Citología e Histología Vegetal y Animal

TEMA 1 : BIOLOXÍA COMO CIENCIA DOS SERES VIVOS
Historia da citoloxía e histoloxía.
A bioloxía estudia as múltiples formas e estructuras dos seres vivos e todo o concernente os animais.
Os seres vivos están integrados por moléculas inanimadas, éstas axústanse a tódalas leis físicas e químicas que
rixen o comportamento da materia inerte. Os seres vivos mostran unha combinación de niveis de organismos
integrados entre sí.
A outra parte dos organismos pluricelulares son o reflexo das propiedades dos seus compoñentes celulares:
toman alimento que dixeren e asimilan, desbotan productos no útiles, toman O2 e liveran CO2, manteñen un
contido particular de sales, son capaces de crecer, reproducirse e moverse, respostan a estímulos externos,
consumen enerxía para realizar as súas funcións, herdan un programa xenético dos seus pais e transmítenllelo
os seus fillos e por último morren.
Crese que tódolos organismos e tódalas células que os constitúen descenden dunha célula anscentral común.
As células de case todo organismo pluricelular proceden da división repentina dunha única célula. A medida
que continúa a ploriferación as células vanse diferenciando, adoptando estructuras e características diferentes.
O carácter final da célula vaia a estar determinado polo seu ambiente e polo tipo de información o que estivo
sometido.
Citoloxía (célula−estudo)
Histoloxía (tecido−coñecemento)
Aristóteles na obra Historia natural dos animais foi o primeiro en estudiar a estructura dos seres vivos.
Has lippershy no 1591 inventou o primeiro microscopio, polo que os historiadores considerean a Hans e
Zarias Jansen (1599) os inventores do microscopio óptico. O primeiro en observar unah célula foi Robert
Hooke (1665), polas celdillas das células vexetais. Pasou moito tempo ata que se recoñeceron ás células como
base dos seres vivos e se desenvolveu a teoría celular.
Schawann Schleiden di que a célula é o elemento constitutivo das prantas e os animais, a súa unidade
funcional. Virchow establece que toda célula procede de outra célula. A histoloxía animal xurde en 1800
gracias a Bichat que da ó término tecido un carácter xeral e sistomático. A histoloxía vexetal comeza con
Dutrochet no 1824. A Henle débese a clasificación microscópico dos tecidos animais e o concepto de epitelio.
Kolliker realiza a clasificación de tecidos aceptada na actualidade (epitelial, conectivo, muscular e nervioso).
Pero foi coa aparición das novas técnicas cando se produce un avance espectacular no coñecemento das
células, por exemplo o microscopio de luz polarizada ( Schmidt 1929), o de contraste de fases (Zernicke
1938), o microscopio electrónico de transmisión (Von Knolle e Ruska 1931) e o de electrobarrido (Boyde
1965).
• células procariotas (pro ! antes; cariota ! núcleo): só teñen un sitema principal de membranas e o
material xenético non está separado do resto dos compoñentes do citoplasma.
• celulas eucariotas (eu ! verdadeiro): teñen sitema interior de membranas que separan compartimentos,
un destes é o núcleo, onde se atopa o material xenético.
TEMA 2: CONCEPTO DE CÉLULA.
1
As células son as unidades estructurais e funcionais dos seres vivos. Cada célula mantense cun ambiente
separado gracias á membrana plasmática.
As células clasifícanse en:
Tamaño e forma da célula.
O tamaño é variable, dependendo do tipo de célula: as procariotas máis pequenas 0,1 e 0,2 micras son
bacterias, xeralmente as procaritas oscilan entre 0,2 e 10 micras, ainda que poden chegar as 100 micras como
as espitotecas.
As eucariotas máis pequenas miden 0,2 micras (algas unicelulares, fungos e levaduras). En organismos
pluricelulares as células máis pequenas teñen entre 3 e 10 micras (esperma, linfocitos). A maioría oscilan
entre as 10 e 40 micras. As máis grandes poden chegar a medir 1mm, fibras e neuronas ata 1mm. En xeral o
volumen das células é constante para cada tipo celular e é independente do tamaño do individuo.
Na forma existe pouca variedade en procariotas e moita variedade en eucariotas. As células eucariotas
unicelulares teñen formas variadas. Nos organismos pluricelulares adquiren a forma dependendo da función
que desempeñen, xeralmente as pouco especializadas son esféricas, mentres que as especializadas son
cilíndricas, estrela, etc.
