sistema vegetativo
Anuncio
Sistema Nervioso Autónomo. (J. L. Velayos) Generalidades. El estudio del sistema nervioso autónomo va muy unido al estudio del dolor y de su cirugía, aunque este sistema tiene también otras funciones, según se detallará más adelante. Leriche, el célebre cirujano del sistema nervioso autónomo, decía qe el dolor no sirve para nada al organismo; radicalmente no puede afirmarse tal, ya que en muchos casos el dolor tiene un carácter defensivo. Por otra parte, el dolor es la más compleja de las sensaciones, con unas vías nerviosas confusas, que si bien una parte de ellas termina en tálamo, no conocemos exactamente su camino posterior a partir de este nivel para que el dolor se haga consciente. El dolor va con un componente emocional personal, que explica que para algunos sea insoportable y para otros tolerable. Luis XIV, por ejemplo, tenía una caries jamás cuidada, y sin embargo aguantaba el dolor. A este respecto, y como ejemplo, Leriche, en la primera Guerra Mundial, tuvo que desarticular sin anestesia tres dedos a un cosaco, y un pie completo a otro, sin niguna queja por parte de ellos. Las tres cuartas partes de los casos de miembro fantasma son dolorosos. Esta entidad, así como la causalgia, fueron tratadas por Leriche a base de infiltraciones en el sistema simpático, o inyectando en los troncos nerviosos, o pelando las paredes de las arterias; incluso en el angor realizó infiltraciones del simpático. Precisamente, en 1915, oprimiendo la adventicia de una arteria en un operado, en guerra, observó que la arteria se contraía durante varias horas, para luego dilatarse. Y fue en 1916 cuando por primera vez peló una arteria en un enfermo con causalgia y vio que el alivio en los síntomas era realmente importante. Con Leriche sabemos de la importancia del sistema nervioso vegetativo y en concreto del sistema simpático en los procesos dolorosos. Y con él sabemos que no se puede dividir el sistema nervioso de una forma drástica en autónomo y de la vida de relación, pues ambos se interrelacionan y vienen a estar controlados desde niveles superiores de forma integrada y conjunta. En lo que se refiere al dolor, las dos partes son porciones nerviosas distintas para el funcionalismo de un mecanismo único. En cuanto al desarrollo del sistema nervioso central, hay que indicar que la placa alar corresponde a la zona posterior del tubo neural, de función sensitiva; y la placa basal, anterior, es de función motora. Precisamente en la placa basal y cerca del surco limitante se desarrollan las neuronas efectoras del sistema nervioso autónomo; las demás neuronas que se desarrollan en la placa basal, más alejadas del surco limitante, se corresponden con neuronas efectoras del sistema de la vida de relación. En la zona caudal del tubo neural, y en los niveles medulares S2 a S4 se constituyen neuronas que emigran hacia las paredes del tubo digestivo y derivados (áreas del colon izquierdo y vísceras pelvianas), emigraciones que arrastran los cilindroejes de neuronas cuyos somas se quedan en los niveles medulares referidos, axones que forman los nervios pélvios o erectores, que conectan con los cuerpos neuronales emigrados a las paredes de las vísceras correspondientes o en su proximidad, ejerciendo una función parasimpática sobre ellas. En niveles cefálicos, más altos, se constituyen fibras nerviosas también parasimpáticas cuya terminación sigue patrones análogos a los de los niveles parasimpáticos caudales. Se trata de los pares craneales III, VII, IX y X. Es el sistema parasimpático cefálico, troncoencefálico. El nervio parasimpático por excelencia es el X par craneal, nervio vago o neumogástrico, que inerva gran cantidad de vísceras, hasta la mitad del colon. También en el caso del sistema parasimpático cefálico las neuronas ganglionares se sitúan cerca del órgano inervado. Se habla de sistema parasimpático, por su situación en "para", dentro del sistema nervioso central (cefálico y caudal o pélvico). Su función en general es de restauración de la energía. Y en la parte central del sistema nervioso central se constituyen neuronas preganglionares del sistema simpático u ortosimpático (por su situación en "orto"), cuya función es en cierto sentido la contrapuesta a la del parasimpático, es decir, prepara al organismo para situaciones de emergencia. Las células preganglionares se desarrollan en la zona del asta lateral de los niveles medulares C8 a L3, dentro de la lámina VII de Rexed. Los cuerpos neuronales ahí situados conectan con las células ganglionares correspondientes. Estos axones que surgen del sistema nervioso central son las fibras preganglionares del sistema; las que proceden de los ganglios son las fibras postganglioares; y los ganglios están un tanto alejados del órgano a inervar; por tanto, las fibras postganglionares simpáticas para un determinado órgano son más largas que las correspondientes parasimpáticas. Existe una cadena ganglionar simpática o tronco simpático, que es un conjunto de ganglios que se extienden desde la base del cráneo hasta el cóccix, o ganglios paravertebrales; y otros ganglios simpáticos en posición más ventral, o prevertebrales, como es el caso de los ganglios del plexo solar. Los dos tipos de ganglios en líneas generales tienen funciones distintas. En cuanto a la cadena de ganglios paravertebrales (o tronco simpático), las fibras preganglionares que llegan a ellos hacen sinapsis en los cuerpos de las neuronas situadas en los mismos, y desde cada ganglio surgen fibras postganglionares que acompañan al nervio espinal correspondiente con la finalidad de realizar la inervación de territorios periféricos, es decir, hacia músculos erectores de los pelos, glándulas sudoríparas, muscultura lisa de las paredes arteriales, para mantener el trofismo de la piel. Las fibras que desde médula espinal llegan a los ganglios se llaman ramos (rami) comunicantes blancos, mientras que las que salen de ellos, para ingresar nuevamente en el nervio espinal que corresponda son los ramos (rami) comunicantes grises, debido a la diferente mielinización de ambos tipos de fibras; los ramos comunicantes blancos son fibras de tipo B, y los grises, de tipo C; las primeras de conducción más rápida, y las segundas, más lenta. Pero las fibras preganglionares no sólo pueden llegar a su nivel, al nivel correspondiente al ganglio en cuestión, sino que pueden ascender y descender a lo largo del tronco simpático (lo que explica la existencia de la cadena ganglionar, en que los distintos ganglios están enlazados entre sí), llegando a ganglios más altos o más bajos; por eso existen ganglios paravertebrales en niveles en que no hay asta lateral de la médula espinal, o sea, más cranealmente o más caudalmente a los segmentos C8 o L3. Esto explica igualmente que sólo existan ramos comunicantes blancos en los niveles C8 a L3, y que los ramos grises se encuentren a todo lo largo del neuroeje. En consecuencia, la inervación trófica de la piel se hace desde los niveles medulares C8 a L3, y por medio de la cadena paravertebral se alcanzan todos los territorios cutáneos. Dentro del tronco simpático, las fibras pregaglionares de los cinco primeros segmentos se dirigen principalmente hacia ganglios situados más arriba, las de la parte media hacia arriba y hacia abajo, y las de niveles inferiores, es decir, de los segmentos torácicos caudales y de los lumbares, lo hacen hacia ganglios inferiores. Aparte de la función trófica para la piel, el asta lateral de la médula espinal tiene una función propiamente visceral. Se trata de fibras preganglioares