FUNDACION BARCELO FACULTAD DE MEDICINA CATEDRA DE HISTOLGIA

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Kremenchutzky
Tejido muscular
FUNDACION BARCELO
FACULTAD DE MEDICINA
CATEDRA DE HISTOLGIA
TEJIDO MUSCULAR
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Kremenchutzky
Tejido muscular
TEJIDO MUSCULAR
Es un tejido en que se ha desarrollado al máximo la propiedad de
contractilidad .
CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO MUSCULAR
a- Según su localización
1 - Visceral : es el que forma la pared de los órganos
2 - Esquelético : forma los músculos del sistema osteoartículomuscular
3 - Cardíaco : forma la pared de las aurículas y los ventrículos
b- Según su inervación
1 - Músculo voluntario : es el que puede ser contraído a voluntad .
2 - Músculo involuntario : no puede ser contraído a voluntad , estando
inervado por el sistema nervioso autónomo .
c- Según sus celulas
1 – celulas musculares estriadas multinucleadas : presenta bandas
transversales en sus células o estriaciones y muchos nucleos . Ejemplo , el
musculo esqueletico , el musculo de la lengua , faringe , laringe , el
musculo del tercio superior del esofago , porcion terminal del recto y ano ,
parte terminal de la vagina .Como se ve , no solo el musculo esqueletico
tiene este tipo de celulas , por lo cual es un error darlas como sinonimos .
2 – celulas musculares estriadas mononucleadas : presenta bandas
transversales o estriaciones pero un solo nucleo . Es el caso unico del
musculo cardiaco . Son sinonimos musculo cardiaco y estriado
mononucleado .
3 - Músculo liso : no presenta dichas estriaciones . Es el caso del musculo de
la mayoria de los organos . Sin embargo no todos los organos o visceras
tienen este musculo , como la lengua o el esofago , por lo cual tambien es
un error indicarlos somo sinonimos al musculo liso con el visceral .
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Tejido muscular
Combinando las clasificaciones tenemos los siguientes tipos de tejido
muscular
1- Visceral liso involuntario
2- Visceral estriado voluntario
3- Visceral estriado involuntario
4- Esquelético estriado voluntario
5- Cardíaco estriado involuntario
Existe otro tipo de celula muscular completamente distinta a las mencionadas
que es la celula mioepitelial , cuyo origen es ectodermico , mientras que los
anteriores son mesodermicos .
Desde el punto de vista practico se considera que todo se resume en tres tipos
de musculo
1. Visceral : liso
2. Esquelético : estriado voluntario
3. Cardicaco : estriado involuntario
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Tejido muscular
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Está constituído por largas células denominadas fibras musculares por su
aspecto . En el tejido muscular esquelético son sinonimos célula y fibra ,
mientras que en el tejido conectivo las fibras forman parte de la sustancia
intercelular Cada celula tiene muchos nucleos y el diámetro oscila entre 10 y
100 micrones , con una longitud de medio mm. ó más. Los nucleos son
perifericos . Cada celula muscular tiene los mismos organoides que cualquier
otra celula , pero tambien tiene ciertos elementos especialmente desarrollados
para lograr la propiedad de contractilidad . Existen miofibrillas dispuestas
longitudinalmente dentro de la célula que son la maquinaria contráctil del
músculo . Entre las miofibrillas hay gran cantidad de mitocondrias que
suministran el ATP necesario para la contracción . Tienen estructuras
denominadas triádas formadas por dependencias de la membrana plasmática
y del retículo endoplásmico que participan en el mecanismo molecular de la
contracción . El retículo endoplásmico, también llamado sarcoplasmático,
configura una retícula alrededor de cada miofibrilla .
TEJIDO CONECTIVO DEL MÚSCULO
Todos los músculos esqueléticos están envueltos por tejido conectivo en
forma de una faja ó banda llamada EPIMISIO. De ésta se originan tabiques
que van a la profundidad constituyendo el PERIMISIO. De ésta salen
tabiques conectivos que envuelven a cada fibra : es el ENDOMISIO.
Haga un dibujo de un faciculo muscular donde se indique el endomisio ,
perimisio y epimisio
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Tejido muscular
FIBRAS ROJAS , BLANCAS E INTERMEDIAS
De acuerdo al sarcolema y a los organoides que se encuentran en él, existen
tres tipos de células musculares estriadas . Estos tres tipos de fibras
musculares se pueden diferenciar con técnicas citoquímicas especiales que
permitan detectar enzimas oxidativas ; no se pueden ver estos tres tipos de
fibras con la técnica de rutina Son las fibras rojas , blancas e intermedias .
Estos tres tipos de fibras están ubicadas dentro de un mismo fascículo .
