PLASTOS O PLASTIDIOS

PLASTOS O PLASTIDIOS
Los plastos son orgánulos celulares típicamente vegetales, ausentes sólo en
bacterias y cianofíceas procarióticas, también están ausentes en los hongos
herótrofos. Los plastos son campos de reacción con una importante
composición en lípidos y se encuentran limitadas del resto del citoplasma por
dos membranas estructuralmente distintas. A menudo están coloreadas por
pigmentos de carácter liposoluble. Todos los plastidios en su fase juvenil,
denominados en esa fase protoplastidios, contienen hasta un 3% de su peso
en seco de ADN, en estado adulto tienen un 1%.
Los plastos se multiplican por dipartición. El ADN de los plastidios se presenta
como una molécula gigante circular, que tiene de 120.000 a 200.000 pares
de bases, los protoplastos crecen junto con las células meristemáticas. Los
protoplastos se desarrollan en el interior, mediante la formación de
repliegues en su membrana interior, adquieriendo gran superficie, en esta
superficie interna, los pigmentos fotosintetizadores se sitúan de forma
ordenada. En la oscuridad los protoplastos de los vegetales se pueden
transformar en estruturas cristalinas llamadas etioplastos, que por el efecto
de la luz, pueden a su vez transformarse en cloroplastos. Los plastos que
están dañados o que son seniles presentan a menudo en su interior gotas de
lípidos, conocidas con el nombre de plastoglóbulos.
En la reproducción sexual de los organismos, los plastidios se transmiten
mediante los gametos, en muchos casos a través del gameto femenino. El
ADN de los plastos es específico y se denomina ADN-plastidial, difiere del
ADN-nuclear por la relación entre las bases y grosor, es un filamento doble
que se replica por una ADN-plastidial-polimerasa específica, y también existe
una ARN-plastidial-polimerasa específica para la transcripción. Una parte de
las proteinas del plasto se sintetiza a partir del ADN-plastidial de 40 nm de
longitud, y otra parte del ADN-nuclear. Los genes de los plastos forman el
plastoma, mientras que el conjunto de plastos de una célula se llama
plastidoma. Los ribosomas de los plastos son más pequeños que los del
citoplasma, con una velocidad de sedimentación de 70 s. Estos ribosomas
plastidiales son parecidos a los de los procariontes, y sensibles como ellos a
determinados antibióticos, como el cloroanfenicol o la limcomicina. En las
bacterias fotosintéticas y en las cianoficeas los pigmentos fotosintéticos no se
sitúan en orgánulos especiales, sino en cromatoplastoplastos, su estructura
es parecida a los tilacoides de los plastos de las células eucarióticas.
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Cromatóforos
Cromatóforos, que en las algas superiores pueden tener una forma variable,
como en grandes placas, tal es el caso del género Mangeotia.
En el curso de la evolución, tanto en las plantas superiores como en los
vegetales terrestres, se ha impuesto la forma lenticular en los plastos, con un
diámetro que oscila de 4 a 8 micras, los plastidios adultos de las células
diferenciadas, pueden ser:
- Cromatoforos fotosintéticamente activos, que son los de los
cloroplastos verdes, los feoplastos (pardos) y los rodoplastos (rojos).
- Cromatóforos fotosintéticamente inactivos, conocidos como
cromoplastos y son generalmente rojos y amarillos.
- Leucoplastos, son fotosintéticamente inactivos y además incoloros.
Cromatóforos fotosintéticamente activos:
En todos estos cromatóforos está el pigmento más importante que interviene
en la fotosíntesis, se encuentra en los plastidios que poseen gran cantidad de
clorofila, recibiendo el nombre de cloroplastos, en otros casos la clorofila
puede quedar acompañada de otros pigmentos, como por ejemplo en las
algas pardas (feoficeas), existen feoplastos donde la clorofila está
enmascarada por carotinoides pardos, como la fucoxantina, en las algas rojas
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(rodoficeas), hay rodoplastos donde la clorofila está enmascarada por
carotinoides de color rojizo, como la ficoeritrina-roja y la ficociamina-azul.
Estructura de los cloroplastos:
Los cloroplastos poseen una estructura con forma de disco, el diámetro oscila
entre 1 a 3 micras, y un espesor de 1 a 2 micras. Cada cloroplasto se
encuentra separado del hialoplasma por 2 membranas concéntricas de 60 Å
de espesor, la membrana interna y la externa del cloroplasto. En el interior
de esta envuelta se encuentra el estroma, y en el estroma se disponen un
conjunto de estructuras aplanadas y alargadas llamadas tilacoides o lamelas.
