Tejido muscular – generalidades Miércoles, 3 de noviembre de 2004 Tejido muscular La célula, o fibra, muscular se caracteriza por su contractibilidad – su elevado contenido proteínas musculares ordenadas en miofilamentos, que se aplica por la locomoción, la constricción, el bombeo, la propulsión etc. La función de la fibra muscular es de convertir la energía química (ATP y similares) en energía cinética (contracción muscular etc.) Clasificación del tejido muscular: Estriado o esquelético. Característico de toda la musculatura esquelética, de contracción voluntaria. Cardíaco. Característico del músculo cardíaco, de contracción involuntaria. Liso. Característico de los músculos perivasculares, alrededor de glándulas y conductos. También es de contracción involuntaria. El tejido muscular y el tejido nervioso están muy relacionados entre sí. La contracción siempre es inducida por un impulso nervioso, que provoca la despolarización de la fibra muscular. Tejido muscular estriado El origen del tejido muscular estriado es los somitos – el miotomo. Del miotomo se diferencian los mioblastos, de alto índice mitótico. Los mioblastos son las células precursoras de las células musculares, y aun no contienen las proteínas musculares. Dan lugar a dos clases de células: Células diferenciadas – fibra muscular. Disminuye su capacidad de división y acumulan proteínas musculares en miofibrillas. Se fusionan entre sí formando los miotubos. Las fibras musculares no son capaces de dividirse después el nacimiento. Células no diferenciadas – células satélites. Mantienen su capacidad mitótica y no fusionan entre sí. Son importantes para la regeneración del tejido muscular y su crecimiento. Proveen núcleos a la fibra muscular en crecimiento. Morfología Las fibras musculares tienen hasta 50 cm. de longitud. Se distinguen unas estructuras exclusivas de estas células: Sarcolema. Es la unión entre la membrana y la lámina basal. Núcleos numerosos. En localización subsarcolemal. Sarcoplasma. El citoplasma de las fibras musculares. Miofibrillas. Formadas por las proteínas musculares. Sarcoplasma 45 Músculo estriado Miércoles, 3 de noviembre de 2004 Aparato de Golgi Mitocondrias muy abundantes intercaladas entre miofibrillas. Mioglobina. Hemoproteína muscular parecida a la hemoglobina. Sirve de transporte de oxigeno. Glicógeno, gránulos de carbohidratos por oxidación. Estriación transversal debida a la variación en el índice de refracción: o Índice alto: zona oscura. Banda A Zona central clara - estría o banda H. Linea densa central – linea M. o Índice bajo: zona clara. Banda I Linea densa central – disco Z Sarcomero – unidad de contracción muscular: 2(I/2)+A. Miofibrilla Cada uno de los elementos refringentes que se disponen en haces paralelos al eje de la fibra llenando el sarcoplasma y dando la estribación característica de la miofibra. Las miofibrillas tienen diámetro de 1-2μm y están formadas por miofilamentos. Hay dos clases de miofilamentos: Gruesos. Filamentos A. formados mayoritariamente por miosina y titina. Tienen una parte gruesa central en que se acumula la miosina y la proteína C (linea M). la miomesina coordina las fibras de miosina y titina. Delgadas. Filamentos I o secundarios, formados por actina fibrilar (polímero de actina globular), tropomiosina y troponina, que fija el Ca2+. También contiene nobulina que coordina los filamentos de actina. 