SARCOLEMA
La fibra muscular está rodeada por una membrana llamada sarcolema . Al
MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO se vé que el sarcolema está constituído por
la membrana plasmática y una cubierta exterior llamada membrana basal , que
posee fibras reticulares y colágeno adosado, y que está separada de la
membrana plasmática por un espacio de 150 A. Por lo tanto las celulas
musculares tienen membrana basal al igual que las celulas epiteliales
SARCOPLASMA
Constituye el citoplasma de la célula muscular
SARCOSOMAS
Son las mitocondrias de la célula muscular .
Éstas tienden a ubicarse entre las miofibrillas en forma longitudinal y con el
eje mayor casi siempre paralelo a la fibra muscular. Son la fuente de ATP
necesario para la contracción muscular.
RETÍCULO SARCOPLÁSMICO
Es el retículo endoplásmico de la célula muscular
NÚCLEOS
Son periféricos y tienen una longitud de 8 a 10 mic. . Están dispuestos
regularmente a nivel de la célula muscular , pero a nivel de los tendones
muestran una disposición irregular. Son de CROMATINA DENSA y
ALARGADOS.
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Tejido muscular
Haga un dibujo de una celula muscular estrada multinucleada
esqueletica con el MO.
MIOFIBRILLAS
Son los elementos contráctiles de la célula múscular . Se observan al
microscópio óptico y presentan estriaciones que están dadas por la
alternancia de zonas oscuras y zonas claras. Éstas estriaciones pueden vese
con el microscópio de contraste de fase y el de polarización, sin necesidad de
teñir a la fibra y son las que dan el nombre de estriadas a las células .
En la miofibrilla es posible identificar de acuerdo a su coloración a la línea Z
que es oscura y que marca el límite entre un sarcómero y el siguiente . A
continuación de la línea Z se encuentra la hemibanda I que junto con la
hemibanda I que se encuentra del otro lado de la línea Z constituyen la banda
I completa . Cada banda I entonces pertenece a dos sarcómeros adyacentes y a
su vez cada sarcómero tiene una hemibanda I en cada extremo al lado de la
línea Z A continuación de la hemibanda I se encuentra la banda A que está
formada por dos barras oscuras en el centro de la cual se encuentra una zona
clara llamada banda H . Dentro de la banda H se encuentra , casi superpuesta
con ella , con un ancho ligeramente menor la banda seudo H que es una zona
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donde los miofilamentos gruesos no tienen puentes transversales como se
verá luego . Puede confundirse con la banda H que es algo más ancha . Como
dijimos , en el centro de la banda H se encuentra la línea M que es el punto
medio de los filamentos gruesos.
Haga un dibujo de una miofibrilla con el MO.
SARCOMERO
Es la unidad funcional de la miofibrilla ; se define como el segmento de la
miofibrilla que se encuentra marcado entre dos líneas Z
En el sarcómero se describen una serie de bandas que se repiten en cada uno
de ellos , que se observan como una alternancia de bandas oscuras y claras de
distintos grosores y características , cuya superposición determina la
presencia de las estriaciones que se ven al microscópio óptico .
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Haga un dibujo de un sarcomero con el ME. Con todas sus bandas
Resumiendo
1- Linea "Z" : es una banda delgada , muy densa , nítida , que define el
comienzo y el final de un sarcómero . La línea ó disco Z es en realidad una
línea en zig zag que tiene una sustancia amorfa denominada matriz de la
línea Z . Ambos componentes de la línea Z forman la estructura de fijación
del sarcómero ó esqueleto del sarcómero , ya que se ha demostrado que los
miofilamentos finos están unidos a los ángulos que forma el zig-zag de la
línea Z .
2- Banda "I" : es una zona clara que se extiende a ambos lados de la
línea "Z" , que entonces la divide en dos partes que pertenecen a
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distintos sarcómeros , denominadas hemibanda "I" . Por lo tanto cada
sarcómero tiene dos hemibandas "I" , una a cada lado de la línea "Z" .
3- Banda "A" : es una banda ancha , heterogéna , formada por distintas
regiones , que se extiende desde una hemibanda "I" hasta la siguiente . En ella
se destacan dos regiones oscuras separadas por una banda clara , que es la "H"
.
En cada una de las regiones oscuras se observan nueve líneas densas
formadas por proteínas . Las siete primeras están constituídas por la proteína
"C" , la octava y la novena por proteínas no identificadas todavía .
4- Banda "H" : es una región clara que se encuentra en el centro de la
banda "A".
5- Banda pseudo "H" : se encuentra en el centro de la banda "H" .
6- Línea "M" : es una línea muy delgada en el centro de la banda "H" .
