Capítulo 3-2 - Universidad Autónoma de Baja California Sur
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66 3.1.2. Especies del Golfo de México y Mar Caribe FAMILIA OSTREIDAE 1. Crassostrea rhizophorae Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Orden: Pterioida Superfamilia Ostreacea Familia Ostreidae Género Crassostrea Especie 1828). rhizophorae (Guilding, Sinónimos: Ostrea arborea, O. adsociata, O. braziliana, O. parasitica, y C. virginica. Nombre común: Ostión de mangle Tamaño: Hasta 150 milímetros Color: Desde gris a negro Características: Concha gruesa y de forma variable, generalmente alargada. La valva superior aplanada y más pequeña que la inferior. Hábitat: Es común intermareal, en raíces y ramas de mangles, en aguas de alta salinidad. Distribución: Golfo de México, en el Caribe, y hasta Brasil Observaciones: Es importante comercialmente y se cultiva en las costas del Caribe, pero todavía no representa una alta pesquería. Aún así es una importante fuente de ingresos para las comunidades más pobres del Caribe. Cuba es el único país que tiene un programa comercial. C rizophorae es cultivada en un programa piloto por empresas familiares (Kennedy, 1996; Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 66 67 2. Crassostrea virginica Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Orden: Pterioida Superfamilia Ostreacea Familia Ostreidae Género Crassostrea Especie 1791). virginica (Gmelin, Sinónimos: C. angulata, C. virginica, C. columbiensis, C. gigas, C. crassa, C. brasiliana, C. floridiensis, y es posible que en India y Pakistán C. madrasensis es la misma especie por sus similitudes morfológicas. Nombre común: Ostión americano Tamaño: Hasta 360 milímetros de alto. Características: Concha fuerte, muy variable tanto en forma como en tamaño. Tamaño. Periostraco de forma laminar y de aspecto irregular. Los bordes de las valvas pueden ser ondulados o no. Hábitat: Es común en estuarios y áreas costeras de salinidad reducida. Todavía se encuentra naturalmente en áreas de arrecifes, en fondos duros y firmes, intermareales y submareales Distribución: Vive en el Atlántico del oeste, desde el Golfo de St. Lawrence en Canadá hasta el Golfo de México, el Caribe y las costas de Brasil y Argentina. Observaciones: Crassostrea virginica muestra variabilidad morfológica de sus poblaciones. Es muy importante comercialmente, y es extensamente explotada, siendo ampliamente cultivada en muchas áreas de su rango. Ha sido introducida en la costa oeste de Norteamérica, Hawai, Australia, Inglaterra, Japón, y posiblemente otras áreas, pero posiblemente no ha sido establecida. (Kennedy, 1996; Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie en cultivo extensivo en la región del Golfo de México. 67 68 FAMILIA PECTINIDAE 3. Lyropecten nodosus Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Orden: Pterioida Superfamilia Pectinacea Familia Pectinidae Género Lyropecten Subgénero Nodipecten Especie 1758). nodosus (Linné, Nombre común: Mano de León Tamaño: hasta 150 milímetros. Color: Normalmente marrón, puede variar de púrpura a naranja, y marrón-rojizo. Características: Concha fuerte y rugosa, aurículas asimétricas. Presentan de 7 a 9 costillas nodosas, largas y anchas, y numerosas estrías longitudinales. Hábitat: Presentes en fondos areno-rocosos fijadas a rocas o cascajos, o en áreas de formaciones coralinas de aguas someras. Distribución: Atlántico occidental, desde Carolina del Norte hasta Brasil, Isla Ascensión y Atlántico medio (Keen, 1971, Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 68 69 4. Amussium papyraceum Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Subclase Pteriomorphia Orden: Pterioida Superfamilia Pectinacea Familia Pectinidae Género Amussium Especie papyraceum (Gabb, 1873). Nombre común: Vieira y abanico. Tamaño: Hasta 90 milímetros. Color: Valva superior marrón-rojizo e inferior blanquecina. Características: Concha simétrica y frágil, valvas ligeramente convexas, la concha internamente posee estrías finas generalmente pareadas y externamente no poseen estrías y el periostraco es brillante. Hábitat: Se encuentra formando bancos a profundidades de 30 a 100 metros. Distribución: Atlántico occidental, desde el Golfo de México hasta el norte de Brasil (Lodeiros et al.,1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 