Ecología y Comportamiento Animal, FCEyN-UBA 1 Ecología y Comportamiento Animal Departamento de Ecología, Genética y Evolución Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires Trabajo Práctico #3 Señales multimodales y evitación de presas aposemáticas Introducción El aposematismo, la combinación de una defensa física o química con una coloración conspicua (Poulton 1890; Cott 1940), está presente en variados taxones incluyendo aves (Dumbacher et al. 1993), animales marinos (Edmunds 1991), anfibios (Summers & Clough 2001) e insectos (Schmidt 2008). En insectos, ha sido particularmente bien estudiado en las mariposas Monarca (Danaus plexippus L, Brower et al. 1968), cochinillas (Coccinella septempunctata, Marples et al. 1989) y avispas (Vespula vulgaris, Schmidt 2008). Estas y otras especies de insectos aposemáticos suelen agruparse temporal y espacialmente, lo cual aumentaría el poder de su señal de advertencia (Sillén-Tullberg & Leimar 1988). La evolución de una coloración aposemática y el comportamiento gregario de esas presas genera curiosidad y debate en el mundo científico ya que la agrupación atrae con mayor efectividad la atención de los predadores y genera mayor cantidad de ataques (Ruxton & Sherratt 2006) que son inevitablemente costosos, aún si la presa tiene defensas que aumentan su probabilidad de sobrevivir (Higginson et al. 2011). La explicación más aceptada es que: a) los predadores “naive” tienen una aversión instintiva a los colores y patrones más comúnmente asociados con toxicidad (Roper & Cook 1989), y b) la agregación de las presas aposemáticas genera una aversión independiente del aprendizaje (Gamberale & Tullberg 1996). Así, se ha demostrado que la coloración conspicua facilita el aprendizaje de evitación (Gittleman & Harvey 1980) y la agregación aumenta la velocidad de ese aprendizaje (Tullberg et al. 2000). Además de las señales visuales, generalmente están presentes otro tipo de señales, como el sonido (Brown et al. 2007) u olores (Moore et al. 1990) que generan mayor “cautela”, expresada como una menor velocidad de ataque ante presas potencialmente peligrosas (Guilford 1994). Se ha determinado que los pollitos (Gallus gallus domesticus) modifican sus decisiones de forrajeo en función de la interacción entre el sabor y la coloración de la presa (Rowe & Skelhorn 2005; Skelhorn et al. 2008). Pero existe poca información sobre cómo interactúan el sabor y las señales visuales aposemáticas en las decisiones de forrajeo sobre presas solitarias vs. agrupadas. Objetivo Determinar si la exposición previa a un sabor amargo genera aversión por presas agregadas vs. solitarias y si, en tal caso, ello solo ocurre cuando las presas agregadas poseen señales visuales asociadas con el aposematismo. Materiales y Métodos Pollitos “naive”, experimentales y acompañantes. Alimento balanceado. Gusanos de masa casera (10 mm x 5 mm) de color rojo y verde seco. Cajas de Petri pequeñas. Ecología y Comportamiento Animal, FCEyN-UBA 2 Solución de sulfato de quinina. Gotero. Jaulas de almacenamiento y arenas de experimentación. Los pollitos, recién nacidos, estarán un total de 3 días en el Bioterio de Animales no Tradicionales y luego serán donados para su crianza en un ambiente semi rural. Durante ese período serán alojados a 27 °C, con un ciclo de 14:10 hs de luz-oscuridad, con alimento balanceado y agua ad libitum. La prueba de preferencia por presas solitarias o agregadas se realizará individualmente para cada pollito, utilizando dos pollitos como acompañantes para evitar el estrés del sujeto experimental, los cuales estarán visualmente próximos aunque físicamente separados. El día anterior a la práctica, los pollitos serán individualmente entrenados para desempeñarse en esa misma situación, pero recibirán alimento balanceado durante el entrenamiento. Antes del entrenamiento y de la experimentación, los sujetos experimentales serán deprivados de alimento por 2 hs; el agua siempre estará disponible y los pollitos acompañantes recibirán alimento balanceado durante la experimentación. La mitad de los pollitos elegirán entre consumir presas rojas (color asociado al aposematismo) agregadas o rojas solitarias; la otra mitad de los pollitos elegirán entre consumir presas verdes (señal no asociada al aposematismo) agregadas o verdes solitarias. Antes de la elección, la mitad de cada grupo de pollitos (elegidos al azar) recibirá una gota de solución de sulfato de quinina en el pico (sustancia amarga, aversiva, pero no tóxica) y la otra mitad recibirá una gota de agua. En la arena de experimentación, los pollitos verán 10 dispositivos, 5 ofreciendo presas visualmente agrupadas, y 5 con presas solitarias. Sobre la tapa de una caja de Petri pequeña dada vuelta hacia arriba se colocará un gusano de masa rojo o verde; debajo la base de esa caja de Petri también dada vuelta, se presentarán 7 gusanos de masa del mismo color que el de arriba para el tratamiento con presas agregadas, o ninguno para el tratamiento con presas solitarias. Así, los pollitos podrán atacar o consumir un solo gusano por dispositivo, pero viendo que está “agregado” o “solitario”. Cada pollito deberá atacar o consumir al menos 5 presas para dar por finalizado el ensayo. Se registrará el orden de ataque de las presas y se analizará el número total de presas solitarias atacadas/consumidas antes de atacar una agregada. Análisis de datos Se analizarán los resultados con estadística paramétrica si cumplen los supuestos de Normalidad y Homocedacea. Si no es el caso, se utilizará estadística no paramétrica. Se discutirán otras opciones de análisis estadísticos. En base a los resultados de ambos turnos, discuta: 1. ¿Existe interacción entre las variables agregación y coloración? 2. ¿Existe interacción entre las variables sabor y agregación? 3. ¿Qué implicancias puede tener la asociación de señales multimodales (gustativas, visuales, auditivas, etc. sobre la evolución del aposematismo? Bibliografía Brower L. P. , W. N. Ryerson, L. L. Coppinger & S.C. Glazier (1968). Ecological chemistry and the palatability spectrum. Science 161:1349–1350. Brown S. G., G. H. Boettner & J. E. Yack (2007). Clicking caterpillars: acoustic aposematism in Antheraea polyphemus and other Bombycoidea. J. Exp. Biol. 210:993–1005. Ecología y Comportamiento Animal, FCEyN-UBA 3 Cott H. B. (1940). Adaptive coloration in animals. London: Methuen. Dumbacher J. P., B. M. Beehler, T. F. Spande, H. M. Garraffo & J.W. Daly (1993). Pitohui: how toxic and to whom. Science 259:582–583. Edmunds M. (1974). Defence in animals: a survey of anti-predator defences. 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