46 Músculo estriado Miércoles, 3 de noviembre de 2004 Fibras de coordinación de miofibrillas. Son importantes, porque la coordinación de las fibras también significa la coordinación de la contracción. o Desmina y vicentina. Filamentos intermedios que se unen al disco Z y al sarcolema. o Distrofina. Proteína que fija la actina a la cara interna del sarcolema y a la laminina α 2, que es una proteína extracelular de la membrana basal. Entre las miofibrillas se encuentra el sistema canalicular, que es un sistema de túbulos – sarcotúbulos conectado al sarcolema. Consta de: Sarcotúbulos longitudinales (REL). Son el REL dividido en túbulos que van entre las miofibrillas. Los túbulos confluyen en las cisternas terminales. Sarcotúbulos transversales o túbulos T. son invaginaciones del sarcolema a nivel de los extremos del disco A. 47 Músculo estriado Miércoles, 3 de noviembre de 2004 Una triada es la unión entre dos cisternas terminales del REL y un túbulo T. la función de las triadas es de transmitir el potencial de acción desde el sarcolema en profundidad produciendo onda de despolarización sincronizada por longitud y profundidad: se abren los canales de descarga de Ca2+ de las cisternas terminales, lo que produce contracción mediante el deslizamiento de los miofilamentos uno frente el otro. 48 Músculo estriado Tipo de fibra Miércoles, 3 de noviembre de 2004 I IIA IIB Morfología Color Tamaño Rojo Blancas Pequeño Gran Alta Normal Baja Mitocondrias Abundantes Normal Escasas Mioglobina Abundante Normal Escasa Vascularización Sarcotúbulos Muy desarrollados Fisiología Contracción Cansancio Lenta (S) Rápida (FR) Rápida (FF) No No Sí Oxidativa y glucólisis Glucólisis Bioquímica Energía Aerobiosis oxidativa Histoquímica ATPasa - + + SDH + + - NADH-TR + + - El músculo esquelético Estroma incluye vasos sanguíneos y linfáticos, nervios, tejido adiposo y tejido conjuntivo. Epimisio (aponeurosis). Tejido conjuntivo denso rico en colágeno. Alrededor de todos los fascículos de un músculo. Perimisio. Trabéculas que envuelven los fascículos de fibras. Endomisio. Lámina basal y fibras de colágeno y reticulina que envuelven cada miofibra. Hay diferentes tipos de fibras musculares, en función del contenido de mioglobina: rojos, intermedios y blancos. Cada músculo contiene fibras de 49 Músculo esquelético Miércoles, 3 de noviembre de 2004 los tres tipos en una proporción determinada pero esta proporción puede modificarse. La innervación determina el tipo de fibra muscular. Fibras musculares rojas tipo I Son fibras pequeñas, con abundantes mitocondrias con muchas crestas, ricas en mioglobina. Cuando predominan en el músculo, éste contiene muchas capilares. Su metabolismo es oxidativo, y su contracción es lenta. No se cansan, porque acumulan oxigeno en la mioglobina. Fibras musculares blancas o tipo II Son grandes, con pocas mitocondrias y poca mioglobina. Los sarcotúbulos son abundantes (liberación y recaptación de Ca2+ rápidas). Su metabolismo es poco oxidativo (anaerobio) – pasa directamente del oxigeno a las mitocondrias. Tienen mucha ATPasa y fosforilasas. Su contracción es rápida, pero pueden cansarse, por el acumulo de ácido láctico. Clasificación histoquímica Tiene encuentra el tipo de metabolismo y las enzimas específicas de las vías metabólicas (fosfatasas, ATPasa, etc.). Tipo de fibra que predomina en un músculo esquelético Ejemplo: músculos pélvicos. Neonato: 90% de las fibras indiferenciadas. 4-8 semanas: aparecen las fibras tipo I y IIA, desaparecen las fibras inmaduras. Adulto: predominio de fibras I en el músculo flexor digital superficial, buccinador. Predominio de fibras II a los músculos bíceps femoral, gastrocnemio, tríceps braquial, masetero y temporal. Con el entrenamiento se puede modificar el tipo de fibra que predomina en el músculo. Ejemplo: músculos de las extremidades en las aves: EXTREMIDAD GALLINA ÁGUILA AVESTRUZ Piernas Alas I IIB I IIB I o IIA IIB En el perro existe otro tipo de fibra: IIM, que se encuentra en los músculos maseteros inervados por el nervio trigémino. 