúsculos de Meissner y los discos de Merkel, son receptores del tacto. Los Vertebrados acuáticos como Peces y Anfibios existen receptores táctiles a distancia que detectan las vibraciones y las corrientes de agua. Son los neuromastos formados por un grupo células pilosas con los esterocilios sensoriales incluidos en una masa gelatinosa en forma de capucha, conocida como cúpula neuronal. Esta cúpula se curva fácilmente, constituyendo el punto de incidencia de los estímulos de la corriente. En los peces primitivos los neuromastos, están dispersos por la superficie del cuerpo, pero en los superiores están en el interior de canales subepidérmicos, que se abren a la superficie a intervalos formando los órganos de la línea lateral. 8 El oído: La mayoría de los Invertebrados viven en un mundo silencioso, sólo ciertos Artrópodos (Crustáceos, Arácnidos e Insectos) son capaces de percibir sonidos. Generalmente son animales que se comunican produciendo sonidos y percibiéndolos, como los grillos o los saltamontes. Los ÓRGANOS TIMPÁNICOS, son un par de cámaras de aire, cada una de ellas cerrada por una membrana timpánica que transmite vibraciones a las células sensoriales, capaces de percibir las vibraciones y de orientar e informar al animal de su procedencia. Son muy útiles para detectar sonidos de animales de su misma especie (posible pareja o rival), o de un depredador. Los Receptores Ultrasónicos, de determinadas polillas nocturnas, diseñados para detectar la aproximación de sus depredadores (los murciélagos) Tienen dos receptores, uno de ellos para captar los gritos ultrasónicos del murciélago, y actúa cuando se halla a distancia. El otro responde a sonidos de alta intensidad, cuando el murciélago está cerca. En los Peces, es la VEJIGA NATATORIA, se comprime y dilata con las ondas del agua que estimulan las células pilosas del sáculo y la lagena. En los Vertebrados, el sentido del oído ha variado su localización a lo largo de las diferentes clases. En los Reptiles, Aves y Mamíferos, la base del sáculo se ha extendido formando una delgada lengüeta la lagena, que en el curso de la evolución se ha ido transformando en la COCLEA o caracol, que es el órgano auditivo de todos los tetrápodos. Está formada por tres canales tubulares: vestibular, timpánico y coclear, paralelos y arrollados helicoidalmente. En el canal coclear está el órgano de Corti, con filas de células ciliadas cuyos cilios se proyectan hacia la endolinfa que llena el caracol y está en contacto con las neuronas del nervio auditivo. 9 ÓRGANOS DEL EQUILIBRIO. El sentido del equilibrio. Los animales son capaces de detectar la fuerza de la gravedad y la posición corporal con respecto a la misma. Los Cnidarios, Ctenóforos, Platelmintos, Crustáceos, etc. presentan estatocistos. Los estatocistos son básicamente invaginaciones de la epidermis revestidas de células sensitivas que presentan en sus superficies distales: pelos rígidos o cilios inmóviles. Estas invaginaciones pueden tener comunicación con el exterior y presentar una capucha protectora. En su interior existen una o más piedrecitas o concreciones calcáreas llamadas estatolitos. El cambio postural y la gravedad hace que los estatolitos se muevan y estimulen diferentes células sensitivas. 10 ZOOLOGIA 04 TEMA 9: COORDINACIÓN NERVIOSA. La información de órganos internos: porpioceptores. EL SENTIDO DE LA VISTA. Órganos fotorreceptores. Casi todos los animales presentan células sensibles a la luz, cuyos extremos externos tienen pigmentos capaces de captar la energía luminosa de los fotones, o "cuanto lumínico". Algunos Protozoos Flagelados presentan estigmas o cromatóforos con pigmento que les permite reacciones fototrópicas positivas o negativas. Los Protozoos responden a los cambios de intensidad lumínica, alejándose o acercándose a la fuente luminosa. Existe un completo surtido de fotorreceptores en los diferentes grupos. Las células sensibles a la luz se llaman células ópticas, y presentan pigmentos incluidos en sistemas de membranas, que suelen ser microvilli modificados. Los más sencillos son los distribuidos por la superficie del cuerpo como CÉLULAS SIMPLES, sensibles a la luz, como sucede con la lombriz de tierra, que presenta células aisladas fotosensibles, incluidas bajo la epidermis transparente. Este fotorreceptor dérmico solo puede medir la intensidad de luz, sirven para la orientación del movimiento, o el ajuste del fotoperiodo, pero no permite la formación de imágenes. Los fotorreceptores10 varían en complejidad, permitiendo detectar el movimiento y formar imágenes. En Insectos (Dípteros), existen unos órganos del equilibrio llamados halterios o balancines, de aspecto mazudo y que derivan del segundo par de alas. Vibran en un plano vertical o casi, con la misma frecuencia que las alas delanteras pero en antifase. Funcionan de forma semejante a los