6. CITOLOGIA 6.1. LA TEORÃ A CELULAR

6. CITOLOGIA
6.1. LA TEORÃ A CELULAR
La teorÃ−a celular moderna se puede resumir en los puntos siguientes:
• La célula es la unidad anatómica y fisiológica de todos los seres vivos
• Toda célula procede de otra célula anterior por división de ésta (omni cellula e cellula)
• La información genética se transmite de una generación a la siguiente
• Las reacciones quÃ−micas del metabolismo tienen lugar en sus células
Modelos de organización de la vida
• Organización acelular: los virus
♦ No están formados por células
♦ Se componen de:
◊ Ôcido nucleico (ADN o ARN)
◊ Cápsida de proteÃ−nas
◊ Envoltura (opcional)
♦ Son parásitos obligados, solo pueden realizar las funciones vitales dentro de una célula
♦ Existe una controversia sobre si son o no seres vivos
• La célula procariota: Constituyen el Reino Monera (bacterias). Carecen de un verdadero núcleo
y de orgánulos. Las funciones metabólicas tienen lugar en el citoplasma.
♦ Cápsula: Cubierta protectora
♦ Pared celular: Estructura rÃ−gida que envuelve a las bacterias
♦ Membrana plasmática: Bicapa lipÃ−dica que delimita el espacio celular
♦ Mesosomas: Repliegues internos de la membrana plasmática
♦ Nucleoide: ADN organizado en un solo cromosoma circular
♦ Plásmido: Pequeñas moléculas de ADN satélite que se pueden transferir de unas
células a otras.
♦ Ribosomas: Estructuras encargadas de la sÃ−ntesis de proteÃ−nas.
♦ Inclusiones: Cúmulos de sustancias de reserva
♦ Flagelos: Prolongaciones que permiten el movimiento de la célula
♦ Pili: Pequeñas prolongaciones que permiten a la bacteria unirse a un sustrato, a otras
bacterias o a células eucariotas.
• La célula eucariota: Poseen un núcleo que contiene el material genético y una serie de
compartimentos rodeados de membrana denominados orgánulos que permiten la separación de
procesos metabólicos incompatibles
La teorÃ−a endosimbiótica propone que algunos orgánulos de las células eucariotas son descendientes
de antiguas bacterias fagocitadas por una célula urcariota primitiva
6.2. LA MEMBRANA PLASMÔTICA
La membrana plasmática es una estructura que define los lÃ−mites de la célula y permite el intercambio
de sustancias con el exterior. Está formada por la bicapa lipÃ−dica, el glucocálix y proteÃ−nas.
Estructura de la membrana plasmática
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Bicapa lipÃ−dica: Estructura que aparece en todas las membranas biológicas. Está formada por
glicerofosfolÃ−pidos, esfingofosfolÃ−pidos y colesterol, que son moléculas antipáticas. Presenta las
siguientes propiedades
• Autoensamblaje: En medios acuosos la formación de bicapas lipÃ−dicas es espontánea
• Autosellado: Tienden a cerrarse sobre si mismas formando vesÃ−culas esféricas.
• Fluidez: Dentro de cada monocapa las moléculas tienen capacidad de movimiento, pero no pueden
pasar de una capa a la otra
• Impermeabilidad: Debido a que su superficie es hidrófoba. Las proteÃ−nas le darán una
permeabilidad selectiva.
ProteÃ−nas de membrana: Según la teorÃ−a del mosaico fluido (Singer y Nicolson) las proteÃ−nas se
encuentran inmersas en la bicapa lipÃ−dica, flotando como icebergs en un mar de fosfolÃ−pidos. Son las
responsables de las funciones especÃ−ficas de la membrana, por lo que varÃ−an mucho de unas células a
otras. Podemos clasificarlas en:
• Integrales: Si atraviesan toda la capa
• Periféricas: Si se adosan a un lado u otro de la membrana
Glucocálix: Capa aterciopelada de carbohidratos unidos a la cara externa de la membrana plasmática. Es
un elemento importante en la comunicación intracelular.
Funciones de la membrana plasmática
Permeabilidad selectiva: La membrana plasmática transporta ciertas sustancias al interior de la célula.
Según el tamaño de esas sustancias tenemos:
Transporte de moléculas pequeñas
♦ Transporte pasivo o difusión: Las moléculas se mueven espontáneamente a favor de su
gradiente de concentración
◊ Difusión simple
◊ Difusión facilitada: El paso de las sustancias es facilitado por unas proteÃ−nas
⋅ ProteÃ−nas transportadoras o permeasas: Se unen especÃ−ficamente a la
molécula que transportan, la liberan en el citoplasma y vuelven a quedar
disponibles para transportar una nueva sustancia.
⋅ ProteÃ−nas canal: Forman conductos a través de los cuales pueden pasar
las sustancias
♦ Transporte activo: Las moléculas se mueven en contra de su gradiente de concentración.
