POTENCIAL DE MEMBRANA • ¿QUÉ ES? , es una diferencia de potencial, es decir, una diferencia situación energética de cargas (en nuestro caso ¡IONES!) • ¿DÓNDE SE PRODUCE?, en prácticamente todas las células del cuerpo con diferentes valores. En las neuronas se puede tomar un valor medio de -70 mV. • ¿CÓMO SE GENERA? (¡¡muy importante comprenderlo) o Por la diferente CONCENTRACIÓN de iones a ambos lados de la membrana. + + - o Por la diferente PERMEABILIDAD de la membrana a los iones (Na , K , Cl ,…) • ¿CÓMO SE MANTIENE? Por la acción de la “bomba” de sodio y potasio (también llama ATPasa de sodio y potasio) IDEAS BÁSICAS + 1. En condiciones normales, hay una mayor concentración de K en la región interior de la célula próxima a la membrana. + - 2. En condiciones normales, hay una mayor concentración de Na y Cl en el líquido extracelular. + + - 3. La permeabilidad de la membrana al K es mayor (moderadamente) que la de Na y Cl (muy baja) POR LO TANTO + A. El K sale a favor de gradiente del interior al exterior. Esta pérdida de iones positivos hace que el interior de la célula quede negativo con respecto del exterior. + B. La salida de K se detienen cuando el interior es lo suficientemente negativo para retener a estos cationes potasio debido a la atracción que sufren las cargas de distinto signo. - C. A favor de gradiente penetran al interior cargas negativas en forma de iones cloruro (Cl ) D. Se llega a un equilibrio que provoca el potencial de membrana que en las neuronas tiene una media de -70 mV. MANTENIMIENTO DEL POTENCIAL DE MEMBRANA Aunque la permeabilidad al sodio es mínima, poco a poco y a favor de gradiente irían entrando + iones Na que neutralizarían el potencial de membrana. Para contrarrestar esta entrada y mantener el potencial, actúa la “bomba” de sodio y potasio, una proteínas transmembrana que + + consume ATP en el transporte activo de sodios y potasios: saca tres Na por cada dos K que introduce. CONSECUENCIA: El interior sigue quedando negativo porque se pierde una carga positiva en la acción de este transporte. Esta BOMBA DE SODIO Y POTASIO produce, por lo tanto, los siguientes efectos: + A. Mantiene las concentraciones de iones intracelulares y extracelulares (más K en el + interior y más Na en el exterior) B. General el potencial de reposo de membrana por su actividad de sacar una carga neta positiva (quedando una carga negativa en el interior). El 5-10 % del potencial de membrana en reposo se debe a esta actividad (el resto por la diferencia de concentración y permeabilidad antes comentada) C. RESULTADO FINAL: -70 mv (en neuronas) En resumen: FACTORES QUE GENERAN EL POTENCIAL DE ACCIÓN 1. Diferencia de CONCENTRACIÓN DE IONES. 2. Diferencia de PERMEABILIDAD DE IONES 3. BOMBA DE SODIO Y POTASIOI (ATPasa de sodio y potasio) POTENCIAL DE ACCIÓN • ¿QUÉ ES? , es un cambio brusco de la polaridad de la membrana • ¿DÓNDE SE PRODUCE?, en células excitables como las neuronas y células musculares • ¿CUÁNTO SUELE VALER? Unos + 40 mV • ¿QUIÉN LO PROVOCA? Diversos estímulos que suelen ser físico o químicos. • ¿CÓMO SE PRODUCE? Por una apertura de los canales del sodio que provoca una + entrada masiva de iones positivos Na , haciendo que el interior se vuelva positivo con respecto al exterior en esa zona de la célula excitable: es la despolarización. A continuación se abren los canales del potasio que producirán la repolarización de la membrana (es decir, la vuelta a su estado normal) Ley del todo o nada Una importante propiedad del Potencial de Acción (PA) es que sigue la ley del todo o nada, según la cual, cuando un estímulo (o una serie de estímulos) llega a la neurona con suficiente intensidad como para provocar la aparición de un PA en la membrana de dicha célula, el PA se produce en todo caso, y alcanzando la amplitud (voltaje) máxima posible en cada caso (ese máximo no es de idéntica magnitud en cada caso, pero será la magnitud máxima posible en cada suceso). De este modo, si un estímulo ha sido tan intenso como para que la despolarización que provoca cruce el umbral de aparición del PA, éste aparece y el potencial bioeléctrico se propaga sin que la magnitud de dicha amplitud se resienta, hasta llegar a la