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ABR1024_REDVET
La selección de sementales bovinos en Cuba. 2. Libido, pubertad,
concentraciones séricas de testosterona y su relación con variables
corporales y testiculares en futuros sementales Holstein - The bovine sires
selection in Cuba. 2. Libido, puberty, testosterone concentration and their
relatitionship with body and testicular variables in Holstein future sires.
Resumen
En La Habana, de 390 futuros sementales (FS) Holstein investigados, se evaluaron 120 de 1 a 12
meses de edad para este trabajo. Los animales se sometieron a un régimen de estabulación
permanente en la estación genética de cría y selección. El sistema de alimentación empleado fue
controlado individualmente mediante el consumo de la ración de acuerdo con la edad del animal.
Las medidas biométricas incluyeron: peso vivo (PV), tallas anterior y posterior, perímetros torácico
y abdominal, largo corporal, altura del tórax; índice de volumen testicular y circunferencia escrotal
(CE). Se hicieron determinaciones de las concentraciones de testosterona mediante RIA. Para el
procesamiento estadístico de los datos se empleó un Modelo Lineal General del SAS, controlando
el efecto edad en todas las variables. Se efectuaron análisis de varianza, correlación y regresión en
las variables biométricas y testosterona (T). Las concentraciones de T se incrementaron desde
0,41 ± 0,10 a 4,23 ± 0,72 ng/mL de 1-12 meses de edad, y se correlacionaron con el PV (r = 0,47;
P<0,05) y la CE (r = 0,78; P<0,001). La libido se presentó en el 62,5 a 93% de los animales en el
período de 8-12 meses y la pubertad se manifestó a los 275 ± 24 días, asociada con las
concentraciones de testosterona.
Palabras claves: Circunferencia escrotal | Holstein | libido | pubertad | selección de sementales |
testosterona.
Abstract
120 Holstein future sires selected from a total of 390 bulls ranged from 1 to 12 months of age were
evaluated in Havana province in this research. The animals were kept under a permanent housing
system in the genetic station for breeding and selection. The feeding system employed was
controlled. Biometric body traits, growth rate and gonad development were recorded including: body
weight (BW), fore and hind height, thoracic and abdominal perimeters, body length, thoracic depth;
index of testicular volume and scrotal circumference (SC). Testosterone concentrations were
determined by Radio Immune Analysis. To process the data a General Lineal Model from SAS was
employed, controlling the effects of age over all the evaluated variables. Variance, correlation and
regression analysis were made over the biometric variables and testosterone determinations (T).
The T concentration increased from 0.41 ± 0.10 to 4.23 ± 0.72 ng/mL from 1 to 12 months of age,
and those values were correlated with the BW (r = 0.47; P<0.05) and SC (r = 0.78; P<0.001).
Sexual libido was present in 62.5 to 93% of the animals in the period from 8 to12 months and the
puberty was evident at 275 ± 24 days, closely related to the increase of testosterone
concentrations.
Keywords: Holstein | libido | puberty | scrotal circumference | sires selection | testosterone.
INTRODUCCIÓN
En esta serie de publicaciones sobre la selección de sementales bovinos en
Cuba, en el artículo 1 aparece la dinámica corporal y gonadal en 390 futuros
sementales Holstein para su empleo en la selección como reproductores de los
centros de inseminación artificial 35.
1
La fase prepuberal y peripuberal del futuro semental (FS) es un período de franco
crecimiento, desarrollo y de preparación del sistema neuroendocrino para la
ulterior función reproductiva.
En tal sentido, se explica 7 cómo se produce el desarrollo de los testículos y el
establecimiento de la espermatogénesis en terneros Holstein durante este
período. Se indica que el peso de ambas gónadas aumenta de 9,0 ± 1,0 g a los
tres meses a 117,0 ± 10,0 g a los 8 meses de edad. Los cordones seminíferos, los
cuales se vuelven túbulos, ocupan el 44% del parénquima testicular a los tres
meses y el 81% a los 8 meses. El lumen se forma en los cordones seminíferos
aproximadamente a los 5 meses y la espermatogénesis se establece alrededor de
los 8 meses de edad. La circunferencia escrotal (CE) aumenta linealmente 50
g/cm hasta los 35 cm en toros, cuyo peso del par de testículos será alrededor de
450 g.
Desde la fase previa a la selección del FS interesa conocer el momento de su
arribo a la pubertad, pues conceptualmente en ese proceso se integran los
elementos principales del crecimiento y desarrollo del animal, las funciones del eje
central regulador de la actividad sexual, hipotálamo-hipófisis y su interconexión
con las funciones endocrinas y espermiopoyéticas del testículo, todo lo cual debe
manifestarse en un sistemático equilibrio biofisiológico para iniciar y mantener la
producción espermática.
