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Ecología y Comportamiento Animal
Departamento de Ecología, Genética y Evolución
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Universidad de Buenos Aires
Teórica #18: Comunicación
Comunicación biológica
La mayoría de las interacciones entre individuos involucra comunicación
(interacciones entre predadores-presas, machos-hembras, padres-hijos,
individuos del mismo o de distintos grupos sociales, etc.).
Comunicación (en sentido amplio): producción intencional o no intencional de
información que es utilizada por individuos de la misma especie o de especies
diferentes.
Comunicación: “Toda acción por parte de un organismo que modifica el
comportamiento de otro organismo de una manera adaptativa para uno o para
ambos organismos” (Wilson 1975).
Para que haya comunicación la acción (señal) debe haber sido modificada por
selección natural (o sexual) para cumplir su función específica (Zahavi).
Transferencia de información: se utiliza en sentido más amplio que el término
comunicación y no implica beneficios entre los participantes de la interacción.
1
Componentes de un sistema de comunicación biológica
-Comunicación involucra al menos 2 individuos: emisor y receptor.
-El emisor produce una señal que contiene información.
-La señal es transmitida a través del ambiente y es detectada por el receptor.
-El receptor usa la información de la señal para tomar un decisión sobre cómo
responder.
-La respuesta del receptor afecta el “fitness” del emisor y el propio.
-En la comunicación verdadera el emisor o el receptor se benefician (en
promedio) por el intercambio de información.
Relaciones entre componentes del sistema de comunicación
Se asume que la relación entre estos 3 componentes es:
Emisor ➙ Señal ➙ Receptor
-Comunicación puede ocurrir en díadas (un emisor y un receptor), tríadas (un
emisor y 2 receptores o 2 emisores y un receptor) o en redes (uno o varios
emisores y uno o varios receptores).
-El mismo individuo puede ser emisor y receptor (ecolocación, electrolocación).
2
Señales
Características comportamentales, fisiológicas o
morfológicas modeladas o mantenidas por selección
natural para transmitir información entre organismos
(Otte 1974).
La transmisión de información a través de una señal
tiene que conferir cierta ventaja al emisor para que
la señal evolucione.
Ej. vocalizaciones, patrones de coloración,
movimientos corporales (pero no tamaño corporal transmite información pero no evolucionó para esa
función-).
Casos más ambiguos como el largo de la cola en
algunas especies de aves. Evolucionó para una
función (vuelo) pero fue modificado para otra función
(comunicación). La señal es la modificación de ese
carácter (desplazamiento de su óptimo utilitario).
Señales
Distintos tipos de colas
exageradas en aves en
posición cerrada (izquierda)
o abierta (derecha). Los
efectos negativos sobre el
vuelo (sustentación) son
mayores en graduadas,
intermedios en "pintail" y
menores en "streamer". En
este caso la señal sería la
desviación a partir del
óptimo utilitario para el
vuelo.
3
Señales
Comportamiento de "stotting" en gacelas de Thompson. La duración media del
comportamiento es mayor en individuos que escapan del ataque de perros
salvajes que en individuos que no escapan (FitzGibbon & Fanshawe 1988). Este
comportamiento "informaría" al predador sobre la condición física de la presa y la
probabilidad de éxito del ataque.
Componentes de un sistema de comunicación
Emisor (generador, actor): individuo que transmite la señal.
Receptor (detector o reactor): individuo cuya probabilidad de comportarse de una
forma determinada es modificada por la señal. Los receptores pueden ser
conespecíficos o heteroespecíficos.
Señal: acción o característica que parece estar específicamente diseñada para
modificar el comportamiento del receptor. Algunas señales pueden considerarse
“estados” (i.e. coloración del plumaje), mientras que otras “eventos” (i.e.
vocalizaciones de alarma).
Canal (o modalidad): sentido utilizado para detectar la señal. Sentidos más
comunes son: oído, vista, olfato/gusto. Menos comunes: vibración, tacto,
electricidad.