69 70 FAMILIA PTERIDAE 5. Pinctada imbricata Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Subclase Pteriomorpha Orden: Pterioidea Superfamilia Pteriaceae Familia Pteridae Género Pinctada Especie imbricata (Röding, 1798) Nombre común: Madre perla, Ostra perlera Tamaño: 50 a 80 milímetros Color: Desde marrón a amarillo hasta el verde, interiormente nacarada. Características: El periostraco se encuentra formando láminas concéntricas con proyecciones espinosas frágiles, más evidente en los individuos juveniles. Hábitat: Sustratos duros de aguas someras, formando densas poblaciones. Distribución: Atlántico occidental, desde Carolina del Norte hasta Brasil. Observaciones: Antiguamente explotada por sus formaciones perlíferas y actualmente explotada con fines alimenticios (Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 70 71 6. Pteria colymbus Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Subclase Pteriomorpha Orden: Pterioidea Superfamilia Pteriaceae Familia Pteridae Género Pteria Especie colymbus (Röding, 1798) Nombre común: Ostra alada, ostra negra. Tamaño: 80 milímetros. Color: Desde blanco a negro pasando por todas las gamas con radios marrones oscuros, interrumpidos por líneas onduladas blanquecinas. La parte interna es nacarada con tonalidades violáceas. Características: Concha frágil, las valvas se encuentran adornadas por láminas concéntricas, digitadas por procesos espiniformes en el borde del periostraco. La aurícula o ala posterior se encuentra muy alargada, característica fácilmente distinguible en especímenes juveniles. Hábitat: Comúnmente fijada a corales blandos en aguas someras, formando poblaciones densas. Distribución: Atlántico occidental, desde Carolina del Norte hasta Brasil (Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 71 72 FAMILIA ARCIDAE 7. Arca imbricata Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Subclase Pteriomorphia Orden: Pterioida Superfamilia Arcacea Familia Arcidae Género Arca Especie imbricata (Bruguiere, 1789) Nombre común: Pepitona de piedra. Tamaño: Hasta 50 milímetros. Color: Blanca y púrpura. Características: Concha robusta, con periostraco foliáceo, amarillento a marrón oscuro, con una gran abertura bisal entre los bordes ventrales. Hábitat: Se encuentra fijada a rocas o fondos coralinos en aguas someras. Distribución: Atlántico del oeste, desde Carolina del Norte hasta el sur de Brasil, Bermudas (Keen, 1971; Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 72 73 8. Arca zebra Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Subclase Pteriomorphia Orden: Pterioida Superfamilia Arcacea Familia Arcidae Género Arca Especie zebra (Swainson, 1833) Nombre común: Pepitona, pata de cabra. Tamaño: hasta 80 milímetros. Color: Blanca-marrón, con marcas marrón oscuro dispuestas en ziczac. Características: Concha rectangular; con 24 costillas radiales, la muesca del biso poco evidente. Normalmente el periostraco es velloso y soporta muchos epibiontes, lo cual no permite observar el ziczac de la concha. Hábitat: Común sobre rocas formando densos bancos, en aguas someras hasta 50 metros de profundidad. Distribución: Atlántico del oeste, desde Carolina del Norte hasta el sur de Brasil. Observaciones: Es una especie muy explotada en Venezuela (Keen, 1971;. Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 73 74 9. Barbatia (Barbatia) candida Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Subclase Pteriomorphia Orden: Pterioida Superfamilia Arcacea Familia Arcidae Género Barbatia Subgénero Barbatia Especie candida (Gmelin, 1799) Tamaño: Hasta 50 milímetros. Color: Blanca con periostraco amarillento o marrón. Características: El periostraco tiene los bordes cubiertos con mechones alargados en la parte ventral. Con 36-40 costillas radiales. Lúnula reducida. Hábitat:.Relativamente común, fijada en sustratos rocosos en aguas someras. Distribución: Atlántico occidental, desde Carolina del Norte hasta el sur de Brasil (Keen, 1971; Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 74 75 10. Anadara (Cunearca) brasiliana Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Subclase Pteriomorphia Orden: Pterioida Superfamilia Arcacea Familia Arcidae Género Anadara Subgénero Cunearca Especie brasiliana (Lamarck, 1819) Nombre común: Pata de mula Tamaño: Hasta 50 milímetros. Color: Blanca con periostraco amarillento. Características: concha cuadrada e inflada, el periostraco esta cubierto por vellosidades color marrón, con 25-28 costillas radiales fuertes, más amplias en la parte anterior y con fuertes líneas concéntricas notablemente en las costillas Hábitat: Fondos de arenas mixtas en aguas agitadas de poca profundidad. Distribución: Atlántico del oeste, desde Carolina del Norte hasta Brasil (Keen, 1971; Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 75 76 11. Anadara (Sectiarca) floridiana Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Subclase Pteriomorphia Orden: Pterioida Superfamilia Acacea Familia Acidae Género Anadara Subgénero Sectiarca Especie floridiana (Conrad, 1869) Nombre común: Pepitona roja, gallito, pata de mula. Tamaño: Hasta 110 milímetros. Color: Concha blanca con periostraco marrón. Características: Concha algo inflada, de forma rectangular con 30-38 costillas radiales separadas por un surco central. Hábitat: Aguas someras con fondos areno-fangosos cubiertos por praderas de Thalassia. Distribucióndesde Carolina del Norte, Florida, Texas y Antillas Mayores (Keen, 1971; Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 76 77 12. Anadara (Lunarca) ovalis Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Subclase Pteriomorphia Orden: Pterioida Superfamilia Acacea Familia Arcidae Género Anadara Subgénero Lunarca Especie ovalis (Bruguiere, 1789) Nombre común: Pata de mula Tamaño: Hasta 50 milímetros. Color: Concha blanca con periostraco velloso color marrón. Características: Concha redondeada de forma ovalada, con 26-30 costillas radiales lisas, ligamento delgado. Hábitat: Común en fondos areno-fangosos, de piedras y sobre sustratos duros en aguas someras. Distribución: Atlántico occidental, desde Carolina del Norte, Bermudas hasta Uruguay (Keen, 1971; Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 77 78 13. Modiolus americanus Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Orden: Mytiloida Superfamilia Mytilacea Familia Mytilidae Género Modiolus Especie americanus (Leach, 1815) Nombre común: Mejillon tulipán. Tamaño: Hasta 105 milímetros. Color: Grisáceo o violáceo internamente, por fuera es marrón. Características: Concha fina, periostraco con radios anchos longitudinales, presenta pelos finos más largos hacia la parte posterior del animal Hábitat: Fondos areno-fangosos con praderas de Thalassia testudinum, o en rocas cubiertas por algas, o cerca de arrecifes, desde la zona intermareal hasta 20 metros de profundidad. Distribución: Atlántico occidental, desde Carolina del Norte hasta Brasil; Pacífico Oriental, entre el Golfo de California y Perú. (Fischer et al., 1995, De la lanza, 1994; Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 78 79 FAMILIA PINNIDAE 14. Atrina seminuda Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Orden: Mytiloida Superfamilia Pinnacea Familia Pinnidae Género Atrina Especie seminuda (Lamarck, 1819) Nombre común: Rompechinchorro, hacha, concha abanico. Tamaño: Hasta 200 milímetros. Color: Desde el oscuro hasta el marrón verdoso. Características: Concha ancha, con 10 a 20 hileras radiales con proyecciones espinosas tubulares ligeramente curvadas. Hábitat: Enterrada en fondos areno-fangosos en aguas someras. Distribución: Atlántico del oeste, desde Carolina del Norte hasta Argentina (Keen, 1971; Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 79 80 15. Pinna carnea Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Orden: Mytiloida Superfamilia Pinnacea Familia Pinnidae Género Pinna Especie carnea (Gmelin, 1791) Nombre común: Rompechinchorro, hacha, concha abanico. Tamaño: Hasta 300 milímetros. Color: Desde pardo a rosado-naranja. Características: Ocasionalmente proyecciones espinosas. con 8-12 costillas radiales pronunciadas con Hábitat: Comúnmente enterrada en fondos areno-lodosos en aguas poco profundas. Distribución: Atlántico occidental, desde el sur de Florida y Bermudas hasta Brasil (Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 80 81 FAMILIA ISOGNOMONIDAE 16. Isognomon alatus Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Orden: Pterioida Superfamilia Pteriacea Familia Isognomonidae Género Isognomon Especie alatus (Gmelin, 1791) Nombre común: Ostra boba, ostra macho, ostra mina. Tamaño: Hasta los 55 milímetros. Color: Marrón, negro o púrpura con el interior nacarado. Características: Concha frágil con sus valvas bien comprimidas, superficie lisa o algo escamada. Charnela con 8-12 escotaduras. Hábitat: Se encuentra en zonas intermareales, formando agregaciones adheridas a raíces de mangle u otros sustratos duros. Distribución: Atlántico del oeste, desde Florida, Texas hasta las indias occidentales, Bermudas y Brasil (Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 81 82 FAMILIA LUCINIDAE 17. Lucina (Phacoides) pectinata Phyllum: Mollusca Clase: Heterodonta Orden: Veneroida Superfamilia Lucinacea Familia Lucinidae Género Lucina Subgénero Phacoides Especie pectinata (Gmelin, 1791) Tamaño: Hasta 65 milímetros. Color: Blanco amarillento con líneas concéntricas y bordes laminados. Características: Concha comprimida, fuerte y gruesa. El surco lateral es más angosto e inclinado. Hábitat: Se presenta asociada a fondos areno-fangosos. Distribución: Atlántico del oeste, desde Carolina del Norte y Bermudas hasta el sur de Brasil (Keen, 1971; Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 82 83 18. Codakia (Codakia) orbicularis Phyllum: Mollusca Clase: Heterodonta Orden: Veneroida Superfamilia Lucinacea Familia Lucinidae Género Codakia Subgénero Codakia Especie orbicularis (Linnaeus, 1758) Nombre común: Almeja blanca. Tamaño: Hasta 90 milímetros. Color: Blanca amarillenta, e internamente púrpura. Características: Concha fuerte, comprimida, lúnula pequeña en forma de corazón. Costillas cruzadas con líneas concéntricas. Hábitat: Enterradas profundamente en fondos arenosos asociados a fanerógamas marinas. Distribución: Atlántico del oeste, desde Carolina del Norte, Bermudas hasta el sur de Brasil (Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 83 84 19. Anodontia alba Phyllum: Mollusca Clase: Heterodonta Orden: Veneroida Superfamilia Lucinacea Familia Lucinidae Género Anodontia Especie alba (Link, 1807) Tamaño: Hasta 50 milímetros. Color: Blanca en el exterior y amarillenta internamente. Características: Concha delgada pero fuerte, inflada con abundantes líneas concéntricas, huella muscular anterior alargada. Hábitat: Común en fondos arenosos de aguas someras. Distribución: Atlántico del oeste, desde Carolina del Norte y Bermudas hasta la costa norte de América del Sur (Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 84 85 FAMILIA CARDIIDAE 20. Trachycardium (Trachycardium) isocardia Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Subclase Heterodonta Orden: Veneroida Superfamilia Cardiacea Familia Cardidae Género Trachycardium Subgénero Trachycardium Especie isocardia (Linnaeus, 1758) Nombre común: Pollo. Tamaño: Hasta 70 milímetros. Color: Coloración interior rojo salmón, sombreada hasta púrpura. Características: Concha fuerte de forma suboblonga, con 31-37 costillas radiales con numerosas escamas imbricadas. Hábitat: Fondos arenosos cubiertos con pastos marinos. Distribución: Bermuda, parte sur del Golfo de México y mar Caribe, entre las Antillas Mayores y costa norte de Suramérica hasta Surinam (Keen, 1971;. Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 85 86 21. Trachycardium (Dallocardia) muricatum (Linnaeus, 1758) Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Subclase Heterodonta Orden: Veneroida Superfamilia Cardiacea Familia Cardidae Género Trachycardium Subgénero Dallocardia Especie muricatum (Linnaeus, 1758) Nombre común: Pollo. Tamaño: Hasta 60 milímetros. Color: marrón claro con manchas irregulares marrones, rojizas o amarillentas. Características: Concha fuerte subolongada, posee 30-40 costillas radiales con escamas pequeñas. Hábitat: Es común en fondos arenosos cubiertos con pastos marinos. Distribución: Atlántico occidental, desde Carolina del Norte hasta Argentina (Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 86 87 FAMILIA TELLINIDAE 22. Tellina (Arcopagia) fausta Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Subclase Heterodonta Orden: Veneroida Superfamilia Tellinacea Familia Tellinidae Subfamilia Tellininae Género Tellina Subgénero Arcopagia Especie fausta (Puelteney, 1799) Tamaño: Hasta 90 milímetros. Color: Blanco con manchas amarillentas. Características: Concha fuerte y gruesa, aunque en los juveniles se presenta delgada y débil, ornamentada con numerosas