que pasan por los ramos comunicantes blancos, atraviesan los ganglios paravertebrales, y hacen la sinapsis en los ganglios prevertebrales, que se disponen en tres grandes grupos, correspondientes a tres grandes encrucijadas vasculares: el sistema vascular del cuello y grandes vasos torácicos, el sistema del tronco celíaco, arteria mesentérica superior y arterias renales, y el sistema de la arteria hipogástrica. Y desde los ganglios prevertebrales se desprenden las fibras postganlgionares que, acompañando a las arterias, van a inervar a las vísceras. El sistema de la primera encrucijada vascular corresponde a la inervación, entre otras estructuras, de la musculatura dilatadora del iris, así como de las glándulas salivares y lacrimales. En este caso, las fibras preganglionares nacen de los niveles medulares C8 a T3; y en concreto, para la musculatura iridodilatadora, de C8 a T2, y para las mencionadas glándulas, de T1 a T3. Consecuentemente, todas estas fibras han de ascender en la cadena paravertebral, hacia el ganglio cervical superior, que en este caso actúa como un ganglio con funciones viscerales (como si fuese prevertebral). Los ganglios cervicales medio e inferior (y el superior) emiten además fibras postganglionares cardiopulmonares, siendo los niveles medulares correspondientes los segmentos T1 a T5. En cuanto al sistema de la segunda encrucijada vascular, los niveles medulares T5 o T6 a T12 son los que corresponden a la inervación visceral fundamentalmente abdominal. Las fibras preganglionares constituyen los nervios esplácnicos, que pasan de largo por los ganglios del tronco simpático. Desde los ganglios prevertebrales del plexo solar surgen las fibras postganglionares que van a inervar a las vísceras. Finalmente, en lo que respecta a la encrucijada de la arteria hipogástrica, los centros medulares son los de los niveles T12 a L3. Las fibras pregaglionares pasan de largo por los ganglios de la cadena paravertebral y llegan a ganglios simpáticos de la cavidad pelviana, desde donde parten las fibras postganglionares, que fundamentalmente van a inervar vísceras pélvicas. En líneas generales, puede decirse que los niveles medulares correspondientes a la inervación simpática del organismo (sea por parte de ganglios paravertebrales o prevertebrales) son los siguientes: Para cabeza y cuello, C8 a T5 Corazón, T1 a T5 Bronquios y pulmones, T2 a T4 Extremidad superior, T2 a T5 Estómago, páncreas y bazo, T6 a T10 Hígado y vías biliares, T7 a T9 Glándula suparrenal, T8 a L1 Intestino delgado, T9 a T10 Gónadas, T9 a T11 Riñón, T10 a L1 Tuba uterina, T10 a L1 Extremidad inferior, T10 a L2 Vías seminales, T11 a T12 Colon (hasta el ángulo esplénico), T11 a L1 Próstata y uretra prostática, T11 a L1 Uréter, T11 a L2 Vejiga, T11 a L2 Utero, T12 a L1 Colon (desde el ángulo esplénico) y recto, L1 a L2 Hasta aquí por lo que se refiere a la porción motora o eferente del sistema nervioso autónomo, tanto en su parte parasimpática como simpática. Hay que considerar además la existencia de fibras sensitivas, aferentes, que acompañan a las consideradas hasta ahora. Por ejemplo, las paredes arteriales están rodeadas de fibras que vehiculan sensaciones dolorosas, y que van con el sistema simpático. Con el parasimpático también caminan fibras sensoriales, procedentes de vísceras. Sistema simpático. Porción cervical del tronco simpático. Se localiza desde el nivel de la base del cráneo hasta el de la primera costilla, justamene por detrás de la vaina carotídea, y apoyándose en la musculatura prevertebral. Consta de dos a cuatro ganglios; prácticamente en el 50% de los casos consta de dos ganglios, en el otro 50%, de tres y en muy pocos casos, de cuatro. Presenta ramos comunicantes grises y no blancos, por las razones ya apuntadas. El ganglio cervical superior es el más voluminoso de los de esta cadena cervicotorácica. Representa la unión de los cuatro primeros ganglios cervicales simpáticos. Mide unos 2 a 3 cms. de longitud. El borde inferior del ganglio se corresponde con el ángulo de la mandíbula. Se sitúa delante de las apófisis transversas de las vértebras cervicales segunda a tercera, y a veces de la cuarta, y separado de ellas por el músculo recto anterior de la cabeza. Está cubierto por la aponeurosis cervical profunda (más bien está inmerso en un desdoblamiento de la aponeurosis prevertebral), que lo separa del espacio retroestíleo y por lo tanto del paquete vasculonervioso del cuello (arteria carótida interna, vena yugular y nervio vago) y los pares craneales IX y XII. De su vértice superior surgen uno o más nervios carotídeos internos, que contribuyen a formar el plexo carotídeo interno, del cual nacen además ramas para los pares craneales III, IV, VI y la rama oftálmica del V. También da ramas que se introducen en el conducto pterigoideo, destinadas a las mucosas faríngea y nasal, así como a la glándula lacrimal; también inerva los vasos de la coroides y del iris, y el músculo dilatador de la pupila, por medio de ramas nerviosas que atraviesan el ganglio ciliar (es la raíz simpática del ganglio ciliar, ganglio parasimpático situado en la órbita). También del ganglio cervical superior nacen ramas para la arteria carótida externa, o plexo carotídeo externo, que se distribuyen con las ramas de esta arteria; por este camino son inervadas simpáticamente las glándulas salivares. Las fibras sudoríparas se distribuyen con ramas del V par craneal. Del ganglio emerge también el nervio yugular, que se forma por fibras de los plexos carotídeos externo e interno, acompaña a la adventicia de la vena yugular, y al llegar al agujero yugular de la base del cráneo da fibras para los ganglios inferiores de los pares craneales IX y X. También el ganglio da origen al nervio cardiaco cervical superior, que discurre detrás de la vaina carotídea; pasa generalmente delante de la arteria tiroidea inferior; se anastomosa con los nervios laríngeos externo y recurrente y el nervio vago en el lado derecho. El ganglio da también ramas laringofaríngeas, que profundamente a la vaina carotídea se unen al plexo faríngeo, para inervar vasos y glándulas de laringe y faringe. Da además origen a ramos comunicantes grises para los cuatro primeros nervios cervicales. El ganglio cervical medio se sitúa al nivel del cartílago cricoides, que se corresponde con el plano del tubérculo carotídeo de la apófisis transversa de la sexta vértebra cervical (tubérculo de Chassaignac). Es inconstante, de dimensiones reducidas. Generalmente se relaciona con la arteria tiroidea inferior. Cuando no existe, puede formarse un desdoblamiento que abraza a la arteria. Puede a veces situarse más caudalmente, e incluso fusionarse con el ganglio inferior. Corresponde a la fusión de los ganglios cervicales simpáticos quinto y sexto, lo que explica que dé ramos comunicantes grises a los nervios cervicales quinto y sexto. Envía ramas a la arteria tiroidea inferior, para la inervación de la glándula tiroides; ramas para los nervios laríngeos; ramas para la arteria subclavia; y ramas para la arteria carótida primitiva. También da origen al nervio cardiaco cervical medio, que en el lado izquierdo se une al nervio cardiaco inferior. Se describe también un ganglio cervical intermedio, por dentro de la arteria vertebral, y a nivel de la séptima vértebra cervical. Puede estar unido al ganglio inferior por el asa de la subclavia. Se une al sexto nervio cervical por medio del ramo comunicante gris correspondiente. El ganglio estrellado (o cervicotorácico) se encuentra a nivel del cuello de la primera costilla, por delante