METABOLISMO CELULAR 1. EL METABOLISMO: ANABOLISMO Y CATABOLISMO. (Completar con los apuntes) La nutrición de las células supone una serie de complejos procesos químicos catalizados por enzimas que tienen como finalidad la obtención de materia orgánica propia o energía. Este conjunto de procesos o reacciones recibe el nombre de metabolismo. El metabolismo va a poder descomponerse en reacciones de dos fines: Anabolismo. Son aquellos procesos químicos que se producen en la célula y que tienen como finalidad la obtención de sustancias orgánicas complejas a partir de sustancias más simples con un consumo de energía. Los organismos se van a diferenciar en cómo van a obtener las sustancias orgánicas. Ciertos organismos las obtienen a partir de sustancias inorgánicas, como el CO2, H2O, NO3-, PO4-3, etc. A estos organismos se les llama autótrofos. Otros son incapaces de elaborar los compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos y deben obtenerlos a partir de otros compuestos orgánicos más sencillos, son los organismos heterótrofos. Catabolismo. En estos procesos las moléculas orgánicas complejas son degradadas formándose moléculas más simples. Cuando las sustancias más sencillas finales siguen siendo orgánicas y no ha intervenido el O2 hablamos de catabolismo anaerobio o fermentaciones, y cuando son inorgánicas y ha intervenido el O2, de catabolismo aerobio o respiración célular. 420303641.doc -1- 2. SUSTANCIAS DE LOS METABOLISMOS (Completar con los apuntes metabolitos) En el metabolismo podemos diferenciar tres grupos de sustancias: Metabolitos, catalizadores o enzimas e intercambiadores de energía (ATP). -Metabolitos son las distintas sustancias que intervienen en las distintas rutas o vías metabólicas, y cuando son reactivos orgánicos se les denomina sustratos. -El ATP, moneda de energía. La principal molécula suministradora de la energía que necesitan las reacciones es un nucleótido modificado (tiene tres moléculas de ácido fosfórico en lugar de una) denominado ATP. Al transformarse en ADP perdiendo un ácido fosfórico desfosforilación) libera energía. Al contrario por fosforilación del ADP se almacena energía en forma de ATP para cuando sea necesaria. Composición química: El ATP (adenosin trifosfato): Adenina-Ribosa-P-P-P. La base nitrogenada adenina se une a la pentosa ribosa, a esta un ácido fosfórico, a este un segundo ácido fosfórico y a este un tercero. El ADP (adenosin difosfato): Adenina-Ribosa-P-P. Es una molécula de ATP que ha perdido el tercer ácido fosfórico. Función o actividad: En los procesos metabólicos que se dan en la célula, algunas reacciones necesitan energía para producirse y en caso contrario no se producen. Otras, al contrario, producen energía y si ésta no se emplea en realizar un trabajo físico o una reacción química, se perdería en forma de calor. El ATP se puede transformar en ADP y Pi (fosfato inorgánico), en un proceso denominado desfosforilación, al hidrolizarse el último de sus enlaces éster-fosfato, desprendiéndose más de 7 kcal por mol de ATP. ATP + H2O → ADP + Pi + 7 Kcal/mol -2- 420303641.doc Desfosforilación Por el contrario, en aquellas reacciones en las que se produce energía esta es acumulada al sintetizarse ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (Pi), proceso conocido como fosforilación. ADP + Pi + 7 Kcal/mol → ATP + H2O Fosforilación Por esta razón el ATP en la biología molecular se le conoce como moneda energética. -Enzimas o Biocatalizadores. Los catalizadores son sustancias que aumentan la velocidad de una reacción al disminuir la energía de activación o necesaria para que comience una reacción química. Los catalizadores no provocan reacciones que por sí solas no se pudieran llevar acabo y tampoco se transforman, recuperándose intactas al final del proceso, es decir, están presentes e intervienen en la reacción pero no son parte de ella, no son ni reactivos ni productos. En biología los catalizadores son muy específicos cada reacción tiene los suyos, son de naturaleza fundamentalmente peptídica y se les denomina enzimas. Las enzimas son, generalmente, proteínas o asociaciones de proteínas