Requieren un gasto de energÃ−a (ATP). Ejemplo de este tipo de transporte es la bomba de Na
y K de las neuronas.
Transporte de macromoléculas: Se lleva a cabo mediante la formación de pequeños sacos
membranosos llamados vesÃ−culas
♦ Endocitosis: Incorporación de sustancias a través de vesÃ−culas
◊ Fagocitosis: La sustancia es sólida y/o muy grande y la vesÃ−cula se forma
mediante la emisión de pseudópodos
◊ Pinocitosis: La sustancia es lÃ−quida y/o más pequeña y la vesÃ−cula se forma
mediante pozos recubiertos de clatrina.
♦ Exocitosis: Expulsión de sustancias a través de vesÃ−culas secretadas por el aparato de
Golgi.
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6.3. LA PARED CELULAR
La pared celular es una estructura exclusiva de las células vegetales, que las rodean y les aportan rigidez y
resistencia. Está compuesta de celulosa, a la que se le van añadiendo otras sustancias según la célula
envejece.
En su estructura la glucosa (un polisacárido compuesto por moléculas de glucosa unidas por enlaces  1
4) forma cadenas lineales de celulosa que se empaquetan para formar haces o micelas, que a su vez se asocian
y forman microfibrillas que se disponen unas junto a otras para dar lugar a láminas. El conjunto de láminas
superpuestas forma la pared celular.
Según la célula envejece se van añadiendo láminas de celulosa, y entre lámina y lámina de celulosa
se van añadiendo sustancias como lignina, suberina, cutina o minerales.
6.4. EL RETà CULO ENDOPLASMÔTICO
El retÃ−culo endoplasmático es un sistema de membranas que forman una red de sacos y túbulos
interconectados entre sÃ− y con la membrana nuclear. En el se pueden distinguir dos partes: el retÃ−culo
endoplasmático rugoso y el retÃ−culo endoplasmático liso
RetÃ−culo endoplasmático rugoso (REr)
El retÃ−culo endoplasmático rugoso adquiere su aspecto caracterÃ−stico debido a que lleva adosados a sus
paredes multitud de ribosomas, las estructuras donde se lleva a cabo la sÃ−ntesis proteica. Se encuentra en la
parte más próxima al núcleo. Está formado por sáculos planos. Entre sus funciones cabe destacar:
• SÃ−ntesis de proteÃ−nas. (membrana plasmática, orgánulos, secretadas al exterior)
• Inicio de la glucosilación de las proteÃ−nas que lo requieren.
RetÃ−culo endoplasmático liso (REl)
Se encuentra en la parte más alejada del núcleo. Esta formado por túbulos ramificados. Entre sus
funciones cabe destacar:
• SÃ−ntesis de lÃ−pidos para la renovación de la membrana plasmática
♦ GlicerofosfolÃ−pidos
♦ Colesterol
• EnvÃ−a las sustancias sintetizadas al aparato de Golgi
6.5. EL APARATO DE GOLGI
Aparato de Golgi: Conjunto de dictiosomas conectados entre sÃ−. Cada dictiosoma es un conjunto de
cisternas apiladas en cuyos extremos se encuentran numerosas vesÃ−culas.
Las funciones más importantes del aparato de Golgi son:
• Finaliza la glucosilación
• Actúa como centro director del tráfico de moléculas en la célula
• Sintetiza:
♦ GlucoesfingolÃ−pidos
♦ Celulosa
• Colabora en la formación de:
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♦ El fragmoplasto en células vegetales
♦ El acrosoma en los espermatozoides
La estructura de cada dictiosoma presenta tres regiones diferenciadas:
• Cara cis: Sáculo más próximo al retÃ−culo endoplasmático
• Zona media: Sáculos de la parte central
• Cara trans: Sáculo más próximo a la membrana plasmática.
Las sustancias sintetizadas en el retÃ−culo endoplasmático son transportadas en vesÃ−culas hasta la cara cis
del aparato de Golgi. Una vez allÃ− sufren las transformaciones necesarias y pasan de una cisterna a otra por
medio de vesÃ−culas. Cuando llegan a la cara trans otra vesÃ−cula las transportará hasta su destino final.
Según cuál sea este, la secreción puede realizarse mediante dos vÃ−as:
• VÃ−a de la secreción constitutiva: Empleada cuando los materiales son usados para renovar la
membrana o los orgánulos. Es constante durante toda la vida de la célula
• VÃ−a de la secreción regulada: Empleada cuando los materiales son producidos por células
secretoras especializadas, que los vierten al exterior solo en respuesta a un estÃ−mulo.
6.6. LOS LISOSOMAS
Los lisosomas son vesÃ−culas membranosas que almacenan enzimas hidrolÃ−ticas para la digestión celular.
Atraviesan distintos estados a lo largo de su vida:
• Lisosoma primario: Aquel que contiene sólo enzimas
• Lisosoma secundario: Aquellos que contienen materiales en proceso de digestión y enzimas.