Medio: medio a través del cual se transmite la señal (canto de anfibios o aves:
aire, vocalizaciones de ballenas: agua, vibraciones de ciertos roedores: tierra).
Contexto: el entorno en el cual la señal es transmitida y recibida.
Ruido: actividad de fondo del canal y que es irrelevante a la señal que está
siendo transmitida.
Código: el set completo de señales y contextos.
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Términos utilizados en comunicación
Clave (cue): acción o característica que influencia el comportamiento del
receptor pero que no fue diseñada a tal fin (correlaciona con la condición de
interés pero no evolucionó para proveer información , i.e. tamaño de la sombra,
turbulencia, etc.).
Señales discretas (o digitales): aquellas que operan en una forma on/off (por
ejemplo pulsos de luz de luciérnagas). Por su naturaleza estas señales
contienen un mensaje único y simple (sólo son modulables en frecuencia).
Señales graduadas (o analógicas): son transmitidas con intensidad y
complejidad variable. La variación en la gradación puede estar relacionada con
el estado motivacional del emisor (i.e. despliegues agresivos en mamíferos) o la
intensidad del estímulo que evoca la señal (i.e. hormigas liberan sustancias de
alarma en forma proporcional al grado de disturbio que experimentan).
Algunas animales pueden transmitir el mismo tipo de señal utilizando distintos
canales dependiendo del receptor. Por ejemplo, algunas polillas usan 3 canales
de comunicación (advertencia) con sus predadores: colores brillosos para las
aves (antes de la captura), sonidos para los murciélagos (antes de la captura), y
químicas para ambos predadores (después de la captura).
Características de las señales según el canal utilizado
Características
de la señal
Acústica
Visual
Táctil
Química
Rango
largo
mediano
corto
largo
Tasa de cambio
rápida
rápida
rápida
lenta
Habilidad para
sortear
obstáculos
buena
mala
mala
buena
Localizabilidad
media
alta
alta
variable
alto
bajo
bajo
bajomedio
Costo energético
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Comunicación acústica
Rango de frecuencias detectadas por distintos animales.
Comunicación visual
La luz visible está compuesta por longitudes de onda entre los 400 y los 700 nm.
La luz blanca comprende todo el rango de luz visible, mientras que la sensación
de color se obtiene cuando captamos un rango restringido de longitudes de onda.
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Comunicación visual en aves (reptiles y teleósteos)
Las mayoría de las aves poseen cuatro tipos de conos (visión tetracromática),
con distintos picos de absorción de la luz (distintos pigmentos visuales variantes de opsina-). En algunas especies, el pico de absorción de los conos
que absorben a menores longitudes de onda se extiende al UV. Además, en
aves y reptiles cada cono tiene una gota de aceite que contiene carotenoides
que actúan como filtros reduciendo el espectro de longitudes de onda que llega
al pigmento visual (aumenta el número de colores que se pueden diferenciar).
Evolución de los pigmentos visuales en vertebrados
Árbol filogenético de los
pigmentos visuales de
vertebrados. El árbol muestra
una duplicación temprana del
gen de la opsina que produjo
conos con pigmentos sensibles
a longitudes de onda larga
(LWS) y corta. Este último gen
tuvo otras dos duplicaciones
que resultaron en tres clases de
conos con pigmentos sensibles
a distintas bandas del espectro
de ondas cortas (V-UVS, SWS
y MWS). Una cuarta duplicación
dio origen a los bastones
(rodopsina) sensibles a bajas
intensidades lumínicas.
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Absorbancia (%)
Visión tricromática en humanos
!
Longitud de onda (nm)
!
Absorbancia de los distintos conos de la retina de los humanos sensibles a las
longitudes de onda cortas (azul), medias (verde) y largas (rojo) y detalle del
espectro de longitudes de onda visibles para humanos (400-700 nm) y aves
(315-700 nm).
Características de las señales visuales
La mayoría de los seres vivos hacen uso de la reflexión de la luz solar para
producir señales visuales. Algunas pocas especies producen su propia luz.