La evaluación del toro se clasifica como reproductor potencial satisfactorio,
potencial insatisfactorio y aplazada 34. Los rasgos reproductivos no son altamente
heredables, por lo cual es necesario ejercer una mayor intensidad en la selección
de los toros para alcanzar el nivel deseado de mejoramiento genético 1, 38. Las
mejoras genéticas y económicas que se han producido de forma dirigida en el
vacuno de leche en las últimas décadas han sido espectaculares, siendo los
pilares de tal progreso la identificación de los mejores ejemplares y la
disponibilidad de éstos gracias a la inseminación artificial (IA) 12, 24, 45.
Los toros con corrección estructural, gran CE y semen de alta calidad deben ser
seleccionados como sementales; pero además se debe evaluar periódicamente la
libido y la capacidad de servicio 27.
Existen pruebas de evaluación de la libido y capacidad copulatoria que son muy
valiosas para conocer la habilidad de servicio y la determinación de anormalidades
específicas, mediante las cuales se pueden categorizar los toros en alta, media y
baja libido. Los toros de alta libido son superiores en la detección de celo y tienden
a servir más hembras con mayor frecuencia que los toros de menor libido 20;
comportamiento que también se manifiesta en los sementales de IA por una mayor
habilidad en la donación de semen 36.
2
En la selección y el manejo de sementales se plantean decisiones que afectan el
futuro productivo de un rebaño completo 14. Por lo tanto, la edad a la pubertad es
importante como tratamiento al FS, debido a que el sistema reproductivo es el
último gran sistema de órganos en madurar y los factores que influyen sobre la
pubertad son críticos 5, 27. Los estudios de pubertad en machos indican que la CE
y el índice de volumen testicular (IVT) están positivamente asociados con las
características seminales y la eficiencia reproductiva potencial, los cuales deben
ser registrados para su empleo en la selección.
El máximo desarrollo de los genitales masculinos ocurre después de la pubertad.
En toros jóvenes con alimentación baja, la pubertad aparece más tardía. Se ha
demostrado que los mecanismos de regulación de la función sexual del toro son
muy complejos y dependen del equilibrio del sistema nervioso central (hipotálamohipófisis) y el testículo. Deficiencias hormonales pueden provocar también
disminución de la libido y perturbación de la fertilidad.
La valoración temprana de las concentraciones de testosterona (T) contribuye al
esclarecimiento del desarrollo y comportamiento del FS y juega un papel
determinante en los caracteres primarios y secundarios de la actividad sexual del
macho. Sin embargo, existen criterios muy diversos por parte de los diferentes
investigadores en relación con las funciones androgénicas.
La evaluación de la biometría corporal y gonadal y la determinación de los perfiles
de T, no sólo nos proporciona una expresión del desarrollo del FS, sino también
un indicador potencial del comportamiento en la producción espermática.
El objetivo de esta investigación estuvo dirigido a determinar la presentación de la
libido, el arribo a la pubertad, las concentraciones séricas de testosterona y sus
relaciones con variables corporales y testiculares en futuros sementales Holstein
para su empleo en la selección como reproductores de los centros de
inseminación artificial de Cuba.
MATERIALES Y MÉTODOS
En La Habana, se evaluaron en este trabajo 120 FS Holstein para IA de 1 a 12
meses de edad, de 390 investigados, pertenecientes a un centro genético de cría
y selección de sementales (toril). Estos animales permanecieron en los toriles
sometidos a un régimen de estabulación permanente en boxs individuales con
cama de aserrín, desde los 11 días de nacidos hasta los 12 meses de edad, y el
sistema de alimentación se desarrolló sobre la base de dos dosis diarias con 7
litros de leche hasta los 7 meses de edad; alimentos concentrados desde 0,9
hasta 7,3 kg/animal/día; forraje desde 1,1 Kg hasta 20 kg/animal/día y heno desde
0,8 hasta 7,0 kg/animal/día, incrementándose en todos los casos progresivamente
con el aumento de edad.
3
El peso vivo (PV) de los FS se controló mensualmente mediante el pesaje
individual de cada animal con el empleo de una báscula. Las medidas biométricas
corporales (MC) y testiculares (MT) se determinaron mensualmente, evaluando
talla anterior (TA) y posterior (TP), perímetro torácico (PT) y abdominal (PA),
largo corporal (LC), altura del tórax (AT); largo, ancho y grueso testicular,
utilizados para calcular el IVT, y se midió la CE. Los instrumentos empleados en
cada medición de las variables corporales fueron el bovinómetro o vara universal,
el compás de espesor y la cinta métrica; las dimensiones gonadales se obtuvieron
con el testímetro o pie de Rey y la CE con una cinta métrica.