La pared de los tilacoides se forma por una membrana de 70 Å de espesor, y
así se puede distinguir una zona intermembranosa entre las dos envueltas
del cloroplasto y el interior del tilacoide, espacio intralamelar o lóculo. Las
membranas de los tilacoides se asientan según el eje principal del plasto,
dando dos tipos de estructuras, una formada por discos aplastados de 0.3 a
0.6 micras de diámetro, que se apilan unas sobre otras, originando los grana,
entonces se dice que están formadas por los tilacoides de los grana; y el otro
conjunto de estructuras, están limitando cavidades que se encuentran en el
estroma de forma variable, y se conocen como los tilacoides del estroma. Los
grana se distinguen en las células vivas como zonas más verdes dentro del
cloroplasto al verlo al microscopio:
En una célula, en cada cloroplasto suele haber de 40 a 60 grana, cada uno de
los cuales está formado aproximadamente por 10 tilacoides, la zona donde se
unen los tilacoides y los grana se denomina zona de transición. La zona de
los cloroplastos representa una superficie de 500 veces la de la membrana
externa de la envoltura. Los espacios intermembranosos y los
intratilacoidales poseen un contenido más claro que el estroma, en el
estroma hay una sustancia fundamental finamente granular, además de
plastoglóbulos que tienen un diámetro de 500 a 3000 Å, granos de almidón,
fibrillas de ADN-plastidial, que se agrupan en nucleoides de 30 a 40 Å de
tamaño, y plastorribosomas que tienen 170 Å de diámetro. En el estroma de
los cloroplastos de ciertas algas y musgos, existen unas inclusiones
refringentes llamadas pirenoides. Los pirenoides tienen una estructura
granular y actúan como centros de formación de almidón, o también puede
formar determinadas lípidos como en las diatomeas (tipo de vegetales). Los
pirenoides se multiplican por estrangulación simple, o bien desparecen en el
momento de la división del plastidio y se vuelven a formar en los plastos
resultantes.
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Estructura de la envuelta
Las membranas de la envuelta de los plastos contienen un 60% de lípidos y
un 40% de proteinas. Los lípidos son talactolípidos, fosfolípidos y sulfolípidos
en proporción decreciente, también pueden contener una pequeña proporción
de pigmentos carotenoides, pero no clorofila. Las cadenas polipeptídicas son
diferentes de las de los tilacoides, entre estas proteinas están la galactosiltransferasa, que son enzimas que catalizan la síntesis de los glucoplípidos de
las membranas, además de ser transportadores que controlan el paso de
moléculas entre el estroma y el hialoplasma.
Membranas de los tilacoides
Los microtúbulos de los tilacoides se componen de un 38% de lípidos, un
12% de pigmentos y un 50% de proteinas. Los lípidos son semejantes a los
de la membrana de la envuelta, pero en proporciones distintas. Los
pigmentos son la clorofila, con un 10%, y los carotenoides, con un 2% de la
masa total de las membranas. Ambas son solubles en los solventes de los
lípidos. Las clorofilas son complejos porfirina-magnesio, estas moléculas
poseen un polo hidrófobo, que corresponde a un alcohol, el fitol, y un polo
hidrófilo que corresponde al núcleo tetrapirrólico. En los vegetales superiores,
en las membranas de los tilacoides existen dos tipos de clorofila, que difieren
por el grupo situado en el núcleo de la porfirina, en la clorofila 'a', hay un
grupo metilo y en la clorofila 'b', un grupo formilo. Existen también
carotenoides, que son sobre todo carotenos y xantofilas.
Los carotenos son largas moléculas hidrófobas, formadas por unidades de
isopreno, cuyos extremos constituyen anillos de cromatidios.
Las xantofilas son derivados oxigenados de los carotenos. Las proteinas son
de tres tipos: las asociadas a las clorofilas, forman complejos proteinaclorofila; las constituyentes de la cadena fotosintética de transporte de
electrones; y ATP-asas responsables de la fosforilación.
isopreno:
H2C
\
C - CH2
//
HC
\
CH2
Cromatóforos fotosintéticamente inactivos:
Son los cromoplastos y los leucoplastos. Los cromoplastos producen las
coloraciones amarilla y anaranjada y el color rojo de muchos frutos, al menos
parcialmente. Los cromatoplastos se desarrollan a partir de cromoplastidios
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incoloros, o proceden de cloroplastos que han perdido la clorofila, también
pueden existir cloroplastos en los órganos de las raices, el color se debe al
contenido en carotinas rojas liposolubles y xantofilas, que generalmente son
amarillas, en el interior de los plastidios, se conocen más de 70 carotinoides,
como por ejemplo la carotina de la zanahoria, la licopina del tomate,
capsantina, capsorrubina de los pimientos, etc.
Los leucoplastos se presentan en las fanerógamas, en las fanerógamas
parasíticas o que viven en simbiosis con hongos, existen también en los
órganos incoloros de las plantas verdes, especialmente en las raices y
rizomas subterráneos y en tejidos aislantes. En muchos casos como en el
tubérculo de la patata, estos cromatóforos pueden enverdecer con la luz, en
los tubérculos, rizomas y tejidos corticales, forman almidón a partir de
azúcar recibiendo el nombre de amiloplastos, con frecuencia poseen cristales
proteicos y gotas de lípidos.