As células vexetais teñen parede celular, que condiciona a morfoloxía da célula.
Organización xeral da célula eucariota.
O límite exterior da célula eucariota é a membrana plasmática, as vexetais teñen por fora desta unha parede
ríxida de celulosa.
O material xenético está delimitado por unha membrana, a membrana nuclear.
O citoplasma é o responsable da actividade metabólica, mentres que o núcleo é o centro director desa
actividade. Por todo o citoplasma hai un conxunto de cisternas, sáculos e túbulos de sistema membranoso o
cal pertencen o RER, o REL, o complexo de Golgi, os lisosomas e endosomas.
Os endosomas son os compartimentos que interveñen no transporte vesicular. O RER soe ter adheridas
ribosomas na superficie externa O REL non ten ribosoma e ten forma tubular. O complexo de Golgi está
formado por un sistema de sáculos aplanados e apilados implicados na modificación, selección e sintese de
macromoléculas, para a reposición da membrana plasmática ou para a secreción de outros orgánulos. Os
lisosomas son vesículas que teñen enzimas hidrolíticos implicados na digestión celular. Os endosomas teñen
BB implicados no metabolismo da auga. As células vexetais teñen ademáis unha vacuola que actúa na
membrana plasmática intracelular e regulando a presión osmótica. As células animais teñen un orgánulo
delimitado por doble membrana que son as mitocondrias, encargadas da produccción de enerxía. As células
vexetais teñen outros orgánulos de dobre membrana que son os plastos.
A parte do citoplasma non incluida en membranas constitue o citosol, no que se atopan as inclusións
citoplasmáticas, ribosomas e agrupacións de filamentos proteicos (microfila, microtúbulos e filamentos
intermedios).
O núcleo posuo o nucleoplasma, nucleolo e a cromátina.
Organos das células procariotas.
2
Só posuen un sistema principal de membranas que é a membrana plasmática, que pode ter membranas
internas conectadas. O material xenético non está separado dos compoñentes citoplasmáticos, é dicir non ten
envoltura nuclear. Os procariotas comprenden microplasmas, bacterias e algas cianoficeas. Rodeando a
membrana plasmática presentan a parede celular, por fora desta pode haber un material xelatinoso que se
denomina cápsula nas bacterias e vaina nas algas cianoficeas. No portoplasma obsérvase o nucleoide que
conten unha molécula de ADN circular non asociado con proteinas. O citoplasma contén ribosomas, pequenos
vacuolos e incrosións lipídicas ou de glucóxeno. Tamén se poden observar invaxinacións de membrana
plasmática, éstas poden ser noseque se están asociadas con función respiratorias ou cromatóferas, asociadas a
fotosíntese, ou mesosomas que noseque que son o esbozo do primeiro orgánulo.
Concepto de sincitios e plasmodios.
Son células plurinucleadas. Os plasmodios aparecen por división sucesiva do núcleo sen que ocorra división
celular. Os sinticios fórmanse pola fusión de varias moléculas.
Concepto de virus.
Elementos xenéticos encerrados nunha cuberta proteica que se denomina cápside. Está formado por varias
proteinas e cada molécula proteica denomínase capsómero. A cápside pode estar cuberta por unha bicapa
lipídica, que parece proceder da membrana plasmática da célula infectada. O ácido nucleico do interior do
virus pode ser ARN ou ADN e pode estar en forma linela ou circular.
Concepto de vida celular e vida acelular.
A célula é a unidade fundamental dos seres vivos e ela por sí mesma ten a cpacidade da vida, mención a parte
que as mitocondrias e os cloroplastos parece que nun principio foron células que por integrarse por simbiose
noutra perderon parte da súa autonomía.
Os virus, viroides e prións non son células e consideralos vivos ou non non é máis que un problema de
definición.
Concepto de viroide
Son axentes patóxenos formados por ARN desnudo, que parece que non codifica para ningún tipo de proteína
e causan infeccións nas prantas.
TEMA3: COMPOSICIÓN MOLECULAR DAS CÉLULAS
As células están formadas por un número restrinxido de elementos. Seis destes (C,H,N,O,P,S) conforman o
99% da masa das células.
O carbono é o elemento base de todo compoñente orgánico e destaca pola súa capacidade de formar grandes
moléculas. O átomo de C pode formar catro enlaces covalentes con outros átomos ou unirse a outros C
formando cadeas ou aneles xerando asi moléculas grandes e complexas.