La evaluación de la libido se efectuó teniendo en cuenta la calidad de los instintos
sexuales, considerándola buena cuando la manifestación de los reflejos del deseo
sexual, la erección y monta del FS sobre el maniquí se produjo espontánea e
intensamente y el tiempo de reacción no excedió los valores normales (5-10
minutos).
El arribo a la pubertad se definió como el momento en que cada FS
produjo 50 x 106 Spz/eyaculado con un 10% de motilidad progresiva como
mínimo, criterio que se acepta universalmente 7, 17.
Para determinar las concentraciones de T se investigaron 50 FS en el período de
1 a 12 meses de edad. Las muestras de sangre periférica para la determinación
hormonal fueron extraídas en horas muy tempranas de la mañana, se
centrifugaron y se les obtuvo el suero, el cual fue congelado en viales plásticos y
enviado debidamente a la Universidad Complutense de Madrid (España) para
realizarle el estudio mediante Radio Inmuno Análisis (RIA). Los datos se
procesaron en correspondencia con los meses de edad de los FS y se asociaron a
las MC, MT y PV.
Análisis estadísticos
En el procesamiento estadístico por el SAS 31, se obtuvieron los estadígrafos
simples, se efectuaron análisis de varianza (ANOVA), se realizaron análisis de
correlación entre las variables T, PV y CE y se efectuaron análisis de regresión de
las MC y MT en función de la edad.
RESULTADOS
En la Figura 1 se observa el crecimiento en PV de los FS. Se produjo un
incremento progresivo en función de la edad de los animales desde 260,6 ± 4,4
hasta 382,5 ± 5,5 kg en el período de 8 a 12 meses de edad.
4
(Kg) 400
382,5
350
353,3
322,1
300
250
289,5
260,6
200
150
100
50
0
8
9
10
11
12
Edad (meses)
Figura 1. Crecimiento en peso vivo de acuerdo con la edad en
futuros sementales de 8 a 12 meses
Las cifras del IVT (Figura 2) oscilaron entre 146,3 ± 12,5 y 357,4 ± 33,5 cm 3 en el
período de 8 a 12 meses de edad, sin diferencias significativas entre ambas
gónadas. En el análisis de regresión, la ecuación de mejor ajuste (R 2=0,96;
P<0,001) correspondió a una expresión cuadrática (IVT = 16,8 - 9,95 (edad en
mes) + 3,25 (edad en mes)2) en los FS de 1 a 12 meses de edad.
Cm3
400
350
300
250
200
150
100
50
0
357
303
244
191
146
8
9
10
11
12
Edad (meses)
Figura 2. Dinámica del índice de volumen testicular de acuerdo
con la edad en futuros sementales de 8 a 12 meses
5
En la Figura 3 se presentan los valores de la CE. Se observó un incremento de la
CE en correspondencia con la edad, desde 23,8 ± 2,8 hasta 32,4 ± 1,6 cm en los
FS de 8-12 meses de edad.
2 3 ,8
3 2 ,4
8 Meses
9 Meses
2 5 ,9
10 Meses
11 Meses
12 Meses
3 0 ,2
2 8 ,1
Figura 3. Dinámica de la circunferencia escrotal (cm) de acuerdo
con la edad en futuros sementales de 8 a 12 meses
Las concentraciones de T crecieron con el aumento de edad. En los primeros
meses de nacidos los FS tuvieron concentraciones bajas de este tipo de
andrógeno, con valores de 0,41 ± 0,10 a 1,19 ± 0,46 ng/mL desde el 1 ro hasta el
5to mes de edad. A partir del 6to mes y hasta el 9no el aumento de los niveles de T
fue discretamente superior con cifras 1,80 ± 1,00 a 2,53 ± 0,91 ng/mL; lográndose
un mayor ritmo de incremento entre los 10-12 meses, con valores de 3,10 ± 0,98
a 4,23 ± 0,72 ng/mL (Figura 4).
6
n g /m L 4 ,5
4
3 ,5
3
2 ,5
2
1 ,5
1
0 ,5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11 12
E d a d (m e s e s )
Figura 4. Concentraciones de testosterona en futuros sementales
de 1 a 12 meses de edad
En la Tabla 1 se muestran las concentraciones de T y los valores biométricos de
las MC y MT en 50 FS de 1-12 meses de edad. Hasta los 6 meses existió una
mayor dinámica de desarrollo somático en comparación con los niveles de T, pero
en lo adelante y hasta los 12 meses de edad se produjo una correspondencia más
estrecha entre el desarrollo corporal, gonadal y los niveles de esta hormona.
