ORDENACIONES TOPOLÓGICAS, Según Edelman y Tononi

ORDENACIONES TOPOLÓGICAS, Según Edelman y Tononi.
(extracto del libro El Universo de la conciencia)
La primera ordenación topológica es una gran malla tridimensional -el conjunto de circuitos separados pero integrados que
constituye el llamado sistema talamocortical (véase la figura 4.4A). Este sistema está formado por una estructura localizada en lo
más profundo del cerebro -el tálamo-, que recibe señales sensoriales y de otro tipo. El tálamo está conectado de forma recíproca
con la corteza cerebral, la lámina replegada que recubre la superficie del cerebro. Esta lámina está compuesta por seis capas,
cada una de las cuales recibe y emite señales específicas. La corteza y el tálamo se dividen tradicionalmente en un gran número
de áreas con distintas funciones. Esta segregación funcional se puede apreciar a muy distintas escalas espaciales. Por ejemplo, la
parte posterior del sistema talamocortical está dedicada, grosso modo, a la percepción, mientras que la parte frontal se dedica a la
actuación y la planificación. La mayoría de estas áreas corticales están ensambladas a modo de mapas: Las neuronas vecinas de
un área conectan con las neuronas vecinas de otra área. Además, las diferentes áreas corticales cerebrales y sus núcleos
talámicos asociados están especializados; algunas áreas se ocupan de los estímulos visuales mientras que otras se ocupan de
los estímulos acústicos y aún otras de los estímulos táctiles. Además, en el sistema visual, por ejemplo, diferentes áreas se
ocupan de submodalidades diferentes: unas de la forma visual, otras del color, otras del movimiento, etc. Dentro de cada una de
estas áreas, distintos grupos de neuronas se ocupan preferentemente de aspectos específicos de un estímulo; por ejemplo, un
grupo de neuronas adyacentes se puede ocupar de las distintas orientaciones de un estímulo visual.
FIGURA 4.4 LOS TRES ORDENAMIENTOS TOPOLÓGICOS PRINCIPALES DE LA NEUROANATOMÍA FUNDAMENTAL
DEL CEREBRO. (A) El diagrama superior muestra el sistema talamocortical -una densa malla de conexiones de reentrada entre el
tálamo y la corteza y entre distintas regiones corticales a través de las llamadas fibras corticocorticales. (B) El diagrama medio
ilustra los largos bucles postsinápticos dispuestos en paralelo que salen de la corteza, entran en los llamados apéndices corticales
(aquí se indican los ganglios basales y el cerebelo), y retornan a la corteza. (C) El diagrama inferior indica uno de los sistemas de
valores de proyección difusa (el locus cerúleo noradrenérgico), que distribuye una «redecilla» de fibras por todo el cerebro y
puede liberar el neuromodulador noradrenalina.
La segregación anatómica, no obstante, es sólo parte de la historia. La otra parte es la integración anatómica: La mayoría de
estos grupos de neuronas se encuentran conectados recíprocamente según patrones específicos. Las neuronas de los mismos
grupos de una localización determinada están estrechamente vinculados, de manera que muchas de ellas responden
simultáneamente ante el estímulo apropiado.1 Los grupos neuronales de localizaciones distintas pero especificidades semejantes
se encuentran conectados preferentemente entre sí; por ejemplo, los grupos neuronales que responden a los ángulos verticales
están conectados recíprocamente mucho más fuertemente entre sí que con grupos que responden ante ángulos en otras
orientaciones. Igualmente, los grupos neuronales que responden ante posiciones cercanas en el campo visual están conectados
más fuertemente entre sí que con los que responden ante posiciones más alejadas. De este modo, cuando se presenta ante los
ojos un contorno o una línea alargada, todos los grupos ligados se disparan simultáneamente. Reglas semejantes se aplican
según parece a otras áreas de la corteza cerebral, tanto si estas áreas están dedicadas a la percepción como si están dedicadas
a la acción. A una escala aún mayor, las áreas corticales que contienen un gran número de grupos neuronales están a su vez
enlazados mediante vías de conexión recíprocas, convergentes o divergentes -áreas que conectan áreas dispersas con un área
local, y viceversa. Estas vías que se extienden desde un área a otra reciben a veces la denominación de proyecciones. Por
ejemplo, existen al menos una docena de áreas visuales en el sistema visual de un mono (y probablemente muchas más en los
humanos). Estas áreas se encuentran vinculadas por medio de más de 305 vías de conexión (algunas con millones de fibras
axónicas), de las cuales un 80 por ciento tienen fibras que corren en las dos direcciones. Dicho de otro modo, las diferentes áreas
funcionalmente segregadas están, en su mayor parte, conectadas recíprocamente. Estas vías recíprocas son uno de los medios
principales que permiten la integración de funciones cerebrales distribuidas y proporcionan, de este modo, una de las bases
estructurales más importantes para la reentrada, el proceso de envío de señales en ambas direcciones a través de conexiones
recíprocas' que, tal como describimos más adelante, ofrecen la clave para resolver el problema de la integración de propiedades
funcionalmente segregadas de las áreas cerebrales a pesar de la falta de un área de coordinación.