A diferencia de las señales acústicas, el emisor de una señal visual no puede
“controlar” completamente las características de la señal ya que esta depende
de la irradiancia del medio.
Las señales visuales pueden ser descriptas en base a cuatro características:
1. Brillo
2. Forma espectral (color)
3. Estructura espacial (patrones)
4. Variabilidad temporal de las anteriores
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Comunicación visual: brillo, tono y croma
Brillo: Es la cantidad de luz reflejada dentro del rango espectral sensible para
cada organismo.
Tono: es la longitud de onda del pico de la curva espectral (la longitud que
presenta mayor reflectancia).
Croma: es la medida de saturación espectral del color, indica que porción de las
ondas reflejadas, o sea el brillo, se da en las longitudes de onda cercanas al tono.
A) Tres tonos (azul, amarillo y
rojo) con el mismo croma.
B) Mismo tono (verde) con 3
diferentes cromas.
C) Tres colores no saturados con
diferentes brillos.
D) Color (púrpura) con dos
tonos.
Colores pigmentarios
Los pigmentos son estructuras químicas
complejas (cadenas largas o redes de
enlaces dobles conjugados).
Esto determina que haya electrones
circulando que son capaces de absorber
ciertas longitudes de onda del espectro de
luz.
Entre los principales pigmentos
encontramos las melaninas, que producen
colores del castaño al negro y los carotenos,
que producen colores en el rango del
amarillo al rojo.
El color rojizo o amarillento de los carotenos
se debe a lo que refleja la estructura de la
pluma (el pigmento absorbe las longitudes
de onda entre los 400 y 500 nm).
9
Colores estructurales
Los colores estructurales son el producto de la interacción de la luz con la
nanoestructura del tegumento.
La luz es dividida en los distintos componentes produciendo una variedad de
verdes, azules, violetas y ultravioletas. Las plumas blancas reflejan la totalidad
de la luz mientras que aquellas con colores azules y verdes, absorben las
longitudes más largas y reflejan las más cortas.
Los nanoelementos más comunes de las plumas son la queratina, la melanina
(gránulos de melanina denominados melanosomas) y el aire.
Los colores iridiscentes son el resultado de la dispersión coherente de la luz,
mientras que el color blanco es el resultado de la dispersión incoherente de la luz
en ausencia de pigmentos en la matriz de queratina.
Ciertas longitudes pueden estar en fase luego de interactuar con la
nanoestructura (interfieren constructivamente) y se ven reforzadas (color mas
intenso), mientras que otras pueden estar fuera de fase (interferencia destructiva,
coloración negra)
Señales multicomponentes
Muchos despliegues sexuales
involucran una combinación de
componentes simultáneos que
explotan diferentes canales.
El despliegue de "strut" en urogallos
(Centrocercus urophasianus) dura
aproximadamente 3 segundos e
incluye señales visuales y
acústicas.
El macho sube e infla el saco del
esófago exponiendo la parte
desnuda de la piel de su pecho
(señal visual) y luego comprime el
saco liberando el aire en forma
explosiva para producir un sonido
(señal acústica).
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Origen de algunas señales
Lorenz y Timbergen plantearon que muchas señales evolucionaron a partir de
movimientos incidentales de los emisores que resultaban ser informativos a los
receptores (principio de actividades derivadas, Timbergen 1952).
La selección favoreció a aquellos receptores que eran capaces de anticipar el
comportamiento futuro del emisor respondiendo a pequeños movimientos que
predecían la acción posterior. Esto favorece al emisor que tiende a exagerar ese
despliegue resultando en la "ritualización" de la señal.
Ritualización: modificación evolutiva de movimientos y estructuras para mejorar
su función como señal (movimientos estereotipados, repetitivos y exagerados).
Ejemplos de movimiento de intención: Si un cánido mostraba los dientes antes
de morder, se favorecería tanto el receptor que escapaba ante esa señal como
el emisor que utilizaba esa señal para disuadir a un competidor (coevolución
receptor-emisor y ritualización de la señal de mostrar los dientes).