Tabla 1. Concentraciones medias de testosterona, medidas corporales y
testiculares en futuros sementales de 1-12 meses de edad
Edad de los furos sementales (meses)
Variables
1
3
6
9
12
0,04
0,80
1,80
2,53
4,23
Peso Vivo – Kg
50
87
183
298
384
Talla anterior – cm
84
92
105
116
125
Talla posterior – cm
86
94
107
118
128
Perímetro torácico – cm
93
108
132
155
171
Perímetro abdom. – cm
97
113
136
159
176
Largo corporal – cm
67
74
91
110
126
Altura del tórax – cm
33
39
47
56
62
Volumen testicular–cm3
6
18
75
190
357
Circunf. escrotal – cm
10
14
20
28
32
Testosterona – ng/mL
7
En el análisis de correlación se evidenció (Tabla 2) una significativa relación de las
concentraciones de T con el PV (r = 0,47; P<0,05 y la CE de los FS (r = 0,78;
P<0,001).
Tabla 2. Correlaciones entre la concentración de testosterona, el
peso vivo y la circunferencia escrotal
Variables
Testosterona
Peso vivo
Circunferencia
escrotal
-
Testosterona
Peso vivo
.47*
-
C. Escrotal
.78***
.85***
-
* (P < 0,05) *** (P < 0,001)
En la Tabla 3 se muestran los resultados correspondientes a la manifestación de
la libido de los FS, la edad del arribo a la pubertad y las concentraciones de T
correspondientes.
Tabla 3. Libido, presentación de la pubertad y concentraciones de
testosterona en futuros sementales Holstein
Edad
Futuros
sementales
Presentaron
(meses) Investigados Libido
Arribaron a la pubertad
%
FS
%
Acumulado
Testosterona
8
120
75
62,5a
64
53,3a
3,30a
9
120
91
75,8b
84
70,0b
3,58b
10
118
101
85,6c
94
79,7c
3,90c
11
115
105
91,3d
99
86,1d
4,27d
12
115
107
93,0d
102
88,7d
4,52e
Letras distintas en la misma columna difieren entre sí P<0,01
Los reflejos del instinto sexual se evidenciaron bien manifiestos en el 62,5% de los
FS con 8 meses de edad, aunque en el 14,7% de los casos que experimentaron
deseo sexual no habían alcanzado la pubertad aún. El ardor sexual continuó
incrementándose en los FS a medida que progresó la edad, y a los 12 meses, el
93% mostraron su habilidad para montar sobre los maniquíes, desarrollar el
mecanismo de la erección del pene y eyacular; sin embargo, el 7% de los FS
8
evaluados mantuvieron una indiferencia total en relación con la actividad sexual y
el 11,3% no logran la pubertad en el período de 8 a 12 meses de edad. El tiempo
de reacción promedio en el conjunto de reflejos sexuales fue de 7,4 ± 1,5 minutos.
Hubo diferencias (P<0,01) en la proporción de FS que expresaron la libido con el
aumento de edad.
La pubertad se presentó a los 275 ± 24 días; a los 8 meses de edad arribaron el
53,3%; a los 10 meses, el 79,7% y a los 12 meses, el 88,7% de los FS fueron
púberes. Hubo diferencias (P<0,01) en la proporción de FS que manifestaron la
pubertad con el aumento de edad. Como se aprecia en la Tabla 3, existe una
estrecha correspondencia entre los animales que manifestaron la libido, los que
presentaron la pubertad y sus correspondientes niveles de T de acuerdo con la
edad.
DISCUSIÓN
El PV y las MC tuvieron una dinámica progresivamente ascendente y armónica de
acuerdo con la edad de los animales. En el desarrollo testicular se pudo observar
un incremento del IVT y la CE en función de la edad de los FS. La CE a los 12
meses alcanzó el valor deseado para la selección de los reproductores de IA con
32,4 ± 1,6 cm. Al respecto, se indica 20 que la medición de la CE es un elemento
de selección imprescindible, ya que existen evidencias de que la medida de la CE
al año y dos años de edad son de heredabilidad moderada a alta. Y además la
CE es valiosa para estimar la fertilidad potencial de un reproductor 21.
Se ha reportado 7 que el crecimiento testicular es muy rápido entre los 8 y 14
meses de edad y en toros en pruebas de performance fue de 0,06 cm por día o
1,8 cm por mes; aunque ese crecimiento gonadal no fue lineal, pues aumentó más
rápido desde los 7 hasta los 12 meses de edad (0,5 -0,7 cm/día) y más lento de 12
a 16 meses (0,3-0,5 cm/día). En los resultados de la presente investigación el
incremento de la CE se produjo de forma lineal hasta el año de edad, pero
efectivamente otros autores han encontrado una ecuación cuadrática al estudiar
toros de mayor edad.
