ENSAYO SOBRE LA MEMORIA

Modificaciones Estructurales del Cerebro Durante la Formación de la Memoria
Israela Balderas Moreno
Federico Bermúdez-Rattoni
Departamento de Neurociencias, Instituto de Fisiología Celular,
Universidad Nacional Autónoma de México
Tómese el lector un momento para recordar un suceso agradable de su infancia, su primer
beso, el rostro de sus padres, la muerte de un ser querido, un evento decisivo en su
juventud… No sería arriesgado afirmar que estos recuerdos han definido en cierta medida
su percepción del mundo, su personalidad y en resumen quien es usted hoy en día. Ahora
imagine perder el acceso a todos esos recuerdos… es entonces cuando nos percatamos de
la tremenda importancia de la memoria. Todo lo que pensamos y hacemos depende de
una eficiente operación de dicho sistema.
Como otras capacidades biológicas, la memoria es flexible a las demandas de nuestra
vida diaria, mostrando una historia evolutiva a lo largo de las generaciones en respuesta a
las presiones de la selección natural. En la naturaleza la capacidad de reconocer y
discriminar los alimentos que ofrecen un alto valor energético, así como el recordar los
lugares donde se encontraron dichos alimentos, ciertamente ofrece una gran ventaja
evolutiva.
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Durante mucho tiempo dos preguntas han llamado la atención de un gran número de
científicos: ¿dónde reside la memoria y cuáles son los mecanismos celulares y
moleculares que subyacen a dicho proceso? Ahora bien, ¿cuál es la relevancia de dichas
preguntas? La respuesta es relativamente simple, el entender los mecanismos
involucrados en su formación y mantenimiento nos permitirá comprender mejor las
alteraciones de la memoria que ocurren como consecuencia de lesiones, la vejez y de
algunas enfermedades neurodegenerativas como el Alzheimer.
El hablar de memoria nos lleva inmediatamente a hablar de aprendizaje, se ha definido
que el aprendizaje es el proceso por medio del cual adquirimos nuevos conocimientos
acerca de los eventos del mundo, y la memoria se refiere a los procesos mediante los
cuales retenemos y evocamos dichos conocimientos (Squire, 1987). Se ha propuesto que
existen dos formas de almacenamiento de memoria dependientes de la duración de la
misma, una llamada de corto plazo y otra de largo plazo (Bermúdez-Rattoni y Escobar,
2000). Pero cuales son las ventanas temporales que albergan a estos dos almacenes, ya
que la memoria de corto plazo puede ser considerada por su duración, dependiendo del
estímulo o del evento a recordar de unos cuantos segundos hasta minutos, u horas y lo
mismo para la memoria de largo plazo, que dependiendo lo que se tenga que recordar,
ésta puede durar desde días, meses, años e incluso toda la vida. El encontrar un parámetro
objetivo para distinguir entre estos dos tipos de memorias ha permitido entender mejor
los mecanismos celulares y moleculares que las caracterizan. Actualmente se considera
que la consolidación es una clara distinción entre dos estados de memoria; es decir, la
información recientemente adquirida es frágil y susceptible a ser olvidada; sin embargo,
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la información se puede consolidar y convertirse en una memoria más estable de largo
plazo (Riedel y Micheau, 1999). Este proceso de consolidación depende de la síntesis de
proteínas (Bailey et al., 1996), es decir, se requiere de la formación de nuevas proteínas a
nivel celular para llevar a cabo las posibles modificaciones funcionales ó estructurales
que subyacen la formación de la memoria de largo plazo.
Recientemente Gaser y Schlaug investigaron cuales eran las principales diferencias en
varias estructuras cerebrales para un grupo de músicos profesionales, uno de músicos
amateur y un tercero de no músicos. Los resultados fueron muy interesantes ya que se
encontraron diferencias en el volumen de la materia gris1 en las regiones cerebrales que
procesan la información visuoespacial, motora y auditiva; siendo mayor en los músicos
profesionales comparados con los amateur y los no músicos (Gaser y Schlaug, 2003).
Este trabajo nos plantea una cuestión muy interesante y a su vez controvertida, que hasta
la fecha no ha sido resuelta. ¿Hay una predisposición genética que permite que algunos
individuos posean mayores habilidades, ó es que en respuesta a las exigencias del
ambiente (por ejemplo el aprendizaje musical) el cerebro es susceptible a ser modificado
estructuralmente? Es decir, retomando el ejemplo anterior, ¿los músicos son
profesionales porque tienen una predisposición cerebral, o es que su cerebro cambia
debido a que durante largo tiempo han estado practicando y perfeccionando sus
habilidades?