y otras moléculas orgánicas o inorgánicas que actúan catalizando los procesos químicos que se dan en los seres vivos. Esto es, actúan acelerando considerablemente las reacciones al disminuir la energía de activación (energía mínima a suministrar para que pueda comenzar la reacción) que muchas reacciones requieren. La rapidez de actuación de las enzimas y el hecho de que se recuperen intactas para poder actuar de nuevo es la razón de que se necesiten en pequeñísimas cantidades. Especificidad de las enzimas Es de destacar que las enzimas son específicas. Esto es, una enzima puede actuar sobre un sustrato (reactivo orgánico) pero no sobre otros; por ejemplo: la sacarasa, cataliza la hidrólisis de la sacarosa, pero no otras hidrólisis. En este caso se dice que tiene especificidad de sustrato. Otras enzimas, sin embargo, tienen especificidad de acción al realizar una acción determinada pero sobre múltiples sustratos; por ejemplo: las lipasas que hidrolizan los enlaces éster en los lípidos. Debido a esta especificidad de las enzimas existen en la célula miles de enzimas diferentes. La especificidad de las enzimas ha llevado a comparar a éstas con llaves y a los sustratos con cerraduras (modelo de la llave y la cerradura). Al unirse hace que el sustrato reaccione más rápido con los otros reactivos, y cuando termina la reacción se suelta. 420303641.doc -3- Composición química y actividad enzimatica Las enzimas son, en general, prótidos. Algunas son proteínas en sentido estricto. Otras poseen una parte peptidica, el apoenzima, y una parte no peptidica, el cofactor, que están más o menos ligadas químicamente. Muchas enzimas precisan para su actuación la presencia de otras sustancias no peptidicas: los cofactores. Químicamente son sustancias muy variadas. En algunos casos se trata de simples iones, cationes en particular, como el Cu++ o el Zn++. En otros, son sustancias orgánicas, en cuyo caso se llaman coenzimas. Muchas vitaminas son coenzimas o forman parte de coenzimas. La conformación (estructura) espacial de la parte peptídica es la responsable de la especificidad la enzima y los coenzimas o cofactores de la actividad química. El sustrato que va a reaccionar y transformarse se unen a la enzima en una zona que llamaremos centro activo, que encaja con el sustrato como una llave con una cerradura, y son las interacciones químicas entre el centro activo y el sustrato las responsables de que la transformación sea mas rápida; ya que estas interacciones debilitan ciertos enlaces del sustrato y favorecen la formación de otros compuestos, los productos. Por último, indicar que las enzimas se nombran añadiendo la terminación asa, bien al nombre del sustrato sobre el que actúan (sacarasa), al tipo de actuación que realizan (hidrolasas), o ambos (ADN polimerasa). Si bien, en ocasiones, como ocurre en la mayoría de las reacciones metabólicas, las enzimas son conocidas por el nombre de su coenzima. 3. ENZIMAS Y COENZIMAS IMPORTANTES EN EL METABOLISMO CELULAR Muchas de las coenzimas metabólicas más importantes son nucleótidos no nucleicos, es decir, nucleótidos o nucleótidos modificados que no forman parte de la composición de los ácidos nucleicos. La mayoría de las reacciones metabólicas son reacciones de oxidación-reducción, reacciones en las que una sustancia cede electrones a otra, y aunque no ocurre en todas las reacciones de este tipo, en las metabólicas la sustancia que se oxida (la que cede electrones) gana oxigeno o pierde hidrógeno, y la que se reduce (la que gana los electrones), al revés, pierde oxigeno o gana hidrógeno, porque para que haya una oxidación tiene que haber una reducción. No obstante, también hay reacciones que no son de oxidación-reducción, por ejemplo hay reacciones de transferencia de un grupo orgánico de una sustancia a otra. a) Coenzimas importantes que intervienen en las reacciones en las que hay oxidación-reducción, deshidrogenasas: Los más importantes son: El NAD (Nicotinamín adenín dinucleótido), el NADP (Nicotinamín adenín dinucleótido fosfato), similar al NAD pero con un grupo fosfato más, y el FAD (Flavín adenín dinucleótido). -4- 