Se plantea 11, 22 que mediante el valor de la CE se puede predecir el momento en
que el toro alcanza la pubertad con mayor precisión que la edad o el PV; aunque
Silva 32 había indicado que en la biometría testicular se debía evaluar también el
IVT, considerando que la búsqueda de CE cada vez mayor, ha conducido a la
selección de formas testiculares más ovaladas o esféricas, lo que discrimina
animales con testículos de características alargadas.
La amplia variación del tamaño de los testículos entre toros de la misma edad y
raza, junto con la heredabilidad de este rasgo, brinda una buena oportunidad para
mejorar el tamaño testicular mediante la selección; sin descuidar la TA y TP que
sirven para determinar, en función de la edad, el tamaño corporal del reproductor;
y también evaluar el PT e índice de masa corporal, que surge de dividir el PV entre
9
la TA al cuadrado 11. Compartimos el criterio expresado por los referidos autores,
ya que debe existir una perfecta correspondencia entre dinámica testicular y
corporal para definir el biotipo animal que vamos a seleccionar como semental.
Hay que tener en cuenta que no siempre el mayor crecimiento testicular está
relacionado con una mejor salud sexual. Al respecto, se señala 8 que toros con
dietas altamente energéticas, adecuadas proteínas, vitaminas y minerales traen
como resultado una CE mayor, sin embargo, parte de ese incremento en el
desarrollo testicular es de grasa escrotal, por lo cual existen indicaciones sobre el
efecto de la nutrición en el ternero, edad a la pubertad y tamaño testicular. El
exceso de grasa escrotal afecta la termorregulación, el proceso de
espermatogénesis y sensibiliza la gónada a la degeneración testicular,
principalmente en clima tropical.
También el efecto de la reducción en la nutrición del ternero puede ser perjudicial.
En tal sentido, se plantea 8 que el déficit nutritivo puede ser valorado a través de la
secreción de gonadotropina, ya que la FSH ha sido considerada un medio para
manejar la proliferación de las células de Sertoli en animales prepúberes.
La Sociedad Americana de Teriogenología ha desarrollado unos lineamientos
mínimos para que un toro supere la evaluación de buen estado reproductivo,
donde los menores de 15 meses de edad deben tener CE = 30 cm 27, valor que es
inferior al alcanzado por los FS de esta investigación hasta los 12 meses (32,4±1,6
cm).
En la investigación se encontró una alta asociación entre la CE y el PV de los FS
(r = 0,85; P<0,001). También en el estudio de toretes mestizos en áreas del trópico
seco, se demostró 46 que existía una alta correlación entre CE y edad (r = 0,72;
P<0,001) y entre CE y PV (r = 0,72; P< 0,001), donde la relación de la CE entre
toros de 12 y 24 meses fue de r = 0,52 (P<0,001), lo cual indica que este carácter
tiene una predicción moderada entre estas dos edades, similar al valor reportado
para toros Holstein (r = 0,56) entre 24-35 meses.
Perry y Patterson 27 observaron una correlación genética positiva entre la CE del
toro con la de sus hijos. Pero la correlación resultó negativa entre la CE y la edad
de la pubertad de sus hijas, o sea, las hijas son propensas a alcanzar la pubertad
en edades más tempranas cuando el padre posee CE más grande.
Al evaluar las concentraciones de T se observó que en el período de 1 a 12
meses de edad, los FS poseían tres momentos diferenciados: 1) desde el primer
mes de nacidos hasta los 5 meses de edad, donde los niveles de este andrógeno
fueron bajos (0,195 ng/mL/mes); 2) a partir del 6to mes y hasta el 9no, en el cual se
produjo un aumento discretamente más alto (0,243 ng/mL/mes) y, 3) entre los 1012 meses de edad, en el que se alcanzó un mayor ritmo de incremento de T
(0,565 ng/mL/mes), o sea, 2,9 veces superior al alcanzado en los primeros 5
meses.
10
Una posible interpretación de ese comportamiento se fundamenta en que en los
machos Holstein la dinámica de crecimiento y desarrollo corporal en ese primer
momento es controlada por la hormona somatotrópica fundamentalmente; luego,
entre 6 y 9 meses el aumento androgénico se hace evidente por las
manifestaciones clínicas, en primer lugar, de la libido, y seguidamente por el arribo
a la pubertad. Finalmente en las edades de 10-12 meses, ya existe una
interrelación funcional más coordinada entre el eje hipotálamo-hipófisis-gónada, y
por supuesto, una mayor producción y concentración de T.