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La materia gris está compuesta por los cuerpos celulares de las neuronas (Fig. 1).
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Para poder responder a esta pregunta tenemos que revisar algunos de los últimos avances
en el estudio de la memoria. Una de las ideas más importantes que han surgido es que la
memoria no es una facultad unitaria de la mente como se asumió durante mucho tiempo.
Más bien, está compuesta por una gran variedad de sistemas y procesos disociables, y
estos sistemas dependen de una red neural que involucra varias regiones cerebrales, cada
una de las cuales juega un papel altamente especializado en el sistema (Squire y Zola,
1996). Por ejemplo, se ha descrito que las lesiones cerebrales, específicamente en el
lóbulo temporal medial afectan severamente la memoria declarativa, en la cual se incluye
la memoria para los eventos, es decir la memoria para la información espacio-temporal
donde (contexto) y cuando (tiempo) sucedieron dichos eventos. Sin embargo, cabe
señalar que dichas lesiones del lóbulo temporal no dañan otro tipo de memoria, como son
las no declarativas en las cuales se incluyen las memorias de procedimientos, habilidades
y condicionamientos clásicos simples (Squire et al., 1996).
Una región subcortical que forma parte del lóbulo temporal medial y que ha sido
ampliamente estudiada en relación a las memorias declarativas es el hipocampo. El
hipocampo tiene características estructurales que permiten con relativa facilidad observar
cambios dependientes de actividad en sus aferentes2, las cuales utilizan ácido glutámico
como principal neurotransmisor3 (Cotman et al., 1987). (Ver Figura 1). Esta región ha
sido identificada como crucial para la formación de la memoria declarativa espacial,
2
Aferente: vía de entrada de la información.
Los neurotransmisores son las moléculas mediante las cuales se realiza la comunicación
entre las células nerviosas
3
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evidencia directa proviene de estudios clínicos en los cuales la ablación4 del hipocampo
condujo a profundas deficiencias de memoria (Corkin et al., 1997). En este estudio se
observó que los pacientes lesionados no podían formar nuevas memorias declarativas y
habían perdido la memoria de los eventos más recientes (hasta algunos años antes de la
operación). Sin embargo, algunas funciones cognitivas, tales como la capacidad sensorial,
la inteligencia, la memoria declarativa para eventos remotos y la capacidad de adquirir
nuevas habilidades permanecían intactas; esas observaciones han sido reproducidas
experimentalmente mediante lesiones en animales (Cirillo et al., 1989; Broadbent et al.,
2004; Winters et al., 2004).
Figura 1. La corteza cerebral se ha dividido en regiones para su estudio. Subyacente a la corteza temporal
se localiza el hipocampo. En el recuadro se muestra una amplificación esquematica de una sección del
hipocampo. Se observa a las células granulares del hipocampo que proyectan un haz de fibras (fibras
musgosas, FM) hacia las células piramidales de la región CA3. Las proyecciones de las FM normalmente
establecen contacto sináptico en el stratum lucidum (SL), mientras escasos contactos se encuentran en el
stratum oriens (SO).
4
Remoción del tejido cerebral.
5
La idea de que la información puede ser almacenada mediante cambios en la
comunicación sináptica no es nueva. En la última década del siglo XIX Santiago Ramón
y Cajal sugirió una teoría del almacenamiento de la memoria, la cual propone que la
información es almacenada en el cerebro mediante cambios anatómicos entre las
conexiones de las neuronas (Bailey et al., 2000). Asimismo, Sherrington propuso el
término plasticidad sináptica para describir los cambios en las propiedades funcionales de
una sinapsis como resultado de su actividad (Bailey et al., 2000), este término se refiere a
la posibilidad de inducir cambios en el sistema que pueden o no ser reversibles.
Figura 2. Este esquema representa el laberinto acuático de Morris. Los números representan los diferentes
sitios donde comienzan los ensayos cada día (sólo se muestran 5 puntos). La finalidad de tener varios
puntos de comienzo evita que la rata aprenda a nadar en una sola dirección para encontrar la plataforma,
por ejemplo si la rata comienza el ensayo en el punto 2 su ruta de nado será distinta que si empieza en el
punto 4, es decir el reconocimiento de su posición relativa a las señales espaciales que la rodean (por
ejemplo una ventana fuera del laberinto) será distinta para cada ensayo. Una vez que los animales aprenden
la tarea no importa en qué punto del laberinto comiencen pues su ruta de nado será directa hacia la
plataforma, gracias a que han generado una representación espacial.
