Tema11

11.- OTRAS VÍAS DE FIJACION Y ASIMILACIÓN
DEL CO2.
PLANTAS C-4. Características generales. Anatomía
foliar. Bioquímica de la ruta C-4. Tipos de plantas C-4.
Regulación del proceso. Significado fisiológico y
ecológico de las plantas C-4. Metabolismo ácido de
las crasuláceas. Características generales.
PLANTAS CAM. Rutas metabólicas de las plantas
CAM. Regulación. Significado fisiológico y ecológico
de las plantas CAM.
Excepcionalmente al comprender esta temas dos procesos,
aunque afines diferentes, el tema se subdivide como se indica a
continuación.
PLANTAS C4
Contenidos:
Plantas que bombean CO2: definición, causas de su
aparición. Concepto de diferenciación espacial.
Caracteristicas anatómicas de las hojas C4: células
del mesófilo, células de la vaina. Adaptaciones de
las plantas C4: economía hídrica, economía del
nitrógeno, supresión de la fotorrespiración. Ruta
bioquímica de las C4: fases, tipos de intermediarios
tetracarbonados, enzimas específicos. Significado
biológico.
Objetivos:
 Al ser este un
tema totalmente nuevo es importante
establecer claramente las bases del proceso.
 Conocer la morfología que hace posible que se pueda
llevar a cabo el proceso de bombeo y fijación alternativo
de CO2.
 Comprender la aparición de estas alternativas en
ambientes áridos y tropicales.
Características generales de las plantas C4
Se trata de vías alternativas de fijación del CO2 q
científicamente se conocen como plantas que bombean CO2 o
plantas C-4. Esta última denominación hace referencia al primer
intermediario que se detecta que es una molécula de 4 átomos de
Carbono, concretamente ácido aspártico y ácido málico, a diferencia
de las C-3 que es una molécula de tres átomos de Carbono.
Su descubrimiento tuvo lugar al validar los experimentos de
Calvin y Melvin en especies de interés agronómico, como la caña
de azúcar y el maíz.
El problema ecofisiológico que se plantea en las plantas C4 al
vivir en zonas áridas, cálidas y semiáridas es que debido a las
elevadas temperaturas la concentración efectiva de CO2 en el
mesófilo de la hoja es baja, puesto que en la atmósfera también lo
es. Y además existen barreras, sobre todo la apertura estomática,
que limitan el flujo de CO2 hacia la rubisco. Mantener los estomas
abiertos para que pueda penetrar el CO2 les supondría un coste
elevado en pérdida de agua por transpiración. Para solucionarlo han
desarrollado un sistema que les permite fijar CO2 rápidamente en
forma de ácido málico o ácido aspártico para liberarlo después en el
entorno de la rubisco.
Este mecanismo C-4 lleva asociados algunas modificaciones
anatómicas y morfológicas respecto a las plantas C-3 (Fig. 112.4).
Anatomía foliar
En las plantas C-4 se han desarrollado una anatomía
particular del mesófilo que se conoce como anatomía Kranz (Fig. 2):
las células del mesófilo, en lugar de formar el parénquima lagunar y
en empalizada de las C-3, se asocian alrededor de los haces
vasculares formando una vaina espesa de células clorofílicas
grandes con los cloroplastos dispuestos en la periferia y con
paredes
celulares
muy
densamente
atravesadas
por
plasmodesmos. Rodeando directamente los haces vasculares se
encuentran unas células clorofílicas más pequeñas denominadas
células de la vaina. Las células del mesófilo contienen cloroplastos
normales con abundantes granas. Las células de la vaina no tienen
tilacoides granales. Así, los cloroplastos de células del mesófilo
contienen los dos fotosistemas, PSI y PSII, pudiendo generar ATP y
NADPH, mientras que los de células de la vaina sólo contienen
fotosistema I. Además también presentan diferencias en los
orgánulos.
Comparado con la disposición anatómica C-3 así se genera
una mayor proporción de espacio aéreo dentro de la hoja alrededor
de las células del mesófilo y un contacto más directo entre las
células de la vaina y el floema facilitando la difusión de CO2 y el
flujo de Carbono en forma de CO2 en el espacio.
Se trata de una diferenciación espacial para que el
rendimiento de la rubisco sea óptimo.