420303641.doc Muchos procesos químicos celulares de gran importancia: muchas reacciones de la fotosíntesis, respiración celular, etc. son procesos de oxidación-reducción. Las coenzimas anteriores actúan transportando estos electrones, al hacerlo simultáneamente captan H, desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen: son los transportadores de electrones. Aunque no serán los últimos receptores, pues al ser catalizadores al final de las reacciones tienen que recogerse inalterados. Tarde o temprano tendran que cederlos a otra sustancia que será finalmente la que se reduzca. Así, por ejemplo, el NAD es capaz de captar dos electrones, y al quedar con carga negativa se une a dos protones (H+) del medio, reduciéndose y transformándose en NADH2. Pero el NADH2 tendrá que ceder estos dos electrones, a la vez que cede los protones, a otro compuesto final aceptor de electrones que se reducirá, transformándose de nuevo en NAD. El mismo proceso realiza el FAD y el NADP. Por esta razón a estos coenzimas se les llama deshidrogenasas. El N de la nicotinamida al unirse con la ribosa, lo hace con cuatro enlaces, y por tanto con carga +, por lo que en la mayoría de las ocasiones a la coenzima NAD se la representa por NAD+, y a su forma reducida NADH2 por NADH + H+, o simplemente por NADH. Y por la misma razón, también es frecuente que su fosfato el NADP se represente por NADP+, y a su forma reducida NADPH2 por NADPH + H+, o simplemente por NADPH. Esto no ocurre con el FAD, ni con su forma reducida FADH2 b) Coenzimas que intervienen como transportadores de grupos acilo, transferasa de grupos acilo. El Coenzima A. Coenzima de estructura compleja. Se designa abreviadamente con el término CoA, o bien con el CoA-SH. Este coenzima en reacciones metabólicas se une a grupos acilos (resto de un ácido orgánico que ha perdido el OH del grupo carboxílico –COOH ). Transporta este grupo acilo a otra etapa metabólica, es decir a otro compuesto orgánico diferente, por lo que se le denomina transferasa de grupos acilo. 4. CATABOLISMO DE LA GLUCOSA El catabolismo aerobio y anaerobio de la glucosa tiene una primera vía común hasta llegar a ácido pirúvico: la glucólisis. GLUCÓLISIS La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6) transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico (PYR) (C3). Estas reacciones se realizan en el hialoplasma de la célula. Es un proceso anaerobio en el que por cada molécula de glucosa (GLU), además de dos de ácido pirúvico, se obtienen 2ATP y 2NADH ( o expresado de otra forma 2NADH+ + 2H+) Este proceso no es una reacción directa, sino una serie de reacciones o pasos de oxidación reducción donde la glucosa se va a oxidar. 420303641.doc -5- Balance, características y significado biológico de la glucólisis - Se realiza tanto en procariotas como en eucariotas. - Se realiza en el hialoplasma. - Se trata de una degradación parcial de la glucosa (no se llega a sustancias inorgánicas). - Es un proceso anaerobio que permite la obtención de energía a partir de glucosa en ausencia de oxígeno. - La cantidad de energía obtenida por mol de glucosa es escasa, en total 2 ATP. La glucólisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la obtención de energía a partir de sustancias orgánicas en la primitiva atmósfera sin oxígeno de la Tierra. - Por mol de glucosa se obtienen también dos moléculas reducidas de NAD+, es decir, 2NAD + 2H+ - La ecuación global es: Glucosa (C6H12O6) + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2 Ác Pirúvico (CH3-CO-COOH) + 2ATP +2NADH +2H+ + 2H2O El NAD+ no puede ser el último aceptor de electrones, y por tanto de protones H+, pues al ser un catalizador debe recuperarse intacto al finalizar el proceso, y por otro lado el ácido pirúvico puede seguir dos rutas. Es decir el catabolismo no ha finalizado. Rutas catabólicas que puede seguir el ácido pirúvico 1ª) Fermentación (Catabolismo anaeróbico). Cuando no hay oxígeno el ácido pirúvico se transforma de diferentes maneras sin degradarse por completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene como objetivo la recuperación del NAD+. Se realiza en el hialoplasma. 