de la apófisis transversa de la séptima vértebra cervical, y por detrás de la cúpula pleural (en la llamada por los clásicos fosita suprarretropleural). En el lado izquierdo se encuentra próximo al conducto torácico. Resulta de la fusión del ganglio cervical inferior y del primer ganglio torácico. Puede ocurrir que el último ganglio cervical sea independiente del primero torácico. Suelen estar unidos el ganglio cervicotorácico y el ganglio cervical medio por el asa de la subclavia. A veces están fusionados el ganglio medio y el inferior, y entonces el asa de la subclavia une las porciones ganglionares correspondientes. El ganglio envia ramas a la arteria vertebral, que entran con ella en la cavidad craneal. También contribuye a formar el plexo subclavio. Proporciona ramos comunicantes grises a los nervios cervicales quinto a octavo y al primero torácico. Del ganglio surge el nervio cardiaco cervical inferior, que en el lado derecho queda detrás de la arteria subclavia. Como por el ganglio estrellado caminan las fibras ascendentes simpáticas que proceden de niveles más caudales, su bloqueo afecta a todo el sistema cervical, y así se explica la sintomatología correspondiente: síndrome de Horner, anhidrosis en la cara, edema nasal, vasodilatación y aumento de la temperatura en el cuello (pudiendo o no existir tal sintomatología en el miembro superior, ya que en algunos casos las fibras vegetativas del miembro pueden venir de niveles muy bajos, desde T9). Puede haber una reacción vasovagal, sobre todo tras el bloqueo en el lado deecho, ya que la inervación simpática del nódulo sinusal es fundamentalmente derecha. No hay que olvidar las relaciones del ganglio estrellado (la proximidad de la arteria vertebral, de la cúpula pleural, del conducto torácico), por los riesgos o complicaciones que su bloqueo puede acarrear. Porción torácica del tronco simpático. Es la continuación de la cadena ganglionar simpática cervical, constituida por ganglios unidos entre sí, que se sitúan delante de las cabezas costales en sus zonas más craneales, para , más caudalmente, ubicarse más cerca de los cuerpos vertebrales, sobre todo los dos últimos ganglios. Están cubiertos por la fascia endotorácica y la pleura parietal. Son pequeños. Los mayores son los dos primeros y el último. Son un total de diez a doce ganglios, dependiendo de las fusiones del primero con el último cervical (ganglio estrellado) y del último con el primero abdominal. Su número no suele ser de doce. El tronco simpático torácico pasa por detrás del arco del psoas del diafragma, para continuarse con el tronco simpático lumbar. Cada ganglio de la cadena torácica comunica con su correspondiente nervio espinal por sus ramos comunicantes blanco y gris, con la particularidad de que cada nervio espinal puede recibir en esta región más de dos ramos comunicantes. Los ramos comunicantes blancos se unen a los nervios espinales en posición más distal que los grises. A veces un ramo comunicante blanco y otro gris pueden fusionarse para formar por tanto un ramo comunicante mixto. De los ganglios de la cadena surgen además fibras que se dirigen al corazón, pulmón, aorta y esófago; son fibras procedentes fundamentalmente de los cinco primeros ganglios de la cadena. Se trata de ramas delgadas que forman, por ejemplo, un delicado plexo alrededor de la aorta torácica. En la base del corazón se forman los plexos cardiacos superficial y profundo. El plexo cardiaco superficial se situa bajo el cayado aórtico, y el profundo, detrás del cayado aórtico y delante de la bifurcación traqueal. Entremezclándose con las fibras que se originan en la cadena simpática torácica, se situan también en los plexos fibras vagales y fibras provenientes de los nervios cardiacos cervicales superior, medio e inferior, ya considerados anteriormente. El plexo cardiaco superficial está formado por fibras del nervio cardiaco cervical superior izquierdo (simpático) más la rama cardiaca cervical inferior del nervio vago izquierdo. En este plexo se suele encontrar un pequeño ganglio cardiaco, que se localiza inmediatamente debajo del cayado aórtico, y a la derecha del ligamento arterioso. El plexo envia ramas al plexo cardiaco profundo, pero además contribuye a formar el plexo coronario derecho y el plexo pulmonar anterior izquierdo. El plexo cardiaco profundo está formado por el resto de fibras consideradas (procedentes del lado derecho y del izquierdo), es decir, las que vienen de los cinco primeros ganglios torácicos, el resto de nervios cardiacos simpáticos cervicales, los restantes nervios cardiacos vagales, y fibras del nervio recurrente. Se comunica con el plexo cardiaco superficial y con los plexos pulmonares. Viene a inervar el resto de estructuras cardiacas. La función del sistema simpático sobre el corazón es de aceleración del ritmo y dilatación de las arterias coronarias. Dentro de la columna medular T1 a T5 del asta lateral, la porción más caudal es la responsable de la inervación de las aurículas, y la más cefálica, de los ventrículos. Según se verá más adelante, los plexos cardiacos contienen además fibras aferentes, haciendo la salvedad de que el nervio simpático cardiaco cervical superior no vehicula fibras sensoriales. Los plexos pulmonares se situan delante y detrás de los bronquios y de los vasos hiliares pulmonares, siendo menos numerosas las fibras anteriores que las posteriores. La porción anterior es de origen vagal y procede también del tronco simpático cervical, y la posterior recibe fibras del plexo cardiaco, de los ganglios simpáticos torácicos segundo a quinto, de los nervios vagos, así como ramas adicionales del nervio laringeo recurrente izquierdo para la porción izquierda del plexo. Las porciones anterior y posterior intercambian fibras. Con las fibras peribronquiales se observan neuronas ganglionares parasimpáticas que reciben fibras vagales; las fibras periarteriales no presentan aparentemnte neuronas ganglionares; todo ello hace pensar que las fibras parasimpáticas inervarían musculatura lisa bronquial, y las simpáticas, que son periarteriales, la musculatura arterial; las glándulas traqueales y bonquiales son inervadas sobre todo de forma simpática. Parece ser que las fibras simpáticas son broncodilatadoras y vasocostrictoras, y las parasimpáticas tendrían un efecto contrapuesto. Sin embargo, algunos han visto cómo no hay cambios aparentes en la luz bronquial y en la secreción tras una vagotomía, por lo cual podría pensarse que el vago no debe de tener una gran influencia sobre la musculatura bronquial. Como en el asma hay broncoconstricción y aumento de las secreciones, es lógico que se haya intentado resolver este problema con la plexicectomía; sin embargo, los resultados, aunque beneficiosos, son variables. Algunos han seccionado el vago distalmente al nervio recurrente, y simultáneamente denervado la pared de la arteria pulmonar y de las venas pulmonares y cortado el ligamento pulmonar (por donde también caminan fibras vegetativas), y con ello, aunque los síntomas mejoran, el reflejo de la tos queda abolido, con sus consecuencias desfavorales; por eso, lo que algunos cirujanos han hecho ha sido resecar el plexo pulmonar posterior, por donde se piensa que no pasan las fibras del reflejo tusígeno. Otros hacen una simpatectomía, con lo que se eliminan las fibras aferentes responsables de la broncoconstricción, que caminan con el simpático, ya que las aferentes para la broncodilatación van con el vago, y de esta forma, se hace una resección de los ganglios simpáticos torácicos segundo a sexto, incluyendo