giroscopios de aviones controlando el plano de ascenso y estabilizando los tres planos de rotación del vuelo, controlando el balanceo, el cabeceo y la guiñada. En su base están relacionados con más de 450 mecanorreceptores. En Vertebrados. El equilibrio en los peces óseos lo controlan el utrículo y el sáculo, dos dilataciones tapizadas de células pilosas y que contienen en su interior pequeños cristales de estructura de forma de piedrecitas llamadas otolitos. Los movimientos y la gravedad, desplazan los otolitos que estimulan las terminaciones de las células pilosas. El resto de los Vertebrados tetrápodos presentan además de utrículo y sáculo, tres canales semicirculares9 llenos de endolinfa y con una dilatación basal llamada ampolla con células pilosas asociadas en promontorios sensoriales. 10 Los OCELOS fotorreceptores un poco más complejos de Cnidarios y Ctenóforos. El epitelio que se hace transparente se hunde, aumentando el número de células fotosensibles. Son los llamados OJOS EN FOSA. Pueden captar el movimiento de los objetos, pero puede formar imágenes. Un progresivo aumento de las células ópticas que hace que la estructura visual profundice más en la epidermis formando CÁLICES O COPAS. (Platelmintos libres como son los Turbelarios.) 11 ZOOLOGIA 04 TEMA 9: COORDINACIÓN NERVIOSA. Generalmente las células ópticas están acompañadas de otras pigmentarias que forman pantalla e impiden que la luz llegue de todas las direcciones, permitiendo detectar la dirección de procedencia de la luz. Cuando la copa, se hace más amplia y estrecha su abertura, se pueden formar imágenes, pero la cantidad de luz se reduce. Suelen aparecer medios dióptricos como el cristalino permite concentrar la luz que penetra por la abertura y resolver el problema de cantidad de luz. (Poliquetos libres y nadadores). El aumento de células sensibles, la presencia de células pigmentarias, los diferentes medios dióptricos como el cristalino y la córnea, conducen a la formación del OJO VESICULAR O EN CÁMARA, que se hunde bajo la epidermis. A esta estructura se llega por vías de desarrollo diferente, siendo una clara muestra de convergencia evolutiva, como lo prueba la similitud existente entre el ojo en cámara de los pulpos y el de los Vertebrados. En los Vertebrados este cristalino se puede cambiar su curvatura gracias al músculo ciliar, cambiando el plano de enfoque. En Artrópodos presentan grandes ojos hemisféricos especialmente adaptados a percibir el movimiento. El OJO COMPUESTO de los Artrópodos, es de estructura totalmente diferente a los estudiados hasta ahora. Son grandes ojos hemisféricos formados de numerosos elementos ópticos: ommatidios, especialmente adaptados a percibir el movimiento.Son ojos compuestos muy característicos Están formados por multitud de unidades visuales independientes denominadas ommatidios que rodeados de células pigmentarias quedan aislados unos de otros. Cada ommatidio se compone de varios elementos:La cornea, que forma una de las facetas del ojo compuesto, y suele tener forma hexagonal. El sistema cristalino: Instalado anteriormente y formado por varias células que forman un cono. Las celulas sensitivas, que tienen en su lado interno longitudinal, un ribete axial de microvilli, donde se sitúan las moléculas del pigmento visual. Cada porción del ribete axial, se llama rabdomero y a su conjunto rabdoma. La Visión en los Artrópodos.Los Artrópodos, dependiendo de sus hábitos tienen dos sistemas de visión, en relación a la cantidad de luz disponible. Visión por aposición o visión diurna. En los ojos de este tipo, cada ommatidio está aislado de los adyacentes por las células pigmentarias, de forma que solo capta los rayos de luz que inciden perpendicularmente a la faceta (Córnea) y paralelos al eje óptico del mismo. Cada ommatidio recibe exclusivamente la luz de su aparato cristalino y origina un punto de la imagen diferente en la retina. La imagen en conjunto se forma por la aposición de los puntos procedentes de cada ommatidio. Este tipo de visión en mosaico se llama por aposición, y lo presentan animales de vida diurna, como los Himenópteros. Visión por superposición o visión nocturna. Las células pigmentarias que envuelven cada ommatidio, pueden retraerse, haciendo que los rabdomas reciban la luz procedente de los conos cristalinos de los ommatidios vecinos. De esta manera se refuerza el estímulo que produce la imagen, y ésta se forma por superposición. Estos tipos de ojos resultan ser una adaptación a la vida crepuscular o nocturna. 