Origen de algunas señales
Algunas señales comenzaron como
movimientos incidentales o actividades
de desplazamiento y fueron modificadas
por selección natural para mejorar su
efectividad como señal.
Actividades de desplazamiento: acciones
irrelevantes que tienden a ocurrir en
situaciones de balance entre distintos
estados motivacionales (escape-ataque,
respuesta del sistema nervioso
autónomo y orinar como forma de marcar
el territorio ante conespecíficos) también
pueden ser informativas y terminar
exagerándose en señales ritualizadas.
Ejemplo: patos durante despliegue de
acicalamiento en el cortejo dirigen su
pico hacia plumas conspicuas brillantes y
coloridas.
11
Origen de algunas señales
En la mayoría de los “bowerbirds” la vocalización “skrraa” es utilizada en
despliegues agonistas, pero en un agrupamiento de especies estrechamente
emparentadas esta señal se utiliza en el cortejo.
Teorías generales de la comunicación animal: cooperativa
Planteada por los etólogos clásicos (1950-1960). Los organismos se
comunicarían para compartir información (cooperación). El emisor se
beneficiaría informando su estado interno al receptor y el receptor se
beneficiaría si predice el comportamiento futuro del emisor.
-Beneficios explicados por selección individual (o de grupo).
-Las señales son honestas (no manipulativas) y confiables.
-Despliegues son estereotipados y exagerados para disminuir equivocaciones.
-La forma de la señal es arbitraria.
Señal confiable: Alguna característica de la señal está consistentemente
correlacionada con algún atributo del emisor o su ambiente. El receptor se
beneficia de tener información acerca de ese atributo.
Problema (Dawkins & Krebs 1979): sería esperable que por selección natural
se favorecieran mayormente aquellas señales que aumentan el fitness del
emisor (y no del receptor). Condiciones para evolución de la comunicación
cooperativa serían bastantes restrictivas.
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Teorías generales de la comunicación: manipulativa
Un receptor registra la señal producida por el emisor y responde de manera
que beneficia al emisor.
-Planteada por los ecólogos del comportamiento (1970-1980).
-Los organismos se comunican para tratar aprovecharse de los otros.
-Beneficios explicados por selección individual.
-Las señales son manipulativas.
-Los despliegues exagerados se seleccionaron para vencer la resistencia del
receptor.
-La forma de la señal es arbitraria.
Problemas:
1. Hay casos en los que debería predominar la cooperación (comunicación
entre parientes).
2. Los individuos pueden manipular cuando actúan como emisores y son
manipulados cuando actúan de receptores.
3. Si la manipulación fuera muy común la selección natural favorecería que el
receptor no responda y se terminaría la comunicación.
Frecuencia de ocurrencia
Exageración de la señal en la comunicación manipulativa
La señal se hipertrofia y el receptor se
hace más resistente a la señal.
T1
T0
Dimensión física de la señal
Umbral de respuesta
Dimensión física de la señal
Umbral de respuesta
Se favorecerían aquellos receptores con mayor umbral de respuesta ya que no
responder a la señal manipulativa sería beneficioso para el receptor. Esto
seleccionaría la exageración de la señal (hipertrofia) lo que resultaría en un
aumento de los costos de producción de la señal por parte del emisor y de los
costos incidentales (aparición de otros receptores como predadores o
competidores).
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Comunicación manipulativa
En monos Vervet (Chlorocebus
pygerythrus) los adultos emiten
vocalizaciones de alarma ante la
presencia de un depredador.
La vocalización del emisor difiere si el
depredador es un águila, un leopardo o
una serpiente. La respuesta del receptor
difiere según la vocalización emitida: con
la de un águila miran hacia arriba y
corren hacia un sitio con cobertura, con
la de un leopardo corren hacia un árbol y
con la de una serpiente miran hacia
abajo (comunicación semántica).