Según algunos autores, la línea M refleja la extensión en el plano transversal
de una serie de proyecciones de las porciones centrales de los filamentos
gruesos , produciendo un engrosamiento de 600-750 A. Se han hallado en la
línea M los llamados filamentos M (que se ubican paralelos a los gruesos a
ese nivel). Los filamentos M se unen a los gruesos por medio de puentes
transversales llamados puentes M con un diámetro de 40 A. Por lo tanto, la
función de la línea M sería la cohesión entre filamentos gruesos. Se ha
hallado una proteína específica de ese sector denominada Proteína M o
miomesina .
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Haga un dibujo de un sarcomero ubicando los filamentos finos y gruesos
ULTRAESTRUCTURA DE LAS MIOFIBRILLAS
La miofibrilla esta formada por unidades menores llamadas miofilamentos.
Los filamentos se ubican en forma longitudinal y con su eje mayor paralelo a
la fibra muscular.
Localización de los filamentos en el sarcómero
 EN LA BANDA A HAY: Finos y gruesos.
 EN LA BANDA I HAY : Finos .
 EN LA BANDA H HAY : Gruesos.
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DESCRIPCIÓN DE LOS MIOFILAMENTOS
FILAMENTOS GRUESOS
Los miofilamentos gruesos están formados por moléculas de miosina . Se
extienden a lo largo de la banda A .Tienen puentes que les dan un aspecto de
"espigas" , salvo en la zona central , que corresponde a la banda seudo H .Los
filamentos gruesos tienen 100 A de diámetro y una longitud de 1,5 u . Están
separados entre sí por unos 450 A
Haga un esquema de un filamento grueso en corte longitudinal y
transversal
Cada filamento de miosina tiene alrededor de 30 cabezas y cada cabeza hace
un ciclo 5 veces por segundo durante la contraccion muscular deslizando el
filamento grueso y el fino a una velocidad de 15 micrones por segundo .
MIOSINA
La miosina es el 35% de las proteínas musculares .
Variedades de miosina
 La miosina de las células musculares es de la variedad miosina 2 que se
caracteriza por tener dos cabezas a su largo . Cada cabeza tiene actividad
motora y actividad ATPasa .
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 Las células no musculares contienen otro tipo de miosina llamada miosina
1 que es más primitiva y parece haber sido formada anteriormente .
Meromiosinas
Utilizando un metodo de digestion con tripsina y papaina se separa la
molecula de miosina en varios componentes , formados por las cadenas
mencionadas anteriormente .
Meromiosina liviana (MML)
La meromiosina liviana son dos cadenas paralelas que forman el cuerpo de la
molécula de miosina llamadas meromiosina liviana 1 y meromiosina
liviana 2 .
Meromiosina pesada (MMP)
La meromiosina pesada forma una estructura llamada cabeza de la miosina ,
que está unida a la meromiosina liviana por el cuello , que forma un ángulo
con el eje de la molécula de miosina que varía por el mecanismo de
contracción del músculo . La meromiosina pesada que forma la cabeza se
llama subunidad 1 ó S1 y la que forma el cuello meromiosina pesada
subunidad 2 ó S2 .
Polimerización de las moléculas de miosina
Cada molécula de miosina se dispone para formar el filamento grueso
adyacente a otra molécula de miosina pero desplazada longitudinalmente
por 60 a 70 A . Además el cuello y la cabeza tienen una rotacion de 60º con
respecto al cuello y la cabeza de la molécula anterior ; por lo tanto cada 6
moléculas de miosina forman 6 puentes transversales que se unirán a los
filamentos finos , que describen un ángulo de 360º ó sea un círculo completo
y que abarca una distancia de alrededor entre 360 y 420 A en sentido
longitudinal .
Esto determina que , a lo largo , cada filamento grueso está rodeado por 6
filamentos finos formando un hexágono y unidos al filamento grueso por los
6 puentes transversales de meromiosina pesada .
Banda pseudoH
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La región del filamento grueso que no tiene cabezas se llama banda seudo H
FILAMENTOS FINOS
Se extienden desde la línea Z hasta el comienzo de la banda A . Cada
filamento fino se vé compartido por 3 filamentos gruesos. Estan formados por
actina y otras proteínas asociadas a ella .
ACTINA
En ausencia de sales es globular (G), pero en presencia de cloruro de potasio
y ATP se polimeriza formando largas fibras (actina F). La actina "F" , que
se encuentra en los filamentos finos es entonces una molécula formada por la
polimerización de unidades globulares llamada actina G .Todas las células
contienen actina . Ésta proteína forma parte del citoesqueleto y es la proteína
más abundante en muchas células . Cada molecula de actina es un polipéptido
de 375 aminoacidos . Los filamentos de actina pueden formar estructuras
estables o labiles en la célula . Estructuras estables pueden ser por ejemplo el
núcleo de las microvellosidades y el aparato de contraccion muscular . Sin
embargo muchos movimientos celulares dependen de estructuras labiles
formadas por actina que son menos conocidas . Los filamentos de actina
consisten en una hélice de moleculas de actina globular . El filamento de
actina tiene un extremo denominado positivo y un extremo negativo .