• Cuerpos residuales: Aquellos que han finalizado el proceso digestivo y contienen en su interior
residuos no digeribles
La digestión celular puede ser de dos tipos:
• Heterofagia: Digestión de sustancias provenientes del exterior. Puede ser:
♦ Pinocitosis. Macromoléculas “pequeñas”. Ocurre en todas las células
♦ Fagocitosis: Grandes cuerpos. EspecÃ−fica de los fagotitos
• Autofagia: Digestión de sustancias propias de la célula para
♦ Eliminar estructuras celulares envejecidas u obsoletas
♦ Sobrevivir en condiciones de ayuno.
6.7. LOS PEROXISOMAS
Los peroxisomas son vesÃ−culas membranosas encargadas de la degradación mediante oxidación de
numerosas sustancias tóxicas.
El peroxisoma contiene oxidasas que oxidan diversos compuestos orgánicos dando lugar a peróxido de
hidrógeno. Este compuesto es muy tóxico y se tiene que degradar mediante la enzima catalasa. Esta
reacción de degradación es aprovechada a su vez para oxidar diversas sustancias tóxicas.
Los peroxisomas son especialmente abundantes en el hÃ−gado y los riñones. Desempeñan un papel
fundamental en la detoxificación de numerosas sustancias perjudiciales, como el alcohol. En las plantas
desempeñan funciones distintas (trans. á. grasos en azúcares)
6.8. LAS VACUOLAS
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Las vacuolas son compartimentos membranosos tÃ−picos (pero no exclusivos) de las células vegetales, en
las cuales pueden adquirir gran tamaño.
Las funciones más importantes de las vacuolas son:
• Almacenamiento de nutrientes y sustancias de deshecho
• Degradación de algunas sustancias (enzimas hidrolÃ−ticos)
• Regulación homeostática
6.9. EL CITOESQUELETO
El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos de que se extiende por todo el citoplasma. Según su
grosor, estos filamentos se clasifican en:
• Microfilamentos o filamentos de actina: Estructuras flexibles que se extienden por todo el citosol en
forma de haces y redes.
♦ Microvellosidades
♦ Pseudópodos
♦ Anillo contráctil de la citocinesis
• Filamentos intermedios: Estructuras de diámetro comprendido entre el de los filamentos de actina
y el de los microtúbulos
• Microtúbulos: Estructuras cilÃ−ndricas huecas, rÃ−gidas, formadas por una proteÃ−na llamada
tubulina y que irradian del centrosoma. Además, son polares: sus dos extremos tienen propiedades
distintas.:
♦ Transporte de estructuras intracelulares
♦ Huso mitótico
♦ Mantenimiento de la forma celular
♦ Cilios y flagelos
Centrosoma y centriolos
El centrosoma es el centro organizador de microtúbulos de la célula. Controla su número, su
localización y su orientación en el citoplasma y es desde este lugar desde donde los microtúbulos van
creciendo.
Los centriolos son un par de estructuras cilÃ−ndricas situadas perpendicularmente una respecto de la otra y
embebidas en el centrosoma de las células animales. Cada uno está formado por nueve tripletes de
microtúbulos. El conjunto de dos centriolos se llama diplosoma, y se duplica en cada ciclo celular.
Cilios y flagelos
Los cilios y flagelos son estructuras móviles formadas por microtúbulos y proteÃ−nas accesorias
(dineÃ−na) que se proyectan desde la superficie de la célula recubiertos por la membrana plasmática. Las
diferencias entre unos y otros son:
• Cilios: Cortos, finos, numerosos, movimiento de remo
• Flagelos: Largos, gruesos, escasos, movimiento ondulatorio.
Las funciones que desempeñan son:
• Desplazamiento de la célula (espermatozoide)
• Movilización de fluidos circundantes a la célula (células de los bronquios)
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Están formados por:
• Axonema: Estructura que sobresale de la superficie de la célula. Está recubierta por membrana
plasmática. Está compuesto por nueve pares de microtúbulos periféricos y un par central.
(Estructura 9 + 2)
• Cuerpo basal: Centro organizador del cilio, con estructura semejante a la de los centriolos. Está
situado debajo de la membrana plasmática
• Placa basal: Plano de unión entre el axonema y el cuerpo basal.
6.10. LA MITOCONDRIA
Las mitocondrias son orgánulos presentes en todas las células eucariotas, encargados de la respiración
celular y que poseen una doble membrana.
La estructura de la mitondria consta de:
• Dos membranas semejantes a la membrana plasmática
♦ Membrana externa: Presenta porinas que forman canales que permiten el paso de
moléculas pequeñas. Además tiene enzimas que intervienen en distintos procesos
metabólicos (
♦ Membrana interna: Tiene una composición especial. Además presenta una serie de
invaginaciones denominadas crestas.
• Dos compartimentos delimitados por estas membranas:
♦ Espacio intermembranoso: Composición semejante al citosol debido a la gran
permeabilidad de la membrana externa.
