endocitosis
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ENVOLTURA CELULAR TEMA 9 LA MEMBRANA PLASMÁTICA. Crucial en la aparición de las primeras formas de vida, la membrana plasmática rodea a todas las células y supone para estas: a. Un filtro altamente selectivo que limita el paso de determinadas moléculas. b. El mantener un gradiente de concentración de iones a ambos lados. Su grosor oscila entre los 7,5 - 9 nm., por lo que no es visible al microscopio óptico. Composición química. En la membrana plasmática encontramos, esencialmente, cuatro tipos de sustancias: a) LIPIDOS. Los componentes más abundantes cuantitativamente, pero representados básicamente por fosfolípidos y colesterol Los fosfolípidos se encuentran en todas las membranas y son los más abundantes. El colesterol solo se ha encontrado en las células eucarióticas y especialmente en mamíferos, en donde puede llegar a alcanzar con los fosfolípidos la proporción 1:1. b) PROTEÍNAS. En menor número que los lípidos pero mucho mayores que estos, por lo que ambos componentes moleculares se hallan equilibrados respecto a la masa total. La proporción proteína-lípido puede ser 1:50. Al contrario que los lípidos, los tipos de proteínas son muy diversos, lo que tiene mucho que ver con la función de las proteínas en las membranas, como veremos. BIOLOGÍA C.O.U. 1 ENVOLTURA CELULAR TEMA 9 c) GLÚCIDOS. Son oligosacáridos y constituyen el componente minoritario (2-10% en masa) y se combinan siempre con otros componentes: glucolípidos y glucoproteínas. Los glucolípidos son especialmente importantes en las células del tejido nervioso (cerebrósidos y gangliósidos), donde pueden alcanzar el 6 % de la masa lipídica total. d) IONES. Es posible encontrar Ca2+ y en menor proporción Mg2+ y K+ . Estructura. Actualmente, el modelo más aceptado es el denominado "en mosaico fluido", postulado por Singer y Nicholson, según el cual los lípidos estarían ordenados en bicapa, en la que se disolverían las moléculas proteicas. A) Los lípidos, debido a su naturaleza anfipática, se autoensablan espontáneamente, formando bicapas, en el seno de una disolución acuosa. Además, la bicapa tiende a cerrarse sobre sí misma, autosellandose, con lo que se evita que, en los bordes, las colas hidrocarbonadas entren en contacto con el agua. Los fosfolípidos son los responsables de la estructura básica de la membrana y de su integridad a la vez que actúan de barrera relativamente impermeable frente a la mayoría de las moléculas hidrosolubles; El colesterol actúa regulando la fluidez de la membrana B) Las proteínas están empotradas más o menos aisladamente en el seno de ésta, constituyéndose una estructura de tipo mosaico que da nombre al modelo. Dependiendo de su ubicación, las proteínas pueden ser: BIOLOGÍA C.O.U. 2 ENVOLTURA CELULAR TEMA 9 a. Integrales: abarcan toda la anchura de la bicapa, llegando incluso a sobresalir a ambos lados de esta. b. Periféricas: solo se encuentran expuestas al agua a un lado u otro de la bicapa, unidas covalentemente a cadenas de ácidos grasos o interaccionando no covalentemente con proteínas de transmembrana. Las proteínas de transmembrana son anfipáticas, por lo que su región hidrofóbica interacciona con las colas de las moléculas lipídicas mientras que las regiones hidrofílicas interaccionan con las cabezas polares de los lípidos y con el agua. Las proteínas son las responsables de la mayoría de las funciones de la membrana, como transporte molecular específico enzimas que catalizan reacciones asociadas a la membrana eslabones entre el citoesqueleto de la célula y la matriz extracelular receptores de las señales químicas procedentes del entorno celular. C. Los glúcidos, ya sean unidos a lípidos o proteínas, están localizados exclusivamente en la cara externa de la membrana y constituyen la cubierta celular o glicocáliz, nombres con los que se designa a la zona periférica de la superficie de la mayoría de las células eucarióticas. BIOLOGÍA C.O.U. 3 ENVOLTURA CELULAR TEMA 9 Desempeñan el papel como receptores, tanto moleculares como en los procesos de reconocimiento célula-célula. Propiedades. En el modelo del mosaico fluido destacan dos propiedades que explican la funcionalidad de las membranas: la fluidez y la asimetría. a. Fluidez. La bicapa no es una estructura estática; los lípidos pueden moverse libremente, intercambiando su posición con las moléculas