O enlace covalente fórmase cando dous átomos comparten electróns. Nun enlace sinxelo compártese un
electrón de cada átomo.
No enlace libre compártese dous electróns de cada átomo. Estos enlaces covalentes son moi estables e nos
sistemas biolóxicos sería moi difícil rompelos se non fose pola presencia de catalizadores (enzimas, proteínas
especializadas).
3
As cadeas de carbono poden incluír dobres enlaces, se estes atópanse entre átomos de carbono alternos, os
electóns de enlace móvense dentro da molécula, estabilizando a estructura por un fenómeno chamado
resonancia.
Cando se produce resonancia nun composto cíclico,prodúcese un anel aromático.
Os outros átomos abundantes na célula (H,N,O,P,S) tamén forman enlaces covalentes estables.
A sustancia máis abundante na célula é a auga que constitúe aprox. o 70% do peso. A maioría das reaccións
intracelulares ocorren en medio aucoso. O carácter polar da molécula de auga (un extremo carga + e outro
carga − ) capacítaa para disolver moléculas polares e os compostos iónicos.
Por outra parte, a insolubilidade das moléculas non polares en auga fai que estas tendan a asociarse entre si
creando compartimentos hidrofóbicos, onde pode ter lugar outro tipo de reaccións.
Os principáis compostos que atopamos nas células son azucres, lípidos, proteínas e ácidos nucleicos.
• Azúcares.
Son moléculas que responden a esta fórmula xeral: (CH2O)n
Poden aparecer como azúcres simples (monosacáridos), como pequenas cadeas (oligosacáridos) ou como
cadeas longas (polisacáridos).
• Monosacáridos
♦ Aldosas: presentan un grupo aldehído.
♦ Cetosas: presentan un grupo cetona.
Poden ter 3,4,5,6,7 ou 8 carbonos e teñen 2 ou máis grupos hidroxilo.
Dependendo dos carbonos que temos, hai:
♦ Triosas (3C): gliceraldehído e dihidroxiacetona.
♦ Pentosas (5C): ribosa e ribulosa.
♦ Exosas (6C): glucosa e fructosa.
En solución acuosa i en azucres de máis de catro carbonos o grupo aldehído ou cetona tende a reaccionar cun
grupo hidroxilo na mesma molécula formándose un anel de 5 ou 6 carbonos.
Moitos monosacáridos só se distinguen entre eles pola distribución espacial dos seus átomos, son os isómeros
(a molécula é a mesma, só cambia a distribución espacial).
Dous isómeros que sexan imaxes especulares un do outro denomínanse D ou L.
Os monosacáridos teñen moitos isómeros que se diferencian na orientación dos grupos hidroxilos.
No anel, o grupo hidroxilo do carbono que presente o aldehído ou a cetona pode pasar dunha posición a outra.
Estas chámanse ð e ð .
Os grupos hidroxilos dun monosacárido simple poden estar substituídos por outros grupos, formándose
derivados de azucres (ex: ácido glucurónico e a glucosamina)
4
• Oligosacáridos e polisacáridos:
O grupo hidroxilo unido ó carbono que presenta o grupo aldehído ou cetona dun monosacárido pode
reaccionar co grupo hidroxilo doutra molécula de azufre formando un disacárido.
Con unidades repetitivas pódense formar moléculas lineais e ramificadas. As cadeas cortas son oligosacáridos
(ex: maltosa, lactosa e sacarosa) e as cadeas longas denomínanse polisacáridos (ex: almidón, glucóxeno e
celulosa).
En moitos casos, a secuencia de azucres non é repetitiva, formándose os oligosacáridos complexos.
Normalmente estes oligosacáridos están unidos a lípidos e proteínas (formarán entón glucolípidos ou
glucoproteínas).
Os monosacáridos son a fonte de enerxía química primaria para a célula. Mediante reaccións oxidativas vaise
obter H2O, CO2 e enerxía en forma de ATP.
• Lípidos.
Son moléculas biolóxicas que tenden a ser insolubles en auga pero solubles en disolventes orgánicos.
Constitúen unha clase ampla e pouco definida de moléculas que se divide en:
• ácidos graxos
• esfingolípidos
• glucolípidos
• ceras
• terpenas
• esteroides
• esteroides de glicerol:
• −glicéridos
• −fosfoglicéridos
• Ácidos graxos:
Son ácidos carboxílicos cunha longa cadea hidrocarbonada. Se ésta contén dobres enlaces, fálase de ácidos
graxos insaturados e se non os ten, fálase de saturados.