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En nuestro laboratorio demostramos que se puede inducir sinaptogénesis 5 en las fibras
musgosas del hipocampo, después de someter a ratas adultas a sesiones repetidas de
aprendizaje espacial, en un laberinto acuático de Morris6 (Ramirez-Amaya et al., 1999).
El laberinto acuático de Morris es una tarea de memoria espacial que consiste en una
piscina llena de agua fría, en la cual se coloca una rata y esta tiene que aprender a
localizar una plataforma de escape que no está visible y que permanece en una posición
constante (ver figura 2). El animal tiene que memorizar las referencias espaciales que
rodean a la piscina para llegar a la plataforma y escapar del agua fría, es decir, la rata se
orienta por su posición relativa a los estímulos externos que la rodean. Se realiza una
sesión de prueba de memoria varios días después del entrenamiento, que consiste en
introducir a la misma rata una vez más en la piscina, pero sin que la plataforma esté
presente. En todas las sesiones se registra el tiempo que el animal tarda en llegar a la
plataforma y en la prueba de memoria además se registra el número de veces que el
animal cruza por el lugar donde estaba la plataforma. Estos datos se utilizan como
parámetros de memoria.
Posteriormente a la prueba de memoria en el laberinto acuático de Morris, los cerebros de
los animales se procesaron mediante una técnica histológica que precipita metales
pesados, llamada tinción de TIMM. Los botones sinápticos7 de las fibras musgosas
contienen altas concentraciones de zinc lo que permite su fácil observación bajo el
5
Formación de nuevas sinapsis
El laberinto acuático de Morris es considerado un modelo de memoria declarativa en
animales, debido a que los animales tienen que mantener una representación espacio
temporal del ambiente para poder resolver la tarea.
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Terminal sináptica
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microscopio. Las proyecciones de las fibras musgosas regularmente establecen contacto
sináptico en la región interna (stratum lucidum) de CA3; mientras escasos contactos
sinápticos se encuentran en la región externa (stratum oriens), por lo que incrementos
substanciales de terminales sinápticas de las fibras musgosas en la región externa
(stratum oriens) pueden ser considerados sinaptogénesis (ver figura 3 A y B), la cual se
confirmó después de un minucioso análisis con microscopia electrónica (Ramirez-Amaya
et al., 1999).
Figura 3. Incrementos sustanciales en las terminales sinápticas de las fibras musgosas (FM) en la región
del SO se pueden considerar sinaptogénesis. En A y B se muestra una microfotografía (4x) de un corte del
hipocampo procesado con la tinción de Timm. En A se muestra un animal control y en B uno entrenado
durante 5 días en el laberinto acuático de Morris, en el cual se observa sinaptogénesis de las FM que
proyectan hacia el SO en la región CA3 del hipocampo. Se nota la formación de una segunda banda de
contactos sinápticos. C y D representación esquemática de las proyecciones de las FM en un animal control
C, y en D después de recibir el entrenamiento espacial por varios días en donde se resalta la nueva
proyección (flecha discontinua) de las FM al SO.
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Los resultados mostraron que los animales en los que se encontró un incremento
significativo de las terminales de las fibras musgosas (sinaptogénesis) en CA3 en la
región del stratum oriens fueron los que habían sido entrenados durante varios días (10
ensayos por día) en comparación con aquellos animales que habían sido entrenados
solamente por 1 ó 2 días. Además en este trabajo se encontró que los animales que
fueron entrenados durante 5 días en el laberinto acuático recordaban con mayor eficiencia
la tarea una semana y hasta un mes después comparados con aquellos animales que
habían sido entrenados 1 ó 2 días. Estos datos correlacionan positivamente con un
incremento substancial de las proyecciones de las fibras musgosas hacia el stratum oriens
en CA3, sugiriendo que estas nuevas proyecciones podrían estar relacionadas con la
formación de la memoria a largo plazo y la representación espacial (Ramirez-Amaya et
al., 2001).
Un grupo de investigación multinacional realizó un estudio muy interesante que muestra
cual podría ser la razón biológica de tener más conexiones sinápticas en el hipocampo.