vecinas e incluso girar alrededor de un eje perpendicular al plano de la bicapa. Gracias a estas características, las membranas están dotadas de una gran flexibilidad. Sin embargo, rara vez se desplazan de la monocapa de un lado a la de otro (flip-flop) ya que la cabeza polar debería pasar a través de la zona hidrófoba. Las proteínas, al igual que los lípidos, pueden difundir en el plano horizontal e incluso rotar pero no realizan el flip-flop; sin embargo, las células pueden restringir la movilidad lateral de algunas de ellas trabándolas a otras macromoléculas de la cara externa o citoplasmática de la membrana, BIOLOGÍA C.O.U. 4 ENVOLTURA CELULAR TEMA 9 p. ej. en las células epiteliales que revisten las cavidades corporales: determinados enzimas y proteínas de transporte se sitúan en la posición apical de la célula mientras que otras están localizadas en la superficie basal o lateral. El mayor nivel de agregación molecular que se originaría al descender la temperatura se ve compensado con: paso de la configuración "trans" a la "cis". alargamiento de las cadenas de ácidos grasos. con la presencia de colesterol, que impide que estas cadenas se agreguen. La fluidez de la membrana plasmática tiene que ser biológicamente muy importante ya que, desde las bacterias a los animales poiquilotermos, se han establecido los mecanismos para mantenerla prácticamente constante y aunque no hemos podido establecer los procesos básicos de los que depende que se mantenga, se sabe que ciertos procesos de transporte y ciertas actividades de las enzimas de membrana cesan cuando la viscosidad de la bicapa aumenta por enzima de un valor crítico. b. Asimetría. La composición lipídica y proteica a ambos lados de la membrana es marcadamente diferente. Además, los glúcidos solo aparecen en la cara externa. Si no fuera así, un ion o molécula bombeada hacia el interior en un punto podría ser impulsado hacia afuera en otro, con el derroche energético correspondiente. Otro ejemplo serían los receptores hormonales que, al ser elementos de comunicación intercelular, se sitúan solo en la cara externa; en el interior serían inútiles. La asimetría, que se genera durante la biosíntesis de la bicapa en el retículo endoplasmático, se mantiene gracias a la escasísima frecuencia del flipflop. Funciones. a. La principal función es servir como frontera de separación con el medio externo confiriendo a la célula su individualidad. Esto no significa aislamiento, sino permeabilidad selectiva, como veremos al estudiar el transporte. b. Controlan, además, el flujo de información entre las células y el medio recibiendo los mensajes que llegan de gracias a la existencia de: BIOLOGÍA C.O.U. 5 ENVOLTURA CELULAR TEMA 9 Receptores específicos de neurotransmisores y hormonas. El potencial de membrana responsable de la sensibilidad celular. c. Proporciona el medio idóneo para la actuación de las proteínas de membrana, responsables, además de otras funciones ya expuestas, de la identidad antigénica de los individuos. La membrana plasmática puede presentar diferenciaciones con funciones especiales: a. Invaginaciones para aumentar la superficie de intercambio. b. Desmosomas, o zonas de unión con otras células. Transporte a través de las membranas. Que la membrana posea una porción central hidrofóbica, impermeable a la mayoría de las sustancias polares es fundamental para impedir que el contenido hidrosoluble de la célula salga de ella. Sin embargo, la ingestión de nutrientes, expulsión de las sustancias de desecho y transporte de iones hacia el exterior o el interior de la célula, supone una serie de mecanismos que, en esquema, serían: Difusión simple: A favor de gradiente: Sin manifestaciones morfológicas BIOLOGÍA C.O.U. TRANSPORTE PASIVO Difusión facilitada: A través de la bicapa Proteínas de canal Proteínas transportadoras 6 ENVOLTURA CELULAR TEMA 9 En contra de gradiente (ATP): TRANSPORTE ACTIVO Con manifestaciones morfológicas Hacia el interior: ENDOCITOSIS Hacia el exterior: EXOCITOSIS Fagocitosis Pinocitosis Transporte pasivo. En el transporte pasivo, las moléculas se desplazan a favor de gradiente (de concentración, eléctrico o electroquímico) y la célula no gasta energía en el transporte. Se ha demostrado que la velocidad de difusión de las sustancias depende de su solubilidad en lípidos y de su tamaño molecular. Por difusión simple se transportan moléculas