Clase ESTRATEGIAS DE CUIDADO PARENTAL EN

Clase ESTRATEGIAS DE CUIDADO PARENTAL EN PRIMATES
Sylvia Corte – Asistente Sección Etología, Facultad de Ciencias. [email protected]
1-Definición de cuidado parental.
2-Costos y beneficios de la reproducción, diferenciar con inversión parental.
3-Características generales de la reproducción en primates, gestación, parto,
lactancia, cuidado de la cría. Nº de crías y sus características que las hacen
atractivas, estacionalidad en la reproducción. Clasificar hembras según Anderson
4-Estrategias individuales de inversión parental: relación materno-filial, estilos
maternos, que cambios genera el tener una cría para una hembra, individual y
grupalmente.
5-Cuidado cooperativo. Otros individuos implicados en el cuidado de las crías
(“helpers”).
6-Relación paterno-filial. Abuso, raptos, infanticidios.
7- Resumen de mi investigación.
INTRODUCCION AL TEMA
Estrategias reproductivas y cuidado parental
En un sistema de reproducción sexual, machos y hembras deben cooperar para
conseguir dejar descendencia, aunque los intereses de ambos generalmente no
coinciden, ya que el éxito reproductivo de machos y hembras está limitado en forma
diferente.
Los machos dependen del nº de apareamientos que consigan y las hembras dependen de
su capacidad para producir crías viables y mantenerlas.
Si uno de los sexos gasta más que el otro en cuidado parental, verá reducida su tasa
reproductiva potencial, como por ejemplo las hembras de mamíferos, que tienen que
soportar la preñez y la lactancia con su consabido gasto energético, lo que hace que su
tasa reproductiva potencial máxima sea mucho menor que para los machos.
Las diferencias en las tasas reproductivas potenciales entre ambos sexos están a su vez
relacionadas con el sistema de apareamiento (Carranza)
Según el principio de Bateman (1948), en un sistema poligínico, un aumento en
apareamientos se traduce en un aumento en hijos para los machos pero no tanto para las
hembras. En un sistema poliándrico es lo contrario y en un monógamo perfecto ambos
sexos se encuentran limitados por el cuidado parental, de modo que un aumento en
apareamientos no influye en un aumento en el éxito reproductivo (Arnold y Duvall,
1994en Carranza). El sexo que más gasta en cuidado parental y que es aparentemente el
explotado por el que menos invierte, tiene entonces la decisión evolutiva de hacer o no
invertir al otro sexo mediante su exigencia a la hora de aparearse.
1-Definición de cuidado parental.
El cuidado parental se define como cualquier forma de comportamiento parental que
realice un animal y que parezca aumentar la eficacia de sus crías. En un sentido amplio,
incluye la preparación de nidos y cuevas, la producción de huevos con grandes y
nutritivas yemas, el cuidado de los huevos y las crías fuera o dentro del cuerpo del
progenitor, la alimentación de las crías luego de que nacen y la protección de las mismas
hasta su independencia nutricional.
Def de cuidado parental (Crawford y Balon en Rosenblatt) critican las definiciones
anteriores porque han ignorao la naturaleza integrada del gasto energético asociado con
la reproducción y han puesto límites artificiales a lo que constituye el cuidado parental.
Particularmente hay una tendencia a aislar el cuidado parental de otros componentes de
gasto energético en la reproducción.
¿Como se inicia el cuidado parental? ¿Que hace a los padres responsables de sus
crías?
Las tres primeras causas que provocaron el desarrollo de cuidado parental serían:
1- Ayudar a la cría a enfrentarse a un medio ambiente difícil.
2- Proveer a la cría de recursos (alimento y protección) valiosos y escasos.
3- Proteger a la cría de predadores e infanticidas. (Trumbo en Rosenblatt)
¿A que estímulos responden y como éstos cambian con el desarrollo de la cría?
Se requieren varios tipos de estímulos sensoriales para elicitar el cuidado parental como
función del estado fisiológico y experiencia del animal, por ejemplo: estímulos
asociados con la condición de cría (tamaños, formas, colores, olores); demandas de las
crías (vocalizaciones, movimientos); presencia o ausencia de su pareja y/o esfuerzo
parental de su pareja; cambios fisiológicos del animal. (Trumbo en Rosenblatt).
En ratas se estudia la influencia de factores bioquímicos en la expresión del cuidado
parental, y se ha encontrado que una serie de hormonas, neuropéptidos y trasmisores
afectan la inducción y mantenimiento del cuidado parental. Otros factores con gran
influencia en este comportamiento son las hormonas estrogénicas y lactogénicas.
Actualmente se estudia como está envuelto el sistema dopaminérgico en el cuidado
parental, así como los efectos de la experiencia reproductiva sobre estos sistemas son
muy intrigantes. Varias moléculas afectan funciones sensorias, integrativas y motoras.
Se deben examinar los factores o moléculas que pueden aumentar la motivación
parental y/o la actividad que aumenta la probabilidad de un cuidado maternal positivo, y
también identificar los procesos biológicos que contribuyyen a la expresión del estado
maternal. De esa forma comprenderemos que eventos biológicos producen cuidado
parental normal y pobre, y se puede contribuir a mejorar condiciones clínicas como la
depresión postparto.
Clutton-Brock, cambios con el desarrollo de la cría.
Tipos de cuidado parental
La forma en que machos y hembras cuidan de sus crías varía mucho entre los distintos
grupos de animales y esto influye sobre aspectos como la competición por la pareja
sexual y el tipo de sistema de apareamiento (Krebs y Davies, 1987)
Los tipos de cuidado parental presentes en el mundo animal pueden ser analizados
desde un punto de vista neodarwinista, según su valor adaptativo a determinados
ambientes ecológicos y sociales. Por ejemplo, si queremos entender como ha
evolucionado el cuidado parental de los machos de una especie, debemos examinar
cuales son los beneficios que derivan de este cuidado (en términos de crecimiento y
supervivencia de las crías o en relación a las consecuencias para la hembra de esta
ayuda) y cuales son los costos para el macho (menos posibilidades de copular con otras
hembras, o gran esfuerzo energético que disminuye sus posibilidades de supervivencia).
En primates existen dos tipos de cuidado parental, el cuidado biparental de las crías por
parte de la pareja monógama (Callitricidos y Callimicónidos) o el cuidado uniparental
por parte de la hembra que es el más difundido. Algunas especies también muestran
altos grados de atención allomaternal de las crías e incluso colaboración de otros
individuos del grupo ya sean hembras o machos en el transporte y protección de los
infantes.
2-Costos y beneficios de la reproducción, inversión parental.
Para distinguir bien entre costos y beneficios del cuidado parental debemos tener en
cuenta el término de inversión parental, introducido por Trivers (American Zoologist,
1972), Def de inversión parental entendido como todo aquello que un individuo hace
por su cría que aumenta las posibilidades de supervivencia de ésta y su éxito
reproductivo, disminuyendo en algún grado las posibilidades de que él mismo vuelva a
reproducirse, o sea de invertir en nuevas crías.