Sin embargo, en la década del 90 Barth 7 había referido que existía un aumento
inicial de FSH entre los 3 y 5 meses de edad en terneros, por cuyo efecto se
producía
una proliferación de células de Sertoli, alargamiento del túbulo
seminífero y aumento en el diámetro del túbulo; y en consecuencia, un incremento
en el tamaño testicular, aumento en la secreción de LH y mayor producción de
testosterona por las células de Leydig. El autor explica que entre los 5 y 8 meses
de edad la FSH y LH permanecen bajas y luego aumentan nuevamente con el
comienzo de la pubertad; señala que se ha demostrado que mientras mayor sea el
aumento de LH a los 3-5 meses de edad, menor será la edad a la pubertad y
mayor será el tamaño de los testículos al año de edad. De manera que nuestros
resultados en cuanto al incremento de T en función de la edad, no se corresponde
con el referido planteamiento, excepto en que la LH debe aumentar en el proceso
puberal, ya que la T se incrementó en ese período.
Durante el período prepuberal se inicia la secreción pulsátil de la GnRH, la
frecuencia de la descarga de la LH se aumenta y se inicia la producción periódica
de T por las células de Leydig 43. La T se concentra dentro de los testículos en
altas cantidades, o sea, de 100 a 300 veces la concentración que aparece en el
plasma sanguíneo periférico. Los túbulos seminíferos son bañados por un líquido
que contiene una alta concentración de T, y como resultado directo de los 3-8
episodios de exposición a un nivel elevado de esta hormona, se mantiene una alta
concentración intra tubular, lo cual es esencial para mantener una
espermatogénesis normal; una gran parte de la T vertida en los túbulos
seminíferos se convierte en dihidrotestosterona por medio de la enzima 5-alfaesteroide-reductasa y otra parte se transforma en estrógenos por la enzima
aromatasa 3.
La insuficiencia de hormonas de la hipófisis en los machos influye en la síntesis de
la testosterona y en la espermatogénesis, y a su vez, la insuficiencia de
testosterona actúa desfavorablemente en el desarrollo y capacidad funcional de
los testículos, las glándulas sexuales accesorias, las características sexuales
secundarias y el comportamiento sexual 4, 26, 30.
Los resultados de esta investigación sugieren que hasta los 6 meses existe una
mayor dinámica de desarrollo somático comparado con los niveles de T, pero en lo
adelante y hasta los 12 meses de edad, se va produciendo una proporcionalidad
más estrecha entre el desarrollo corporal, gonadal y las concentraciones de este
11
andrógeno; y se evidencia una relación (P<0,05) de los niveles de T con el PV de
los FS.
Se ha encontrado 18 regresión lineal entre la edad y los niveles séricos de T, con
un incremento de 0,1 ng/mL/mes, desde los 8 meses de edad hasta el arribo a la
pubertad; valor este más bajo que los encontrados en esta investigación, incluso
en la etapa prepuberal de los FS. Se ha señalado que la T disminuye a medida
que transcurren las horas del día, sin influencia de las épocas del año.
Según Aranguren-Méndez y Col. 5 la época de incorporación de los animales a la
reproducción no afectó los niveles de T, encontrándose valores fluctuantes de 2,43
± 0,8; 2,07 ± 0,6 y 0,88 ± 0,5 ng/mL para las épocas seca, intermedia y húmeda,
respectivamente. Estos valores son inferiores a los hallados en nuestra
investigación con FS Holstein, donde al momento de la selección como
reproductores de IA los niveles de T fueron de 4,23 ± 0,72 ng/mL.
Los reflejos del instinto sexual se evidenciaron bien manifiestos en el 62,5% de los
FS de 8 meses de edad. Este resultado sustenta la hipótesis de que desde el
período de 7-9 meses de edad los FS Holstein incrementan los niveles de T,
asociado a la manifestación de la libido. Ese ardor sexual que continuó
incrementándose (P<0,01) en los FS a medida que progresó la edad, también
confirmó el hecho de que a los 12 meses el 93% mostraron los reflejos sexuales
para montar sobre los maniquíes, desarrollar el mecanismo de la erección del
pene y eyacular; aunque el 7% de los machos mantuvieron una indiferencia total
en relación con la actividad sexual.
La libido se caracteriza en la naturaleza por una serie de funciones psíquicas y
físicas que culminan en el acto de la cópula, coincide estrechamente con las
funciones nerviosas y hormonales y su intensidad se encuentra bajo la influencia
de numerosos factores internos (constitución orgánica, estado de salud) y
externos (medioambientales). El instinto sexual aparece durante el proceso de la
maduración sexual y se encuentra permanentemente en el semental sano desde
su aparición hasta el término de su vida 6.
Un estudio demostró 10 que la libido fue más baja en Brahmán y Nelore x
Brahmán, intermedia en Senepol y Romosinuano y más alta en Angus y Hereford
(P<0,05). El efecto de la raza en la secreción de testosterona es relativamente
consistente, pero la correlación de esta hormona con la libido es significativa.