♦ Matriz mitocondrial: Contiene:
◊ Genoma mitocondrial en forma de doble hélice cerrada de ADN
◊ Ribosomas
◊ Distintos tipos de ARN
◊ ProteÃ−nas (enzimas del metabolismo oxidativo: oxidasas)
Las mitocondrias proceden de bacterias adaptadas a vivir en simbiosis en el citoplasma de un primitivo
fagocito. TodavÃ−a poseen ADN vestigial que es heredado sólo por vÃ−a materna y además se dividen
como una bacteria independiente.
6.11. EL CLOROPLASTO
Los cloroplastos son unos orgánulos exclusivos de los vegetales, encargados de realizar la fotosÃ−ntesis y
de estructura compleja.
La estructura del cloroplasto consta de:
• Tres sistemas de membranas:
♦ Envoltura externa
◊ Membrana externa: Contiene porinas
◊ Membrana interna: Menos permeable, lisa
♦ Membrana tilacoidal: Se localiza en el interior del cloroplasto y forma unos sacos en forma
de disco llamado tilacoides, que se apilan formando grana (granum en singular)
• Tres compartimentos diferentes
♦ Espacio intermembranoso: Composición semejante al citosol
♦ Estroma: Situado entre la membrana interna y la tilacoidal. Contiene:
◊ Genoma del cloroplasto: Doble hélice de ADN
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◊ Ribosomas
◊ Distintos tipos de ARN
◊ ProteÃ−nas y enzimas
◊ Inclusiones de almidón y lÃ−pidos
♦ Espacio tilacoidal: Espacio interno de los tilacoides.
6.12. EL NÃ CLEO
El núcleo es la estructura más importante de las células eucariotas. Contiene el material genético
protegido por una doble membrana porosa. Lo estudiaremos con más detenimiento en la siguiente unidad.
7. EL NUCLEO
7.1. EL CICLO CELULAR
El ciclo celular es una secuencia regular repetitiva de crecimiento y división celular que comprende cuatro
fases sucesivas
Fase G1: Comienza inmediatamente después del crecimiento de la célula. En ella se observa una intensa
actividad biosintética de sÃ−ntesis de proteÃ−nas.
Fase S: Comienza cuando la célula ya ha crecido hasta doblar su tamaño original. En ella se produce la
sÃ−ntesis de ADN para replicar los cromosomas
Fase G2: Es la segunda etapa de crecimiento. En ella se sintetizan determinadas proteÃ−nas necesarias para
la división de la célula
Fase M: Fase de división, en la que las células experimentan la mitosis y la citocinesis
Fase G0: Es conocida como fase de diferenciación celular o de reposo, en la que las células especializadas
realizan su función especÃ−fica. Algunas células muy especializadas se encuentran permanentemente en
este estado y no vuelven a dividirse, como las neuronas.
7.2. EL Nà CLEO INTERFÔSICO
El núcleo contiene el material genético y dirige toda la actividad celular. En las células animales suele
ocupar una posición central en la célula, pero en los vegetales queda desplazado por las grandes vacuolas.
El núcleo interfásico se compone de:
• Envoltura nuclear: Conjunto de membranas separadas por un pequeño espacio perinuclear, que
delimitan el núcleo de la célula
♦ Membrana nuclear externa: Relacionada con las membranas del RE
♦ Membrana nuclear interna
♦ Poros: Son orificios de naturaleza proteica que relacionan las dos membranas y permiten el
paso de ciertas sustancias entre el citoplasma y el nucleoplasma
• Espacio perinuclear: Espacio entre las dos membranas nucleares
• Nucleoplasma o matriz nuclear: Medio interno del núcleo. Contiene enzimas catalizadoras de la
transcripción y la replicación del ADN
• Nucleolo: Estructura esférica inmersa en el nucleoplasma donde se sintetiza el ARN ribosómico.
Algunas células tienen dos.
• Cromatina: Forma en la que se presenta el ADN durante la interfase. Está compuesta de ADN y
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proteÃ−nas (histonas). A partir de ella se sintetiza el ARN mensajero. Puede ser:
♦ Eucromatina: Cromatina poco condensada. Es la que se transcribe.
♦ Heterocromatina: Cromatina más condensada. No se transcribe
7.3. CROMOSOMAS (NÃ CLEO MITÃ TICO)
El núcleo es la parte de la célula que más transformaciones sufre durante la mitosis:
• Desaparece la membrana plasmática
• Desaparece el nucleolo
• La cromatina se condensa en cromosomas
El cromosoma es la estructura en la que el ADN se encuentra más condensado. Cada cromosoma presenta la
información genética por duplicado. Consta de:
• Cromátida: Cada una de las dos partes simétricas y genéticamente idénticas que se obtiene
tras una división longitudinal del cromosoma.
• Centrómero o constricción primaria: Zona estrechada que une las dos cromátidas entre si.