Como todo organismo cuenta con recursos finitos de energía o nutrientes, según el
“principio de asignación”, y los deben repartir entre los requerimientos derivados de su
crecimiento, mantenimiento y reproducción, un incremento en la cantidad de energía
dedicada a una sola de estas funciones irá en detrimento de las otras. Asimismo, el
esfuerzo que se ponga en la crianza de un hijo tendrá consecuencias negativas para el
resto de la descendencia incluídos los que aún no han nacido.
La teoría evolutiva predice entonces que los progenitores invertirán en cada una
de sus crías de forma de maximizar su propio éxito reproductivo a lo largo de su
vida, por tanto la inversión en cada cría será el resultado del equilibrio entre los
beneficios y costos reproductivos que deriven de sus acciones.
BENEFICIOS DEL CP
1- Cuidar crías propias es lo beneficioso por lo que existen formas de reconocimiento.
2- Cuidan más de una camada grande que de una pequeña.
3- Valor reproductivo de una cría aumenta con la edad de la cría (máxima en la
adolescencia)
4- Inversión diferencial en los dos sexos. En sp. poligínicas los machos son más grandes
que las hembras. Se invierte más porque aumenta su valor reproductivo, pero con mayor
costo energético para la madre.
COSTOS DEL CP
1- Valor Reproductivo Residual. La inversión en CP varía con la edad del progenitor.
Cuanto mayor sea más cuidará debido a las bajas probabilidades de volver a criar.
2- Mayor gasto energético para conseguir alimento.
Conflicto de intereses entre los sexos
Machos y hembras, y progenitores y crías deben cooperar para llevar adelante la tarea
reproductiva, pero cada uno tenderá a maximizar su propio éxito reproductivo, por tanto
la teoría evolutiva propone que para entender la evolución de los patrones de cuidado
parental es necesario incorporar los conflictos de intereses entre machos y hembras y
entre progenitores y crías. (Trivers, 1974).
El principal costo del CP es perder oportunidades de fertilizar nuevos huevos,
surge así el conflicto de los intereses reproductivos entre machos y hembras, que
hacen que se queden a cuidar para segurar la supervivencia de la cría o irse a
buscar nuevas fertilizaciones, siendo esto último más probable para los machos por
la cant de gametos. Las hembras son más necesarias para la supervivencia de la
cría debido a la lactación. El conflicto de intereses de la pareja también surge
cuando uno de los dos abandona la crianza antes de que se complete, y aquí
también el beneficio de desertar dependerá de la respuesta de la pareja y de la
alternativa de encontrar una nueva pareja.
ESTRATEGIAS EVOLUTIVAMENTE ESTABLES EN CUIDADO PARENTAL
EEE1: CUIDA-CUIDA --BIPARENTAL (aves monógamas, cánidos, primates NM)
EEE2: Macho CUIDA-Hembra DESERTA-- UNIpaternal (pez tropical,
rheiformes)
EEE3: Hembra CUIDA- Macho DESERTA-- UNImaternal (mamíferos,
cocodrilos)
EEE4: SIN CUIDADO (Cucos parásitos, pez pelágico, lagarto)
En el caso del conflicto entre progenitores y crías se plantea que la cría estará
emparentada en un 50% con sus hermanos, mientras que consigo mismo es un
100%, por lo que tenderá a maximizar la inversión de la madre en sí mismo y
retrasar de algún modo la probabilidad de una futura reproducción materna, lo
cual va en detrimento del éxito reproductivo de la madre, por lo que estarán en
desacuerdo. Alexander (1974) argumentó que la selecció opera de forma que
resultará un nivel de gasto ajustado al óptimo para el progenitor.
El cuidado parental es mayor cuanto mayor sea la seguridad del parentezco entre
el progenitor y su cría y su principal beneficio es asegurar la supervivencia,
crecimiento y eventual reproducción de la progenie aumentando así la eficacia
inclusiva de los padres.
3-Características generales de la reproducción en primates, gestación, parto,
lactancia, cuidado de la cría. Nº de crías y sus características que las hacen
atractivas, estacionalidad en la reproducción.
Transparencia-Clasificación de hembras según Anderson
Características generales de la reproducción en primates
En mamíferos los costos derivados de la reproducción pueden llegar a ser considerables,
en particular para las hembras, ya que los machos no suelen participar en el cuidado de
las crías.
Todas las especies de las que se tienen datos, muestran un aumento en la fecundidad de
las hembras en su momento de máximo desarrollo físico y una disminución gradual
posterior. En su vida las hembras pueden quedar preñadas varias veces pero no siempre
se alcanza el nacimiento de la cría e incluso que esta sea viable. Pueden abortar, nacer
muertas o sufrir infanticidio luego del nacimiento.
Bajo condiciones ambientales óptimas las hembras de cercopitecinos pueden tener una
cría por año, pero la mayoría no lo logra en la práctica. las razones pueden ser: las
condiciones físicas del animal debido a las condiciones del habitat, las hembras retrasan
su reproducción hasta no llegar a un mínimo de peso corporal, debido a las
probabilidades de que aborte o la cría no sea viable. También tienen influencia las
variables demográficas, como la estructura de edades del grupo, si las hembras son muy
viejas la tasa de reproducción será menor que si hay mayor proporción de hembras
jóvenes. Otra hipótesis es que la tasa de nacimientos de una hembra es menor cuanto
menor sea su rango social, debido a hostigamientos de las hembras dominantes, que les
producen stress (social stress) y por tanto es menos probable que logren preñarse.
(Dunbar, demografía y reproducción en Primates societies).
Se esperaría entonces que existiera una correlación positiva entre el rango social y el
éxito reproductivo, cuyos componentes son: edad de la hembra a su primera
reproducción, duración del intervalo entre nacimientos, nº de hijos, fracción de hijos que
sobrevivieron hasta la edad reproductiva, y longitud de la carrera reproductiva de la
hembra. Se ha visto que el rango explica algo, pero no toda la variación en el éxito
reproductivo de una hembra, porque no podemos evaluar totalmente la influencia entre
si de los componentes reproductivos, y aún cada componente se relaciona de forma
distinta con el rango social (Silk, social behavour in evolutionary perspective en Primate
societies).
La gestación es sumamente costosa para las especies de gran tamaño ya que producen
fetos grandes, pero como los fetos son bastante mas chicos que la madre y los períodos
de gestación son más largos, el gasto energético diario es menor que para las especies de
menor tamaño. (Gomendio en Carranza).
La lactancia es más costosa energéticamente que la gestación. Incluso en mamíferos de
mayor tamaño corporal donde el gasto energético diario es menor, las hembras lactantes
han de aumentar la cantidad de comida que ingieren, por lo que pasan hasta un 30% más
de su tiempo comiendo. De todas formas se debilitan y quedan más vulnerables
sufriendo tasas de mortalidad más elevadas que las hembras no lactantes y si sobreviven
tienen menores posobilidades de producir otra cría que las hembras cuya cría falleció al
nacer o que no produjeron crías.
La lactancia inhibe la reproducción a través de la estimulación nerviosa que produce la
cría al amamantar que resulta en una inhibición de los ciclos ováricos. Aunque la
lactancia no siempre inhibe la reproducción, sino que es un mecanismo gradual, de
forma que la intensidad de amamantamiento determina la inhibición o no de la
ovulación. Uno de los factores que provoca una alta tasa de amamantamiento, y por lo
tanto una inhibición de la reproducción, es la falta de alimento.
