Heráclides Gómez 8-800-1750 Desarrollo del Sistema Nervioso En la 3era semana de desarrollo aparece la placa neural, luego los pliegues neurales y finalmente el tubo neural, el cual va a comunicarse con la cavidad amniótica a través de los neuroporos craneal y caudal. El cierre del neuroporo craneal se da a nivel cervical y a nivel del cerebro anterior, y se finaliza de cerrar el día 25. El neuroporo caudal se cierra el día 27. El extremo cefálico presenta tres dilataciones, las vesículas cerebrales primarias: prosencéfalo, mesencéfalo, y rombencéfalo. Simultáneamente aparecen dos acodaduras, la curvatura cervical en la unión del cerebro posterior y la médula espinal, y la curvatura cefálica en el mesencéfalo. En la 5ta semana el prosencéfalo está constituido por dos partes, el telencéfalo con una parte media y dos evaginaciones, los hemisferios cerebrales primitivos, y el diencéfalo con las evaginaciones de las vesículas ópticas. El surco del rombencéfalo de His esta dividiendo el mesencéfalo del rombencéfalo. El rombencéfalo está constituido por dos partes , el metencéfalo y el mielencéfalo, separados por la curvatura protuberancial. La luz de la médula espinal es el conducto ependimario, la cavidad del rombencéfalo es el cuarto ventrículo, la cavidad del diencéfalo es el tercer ventrículo y las cavidades de los hemisferios cerebrales son los ventrículos laterales. El acueducto cerebral en el mesencéfalo comunica el tercer y cuarto ventrículo, y los agujeros interventriculares de Monro a los ventrículos laterales con el tercero. Médula Espinal La pared del tubo neural está formada por epitelio pseudoestratificado de células neuroepiteliales unidas por complejos de unión a nivel de la luz. Las células neuroepiteliales dan lugar a los neuroblastos los cuales formarán la capa del manto (granulosa) y a la capa neuroepitelial. La capa del manto constituye la sustancia gris. La capa marginal se forma por las fibras de los neuroblastos y constituye la sustancia blanca. La capa del manto presenta, a cada lado, dos engrosamientos separadas por un surco limitante, ventralmente, las placas basales que formarán las astas motoras de la médula, y, dorsalmente, las placas alares que formarán las astas sensitivas. Las placas del techo y del piso, dorsal y ventral, respectivamente, no poseen capa del manto (o sea, neuroblastos) y contienen fibras que cruzan de un lado al otro de la médula espinal. Desde la porción torácica hasta la sacra se aprecian engrosamientos laterales, las astas laterales (intermedias) que contienen las neuronas del sistema autónomo. En el 3er mes la médula posee la misma longitud que la del embrión, pero, al nacimiento, por el más rápido crecimiento de la columna y la duramadre, la médula queda a nivel de S2 ó S3, la duramadre se continúa como el filum terminale, y las fibras son oblicuas y, por debajo de la médula, forman la cauda equina. Diferenciación histológica Conforme los neuroblastos viajan del la capa neuroepitelial en donde poseían dendritas transitorias hacia la capa del manto, se convierten en apolares y luego en bipolares con dos prolongaciones y, luego, en multipolares con un cilindroeje primitivo y varias dendritas primitivas constituyéndose así la neurona. A la 4ta semana la placa basal de la neurona esta compuesta por fibras que atraviesan y se aprecian ventralmente en la capa marginal y forman la raíz motora (ventral) del n. espinal (raquídeo), mientras que las fibras de la placa alar suben y bajan y las neuronas que les dan origen constituyen neuronas de asociación. Neuroglia Las células neuroepiteliales, luego de diferenciarse los neuroblastos, diferencian en células ependimarias y en glioblastos. Éstos últimos se se diferencian, en la capa del manto, en astrocitos protoplasmáticos y astrocitos fibrosos, y en la capa marginal, en oligodendroglia. El mesénquima forma la microglia y la oligodendroglia (probablemente). Nervio espinal Las células de la cresta neural dan lugar a los ganglios sensitivos (de la raíz dorsal) y a otros tipos celulares (Ejm. Células de Schwann). Los ganglios sensitivos emiten prolongaciones ventralmente y constituyen la raíz sensitiva del nervio raquídeo. Otras ascienden por la capa marginal hacia centros cerebrales superiores, mientras que otras se dirigen a la periferia para unirse con las fibras de la raíz motora ventral y formar el tronco del nervio raquídeo a partir del cual se originan los ramos primarios ventrales que inervarán los miembros, la pared ventral del cuerpo y formarán los plexos