• Cinetocoro: Estructura del centrómero encargada de dirigir la separación de las cromátidas
durante la mitosis y la meiosis. Está formado por microtúbulos cinetocóricos.
• Constricción secundaria: Zonas donde se estrecha el cromosoma que no contienen cinetocoro ni
conectan las cromatidas.
• Satélite: Porción de cromosoma que queda cuando una constricción secundaria se encuentra
muy cerca de un extremo de la cromátida.
• Telómero: Extremo del cromosoma que impide que unos cromosomas se adhieran a otros.
Según la longitud de sus brazos, los cromosomas pueden ser:
• Metacéntricos: Iguales, el centrómero está en el medio
• Submetacéntricos:
• Acrocéntricos:
• Telocéntricos: Un solo brazo, el centromero está en un extremo
Todos los individuos de la misma especie poseen el mismo número de cromosomas (excepto en los
gametos). Los seres diploides tienen 2n cromosomas que se agrupan en pares homólogos. Los seres
haploides tienen n cromosomas. El ser humano tiene 23 pares de cromosomas, 22 autosómicos y 1 par
sexual.
7.4. DIVISIÃ N CELULAR
La división celular consiste en dos procesos que transcurren de manera secuencial: la mitosis o división del
núcleo y la citocinesis o división del citoplasma, tras la cual obtenemos dos células hijas con el mismo
número de cromosomas que la célula madre.
Existen algunas excepciones en las que la mitosis no va acompañada de citocinesis (células polinucleadas
del músculo esquelético) o en las que la citocinesis no va acompañada de mitosis (fragmentación de
megacariocitos para dar plaquetas)
La mitosis es el proceso de división del núcleo, por el cual se reparte equitativamente el material
genético entre las dos células hijas. Se divide en varias fases:
• Profase
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♦ Desaparece la membrana nuclear
♦ Desaparece el nucleolo
♦ La cromatina se condensa y se hacen visibles los cromosomas
• Metafase
♦ Se duplica el diplosoma y cada uno emigra a un polo celular
♦ Ambos diplosomas quedan unidos por una serie de microtúbulos que forman el uso
acromático
♦ Los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial, unidos a los filamentos del uso mitótico
♦ Esta estructura se conoce como estrella madre
• Anafase
♦ Se separan las dos cromátidas de cada cromosoma y cada una emigra a un polo celular
♦ Esta estructura se denomina estrella hija
• Telofase
♦ Cada cromátida es capaz de sintetizar a su complementaria
♦ Empiezan a reaparecer las membranas nucleares
♦ Empiezan a reaparecer los nucleolos
♦ Los cromosomas dejan de ser visibles
♦ Desaparece el uso acromático
La citocinesis consiste en la fragmentación del citoplasma para repartirlo entre las dos células hijas.
Comienza en la telofase o inmediatamente después. Es diferente en las células animales y en las
vegetales:
• Células animales: En el plano ecuatorial aparece un anillo contráctil que constriñe la célula
en forma de reloj de arena, hasta que las dos células hijas se separan.
• Células vegetales: En el plano ecuatorial aparece un tabique llamado fragmoplasto que divide la
célula madre en dos células hijas.
7.5. MEIOSIS
La meiosis es un proceso por el cual el número de cromosomas de una célula se reduce a la mitad. Se
lleva a cabo de forma obligada en organismos con reproducción sexual para que el número de cromosomas
no se duplique cada generación.
Cada meiosis consta de dos mitosis:
• Mitosis I (M. Reduccional)
♦ Profase I: Es la fase más prolongada y en la que se producen los acontecimientos más
relevantes de la meiosis
◊ Leptoteno: Se asocian los cromosomas homólogos
◊ Zigoteno: Los cromosomas homologos se aparean hasta alinearse en un proceso
llamado sinapsis
◊ Paquiteno: Tiene lugar la recombinación, entrecruzamiento o crossing-over:
intercambio de fragmentos de ADN entre las cromátidas no hermanas de cada par
de cromosomas homólogos.
◊ Diploteno: Los cromosomas homólogos ya no están tan unidos, pero siguen
conectados por unos puntos denominados quiasmas, dando lugar a unas estructuras
llamadas tétradas.
◊ Diacinesis: Desaparece la membrana nuclear y el nucleolo y los cromosomas se
hacen visibles
♦ Metafase I: Las tétradas se disponen en el plano ecuatorial, unidas a los microtúbulos del
uso mitótico.
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♦ Anafase I: Se rompen los quiasmas que mantenÃ−an unidos a los cromosomas homólogos y
cada uno emigra a un polo celular
♦ Telofase I: Igual que la telofase de la mitosis.
• Mitosis II (M. Normal): Igual que una mitosis normal.
Al finalizar el proceso de la meiosis obtenemos cuatro células hijas, cada una de las cuales tiene la mitad de
cromosomas que la célula madre. Una de las células tendrá todos los cromosomas paternos, otra todos
los maternos y las otras dos cromosomas mixtos debido a la recombinación.