siguiente estación de relevo del flujo eléctrico, la sinapsis, desde donde se suelta una cantidad de neurotransmisor proporcional a la amplitud del PA, de modo que a la membrana postsináptica llega suficiente neurotransmisor como para desencadenar otro PA (sobre todo, si son varias las neuronas convergentes en la región postsináptica). Una vez que se genera este potencial de acción tiene la misma duración y amplitud que si se inicia por un estímulo umbral o supraumbral. Es decir, no por aumentar la intensidad del estímulo aumenta también el potencial de acción, no existen respuestas intermedias, todo o nada. Si se imagina que el potencial de acción fuera una flecha disparada con una ballesta de una neurona a otra, siguiendo la ley del todo o nada (o se dispara, o no se dispara, sin término medio), se puede imaginar que el todo o nada se prepara en el instante previo cargando la ballesta. Períodos Refractarios Este período refractario se refiere a un lapso en el cual la neurona no puede volver a ser excitada y ocurre durante la repolarización. En un principio el período refractario es absoluto, porque la neurona no responde a ninguna clase de estímulo incluso los supraumbrales; para luego volverse relativo en donde sólo responde a estímulos supraumbral. Umbral de Excitación Este concepto se refiere a la intensidad mínima que debe tener un estímulo para ser capaz de generar un potencial de acción en la neurona. De acuerdo a esto existen tres clases de estímulos según su intensidad: 1. Estímulo umbral, es aquel que tiene la intensidad mínima necesaria para generar un potencial de acción. 2. Estímulo subumbral (Infraumbral), que tiene una intensidad menor al mínimo necesario y por tanto no es capaz de generar potencial de acción. 3. Estímulo supraumbral, tiene una intensidad mayor al mínimo necesario y también es capaz de generar potencial de acción. Conducción del Impulso En las neuronas que carecen de vaina de mielina se habla de una condición continua porque el potencial de acción va despolarizando toda la membrana neuronal. Sin embargo, las neuronas con vaina de mielina presentan una conducción saltatoria. Esto se produce porque la vaina se comporta como un excelente aislante que reduce el flujo de iones a través de la membrana en unas 5.000 veces. Los iones sólo pueden fluir a través de los nódulos de Ranvier y por tanto los potenciales se pueden producir sólo en los nódulos. La conducción saltatoria tiene valor por dos razones: al hacer que la despolarización se conduzca entre nódulos el potencial de acción se hace más rápido, entre 5 y 50 veces. En segundo lugar, ahorra energía para la neurona, porque sólo se despolarizan los nódulos. Velocidad de Conducción La velocidad de conducción depende principalmente de dos factores: • La presencia de vaina de mielina hace más rápido el potencial de acción. Las fibras amielínicas conducen a 0,25 m/seg y las mielínicas hasta 100 m/seg. • El diámetro del axón, a mayor diámetro mayor es la velocidad de conducción. Sinapsis nerviosa El sistema nervioso está constituido por un gran número de neuronas vinculadas entre sí para formar vías de conducción funcionales. Cuando dos neuronas entran en proximidad y ocurre una comunicación interneuronal funcional esa acción se llama sinapsis. No se trata de un contacto directo, puesto que existe una separación infinitesimal entre las dos células, sino que se establece un punto donde las dos células muestran, con el microscopio electrónico, áreas especializadas identificables tanto a nivel de la membrana celular como del interior y donde ocurre la transferencia de información entre dos células nerviosas. Todas las sinapsis constan de tres elementos, una zona presináptica, otra postsináptica y una hendidura de entre 20-50 nanómetros (nm) que separa a ambas zonas y está llena de proteínas que adhieren la membrana pre y postsináptica la una a la otra. Para imaginar lo pequeño del espacio que ocupa la hendidura diremos que un nanómetro equivale a la milmillonésima parte del metro, o a la millonésima parte del milímetro o a la milésima parte del micrómetro. La zona presináptica está conformada por lo regular por un botón axonal. El botón contiene