Consideramos que la expresión de la libido en los FS fue buena, ya que el tiempo
de reacción en el conjunto de reflejos sexuales fue de 7,4 ± 1,5 minutos. Al
respecto, se ha reportado 19 que el tiempo de reacción para evaluar la libido no
difiere significativamente entre grupos de edades en el genotipo Belga Azul, ni se
observan diferencias en la libido entre esa raza y la Holstein.
12
El deseo sexual de los toros puede modificarse por el “tiempo de reacción”o
tiempo que necesita un toro desde su primer contacto con una vaca en celo para
lograr la erección total del pene hasta la cópula y eyaculación, que depende de la
raza, edad y condiciones físicas. El grado de deseo sexual en los toros no está en
absoluto relacionado directamente con su capacidad fecundante 26.
La prueba de la libido generalmente dura de 5-10 minutos en toros de genotipos
de leche y 10-20 minutos en Cebú 16, 25. Silva-Mena 33 estudió el instinto genésico
de toros Brahmán y Nelore en monta natural y encontró que el tiempo de reacción
fue de 6,4 ± 0,5 minutos, siendo correlacionada la libido con el número de montas
(r = 0,73; P<0,05) y con la edad del semental (r = 0,76; P<0,05).
Se indica que la libido aparece en el macho bovino durante la pubertad, cuando se
inician las funciones reproductoras en el sistema hipotálamo-hipófisis y aumenta el
nivel de hormonas gonadotropinas en la hipófisis y en la sangre, iniciándose
también la secreción de las hormonas testiculares y la formación de los
nemaspermos 3. Sin embargo, consideramos que este criterio en relación con la
aparición de la libido asociado al momento del arribo a la pubertad es inexacto, ya
que los resultados de esta investigación mostraron que de los FS que
experimentaron deseo sexual bien manifiestos a los 8 meses de edad, el 14,7% no
habían alcanzado la pubertad aún; y a los 12 meses de edad el 93% de los FS
mostraron la libido, pero el 11,3% no presentaron la pubertad; lo cual demuestra
que generalmente el instinto genésico precede a la pubertad.
La libido es un rasgo altamente heredable, ya que existe una mayor variación de la
misma entre hijos de distintos padres que entre hijos del mismo padre; pero la CE,
calidad del semen y capacidad de servicio no están relacionadas con la libido, ya
que un toro con buen estado reproductivo puede tener baja libido o un toro con
muy buena libido puede no tener un buen estado de reproducción 27; aunque es
importante evaluar el deseo sexual del semental antes de que comience la época
de servicio o sea seleccionado para IA. El instinto genésico puede variar desde un
desinterés sexual hasta una libido bien manifiesta, criterio que se demuestra en
esta investigación.
En 202 machos Nelore élites de 7, 12, 18 y 28 meses de edad, se investigó la
influencia de la CE en la libido y producción espermática, reportando 28 que a los
12 y 18 meses, la edad y CE afectaron significativamente la libido.; los coeficientes
de correlación entre libido, concentración seminal, motilidad, PV y edad al
momento de la evaluación fueron de 0,34.; 0,l6; 0,38 y 0,35, respectivamente.
Se ha observado 13 que el buen manejo de baterías de toros tiene un impacto en
la relación productiva vaca / ternero, pues los sementales se pueden mantener
sanos y exhibir una libido adecuada en relación con el número de servicios
requeridos por las hembras.
Los resultados de la pubertad, la cual se presentó en los animales investigados a
los 275 ± 24 días, mostraron que en el período de 10-12 meses de edad fueron
13
púberes el 79,7-88,7% de los FS y que hubo diferencias (P<0,01) en la proporción
de animales que arriban a la pubertad de acuerdo con el incremento de edad;
resultando interesante desde el punto de vista biológico, la estrecha relación entre
los animales que manifestaron la libido, los que presentaron la pubertad y sus
niveles correspondientes de T. En toros Holstein se ha establecido un rango de la
edad a la pubertad de 252-343 días 7, por lo cual las cifras encontradas en esta
trabajo están dentro de dicho rango.
Los resultados referentes a la edad y proporción de FS que mostraron la pubertad
en esta investigación difieren de los reportados 37 en FS Holstein con varios
sistemas de alimentación, donde a los 8 meses de edad, el 50% de los animales
mostraron la libido y el 38% de ellos arribaron a la pubertad; a los 9 meses, el 59%
fueron púberes y a los 11 meses el 94%, sin efecto significativo del sistema de
alimentación.