12 ZOOLOGIA 04 TEMA 9: COORDINACIÓN NERVIOSA. SISTEMA ENDOCRINO: INTEGRACIÓN HORMONAL (Villée, 299; Hickman, 977) Además del Sistema Nervioso, la integración y coordinación de los organismos pluricelulares, se realiza a través de ciertas sustancias químicas que actúan de mensajeros y se denominan hormonas. Este sistema endocrino actúa junto con el sistema nervioso y en íntima interrelación con él, constituyendo otra de las vías del control de las funciones del cuerpo del animal. La diferencia principal entre el sistema nervioso y el endocrino estriba en la velocidad de transmisión y duración de la respuesta. Mientras que en el primero la velocidad de la transmisión nerviosa se mide en milisegundos, que permiten adaptarse rápidamente a los cambios del medio externo, en el sistema endocrino las hormonas se difunden o son transportadas por el sistema circulatorio, midiéndose la velocidad en minutos, días o semanas, pero las respuestas son más duraderas que las controladas por el sistema nervioso. Las HORMONAS son sustancias químicas segregadas por las glándulas endocrinas (glándulas de secreción interna, sin conductos, tales como el Tiroides, Paratiroides, Cápsulas suprarrenales, Pituitaria, Páncreas...) Las hormonas son vertidas al torrente circulatorio que las transporta allí donde tienen efectividad11, que constituyen las células blanco. En todo sistema endocrino se diferencian tres partes: CELULA SECRETORA SISTEMA DE TRANSPORTE CELULA BLANCO Cada una de ellas se caracteriza por un mayor o menor grado de especificidad. En general cada hormona es secretada por un tipo celular específico, y solo se fijan en receptores también específicos presentes en las células blanco, de forma que otros tipos de células no responden a su acción. Las hormonas segregadas por las células nerviosas, o derivadas de estas, reciben el nombre de neurohormonas, son transmitidas por los axones y salen por el extremo del mismo recibiendo la denominación de neurosecreción. (Para muchos autores, los neurotransmisores (acetil-colina) son un tipo de neurosecreción.) TÉRMINOS que conviene recordar: 11 MECANISMOS DE FUNCIONAMIENTO DE LAS HORMONAS. En la actualidad se sabe que la naturaleza química de las hormonas es proteica, lo que le confiere una gran especificidad en su mecanismo de fijación. El primer paso en la actuación de una hormona es la fijación de la hormona a la proteína receptora específica. Los efectos de las hormonas es la facilitación de la entrada de determinadas sustancias a la célula, por lo que se piensa que la unión de la hormona a la proteína origina un cambio de la estructura molecular de la membrana, que altera su permeabilidad. Ejemplo: La células musculares permiten absorber glucosa cuando la Insulina las estimula. Las hormonas regulan procesos de regeneración en Hydra, Platelmintos, y Anélidos. En invertebrados casi todas las hormonas son producidas por neuronas, por lo que se considera neurosecreción. Excepto en las esponjas que no presentan células nerviosas. El control de la muda se realiza en Artrópodos mediante la neurosecreción de los "corpora allata" y los "corpora cardiaca", así como la regulación del comportamiento reproductor : feromonas. Las feromonas son sustancias segregadas por un organismo, que tienen por objeto actuar fuera del mismo, sobre otro individuo de la misma especie, desencadenando determinados comportamiento: agregación, huida, apareamiento, etc. 13 ZOOLOGIA 04 TEMA 9: COORDINACIÓN NERVIOSA. ESTIMULO: Todo tipo de energía, (química, radiante, mecánica, eléctrica,...) capaz de producir la despolarización de la membrana de la célula sensitiva. IMPULSO: Onda de excitación o potencial de acción, que recorre la membrana de la célula nerviosa. Es un mensaje electroquímico de los nervios común a la actividad funcional del sistema nervioso que se autopropaga produciendo la despolarización de la membrana. Es un fenómeno del todo/nada. Cuantos más impulsos se transmitan mayor es la frecuencia de conducción y mayor el nivel de excitación. SENSACIÓN: Es la interpretación de un determinado estímulo que se produce en los centros nerviosos de integración. SINÁPSIS: Cuando el potencial de acción viaja por un axón, al llegar al final, debe de atravesar un pequeño hueco existente entre este y el axón de otra neurona. El paso de este espacio se llama sinapsis y puede ser de dos tipos: SINÁPSIS ELÉCTRICA: Las corrientes iónicas pasan directamente los pequeños huecos, sin retraso de tiempo. Esto es importante para las reacciones de huida o de caza. SINÁPSIS QUÍMICAS: En el finas del primer axón se forman sustancias químicas (neurotransmisores) ACETIL-COLINA y NOREPINEFRINA, que son recibidos por receptores existentes en la otra célula. Estas sustancias suelen ser consideradas como de neurosecreción. RECEPTORES: Órganos de los sentidos especializados para percibir un determinado tipo de energía. EFECTORES: Órganos que realizan una determinada respuesta. Generalmente forman parte del sistema muscular. NERVIO AFERENTE: Que conduce un impulso nervioso de los receptores al sistema nervioso central. NERVIO EFERENTE: Que conduce un impulso del Sistema Nervioso Central a los órganos efectores.