Fig. 2: Microfotografía que muestra la anatomía Kranz del maíz, planta C-4
(tomado de Buchanan, Gruissem and Jones, Illustrations from Biochemistry & Molecular biology
of plants ).
En las células de la vaina hay ribulosa fosfato carboxilasa, a
diferencia de en las células del mesófilo que no la hay, ya que así
se anula la competencia por la actividad oxigenasa ya que en las
células de la vaina hay muy poco oxígeno (casi nulo) por lo que se
producirá biomasa. Además las células de la vaina pueden tener
una apertura de estomas más adaptada sin aportación limitante de
CO2, incluso en climas áridos (donde hay más evapotranspiración) y
habría que cerrar los estomas en las plantas C4 no hace falta
debido al mesófilo o estructura de Kranz al haber tantas diferencias
de unas células o otras (células de la vaina y células del mesófilo).
Por todo esto las plantas C4, a diferencia de las plantas C3,
no tiene fotorrespiración.
Bioquímica de la ruta C4
Las etapas bioquímicas a nivel general son (Fig. 3. Fig11.2):
1. Asimilación de CO2, en células del mesófilo, que se
transforma rápidamente mediante un proceso de hidratación
en HCO3¯ el cual se fija al fosfoenolpiruvato en una reacción
de carboxilación catalizada por la fosfoenolpiruvato
carboxilasa para dar oxalacetato.
2. Transporte de los ácidos C-4 (málico o aspártico) a las células
de la vaina.
3. Decarboxilación de los ácidos C-4 en las células de la vaina y
generación de CO2 que entra al ciclo de Calvin.
4. Regreso a las células del
mesófilo de los ácidos C3
(piruvato o alanina) y posterior
regeneración del aceptor inicial,
fosfoenolpiruvato.
Fig.3.
Fig. 11.2:
Aspectos generales de la
ruta C-4 (tomado
de Buchanan, Gruissem and Jones,
Illustrations from Biochemistry & Molecular biology of
plants ).
Así se produce un transporte de
CO2 a las células de la vaina donde
está la mayor parte de la rubisco.
La elevada concentración de
CO2 que se puede conseguir en
dichas células de la vaina (20 veces
superior a las células del mesófilo)
aumenta la eficiencia de carboxilación de la rubisco quedando
prácticamente anulada la actividad oxigenasa (como ya antes
comentábamos) y por tanto la fotorrespiración. Con lo que los
rendimientos fotosintéticos son superiores a los que se consiguen
en una planta C-3.
Por tanto hay dos fases fundamentales en la bioquímica de
las plantas C4:
 Descarboxilación: Libera CO2 al ciclo de Calvin.
 Fosforilación: Regenerar el fosfoenolpiruvato.
En estas dos etapas se gastan más ATP que en plantas C3,
en concreto 2 ATPs más. Por tanto en general en las plantas C4
para la asimilación del CO2 se gastan 5 ATPs, pero esto no reduce
la biomasa al no haber fotorrespiración.
Las plantas C4 no discriminan isotópicamente para ser más
efectivas ya que les sirve cualquier isótopo del CO2, en cambio en
las plantas C3 si hay una discriminación isotópica ya que sólo les
sirve el isótopo 12 del CO2. Por tanto basándonos en la cantidad de
isótopos que hay en la atmósfera podremos saber si una planta es
C4 o C3. Esto es muy utilizado en aspectos ecológicos.
Tipos de plantas C4
Según el tipo de enzima descarboxilativo hay tres subtipos
(Tabla. 1): de plantas C-4.
Nombre
subtipo
del
1. NADP-ME
Ácido
C-4
principal en las
células de la
vaina
Málico
2. NAD-ME
Aspártico
3. PEP-CK
Málico
Enzima
de
descarboxilación
Enzima
málica
dependiente
de
NADP (cloroplasto)
Enzima
málica
dependiente
de
NAD(mitocondria)
Fosfoenolpiruvato
carboxiquinasa
(citoplasma)
Ácido
C-3
devuelto a las
células
del
mesófilo
Piruvato
Ejemplos
Alanina
Panicum
milliaceum
Piruvato/alanina
Panicum
máximum
Maíz, caña de
azúcar
Tabla. 1. Subtipos del ciclo fotosintético C-4, mostrando las características
diferenciales y lugares de descarboxilación.