O dobre enlace é ríxido e orixina unha alteración na estructura da cadea.
Esta cadea é hidrofóbica e o grupo ácido carboxílico é hidrofílico polo que na auga forman unha película
superficial ou pequenas micelas.
Os ácidos graxos constitúen outros lípidos e son unha fonte importante de enerxía.
• Glicéridos:
Os ácidos graxos almacénanse unidos ó glicerol mediante un enlace éster. Os triglicéridos forman gotas
esféricas no citoplasma das células e serven de reserva enerxética e como illantes térmicos e mecánicos.
• Fosfoglicéridos:
Nos fosfoglicéridos, dous dos grupos hidroxilo do glicerol están unidos a ácidos graxos mentres co terceiro
5
grupo está unido ó ácido fosfórico. O fosfato, ademais, está unido a un pequeno grupo polar que pode ser
colina, etanolamina, serina, inositol ou glicerol.
• Esfingolípidos:
Son derivados da esfingosina que se forma pola condensación do aminoácido serina con un ácido graxo.
A continuación únese outro ácido graxo, formando a ceramida. Ésta únese ó ácido fosfórico e o fosfato únese
á colina, formando a esfingomielina que é o fosfolípido maioritario nas membranas plasmáticas.
Tanto os fosfoglicéridos como os esfingolípidos forman bicapas lipídicas que constitúen a base de tódalas
membranas celulares.
• Glucolípidos:
Proceden, case sempre, da ceramida. A ésta váiselle unir un azucre. Tamén son compoñentes das membranas
celulares.
• Ceras:
Son ésteres (enlace éster) de ácidos graxos con calquer alcohol, excepto o glicerol.
Son unha fonte de enerxía e as ceras máis duras poden ser compoñentes estructuráis.
• Terpenos (= pliisoprenoide):
Son polímeros lineais do isopreno. A este grupo pertencen varias vitaminas ( A,K,E), tamén algúns aceites.
• Esteroides:
Tamén son polímeros do isopreno e teñen unha estructura común formada por catro aneles. Comprenen algúns
compoñentes de membrana como o colesterol, algunha hormona ( testosterona) e a vitamina D.
3− Proteínas.
Son polímeros formados por aás. Os aás constan dun átomo de carbono unido a un grupo amino, un grupo
carboxilo, un átomo de hidróxeno e a un radical que vai ser distinto nos diferentes aás:
O átomo de Cð é asimétrico, polo que existen dous isómeros: D e L.
As proteínas constan exclusivamente de aás L.
Os aás clasifícanse segundo sexa o radical.
Se o radical é básico, os aás deste tipo son Lisina, Histinina e arstinina.
Se o radical é ácido temos: ácido aspártico e ácido glutámico.
A cadea pode ser polar sen carga, neste caso son: glutamina, serina, treonina, tirosina e asparaxina.
O radical pode ser non polar, neste caso serían o resto dos aás.
6
Os aás únense entre si por unha unión amida que recibe o nome de enlace peptídico: un grupo carboxilo dun
aá reacciona co grupo amino doutro aá con perda dunha auga.
Os aás con cadeas laterais polares sen carga sitúanse no exterior das proteínas debido ó seu caracter
hidrofílico. Os que teñen cadeas non polares agréganse no interior das proteínas (hidrófobo).
Os que teñen cadeas ácidas ou básicas son moi polares e case sempre estan na superficie da proteína.
A maior parte das proteínas son hidrofílicas.
Estructura das proteínas:
Discútese en termos de catro niveis de organización.
♦ Estructura primaria: é a secuencia dos aás dunha proteína.
♦ Estructura secundaria: é a configuración da cadea de aás estabilizada por enlaces de
hidróxeno entre fragmentos contiguos.
Éstas son Hélice ð e Lámina ð.
♦ Estructura terciaria: é o empaquetamento de segmentos con estructura secundaria formando
estructuras globulares denominadas dominios. As proteínas pequenas presentan un único
dominio e as máis grandes teñen varios dominios unidos por curtas cadeas polipeptídicas.
♦ Estructura cuaternaria: son proteínas compostas por algunhas subunidades unidas por forzas
non covalentes, é dicir, por enlaces de hidróxeno ou iónicos (son enlaces non fortes).