Tipos de actina
Hay 6 tipos de actina que se dividen en 3 categorias de acuerdo a su punto
isoelectrico
1- alfa actina que se encuentra en el músculo .
2- beta actina que se encuentra en células no musculares .
3- gama actina que se encuentra tambien en células no musculares
La actina tiene sitios de unión con la cabeza de la miosina en cada una de sus
unidades globulares.
Los filamentos finos tienen un extremo positivo y uno negativo ( o cabeza y
cola ) . Cada filamento de actina se une por la cola a la linea Z por medio de
la alfa actinina .
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Haga un esquema de un filamento fino con ME. Ubicando la actina , la
troponina y la tropomiosina
La actina es aproximadamente el 15% del total de las proteínas de la célula
muscular . Está constituída por 375 aminoácidos con un peso molecular de
41.7 kiloDalton . Tiene un aminoácido modificado poco frecuente que es la 3
metil histidina que se encuentra también en la miosina y puede ser
importante para el mecanismo de contracción . Esto conforma la molécula de
actina G la cual en presencia de ATP cloruro de potasio y magnesio se
polimeriza formando largas cadenas de actina F ó filamentosa . La actina F
tiene una estructura rígida helicoidal formada por dos cadenas de actina G .
La actina ha sido identificada como una de las proteínas más ampliamente
distribuídas en las células eucarióticas y una proteína implicada en una gran
cantidad de funciones biológicas importantes . Otra característica de la actina
es la invariabilidad de su peso molecular y de su estructura primaria en las
distintas células de distintos organismos . Por lo tanto la actina es una
proteína universal é invariable ; la miosina en cambio se encuentra en muy
pocas células y es sumamente variable entre ellas
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TROPOMIOSINA
Ésta en los filamentos finos . Es una proteína fibrosa de 40 nm de largo por 2
de diámetro . Es el 8% de las proteínas de la célula muscular . Está compuesto
por dos cadenas enrolladas en alfa hélice La tropomiosina se une a la actina
ocupando los sitios activos de sus moleculas , no permitiendo que estas se
unan a la miosina . La molécula de tropomiosina calza exactamente en el
espacio que se encuentra entre las dos moléculas enrrolladas de actina F y está
en contacto con 6 moléculas de actina G . Esta unida a la troponina .
TROPONINA
Está compuesta por tres cadenas polipeptídicas . Hay 1 troponina cada 6-7
actina G. Por lo tanto, hay una molécula de Troponina cada 400 A
aproximadamente.
SUBUNIDAD
fijadora de
Calcio
inhibidora
fijadora de
tropomiosina
DENOMINACIÓ
N
TNC
TNI
TNT
FUNCIÓN
Enlaza Calcio y cambia de forma arrastrando a
las otras dos subunnidades . Es parecida a la
calmodulina (ver musculo liso)
Bloquea los sitios activos de la actina
se une a la TROPOMIOSINA
Cuando el calcio se une a la TNC esta cambia de forma y arrastra en su
cambio a las otras dos subunidades . Al cambiar la conformacion de la TNI ,
esta deja libre el sitio activo de la actina el cual es ocupado por la cabeza de la
miosina , iniciando el mecanismo de la contraccion ( ver luego) . La
transmision del cambio conformacional a la TNT hace que la tropomiosina a
la cual esta unida esta subunidad deje libres los sitios de accion de las
moleculas de actina adyacentes , permitiendo la union de las cabezas de la
miosina .
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PROTEÍNAS ESTRUCTURALES DE LA MIOFIBRILLA .
Hay más de una docena de proteínas estructurales , o sea que no intervienen
en forma directa en el mecanismo motor de la miofibrilla . El orden en la cual
estan ensambladas éstas proteínas y el control de este proceso está siendo
investigado . Mencionaremos algunas
DESMINA
DISTROFINA
MESOMESINA
ALFA ACTININA
PROTEÍNA C
TITINA
NEBULINA
FILAMINA
AMORFINA
PROTEINA Z
MECANISMO MOLECULAR DE LA CONTRACCIÓN
Si el contenido de calcio en la matriz sarcoplasmática aumenta , se inicia la
contracción. Con el MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO se observa que
durante la contracción las bandas A mantienen su longitud , siendo las bandas
I las que se modifican hasta que desaparecen y entonces las líneas Z contactan
con la banda A.