líneas concéntricas, separadas por otras más acentuadas irregularmente espaciadas, cruzadas por algunas líneas radiales muy finas. Hábitat: Es común en fondos arenoso-fangosos asociados por fanerógamas marinas a profundidades de 2 a 10 metros Distribución: Atlántico occidental, desde Carolina del Norte, hasta la costa Norte de Suramérica (Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 87 88 23. Tellina (Laciolina) laevigata Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Subclase Heterodonta Orden: Veneroida Superfamilia Tellinacea Familia Tellinidae Subfamilia Tellininae Género Tellina Subgénero Laciolina Especie laevigata (Linnaeus, 1758) Tamaño: Hasta 90 milímetros. Color: Blanco amarillento con tonalidades rosadas. Características: Concha delgada, oval y ligeramente elongada, margen posterior ligeramente arqueado y anterior redondeado, con numerosas líneas finas concéntricas. Hábitat: Es común asociada a fondos arenosos de aguas someras. Distribución: Atlántico del oeste, desde Carolina del Norte, Bermudas hasta la costa Norte de Suramérica (Keen, 1971; Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 88 89 FAMILIA SPONDYLIDAE 24. Spondylus americanus Phyllum: Mollusca Clase: Pelecypoda Orden: Pterioida Superfamilia: Pectinacea Familia Spondylidae Género Spondylus Especie 1781) americanus (Hermann, Tamaño: Hasta 150 milímetros. Color: Generalmente blanco pero puede ser marrón o púrpura. Características: Concha gruesa, fuerte y pesada, valva superior con proyecciones espinosas e inferior con proyecciones laminares, a veces ausentes en especimenes grandes. Área de la charnela amplia y triangular. Hábitat: Comúnmente cementada a rocas, corales y sustratos duros en aguas someras. Distribución: Atlántico occidental, desde Carolina del Norte y Bermudas hasta Brasil (Keen, 1971; Lodeiros et al., 1999). Estado: Especie con potencial acuícola. 89 90 3.1.3. Biología general de los moluscos bivalvos 3.1.3.1. Generalidades Los moluscos Bivalvos son una de las ocho clases que componen el Filum Molusca, y está integrado por tres subclases; Protobranquia, Lamelibranquia y Anomalodesmata. La primera subclase se caracteriza por tener branquias provistas de ctenidios simples sin pliegues, la segunda subclase tiene ctenidios con filamentos muy largos que se pliegan formando dos laminas, que en algunos casos se encuentran interconectadas. La última subclase se refiere a los septibranquios quienes han degenerado las branquias y las han convertido en un par de perforaciones musculares localizadas en la cavidad paleal. Los moluscos bivalvos presentan simetría bilateral, la cavidad del cuerpo o celoma, esta reducido a pequeños vestigios alrededor del corazón, gónadas, parte de los riñones y ocasionalmente parte del intestino. En general el cuerpo está lateralmente comprimido e incluye dos regiones distintas, una masa visceral (generalmente concentrada) y el pie. El cuerpo está cubierto por una capa de piel epidérmica llamada manto, la cual juega un papel primordial en la organización general del cuerpo, también es la responsable de secretar la concha. El manto es una lámina de tejido formada por dos lóbulos que secretan y revisten internamente las dos valvas. Estos lóbulos paleales están fusionados dorsalmente con la masa visceral y circundan ventralmente una cavidad visceral comunicada con el medio. Los lóbulos paleales están firmemente adheridos a la superficie interna de las valvas a lo largo de una línea paleal bien definida, situada cerca del margen ventral de la concha. Los bordes de los lóbulos paleales pueden estar parcialmente fusionados entre si, formando posteriormente dos sifones a través de los cuales el agua es aspirada hacia el interior (sifón inhalante, en posición ventral) o expulsada (sifón exhalante, en posición dorsal). El pie, un cuerpo musculoso situado en posición ventral, puede tener forma de hacha (Pelecypoda) y permite al animal desplazarse, excavar o adherirse a sustratos duros por medio de filamentos elásticos (biso). La cavidad en el interior de la concha que rodea la masa visceral y los pliegues del manto se denomina cavidad paleal y en ella se encuentran las branquias (o conjunto de ctenidios), las aberturas del sistema digestivo, los nefridios (riñones primitivos), las gónadas y algunos órganos sensoriales. El