El contexto social tiene influencia en la frecuencia con se se emiten las
vocalizaciones. Las hembras emiten vocalizaciones con mayor frecuencia cuando
están con sus crías que cuando están con otros juveniles mientras que los machos
emiten vocalizaciones con mayor frecuencia en presencia de otras hembras que en
presencia de machos (¿manipulación?).
Comunicación manipulativa
La vocalización de “begging” de un
pichón de “cuckoo” es semejante
las vocalizaciones de “begging” de
una nidada de 4 pichones de su
hospedador.
Frecuencia de alimentación de un
pichón de Turdus merula por una
pareja de Acrocephalus
arundinaceus (Reed Warbler) en
tres tratamientos experimentales:
control (sin playback), playback de
pichón de cuckoo y playback de una
nidada propia.
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Teorías generales de la comunicación: handicap
Planteada por Ecólogos del comportamiento (Zahavi 1975, otros 1980-1990).
-Los organismos se comunican para compartir información.
-Beneficios explicados por selección individual.
-Las señales son honestas (no manipulativas).
-Las señales son costosas para que no pueden ser falsificadas.
-La forma de la señal no es arbitraria (los costos de la señal están vinculados
con el mensaje a transmitir).
Señales costosas como “handicaps”
El problema del modelo del “handicap” en su versión original era que el handicap
se expresa siempre que el alelo está presente por lo que los individuos de menor
viabilidad serían eliminados de la población.
El problema se solucionó con el concepto de “handicap” condicional, es decir,
sólo puede expresar ese hándicap el individuo que posee el alelo de la viabilidad
(mejor calidad). De esta forma, la asociación entre “handicap” y viabilidad queda
asegurada, así como también la relación entre la preferencia por el “handicap” y
la viabilidad.
-La expresión de la señal es dependiente de la condición fenotípica del macho.
-La señal es costosa de producir y de mantener.
-Los costos de aumentar la señal son menores para los individuos de mejor
condición fenotípica que para los de peor condición fenotípica.
El resultado es una correlación positiva entre la calidad del individuo y el grado de
expresión de la señal.
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Señales costosas como “handicaps”
Honestidad basada en costos diferenciales de producción.
Este modelo se aplicaría a los sistemas donde se señaliza la calidad del emisor
(i.e. despliegue de "strut" en Centrocercus urophasianus).
Se asume que la relación entre intensidad y beneficio de la señal es la misma
para todos los emisores, pero los costos de producción de la señal difieren
entre emisores de baja y alta calidad (Johnstone 1997).
Señales costosas como “handicaps”
Honestidad basada en beneficios diferenciales.
Este modelo se aplicaría a los sistemas donde se señaliza la necesidad del
emisor (i.e. pedido de alimento -begging- de pichones de aves nidícolas).
Se asume que la relación entre intensidad y costo de la señal es la misma para
todos los emisores, pero los beneficios de la producción de la señal difieren
entre emisores con mayor y menor necesidad (Johnstone 1997).
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El problema de las señales convencionales (arbitrarias)
Señalización del estatus mediante
parches de coloración.
En algunas especies de aves
gregarias existen parches de
coloración (como los baberos
negros en gorriones) que están
asociados al rango social del
individuo (jerarquía de
dominancia).
Esto parecería adaptativo ya que
el sujeto dominante no gasta
energía demostrando su
superioridad (y el subordinado no
se arriesga a ser dañado).
El problema de las señales convencionales
¿Cuál es el costo que impide que esta señal sea falsificada y todo el sistema de
comunicación colapse?
Estudios experimentales (Rower & Rower 1978) muestran que las señales de
estatus están basadas en el costo social, que es un tipo de costo dependiente
del receptor (escalada agresiva).
Experimento en el que se manipuló el tamaño del "babero" de individuos
subordinados (pero no su estado hormonal mediante la administración de
testosterona) mostró que estos individuos recibieron mayor número de ataques
por parte de dominantes y no mejoraron su rango social.
Experimento en el que se manipuló el estado hormonal de individuos
subordinados (administrando testosterona) pero no se aumentó el tamaño del
"babero" mostró que estos fueron más agresivos pero no mejoraron su rango
social (sus agresiones no "intimidaban" a los dominantes).