el estrellado. Parece ser que las fibras aferentes para el dolor y la tos caminan con el parasimpático. Lo que parece más evidente es que el parasimpáico es broncoconstrictor, mientras que el simpático lleva fibras vasconstrictoras y secretoras; no quedando claro si la broncodiltación y la vasodilatación son o no fenómenos pasivos. La cadena de los ganglios simpáticos torácicos es atravesada por fibras preganglionares que terminan en neuronas situadas a nivel del plexo solar, en la cavidad abdominal. Se trata de los nervios esplácnicos, para la inervación de vísceras abdominales. El nervio esplácnico mayor se forma por fibras que atraviesan los ganglios torácicos 5º a 9º o 10º; a veces son ocho sus raíces, y lo más frecuente es que sean cuatro. Desciende oblicuamente delante de los cuerpos vertebrales, dando finas ramas a la arteria aorta torácica descendente, y perfora el diafragma a nivel del pilar diafragmático, entre sus porciones intena y externa. En el trayecto del nervio suele existir un ganglio esplácnico, justamente a nivel de las vértebras torácicas XI - XII. El nervio esplácnico menor surge de los ganglios simpáticos 9º o 10º a 10º u 11º, y perfora el diafragma juntamente con el nervio esplácnico mayor. A veces pasa a la cavidad abdominal por el orificio aórtico. El nervio esplácnico inferior nace del 12º ganglio simpático torácico y generalmente acompaña al tronco simpático para atravesar el diafragma, entre el pilar aórtico y el del músculo psoas; más lateralmente que los nervios esplácnicos mayor y menor. Generalmente pasa con la vena ácigos o la hemiácigos. De todos los elementos vasculonerviosos que se observan en la pared posterior del tórax, en la zona más lateral lo más anterior es el tronco simpático; las arterias y venas intercostales pasan detrás de la vena ácigos. En la zona lateromedial es el sistema de la ácigos o hemiácigos lo más anterior. En la zona central es el conducto torácico lo más anterior, pasando detrás del mismo los demás elementos vasculares. Porción lumbar del tronco simpático. En cuanto a la cadena ganglionar lumbar, al igual que ocurre en el tórax, es más anterior que los elementos vasculares de las paredes del abdomen. Por eso, en una simpatectomía existe el peligro de lesionar tales vasos parietales. La metamería no es muy clara, ya que muchas veces se fusionan los ganglios, teniendo en muchos casos la cadena una forma de huso. Los más destacables son los ganglios primero y último. Se describen un total de cuatro ganglios simpáticos lumbares. La cadena se sitúa primero laterovertebralmente, para finalmente colocarse delante de los cuerpos vertebrales, continuándose caudalmente por detrás de los vasos ilíacos primitivos con el tronco simpático pelviano. Las cadenas derecha e izquierda intercambian fibras, que las interconectan. El tronco simpático derecho se sitúa detrás del borde derecho de la vena cava inferior, y el izquierdo, cerca del borde izquierdo de la arteria aorta abdominal. La distancia entre cada ganglio simpático lumbar y la apófisis transversa de cada vértebra es de 4 a 5 cm. Se sitúan junto al borde medial del músculo psoas. Ambas cadenas simpáticas están separadas de las raices nerviosas somáticas lumbares por cada músculo psoas y su fascia. Existen ramos comunicantes blancos para los dos primeros ganglios, que se unen a los correspondientes nervios espinales. Son muy oblicuos y atraviesan los fascículos del músculo psoas. Todos los ganglios lumbares presentan ramos comunicantes grises, en disposición más o menos transversal. Por estos caminos llegan fibras simpáticas a los nervios femoral y obturador, desde donde surgen además algunas fibras para los vasos de la extremidad. Aparte de los ramos comunicantes grises y blancos, los ganglios simpáticos dan lugar a fibras o nervios esplácnicos lumbares. El primero se dirige al plexo solar, el segundo al plexo intermesentérico, el tercero se sitúa delante de los vasos ilíacos primitivos (y surge de los ganglios tercero y cuarto) para llegar al plexo hipogástrico, y el cuarto nervio viene del ganglio simpático lumbar inferior y se sitúa detrás de los vasas iliacos primitivos, para dirigirse a la pelvis, aunque da fibras a la porción inferior del plexo hipogástrico superior. Las fibras simpáticas más caudales dan lugar a un plexo alrededor de la arteria iliaca primitiva y sus ramas. Los dos primeros nervios esplácnicos se quedan por lo tanto en el abdomen, y los dos últimos, como ocurre con los nervios esplácnicos del tórax, se dirigen a niveles más caudales, en este caso hacia la cavidad pelviana, para la inervación de las vísceras pélvicas correspondientes. Por eso, estos últimos se denominan nervios esplácnicos del abdomen o nervios hipogástricos de Latarjet. En realidad forman un plexo hipogástrico superior, que se divide en dos nervios hipogástricos, que se dirigen hacia el plexo hipogástrico inferior, ya situado en la pelvis. En la constitución del plexo hipogástrico superior intervienen además fibras simpáticas procedentes del plexo aórtico, así como parasimpáticas que ascienden desde la cavidad pelviana; estas últimas se sitúan a la izquierda del plexo, para ascender hacia la parte final del colon izquierdo, a la cual inervan. El plexo solar es el que controla la inervación simpática de las vísceras abdominales en su conjunto. Se forma por fibras que proceden de los nervios esplácnicos y de otros orígenes. Se sitúa a nivel de la duodécima vértebra torácica y parte superior de la primera lumbar. Rodea el plexo al tronco celiaco y a la raíz de la arteria mesentérica superior, estando delante de los pilares del diafragma. El plexo se halla colocado retroperitonealmente en el espesor de tejido conjuntivo areolar, que permite la difusión de fármacos inyectados en la zona. En realidad, se trata de tres pares de ganglios, pues se suelen incluir los aorticorrenales. Los ganglios aorticorrenales se situan por encima y debajo de la raíz de la arteria renal (ganglios superior e inferior); incluso posteriormente a la arteria se encuentran pequeños ganglios. El nervio esplácnico mayor termina sobre todo en el ganglio celiaco correspondiente; el menor, en el celiaco, en el mesentérico superior y en el aorticorrenal; y el nervio esplácnio inferior termina exclusivamente en el aorticorrenal. El ganglio celiaco derecho se situa detrás de la vena cava inferior, y el izquierdo detrás de los vasos esplénicos; ambos, entre la gándula suprarrenal y el tronco celiaco. De la maraña de fibras nerviosas y ganglios que constituyen el plexo solar se desprenden fibras postganglionares, que seguirán el trayecto de los vasos, para llegar a las paredes de las vísceras irrigadas por los mismos. La inervación tónica de las vísceras se hace en las paredes, por medio del parasimpático, que produce contracciones de las paredes, facilitando el desgüe venoso. Pues bien, el nervio vago derecho, que es posterior, se une al ganglio celiaco derecho, y junto con el nervio esplácnico mayor derecho da origen a una especie de media luna, por lo cual al ganglio celiaco derecho se le llama también ganglio semilunar; en conjunto, se trata del asa memorable de Wrisberg. También el nervio vago izquierdo da una rama que, junto con el nervio esplácnico mayor correspondiente forma también un asa parecida. Los tres pares de ganglios están unidos entre sí; junto con las fibras del nervio vago e incluso otras que vienen del nervio frénic, se forma así el plexo solar, de donde surgen las fibras correspondientes que, por lo que respecta al sistema simpático, van a acompañar a las