7.6. REPRODUCCIÃ N SEXUAL
Gametogénesis
La gametogénesis es la meiosis que tiene lugar en la fase de formación de los gametos en los organismos
que presentan reproducción sexual. Consta de varias etapas:
• Fase de proliferación: Aumento del número de células madre (ovogonias o espermatogonias)
• Fase de crecimiento: SÃ−ntesis de proteÃ−nas (ovocitos o espermatocitos 1 orden)
• Meiosis: Dos mitosis. (En el caso del óvulo se da un reparto desigual del citoplasma en las dos mitosis,
por lo que en cada una de ellas se obtiene una célula adecuada y un corpúsculo)
• Mitosis reduccional (ovocitos o espermatocitos de 2º orden)
• Mitosis normal (ovátidas o espermátidas)
• Fase de maduración: Se caracterizan las células sexuales. El óvulo adquiere el vitelo que contiene las
sustancias nutritivas y el espermatozoide su flagelo.
Explicación evolutiva del sexo.
Los organismos que presentan reproducción asexual no necesitan a otro individuo para reproducirse. Mirado
de esta forma la reproducción asexual serÃ−a mucho más ventajosa que la sexual, donde tienen que
coincidir los gametos de dos individuos.
Sin embargo, la ventaja de la reproducción sexual estriba en que el genoma de los dos progenitores se
combina en la fecundación, haciendo posible la aparición de nuevos caracteres favorables y aumentado la
variabilidad genética de la especie.
Ciclos biológicos
El ciclo biológico de un organismo es el conjunto de etapas por las que transcurre desde que se forma el
zigoto por fecundación de los gametos, hasta que alcanza la edad adulta y vuelve a producir gametos.
8. METABOLISMO
8.1. TIPOS DE METABOLISMO
El metabolismo es el conjunto de reacciones que se llevan a cabo en el interior de las células. à stas
pueden dividirse en dos grupos:
• Catabolismo: Procesos de degradación de moléculas por los que a partir de sustancias complejas
se obtienen sustancias más simples y energÃ−a en forma de ATP debido a reacciones redox.
♦ Respiración aerobia: El último aceptor de p+ es el oxÃ−geno
♦ Respiración anaerobia: El último aceptor de p+ es un compuesto inorgánico diferente al
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oxÃ−geno
♦ Fermentación: El último aceptor de p+ es un compuesto orgánico
• Anabolismo: Procesos de sÃ−ntesis de proteÃ−nas por los que a partir de sustancias simples se
obtienen sustancias más complejas con un gasto de energÃ−a en forma de ATP
♦ FotosÃ−ntesis: SÃ−ntesis de glucosa
♦ SÃ−ntesis de aminoácidos y proteÃ−nas
♦ SÃ−ntesis de polisacáridos (Glucogenogénesis)
♦ SÃ−ntesis de ácidos grasos (Lipogénesis)
8.2. RESPIRACIÃ N DE LA GLUCOSA
La respiración aerobia es un conjunto de reacciones por las cuales a partir de la glucosa se obtiene energÃ−a
en forma de ATP y CO2 residual. Consiste en una serie de reacciones redox por las que los p+ van pasando de
unos compuestos a otros hasta que llegan al oxÃ−geno, que es el último oxidante. Del oxÃ−geno se dice que
es el último aceptor de p+ y al resto de compuestos intermedios se les llama vectores de p+ (NAD, FAD,
NADP, citocromos). Consta de varias fases:
Glucólisis (citoplasma)
La glucólisis es un conjunto de diez reacciones que tienen lugar en el citoplasma, por las cuales a partir de
una molécula de glucosa obtenemos 2 Ôcidos pirúvicos, 2 NADH2 y 2 ATP.
• La glucosa se fosforila y se transforma en glucosa-6-fosfato. El grupo fosfato necesario es cedido por un
ATP que se transforma en ADP
• La glucosa-6-fosfato se isomeriza en fructosa-6-fosfato
• La fructosa-6-fosfato se fosforila dando fructosa-1,6-bifosfato. El grupo fosfato es cedido por un ATP que
se transforma en ADP
• La fructosa-1,6-bifosfato se rompe en dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehÃ−do fosfato
• La dihidroxiacetona fosfato se isomeriza en gliceraldehÃ−do fosfato, por lo que ya tenemos dos
moléculas de este compuesto.
• Cada gliceraldehÃ−do fosfato:
• Capta dos fosfatos inorgánicos
• Se oxida por un NAD que se transforma en NADH2
• Tras estas transformaciones obtenemos dos ácido-1,3-difosfoglicérico
• Se libera un fosfato de cada ácido-1,3-difosfoglicérico, el cual es captado por un ADP que se
convertirá en ATP. Se obtiene un ácido-3-fosfoglicérico
• El ácido-3-fosfoglicérico se isomeriza en ácido-2-fosfoglicérico
• El ácido-2-fosfoglicérico capta una molécula de agua para dar ácido fosfoenolpirúvico
• El ácido fosfoenolpirúvico pierde un grupo fosfato que es captado por un ADP que se transforma en
ATP y se obtiene ácido pirúvico.