50 Músculo esquelético Miércoles, 3 de noviembre de 2004 Bioquímica La reserva de energía para la contracción muscular es el ATP y la fosfocreatina. La síntesis de ATP es a partir del catabolismo lipídico (fase de reposo) y de la glucosa (fase de contracción) o glucólisis. Aerobiosis: 1 molécula de glucosa --> 38 moléculas de ATP Anaerobiosis: 1 molécula de glucosa --> 2 moléculas de ATP y mucho ácido láctico. Catabolismo lipídico: β-oxidación de los ácidos grasos – ciclo de Krebs – fosforilación oxidativa. La anaerobiosis bloquea el ciclo de Krebs. Tejido muscular cardíaco También es tejido de origen mesodérmico (mesenquima esplácnico) – proviene de la capa mioepicárdica, que da lugar al epicardio y miocardio. Este músculo carece de las células satélites. Las fibras cardíacas son muy parecidas a la fibra muscular estriada. Son mucho más ramificadas y cortas (20-30μm hasta 85-100 μm). Su endomisio tiene muchas capilares, fibroblastos y fibrocitos. Como las fibras del músculo estriado, tienen lámina basal. Su núcleo es único, de posición central con un halo perinuclear. La estriación es menos marcada, y los miofilamentos siguen las ramificaciones de la fibra. Entre fibras se encuentran los discos intercalares, en los cuales se encuentran las uniones entre las fibras – estrías escaleriformes. El disco intercalar asegura la transmisión mecánica de la contracción. Consta de: Porción lateral. Uniones abiertas de tipo GAP junction. Porción transversa. Desmosomas y fascia adherens. Hacen la función de la linea Z 51 Músculo cardíaco Miércoles, 3 de noviembre de 2004 Las fibras son muy ricas en mioglobina y mitocondrias. También se observan gránulos de lípidos y glicógeno. Los miofilamentos no están organizados en miofibrillas, se agrupan y están separados por las fisuras longitudinales, donde se encuentran las mitocondrias. El corazón El corazón consta de: Endocardio – endotelio Miocardio – tejido muscular cardíaco y esqueleto fibroso Epicardio – serosa Histológicamente se distinguen: Estroma. Tejido conjuntivo (laxo, denso, hueso adiposo), vasos y nervios. Parénquima. Fibras musculares estriadas cardíacas y células cardionectoras. Las células cardionectoras son células musculares modificadas con pocos túbulos y miofilamentos. Transmiten el impulso nervioso dentro del miocardio. Son las células nodales, de Purkinje y de transición. Las células de la aurícula derecha contienen gránulos del péptido auricular natriurético, que hace bajar la presión arterial mediante la disminución de la reabsorción de agua y sodio a nivel renal. Tejido muscular liso Las funciones del tejido muscular liso: Contracción involuntaria, regulada por el SNA, hormonas y condiciones ambientales. Síntesis exógena de proteínas: colágeno, elastina, GAG, factores de crecimiento Su origen es mesodérmico, esplácnico (vísceras y vasos viscerales) o somatopleura (vasos del esqueleto). Son células alargadas o fusiformes, hasta 2mm de longitud. Tienen un solo núcleo alargado, con 2 o más nucleolos. La fibra no es estriada (no tiene túbulos T) y tiene lamina basal rica en fibras elásticas y fibras de reticulina. Los orgánulos son perinucleares, y los miofilamentos están desorganizados dentro del sarcoplasma (permiten la contracción parcial de la fibra por52 Músculo liso Lunes, 8 de noviembre de 2004 que no siguen la ley de todo o nada). No tienen troponina, por tanto la fijación de calcio es por la calmodulina. Tiene filamentos intermedios: Vimentina. En el músculo liso vascular. Desmina. En el músculo liso vascular y avascular. Tiene placas de anclaje a la cara interna del sarcolema, donde se fijan los miofilamentos delgados (actina) por las líneas Z con la ayuda de los filamentos intermedios. Tienen uniones abiertas (GAP junctions) para la transmisión del impulso nervioso. Cuando hay muchas terminaciones nerviosas habrá pocas uniones comunicantes. Células mioepiteliales Son de origen ectodérmico pero tienen características musculares (actina y miosina). Se encuentran en ciertas glándulas (mama, salival) ayudando la secreción. Responden a hormonas (como la oxitocina). 53