arterias. Existe un plexo frénico, que acompaña a las arterias diafragmáticas inferiores, distinguiéndose incluso un pequeño gangleo frénico. El plexo suprarrenal deriva de los gangleos celiacos y acompaña a las arterias capsulares correspondientes para actuar sobre la médula adrenal; es una inervación que se hace por parte de fibras preganglionares, ya que parece que las células ganglionares están en la propia médula adrenal. Existe un plexo celíaco, que se divide en tres plexos secundarios: coronario estomáquico, hepático y esplénico, para las tres ramas del tronco celiaco. El plexo hepático acompaña a la arteria hepática y a la vena porta.El plexo gástrico izquierdo acompaña a la correspondiente arteria por la curvatura menor del estómago, actuando sobre el esfínter pilórico e inhibiendo las capas musculares del estómago. El plexo esplénico actúa sobre los vasos esplénicos. El plexo mesentérico superior acompaña a las ramas de la arteria mesentérica superior. Los plexos renales proceden de los ganglios aorticorrenales y de los semilunares, e incluso de la cadena simpática lumbar. Sus ramas inervan los vasos arteriales renales y los glomérulos. Da origen a un plexo uretérico, para la porción superior del uréter, ya que el resto del uréter es inervado a partir de distintas fuentes (nervio hipogástrico superior y plexo hipogástrico inferior). Los plexos espermáticos u ováricos se forrman por fibras que proceden de los ganglios aorticorrenal y mesentérico superior correspondientes y del plexo intermesentérico. El plexo intermesentérico o aorticoabdominal recibe fibras de la cadena lumbar y del plexo solar. Se situa a los lados y por delante de la arteria aorta, entre el origen de las arterias mesentéricas superior e inferior, plexo que se continua con el plexo hipogátrico superior. De él nacen fibras para el plexo testicular u ovárico, así como para las arterias iliacas y la vena cava inferior. El nervio vago posterior incorpora fibras al plexo. El plexo mesentérico inferior recibe fibras lumbares y se distribuye con las ramas de la arteria mesentérica inferior. Se describe también un ganglio mesentérico inferior. En cuanto al plexo hipogástrico superior, en su formación contribuyen fibras del plexo intermesentérico junto con las que vienen de los nervios esplácnicos lumbares III y IV. Se divide en los dos nervios hipogástricos derecho e izquierdo (nervios presacros de Latarjet), que abordan finalmente los plexos hipogástricos inferiores. Los nervios presacros se apoyan sobre la quinta vértebra lumbar. Reciben fibras del plexo mesentérico inferior y de los últimos ganglios lumbares. Tienen fibras preganglionares además de fibras sensitivas de origen pelviano. El plexo hipogástrico superior contiene además fibras parasimpáticas, que vienen de la pelvis. El nervio esplácnico mayor es responsable de la inervación de vísceras supramesocólicas; el menor, de las inframesocólicas; y el inferior, del territorio renal y genital. Tronco simpático pelviano. La cadena desciende aplicada a la cara anterior del sacro, detrás del recto y por dentro de los agujeros sacros anteriores. Está constituida por cuatro o cinco ganglios que terminan por unirse caudalmente en un ganglio impar o ganglio coccigeo. Tiene ramos comunicantes grises para los nervios sacros y coccigeos; no presenta ramos comunicantes blancos. De los dos primeros ganglios surgen fibras para el plexo hipogástrico inferior, así como para el plexo de la arteria sacra media. La inervación simpática del miembro inferior depende del simpático lumbar y del sacro; como las fibras correspondientes descienden en el interior del tronco simpático, suprimiendo los tres primeros ganglios lumbares se interrumpen las fibras simpáticas del miembro inferior. El plexo hipogástrico inferior tiene numerosas fibras; es irregularmente cuadrilátero; es fenestrado; también se denomina ganglio de Lee- Frankenhauser, situado por encima del diafragma pélvico. Recibe fibras de los nervios pélvicos, así como de los nervios esplácnicos del abdomen y de la cadena ganglionar simpática sacra, sobre todo de los ganglios segundo y tercero. De él nace el plexo rectal medio, que acompaña a la arteria hemorroidal media. El recto es inervado por el plexo rectal superior y por el plexo rectal medio; también recibe inervación los nervios pudendos. También existe un plexo vesical, que incluso inerva a las vesículas seminales y al conducto deferente. El plexo prostático inerva no sólo a la próstata sino también a las vesículas seminales, uretra prostática, conductos eyaculadores, cuerpos cavernosos y cuerpos esponjosos. El sistema simpático produce vasoconstricción en los genitales masculinos, mientras que el parasimático produce vasodilatación. Se cree que la inervación simpática es la responsable de la contracción de las vesículas seminales y de la eyaculación, produciendo también inhibición de la musculatura de la vejiga y contracción de su esfínter durante la eyaculación; sin embargo algunos opinan que el parasimpático provoca contracción de las vesículas seminales. También existe un plexo uterovaginal; las zonas inferiores del eje uterovaginal son inervadas parasimpáticamente, mientras que las zonas superiores los son por parte del simpático fundamentalmente. Muchas de las fibras simpáticas que caminan con los plexos hipogástricos son postganglionares, procedentes de las cadenas ganglionares simpáticas correspondientes. Inervación simpática periférica. La inervación simpática visceral se realiza por parte de fibras postganglionares procedentes de ganglios prevertebrales, con la salvedad de que no sólo el tronco simpático paravertebral cervical sino también el torácico, el lumbar y el pelviano dan origen a numerosas fibras postganglionares viscerales. Los niveles medulares C8-L3 del asta lateral inervan, además de estructuras viscerales, estructuras periféricas, como son los músculos erectorese de los pelos, las glándulas sudoríparas y la musculatura lisa de las paredes arteriales. Se trata de fibras postganglionares que alcanzan los nervios somáticos a través de los ramos comunicantes grises correspondientes. La estimulación de las raíces ventrales a través de los nervios espinales provoca piloerección, sudoración y vasoconstricción del territorio inervado. Como en los ganglios paravertebrales terminan fibras de uno o más segmentos medulares, los ramos comunicantes grises transportan impulsos de varios segmentos medulares; por eso, la estimulación de una raíz ventral puede dar lugar a respuestas en varios segmentos o dermatomas; sin embargo, se mantiene que existe una cierta distribución segmentaria, no enteramente coincidente con la metamería somática (por lo que se refiere fundamentalmente a los ganglios y a los ramos comunicantes grises). Las fibras simpáticas periféricas acompañan a los nervios somáticos, correspondiéndose prácticamente con la distribución de la inervación sensorial somática. En cuanto a la sudoración, y por ejemplo, en lo que respecta a la extremidad superior, cuando se extirpa el ganglio cervical superior queda abolida la sudoracuión en la cara y en la parte superior del cuello en zonas correspondientes a los dermatomas C2 y C3 aproximadamente; si se trata del ganglio cervical medio se afecta la parte inferior del cuello y la región del hombro (C4 y C5); si es el ganglio cervical inferior, el efecto es sobre todo el miembro superior, con excepción de su zona medial, cuya inervación depende de los nervios torácicos superiores. También se afecta la sudoración si la lesión es en otros niveles, es decir, en