sistema circulatorio es abierto y comprende un corazón localizado en la cavidad pericárdica y algunos grandes vasos o drenes de la 90 91 Hemolinfa. El sistema de excreción en uno o más riñones simples generalmente ligados a la cavidad pericárdica. El sistema nervioso incluye un ganglio cerebral dorsal, algunas cuerdas nerviosas y algunos ganglios como el pedal y visceral. La concha está compuesta por dos placas denominadas valvas construidas a partir de capas de carbonato de calcio depositadas sobre una fina superficie orgánica llamada periostraco. Las capas de calcio son de dos tipos, una externa denominada prismática y otra interna denominada lamelar o nacarada. La concha cubre los lados derecho e izquierdo del cuerpo. Típicamente, ambas valvas son igualmente convexas (concha equivalva), pero pueden diferir en tamaño y forma (concha inequivalva) como resultado de la alteración de la simetría bilateral. Las valvas están articuladas entre sí a lo largo de una prominencia marginal del borde dorsal, denominada charnela, y están conectadas por una estructura elástica, poco calcificada, llamada ligamento. Gracias a este ligamento, las valvas tienden a abrirse a lo largo de sus bordes anterior, posterior y principalmente ventral. En cambio, se cierran por la contracción de uno o dos (a veces tres) músculos aductores. Estos se insertan en áreas bien definidas de la superficie interna de las valvas, dejando marcas bien visibles denominadas cicatrices de los músculos aductores. La mayoría de los bivalvos son micrófagos y se alimentan de plancton o de materia orgánica suspendida en el agua o bien, de organismos o materia orgánica del fondo. En la mayor parte de los casos, los sexos están separados y los gametos son expedidos al agua donde sobreviene la fecundación de los huevos; las larvas forman parte del plancton por un período relativamente largo, al término del cual sobreviene una metamorfosis que se concluye con una fase bentónica. Sin embargo, en algunas especies pueden existir diversas formas de hermafroditismo, y en esos casos la fecundación puede realizarse en el interior de la cavidad paleal; también hay especies que protegen a sus huevos o larvas en una cámara de incubación. 3.1.3.2. Fisiología. 3.1.3.2.1. Locomoción Los bivalvos son organismos sésiles y su capacidad de locomoción es limitada. Algunos son capaces de hacer movimientos por propulsión, la que se acompaña por golpeteos al abrir y cerrar las valvas. Otros se fijan al sustrato permanentemente ya sea fusionando una valva a una superficie dura (por ejemplo, las ostreidos), o usando unas líneas de 91 92 anclaje especial llamadas biso (mytilidos, pinnidos, pteridos). El biso es secretado por la glándula bisal localizada en el pie. Otras especies poseen un pie permanente y su función principal es excavar y anclarse en el sustrato a través de una combinación de la acción muscular de un par de músculos pedales y presión hidráulica de la hemolinfa. 3.1.3.2.2. Alimentación Los bivalvos inhalan agua que fuerzan a circular en la cavidad paleal, entrando en contacto con las branquias donde los filamentos cubiertos de ctenidios capturan el alimento. Una vez en la superficie del filamento, las partículas son movidas por cilios frontales hacia la ranura alimenticia en las orillas de los ctenidios y luego anteriormente a los palpos labiales. Aquí el alimento es escogido antes de pasar a la boca. Las partículas que son rechazadas salen a las orillas de las branquias en la cavidad del manto como pseudoheces. Las partículas alimenticias son ingresadas a través de la boca a un esófago que las conduce al estómago, en donde nuevamente son separadas por tamaños, las pequeñas son dirigidas al saco del estilete cristalino, que es una estructura en forma de bastón (de proteínas y enzimas, que son liberadas para hacer la digestión) y las grandes pasan directamente hacia el intestino por surcos ciliados. La digestión extracelular se lleva a cabo en el saco del estilete cristalino por la acción de enzimas producidas en las glándulas estomacales. El contenido del saco del estilete es vaciado directamente en una red de tubos que desembocan en la glándula digestiva en donde se realiza la digestión intracelular. Los desechos son colectados por el intestino en donde se continua el proceso de absorción y finalmente son expulsados por el ano. 3.1.3.2.3. Excreción. Los bivalvos tienen dos nefridios (riñones primitivos) que están localizados debajo de la cavidad pericárdica y encima de las branquias. Los bivalvos excretan grandes cantidades de agua a través de los nefridios. La orina es hipoosmótica, y la concentración de sales en la hemolinfa se mantiene a unos niveles bastante bajos. 