Estos investigadores utilizaron dos especies de roedores silvestres, que ocupan hábitats
muy distintos. Las especies fueron Clethrionomys glareolus (CG) que se localiza
ampliamente en Europa y Asia y está adaptada a un amplio rango de hábitats y Microtus
oeconomus (MO) que se encuentra distribuido en Europa, Asia, Alaska y algunas partes
de Canadá y solo habita praderas, es decir su hábitat es más homogéneo. Un dato
interesante es que los CG muestran variaciones en el tamaño del tejido cerebral
dependiendo de la estación del año, mientas que los MO no muestran estas variaciones en
ninguna estación del año. Una de las diferencias más importantes entre estas especies
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dentro de sus hábitats es que los CG tienen que buscar su alimento que se encuentra
disperso dentro de territorios más amplios a diferencia de los MO que normalmente
tienen acceso abundante a su comida. Dicha investigación reveló que los CG tienen
proyecciones de las fibras musgosas 42 % mas largas que los MO. Estas especies de
roedores fueron sometidas a un entrenamiento en el laberinto acuático de Morris, aunque
ambas se desarrollaron bien durante la tarea; los CG mostraron un desempeño superior
comparado con los MO. Los resultados obtenidos pueden ser un reflejo de los diferentes
estilos de vida que llevan ambas especies en su hábitat natural y de cómo el hipocampo se
adapta para procesar la información en los distintos ambientes de estas especies
(Pleskacheva et al., 2000).
Sin embargo, estos cambios no parecen ser exclusivos del hipocampo. En 1964
Rosenzweig y su grupo de trabajo realizaron los primeros experimentos que muestran
cambios morfológicos en la corteza cerebral mediados por la experiencia. Estos
investigadores, utilizaron para su experimento un ambiente enriquecido, el cual consistía
en someter a grupos de 10 a 12 ratas en una caja grande con diversos objetos que podían
explorar y que eran cambiados diariamente. Los análisis histológicos posteriores a la
exploración mostraron que los animales que habían experimentado el ambiente
enriquecido mostraban un incremento significativo en el peso y el grosor de la corteza
cerebral, comparados con aquellos que habían tenido estimulación restringida, es decir,
que permanecían en cajas pequeñas y sin estimulación del ambiente (Bennett et al.,
1964).
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Estos estudios en conjunto sugieren que una mejor capacidad conductual se podría deber
a que se tiene un cerebro morfológicamente distinto; es decir, las diferencias en el
volumen de la materia gris de los músicos, las proyecciones mas largas de las fibras
musgosas en los Clethrionomys glareolus y las proyecciones hacia el stratum oriens
observadas en los animales con mejor memoria entrenados en nuestro laboratorio ¿son la
causa de que tengan habilidades superiores? O ¿Son las diferencias estructurales
consecuencia de la adaptación del sistema a las conductas complejas?
Recientemente un grupo de investigadores ha abordado este tema con un ingenioso
experimento. Ellos se preguntaron si la estructura del cerebro adulto humano se puede
modificar en respuesta a las demandas del ambiente. Para responder a esta pregunta se
sometió a dos grupos de personas a un estudio de imagenología del cerebro completo
mediante la técnica de resonancia magnética, para visualizar cambios plásticos inducidos
por el aprendizaje. Usando un análisis morfométrico basado en el volumen, se
investigaron cambios sutiles en la materia gris cerebral en algunas regiones especificas
cerebrales. Se realizó un análisis completo del cerebro para cada uno de los participantes
antes de comenzar el estudio a fin de tener un punto de comparación posterior. A uno de
los grupos (grupo de malabaristas) se les enseño durante tres meses una rutina de
malabares8
mientras que el segundo grupo permaneció como grupo control (no
malabaristas). Un segundo análisis cerebral se realizó cuando los malabaristas se
consideraron como ejecutantes habilidosos, es decir que podían mantener la rutina por al
8
Una rutina de malabares requiere del aprendizaje de una serie de habilidades motoras y
visuales, lo que permite mantener el equilibrio y la coordinación del movimiento de los
objetos.
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menos 60 segundos. Y un tercer análisis cerebral tres meses después de que se dejó la
práctica de los malabares. Los resultados de primer análisis no muestran diferencias
significativas regionales en el volumen de la materia gris cerebral entre el grupo de los
malabaristas y los no malabaristas. Sorprendentemente en el segundo análisis realizado
cuando el grupo de los malabaristas ya mostraba diferencias en el nivel de ejecución se
encontró una expansión bilateral de la materia gris en varias regiones cerebrales
(involucradas en el procesamiento de la información visual), mientras que los no
malabaristas permanecieron sin cambios. Sin embargo en el análisis realizado tres meses
después de que los malabaristas dejaron la práctica se observó un decremento en el
volumen de la materia gris para dicho grupo. Los resultados de este estudio contradicen
la visión tradicional que se tiene de que el cerebro adulto no cambia en su estructura; más
bien, este puede ser modificado morfológicamente como consecuencia de la experiencia
y no solo bajo condiciones patológicas. Por otro lado se plantea la idea de que los
cambios estructurales ocurren con rapidez como consecuencia de la experiencia y que
estos son transitorios, es decir, que es necesario mantener la práctica para que dichos
cambios perduren (Draganski et al., 2004).