Las madres que no comen bien, producen menos leche y más despacio, por lo que las
crías deben aumentar la frecuencia de amamantamiento para alcanzar la cantidad
necesaria de leche para sobrevivir, así la lactancia actúa como mecanismo de
contracepción natural, porque retrasa el nacimiento de la siguientre cría cuando las
condiciones alimenticias no son buenas.
En especies de elevada complejidad social como los primates, los costos derivados del
cuidado parental pueden abarcar el ámbito de las relaciones sociales. El incremento en
el tiempo dedicado a la alimentación debe ser extraído del tiempo que se dedica a otras
actividades, como las sociales o el descanso. Para las hembras el tiempo que dedican a
la socialización es muy importante, fundamentalmente con los parientes cercanos que
son fuente de apoyo en interacciones agonísticas, por lo que lo sacrifican sólo cuando
han agotado el tiempo de descanso (Gomendio en Carranza).
Nº de crías y sus características que las hacen atractivas, estacionalidad en la
reproducción.
Generalmente paren una cría por vez (estrategia R) aunque en callitricidos y
callimicónidos se observan nacimientos de mellizos. Las crías presentan las
características típicas de todas la crías de mamíferos: formas redondeadas, suaves,
cabeza y ojos grandes, incluso el color del pelaje es característico en varias especies
(diferente al de los individuos adultos) y con producción de movimientos torpes y
limitados y sonidos característicos (vocalizaciones suaves, agudas, llantos, gemidos,
llamadas, etc.). Todas estas características estimulan el apego materno y el inicio de
cuidado materno. Todos los sentidos están involucrados en el intercambio primario que
se da entre la madre y su cría: el tacto y olor son tan importantes como la interacción
visual.
Según las especies la reproducción puede ser estacional o darse en el correr del año
indistintamente. La reproducción estacional se dá generalmente en especies cuyos
recursos alimenticios también varían con las estaciones y se correlaciona la
reproducción con la época de mayor abundancia de recursos.
Para disminuir los costos derivados del cuidado maternal algunas especies restringen los
nacimientos a la época del año más rica en alimento. Otros mecanismos compensatorios
incluyen la acumulación de grasa antes de la reproducción.
En primates humanos y no humanos la relación madre-hijo es más larga e intensa que en
la mayoría de los mamíferos. Siendo criaturas sociales, forman lazos emocionales
intensos y duraderos, y la relación madre-hijo es fiel prueba de ello. Las crías de
primates nacen en un estado altricial, relativamente indefenso, y comparado con otros
mamíferos dependientes de los adultos por mucho más tiempo (Nicolson, infants,
mothers and other females en Primate societies). La madre provee a su cría comida,
calor, transporte y protección constante durante por lo menos los primeros tres meses de
vida. Comparado con otros mamíferos de talla similar, los primates tienen un período de
inmadurez más largo y deben aprender a enfrentarse exitosamente con el mundo físico y
social. Este aprendizaje está mediado por la relación madre-hijo y se ve facilitado por el
gran tamaño del cerebro del infante. (Nash & Wheeler, ?)
Yerkes y cols.(1920, 1930) fueron los primeros investigadores que estudiaron la
relación madre-hijo en primates observando chimpancés y macacos cautivos. En 1950
Harlow y cols. comenzaron una serie de investigaciones experimentales sobre la
relación materno-filial para testar teorías relacionadas a la especies humana. Además de
estos estudios hechos en laboratorio, se sumaron observaciones realizadas en estudios
de campo, fundamentalmente en especies terrestres y de habitat abiertos de monos del
viejo mundo.
Los primates viven en diferentes organizaciones sociales y están adaptados a
una variedad de nichos ecológicos. Algunos son nocturnos, otros diurnos y otros se
alternan. Algunos se adaptaron a áreas abiertas, otros a florestas densas y otros a
ambientes mixtos, pueden ser terrestres o arborícolas y también los hay que se mueven
en diferentes sustratos. La dieta puede consistir fundamentalmente de hojas, de frutos o
insectos, o de una amplia variedad de combinaciones.
La variabilidad comportamental que resulta de la adaptación a todas éstas presiones
afecta la relaciones materno-filiales.
Factores que influencian las interacciones madre-hijo en primates
El ambiente físico
Existen factores ecológicos que influencian la estructura social de los primates: unos
son factores energéticos (localización de comida, predictabilidad y distribución en
tiempo y espacio) y determinan la distribución espacial de los grupos como también la
evitación de predadores; los otros son factores concernientes a la competencia
intraespecífica para el éxito reproductivo, dentro de los límites impuestos por la comida,
la predación y las enfermedades. Muchas teorías relacionan las diferencias ecológicas a
diferencias en sistemas de apareamiento y patrones de cuidado de las crías.
El ambiente social
Las diferencias de comportamiento entre las especies puede relacionarse más con la
estructura interna del grupo que con diferencias ecológicas. Existen muchos sistemas
sociales en primates (parejas, grupos multimacho, unidades de un macho y sistemas
laxos de fisión-fusión). Sin embargo lo que desde un punto de vista superficial puede
parecer similar, puede resultar ser muy diferente. Por ejemplo: gibones, siamangos y
callimiconidos se emparejan para reproducirse, pero con respecto al cuidado de las crías
son muy diferentes. Los machos de Callimico cuidan activamente a sus crías junto con
la hembra desde el nacimiento, transportándola frecuentemente. Los machos de
siamangos transportan a sus crías a partir de determinada edad, antes lo hace solo la
madre. Los machos de gibones no colaboran directamente en el cuidado de la cría, pero
son quienes defienden el territorio de alimentación del grupo.
En Callimico y Callithricidos, las crías mayores también colaboran en el cuidado de los
recién nacidos, esto se debe a que estas especies tienen la particularidad de tener
usualmente mellizos.
Por lo tanto es muy artificial intentar comprender la naturaleza de las relaciones madrehijo en primates, sin considerar el grupo social en el que la díada está inmerso.
(Nicolson, primate societies) Actualmente se investiga en base a teorías relacionadas
con el desarrollo social humano. El concepto de apego de Bowlby (1969) se basa en
definiciones operacionales sobre contactos y comportamientos de mantenimiento de
proximidad o de visión del otro individuo, gradualmente el desarrollo del infante se hizo
sinónimo de disminución del contacto con la madre. Pero también el aporte de las
teorías evolutivas como las de inversión parental y de conflicto entre padres e hijos, han
generado interés en la investigación socio-ecológica del comportamiento de madres y
crías, intentando interpretar las interacciones comportamentales de la díada en términos
de costos y beneficios para ambos y cada uno de ellos. Las predicciones derivadas de
este tipo de estudios son difíciles de comprobar pero permiten ampliar la información
relevante que se necesita para comprender el significado del cuidado materno y el
proceso por el cual se logra la independencia.
1er paso- transición de la dependencia materna a la independencia
El período de dependencia nutricional de la madre es general para todos los mamíferos
en el curso de su desarrollo. La lactancia es una de las formas más claras de inversión
parental, por lo tanto el período de destete es el ejemplo típico de conflicto entre
progenitor y cría, y su intensidad y duración es variable tanto dentro como entre
especies.