la propia médula espinal, en los ramos comunicantes, en los nervios periféricos. Por ejemplo, la lesión del nervio mediano da lugar a anhidrosis en la zona palmar de los tres primeros dedos de la mano y mitad del cuarto dedo, todo ello acompañado de la anestesia correspondiente a la inervación somática. La cuestión siempre es compleja pues en todo caso la anhidrosis de un área se compensa con el exceso de sudoración en las zonas limítrofes. En la regulación de la sudoración intervienen además vías centrales, participando de forma especial el hipotálamo; la termorregulación es una función corporal muy importante. En cuanto al reflejo pilomotor, puede ser provocado por estimulaciones con frio, presión e incluso impresiones psíquicas, ruidos desagradables, etcétera; en los últimos casos intervienen vías nerviosas centrales actuando desde corteza cerebral e hipotálamo. Las zonas reflexógenas más sensibles para la piloerección son la fosa supraespinosa y la región lumbar; los reflejos se extienden en sentido cefálico y caudal de forma homolateral. Las lesiones de los ramos comunicantes, de los ganglios, de los niveles medulares correspondientes o de los nervios periféricos provocan las correspondientes alteraciones en los reflejos pilomotores. Por ejemplo, si se extirpa el ganglio estrellado, queda abolida la piloerección en la cara, cuello y brazo del lado correspondiente; si se trata, por ejemplo, del nervio radial, la piloerección está ausente en la superficie dorsal del brazo, antebrazo y gran parte de la mano. En la exploración de los reflejos pilomotores hay que tener en cuenta ciertas fuentes de error, ya que se pueden provocar estos reflejos de forma local, lo que induce a errores diagnósticos. Las fibras vasomotoras son más importantes que las sudomotoras y piloerectoras. Caminan con éstas y provocan vasoconstricción arterial. Se distribuyen en las arterias, arteriolas y vénulas. Existen dos tipos de fibras arteriales: las que discurren sobre la adventicia y que son en parte mielínicas, y las de los músculos, que son amielínicas y finomielínicas. Muchas de estas fibras van mezcladas con fibras sensitivas, que transportan fundamentalmente sensaciones de dolor; precisamente en la adventicia se han observado corpúsculos de Paccini. Se han observado células nerviosas en las paredes arteriales, que parecen de tipo ganglionar, aunque su función no es bien conocida; parece ser que intervendrían en fenómenos vasomotores locales, manteniendo un cierto tono local, aunque de escasa significación. Los capilares también presentan finas fibras nerviosas, de naturaleza poco conocida. El simpático no tiene una acción clara sobre los capilares. En la fiebre la piel está pálida, por la contracción de los capilares, y está caliente por la dilatación arteriolar. Las anastomosis arteriovenosas, que se observan en las puntas de los dedos y en otros órganos, constituyen un mecanismo que permite la alteración del flujo sanguíneo, existiendo una regulación central, de modo que la inervación de la zona arterial de las anastomosis es de tipo simpático. Parece ser que el parasimpático no ejerce efectos sobre la vasodilatación, y sí, en cambio el simpático lo hace sobre la vasoconstricción. Sin embargo, en la cuerda del tímpano existen fibras parasimpáticas vasodilatadoras. Como por la estimulación de algún nervio periférico se ha provocado en algún caso vasodilatación, se piensa que con los nervios periféricos debe de haber fibras vasodilatadoras, y como el mediador químico de algunas fibras postganglionares simpáticas es la acetilcolina, se piensa que puede ser este mediador el que provoque en tales casos la vasodilatación, más que el propio parasimpático; este fenómeno se da sobre todo en las arterias de los músculos y no está tan claro en el caso de las arterias de la piel. En general, predomina el efecto vasoconstrictor sobre el vasodilatador en la estimulación de los nervios periféricos. Las lesiones limitadas en la columna medular no dan síntomas especiales, no sólo para los reflejos vasomotores sino también para los sudomotores y piloerectores, ya que cada ganglio recibe fibras de más de un segmento medular. La extirpación del ganglio estrellado produce vasodilatación en la cara, cuello y parte lateral del brazo, con aumento de la temperatura y enrojecimiento de la piel. Un corte de la cadena simpática torácica entre T2 y T3 no da lugar al síndrome de Horner y sí se observan síntomas en el miembro superior en relación a los tres tipos de reflejos que estamos comentando. Una lesión medular por debajo del segmento L3 no altera ninguno de estos reflejos, ya que la columna simpática termina en niveles más altos. Hay que tener en cuenta la persistencia de fibras simpáticas en los nervios periféricos a pesar de la extirpación de los ganglios paravertebrales, debido a la existencia de vías extracatenarias que surgen de los llamados ganglios intermedios, situados en el espesor de los ramos comunicantes blancos fundamentalmente de niveles craneales y caudales del tronco simpático. En algunos casos puede existir otra vía simpática que, desde una rama del tercer nervio intercostal y sin pasar por el ganglio estrellado, se dirige directamente al plexo braquial; por eso, los bloqueos del ganglio estrellado se han de acompañar de los bloqueos de los dos o tres primeros ganglios torácicos. Puede ocurrir que un ramo comunicante blanco del octavo nervio cervical alcance al ganglio cervical medio con lo cual, el bloqueo del ganglio estrellado ha de acompañarse también del bloqueo del ganglio medio. Diferencias entre el sistema simpático y el parasimpático. La función del sistema simpático es la de preparar al organismo para las emergencias, aumentando el ritmo cardiaco, constriñendo las arteriolas de la piel y del intestino, dilatando las arteriolas de los músculos esqueléticos y elevando en consecuencia la tesión arterial; el sistema simpático hace que la sangre abandone el sistema digestivo y se dirija hacia el cerebro, el corazón y los músculos esqueléticos. Dilata las pupilas, inhibe la musculatura lisa de los bronquios, del intestino y de la vejiga; cierra esfínteres; provoca piloerección y sudoración. A nivel glandular, el simpático inhibe la secreción, aunque en algunos casos provoca una secreción glandualr más concentrada. Produce vasoconstricción a nivel de genitales internos masculinos, y se piensa que provoca contracción de las vesículas seminales y eyaculación; inhibición de los movimientos a nivel rectal; inhibición de la musculatura lisa de la vejiga y contracción del esfínter liso, aunque no está clara la actuación del simpáticoparasimpático sobre la vejiga. En cuanto al eje uterovaginal, hay un predomino de la inervación simpática en sus zonas craneales con respecto a las caudales del mismo. La función del sistema parasimpático es la de restauración de la energía, lo que explica que provoque bradicardia, contracción del intestino, relajación de esfínteres, contracción pupilar, secreción glandular, etc. Es en cierta medida contrapuesto al sistema simpático. Las fibras postganglioares en el sistema simpático son más largas que para el caso del parasimpático. Todas las neuronas preganglioares, tanto para un sistema como para el otro, son colinérgicas. También son colinérgicas las fibras postganglionares del parasimpático. En cuanto a las fibras postganglionares del sistema simpático, casi todas son adrenérgicas, excepto las sudomotoras, las de los músculos erectores de los pelos y de algunos vasos sanguíneos, así como las fibras esplácnicas que llegan a