2ª) Respiración celular (catabolismo aerobio). Cuando hay oxígeno, el pirúvico será degradado completamente en una serie de etapas obteniéndose dióxido de carbono CO2, H2O y un número importante de moléculas de ATP. El NADH+H+ obtenido en la glucólisis y otras coenzimas que se han reducido (ganado electrones) en esta serie de etapas posteriores son oxidadas o recuperadas a su estado inicial transportando y cediendo los electrones, de los que finalmente el oxígeno (O2) va a ser su último aceptor, al igual que de los H+, obteniéndose H2O. Este proceso las eucariotas lo realizan en las mitocondrias, dividiéndose en dos vías consecutivas, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria, que está asociada a la fosforilación oxidativa. LAS FERMENTACIONES ANAERÓBICAS En estas condiciones anaerobias o de falta de oxígeno, ciertos microorganismos, por ejemplo bacterias, y en casos de deficiencia de oxigeno algunas células eucariotas, por ejemplo, nuestras células musculares, recuperan las coenzimas oxidadas en la glucólisis, el NADH+H+ , o simplemente NADH que por simplificar emplearemos en adelante, por diversas vías metabólicas conocidas bajo el nombre de fermentaciones anaeróbicas. Para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son su única fuente de energía. Se les llama anaerobios estrictos porque no pueden vivir en un medio que contenga oxígeno ya que éste les es letal. Otros, los anaerobios facultativos, -6- 420303641.doc utilizan estas vías como mecanismo de emergencia durante los períodos en los que no disponen de oxígeno. En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2O, sino que después de la glucólisis el ácido pirúvico se reduce, es decir, capta los electrones y H+ del NADH transformándose finalmente en una molécula orgánica sin ganar energía, y recuperandose así el NAD+. Así pues, en las fermentaciones sólo se obtiene el ATP obtenido en la glucólisis, 2 moléculas de ATP. Según sea la molécula orgánica final procedente de la reducción del ácido pirúvico, tendremos las siguientes fermentaciones: a) Fermentación láctica, si es el ácido láctico. Típico de células eucariotas animales b) Fermentación alcohólica, si es el alcohol etílico. Típico de células eucariotas vegetales EL CATABOLISMO AERÓBICO (RESPIRACIÓN CELULAR) Como se indicó anteriormente este proceso se realiza en dos vías, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria asociada a la fosforilación oxidativa. En ella, la degradación es total, hasta CO2 y H2O. A- Ciclo de Krebs El nombre de ciclo de Krebs (1938), es en honor a su descubridor. Paso previo Pero el ciclo de Krebs tiene una etapa inicial o previa en la que el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis es oxidado. En condiciones aeróbicas el ácido pirúvico (PYR) obtenido en la glucólisis atraviesa las membranas de la mitocondria y entra en la matriz mitocondrial va a sufrir un proceso químico que tiene dos vertientes, una descarboxilación o perdida de CO2 (primer CO2 obtenido), y la segunda en la que por acción de una molécula de NAD+ que se reducirá a NADH, se obtiene ácido acetico (etanoico), que se unirá a la transferasa coenzima-A (CoA) para dar acetil-CoA, transportandolo al ciclo de de reacciones que hemos llamado ciclo de Krebs. Como al final de la glucólisis se obtenían dos moléculas de ácido pirúvico, el proceso será doble. Serán dos los Acetil-CoA obtenidos, uno por cada molécula de pirúvico, que se incorporarán a dos ciclo de Krebs. Así pues, en el paso previo, también se habrán formado dos moléculas de NADH, al mismo tiempo, que se originaban las dos primeras descarboxilaciones, las dos moléculas de CO2 (al final tenemos que obtener seis, pues la glucosa inicial tenia 6 C). 