El balance energético de la glucólisis es por tanto:
1 Glucosa = 2 Ôcidos pirúvicos + 2 NADH2 - 2 ATP + 4 ATP
1 Glucosa = 2 Ôcidos pirúvicos + 2 NADH2 + 2 ATP
Descarboxilación oxidativa (paso intemedio) (matriz mitocondrial)
Durante la descarboxilación oxidativa el ácido pirúvico se convierte en acetil CoA:
• El ácido acético se oxida con ayuda de un NAD que pasa a ser NADH2
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• También se hidroliza perdiendo un CO2
• El ácido acético obtenido se activa por la acción de la coenzima A, obteniendo asÃ− acetil CoA
Por lo tanto el balance de la descarboxilación oxidativa es:
Ôcido pirúvico = Acetil CoA + NADH2 + CO2
Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
El ciclo de Krebs consiste en una serie de reacciones por las que el ácido acético se oxida totalmente para
dar CO2, vectores de protones y GTP. También se le conoce como ciclo del ácido cÃ−trico o ciclo de los
ácidos tricarboxÃ−licos.
• La acetil CoA pierde la coenzima A y se le incorpora una molécula de agua
• El compuesto resultante se une al ácido oxalacético formando ácido cÃ−trico
• El ácido cÃ−trico se isomeriza en ácido isocÃ−trico
• El ácido isocÃ−trico se oxida con ayuda de un NADP que se transforma en NADPH2 para obtener ácido
oxalsuccÃ−nico
• El ácido oxalsuccÃ−nico pierde un CO2 y se transforma en ácido α-cetoglutárico
• Ã ste sufre varios procesos
• Pierde un CO2
• Se oxida convirtiendo un NAD en un NADH2
• La energÃ−a de esta transformación se utiliza para sintetizar un GTP a partir de un GDP y un fosfórico
• Tras todo esto obtenemos ácido fumárico
• El ácido fumárico se hidrata formando ácido málico
• El ácido málico se oxida con la ayuda de un NAD que se transforma en NADH2 para dar de nuevo
ácido oxalacético.
Por lo tanto, el balance del ciclo de Krebs es:
Acetil CoA = NADPH2 + 2 NADH2 + FADH2 + GTP + 2 CO2
Cadena respiratoria
La cadena respiratoria es un conjunto de reacciones redox que tienen lugar en la membrana interna de la
mitocondria por las que los p+ se van pasando de unos vectores de p+ a otros hasta que los capta el oxÃ−geno
dando lugar a agua. También se la conoce como fosforilación oxidativa (fosforilación porque se sintetiza
ATP, oxidativa por que es un conjunto de reacciones redox)
• El NADH2 se oxida dando lugar a NAD. AquÃ− se sintetiza un ATP
• El protón del NADH2 lo capta el FAD reduciéndose en FADH2
• El FADH2 se oxida dando lugar a FAD
• El protón del FADH2 lo capta el citocromo b oxidado que se reduce transformándose en citocromo b
reducido
• El ciocromo b reducido se oxida dando lugar a citocromo b oxidado. AquÃ− se sintetiza un ATP
• El protón del citocromo b reducido lo capta el citocromo oxidasa oxidado que se reduce a citocromo
oxidasa reducido
• El citocromo oxidasa reducido se oxida en citocromo oxidasa oxidado
• El protón desprendido por el citocromo oxidasa reducido es captado por el oxÃ−geno que se reduce en
agua.
Por lo tanto, el balance de la cadena respiratoria es:
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NADH2 = 3 ATP
NADPH2 = 3 ATP
FADH2 = 2 ATP
GTP = 1 ATP
Balance global de la respiración de la glucosa
8.3. RESPIRACIà N DE LOS ÔCIDOS GRASOS
Los ácidos grasos proporcionan mucha más energÃ−a al oxidarse que la glucosa
β-oxidación (matriz mitocondrial, peroxisomas)
La β-oxidación es un proceso de oxidación de los ácidos grasos por el que se obtienen vectores de
protones y acetil CoA, la cual ingresará en el ciclo de Krebs
• El ácido graso es activado por la Co A y se convierte en un acil CoA. Esto requiere un gasto energético
de 1 o 2 ATP
• El acil CoA se oxida por la acción de un FAD que se transformara en FADH2
• Se incorpora una molécula de agua
• El compuesto se oxida y pierde dos protones captados por un NAD que se transforma en NADH2
• El nuevo compuesto se hidroliza dando lugar a una acetil CoA y un ácido graso con dos carbonos menos
que el ácido graso original
• La acetil CoA ingresa en el ciclo de Krebs y el ácido graso resultante vuelve a sufrir todo el ciclo hasta
que queda un ácido graso de cuatro carbonos que dará lugar a dos acetil CoA.