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Haga los siguientes esquemas
SARCOMERO RELAJADO
SARCOMERO CONTRAIDO
Esto se ha demostrado que se lleva a cabo por DESLIZAMIENTO DE LOS
FILAMENTOS FINOS (actina) ENTRE LOS FILAMENTOS GRUESOS
(miosina). La contracción se produce por la asociación Actina-Miosina en
contacto con el ATP. La unión y desfosforilación del ATP se haría en los
puentes transversales que hay entre los filamentos finos y gruesos. El proceso
se lleva a cabo por un mecanismo de tracción-desacoplamientoreacoplamiento produciéndose el deslizamiento del filamento fino hacia el
centro del sarcómero. La energía deriva de ATP hidrolizado por acción de la
ATPasa Calcio dependiente localizada en MMPS1. La contracción muscular
no es una contracción a nivel molecular sino un movimiento de
deslizamiento ó interdigitación de los filamentos , contrariamente a lo
propuesto por teorías antiguas que consideraban la contracción muscular
causada por el acortamiento de las moléculas como si fuera un resorte que se
estira ó se acorta El deslizamiento ocurre gracias a los puentes transversales
temporarios y múltiples que se establecen entre los filamentos finos y
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gruesos . Ningún filamento acorta su longitud sino que produce un cambio
conformacional repetido y cíclico que lleva al deslizamiento del filamento
fino sobre el grueso , el cual llevará así al acortamiento de la fibra muscular .
Mecanismo íntimo de la contracción
Cada molécula de Troponina fija 3 ó 4 iones de calcio en su subunidad TNC .
Esto lleva a un cambio de conformación molecular , el cual será transmitido
por medio de la subunidad TNT a la tropomiosina la cual cambiará su
posición dejando libres los sitios activos de las 7 moléculas de actina G
vecinas. Esto producirá la activación de la actina pudiéndose unir con la
miosina (unión actomiosina). La interacción entre la cabeza de la miosina y
la actina produce un cambio en el ángulo de la MMPS1 con la MMPS2 que
arrastra el filamento fino acercándolo hacia el centro del sarcómero con un
movimiento de unos 5 nm , por lo tanto para causar un acortamiento
apreciable en el sarcómero ocurren varias interacciones repetitivas entre la
actina y la miosina . Por eso en el sarcómero contraído se observa un
acortamiento de la banda H y de la banda I quedando reducido el mismo a
una banda A , cuando más contraído esté . La distancia transversal entre los
miofilamentos finos y gruesos aumenta durante la contracción muscular
debido a este cambio en la configuración molecular y esto produce un
aumento del espesor de la masa muscular cuando se contrae
Metabolismo de la contracción
La energía para el cambio conformacional en las moléculas de miosina es
proporcionada por el ATP el cual también es necesario para la relajación
muscular Si no hay ATP los filamentos finos y gruesos permanecen unidos y
el músculo no se relaja ; esto es responsable de la rigidez cadavérica . (estadio
1 permanente)
Retículo sarcoplasmático
Como hemos visto la contracción muscular depende del nivel de calcio en
contacto con las miofibrillas ; asímismo para la relajación muscular el calcio
debe ser eliminado de la cercanía de la miofibrilla Esto es función del retículo
endoplásmico de la célula muscular llamado retículo sarcoplásmico ó
sarcoplasmático , que debe suministrar rápidamente moléculas de calcio para
la contracción y eliminarlas para la relajación . El retículo sarcoplasmático
actúa en conjunto con la membrana plasmática ó sarcolema . La membrana
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plasmática ó sarcolema se invagina introduciéndose alrededor de las
miofibrillas en el sitio correspondiente a la unión entre la banda I y la banda
A ; dichas invaginaciones tubulares se denominan túbulo T ó túbulo
transverso . A su vez las cisternas del retículo sarcoplásmico forman redes
complejas que se ponen en contacto a ambos lados del tubo T formando las
llamadas cisternas terminales . El conjunto de un tubo T y dos cisternas
terminales contiguas se denomina Tríada . Las cisternas terminales se
encuentran entonces una sobre la banda A y otra sobre la banda I ya que el
tubo T se encuentra superpuesto al límite entre la banda A y la banda I .
Haga un esquema del reticulo sarcoplasmico del musculo esqueletico y la
triada
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Fisiología del retículo sarcoplasmático
Por la membrana plasmática de la célula muscular llega el impulso nervioso
que proviene de la placa motora , que es la unión del nervio con el músculo .
Ese impulso nervioso se transmite rápidamente por los tubos T y del tubo T
hacia las cisternas terminales .Las cisternas terminales al recibir el impulso
nervioso liberan calcio , el cual actuará de la forma ya mencionada
produciendo la contracción muscular . Luego las cisternas terminales
reabsorverán el calcio permitiendo la relajación por medio de una bomba de
Ca , lo cual se logra en 30 milisegundos .