El tiempo que un infante pasa prendido al pezón materno cada día decrece, ya sea por
tiempo que permanece amamantando o por cantidad de veces que se prende al pezón. El
destete no sería la negación de amamantar sino una gradual adaptación a que no siempre
será aceptado para amamantar, sino bajo ciertas condiciones que el infante debe
aprender (cuando no interfiera con otras actividades maternas). La agresión maternal es
rara en primates pero a veces se observan golpes, mordiscos y amenazas de la madre a la
cría. Lo más común es que la madre niegue a la cría acceder al pezón alejándose,
tapándolo con el brazo o poniéndose de espaldas o acostándose boca abajo. Los infantes
responden con tantrums pero pronto aprender a conocer cuando sus madres les
permitirán acercarse a amamantar. Existe una dinámica de la interacción madre-cría en
este período que debe ser vista según las alternativas de la cría, de este modo las madres
fuerzan a la cría a consumir alimento sólido por sí mismos. Aunque la madre no lo
amamante, la proximidad del infante le permite acceder al alimento sólido y ese
alimentarse juntos le permite también aprender que debe y que no debe comer. Es poco
probable que compartan la comida, esto se a visto sólo en chimpancés y en callitricidos
cuando los alimentos son difíciles de conseguir para la cría.
2do. paso- transición a la independencia locomotora La mayoría de los primates
transportan a sus crías casi todo el día y con pocas excepciones este transporte lo realiza
la madre. No es tan costoso energéticamente como la lactancia pero también es una
inversión parental importante. En esta transición también hay resistencia por parte de la
cría y también se origina conflicto. Es muy raro que los hermanos mayores sean
transportados por sus madres luego del nacimiento de un hermano.
Tiempo que transportan: vervets- más de 6 meses; babuinos- 1.5 años; orangutanes- 2 a
3 años; chimpancés- 4 a 8 años. En babuinos las madres los transportan siempre durante
las primeras 8 semanas. Luego caminan algo por ellos mismos o son transportados por
otros individuos. A los 7 u 8 meses ya pueden transportarse solos siempre pero igual
muchos son transportados durante algunos meses más (hasta los 15 meses) en casos de
alarma o de caminatas rápidas. El rechazo a transportar es menos conflictivo que el
rechazo a amamantar, aunque si es muy pronto puede ir en detrimento del infante por
mayor riesgo de predación y costo energético.
3er. paso- contacto físico y transición a la independencia social Los trabajos de Harlow
demostraron la importancia del contacto físico para el desarrollo del monito, el cuerpo
materno da calor, seguridad y una base confiable desde donde explorar el mundo. A
medida que disminuye el contacto físico, se mantiene la proximidad espacial entre la
madre y su cría. Los cambios con el desarrollo en contactos y proximidad muestran
como se expande el mundo del infante, incluyendo individuos y experiencias más allá
de su primaria relación con la madre. Las diferencias entre especies en cuanto a
variaciones en patrones de contacto dependen de las tasas de crecimiento y maduración
de las crías y también de la existencia de helpers.
Rol de la madre y la cría en el desarrollo de la independencia- Quien tiene el rol más
importante en el desarrollo de la independencia, la madre o la cría? Es un tema muy
controversial ya que los datos disponibles son difíciles de interpretar y de comparar
debido a que algunos son en cautiverio, otros en libertad, y las condiciones sociales, de
instalación y clases de edad sexo muy variables entre los estudios.
Pero si es la madre o la cría la principal responsable no es lo importante sino como la
historia de vida, historia social y factores ambientales influencian los costos y beneficios
del cuidado parental, contestando esto entenderemos la variabilidad existente entre
período de destete, conflicto y desarrollo de la independencia.
Cuidado cooperativo. Otros individuos implicados en el cuidado intensivo de las
crías (“helpers”).
Tabla de parámetros reproductivos de callitricidos (pág 38) Primate Societies
Los patrones de cuidado parental en callitricidos son diferentes a los de otros primates
debido a que los juveniles y subadultos colaboran en el mismo. Incluso los machos
adultos proveen cuidado parental como ocurre en los Titi (Callicebus), Aotus y
Siamangos, pero con la diferencia que en callitricidos pueden ayudar dos o más machos
adultos, brindando un cuidado intensivo a las crías, y aliviando así el elevado gasto
energético materno.
Tabla de transporte de infantes por diferentes indiv. de Pág 41 Primate Societies
Significado adaptativo de la colaboración en el cuidado parental por callitricidos no
reproductivos.
Un tipo de helpers en callitricidos incluye a individuos no reproductivos que ayudan a
criar hermanos o medio-hermanos. La ayuda en estos individuos es probablemente
explicada por una combinación de ganancia nepotística y el beneficio de ganar
experiencia en el cuidado parental. Su aporte no disminuye en nada sus propias chances
de futura reproducción y aumentan su eficacia inclusiva al ayudar a sus hermanos
aumentando sus chances de supervivencia y por lo tanto de reproducción. Aún se ha
visto que los que no han ayudado a criar sus hermanos tienen dificultades cuando crían
sus hijos (exper. en cautiverio), por lo que ayudar a criar hermanos aumenta también su
éxito reproductivo personal. No existe evidencia aún de que se pueda dar también un
altruismo recíproco pero eso sólo podrá probarse mediante estudios a largo plazo.
Para comprender porque permanecen los jóvenes callitricidos con su grupo natal y
ayudan hasta los 3 ó 4 años de edad, debemos entender porque posponen su propia
reproducción. Modelo de limitación ecológica de EMLEN, 4 razones:
a- alto riesgo de dispersión
b- baja probabilidad de encontrar un territorio
c- baja probabilidad de encontrar una pareja
d- baja de chance de reproducirse exitosamente
Las primeras dos son las que mejor se aplican a las poblaciones de callitricidos.
Significado adaptativo de la colaboración en el cuidado parental por parte de machos
poliándricos
Machos poliándricos pueden ser también considerados helpers, a pesar de que no se
adpatan a la def exacta de helpers ya que probablemente no reconocen su relación
genética con la cría. Para explicar la existencia de poliandria se sugiere que una pareja
reproductiva solitaria (sin jóvenes helpers) tiene pocas chances de criar exitosamente
sus mellizos. Los mellizos al nacer tienen casi un 25% del peso de la madre, por lo que
una hembra en lactación sufre de estrés energético y casi no transporta a sus crías, luego
de la primera o segunda semana. Por lo que el macho deberá cargar los jóvenes la mayor
parte del tiempo y como esto limita las posibilidades de alimentarse es prácticamente
imposible que lo logren sólos. Es por esto que la pareja acepta a un segundo macho en
el grupo, y los machos comparten a la hembra para la reproducción. Para que esto sea
factible los machos no deben saber cuando la hembra ovula y por tanto copulan al azar
teniendo chances similares de ser el progenitor. Las hembras de callitricidos no
muestran cambios morfológicos como signos de estro y en un estudio se encontró que
no se correlacionaba las cópulas con altos niveles de estrógeno. Pero se necesitan más
estudios para comprobar esta teoría.