la médula adrenal (en realidad, éstas no son postganglionares, sino preganglionares, ya que se dice que las neuronas ganglionares se encuentran en la propia médula adrenal); todas ellas son fibras colinérgicas. En los miembros todas las fibras vegetativas son simpáticas, y en su mayoría adrenérgicas, con las salvedades mencionadas. No se puede decir, por tanto, que el sistema simpático sea exactamente sinónimo de adrenérgico y el parasimpático, de colinérgico. El sistema parasimpático no tiene efecto prácticamente sobre los vasos sanguíneos, y sí en cambio el simpático. Sistema parasimpático. En las consideraciones generales sobre su desarrollo ya dijimos que en los niveles medulares S2 a S4 se constituyen neuronas que emigran hacia las paredes del tubo digestivo y derivados (zonas del colon izquierdo y vísceras pelvianas), emigraciones que arrastran los cilindroejes cuyos cuerpos neuronales correspodientes se sitúan en tales niveles. Es el sistema parasimpático sacro, caudal. Se trata de los nervios pélvicos o erectores, que conectan con los cuerpos neuronales emigrados a las vísceras mencionadas o a su proximidad. Sus fibras se entremezclan con las del plexo hipogástrico inferior y ascienden hacia el plexo hipogástrico superior. Estos nervios alcanzan el ángulo inferior del plexo hipogástrico inferior, para ramificarse superficialmente al mismo y terminar en la zona del plexo superior. Algunos afirman que los nervios pélvicos llevan además fibras motoras somáticas para los esfínteres estriados de la uretra y del ano. La sección de los nervios pélvicos provoca retención de la orina, lo cual se palia si se practica una resección del plexo hipogástrico superior. En los niveles más cefálicos se constituyen fibras nerviosas parasimpáticas (parasimpático cefálico, troncoencefálico), que son también preganglionares, y que se dirigen hacia las neuronas ganglionares correspondientes, para las glándulas salivares, lacrimales, de la mucosa nasal, del músculo constrictor del iris, a través de los pares craneales III, VII y IX. También forma parte de este sistema cefálico el X par craneal o nervio vago o neumogástrico, que es el nervio parasimpático típico, y que inerva al resto de vísceras, no inervadas por el parasimpático sacro, y por lo tanto, y en cuanto al intestino, lo hace hasta el ángulo esplénico del colon. El nervio vago es mixto, pues además de fibras motoras contiene fibras sensitivas. Surge del bulbo raquídeo y sale del cráneo por el agujero rasgado posterior o yugular, después de atravesar la duramadre junto con los pares craneales IX y XI. En el agujero yugular se encuentra con el ganglio superior o yugular, y a su salida, con el ganglio inferior, nodoso o plexiforme. Su tronco sigue a la arteria carótida interna primero, y después a la primitiva, dorsal y lateralmente a ellas, para formar parte del paquete vasculonervioso del cuello. Va envuelto con la vena yugular y la arteria carótida en la vaina carotídea. En la base del cuello entra en el tórax, de forma que el nervio vago derecho cruza la cara anterior de la arteria subclavia derecha y el dorso de la de la vena subclavia derecha; y el izquierdo ingresa a lo largo de la arteria carótida primitiva, cruzando en el tórax la cara anterior del cayado aórtico. Tiene una rama meníngea, una rama auricular para la piel del conducto auditivo externo, que es sensitiva, una rama anastomótica para el nervio glosofaríngeo, ramas faríngeas que pasan entre las arterias carótidas, para llegar a la faringe y anastomosarse con ramas del IX par craneal. Sobrepasado el ganglio inferior, da lugar al nervio larígeo superior, que pasa entre la arteria carótida interna y la faringe y se divide en una rama interna y otra externa (la interna, con fibras de tipo gustativo). El nervio laríngeo recurrente, también rama del nervio vago, inerva a la musculatura laríngea juntamente con la rama externa del nervio laríngeo superior. El nervio laríngeo recurrente bordea el cayado aórtico en el lado izquierdo, y la arteria subclavia derecha en el lado derecho. Es una rama que se desprende del nervio vago en el tórax. El nervio vago suministra además ramas carotídeas, que nacen del nivel del ganglio inferior y prácticamente del nervio laríngeo superior e incluso de las ramas faríngeas, para contribuir junto con fibras simpáticas y fibras procedetes del IX par craneal a formar el plexo nervioso intercarotídeo. El resto de ramas son propiamente parasimpáticas. En el cuello da las ramas cardiacas superiores, que surgen caudalmente al nervio laríngeo superior; bajan a lo largo y alrededor de las arterias carótidas, hasta la zona del cayado aórtico, al cual cruzan, para llegar finalmente a la base del corazón, juntamente con los nervios cardiacos cervicales inferiores, también llamados nervios cardiacos medios; éstos se desprenden del nervio vago por encima del nivel del nervio recurrente laringeo y se anastomosan con los nervios cardiacos superiores para llegar también a los plexos vegetativos cardiacos. Existen también unos ramos cardiacos torácicos o nervios cardiacos inferiores, que surgen por debajo del nivel del nervio recurrente laringeo, para anastomosarse con los anteriores y contribuir también a formar los plexos cardiacos. Los nervios cardiacos vagales son inhibidores del ritmo cardiaco. El nervio vago origina además nervios traqueales, que en el lado derecho proceden del nervio laringeo recurrente. También da ramas esofágicas, que se originan por encima de la bifurcación traqueal. La siguiente rama es el nervio laringeo recurrente, al que nos hemos referido antes, y que no esde tipo parasimpático. En el tórax surgen, además de los nervios cardiacos torácicos, ramas pericárdicas y broncopulmonares. En el tórax, el nervio vago derecho cruza la cara profunda del cayado de la vena ácigos y pasa por detrás del origen del bronquio principal derecho; y el nervio vago izquierdo cruza la cara lateral del cayado de la aorta y pasa por detrás del ligamento arterioso. En el hiato esofágico, los nervios vagos son solidarios del esófago, situándose el derecho anteriormente, y el izquierdo posteriormente al esófago. En la región retroesofágica del abdomen el nervio vago derecho aborda la región del plexo solar; en cambio, el nervio vago izquierdo sigue acompañando al esófago y a la arteria gástrica izquierda, tomando relaciones con la curvadura menor del estómago. Se ha descrito una unión del nervio vago izquierdo con el ganglio celiaco izquierdo, que algunos la niegan. El nevio vago, además de actuar sobre la musculatura de las vísceras, es particularmente activador de la secreción a nivel del estómago. Las neuronas ganglionares del nervio vago se sitúan en las paredes del intestino, formando parte de los plexos de Meissner y Auerbach. Fibras sensitivas. Se trata de las vías aferentes que caminan con las fibras del sistema nervioso autónomo, tema poco conocido y sin embargo de importancia para el anestesiólogo. Existen fibras que vehiculan impulsos desde las vísceras, y otras que proceden de la perifería, como es el caso de las extremidades y la piel en general. A nivel visceral existen un gran número de receptores cuyas fibras, mielínicas y amielínicas, caminan tanto por vía simpática como parasimpática. Las fibras más gruesas proceden de los receptores de Paccini, y las más delgadas de receptores viscerales difusos. El dolor visceral de la mayor parte de los órganos abdominales y pelvianos es conducido principalmente por nervios simpáticos. En cambio, las fibras vagales están más relacionadas con reflejos