Origen de la celula muscular esqueletica
Las células musculares se originan a partir de los mioblastos que provienen de
las somitas , que son las células precursoras . En ellas se produce la activación
de los genes miogenicos que contienen las proteínas reguladoras que hacen
que la célula se transforme en muscular y no en ninguna otra cosa . Los
mioblastos se unen entre si para formar la celula muscular . Algunos
mioblastos quedan en el adulto para permitir el crecimiento del musculo ,
denominandose celulas satelites .
CRECIMIENTO DEL MÚSCULO .
El músculo esquelético crece por agrandamiento de sus células ya que no hay
division de ellas luego del nacimiento . El crecimiento en largo depende del
agregado de más mioblastos a la masa multinucleada ya existente
fundamentalmente agregandolos a sus extremos . El crecimiento en ancho
como sucede en los fisicoculturistas depende del aumento del tamaño de
miofibrillas que tiene cada célula muscular y del numero de las mismas . Para
permitir el crecimiento a largo siguen existiendo a lo largo de toda la vida
células satelites musculares y que pueden proliferar y agregarse a los
extremos de la célula muscular ya formada .
CÉLULAS SATELITE
Son células de pequeño tamaño cuyos núcleos se observan pegados a la célula
muscular y parecen pertenecer a las células musculares , pero en realidad
corresponden a otro tipo de celular que está interpuesto entre el sarcolema y
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la membrana basal de la célula muscular . Las células satélites constituyen
células progenitoras con capacidad para originar células musculares , lo cual
hacen ante determinados estímulos como por ejemplo destrucción de las
células musculares . Si la lesión de la célula muscular destruye también a la
membrana basal , el músculo se repara con la formación de una cicatriz , la
cual está formada por tejido conectivo y se pierde la función contráctil ; sin
embargo si la lesión muscular no toca la membrana basal las células
satélites originan nuevas fibras musculares y el mùsculo queda reparado
conservando su función contráctil ó sea sin cicatriz residual .
UNION NEUROMUSCULAR O UNION MIONEURAL O PLACA
MOTORA
La union neuromuscular permite la transmision del impulso nervioso del axon
a la celula muscular .El axon pierde su vaina de mielina antes de llegar a la
placa y queda solo rodeado por celulas de Schwann . Luego se ramifica y cada
una de las ramificaciones se aloja en un surco producido por una invaginacion
del sarcolema en la celula muscular , equivalente a la hendidura sinaptica .
UNION MIOTENDINOSA
Los haces de fibras colagenas del tendon penetran en las extremidades de
cada celula muscular esqueletica en invaginaciones del sarcolema .
HUSO NEUROMUSCULAR
Son organos sensoriales que se encuentran en todos los musculos ,
constituidos por celulas musculares estriadas especializadas y fibras nerviosas
. Su funcion es actuar en el mantenimiento del tono muscular .
Las celulas musculares son de dos tipos
1. En saco nuclear
Tienen los nucleos en el centro de la celula formando una bolsa o saco .
2. En cadena nuclear
Tienen los nucleos uno a continuacion del otro , formando una cadena .
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MÚSCULO CARDIACO
El corazón se contrae aproximadamente 3 billones de veces durante la vida .
Sus células están especializadas para hacerlo con eficiencia y coordinnación ,
ya que el corazón funciona como una bomba que requiere que la contracción
comience en un sector del músculo y avance según una secuencia específica .
Estructura microscópica del tejido muscular cardíaco
Presenta estriaciones transversales ; posee NÚCLEOS CENTRALES. Posee
los mismos elementos del músculo esquelético pero las fibras miocárdicas
parecen ramificarse formando una especie de sincicio aunque en realidad no
lo hacen . El núcleo está rodeado por las miofibrillas, también se observan
gran cantidad de mitocondrias dispuestas en forma longitudinal y con gran
cantidad de crestas debido a la gran actividad enzimática que tiene el
miocardio ; las mitocondrias que se caracterizan por ser muy grandes , a veces
de la misma longitud que un sarcómero entero . Las estriaciones son similares
a las del estriado voluntario . Algunas células musculares cardíacas pueden
tener dos núcleos . Alrededor del núcleo se encuentra un espacio libre de
miofilamentos donde hay una gran cantidad de mitocondrias , el aparato de
Golgi , gránulos de pigmento como lipofucsina y glucógeno .
Haga un esquema de una celula muscular cardiaca con el MO.