420303641.doc -7- El ciclo de Krebs propiamente dicho Es la ruta metabólica a través de la cual el ácido acético unido a la coenzima-A va a completar su oxidación en la matriz mitocondrial. El ciclo de Krebs, como todo proceso cíclico, no tiene más principio o fin que el que nosotros queramos ponerle. Pero si nos guiamos por la incorporación del acetil-CoA, tendremos que el primer compuesto del ciclo obtenido es el ácido cítrico. En esta cadena cíclica de reacciones se van a producir por cada acetil-CoA incorporado, dos descarboxilaciones (2CO2), tres moléculas de NADH por reducción de otras tantas de NAD+, una de FADH2 por reducción de una de FAD (otra oxidorreductasa) y una molécula de almacenamiento de energía parecida al ATP que es el GTP(guanina en lugar de adenina) que finalmente transfiere su grupo fosfato a un ADP obteniéndose una molécula de ATP. Vemos, que en estos momentos, ya se ha completado la degradación del CH3-CO-CoA (Acetil-CoA) con la formación de dos moléculas de CO2, cuatro al ser el proceso doble y haber dos ciclos. Por lo tanto tenemos ya las 6 moléculas de CO2 que puede originar la glucosa si añadimos las dos de los pasos previos a los ciclos. Se ha degradado totalmente o ha llegado hasta un compuesto inorgánico. Pero como podemos ver, la cantidad de ATP obtenida en la Glucólisis y en el Ciclo de Krebs es más bien escasa. Sin embargo, se han obtenido grandes cantidades de coenzimas reducidas: NADH+H+ o NADH y FADH2 , que serán oxidadas en la cadena respiratoria para que queden recuperadas. -8- 420303641.doc b- La cadena respiratoria. y la fosforilación oxidativa Concepto y objetivo: Consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas, NADH+H+ o FADH2, hasta el oxígeno. Este transporte se realiza en la membrana de las crestas mitocondriales, concretamente se van pasando los electrones de unas proteínas de esta membrana a otras, hasta que finalmente es el oxigeno el último aceptor. En este proceso es donde se obtendrá la mayor parte de la energía de la respiración celular y que será almacenada en forma de ATP, obtención a la que llamamos fosforilación oxidativa. Además del ATP se obtiene agua, al captar el oxigeno receptor de electrones, en la matriz mitocondrial, protones H+. 420303641.doc -9- Por cada molécula de NADH que llega a la cadena respiratoria se obtienen 3 moléculas de ATP, con excepción del NADH procedente de la glucolisis que genera solamente 2 moléculas de ATP. El rendimiento energetico del FADH2 es menor, ya que por cada molécula solo se obtienen 2 de ATP. BALANCE DE LOS PROCESOS DE LA RESPIRACIÓN CELULAR EN EUCARIOTAS Proceso Sustancia inicial Coenzimas Sustancia final Reducidas ATP Glucólisis Glucosa 2 ácid. pirúvico Descarboxilación del ácido pirúvico Ciclo de Krebs 2 NADH 4 ATP 2 ATP 2 ATP 2 NADH 6 ATP 6 NADH 18 ATP 2 FADH2 4 ATP 2 GTP 2 ATP 2 CO2 al 2 acetil-Co A 4 CO2 Glucosa 6 CO2 6 O2 6 H2 O Balance global - 10 - Moléculas de ATP (totales) 2 acetil-Co A 2ác. pirúvico Paso previo ciclo de Krebs y 36 ATP 420303641.doc 5. LA FOTOSÍNTESIS Concepto: La fotosíntesis puede definirse como un proceso anabólico en el que la energía luminosa es transformada en energía química, ATP, que posteriormente será empleada para la fabricación de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas. Lugar donde se realiza: Se realiza en los cloroplastos, en dos etapas o fases, la fase luminosa y la fase oscura. En el cloroplasto al MET (microscopio electrónico de transmisión) se observa una membrana externa y otra interna separadas por un espacio intermembrana. En el interior se ven unas estructuras alargadas formadas por membranas llamadas tilacoides de lámina. Sobre ellas se ven los grana, que son unos repliegues, formados también por membranas, que se disponen unos encima de otros, como una pila de monedas. Es decir, todo este conjunto de membranas internas recibe el nombre de tilacoides; pudiéndose distinguir los tilacoides de grana y los tilacoides de láminas. Existe además un contenido interno: el estroma, en el que hay ADN similar al de las células procariotas y ribosomas (plastorribosomas). Este ADN tiene información para la síntesis de proteínas enzimáticas que intervienen en la fotosíntesis que se obtendrán en estos ribosomas. En los tilacoides se realiza una de las fases de la fotosíntesis: la fase luminosa. La otra fase de la fotosíntesis, la fase oscura, se realiza en el estroma del cloroplasto. 