visceromotores, vasomotores, secretores, que no llegan a concienciarse. También hay que tener en cuenta la cuestión del llamado "dolor referido", cuya explicación no está clara todavía, y que suministra información válida a la hora de diagnosticar la localización de un proceso patológico en una víscera. Los impulsos viscerales no suelen llegar al nivel de la conciencia. Son también sensaciones viscerales las del tipo del hambre, la sed, la sensación sexual, la distensión rectal, la plenitud vesical, etc. Las vísceras no son sensibles al corte o a las quemaduras; pero la tensión excesiva del músculo liso produce dolor visceral, poco localizado, dolor que más bien es vehiculado por fibras simpáticas. Si se afecta la serosa parietal, interviene la inervación somática, con lo que el problema ya es distinto. El nervio vago presenta gran cantidad de fibras aferentes, estando situados los cuerpos neuronales fundamentalmente a nivel de su ganglio inferior. Son fibras que proceden de las vísceras inervadas por el nervio vago: de la mucosa bonquial (que tienen que ver probablemente con el reflejo de la tos), de los alveolos pulmonares, de las paredes de las arterias y de las venas pulmonares, del corazón, del estómago, del intestino (en relación con las sensaciones de distensión o estiramiento y en relación con el hambre y la sed), etc. También el IX par craneal (nervio glosofaríngeo) tiene relación con las sensaciones viscerales, pero procedentes de zonas más altas que por lo que se refiere al nervio vago, como es el caso de la faringe. El parasimpático pelviano también transporta fibras aferentes procedentes de las vísceras pelvianas y de la porción final del colon. Se han descrito receptores de estiramiento en la vejiga, que desempeñan un importante papel en el control de los reflejos vesicales. Precisamente el bloqueo de los nervios pélvicos a nivel de sus raíces S2 a S4 produce una abolición de la sensación de vejiga distendida. Por eso, en la sección de los nervios del plexo hipogástrico superior no hay trastornos en la micción, ya que en ese caso lo que se secciona son fibras dolorosas que caminan con el simpático; es lo que se hace en la cistitis tuberculosa o en los cánceres de útero. Las sensaciones dolorosas viscerales caminan con las fibras simpáticas, estando los cuerpos neuronales ganglionares a nivel de los ganglios espinales correspondientes a su inervación. Las fibras entran con los ramos comunicantes blancos, con excepción de las fibras que corresponden a los segmentos cervicales altos, lumbares bajos y sacrococcígeos, que han de pasar por el tronco simpático para alcazar el correspondiente nivel e introducirse en los ramos comunicantes grises. Los nervios cardiacos simpáticos, excepto el primero, transportan fibras dolorosas; por eso, en el angor se pueden seccionar todos los nervios cardiacos simpáticos, menos el primero; o también, en el angor se pueden extirpar los ganglios simpáticos de la cadena cervical y los primeros torácicos; o bien, seccionar los ramos comunicantes blancos de los cinco primeros nervios torácicos; o seccionar (o inyectar alcohol) las raices dorsales de los cinco primeros nervios espinales torácicos. También existen fibras que recogen impulsos en relación a la tensión arterial y al pH de la sangre, que caminan con los pares craneales IX y X. Y existe una sensibilidad visceral especial, la gustativa, consciente, que camina con los pares craneales VII y IX. Son éstas fibras vehiculadoras de sensaciones que no caminan con las vías del sistema nervioso autónomo. En cuanto a la sensibilidad de la perifería, las fibras que conducen las sensaciones vasculares de las extremidades caminan con las fibras motoras que rodean a las arterias. De hecho, Leriche, cuando pelaba las paredes arteriales de los miembros, observaba que desaparecian los dolores que acompañan a la causalgia y al miembro fantasma. Por lo tanto, esas vias han de ser retrógradas con respecto a las eferentes o motoras que ya hemos considerado. Sin embargo, existe controversia en cuanto al camino seguido por este tipo de fibras. Las fibras procedentes de los grandes vasos de las extremidades atravesarían la cadena ganglionar simpática paravertebral. En cuanto a la sensibilidad dolorosa de la cabeza, podemos destacar un hecho interesante: después de la sección total o subtotal de la raiz sensitiva del nervio trigémino, llega a recuperarse la sensibilidad de la zona denervada al cabo de años. Se cree que ello es debido a que las fibras simpáticas que acompañan a los vasos pueden ser las que vehiculen sensibilidad sobre todo para el calor extremo, o bien porque las fibras somáticas correspondientes al plexo cervical crezcan de forma compensatoria. Existen una serie de reflejos viscerales, en que el efector es la muscultura lisa o la glándula correspondiente; la via aferente puede ser somática o vegetativa; el ganglio es el ganglio espinal correspondiente; la via efectora o eferente nace del asta lateral o en la zona visceral medular que corresponda. El sistema nervioso autónomo es regulado centralmente por parte del hipotálamo, la formación reticular y otras estructuras del sistema nervioso central, como es la corteza cerebral y el sistema límbico en general. Dentro del hipotálamo, se dice que su zona más anterior tiene que ver con el sistema parasimpático, y la posterior con el simpático. Así por ejemplo, la estimulación del hipotálamo anterior puede dar lugar a un aumento de las secreciones glandulares y de la peristalsis del estómago e intestino, lo que explica la aparición de úlceras gástricas por estimulación crónica del hipotálamo anterior; es un riesgo que conlleva la neurocirugía del hipotálamo. También el hipotálamo tiene que ver con la regulación del ciclo vigilia-sueño, con las funciones sexuales, las reacciones emocionales, etc. Precisamante el hipotálamo recibe gran cantidad de informaciones viscerales y a su vez conecta con los núcleos motores viscerales generales troncoencefálicos y con el asta lateral de la médula espinal. Y el hipotálamo está además conectado con la hipófisis de forma neural y humoral; por eso, en algunos tumores óseos se ha extirpado la hipófisis, ya que en determinados cánceres se detectan receptores hormonales que tienen que ver con las sensaciones dolorosas. De todo lo dicho hasta aquí se concluye que pueden registrarse respuestas vegetativas tanto por bloqueos como por irritación, sea a nivel central (cerebral o medular), o en las raices de los nervios espinales, o en los ramos comunicantes grises o blancos, o en los ganglios pre o paravertebrales, o en las fibras postgaglionares, o bien en los propios nervios espinales y en sus ramificaciones, o en la propia víscera o estructura en cuestión. Resumen: Con lo dicho hasta aquí se comprende la gran complejidad de cualquier encrucijada vegetativa. A modo de ejemplo, el plexo solar se compone de los ganglios ya descritos antes, con sus múltiples variaciones; se compone igualmente de fibras preganglionares motoras simpáticas de los nervios esplácnicos, que llegan a los ganglios del plexo; fibras postganglioares simpáticas procedentes del tronco simpático lumbar, sobre todo de su zona más craneal; fibras vagales, y especialmente del nervio vago derecho; fibras postganglionares que surgen del propio plexo, para la inervación correspondiente; fibras sensitivas viscerales vagales; fibras sensitivas viscerales que van con el sistema simpático y tienen su centro en la médula espinal; fibras sensitivas parietales, que transcurren con el nervio frénico, sobre todo el del lado derecho.