4-Estrategias individuales de inversión parental: relación materno-filial,
estilos maternos, que cambios genera el tener una cría para una hembra,
individual y grupalmente.
Relación madre-hijo en primates (mi proyecto de Tesis)
Tradicionalmente se han adoptado dos aproximaciones generales y
complementarias al estudio de la relación M-H en primates.
La aproximación causal se ha centrado en el desarrollo de técnicas y conceptos capaces
de describir y clasificar la extrordinaria diversidad de patrones observados de relación
M-H, en distintas especies de primates y distintas poblaciones o grupos dentro de la
misma especie. Asimismo, se han identificado factores proximales o inmediatos, de
carácter organísmico, relacional, social y ecológico, que contribuyen a explicar los
patrones encontrados. También se han analizado las consecuencias más inmediatas,
evaluadas a varios niveles, tanto para la madre como para la cría, que se derivan de
practicar o estar expuesto, respectivamente a diversos “modelos” de relación M-H
(Hinde, 1974, 1983).
La aproximación funcional por otra parte, se ha dedicado al análisis de hipótesis que
intentan establecer nexos causales entre la relación M-H y algún componente de la
eficacia biológica de los individuos implicados, es decir, de la madre y la cría. En este
contexto teórico, las teorías funcionales más empleadas han sido las de selección sexual,
inversión parental y conflicto genético entre padres e hijos (“parent-offspring conflict”
ver: Trivers, 1978; Clutton-Brock 1991). En la actualidad se intenta integrar estas dos
aproximaciones interpretando los resultados dentro de un contexto teórico más global.
No obstante, el material disponible es escaso, principalmente en cuanto al número de
especies estudiadas (menos del 5% de las 186 sp. de primates, y en sólo 3 de las 11
familias) (Nash & Wheeler).
Las diferencias individuales en la forma como las madres tratan a sus hijos entre los
primates se han notado desde los primeros estudios de campo en 1960, donde se
describían las relaciones materno filiales en un escaso número de díadas pero entre las
cuales la variación era enorme. Estas diferencias fueron atribuídas a la experiencia
materna pero también a diferencias individuales de temperamento y personalidad de la
madre.(Fairbanks en Parental care, 1996) Estudios cuantitativos de campo y de
cautiverio demostraron que algunas madres eran muy controladoras de sus crías,
vigilando y restringiendo sus movimientos, manteniendo contacto, mientras que otras
eran desatentas e incluso rechazaban a menudo a su cría en sus intentos de contacto.
Estas dos grandes categorías se clasificaron como: protectora o restringidora y
“laissez-faire” o permisiva. Algunos trabajos usaron comparaciones entre especies
cercanamente relacionadas para demostrar los lazos entre la organización social, el
temperamento y la reactividad fisiológica. En un famoso trabajo de Kaufman y
Rosenblum (1969) sobre diferencias en estilos maternos, se describe que las madres de
macacos bonete son menos protectoras que las madres de macacos cola de cerdo y
plantean que estas diferencias están relacionadas con las relaciones más tolerantes entre
los adultos.
Dentro de una misma especie de primates, las diferencias individuales en el
comportamiento maternal, o sea los estilos maternos, están basados tanto en diferencias
de expresión del temperamento de las hembras adultas, como en un mecanismo útil para
trasmitir éstas diferencias individuales a las siguientes generaciones.
Los estilos maternos son en cierto grado, respuestas a circunstancias sociales y
ecológicas, pero son diferencias individuales estables que persisten frente a condiciones
cambiantes. Hay evidencia de que los estilos maternos influencian la reproducción
materna, así como puede darnos idea de cómo será el temperamento y la respuesta a
situaciones nuevas de las crías juveniles o adolescentes, y cuál será probablemente el
comportamiento que esas hijas tendrán con sus crías cuando sean madres.
Variabilidad en las relaciones madre-hijo- Los patrones de cuidado maternal en
primates son sumamente variables, en dos dimensiones o términos: restricción o
permisividad en el desarrollo de la independencia. (Hinde & Spencer Booth, 1971 y
otros trabajos) (Hinde & Simpson, 1975).
Dos grandes dimensiones de variación del cuidado maternal: Protectoras y Permisivas
(pág. 581, Fairbanks en Parental care)
El comportamiento maternal varía independientemente, a través de estas dos
dimensiones, como se ha demostrado en numerosos trabajos de comportamiento social y
desarrollo en distintos primates (vervets cautivos, Fairbanks & Mc Guire, 1987, 1995;
babuinos anubis libres, Altmann, 1980; rhesus libres, Berman, 1990; macacos cautivos,
Schino et al, 1995).
El rechazar y el retener se han encontrado siempre como factores separados, lo que
demuestra que son comportamientos pertenecientes a dos dimensiones diferentes y no a
los dos extremos de un contínuo.
Las madres calificadas como protectoras son las responsables de promover en alto
índice los contactos y amamantamientos, incluyendo el retener, acercarse, espulgar y
obsevar al infante. Las madres calificadas como permisivas son las principales
responsables de romper contacto con la cría, alejarse y rechazar sus intentos de
amamantar.
La comparación de los resultados obtenidos en los trabajos indicados, sugiere que
ambas dimensiones de estilo materno están generalizadas entre las especies y
condiciones en que se encuentren.
Las diferencias individuales de comportamiento maternal son consistentes a través del
tiempo
Las diferencias individuales entre las madres son consistentes con el tiempo, a pesar de
que la tasa horaria de ciertos comportamientos varían dramáticamente con la edad de la
cría. Las madres que tienen altas tasas de retener, rechazar o contactar en los primeros
dos meses, continúan teniendo altas tasas de estos mismos comportamientos a mayor
edad de la cría.
Las diferencias individuales de estilo maternal son consistentes a través del cuidado de
distintas crías de la misma madre
Estudios longitudinales de comportamiento maternal en primates han demostrado que
las madres tienden a usar un mismo estilo materno con todos sus hijos (Fairbanks, 1989;
Berman, 1990). Los contactos entre madres y crías varían significativamente entre las
madres pero no varían entre las distintas crías de la misma madre en la colonia de
vervets estudiada durante 10 años, así como otros comportamientos incluyendo: rechazo
materno, contactos iniciados por la madre y tiempo total de contacto.
DETERMINANTES DEL ESTILO MATERNO
Se han asociado una variedad de factores a las diferencias individuales halladas en las
relaciones entre madres y crías, buscando la explicación en variables sociales y
demográficas.
1- Las madres son más protectoras cuando sus infantes están en gran riesgo
Muchas de las variables de contexto asociadas a los estilos maternos tienen que ver con
la seguridad del infante. Las madres protegen más a sus crías cuando éstas están en
riesgo de agresión social: porque su madre es de rango de dominancia bajo, o hay
machos adultos recientemente unidos al grupo, o persistentes juveniles que intentan
arrebatar al infante. La experiencia de haber perdido una cría recientemente también se
ha visto que aumenta la protección del próximo hijo. A su vez la protección social
brindada por las grandes matrilíneas o la presencia de la abuela se asocian con
disminución de la protección y aumento de los rechazos maternos.(Berman,1980;
Fairbanks, 1988; Schino et al, 1995).