Se plantea 44 que la libido, producción de espermatozoides y desarrollo de los
órganos sexuales definen el suceso fisiológico denominado pubertad, que es el
momento en que se alcanza la capacidad reproductiva. El macho llega a la
pubertad cuando empieza a producir andrógenos y espermatozoides y sus
órganos reproductivos han madurado, el pene está libre de su vaina prepucial y
permite la cópula 29. La edad media en que el macho bovino arriba a la pubertad
es de 10 meses y oscila entre 6-18 meses. En los toros de razas lecheras, la
pubertad se alcanza aproximadamente a los 11 meses de edad 2.
Las diferencias del comienzo de la pubertad entre y dentro de las distintas razas,
muestra una gran variabilidad en el rendimiento reproductivo de toros jóvenes.
Para promover el uso de toros de un año y tener éxito es importante que los
veterinarios entiendan los cambios que ocurren en el desarrollo de los testículos
alrededor de la pubertad. Los toros que están atravesando la pubertad tienen altos
porcentajes de anormalidades espermáticas, incluyendo gotas citoplasmáticas
proximales, que reflejan inmadurez sexual 7.
La edad a la pubertad se alcanza cuando por primera vez un torete produce un
eyaculado que contiene 50 millones de espermatozoides, de los cuales, al menos
un 10% son móviles; pero se debe tener en consideración que a esta edad no se
ha establecido la total capacidad reproductiva del toro y que la madurez sexual
todavía está en progreso, ya que existen diferencias obvias entre la edad puberal
y la edad de madurez sexual, pues la pubertad involucra un período de
maduración y la función subsiguiente del eje hipotálamo-hipófisis-gónada 9.
Estudios realizados en los Estados Unidos mostraron que la pubertad se presentó
cuando los machos bovinos tenían una CE de 27,9 cm, donde se observó que los
toros jóvenes con mayor CE presentaron la pubertad más temprano que en
aquellos que tenían menor tamaño en sus testículos 17.
Se ha encontrado relación significativa entre la pubertad y la CE en toros de las
razas Holstein x Cebú desde el destete hasta los 12 meses de edad y se ha
14
confirmado 15 efecto positivo de la heterosis sobre la edad a la pubertad.
También se ha reportado que los machos Simmental se caracterizan por su
pubertad temprana y alta precocidad 39.
En toros Bos tauros, se recomienda que la evaluación de la calidad seminal se
realice entre 8 y 12 meses de edad, cuando se inicia la pubertad y la maduración
sexual, ya que la selección de los sementales presume temprana madurez 41.
En estudios para mejorar caracteres de crecimiento en la selección y uso de toros
jóvenes, se explica 23 que la pubertad se manifiesta cuando existe un desarrollo
testicular, en el que los túbulos seminíferos ocupan alrededor del 81% del
parénquima gonadal, aproximadamente a los 8 meses de edad; pero
convencionalmente se ha establecido como inicio de la pubertad, cuando el
eyaculado contiene 50 x 106 de espermatozoides con un 10% o más de motilidad
rectilínea.
Aunque hemos asumido este concepto para definir la pubertad en los FS Holstein,
no concordamos con estos autores en el sentido que a los 8 meses de edad, los
resultados muestran que sólo el 53,3% de los FS arriban a esta condición
biológica y a los 12 meses lo hacen el 88,7%. Se ha confirmado 42 que la edad es
una importante variable para predecir la calidad espermática, y ésta a su vez,
predice la pubertad.
Un toro, luego de arribar a la pubertad, presenta la madurez sexual cuando
alcanza su máximo potencial reproductivo, lo cual está asociado al potencial
genético del animal (herencia y cualidad del genoma) y su expresión génica para
una buena eficiencia reproductiva, que depende de la interacción genotipo-medio
ambiente para que se manifieste 40; o sea, cantidad y calidad de la alimentación,
condiciones climáticas de variación de la temperatura y humedad relativa, factores
de estrés y estado de salud, que pueden ser favorables o desfavorables para que
se alcance la madurez sexual.
CONCLUSIONES
1. El desarrollo de los testículos se incrementa sin diferencias significativas
entre ambas gónadas, la ecuación de mejor ajuste del IVT es cuadrática,
mientras la CE crece linealmente con la edad y está altamente
correlacionada con el PV y las concentraciones de testosterona.
2. Las concentraciones séricas de testosterona se incrementan en los futuros
sementales de 1 a 12 meses edad en tres momentos diferenciados: desde
el primer mes de nacidos hasta los 5 meses los niveles son bajos, a partir
del 6to mes y hasta el 9no se produce un aumento discretamente más alto y
a los 10-12 meses existe un mayor ritmo de incremento.
15
3. La libido se observa bien manifiesta en los futuros sementales con el
aumento de edad entre 8-12 meses, asociada a la pubertad, pero precede a
la misma, la cual se presenta a los 275 ± 24 días, estrechamente
relacionada con el incremento de edad (P<0,01) y niveles de testosterona.
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