1. Málico NADP dependiente: Todo el proceso se realiza en los
cloroplastos, tanto de las células del mesófilo como las células
de la vaina. (Fig. 5)
.
Fig.5. Vía fotosintética en plantas c4 tipo malico NADP dependiente
2. Málico NAD dependiente. (Fig. 6)
Fig.6. Vía fotosintética en plantas C4 tipo Málico NAD dependiente.
2. Fosfoenolpirúvico carboxikinasa.
Vía fotosintética en plantas C4 tipo PEP carboxikinasa (Fig. 7). En
estos dos últimos tipos intervienen las mitocondrias aportando
poder reductor extra.
Fig.7. C4 tipo PEP carboxikinasa
Regulación del proceso
El proceso esta regulado principalmente por luz en la actividad
de la fosfoenolpiruvato carboxilasa (asimila CO2) y en la piruvato
dikinasa (regenera el oxalacetato). Están regulados por luz
produciendo cambios alostéricos en la estructura proteica del
enzima entre periodos de luz y de oscuridad:
 Piruvato-fosfato dikinasa (PPDK): Modificación o
fosforilación de un residuo siempre unido a un residuo
de treonina ya que esa modificación activa en presencia
de luz e inactiva en oscuridad.
 Fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa):
Modificación o fosforilación de un residuo siempre unido
a serina para que sea más activa en presencia de luz y
menos activa en oscuridad.
Significado ecofisiólogico de las plantas C4
La estructura Kranz crea un microambiente donde predomina
el CO2 teniendo la enzima rubisco actividad carboxilasa aunque la
presión de oxígeno sea desfavorable. Esto les permite tener los
estomas prácticamente cerrados evitando las pérdidas de agua por
transpiración. Las plantas C-4 se adaptan, pues, mejor a climas
áridos al desarrollar el mecanismo, ya descrito, de bombeo de
CO2.
PLANTAS CAM
Contenidos:
Concepto de diferenciación temporal. Caracteristicas
anatómicas de las plantas CAM. Adaptaciones de las
plantas CAM: economía hídrica, dinámica estomática,
disminución de la fotorrespiración. Ruta bioquímica
CAM: almidón y ácidos orgánicos, variación temporal y
uso de metabolitos. Plantas acuáticas: caracteristicas
del medio acuatico, uso del ion bicarbonato, anhidrasa
carbónica.
Objetivos:
 Establecer claramente las bases del proceso.
 Conocer la fisiología del proceso.
 Conocer la morfología específica.
 Conocer la presión ambiental que lo ha hecho posible.
 Conocer la evolución temporal (día/noche) que tiene lugar.
Significado fisiológico de las plantas CAM
Estas especies vegetales tienen hojas carnosas con una baja
relación superficie/volumen. Esto es debido principalmente a que
estas plantas viven en climas áridos y/o desérticos, y dicha
modificación surge como una adaptación al medio. Su metabolismo
se estudio inicialmente en algunas especies de Crasuláceas y es
comúnmente conocido como metabolismo ácido de las
Crasuláceas, o abreviadamente CAM.
Características generales de las plantas CAM
El nombre de metabolismo ácido hace referencia a la
acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por las plantas.
La fotosíntesis CAM va asociada con hojas de anatomía suculenta.
En estas plantas la separación de las dos carboxilaciones no es
espacial sino temporal. Esta separación temporal hace que la
asimilación del carbono tenga lugar durante la noche, de este modo
pueden mantener los estomas abiertos sin que se produzcan
pérdidas de agua y cerrarlos por el día. La fotosíntesis CAM se
asocia con una elevada eficiencia en el uso del agua.
La anatomía de las plantas suculentas se caracteriza por la
ausencia de una capa de células de empalizada bien definida. En
su lugar, un mesófilo esponjoso llena la mayor parte de la estructura
fotosintética. Incluso la vaina de células que rodea a los conductos
vasculares es mesofílica. Las células del mesófilo contienen,
además de cloroplastos, grandes vacuolas.
Es frecuente que las plantas C3 desarrollen estructuras
suculentas con fotosíntesis CAM en condiciones de sequía.