Son complexos de máis dunha cadea polipeptídica. Só algunhas proteínas presentan esta estructura como son
os receptores de membrana.
As proteínas constitúen as ferramentas das células, por exemplo: as enzimas que catalizan as transformacións
químicas das moléculas do sustrato unidas a eles utilizando, a miúdo, pequenas moléculas de coenzimas para
ampliar a súa versatilidade química.
As proteínas poden cambiar de forma, polo que poden xerar unha forza mecánica ou o bombeo de ións a
través da membrana.
4− Nucleótidos e ácidos nucleicos.
Un nucleótido está formado por unha base nitroxenada, un azufre e 5C e un ou varios grupos fosfato.
Un nucleótido é a unión da base co azufre.
As bases son compostos cíclicos con N. Poden ser purinas (adenina e guanina) ou pirimidinas (citosina, timina
e uracilo).
Os azucres poden ser ribosa ou desoxirribosa que se unen polo seu C1 a unha base formando enlace
glucosídico.
Á súa vez, no C5 do azucre, únense os fosfatos. Son frecuentes os mono, di e trifosfatos e o grupo fosfato fai
que o nucleótido estea cargado negativamente.
7
As funcións dos nucleótidos son:
• Transportan enerxía nas unións fosfoanihidrido, como P. ex. o ATP.
• Combínanse con outros grupos formando coenzimas. Ex: CoA.
• Son utilizados como moléculas sinalizadoras específicas. Ex: AMP−cíclico.
• Unidos entre si constitúen os ácidos nucleicos.
Para formar os ácidos nucleicos os nucleótidos únense por enlaces fosfodiester entre os átomos de carbono 5´e
3´de dous nucleótidos quedando dous extremos libres (5´ libre e 3´ libre).
Os ácidos nucleicos son de dous tipos segundo o azucre que conteñan. Asi, os que teñen ribosa son ácidos
ribonucleicos (ARN) e os que teñen desoxiribosa son ácidos desoxiribonucleicos (ADN).
• ARN contén as bases A, U, G, C.
• ADN contén as bases A, T, G, C.
O ARN presenta estructura monocatenaria (unha cadea) e o ADN bicatenaria(dúas cadeas) en forma de dobre
hélice.
O ARN existe en forma de hebra sinxela pero presentan cortas zonas de apareamento de bases
complementarias:
A=U
GC
Na molécula de ADN atópanse emparelladas dúas cadeas antiparalelas que son complementarias na secuencia
de nucleótidos, xerando unha dobre hélice na que unha cadea ten dirección 5´− 3´ e a outra 3´− 5´. As súas
bases atopanse emparelladas da seguinte forma:
A=T
GC
A información xenética atópase na secuencia lineal dos nucleótidos de ADN.
Existen varios tipos de ARN:
• ARN que presentan algúns virus (onde teñen a súa información xenética).
• ARNm: é o intermediario que leva a información do ADN ós ribosomas, sendo utilizado como patrón
na síntese de proteínas.
• ARNt: actúan como adaptadores na síntese de proteínas.
• ARN−catalíticos: actúan como axentes catalíticos. Un ex. destes son os ARNr que forman parte dos
ribosomas.
TEMA 5: MECANISMOS XENÉTICOS BÁSICOS DA CÉLULA.
Como mecanismos xenéticos temos:
• a transcripción ou síntese de ARN.
• A traducción ou síntese de proteínas.
• A replicación do ARN.
8
• A reparación do ADN e a recombinación xenética.
• Síntese de ARN.
O ARN sintetízase sobre un molde de ADN mediante un proceso chamado transcripción do ADN.
As moléculas de ARN son sintetizadas por enzimas ARNpolimerasa que xeran unha copia de ARN a partir
dunha secuencia de ADN.
En procariotas hai un único tipo de ARNpolimerasa i en células eucariotas hai tres tipos:
• ARNpolimerasa I: transcribe os ARN ribosómicos de gran tamaño.
• ARNpolimerasa II: transcribe os ARN mensaxeiros e algúns ARN pequenos como, por exemplo, os
espleiceosomas.
• ARNpolimerasa III: transcribe os ARNt e ARNr de pequeno tamaño.
A ARNpolimerasa empeza a sintetizar cando atopa unha secuencia de ADN chamada promotor e termina
cando atopa unha secuencia de ADN chamada sinal de terminación.