Experimento en el que que se manipuló el estado hormonal y se aumentó el
tamaño del "babero" de individuos subordinados mostró que estos fueron más
agresivos y mejoraron su rango social (fueron tratados como individuos de alto
estatus social).
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El problema de las señales convencionales
Para los defensores de la teoría del handicap, no puede haber sistemas de
comunicación realmente convencionales, es decir aquellos sin costo o con un
costo no relacionado con la calidad señalizada.
Si las señales fueran convencionales podrían aparecer parásitos, se
produciría un fenómeno de “inflación” y los sistemas terminarían
degenerando ya que la selección natural favorecería la no respuesta de
receptor y finalmente la no producción de la señal por parte de los emisores.
Sin embargo, podría haber señales convencionales y no costosas cuando:
1. No hay conflictos de interés entre el emisor y el receptor (comunicación
entre parientes).
2. Existen interacciones prolongadas entre individuos y hay “memoria” del
resultado.
En estos casos podría evolucionar la atenuación de la señal.
Frecuencia de ocurrencia
Atenuación de la señal
F0
F1
La señal se hace subrepticia y el
receptor se sintoniza.
Dimensión física de la señal
Dimensión física de la señal
Umbral de respuesta
Umbral de respuesta
Los receptores con menor umbral de respuesta no tendrían menor fitness ya que
no pierden oportunidades. El emisor se beneficiaría de bajar los costos de
producción de la señal y también los costos incidentales como por ejemplo la
aparición de parásitos en la comunicación (predadores, competidores).
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Teorías generales de la comunicación: plural
Aceptada por etólogos y ecólogos del
comportamiento.
-La comunicación puede ser honesta o
manipulativa dependiendo de la
situación.
-Beneficios para emisores (y
receptores) explicados en términos de
selección individual.
-La forma de la señal puede o no ser
arbitraria (costosas o no, exageradas o
no).
-Distinción entre díadas y tríadas.
Teoría de la comunicación plural
En las díadas predomina la cooperación
E1
R1
En las tríadas, en cambio, puede existir manipulación pero en muchos casos
se da un equilibrio dependiente de la frecuencia.
E2
E1
R1
E1
R1
R2
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Ejemplos de tríadas con dos emisores
E2
E1
R1
Ejemplos de tríadas con dos emisores
E2
E1
R1
Hembra de Photuris
Hembra de Photinus
Macho de Photinus
Hembras de Photinus atraen a machos
conespecíficos mediante bioluminiscencia.
Hembras de Photuris mimetizan el patrón de
emisión de pulsos de luz de hembras de
Photinus y también atraen machos de esta
especie (y los comen).
Hembras de Photuris obtienen de machos de
Photinus un compuesto altamente toxico
(lucibufagina, esteriode similar a las bufaginas)
que las hace menos palatables para las arañas
(Phidippus) que se alimentan de ellas.
20
Ejemplos de tríadas con dos receptores
E1
R1
R2
Machos de la rana túngara (Physalaemus pustulosus) emiten vocalizaciones
para atraer a las hembras. Estas vocalizaciones son utilizadas por murciélago
(Trachops cirrhosus) para detectar y depredar a estos machos.
Teoría de detección de señales
Otra posibilidad para la existencia de manipulación está vinculada a las
limitaciones que tiene el receptor para evaluar las señales.
La tarea de un receptor es relevar el medio ambiente en busca de una señal
biológicamente relevante.
Según el comportamiento del emisor y receptor existen 4 posibilidades:
Decisión del receptor
Señal
No responde
Responde
Ausente
Acierto
Falsa alarma
Presente
Detección fallida
Detección correcta
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Teoría de detección de señales
La probabilidad de falsa alarma y detección correcta no son independientes.
Cuanto más se separe la función de la señal del ruido ambiental (o de la señal
de otro emisor) mayor cantidad de detecciones correctas se pueden lograr con
relativamente menos falsas alarmas (Wiley 1984).
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