¿De qué depende que alguien se destaque en alguna actividad? Probablemente la
respuesta este en la combinación de dos factores; es decir se puede tener cierta
disposición genética para alguna habilidad conductual, pero se requiere de la
estimulación ambiental para explotar al máximo dicha ventaja genética. Resulta de
particular interés poner atención en este último punto, porque si el ambiente es un factor
crucial para desarrollar al máximo las habilidades conductuales, una pregunta que surge
12
es si la población mexicana cuenta con los recursos necesarios para aprovechar al
máximo sus capacidades conductuales. Normalmente cuando se piensa en esto se pone
toda la atención en la población infantil por qué es la que se encuentra en desarrollo y se
trata de dar una educación temprana con la mayor estimulación posible. Pero que pasa
con la población adulta ¿por qué se deja de poner atención a seguir estimulando el
aprendizaje de nuevas habilidades? Muy probablemente es porque se tiene la idea errónea
de que la gente adulta no es capaz de adquirir nuevos conocimientos con la facilidad que
se adquieren en las etapas tempranas de la vida (por ejemplo tocar el piano o aprender
ballet), sin embargo podría deberse a que la práctica de determinadas habilidades en la
infancia es mayor. El estudio de los malabaristas nos sugiere fuertemente que la práctica
de una nueva habilidad tiene efectos muy palpables sobre el cerebro adulto.
Algunas de las ideas que se derivan de estos estudios son: 1) Contrario a lo que se creyó
durante mucho tiempo el cerebro adulto no es un órgano estático. 2) El cerebro es un
sistema dinámico del procesamiento de la información, el cual puede verse modificado
en su estructura después de las experiencias. 3) Asimismo, cabe señalar que el
procesamiento de la información puede ser modulado por otros procesos como la
atención, emoción y estrés, solo por mencionar algunos.
A pesar del importante avance que ha tenido el estudio de la memoria en las últimas
décadas aun quedan muchas preguntas por responder para poder entender la verdadera
naturaleza de este proceso, por lo que se requieren realizar mayores estudios que
permitan revelar cuales son las estructuras y las moléculas involucradas en los
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mecanismos de la memoria. Esta información resultará de gran utilidad para diseñar
terapias de recuperación y tratamientos para las enfermedades degenerativas de la
memoria, a la vez que nos brindará un mayor entendimiento de uno de los mecanismos
fundamentales de la naturaleza humana.
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FIGURA 1. La corteza cerebral se ha dividido en regiones para su estudio. Subyacente a la corteza
temporal se localiza el hipocampo. En el recuadro se muestra una amplificación esquematica de una
sección del hipocampo. Se observa a las células granulares del hipocampo que proyectan un haz de fibras
(fibras musgosas, FM) hacia las células piramidales de la región CA3. Las proyecciones de las FM
normalmente establecen contacto sináptico en el stratum lucidum (SL), mientras escasos contactos se
encuentran en el stratum oriens (SO).
FIGURA 2. Este esquema representa el laberinto acuático de Morris. Los números representan los
diferentes sitios donde comienzan los ensayos cada día (sólo se muestran 5 puntos). La finalidad de tener
varios puntos de comienzo evita que la rata aprenda a nadar en una sola dirección para encontrar la
plataforma, por ejemplo si la rata comienza el ensayo en el punto 2 su ruta de nado será distinta que si
empieza en el punto 4, es decir el reconocimiento de su posición relativa a las señales espaciales que la
rodean (por ejemplo una ventana fuera del laberinto) será distinta para cada ensayo. Una vez que los
animales aprenden la tarea no importa en qué punto del laberinto comiencen pues su ruta de nado será
directa hacia la plataforma, gracias a que han generado una representación espacial.
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FIGURA 3. Incrementos sustanciales en las terminales sinápticas de las fibras musgosas (FM) en la región
del SO se pueden considerar sinaptogénesis. En A y B se muestra una microfotografía (4x) de un corte del
hipocampo procesado con la tinción de Timm. En A se muestra un animal control y en B uno entrenado
durante 5 días en el laberinto acuático de Morris, en el cual se observa sinaptogénesis de las FM que
proyectan hacia el SO en la región CA3 del hipocampo. Se nota la formación de una segunda banda de
contactos sinápticos. C y D representación esquemática de las proyecciones de las FM en un animal control
C, y en D después de recibir el entrenamiento espacial por varios días en donde se resalta la nueva
proyección (flecha discontinua) de las FM al SO.
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