nerviosos principales (braquial, lumbosacro), y los ramos primarios dorsales que inervarán la musculatura axial dorsal, las articulaciones intervertebrales y la piel de la espalda. Las fibras que se dirigen al SNC son centrípetas y las que s alejan son centrífugas. Al 4to mes se forma el neurilema por la mielinización por los neurolemocitos y, también, ocurre la mielinización de las fibras del SNC por la oligodendroglia con excepción de las fibras motoras que descienden de los centros cerebrales superiores a la médula espinal, las cuales mielinizan hasta el primer año de vida. Encéfalo El mielencéfalo dará lugar al bulbo raquídeo. Su placa basal contiene tres núcleos motores: 1. eferente somático (medialmente) o columna motora eferente somática (mielencéfalo-metencéfalo-mesencéfalo), que contiene neuronas motoras continuaciones cefálicas de las células del asta anterior. En el mielencéfalo contiene neuronas del n. hipogloso. 2. eferente visceral especial (intermedio) o columna eferente visceral especial (metencéfalo-mielencéfalo), que contiene neuronas que inervan músculos estriados de los arcos faríngeos. En el mielencéfalo a las del n. espinal y del n. vago. 3. eferente visceral general (lateralmente), que contiene neuronas que inervan a los músculos lisos del aparato respiratorio, del tracto intestinal y del corazón. Su placa alar incluye tres núcleos sensitivos de relevo: 1. aferente somático (lateralmente), que recibe impulsos de los n. vestibulococlear y trigémino. 2. aferente visceral especial (intermedio), que recibe impulsos de los botones gustativos. 3. aferente visceral general (medialmente), que recibe impulsos del aparato gastrointestinal y corazón. Su placa del techo, junto con el mésenquima vascularizado, la piamadre, forman la tela coroidea (y el plexo coroideo). El cuarto ventrículo posee tres agujeros, los laterales (L, Luscka) y el medial (M, Magiende) El metencéfalo dará lugar al cerebelo y al puente de Varolio. contiene tres núcleos motores: Su placa basal 1. eferente somático (medialmente) o columna motora eferente somática (mielencéfalo-metencéfalo-mesencéfalo). En el metencéfalo contiene neuronas del n. abducente. 2. eferente visceral especial (intermedio) o columna eferente visceral especial (metencéfalo-mielencéfalo), que contiene neuronas de los n. trigémino y n. facial. 3. eferente visceral general (lateralmente), que contiene neuronas que inervan a los las glándulas submandibulares y sublinguales. Su placa alar, tres núcleos sensitivos: 1. aferente somático (lateralmente), que recibe impulsos de los n. vestibulococlear y trigémino. 2. aferente visceral especial (intermedio), que recibe impulsos de los botones gustativos. 3. aferente visceral general (medialmente), que recibe impulsos del aparato gastrointestinal y del corazón. La capa marginal se expande y forma el puente el cual contiene los núcleos pontinos provenientes de las placas alares del metencéfalo y mielencéfalo. La placa cerebelosa que será el cerebelo, se forma al profundizarse el pliegue protuberancial en la línea media de los labios rómbicos, porciones dorsolaterales de las placas alares que se han incurvado en sentido medial. En la 12va semana se observa que esta placa posee, el vermis, los hemisferios y el lóbulo floculonodular el cual, poco después, es separado por la cisura transversal (el nódulo de la vermis, y el flóculo de los hemisferios). En un inicio están las tres capas neuroepiteliales del manto (después granulosa interna) y marginal, pero después de que células del neuroepitelio emigren a la superficie, éstas forman la capa granulosa externa. De la capa granulosa externa, en la sustancia blanca, se originan las células en cesta y las estrelladas. La corteza cerebelosa esta conformada por las células de Purkinje, neuronas Golgi tipo II y neuronas de la capa granulosa externa. La corteza alcanza sus dimensiones definitivas después del nacimiento, mientras que los núcleos profundos (como el dentado) alcanza su posición antes del mismo. El mesencéfalo seguirá siendo. Su placa basal posee dos núcleos motores: 1. eferente somático (medialmente) o columna motora eferente somática (mielencéfalo-metencéfalo-mesencéfalo). En el mesencéfalo contiene neuronas de los n. motor ocular externo, n. motor ocular común y n. patético. 