Despois de unirse ó promotor, a ARNpolimerasa abre a dobre hélice de ADN no lugar onde se vai producir a
transcripción. Unha das dúas cadeas de ADN actúa como patrón e vai depender da rexión promotora á que se
una o enzima.
A molécula de ADN só se sintetiza na dirección 5´− 3´ por esto, a orientación do promotor indica a cadea de
ADN que se transcribe.
A ARNpolimerasa desplázase progresivamente ó longo do ADN, desenrolando a cadea de ADN e
sintetizando o ARN que cada vez faise máis longo.
A medida que se vai sintetizando a molécula, a cadea de ADN vaise enrolando en dobre hélice.
Cando chegamos ó punto de terminación, o ARN despréndese e o enzima libérase.
A ARNpolimerasa traballa en cadea: sobre o ADN hai varias ARNpolimerasas e dende un principio o ARN
sintetizado únese a proteínas que varían segundo o ARN sintetizado.
Na transcripción interveñen factores de natureza proteica de tres tipos:
• Factores de transcripción: son diversas proteínas que se unen ó ADN promotor convertindoo en funcional.
• Factores de iniciación: é unha das subunidades da ARNpolimerasa e libérase tras a síntese dos oito
primeiros nucleótidos.
• ARNpolimerasa tras a liberación do factor de iniciación e serven para Factores de elongación: estos
incorpóranse á molécula de a elongación da cadea de ARN.
En procariotas o ARNm sintatizado vai actuar como un ARNm maduro.
En eucariotas vai sufrir un proceso de maduración.
Tanto en procariotas como en eucariotas hai unha seria de proteínas reguladoras que axudan a determinar que
xenes se transcriben.
Hai centos destas proteínas, unhas son activadoras e outras inhibidoras (ou represoras).
9
2− O código xenético.
Cada aá está especificado por un triplete de nucleótidos da molécula de ARNm. Este recibe o nome de codón.
O triplete complementario, situado no ARNt, chámase anticodón. O ARN está composto de catro tipos de
nucleótido polo que existen 64 posibles secuencias distintas de tres nucleótidos. Tres desas secuencias son
tripletes de terminación que determinan a fin dunha cadea polipeptídica. Estes codóns son:
UAA−UGA−UAG.
Os 61 tripletes restantes codifican os 20 aás.
Cada aá pode estar codificado por máis dun triplete. Xeralmente as duas primeiras bases mantéñense
constantes e a terceira varía.
Dise que o código xenético é dexenerado porque varios tripletes poden codificar o mesmo aá.
Esta dexeneración implica que haxa máis dun ARNt para algúns aás. En concreto hai 31 ARNt.
O código xenético está altamente conservado, sendo igual en organismos tan diversos como bacterias, prantas
e animáis. Sen embargo, as mitocondrias teñen un código xenético con algunhas diferencias.
3− Ribosomas.
Os ribosomas están formados por ARNr e proteínas. A súa función é a sintese proteica.
Localización: En procariotas atópanse libres no protoplasma i en eucariotas poden estar libres no citoplasma
ou adheridas as membranas do R.E. Tamén hai ribosomas na matriz das mitocondrias e no estroma dos
cloroplastos.
Tipos: caracterízanse polo seu coeficiente de sedimentación. Este é un índice da velocidade da sedimentación
e exprésase en unidades SUEDBERG (S).
Asi,os ribosomas de eucariotas son de 80 S, os de procariotas de 70 S e os de cloroplastos e mitocondrias
oscilan entre 55 e 80 S.
Cada ribosoma está formado por dúas subunidades: a subunidade maior oscila entre 35 e 60 S e a subunidade
menor entre 25 e 40 S.
A subunidade pequena únese ó ARNm e ó ARNt mentres a subunidade grande cataliza a formación dos
enlaces peptídicos (son os que se forman na unión dos aás).
SUB MAIOR SUB MENOR
EUCARIOTAS 3 ARN : 28 S 1 ARN: 18 S
5.8 S
5S
apróx: 49 prot. apróx: 33 prot.
PROCARIOTAS 2 ARN: 23 S 1 ARN: 16 S
10
5S
apróx: 34 prot. apóx: 21 prot.
CLOROPLASTOS 2 ARN: 16−19 S 1ARN: 12−16S
& 3−5 S
MITOCONDRIAS
Os ribosomas conteñen catro lugares de unión para o ARN. Un para o ARNm e tres para o ARNt.