92 93 3.1.3.2.4. Circulación e intercambio gaseoso En la mayoría de los bivalvos el ventrículo del corazón se ha plegado rodeando una parte del intestino, de forma que la cavidad pericárdica envuelve, no solo al corazón, sino también a un corto tramo del tubo digestivo. Las contracciones del ventrículo son bastante lentas. Del ventrículo sale una aorta anterior. Los bivalvos poseen un sistema circulatorio típico (corazón, senos tisulares, nefridio, branquias), aunque en distintas especies pueden apreciarse algunas modificaciones. En todos los bivalvos a nivel del manto, en el que también se produce intercambio gaseoso, hay una ruta circulatoria secundaria, más o menos desarrollada. Parte de la hemolinfa puede volver desde el manto o desde el nefridio según las especies, directamente al corazón. La hemolinfa de la mayoría de los bivalvos carece de pigmentos respiratorios, aunque en algunos géneros de la familia Arcidae, la hemolinfa contiene hemoglobina intracelular o extracelular. 3.1.3.2.5. Órganos de los sentidos y sistema nervioso. El sistema nervioso tiene una simetría bilateral y presenta tres pares de ganglios y dos pares de cordones nerviosos: Del ganglio cerebral (pleural) salen dos pares de cordones nerviosos, uno se extiende posterodorsalmente a los ganglios viscerales, y el otro parte ventralmente a los ganglios pedales. Los dos primeros están unidos al esófago por una comisura dorsal, éstos envían nervios a los palpos, músculo aductor y manto. Los ganglios viscerales llevan nervios al intestino, corazón, branquias, manto, sifón y músculo aductor posterior. En muchas especies, el borde del manto tiene tentáculos paleales que contienen células táctiles y quimioreceptoras. El margen entero puede estar tentaculado, como sucede en los pectínidos. Por lo común, hay dos estatocistos en el pie, cerca de los ganglios pedales, pero innervados por el ganglio cerebral. Los estatocistos de algunas formas sésiles, como los ostiones, están reducidos. A lo largo del borde del manto y hasta en los sifones de algunas especies, puede haber ocelos (órganos que contienen dos capas de fotorreceptores, uno rabdomérico y otro de tipo ciliar), que permiten detectar cambios repentinos en la intensidad de la luz. 93 94 3.1.3.2.6. Reproducción. En la mayoría de los bivalvos la separación de sexos es la regla (gonocorismo). Las dos gónadas que poseen se encuentran adyacentes a la glándula digestiva, rodeando las asas intestinales y están tan próximas entre sí que resulta complicado reconocer su condición pareada. Los gonoductos son sencillos en todos los casos, ya que no hay cópula. En la mayoría de los bivalvos los gonoductos desembocan directa o indirectamente (a través del nefridio) en la cavidad paleal. Las hembras y los machos de los bivalvos presentan sistemas reproductores similares. El hermafroditismo se observa solo en lagunas especies. Cuando la línea femenina y la masculina coexisten dentro de la gónada se conoce como hermafroditismo funcional y si estas líneas se suceden, sea la femenina primero y la masculina después o viceversa, se conoce como hermafroditismo sucesivo. El sistema reproductor de los organismos gonocóricos está constituido por canales que evacuan los gametos al exterior a través de tres vías; (1) gónada – pericardio – riñón, después por el poro renal, (2) gónada – riñón o uretra, después por el poro renal, o (3) gónada – gonoporo. El sistema reproductor de los hermafroditas es más complejo que el de las especies gonocóricas. Este posee gónadas conectadas entre ellas y gonoductos cortos que llegan al riñón o a la cavidad suprabranquial. 