Por lo tanto, el balance de la β-oxidación es:
Ôcido graso de n C = n/2 Acetil CoA + (n/2)- 1 FADH2 + (n/2) - 1 NADH2
8.4. FERMENTACIÃ N
Ciertos organismos no utilizan el oxÃ−geno para oxidar la glucosa, sustituyéndolo por una sustancia
orgánica como último aceptor de protones. Esto da lugar a un proceso menos eficaz del catabolismo
denominado fermentación. Existen distintos tipos
Fermentación alcohólica
La fermentación alcohólica es realizada por algunas especies de levadura pertenecientes al género
Saccharomces. En este proceso la glucosa es transformada en etanol y dióxido de carbono. Consta de varias
fases:
• Glucólisis
• Descarboxilación del ácido pirúvico: El ácido pirúvico pierde un CO2 y se transforma en
acetaldehÃ−do
• Reducción del acetaldehÃ−do: El acetaldehÃ−do se reduce formando etanol gracias a los protones
cedidos por un NADH2 que se transforma en NAD
Fermentación láctica
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La fermentación láctica es realizada por las células del músculo esquelético cuando no disponen de
suficiente oxÃ−geno. Además también algunas bacterias Lactobacillus y Streptococus obtienen la mayor
parte de su energÃ−a por este sistema. En éste proceso la lactosa es transformada en ácido láctico, que
produce la precipitación de la proteÃ−na caseina de la leche, procedimiento usado para fabricar queso,
yogurt…
• Hidrolización de la lactosa en glucosa y galactosa, con la ayuda de la enzima lactasa
• Isomerización de la galactosa es glucosa
• Glucólisis
• Reducción del ácido pirúvico en ácido láctico.
8.5. FOTOSÃ NTESIS
La fotosÃ−ntesis es un proceso anabólico exclusivo de los vegetales que se realiza en los cloroplastos, en el
que, a partir de agua, dióxido de carbono y luz se sintetiza glucosa
La clorofila es un pigmento da color verde a las plantas y que capta la luz solar. Constituye unas estructuras
denominadas fotosistemas, que se encuentran en los tilacoides. Hay dos tipos de clorofila (a y b) y dos tipos
de fotosistemas (I y II).
Fase luminosa (membrana tilacoidal)
La fase luminosa es la que necesariamente requiere presencia de luz. Se realiza en los tilacoides de los
cloroplastos. En ella el agua actúa como dador de protones y se obtiene ATP y NADPH2 que se utilizarán
en la fase oscura. Comprende dos procesos:
• Fosforilación fotosÃ−ntetica: SÃ−ntesis de ATP a partir de ADP y fosfórico inorgánico en
presencia de la luz
• Fotólisis del agua: Ruptura del agua en presencia de la luz. Se expulsa al exterior O2 y los
hidrógenos reducen un NADP en NADPH2
Se ha comprobado experimentalmente (mediante isótopos de oxÃ−geno) que todo el oxÃ−geno desprendido
en la fotosÃ−ntesis proviene del agua.
La fase luminosa es anterior a la fase oscura pues los productos de aquella son utilizados en ésta.
Además, como en la fase oscura se necesita más ATP que NADH2, en la fase luminosa se van a llevar a
cabo dos tipos de fosforilaciones:
• Fosforilación no cÃ−clica: Intervienen los fotosistemas I y II, se produce NADPH2 y ATP y hay
desprendimiento de O2
• Fosforilación cÃ−clica: Interviene sólo los fotosistemas I, no se genera NADPH2 ni hay
desprendimiento de O2. Esta fosforilación aporta el ATP extra que se requiere para la reducción del
CO2 en el cÃ−clo de Calvin
Fase oscura (estroma)
En la fase oscura la presencia de luz no es necesaria. Se realiza en el estroma de los cloroplastos. En ella se
produce la reacción del CO2 gracias a los protones cedidos por el agua en un proceso conocido como ciclo
de Calvin.
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• La ribulosa-5-fosfato se fosforila con ayuda de un ATP que pasa a ADP, dando lugar a
ribulosa-1,5-difosfato
• La ribulosa-1,5-difosfato capta CO2 convirtiéndose en un compuesto de seis carbonos
• Esta hexosa sufre una serie de transformaciones hasta dividirse para dar lugar a dos
ácido-3-fosfoglicérico
• El ácido-3-fosfoglicérico se transforma en gliceraldehÃ−do-3-fosfato por
• EnergÃ−a dada por ATP que se transforman en ADP
• Se reduce por efecto de NADPH2 que se transforman en NADP
• Los gliceraldehÃ−do-3-fosfato se reorganizan entre sÃ− para dar lugar a:
• Hexosas, entre las que destaca la glucosa
• Compuestos de 4,6 y 7 carbonos, que volverán a sufrir el ciclo.
La fijación de 3 CO2 consume 9 ATP y 6 NADH2
La fijación de 1 CO2 consume 3 ATP y 2 NADH2
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