Trabajos_practicos_files/TP3.pdf

Anuncio
Ecología y Comportamiento Animal, FCEyN-UBA
1
Ecología y Comportamiento Animal
Departamento de Ecología, Genética y Evolución
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires
Trabajo Práctico #3
Señales multimodales y evitación de presas aposemáticas
Introducción
El aposematismo, la combinación de una defensa física o química con una coloración conspicua
(Poulton 1890; Cott 1940), está presente en variados taxones incluyendo aves (Dumbacher et al.
1993), animales marinos (Edmunds 1991), anfibios (Summers & Clough 2001) e insectos
(Schmidt 2008). En insectos, ha sido particularmente bien estudiado en las mariposas Monarca
(Danaus plexippus L, Brower et al. 1968), cochinillas (Coccinella septempunctata, Marples et al.
1989) y avispas (Vespula vulgaris, Schmidt 2008). Estas y otras especies de insectos
aposemáticos suelen agruparse temporal y espacialmente, lo cual aumentaría el poder de su señal
de advertencia (Sillén-Tullberg & Leimar 1988).
La evolución de una coloración aposemática y el comportamiento gregario de esas presas
genera curiosidad y debate en el mundo científico ya que la agrupación atrae con mayor
efectividad la atención de los predadores y genera mayor cantidad de ataques (Ruxton & Sherratt
2006) que son inevitablemente costosos, aún si la presa tiene defensas que aumentan su
probabilidad de sobrevivir (Higginson et al. 2011). La explicación más aceptada es que: a) los
predadores “naive” tienen una aversión instintiva a los colores y patrones más comúnmente
asociados con toxicidad (Roper & Cook 1989), y b) la agregación de las presas aposemáticas
genera una aversión independiente del aprendizaje (Gamberale & Tullberg 1996). Así, se ha
demostrado que la coloración conspicua facilita el aprendizaje de evitación (Gittleman & Harvey
1980) y la agregación aumenta la velocidad de ese aprendizaje (Tullberg et al. 2000).
Además de las señales visuales, generalmente están presentes otro tipo de señales, como
el sonido (Brown et al. 2007) u olores (Moore et al. 1990) que generan mayor “cautela”,
expresada como una menor velocidad de ataque ante presas potencialmente peligrosas (Guilford
1994). Se ha determinado que los pollitos (Gallus gallus domesticus) modifican sus decisiones
de forrajeo en función de la interacción entre el sabor y la coloración de la presa (Rowe &
Skelhorn 2005; Skelhorn et al. 2008). Pero existe poca información sobre cómo interactúan el
sabor y las señales visuales aposemáticas en las decisiones de forrajeo sobre presas solitarias vs.
agrupadas.
Objetivo
Determinar si la exposición previa a un sabor amargo genera aversión por presas agregadas vs.
solitarias y si, en tal caso, ello solo ocurre cuando las presas agregadas poseen señales visuales
asociadas con el aposematismo.
Materiales y Métodos
Pollitos “naive”, experimentales y acompañantes.
Alimento balanceado.
Gusanos de masa casera (10 mm x 5 mm) de color rojo y verde seco.
Cajas de Petri pequeñas.
Ecología y Comportamiento Animal, FCEyN-UBA
2
Solución de sulfato de quinina.
Gotero.
Jaulas de almacenamiento y arenas de experimentación.
Los pollitos, recién nacidos, estarán un total de 3 días en el Bioterio de Animales no
Tradicionales y luego serán donados para su crianza en un ambiente semi rural. Durante ese
período serán alojados a 27 °C, con un ciclo de 14:10 hs de luz-oscuridad, con alimento
balanceado y agua ad libitum.
La prueba de preferencia por presas solitarias o agregadas se realizará individualmente
para cada pollito, utilizando dos pollitos como acompañantes para evitar el estrés del sujeto
experimental, los cuales estarán visualmente próximos aunque físicamente separados. El día
anterior a la práctica, los pollitos serán individualmente entrenados para desempeñarse en esa
misma situación, pero recibirán alimento balanceado durante el entrenamiento. Antes del
entrenamiento y de la experimentación, los sujetos experimentales serán deprivados de alimento
por 2 hs; el agua siempre estará disponible y los pollitos acompañantes recibirán alimento
balanceado durante la experimentación.
La mitad de los pollitos elegirán entre consumir presas rojas (color asociado al
aposematismo) agregadas o rojas solitarias; la otra mitad de los pollitos elegirán entre consumir
presas verdes (señal no asociada al aposematismo) agregadas o verdes solitarias. Antes de la
elección, la mitad de cada grupo de pollitos (elegidos al azar) recibirá una gota de solución de
sulfato de quinina en el pico (sustancia amarga, aversiva, pero no tóxica) y la otra mitad recibirá
una gota de agua.