3.1.3.3. Características genéticas. Los bivalvos presentan un número cromosómico diploide (2n) que está presente en cada célula somática, que consiste en un número haploide (n) de pares homólogos de cromosomas de tamaño y forma idénticos. Un cromosoma de cada par homólogo es derivado del padre, el otro se origina de la madre. Durante la división celular mitótica cada cromosoma se replica formando dos cromátides, las cuales se dividen y separan en la células hijas. Así el número cromosómico permanece constante de células progenitoras a células hijas. Sin embargo, durante la formación de los gametos de las células germinales, se llevan a cabo dos divisiones: meiosis I y meiosis II. La primera es una división de reducción en la cual cada núcleo resultante recibe un cromosoma de cada par homólogo y por lo tanto es haploide. La segunda división de maduración, meiosis II, envuelve la división mitótica normal de los cromosomas en cromátides. La consecuencia de éstos dos procesos es la producción de células germinales, de cuatro núcleos haploides. En el caso del macho, cuatro espermatozoides son producidos de cada célula 94 95 germinal. En la hembra sin embargo, divisiones citoplásmicas desiguales resultan en la producción de un huevo y dos cuerpos polares (ocasionalmente 3). El número cromosómico de los bivalvos puede variar, pero es constante entre familias; por ejemplo los Ostreidae tienen 2n = 20, la mayoría de los pectínidos tiene 2n = 38; los Mytilidae tienen 2n = 28 3.1.3.3.1. Triploides y poliploides. La adición de un juego completo de cromosomas haploides, inducido por manipular las células durante la meiosis I y II, produce, después de la singamia con un pronúcleo haploide normal macho, individuos triploides que muestran características fenotípicas que pueden ser de mucho valor para los acuacultores. En individuos diploides, pares homólogos de cromosomas sinapsan durante la meiosis I, pero en los organismos triploides, parear los cromosomas es difícil por la presencia de un tercer cromosoma homólogo. Por ésta razón, se espera que los individuos triploides sean estériles y se evidencia que la esterilidad se puede manifestar durante el desarrollo gonadal, produciendo animales con gónadas muy reducidas. Debido a que menor energía es utilizada en la producción de gónadas, se espera que los triploides adultos tengan una producción somática mayor que los diploides maduros (lo que significa un crecimiento de los tejidos mayor). Una segunda característica es que los organismos serán estériles. Actualmente pueden producirse organismos poliploides manipulando química y físicamente embriones que se encuentren en el proceso de meiosis I y II. Los tetraploides pueden ser producidos por cariocinesis, pero previniendo la citocinesis durante la primera división meiótica. Los organismos tetraploides son capaces de producir gametos diploides que pueden ser cruzados con individuos diploides, para producir una descendencia 100% triploide. 3.1.3.3.2. Recomendaciones para prevenir problemas de índole biológico cuando se trate de organismos poliploides. No es necesario observar criterios especiales para la producción de organismos poliploides, sin embargo su uso requiere de la observancia de los siguientes requisitos: 95 96 1.- En el caso de venta, recepción, donación, compra y/o traslado de larvas poliploides, cada lote deberá de estar acompañado de un reporte que indique que está libre de enfermedades, edad en días y porcentaje del grupo que presenta mancha ocular, así como porcentaje del lote que presenta poliploidia. 2.- En el caso de venta, recepción, donación, compra y/o traslado de semilla poliploide, cada lote deberá estar acompañado de un reporte que indique que está libre de enfermedades, edad en semanas, su tamaño (milímetros) expresado en longitud dorso ventral para una muestra mínima de 100 organismos así como porcentaje del lote que presenta poliploidia. 3.- En el caso de venta, recepción, donación, compra y/o traslado de reproductores poliploides se deberá contar con un reporte que indique que están libres de enfermedades, su origen geográfico (localizable en un atlas convencional) y los datos del laboratorio que lo produjo y su linaje. 4.- Las especies no nativas poliploides que se mantengan en laboratorio deben de someterse a los criterios de la NOM 010 y 011 SEMARNAP, y contar con las autorizaciones correspondientes. 5..- La introducción o siembra de organismos poliploides infértiles no requiere de observancias particulares. Se recomienda que los organismos poliploides fértiles no sean liberados en ningún cuerpo de agua del territorio nacional. 96