Variables ecológicas con riesgo de vida para el infante también aumentan la proximidad
entre madre y cría y la protección maternal.
2- El estilo maternal cambia con la edad y la experiencia
Para la madre los factores que mostraron influenciar el comportamiento son: el rango
social, edad y experiencia materna. También el valor reproductivo de la cría está
relacionado con la variación en el cuidado materno. De acuerdo a la teoría de inversión
parental las madres jóvenes se esperaría que fueran más rechazadoras y las viejas más
protectoras de sus crías, ya que las jóvenes tendrían mucho que perder desde el punto de
vista de su futura reproducción al afectar su salud y bienestar invirtiendo mucho en sus
crías actuales. Por otro lado las madres viejas no tendrían muchas oportunidades de
volver a reproducirse por lo que invertirían al máximo en sus crías actuales. Pero estas
predicciones son opuestas a lo esperado si tomamos en cuenta la experiencia materna en
la crianza de los hijos. Las jóvenes, inexpertas madres sería las que invertirían más en la
crianza, ya que son menos eficientes y competentes que las madres con mayor
experiencia. La edad y experiencia materna son dos factores que muchas veces se
confunden ya que una madre experimentada es generalmente de mayor edad que una
madre primeriza, aunque existen excepciones.
Los resultados de varios estudios están más de acuerdo con las hipótesis basadas en la
experiencia materna más que en el valor reproductivo de la cría. Se ha encontrado que
las madres primíparas son más protectoras y amamantan a sus hijos más frecuentemente
que las madres multíparas en estudios de monos rhesus y vervets (Hooley & Simpson,
1981; Fairbanks, 1988; Gomendio, 1989) y en macacos japoneses (Berman, 1984;
Schino et al, 1995).
3- La influencia del sexo del infante en la variación del comportamiento materno no ha
mostrado resultados consistentes
Muchos estudios focalizados en los primeros meses de vida no encuentran diferencias
en la forma como las madres tratan a sus hijos machos o hembras (Altmann, 1980; Silk,
1981). Para la madre los factores que mostraron influenciar el comportamiento son: el
rango social, edad y experiencia materna. Por otro lado, estudios realizado por Eaton et
al (1985) en macacos japoneses mostraban que las madres retenían más a los machos
que a las hembras en los primeros cuatro meses de vida, mientras que los estudios
relaizados por Schino et al (1995) en la misma especie mostraron lo opuesto, que las
madres retenían más a las hembras que a los machos. Los resultados sobre las
diferencias entre los sexos también se complican con factores como el sex ratio, el rango
materno y el comportamiento maternal (Simpson, 1983; Gomendio, 1990).
4- El estilo materno es influenciado por la cualidad del alimento y las condiciones de
salud materna
Las hembras lactantes han de aumentar la cantidad de comida que ingieren, por lo que
pasan hasta un 30% más de su tiempo comiendo. De todas formas se debilitan y quedan
más vulnerables sufriendo tasas de mortalidad más elevadas que las hembras no
lactantes y si sobreviven tienen menores posobilidades de producir otra cría que las
hembras cuya cría falleció al nacer o que no produjeron crías (Clutton-Brock, 1991) Las
madres que no tienen un buen aporte alimenticio tenderán entonces a ser más
rechazadoras y probablemente lleguen a abandonar a sus crías.
Por otro lado las hembras en ambientes ricos en aportes alimenticios y en buena
condición de salud podrán ser más eficientes en la alimentación y cuidado de su infante
que las madres promedio. Estas crías crecerán más y más rápido y alcanzarán la
independencia a menor edad. Entonces las madres en estos buenos ambientes podrán
aumentar su éxito reproductivo, destetando antes a sus crías sin riesgo de mortalidad y
quedando en buenas condiciones para producir nuevas crías (Lee et al, 1991) Estas
hipótesis son apoyadas por datos de campo en babuinos y vervets (Hauser y Fairbanks,
1988; Altmann y Samuels, 1992). Los resultados sugieren que el estilo materno
responde a factores ecológicos como una función con forma de U de la condición
materna. Las madres de ambos extremos son rechazadoras y las promedio más
protectoras.
En vervets se pudo determinar que las madres en condiciones marginales para la
reproducción y las madres en mejores condiciones en salud y peso corporal eran más
rechazadoras que las madres promedio, aunque las consecuencias de ese estilo fueron
diferentes: las primeras generalmente perdían a su cría y las segundas aumentaban su
éxito reproductivo acortando los intervalos entre nacimientos (Fairbanks y Mc Guire,
1995).
CONSISTENCIA INDIVIDUAL DEL ESTILO MATERNO A TRAVES DE LAS
CONDICIONES MATERNAS (PAG. 589)
Estudios longitudinales en el estilo materno de una colonia de monos rhesus (Berman,
1990) ha demostrado la existencia de diferencias individuales estables en la forma como
las madres tratan a todas sus crías, a pesar de que cambien las condiciones que afectan
el comportamiento materno. Esto también se ha comprobado con la colonia de vervets
(Fairbanks, 1993) El grado de protección materna se ve aumentado ante condiciones del
medio que puedan afectar la vida del infante, pero estos cambios son pequeños
comparados con la magnitud de las diferencias individuales dentro de una misma
condición. Madres que fueron observadas bajo dos condiciones diferentes (criaban en
un grupo de machos con residencia de largo tiempo-criaban en un grupo donde se
introdujeron nuevos machos adultos) aumentaron significativamente su protección a las
crías en la segunda condición. Pero las madres que punteaban más alto en una de las
condiciones fueron también las que puntearon más alto en la otra, por lo que se puede
predecir más seguramente si una madre será más protectora que otra conociendo su
identidad que las condiciones en que criará al infante (Fairbanks, Parental care)
Varias variables se asocian al aumento de protección materna en vervets: la presencia de
machos nuevos en el grupo, la pérdida de un infante anterior y madres jóvenes adultas
que han perdido a su madre. El rango materno también correlaciona significativamente.
Pero la variable que mejor predecirá el comportamiento materno es el comportamiento
de la madre hacia infantes anteriores. En el caso de rechazo materno se encontró
también consistencia a través de infantes de la misma madre, demostrando la existencia
de componentes fuertemente estables de estilo materno, a pesar de que en cierto grado la
respuesta varía con las circunstancias del contexto.
CONSECUENCIAS DE LA VARIACION DEL ESTILO MATERNO PARA LAS
MADRES
Las teorías evolutivas sobre cuidado parental predicen un compromiso entre el esfuerzo
parental en cada cría individualmente y la capacidad de la madre para producir y cuidar
de nuevas crías (Trivers, 1972; Pianka, 1976) Por tanto podemos esperar que las madres
más protectoras (que invierten más tiempo y energía en sus crías) tengan consecuencias
negativas sobre su éxito reproductivo total (cantidad de crías que produzcan en el
período reproductivo de su vida). Se comienza a acumular evidencia que apoya esta
predicción para las especies de primates estudiadas.