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Díada
El retículo sarcoplasmático no está tan bien estructurado en forma de tríadas
como el músculo esquelético ; el tubo T tiene un diámetro mayor que en el
músculo esquelético y se encuentra a la altura de la línea Z en lugar de la
unión de la banda A con la banda I como ocurre en el músculo estriado
voluntario . Se lo suele denominar díada en lugar de tríada . La membrana
basal se mantiene unida al sarcolema en el tubo T mientras que se interrumpe
en la invaginación correspondiente al mismo en la fibra esquelética . En las
células musculares de los ventrículos se encuentran con frecuencia los tubos
T pero en las de las aurículas no se encuentran .
Haga un esquema de la diada con el ME.
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DISCOS INTERCALARES (Bandas escaleriformes)
Son estructuras típicas del músculo cardíaco. Se ven como bandas oscuras
dispuestas transvesalmente en la fibra miocárdica y en forma escalonada .
Constan de una porción transversal , perpendicular a las miofibrillas ,
localizada a nivel de la línea Z y una porción longitudinal , paralela a las
miofibrillas , que une las porciones transversales .
La porción transversal está formada por
1- desmosomas o mácula adhaerens
2- diferenciaciones similares a las uniones intermedias , llamadas fascia
adhaerens
La porción longitudinal está formada por nexus . La función de ésta porción
es establecer áreas de baja resistencia eléctrica entre las células para permitir
la rápida conducción del impulso entre las mismas , permitiendo la
contracción sincrónica del miocardio .
Función de los discos intercalares .
1 - unir una célula con la siguiente por medio de sus desmosomas .
2 - conectar los filamentos de actina de las miofibrillas de las células
adyacentes cumpliendo una función similar a los discos z que se encuentran
dentro de la miofibrilla .
3 - contienen uniones de espacio o nexus que permiten que el potencial de
acción se disemine rápidamente de una célula a la siguiente sincronizando la
contraccion de las células musculares del corazón
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MÚSCULO LISO
La mayoría del músculo liso se origina en el mesénquima. No tiene
estriaciones en sus células , de ahí su nombre . Sus células son de aspecto
FUSIFORME con un NÚCLEO EN LA PARTE CENTRAL MÁS ANCHA.
La longitud de las células es menor pero puede llegar a medir hasta 0,5 mm.
en el útero grávido.
Haga un esquema de una celula muscular lisa con el MO.
CITOPLASMA
Aparece constituído por miofibrillas anisotropas en sentido longitudinal ;
éstas carecen de bandas oscuras y claras y serían agregados de miofilamentos.
El sarcoplasma es escaso y se observa en los polos nucleares; posee
mitocondrias escasas y glucógeno cercano al núcleo.
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NÚCLEO
Está situado casi centralmente: posee varios nucleolos, su eje mayor es
paralelo al eje de la célula. Al efectuarse la contracción los núcleos se hacen
más cortos y anchos a veces plegándose sobre sí mismo.
MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO.
Hay ausencia de línea Z y falta de periodicidad. Presenta unas
invaginaciones a nivel de la membrana plasmática que se relacionarían a
procesos de intercambio. Posee una sustancia extracelular que no difiere de la
membrana basal. Hay zonas donde no existe está cubierta y las células se
hallan en contacto íntimo. El retículo endoplásmico no está bien desarrollado
ni en íntima relación con los elementos de la contracción como sucede con el
esquelético.
Aparato contráctil del músculo liso
Aunque en el aparato contráctil del músculo liso no se contrae rápidamente
como el músculo estriado tienen la ventaja de permitir una contraccion
mucho más amplia o sea un acortamiento mayor con lo cual se producen
grandes movimientos . Las fibras contráctiles conteniendo actina y miosina se
encuentran unidas por un punto a la membrana plasmática y por otro punto a
una red de filamentos intermedios que forman un sistema de soporte . La
unión de los filamentos contráctiles y los filamentos intermedios se realiza a
traves de los cuerpos densos . Los haces de filamentos contráctiles estan
orientados en forma oblicua al eje de la célula . El punto de unión de los
filamentos contráctiles y la membrana plasmática tiene unas zonas densas .
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Tejido muscular
Filamentos de la célula muscular lisa
a- filamentos finos : compuestos por Actina algo diferente del músculo
estriado , ya que se trata de una isoforma de la misma . Se insertan en unos
corpúsculos oscuros llamados cuerpos densos citoplasmáticos . Tienen
tropomiosina pero no troponina .
b- Filamentos gruesos : No se insertan en los cuerpos oscuros. Compuestos
por miosina . Los filamentos gruesos se encuentran en una cantidad mucho
menor en la célula muscular lisa que en la estriada . La miosina es distinta a la
de la celula muscular esqueletica . Solo se une a la actina si la cabeza esta
fosforilada
c- Filamentos de Anclaje o intermedios
Proveen una red estructural para la inserción de los filamentos generadores de
fuerza y pueden estar también involucrados en el control de los cambios de la
forma de la célula . Tiene un diámetro 100 A. Se extiende de una mancha
oscura hacia otra haciendo que éstas estén bien fijas dentro de la célula.