En la arena de experimentación, los pollitos verán 10 dispositivos, 5 ofreciendo presas
visualmente agrupadas, y 5 con presas solitarias. Sobre la tapa de una caja de Petri pequeña dada
vuelta hacia arriba se colocará un gusano de masa rojo o verde; debajo la base de esa caja de
Petri también dada vuelta, se presentarán 7 gusanos de masa del mismo color que el de arriba
para el tratamiento con presas agregadas, o ninguno para el tratamiento con presas solitarias. Así,
los pollitos podrán atacar o consumir un solo gusano por dispositivo, pero viendo que está
“agregado” o “solitario”. Cada pollito deberá atacar o consumir al menos 5 presas para dar por
finalizado el ensayo. Se registrará el orden de ataque de las presas y se analizará el número total
de presas solitarias atacadas/consumidas antes de atacar una agregada.
Análisis de datos
Se analizarán los resultados con estadística paramétrica si cumplen los supuestos de Normalidad
y Homocedacea. Si no es el caso, se utilizará estadística no paramétrica. Se discutirán otras
opciones de análisis estadísticos.
En base a los resultados de ambos turnos, discuta:
1. ¿Existe interacción entre las variables agregación y coloración?
2. ¿Existe interacción entre las variables sabor y agregación?
3. ¿Qué implicancias puede tener la asociación de señales multimodales (gustativas, visuales,
auditivas, etc. sobre la evolución del aposematismo?
Bibliografía
Brower L. P. , W. N. Ryerson, L. L. Coppinger & S.C. Glazier (1968). Ecological chemistry and
the palatability spectrum. Science 161:1349–1350.
Brown S. G., G. H. Boettner & J. E. Yack (2007). Clicking caterpillars: acoustic aposematism in
Antheraea polyphemus and other Bombycoidea. J. Exp. Biol. 210:993–1005.
Ecología y Comportamiento Animal, FCEyN-UBA
3
Cott H. B. (1940). Adaptive coloration in animals. London: Methuen.
Dumbacher J. P., B. M. Beehler, T. F. Spande, H. M. Garraffo & J.W. Daly (1993). Pitohui: how
toxic and to whom. Science 259:582–583.
Edmunds M. (1974). Defence in animals: a survey of anti-predator defences. Harlowe (Essex):
Longman.
Gamberale G. & B. S.Tullberg (1996). Evidence for a more effective signal in aggregated
aposematic prey. Anim Behav. 52:597–601.
Gittleman J. L. & P.H. Harvey (1980). Why are distasteful prey not cryptic? Nature. 28:897–899.
Guilford T. (1994). “Go-slow” signalling and the problem of automimicry. J. Theor. Biol.
170:311–316.
Higginson A.D., J. Delf, G.D. Ruxton & M. P. Speed (2011). Growth and reproductive costs of
larval defence in the aposematic lepidopteran Pieris brassicae. J. Anim. Ecol. 80:384–392.
Marples N. M., P. M. Brakefield & R. J. Cowie (1989). Differences between the 7-spot and 2spot ladybird beetles (Coccinellidae) in their toxic effects on a bird predator. Ecol.
Entomol. 14:79–84.
Moore B. P., W. Vance Brown & M. Rothschild (1990). Methylalkylpyrazines in aposematic
insects, their hostplants and mimics. Chemoecology 1:43–51.
Poulton E. B. (1890). The colors of animals: their meaning and use. Especially considered in the
case of insects. London: Kegan P., T. Trubner & Co.
Roper T. J., & S. E. Cook (1989). Responses of chicks to brightly colored insect prey. Behav.
Process. 110:276–293.
Rowe C., & J. Skelhorn (2005). Color biases are a question of taste. Anim. Behav. 69:587–594.
Ruxton G. D. & T. N. Sherratt (2006). Aggregation, defence and warning signals: the
evolutionary relationship. Proc. R. Soc. B. 273:2417–2424.
Schmidt J.O. (2008). Venoms and toxins in insects. In: Capinera JL, editor. Encyclopedia of
entomology. The Netherlands: Springer. p. 4076–4089.
Sillén-Tullberg B., & O. Leimar (1988). The evolution of gregariousness in distasteful insects as
a defense against predators. Am. Nat. 132:723–734.
Summers K., M. E. Clough (2001). The evolution of coloration and toxicity in the poison frog
family (Dendrobatidae). Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 98:6227–6232.
Tullberg B.S., G. Gamberale-Stille & C. Solbreck (2000). Effects of food plant and group size on
predator defence: differences between two co-occurring aposematic Lygaeinae bugs. Ecol
Entomol. 25:220–225.
Descargar