El rechazo materno promueve la futura fecundidad
Se ha visto en macacos y monos vervets que las variaciones en rechazo materno tiene
influencias sobre la fecundidad. Las madres que han tenido cría el año anterior son más
rechazadoras que las que no han tenido (Simpson, et al, 1981; Gomendio, 1989).
Rechazos maternos y altos picos de actividad de cópula fueron simultáneos en hembras
de macacos japoneses (Worlein et al., 1988). Las madres más rechazadoras en una
colonia de rhesus, concebían antes y daban a luz más temprano que las otras en la
próxima estación reproductiva (Johnson et al, 1993; Berman et al, 1993). En monos
vervets, las madres que rechazaban a sus infantes más a menudo, tenían intervalos entre
nacimientos significativamente más cortos (Fairbanks & Mc Guire, 1987)
El mecanismo por el cual el rechazo materno acorta los intervalos entre nacimientos está
relacionado con el efecto de suprimir la fertilidad que tiene la lactancia.
Hay evidencia en estudios de primates humanos y no humanos que la lactancia no sólo
reduce la fertilidad sino que la tasa de succión y el tiempo influencia la cantidad de
leche producida (Short, 1983). Frecuentes momentos de amamantamiento con cortos
intervalos entre sí están asociados con retraso del inicio del ciclo sexual (Lee, 1987;
Stewart, 1988; Gomendio, 1989)
La protección materna retrasa la nueva concepción
Las madres protectoras afectan su futura reproducción de varias formas. En el campo,
mantener una vigilancia estricta de su cría puede interferir con su eficacia alimentaria y
largos períodos de transporte de una cría cada vez más pesada disminuye las reservas
grasas de la madre. En cautiverio, las madres protectoras están más tiempo en contacto
con sus crías y las amamantan frecuentemente, lo que tiene un efecto directo sobre el
retraso del ciclo además de los altos niveles de hormonas de stress que provoca este
estilo materno.
CONSECUENCIAS DE LA VARIACION DEL ESTILO MATERNO PARA LAS
CRIAS
Efectos de la variación del estilo materno para los infantes
a-Mortalidad infantil asociada al rechazo materno y la negligencia
b-Las madres rechazadoras tendrán infantes más emprendedores y audaces
c-Las madres protectoras y más restringidoras tendrán infantes más cautelosos en su
respuesta a la novedad.
El estilo materno y la respuesta de los infantes a la novedad
El estilo materno y la respuesta de los machos adolescentes a los extraños
El estilo materno y el comportamietno maternal de las hijas adultas
MECANISMOS PROXIMALES
Variables psicológicas
Mecanismos fisiológicos
CONCLUSIONES (Fairbanks, Parental care, pág. 604-606)
Transparencia
Existen características propias de la madre y características propias de la cría que hacen
que cada díada sea única.
Para la madre los factores que mostraron influenciar el comportamiento son: el rango
social, edad y experiencia materna.
Para la cría, se estudió el valor reproductivo y la influencia del factor sexo, aunque los
resultados para las especies estudiadas son contradictorios
Pero esta variabilidad tiene sus consecuencias para madres e hijos.
Consecuencias para las madres- Afecta su éxito reproductivo, ya que afecta el tiempo y
energía para su futura reproducción. Se ha visto que los intervalos entre nacimientos se
acortan cuando la cría muere, y por tanto son más largos si existe el conflicto
progenitores-crías, ya que éstas tenderán a maximizar la inversión maternal en sí
mismas, dejando menos tiempo a su madre para nuevas cópulas o interfiriendo con
ellas, alargando el intervalo entre nacimientos y así disminuyendo la cantidad total de
crías que una hembra puede tener en su vida reproductiva.
Consecuencias para las crías- Hay alguna evidencia de que el estilo materno más
permisivo se asocia con mayor mortalidad de los infantes (babuinos salvajes) y esto
también se asocia a incompetencia de madres jóvenes. Las consecuencias psicosociales
aún no se conocen, hacen falta estudios a largo término, aunque se han estudiado mucho
la consecuencias de la privación materna (Harlow). Tampoco se sabe si una cría que fue
criada por un estilo lo reproduce al criar a sus propios hijos o no.
(Nicolson, infants, mothers and other females en Primate societies)
Cuidado allo-maternal
Nicolson en primate societies
En primates es muy común observar cuidado allomaternal, o sea patrones de abrazo,
grooming, transporte y protección de infantes por parte de machos o hembras de
cualquier edad. Salvo la lactancia que la brinda solo la madre (aunque se ha observado
en algunas especies lactancia por parte de otras hembras que no son la madre), se ha
visto que es más importante en algunas especies que otras en cuanto al tiempo que pasa
la cría con las madres sustitutas. En otras especies aunque el interés de las allomadres
por las crías es alto, las madres son más restrictivas y no tienen acceso fácil a ellas.
Dentro de una especie, el comp. allomaternal está influenciado por la edad de la cría,
rango de la madre, parentesco y edad y experiencia reproductiva de las allomadres.
Transparencia de pag. 339
Que beneficios obtiene la allomadre, en relación a los costos?
Que beneficios obtiene la madre para permitir este comp.?
Que beneficios obtiene la cría de esta actividad?
1. Practica de la matenidad por parte de la allomadre.
2. Aumento del status de la allomadre o integración a la estructura scial de las adultas.
3. El único beneficio para la madre es que aumenta su eficiencia de forrajeo mientras el
infante es cuidado por la allomadre.
4. Para el infante se plantea que el comp. de allomadres aumenta la probabilidad de que
sea adoptado si su madre muere.
5. El comportamiento allomaternal puede haberse desarrollado por procesos de
selección de parientes si la madre y cría son beneficiados por este comp. o si la
allomadre es la beneficiada. Pero por los últimos estudios parece ser que se ha
desarrollado como un comp. puramente egoísta por parte de la allomadre.
5-Relación paterno-filial. Cuidado, relaciones amistosas, abuso.
El cuidado parental del macho es extremadamente diverso en sus características (como
ser: duración, intensidad, tipo) entre los primates. La caída de la teoría de la selección de
grupo y el renovado interés en la selección individual hizo que la explicación del
cuidado paternal se volviera difícil. El cuidado por parte de los machos es bastante
intrigante porque en primer lugar la teoría de la selección de parientes predice que los
individuos deberían invertir preferentemente en parientes cercanos y los machos de
primates están menos seguros de la identidad de sus crías que las hembras. En segundo
lugar porque la teoría de la selección sexual predice que los machos tenderán a producir
la mayor cantidad de crías que puedan en lugar de invertir significativamente en una
sóla cría. Existe gran variación interespecífica en cuanto a cuidado paternal que va
desde el cuidado quasi maternal de los marmosets hasta el infanticidio de los langures.
Aún dentro de un mismo grupo, los machos son sumamente variables en cuanto a las
interacciones con los infantes, e incluso las relaciones de amistad no pueden descartarse,
siendo una característica de los primates. Las relaciones entre machos e infantes pueden
ser divididas en cinco categorías y dentro de un grupo puede darse más de una categoría:
1- cuidado intensivo Los machos pasan gran parte del día cuidando del infante, aunque
en diferentes formas, la mayoría son tipo “deberes paternales”.
Callimiconidos y Callithricidos (monos del nuevo mundo) arborícolas y monógamos.