Vemos entonces que tanto los filamentos finos como los intermedios se unen
a las placas ó cuerpos densos
Retículo sarcoplasmático
Está cerca de núcleo, en forma de cuña junto con el aparato de Golgi y las
mitocondrias y también en forma longitudinal cerca de la superficie entre los
cuerpos oscuros.
Caveolas
Además de las cisternas hay vesículas grandes llamadas CAVEOLAS . Éstas
son vesículas de pinocitosis grandes en relación con la membrana plasmática
y el retículo endoplásmico con función de captación y manejo del calcio
equivalente al sistema de Tubos T.
Cuerpos densos citoplasmáticos
Son áreas oscuras de forma irregular que se encuentran entre los
miofilamentos en la célula muscular lisa y en la superficie interna de la
membrana plasmática . Contienen una proteína llamada alfa actinina que
también se encuentra en la línea Z del músculo estriado
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Tejido muscular
Los filamentos de anclaje ó intermedios junto con los cuerpos densos tienen
una función de mantenimiento de la estructura de la célula equivalente a la de
la línea Z del músculo esquelético .
Nexus
Entre las células musculares lisas se encuentran uniones de hendidura ó nexos
que actúan en la intercomunicación de las células adyacentes .
La célula muscular lisa difiere de la estriada porque la célula lisa es la unidad
de la contracción mientras que en la célula estriada en su interior se
encuentran las unidades contráctiles que son los sarcómeros .
Canales de calcio
En la membrana celular hay canales de calcio que pueden abrirse o cerrarse
regulando el pasaje del ion . Pueden estar regulados por hormonas o por
voltaje .
Desmina
Los filamentos intermedios contienen una proteína llamada desmina de 50
kiloDalton también encontrada en las líneas Z del músculo estriado .
Filamina
Se ha encontrado otra proteína en la célula muscular lisa llamada filamina
que es una molécula muy larga compuesta por dos cadenas proteícas cada una
con una masa de 250 kiloDalton .Se asocia con la actina y se encuentra en una
proporción constante con respecto a la misma Considerando la poca cantidad
de miosina que hay en la célula muscular lisa es posible que la filamina
también participe en los mecanismos generadores de fuerza .
Mecanismo de la contracción en la célula muscular lisa
Igual que en el músculo estriado el calcio es el iniciador del proceso de
contracción ; sin embargo el control del calcio lo ejerce la miosina , ya que
cuando la concentración de calcio sube , las moléculas de miosina se
fosforilan por el ATP en una reacción catalizada por una proteínquinasa . Esto
desencadena la contracción . La fosforilacion tambien cambia la forma de las
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Tejido muscular
colas de las moleculas de miosina , extendiendolas de modo que pueden
agruparse formando filamentos gruesos . Sin fosforilar las moleculas de
miosina tienen las colas con una forma plegada que no les permite agruparse .
La relajación ocurre por la acción de la actividad de una fosfatasa que
remueve el fosfato de las cadenas livianas de la meromiosina . La contracción
ó relajación del músculo liso depende entonces de un balance entre las
quinasas y las fosfatasas .
Calmodulina
Existe una proteína ligadora de calcio llamada calmodulina que forma un
complejo con la quinasa que cataliza la reacción de contracción . Ésta
calmodulina se considera una proteína reguladora de la actividad del calcio en
las células musculares tanto lisas como estriadas .
Caldesmona
Se ha encontrado otra proteína en las células musculares lisas llamada
caldesmona que tiene participación en el control de la contracción basada en
la actina .
La caldesmona une la actina a la tropomiosina ; también se encuentra en las
células no musculares con contractilidad
Membrana basal de la celula mucular lisa
Al igual que la celula epitelial tiene membrana basal
Origen de las celulas musculares lisas en el adulto
Se originan a partir de
 celulas que se encuentran en la periferia de los vasos salnguineos o
adventicia
 los pericitos de los capilares sanguineos
 los fibroblastos se pueden transformar en celulas musculares lisas
(miofibroblastos )
 las celulas epiteliales se pueden transformar en celulas muculares lisas
(celulas mioepiteliales )
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CÉLULAS MIOEPITELIALES
Son un tipo de células contráctil, asociado con los sectores secretores de
ciertas glándulas. Tienen aspecto estrellado; actúa de manera casi igual a la
del músculo liso y al contraerse produce la expulsión del material de la
glándula.