1. Hay que tener presente que, en términos grafo-teóricos, los grupos neuronales pueden concebirse como si incluyeran
neuronas tanto corticales como talámicas, puesto que las columnas de neuronas corticales funcionalmente especializadas están
estrechamente conectadas por vías recíprocas con un conjunto delicado de neuronas del tálamo.
Con un esfuerzo de la imaginación podemos formarnos la siguiente imagen del modo de organización talamocortical. Existen
cientos de áreas talamocorticales funcionalmente especializadas, cada una de ellas formada por decenas de miles de grupos
neuronales; unas dedicadas a responder a los estímulos y otras ocupadas en la planificación y la ejecución de acciones; unas
dedicadas a los estímulos visuales y otras, a los acústicos: algunas ocupadas en los detalles de las entradas de información, otras
en sus propiedades invariantes o abstractas. Estos millones de grupos neuronales se encuentran enlazados por medio de un
enorme conjunto de conexiones, convergentes o divergentes, organizadas recíprocamente que hacen que todas se mantengan
unidas en el seno de una única y tensa red al tiempo que conservan su especificidad local de función. El resultado es una maraña
tridimensional que justifica al menos la siguiente afirmación: Toda perturbación de una parte de la red puede sentirse muy
rápidamente en cualquier otra parte. En conjunto, la organización de la red talamocortical parece ser notablemente adecuada para
integrar un gran número de especialistas en una respuesta unificada.
2. G. M. Edelman y V. B. Mountcastle, The Mindful Brain: Cortical Organization and the Group-Selective Theory of Higher
Brain Function, MIT Press, Cambridge, Mass., 1978; G. M. Edelman. Neural Darwinism: The Theory of Neuronal Group Selection,
Basic Books, Nueva York.1987.
La segunda forma de ordenación topológica no está organizada como una red, sino más bien como una serie de cadenas
paralelas unidireccionales que enlazan la corteza con el conjunto de sus apéndices, cada uno de los cuales está dotado de una
estructura especial: el cerebelo, los ganglios basales y el hipocampo. El cerebelo es una bella estructura pegada a la parte
posterior del cerebro y organizada en finas microzonas paralelas, muchas de las cuales reciben conexiones desde la corteza y,
tras cierto número de pasos sinápticos, se proyectan de vuelta al tálamo y, a través de éste, hasta la corteza cerebral.
Tradicionalmente se ha creído que el cerebelo se ocupa de la coordinación y la sincronía de los movimientos, por bien que su
contribución a ciertos aspectos de los procesos de pensamiento y lenguaje parece ser substancial. Otro de los apéndices
corticales, llamado colectivamente ganglios corticales, consiste en un conjunto de grandes núcleos localizados en lo profundo del
cerebro que reciben conexiones de buena parte de la corteza, pasan por una serie de pasos sinápticos sucesivos y finalmente se
proyectan en el tálamo y, desde aquí, de vuelta a la corteza. Estos núcleos están involucrados en la planificación y ejecución de
actos motores y cognitivos complejos y tienen su función afectada en las enfermedades de Parkinson y Huntington.
Otro motivo estructural específico es el que se presenta en el tercer apéndice, el hipocampo, una estructura alargada que se
extiende por los márgenes inferiores de las áreas temporales de la corteza cerebral. Las señales generadas en muchas áreas
corticales distintas se encauzan hacia el hipocampo, que se ocupa de estas señales en una serie de pasos sinápticos y envía
proyecciones de retorno a muchas de las mismas áreas corticales. El hipocampo probablemente desempeñe muchas funciones,
pero sin duda una de las más importantes es su papel principal en la consolidación de la memoria a corto plazo en memoria a
largo plazo en la corteza cerebral.