en su citoplasma docenas de pequeñas esferas llamadas vesículas sinápticas de 50 nm de diámetro. Estas vesículas están repletas de neurotransmisores; es decir, sustancias químicas que actúan como mensajeros para comunicarse con otras neuronas a través de la hendidura sináptica. El botón también contiene otro tipo de vesículas, menos numerosas, más grandes (100 nm de diámetro) y llenas de péptidos en lugar de neurotransmisores. Los péptidos son sustancias químicamente más simples que los neurotransmisores y aparecen más oscuros al microscopio electrónico, es por ello que estas vesículas son llamadas vesículas de núcleo denso (VND) mientras las pequeñas son conocidas como vesículas claras (VC). Tipos de sinapsis nerviosas Hablamos aquí de sinapsis nerviosa para no confundir al estudiante, ya que por analogía del proceso también se llama sinapsis al emparejamiento de cromosomas homólogos que ocurre en la fase de la meiosis (división celular) llamada zigoteno. Volviendo a nuestro tema, el tipo más frecuente de sinapsis nerviosa es el que se establece entre el axón de una neurona y la dendrita de otra (sinapsis axodendrítica). A medida que el axón se acerca puede tener una expansión terminal (botón terminal) o puede presentar una serie de expansiones (botones de pasaje) cada uno de los cuales hace contacto sináptico. AXODEND RITICA Otro tipo de sinapsis es el que se establece entre el axón de una neurona y el cuerpo celular de otra neurona (sinapsis axosomática) AXOSOMATICA Cuando un axón de una neurona hace contacto con el segmento inicial de otro axón, donde comienza la vaina de mielina, se conoce como sinapsis axoaxónicas. AXOAXONICA Conducen el impulso nervioso sólo en una dirección. Desde el terminal presináptico se envían señales que deben ser captadas por el terminal postsináptico. Existen dos mecanismos de sinapsis nerviosa, eléctricas y químicas, que difieren en su estructura y en la forma en que trasmiten el impulso nervioso. Sinapsis eléctricas: corresponden a uniones de comunicación entre las membranas plasmáticas de los terminales presináptico y postsináptico, las que al adoptar la configuración abierta permiten el libre flujo de iones desde el citoplasma del terminal presináptico hacia el citoplasma del terminal postsináptico. Esquema de una sinapsis eléctrica A-B: (1) mitocondria; (2) uniones gap formadas por conexinas; (3) señal eléctrica Sinapsis química: se caracterizan porque las membranas de los terminales presináptico y postsináptico están engrosadas y separadas en la hendidura sináptica, espacio intercelular de 20-30 nm de ancho. El terminal presináptico se caracteriza por contener mitocondrias y abundantes vesículas sinápticas, que son organelos revestidos de membrana que contienen neurotrasmisores. Al fusionarse las vesículas sinápticas con la membrana se libera el neurotrasmisor que se une a receptores específicos localizados en la membrana postsináptica, en la cual se concentran canales para cationes activados por ligandos. Al llegar el impulso nervioso al terminal presináptico se induce: la apertura de los canales para calcio sensibles a voltaje, al subir el calcio intracelular se activa la exocitosis de las vesículas sinápticas que liberan al neurotransmisor hacia la hendidura sináptica. La unión del neurotrasmisor con su receptor induce en la membrana postsináptica la apertura de los canales para cationes activados por ligandos determinando cambios en la permeabilidad de la membrana que pueden: inducir la despolarización de la membrana postsináptica: sinapsis excitatorias; o hiperpolarizar a la membrana postsinápticas: sinapsis inhibitorias. 1. El impulso nervioso llega al botón sináptico (placa terminal). 2. Apertura de los canales del Ca2+ que penetran en el botón sináptico. 3. El aumento de Ca2+ provoca que las vesículas sinápticas liberen los neurotransmisores. 4. Unión de los neurotransmisores a los receptores específicos en la membrana de la neurona postsináptica. 5. Apertura de los canales de Na+ en la neurona postsináptica y generación de un nuevo potencial de acción. 6. estrucción de los neurotransmisores Grafico 1: El potencial de acción y los diferentes sucesos que lo desencadenan.