Un lugar chamado lugar de unión peptidil_ARNt ou lugar P que acolle a molécula de ARNt que está unida ó
extremo da cadea polipeptídica en crecemento.
Outro lugar denominado lugar de unión aminoacil_ARNt ou lugar A que acolle a molécula de ARNt entrante
cargada con un aá. Para que o ARNt se una a estes lugares é necesario que o seu anticodón teña os pares de
bases axeitados, e dicir, complementarios co codón do ARNm.
Un terceiro lugar: lugar E (de Exit) que é o lugar de saída.
Concepto de polirribosomas ou polisomas: están formados por varios ribosomas colocados sobre o mesmo
ARNm. Cando un ribosoma traduce unha secuencia suficiente, un novo ribosoma colócase sobre o extremo 5´
da molécula de ARNm.
4− Síntese de proteínas.
A secuencia de nucleótidos da molécula de ARNm é traducida á secuencia de aás correspondentes producindo
unha cadea proteica determinada.
A traducción dun ARNm a proteína depende dunha molécula adaptadora: o ARNt. Este presenta nun extremo
un triplete que recoñece ó complementario no ARNm e no outro extremo únese a un determinado aá.
Os ARNt son moléculas pequenas de ARN, entre 70 e 90 nucleótidos, dunha soa hebra que por medio do
emparellamento de bases, dentro da mesma molécula, prégase de forma que en dúas dimensións parece unha
folla de trébol.
O recoñecemento da unión do aá correcto ó ARNt depende de enzimas denominadas:
aminoacil_ARNt_sintetasas que acoplan covalentemente cada aá ó seu conxunto apropiado de moléculas de
ARNt. Hai unha sintetasa diferente por cada aá, é dicir, vai haber 20 distintos.
A reacción catalizada pola sintetasa que une o aá ó extremo 3´ do ARNt é unha reacción acoplada á liberación
de enerxía entre o ARNt e o aá. A enerxía deste enlace utilízase posteriormente para unir covalentemente o aá
á cadea polipeptidica en crecemento.
A síntese de proteínas ten tres fases:
• Iniciación
• Elongación
• Terminación
As tres prodúcense de forma similar entre procariotas e eucariotas.
11
• Fase de iniciación:
Para que se inicie a síntese, un ARNt chamado iniciador ten que colocarse no lugar P do ribosoma. Este ARNt
leva sempre met (en eucariotas). Nas procariotas leva formil_metionina.
A unión do ARNm ó ribosoma prodúcese pola subunidade pequena. Esta recoñece o extremo 5´ do ARNm
debido á caperuza (ou capuchón) engadido na transcripción no nùcleo.
A subunidade ribosómica deprázase polo ARNm ata atopar un codón que codifique para metionina (AUG).
Neste punto, incorpórase a subunidade maior do ribosoma que se une á subunidade menor e a continuación xa
pode colocarse un novo ARNt no lugar A e asi pasamos xa a fase de elongación.
O ARNm pode ter varios codóns de iniciación (AUG que codifiquen para metionina) pero como a subunidade
pequena do ribosoma recoñece o extremo 5´ vai empezar a sintetizar cando atopa o primeiro codón de
iniciación, polo tanto só unha proteína é sintetizada a partir de cada ARNm, fálase entón de que son
monocistrónicos.
Os ARNm de procariotas non presentan a caperuza no estremo 5´ e teñen unha secuencia específica no sitio
de iniciación cerca dun codón AUG. Estas secuencias poden estar repetidas varias veces polo que tamén vai
haber varios puntos de iniciación, polo tanto, os ARNm de procariotas poden codificar para varias proteínas.
Son policistrónicos.
• Fase de elongación:
Primeiro únese un aminoacil_ARNt ó lugar A do ribosoma. Despois fórmase un novo enlace peptídico entre a
cadea peptídica e o aá unido ó ARNt no lugar A. Por último a subunidade pequena do ribosoma desprázase
tres nucleótidos sobre o ARNm expulsando o ARNt utilizado e deixando libre o lugar A do robosoma.
Este ciclo de tres etapas repítese unha e outra vez durante a síntese dunha cadea proteica.
• Fase de terminación:
Cando se chega a un codón de terminación (UAA−UGA−UAG) finaliza o proceso de traducción.