de tamaño pequeño o apolares. El agua atraviesa la membrana por ósmosis. Por difusión facilitada circulan otras sustancias de naturaleza polar como los azúcares o los aminoácidos. Intervienen en el proceso proteínas transportadoras o permeasas. Algunas proteínas de transporte forman un ca- BIOLOGÍA C.O.U. 7 ENVOLTURA CELULAR TEMA 9 nal regulado por ligando o por voltaje, por el cual, las moléculas pequeñas se pueden mover por simple difusión a favor de sus gradientes electroquímicos. Otras son proteínas de transporte específicas, responsables de la transferencia de un determinado soluto a su través. Tienen centros de unión específicos para la molécula transportada. Transporte activo. En el transporte activo, las sustancias circulan en contra de un gradiente, lo que supone un gasto de energía para la célula. Un caso a resaltar es el de algunas proteínas son capaces de actuar como bombas, transportando artificialmente el soluto unido en contra de su gradiente electroquímico. Esto supone una serie de cambios de conformación de la estructura proteica, motivados por la hidrólisis del ATP o por la unión de iones (bomba Na+/K+) Transporte de macromoléculas y partículas. Las proteínas de la membrana no pueden transportar macromoléculas tales como proteínas, polinucleótidos, polisacáridos ni, evidentemente, células. Los mecanismos utilizados para estos procesos suponen la formación de vesículas. En la exocitosis se libera al exterior el contenido de unas vesículas intracelulares tras la fusión de estas con la membrana plasmática. En la endocitosis, la secuencia está invertida: unas determinadas regiones de la membrana plasmática se in- BIOLOGÍA C.O.U. 8 ENVOLTURA CELULAR TEMA 9 vaginan y se estrangulan formando vesículas. En el proceso interviene una proteína filamentosa, la clatrina, que arrastra la zona hacia el interior dela célula formando una vesícula. Finalmente la red proteica se deshace. Según el tamaño de estas se distinguen dos tipos de endocitosis: la pinocitosis ("bebida de la célula") que comporta la ingestión de líquidos y/o solutos mediante pequeñas vesículas y la fagocitosis ("comida de la célula") que implica la ingestión de grandes partículas tales como microorganismos o residuos celulares mediante grandes vesículas, a menudo denominadas vacuolas. BIOLOGÍA C.O.U. 9 ENVOLTURA CELULAR Concepto TEMA 9 Película fina y flexible rodea célula Responsable permeabilidad selectiva Fosfolípidos: bicapa Glucolípidos: monocapa externa Lípidos: Anfipáticos (40 %) Colesterol: entre fosfolípidos Estructura membrana Función Regulación fluidez Atraviesan total o parcialmente Integrales: 70 % Hidrófobas Íntimamente asociadas a lípidos Tipos Cara externa o interna Perisféricas: 30% Hidrófilas Composición química Proteínas: Específicas (60 %) Se separan con facilidad Canal Transporte Permeasas Funciones Bombas Enzimas: ATP asas Receptores señales químicas Glucolípidos Tipos: Oligosacáridos Glucoproteínas Glúcidos Identidad celular. Fecundación Función Antigénica Receptor moléculas y agentes patógenos Autores: Singer y Nicholson (1972) Mosaico: proteínas globulares Modelo Matriz: bicapa lipídica fluida Desplazamiento lateral Enlaces débiles Estructura: Mosaico fluido Temperatura Fluidez Saturados o insaturados Propiedades Factores Tipos ac. grasos Cadenas largas o cortas Fusión cadenas opuestas Colesterol Asimetría Distinta composición a ambos lados Frontera separación entre medios Permeabilidad selectiva Función Hormonas Receptores Control flujo información Neurotransmisores Genera y regula potencial membrana Tipos MEMBRANA PLASMÁTICA BIOLOGÍA C.O.U. 10 ENVOLTURA CELULAR TEMA 9 Identidad celular. Fecundación Identidad antigénica BIOLOGÍA C.O.U. 11 ENVOLTURA CELULAR TEMA 9 Características Selectivo Difusión simple A favor gradiente: PASIVO Difusión facilitada Moléculas pequeñas TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA En contra gradiente: ACTIVO Tipos Acopladas fuente energía (ATP) Expansión: emisión pseudópodos Invaginación: Vesículas fagocíticas Pinocitosis: Líquidos Fagocitosis Incorporación: Endocitosis Mediada por receptor Moléculas grandes o células Expulsión: Exocitosis BIOLOGÍA C.O.U. Bombas Transporte lento A través de la bicapa Tipos Proteínas canal Transporte rápido Permeasas Azúcares, Aa e iones Secreción Excreción 12 Específica: Receptores membrana ENVOLTURA CELULAR BIOLOGÍA C.O.U. TEMA 9 13