2. eferente visceral general (lateralmente), que contiene neuronas (núcleo de Edinger-Westphal) que inervan al esfínter de la pupila. Su capa marginal forma el pie de los pedúnculos cerebrales. Sus placas alares, al ser separadas por un surco transversal, forma los colículos anteriores y posteriores (tubérculos cuadrigéminos superiores y posteriores), relacionados con los reflejos visuales y auditivos, respectivamente. El núcleo sensitivo del trigémino llega hasta el mesencéfalo. A diferencia de las demás porciones del encéfalo, en el prosencéfalo se acentúan las placas alares y la del piso, mientras que las basales experimentan regresión. El prosencéfalo da lugar al telencéfalo, que serán los hemisferios cerebrales, y al diencéfalo, que formará la cúpula, los pedículos ópticos, la hipófisis, el hipotálamo y la epífisis (relacionada con los ciclos circadianos). La placa del techo del diencéfalo formará el plexo coroideo del tercer ventrículo y su porción más caudal, a la epífisis. Las placas alares de las paredes laterales del diencéfalo formarán, ventralmente, al tálamo y, dorsalmente, al hipotálamo divididos por el surco hipotalámico. La proliferación de los tálamos da lugar a una masa intermedia (comisura gris intertalámica). El hipotálamo se diferencia en varios núcleos (como el tubérculo mamilar) y, también, dará lugar al infundíbulo que junto con la bolsa de Rathke, evaginación ectodérmica del estomodeo delante de la membrana bucofaríngea, formará a la hipófisis. El infundíbulo dará lugar a la neurohipófisis (pars nervosa) y al tallo, y la bolsa a la pars tuberalis y a la adenohipófisis. El telencéfalo esta formado por, lateralmente los hemisferios cerebrales y, medialmente con la lámina terminal. La lámina terminal dará lugar a comisuras como la anterior, la posterior, la del hipocampo (del trígono), el cuerpo calloso (la principal) y el quiasma óptico. Los hemisferios inician su desarrollo en la 5ta semana y poseen una región de rápido crecimiento sobresaliendo en el interior del ventrículo lateral, el cuerpo estriado, el cual se separará en los núcleos caudado y lenticular por un haz de fibras denominadas cápsula interna. En el piso del telencéfalo se forman los plexos coroides (y no en el techo) por el rápido crecimiento de los hemisferios cuya superficie, por ello, forma circunvoluciones, cisuras y surcos. Por tal crecimiento, el plexo sobresale a lo largo de la fisura coroidea. Inmediatamente por arriba de esta fisura, está el hipocampo 8relacionado con la olfacción). El desarrollo de la corteza proviene del palio por las oleadas de neuroblastos que forman capas. El palio posee las regiones de paleopalio (arquepalio, lateral al cuerpo estriado) y neopalio (entre el hipocampo y el paleopalio). Interacciones epiteliomesenquimáticas entre células de la cresta neural y las del piso del telencéfalo forman los bulbos olfatorios (con neuronas secundarias, las primarias son las sensoriales de la placoda nasal) para, finalmente, formar los nervios olfatorios en la 7ma semana. Nervios craneales En la 4ta semana se hallan presentes todos los núcleos de los doce pares craneales, solo I y II, fuera del tronco encefálico, y sólo III, fuera del cerebro posterior. Las neuronas motoras de los núcleos craneales se encuentran dentro , mientras que las sensitivas están fuera del tronco encefálico. Las neuronas sensitivas provienen de las placodas ectodérmicas y las placodas epibranquiales (que forman los ganglios de los nervios de los arcos faríngeos) Los ganglios parasimpáticos que derivan de las células de la cresta neural son conducidas por nervios craneales (II, VII, IX, X). Porción motora del SNA En la 5ta semana las células de la cresta neural emigran a cada lado de la región torácica de la médula espinal y forman las cadenas simpáticas de disposición segmentaria. Algunos neuroblastos emigran hacia arriba o hacia abajo, mientras que otros lo hacen por delante de la aorta para formar los ganglios preaórticos (celíacos y mesentéricos); y al corazón, pulmones y tracto gastrointestinal para formar los plexos viscerales simpáticos. Fibras de las astas laterales de la médula espinal pasan, formando los ramos comunicantes blancos, a las cadenas simpáticas. La glándula suprarrenal posee dos porciones de distinto origen, la corteza, de mesodermo, y la médula, de ectodermo. En la 5ta semana, mientras se forma la corteza, células de la cresta neural (llamadas, aquí, células cromafines), que en el embrión estaban distribuidas en todo el cuerpo, entran en la cara interna de la glándula suprarrenal y forman la médula. Las neuronas, derivadas de las células de la cresta neural, del tronco encefálico y la región sacra de la médula espinal dan origen a las fibras parasimpáticas preganglionares.