Aunque las formas específicas que toman las interacciones entre los apéndices corticales y la corteza cerebral revisten una
gran importancia, todos los apéndices parecen compartir un modo de organización fundamental (especialmente el cerebelo y los
ganglios basales): Largas vías de conexión con múltiples sinapsis que discurren paralelas desde la corteza cerebral para alcanzar
sucesivas estaciones sinápticas en el interior de estos apéndices corticales y, finalmente, pasando o no por el tálamo, vuelven a la
corteza (véase la figura 4.4B). Esta arquitectura polisináptica serial difiere radicalmente de la propia del sistema talamocortical:
Las conexiones son generalmente unidireccionales en lugar de recíprocas, forman largos bucles, y hay relativamente pocas
interacciones horizontales entre circuitos distintos, con la posible excepción de las responsables de la inhibición recíproca a nivel
local. En suma, estos sistemas parecen estar hechos a la medida para ejecutar una gran variedad de complejas rutinas motores y
cognitivas, muchas de las cuales se encuentran tan aisladas funcionalmente de las otras como sea posible, una característica que
garantiza la velocidad y la precisión en su ejecución.
El tercer tipo de ordenación topológica no se parece ni a una red ni a un conjunto de cadenas paralelas, sino más bien a un
conjunto difuso de conexiones con el aspecto de un gran abanico (véase la figura 4.4C). El origen del abanico se encuentra en un
número relativamente pequeño de neuronas concentradas en núcleos específicos del tronco cerebral y del hipotálamo con
nombres técnicos llamativos e imponentes que hacen referencia a la sustancia que liberan: el locus cerúleo noradrenérgico, el
núcleo del rafe serotoninérgico, los núcleos dopaminérgicos, el núcleo colinérgico y los núcleos histaminérgicos. Todos estos
núcleos se proyectan de forma difusa sobre porciones enormes del cerebro, si no sobre todo él. Por ejemplo, el locus cerúleo está
formado por tan solo unos miles de neuronas del tronco cerebral, pero envía una «redecilla» difusa de fibras con tal amplitud que
abarca toda la corteza, el hipocampo, los ganglios basales, el cerebelo y la médula espinal, y de este modo puede influenciar, al
menos potencialmente, a miles de millones de sinapsis. Las neuronas que pertenecen a estos núcleos se disparan según parece
cada vez que ocurre algo importante o destacado, como un ruido fuerte, un destello de luz o un dolor repentino. Al dispararse,
estas neuronas provocan la liberación difusa en el cerebro de unas sustancias químicas llamadas neuromoduladores que pueden
influenciar no sólo la actividad neuronal sino también la plasticidad neuronal -un cambio en la fuerza de las sinapsis de los
circuitos neuronales que producen respuestas adaptativas. Dadas sus peculiares propiedades anatómicas, las características de
sus descargas, sus efectos sobre las neuronas y sinapsis interesadas, y sus orígenes evolutivos, las hemos designado
colectivamente sistemas de valores.3
3. G. Tononi, C. Cirelli y M. Pompeiano, «Changos in Gene Expression During the SleepWaking Cycle: A New View of
Activating Systems», Archives Italiennes de Biologie, 134 (1995), pp. 21-37.: G. M. Edelman, G. N. J. Reeke, W. E. Gall, G.
Tononi, D. Williams, y O. Sporns, «Synthetic Neural Modeling Applied to a Real-World Artifact», Proceedings of the National
Academv of Sciences of the United States ofAmerica, 89 (1992), pp.7.267-7.271.
Aunque estos sistemas hace mucho tiempo que captan la atención de neurobiólogos y farmacólogos, históricamente no ha
habido mucho acuerdo acerca de su función. De lo que nadie duda es de su extrema importancia como dianas de fármacos para
el tratamiento de enfermedades y disfunciones mentales. Los principales lugares de actuación de la mayoría de los fármacos
utilizados en la actualidad para tratar las enfermedades mentales incluyen células de estos grupos. Alteraciones pequeñas en la
farmacología de estas células pueden tener efectos drásticos sobre la función mental global. Tal como discutimos en el capítulo 7,
estos sistemas de valores parecen ser idóneos para enviar a todo el cerebro señales de que se ha producido un evento
inesperado o destacado; unas señales que provocan cambios en la fuerza de miles de millones de sinapsis.