modelo integro-diferencial de base individual para simular el

MODELO INTEGRO-DIFERENCIAL DE BASE INDIVIDUAL PARA
SIMULAR EL CRECIMIENTO Y LA ARQUITECTURA DE UNA PLANTA
1. Introducción: Este modelo simula el crecimiento y la arquitectura de una planta
mediante una ecuación integro-diferencial que combina la ecuación de Richard con la
distribución de probabilidad que mejor se ajuste al patrón de crecimiento de la planta.
Con la ecuación que se obtenga podemos calcular el número de vástagos que hay en una
porción dada de volumen en el tiempo t.
Las ventajas de este modelo con respecto a otros en los que se emplea una
ecuación para cada uno de los vástagos son:
1. Es más compacto. Mediante una única ecuación representamos todo el conjunto de
vástagos, sin importar su número.
2. Es más apropiado para implementar un modelo ecofisiológico. En los otros modelos,
para calcular la superficie de la planta insolada se proyecta cada vástago en un plano
perpendicular a la luz del sol, y se suman el total de píxeles del plano marcados. Con
este modelo se proyecta el conjunto de la función tridimensional que representa a la
planta en el plano perpendicular, y en función del ancho de hojas se determina
automáticamente la superficie insolada.
3. Resulta también más útil para modelizar el crecimiento de plantas con un
comportamiento “complicado”, ya sea porque los vástagos se retuercen o se entrecrucen
entre sí, como es el caso de la Stipa. Mientras que en los otros modelos resultaría
extremadamente complejo modelizar el comportamiento de cada vástago, en el modelo
integro-diferencial sólo hay que encontrar la distribución de probabilidad que represente
este comportamiento, para implementarla en la ecuación.
4. Permite calcular con mucha facilidad el grado de integración de los vástagos de dos o
más plantas que al crecer muy próximas compiten entre sí, puesto que el cálculo de la
correlación entre las respectivas distribuciones de probabilidad permite estimar la
insolación de cada una de las plantas que interaccionan.
5. Igualmente se puede emplear a efectos de escalamiento, empleando como
condiciones iniciales los vástagos basales de varios individuos repartidos por una
superficie dada, en lugar de emplear los de una única planta.
2. Ecuación unidimensional: En el caso ideal de una planta cuyos vástagos crecen
verticales y surgen de un mismo punto bastaría con un modelo unidimensional. En este
caso la probabilidad de que un vástago alcance la altura x en un tiempo t es
P( x, t )  P( x,0) * K ( x, t )
(1)
donde P(x,0) representa la distribución inicial de los vástagos, K(x,t) es el kernel de
dispersión y el símbolo * representa la convolución de ambas funciones.
Para obtener la altura de cada uno de los vástagos en el tiempo t que se forman a
partir de n vástagos basales

N ( x, t )  n 1   P ( x,0) * K ( x, t ) dx 


0
(2)
Ahora bien, el número de vástagos basales se incrementa a lo largo del tiempo
según una función f(n). La ecuación final para simular el crecimiento entre el tiempo 0 y
t toma la forma
t

N ( x, t )    f (n) 1   P( x,0) * K ( x, t ) dx dt

 
0
0
(3)
Para calcular el kernel se supone que la longitud de los vástagos se ajusta a una
distribución normal, en la que el crecimiento medio se obtiene mediante la ecuación de
Richard.
La ecuación del kernel es
K ( x, t ) 
1
 2

exp  x  l (t )  / 2 2
2

(4)
El parámetro l(t) corresponde a la longitud media de los vástagos, que como se
ha señalado se calcula a partir de la ecuación de Richard:
dl(t )
dt

 l (t ) g / b 1  l (t ) / L
b

(5)
cuya integración proporciona la ecuación

 







 




1
1
 
l (t )  L exp log  1  exp gt  log
   gt  log
 / b


L  
L  



exp b log   1  
exp b log   1



l
l0   
0

 



 

(6)
Por su parte la varianza σ2 con la que los vástagos se reparten en torno al
crecimiento medio se estima a partir de los datos de campo.
La figura 1 muestra el efecto de las ecuaciones (1) y (2) sobre dos vástagos cuya
altura alcanza el nivel 1. Se representan sólo dos vástagos para que se distinga con
claridad la gráfica del kernel. La curva azul, tapada parcialmente por la roja,
corresponde a la configuración inicial (el P(x,0) de la ecuación (1)); la curva verde
corresponde al kernel de distribución (definido por las ecuaciones (4) y (6)); la curva
amarilla muestra el resultado de aplicar la convolución entre el P(x,0) y el kernel, de
acuerdo con la ecuación (1); y por último la curva roja muestra la longitud de los dos
vástagos iniciales cuando t es igual a 3 en la ecuación (2).
En la figura 2 se muestra la gráfica resultante del modelo integro-diferencial
aplicado a L. lanatum, sin tener en cuenta los ángulos de los vástagos, y correspondiente
al mes de enero, es decir, después de ejecutarlo 12 meses. Los círculos rojos
corresponden al número de vástagos de la réplica 1 de L. lanatum en ese mismo mes, a
efectos de comparación del modelo teórico con los datos de campo.
Por último reseñar que el error cuadrático medio del modelo con la réplica 1 a lo
largo de todos los meses y niveles es de 43, mientras que en la ponencia de Lugano era
de 51.
3. Ecuación bidimensional: En este caso se modeliza una planta cuyos vástagos toman
ángulos que oscilan entre uno máximo y otro mínimo, pero todos se sitúan en un mismo
plano. La ecuación integro-diferencial toma la siguiente forma:
ojo

t






N ( x, z, t )   f (n) 1  
P
(
x
,
z
,
0
)
*
K
(
x
,
z
,
t
)
dxdz
 dt
0
z 0 
x  



Ahora el kernel K(x,z,t) se puede calcular mediante una distribución normal
bivariante (aunque pueden haber otras opciones más apropiadas), en la que la variable z
corresponde a la longitud media del vástago según la ecuación de Richard, y la variable
x al ángulo de los vástagos. Este ángulo toma 0 como valor medio (se supone que la
planta está centrada en el origen de coordenadas), y la varianza es tal que el ángulo
mínimo de un extremo al otro abarquen el 99%, por ejemplo, de los vástagos.
4. Ecuación tridimensional: Siguiendo con el razonamiento anterior la ecuación toma
esta forma:
ojo




t




N ( x, y, z, t )   f (n) 1  
P
(
x
,
y
,
z
,
0
)
*
K
(
x
,
y
,
z
,
t
)
dxdydz
 dt

0
z 0 

y   x  

 

Al igual que antes el kernel puede determinarse mediante una distribución
normal trivariante, en la que los parámetros x e y corresponden al rango de variación de
los ángulos a lo largo de ambos ejes.