Fig. 8 Anatomía característica de las
plantas CAM (cáctus). Obsérvese la estructura
suculenta y carnosa de la planta.
Rutas metabólicas de las plantas
CAM
1. Sucede durante la noche. Hay
una disminución de la resistencia
estomática y un aumento del ácido
málico. Al final de la noche, a medida que
se va agotando el fosfoenolpiruvato, la concentración de malato va
a alcanzar un estado estacionario y esa fijación de CO2 disminuye
rápidamente porque no hay sustrato.
2. Primeras horas tras el amanecer. Sigue siendo una
disminución de la resistencia estomática y aquí puede haber una
fijación de CO2 por la vía C3.
3. Estamos al mediodía. Va a tener la fase CAM propiamente
dicha, estomas totalmente cerrados, no entra prácticamente CO2, el
malato se descarboxila y la rubisco puede actuar mediante el ciclo
de Calvin.
4. Estamos en el atardecer. A medida que disminuye la
cantidad de malato, la tasa de reducción de CO2 es mayor que la
tasa de liberación interna por malato, por tanto hay una disminución
de la presión del CO2 en el entorno de rubisco, esto conlleva a que
se abran los estomas y si hay algo que fijar es por la vía C3. (Figs. 9
y 10.Fig.15.6).
La dinámica del almidón es al revés que la del ácido málico,
ya que hay mucho almidón durante el día y poco por la noche.
Las reservas del almidón generadas durante el día van al bul
de triosas fosfato para generar el fosfoenolpiruvato que darán lugar
al piruvato que sirve de esqueleto para volver a generar otra vez
almidón y volver a empezar el ciclo.
Fig. 9. Vía de fijación del CO2. Es necesario destacar la separación espacial
que existe en el proceso de fijación de CO2 atmosférico que tiene lugar durante
la noche y la posterior decarboxilación, durante el día, de una molécula
intermediaria, malato, obteniéndose en el proceso una molécula de CO 2 el cual
entre directamente al ciclo de Calvin.
El ATP y el poder reductor requeridos en diversas etapas son
proporcionadas por el transporte electrónico fotosintético.
Fig. 9. Metabolismo fotosintético en CAM
Significado Fisiológico y ecológico de las plantas CAM
Por su ciclo anormal de apertura estomática, las plantas CAM
están especialmente adaptadas a climas áridos. Mientras que las
plantas C4 están adaptadas a ambientes de continua a lo largo del
día, las plantas CAM parecen mejor adaptadas a ambientes con
aridez cíclica diurna, debido a los cambios acusados de
temperatura del día a la noche. Las plantas C4 parecen, además,
adaptadas a ambientes con aridez que fluctúa con periodos largos,
como ocurre en las zonas tropicales.
A continuación se presentan cuadros resumen sobre las características principales y
diferenciales de plantas C3, C4 y CAM.
Ejemplo de
especie
Hábitat
Organización
anatómica
diferencial
Enzima de
carboxilación
PLANTAS
C3
Castaño
Clima
templado
Normal:
Parénquima
en
empalizada
Parénquima
lagunar
Rubisco
PLANTAS C4
PLANTAS CAM
Maíz / caña
de azúcar
Clima cálido
Cáctus
Separación
espacial:
Células del
mesófilo
Células de la
vaina
PEP
carboxilasa/
Rubisco
Lugar de
Estroma del La 1ª
carboxilación cloroplasto carboxilación
en células
del mesófilo
La 2ª
carboxilación
en células de
la vaina
Asimilación
del CO2
Producción
de biomasa
Coste
energético de
fijar una
molécula deCO2
Ciclo de
Calvin
Menor que
en plantas
C4
3 ATP /
2 NADPH
Ciclo de
Calvin
Gran tasa de
producción
de biomasa
5 ATP /
4 NADPH
Clima
árido/desértico
Separación
temporal:
vacuola
Hojas
suculentas
PEP
carboxilasa/
Rubisco
La 1ª
carboxilación
en el
citoplasma por
la noche
La 2ª
carboxilación
por el día en el
estroma
Ciclo de Calvin
Gran tasa de
producción de
biomasa
5 ATP /
4 NADPH
Alexia Viqueira Fernández (2005-06)