420303641.doc - 11 - FASES DE LA FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que sólo una parte requiere energía luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa; mientras que la síntesis de compuestos orgánicos no necesita la luz de una manera directa, es la fase oscura. Es de destacar que la fase oscura precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa. FASE LUMINOSA Se realiza en la membrana de los tilacoides. Consiste en un transporte de electrones, desencadenado por fotones (partículas de luz), con síntesis de ATP y de NADPH+H+. La fase luminosa puede seguir dos vías: - La fase luminosa acíclica - La fase luminosa cíclica a) Fase luminosa acíclica o no ciclica En esta fase, gracias a la energía solar, se genera un transporte de electrones que se inicia al ser arrancados de la clorofila. Para reponer estos dos electrones de la clorofila, se produce, gracias a la luz, la ruptura de una molécula de agua en el interior del tilacoide, lo que se llama fotólisis del agua: H2O → ½O2 + 2H+ + 2eLos electrones expelidos desde la clorofila sufren un transporte con liberación de energía, que se almacena en forma de ATP (fotofosforilación), sien do el último aceptor la coenzima NADP+ que se reduce a NADPH + H+ (para simplificar NADPH a partir de ahora). En este proceso se obtiene una molécula de ATP por cada molécula de NADPH. Balance de la fotofosforilación acíclica: Teniendo en cuenta únicamente los productos iniciales y finales, en la fase luminosa acíclica se gasta agua y energía luminosa y se obtienen 1 NADPH+H+ y 1 ATP, a la vez, que de la fotolisis del agua se va a generar también oxígeno. - 12 - 420303641.doc b) Fase luminosa ciclica En la fase oscura van a ser necesarios 3ATP por cada 2NADPH, y en la fase luminosa acíclica por cada uno se obtiene uno, o lo que es lo mismo por cada dos se obtienen dos. La finalidad de esta fase cíclica es subsanar el déficit de ATP. En esta fase cíclica no hay fotolisis del agua y, consecuentemente, no se desprende oxigeno, ni tampoco habrá reducción del NADP, sólo se obtendrá ATP. Esto es debido a que después del transporte de electrones es la propia clorofila la que los recupera. FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN En el estroma de los cloroplastos, y como consecuencia de la fase luminosa, se ha obtenido ATP y NADPH+H+, que se van a utilizar en la síntesis de compuestos orgánicos. Esta fase recibe el nombre de fase oscura porque en ella no se necesita directamente la luz, sino únicamente las sustancias que se producen en la fase luminosa. Durante la fase oscura se dan varios procesos, pero el más completo es el que llamamos ciclo de Calvin que nos proporciona glucosa: El ciclo de Calvin podemos comenzarlo por la pentosa ribulosa-5-fosfato que es la que fija el CO2 atmosférico y lo transformara finalmente en carbono orgánico en forma de glucosa. Para ello, en determinados pasos se precisa ATP y una reducción realizada por el NADPH que se reduce a NADP+, recuperandose de esta forma el coenzima. Al final, se desprende del ciclo una molécula de glucosa y se regenera la ribulosa-5-fosfsto comenzando de nuevo el ciclo. Aunque hemos hecho el razonamiento a partir de la incorporación de una molécula de CO2 a una de ribulosa 1,5-difosfato, en realidad son seis a seis. RESUMIENDO: En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos: * Fase luminosa 1º) Captación por las clorofilas de la energía luminosa y su transformación en energía química contenida en el ATP. 2º) Obtención de electrones a partir del agua, con desprendimiento de oxigeno. 3º) Reducción del NADP+ a NADPH + H+. 420303641.doc - 13 - * Fase oscura 4º) Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas. 5º) Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos orgánicos, glucosa. Y las consecuencias de la fotosíntesis son de gran importancia para los seres vivos. Así: 1ª) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la fotosíntesis para la obtención de sustancias orgánicas y energía. 2ª) A partir de la fotosíntesis se obtiene O2. Este oxígeno, formado por los seres vivos, transformó la primitiva atmósfera de la Tierra e hizo posible la existencia de los organismos heterótrofos aeróbicos. - 14 - 420303641.doc