Los machos comparten todo el trabajo de cuidado parental con la hembra excepto sólo
el amamantar. A las pocas horas de nacidos ya los machos los transportan les hacen
grooming y los protegen. La mayoría de las veces son sus propias crías pero a veces
protegen y cuidan crías con las que no tienen parentesco.
Siamangos (monógamos) y barbary macacos (promiscuos) monos del viejo mundo. Los
machos de siamangos empiezan a cuidar de la cría recién a su segundo año de vida,
cuando la madre empieza a rechazarlo (12 o 16 meses) aunque se han visto machos
transportando crías de 6 a 8 meses. Los machos hacen grooming y transportan a los
infantes durante el día (cuidandolos hasta un 78% del tiempo).
Los barbary macacos son la excepción a la regla de que el cuidado del macho es más
elaborado en especies monógamas. Su habitat es muy difícil y por eso su reproducción
es estacional y las crías nacen en primavera. Las interacciones entre los machos y los
infantes son menos frecuentes que en siamangos, sin embargo tienen buena parte del
cuidado a las crías. Comienza pocos días luego de nacido, se acerca a la madre y dirige
miradas y otros comportamientos a la cría, e incluso la toca. Lo más común es que la
transporte y la proteja, también les hacen grooming, las huelen, las lamen y les hacen
muecas. Llamados de alarma de las crías son respondidos por los machos. Todo cesa al
primer año de vida. Cada infante recibe cuidados de varios diferentes machos, pero los
mayores cuidados vienen de dos o tres machos específicos, y algunos infantes reciben
más cuidados que otros. Este cuidado no está relacionado con la paternidad
(promiscuos) y es hecho por machos subadultos en su mayoría, aparentemente sería una
relación de parentesco entre hermanos (de madre). Las variaciones en la duración
observadas entre especies pueden deberse a la disponibilidad de otros helpers.
2- afiliación los machos pasan gran parte del día interactuando afiliativamente con uno
o más infantes específicos.
No limitada a especies monógamas ni de habitat difíciles. Se han registrado en un
amplio espectro de especies de primates (aullador negro, babuino de sabana, gorila de
montaña). No implica cuidado paternal pero si relaciones fuertes y duraderas. Lo más
común es la proximidad espacial, los infantes son atraídos por los machos y comen y
descansan cerca de ellos. Se intercambian conductas afiliativas, sostener, abrazar, oler,
examinar y hacer grooming y además cuando tienen miedo se acercan a los machos. Por
breves períodos los machos los cuidan como unas madres y se ha visto machos
abrazando y espulgando crías de 3 o 4 años cuyas madres han dado a luz o han muerto.
Dichas asociaciones dan mucho beneficio a las crías, una es la protección contra otros
individuos del grupo y otra es el mejor acceso al alimento. Los machos de babuino de
sabana usualmente protegen a las madres que recién han parido de que los otros se
acerquen mucho a sus crías, las tironeen y las huelan, atacando a los pesados y a machos
extraños al grupo que son potenciales infanticidas. También las crías se benefician a
largo plazo, ya que las relaciones amistosas que se dan pueden influir luego en la
eventual herencia del liderazgo en un grupo (gorilas). Estas asociaciones entre machos y
crías generalmente se acompañan de un estrecho lazos entre el macho y la madre de la
cría.
3- afiliación ocasional los machos interactúan afiliativamente con uno o más infantes de
forma ocasional, este tipo de asociaciones no es característico de todos los machos.
Rhesus, macacos japoneses, sifakas, hamadryas, gibones. En algunas especies se dan
asociaciones de corta duración entre machos y crías, las relaciones que se dan son de
diferentes tipos. Los factores que influencian dichas asociaciones y los beneficios que
otorga el macho a las crías son similares a las de afiliación. El interés de los machos por
las crías varía con la edad y en ocasiones se corta en la estación reproductiva para
renovarse al otro año. La paternidad no tiene que ver. En hamadryas los machos jóvenes
se asocian con hembras infantiles para acostumbrarlas a seguirlos, incluso a veces
transportan crías negras de sus hembras, aunque son seguidos nerviosamente por las
madres, mientras las crías se quejan e intentan volver con mamá (en chimps too).
4- tolerancia los machos permiten a los infantes estar cerca de ellos pero de otra forma
raramente interactúan con infantes.
En especies donde los infantes son indiferentes a los machos, éstos pueden tolerar la
proximidad y juegos de los críos e incluso el contacto ocasional (que se le cuelguen de
la cola).
5- uso y abuso los machos interactúan con infantes de forma que beneficia al macho y a
veces lastima al infante.
Entre los cercopitecinos son comunes las relaciones entre machos y crías donde los
machos usan de las crías en encuentros agonísticos. El macho transporta y retiene a una
cría mientras interactúa con otro macho. Estas son las más controversiales y se les
llama: Buffer agonístico, secuestro, uso de infantes, contratransporte, relaciones
tripartitas o interacciones triádicas macho-infante. Generalmente el contexto es tensión
entre dos machos o entre un infante y un macho. Los machos tratan cuidadosamente al
infante y aparentemente no hay resistencia de su parte o la de su madre pero a veces
gemidos y llantos acompañan a estas interacciones y a veces si el infante no grita, el
macho lo muerde o golpea hasta que lo haga. No siempre las crías y sus madres
cooperan y a veces los machos los arrastran de un brazo o una pierna mientras
interactúan con el otro macho. Todas estas interacciones son bastante específicas y se
dan entre un macho y un infante en particular, aunque no necesariamente relacionado
con la paternidad. Un denominador común parece ser una relación cercana entre el
macho y la madre de la cría, hay evidencias de que el macho tiene ventajas en el
apareamiento asociándose con infantes, incluso que estas asociaciones sean producto de
la elección de la hembra.
La duración del cuidado paternal varía entre las especies pero generalmente
terminan cuando el infante es capaz de locomoción propia, aunque las relaciones
amistosas pueden continuar. (Whitten, en primate societies. Pág 343)
También existe abuso de las crías por parte de las hembras. Se han observado amenazas,
golpes, mordiscos, manejo rudo, arrastrar, sentarse encima, etc. Generalmente la hembra
rapta la cría del vientre de su madre o de su lado y si no lo devuelve puede ocasionar
infanticidio. Se ha visto en langures, rhesus, babuinos de sabana, macacos japoneses,
chimpancés, etc. son en su mayoría hembras viejas o adultas, multíparas, de mayor
rango que la madre y no emparentadas
Se sugiere que la razón sea competencia hembra-hembra.
6- Resumen de mi investigación. Solo transparencia y alguna foto (no da el tiempo)
TRANSPARENCIAS
Libro Carranza, Rosenblatt y Pryce
Fotos mías
BIBLIOGRAFIA
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(Ed) Etología. Introducción a la Ciencia del Comportamiento Universidad de
Extremadura. Servicio de Publicaciones.
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10-*Wilson Goldizen, A (1987) Tamarins and marmosets: communal care of offspring
En: BB Smuts y otros (Eds.) Primate Societies Chicago University Press.
Sylvia Corte. Asistente Sección Etología, Facultad de Ciencias. [email protected]