Los plastos
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en Chlorophyta sintetizan y almacenan almidón (se colorean de yodo)
en Chromophyta y Rhodophyta sintetizan otros polisacáridos que son
almacenados en orgánulos extraplastidiales y no se colorean de yodo
Tipos de platos según la pigmetanción
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cloroplastos, verdes, en Chlorophyta
feoplastos, verde amarillentos, pardos, marrones, en Chromophyta
rodoplastos, rojos por las ficobilinas, en Rhodophyta
Ultraestructura de los plastos
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membrana plastidial
o una unidad de doble membrana (triple en Dinophyceae y Euglenophyceae)
o puede estar conectado al núcleo por RE
estroma plastidial, matriz, contiene ribosomas plastidiales, glóbulos lipídicos,
ADN plastidial y gránulos de almidón (en Chlorophyta)
tilacoides, sáculos aplanados que contienen los pigmentos, presentan una gran
variación de un grupo a otro
Variaciones:
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Rhodophyta, tilacoides aislados, dispuestos paralelamente al eje mayor del plasto,
con un tilacoide periférico, adosados a los tilacoides se encuentran numerosos
ficobilisomas (con ficoeritrina y ficocianina)
Chromophyta, tilacoides en fascículos paralelos de 3-4 capas, a menudo con tres
tilacoides periféricos
Chryptophyta, tilacoides en grupos de dos, si hay biliproteinas, están localizadas
entre las dos membranas
Chlorophyta, disposición de tilacoides irregular, aislados o agrupados, con
abundantes gránulos de almidón en el estroma
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Tipos de sistema plastidial según el número y la situación de los plastos
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arqueoplastidiado, un plasto por célula
mesoplastidiado, varios plastos agrupados en una red por elementos incoloros
neoplastidiado, varios plastos independientes
heteroplastidiado, numerosos, división del trabajo, dos tipos de plastos,
Evolución de los cloroplastos en Chlorophyta
1. plastos únicos, centrales, con un pirenoide central/axilar, Prassiola
2. cloroplastos únicos, parietales, con varios pirenoides
o Ulothrix, un anillo abierto, con un solo pirenoide
o Draparnaldia, un anillo cerrado, de bordes irregulalres con varios
pirenoides
o Ulva, un cloroplasto aplicado contra la pared superior, con varios
pirenoides
3. cloroplastos periféricos, únicos, pero con perforación, formando un retículo,
adosados a las paredes, con varios pirenoides, Acrosiphonia, Siphonocladus
4. cloroplastos numerosos, aislados, fusiformes, redondeados, cada uno un
pirenoide, Bryopsis, Derbesia, Threntepohlia, Codium (sin pirenoide)
5. dos tipos de plastos, cloroplastos y amiloplastos (leucoplastos), Caulerpales,
Udotea
Pigmentos de los plastos
clorofilas
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clorofila a, en todas las algas excepto en algunas raras formas heterótrofas
(saprófitas o parásitas)
clorofila b, (siempre presente en plantas superiores), solo en Chlorophyta
clorofila c, (cloroficina), en feofitas (Chromophyta)
clorofila d, en rodofitas
pigmentos carotenoides
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hidrocarburos derivados del isopreno
siempre asociados a las clorofilas de los plastos
carotenos
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beta caroteno, en todas plastos de algas (y plantas superiores)
alfa caroteno, solo en clorofitas y rodofitas
xantofilas
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luteina, en rodofitas
zeaxantina, clorofitas y plantas superiores
violaxantina, clorofitas y plantas superiores
sifoneina, sifonoxantina, en Codiales solo
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fucoxantina, neofucoxantina, dan el color oscuro en feofitas
diatoxantina, en Bacillariophyceae
peridinina, diadinoxantina, en Dinophyceae
bilicromoproteidos, solubles en agua, hidrosolubles, en rodofitas
formados por
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globulinas
grupos prostéticos cromóforos, ficobilinas (ficoeritrina y ficocianina), formados
por 4 anillos tetrapirrólicos en cadena abierta
tipos:
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r-ficoeritrina
r-ficocianina
aloficocianina
floridorrubina, sustituye a la ficoertirina en algunas rodofitas
2.2. Plastos
Los plastos son orgánulos —estructuras celulares especializadas semejantes a los
órganos— limitados por dos membranas. Hay tres tipos importantes de plastos: los
cloroplastos contienen clorofila y pigmentos carotenoides; en ellos se lleva a cabo la
fotosíntesis, el proceso de captación y fijación de la energía solar en forma de energía
química acumulada en los enlaces de diversos compuestos de carbono. Los leucoplastos
carecen de pigmentos e intervienen en la síntesis de almidones, aceites y proteínas. Los
cromoplastos sintetizan carotenoides.
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