Unhas proteínas citoplasmáticas denominadas factores de liberación únense ó codón de terminación, libérase
o polipéptido completo e o ribosoma disóciase nas súas dúas subunidades.
5− Replicación do ADN.
Tódolos organismos duplican o seu ADN, dunha forma moi exacta, antes de cada división celular. Cada unha
das dúas células fillas herda unha dobre hélice de ADN que contén unha cadea antiga e unha recén sintetizada,
por iso dise que a replicación é semiconservativa.
A replicación do ADN orixínase nunha estructura denominada orquilla de replicación que é unha rexión na
que as súas cadeas de ADN sepáranse actuando como patróns para a síntese de ADN.
Hai dúas proteínas que abren a hélice: ADN_helicasa e as proteínas desestabilizadoras de hélice, tamén
chamadas proteínas de unión á cadea sinxela. Estas últimas volven recta a hélice e mantéñena aberta.
A ADNpolimerasa sintetiza as cadeas complementarias a cada unha das cadeas primitivas. Para que se inicie a
copia de ADN fai falla un ARN específico: ARN_cebador que fai que empece a actuar a ARNpolimerasa.
12
O ARN_cebador é sintetizado polo enzima ARN_primasa. Este únese directamente á ARN_helicasa
formando unha estructura chamada primosoma que se vai desprazando coa cadea en formación. A
ADNpolimerasa só sintetiza ADN en dirección 5´−3´, é dicir, a cadea complementaria á que se abre de
5´−3´sintetízase continuamente. A cadea complementaria á que se abre de 5´−3´ tamén se sintetiza en sentido
5´−3´pero formando pequenos fragmentos denominados fragmentos de OKAZAKI.
Os múltiples fragmentos que se forman únense pola acción da ADN_ligasa. A cadea que é utilizada para
sintetizar a nova cadea de forma contínua chámase cadea conductora e outra chámase cadea retrasada.
Na cadea conductora só se necesita un ARN_cebador. Na cadea retrasada fai falta un ARN_cebador por cada
fragmento de okazaki. A ARN_primasa vai sintetizando estes ARN_cebadores a intervalos. Estes van sendo
elongados como ADN ata que alcanza o ARN_cebador do fragmento de okazaki xa rematado. Entón a
ARNpolimerasa sustitúe o ARN_cebador por ADN e a ADN_ligasa une os diferentes fragmentos de okazaki.
A cadea retrasada e o ADN sintetizado sobre ela, sofren un pregamento de maneira que a ARNpolimerasa da
cadea retrasada e a ARNpolimerasa da cadea conductora únense formando un complexo único.
Hai unhas proteínas especiais topoisomerasas que evitan que o ADN se enrole ó xirar na replicación.
Por un lado temos a topoisomerasa I que produce unha ruptura transitoria dunha soa hebra.
A topoisomerasa II produce unha ruptura transitoria en ambas cadeas, no punto onde se entrecruzan.
Cada rexión de ADN replicada a partir dunha orixe de replicación denomínase replicón.
A replicación presenta un mecanismo de autocorrección: a base mal emparellada é eliminada por unha
exonucleasa 3´−5´ que se incorpora á ARNpolimerasa.
6− Reparación do ADN.
Cando hai porcións de ADN alteradas, estas son recoñecidas por perder o seu emparellamento coa cadea
complementaria non lesionada. Esta porción lesionada é eliminada por unha serie de enzimas denominadas
nucleasas de reparación do ADN. Despois, esta porción, é remplazada polos elementos correctos mediante a
ADNpolimerasa e finalmente a ADN_ligasa une o fragmento reparado ao resto da cadea.
Só cando ambas cadeas lesionanse no mesmo par de bases a célula quedaria sen unha copia correcta.
Nos virus cn unha soa cadea de ácido nucleico non pode realizarse a reparación, polo que a fracuencia de
mutación é moito máis elevada.
7− Recombinación xenética.
Permite que grandes zonas de ADN de dobre hélice podan intercabiar dun cromosoma a outro.
Hai dúas grandes clases de sistemas de recombinación:
• Recombinación xeral
• Recombinación de sitio específico.
Recombinación xeral: Básase en extensas interaccións entre pares de bases de cadeas das dúas dobres hélices
de ADN que se recombinan. O intercambio entre cromátidas pode ocorrer entre cromátidas irmás e entre
cromátidas de cromosomas homólogos.
13
As dúas hebras dunha cromátida soldanse coas dúas hebras da outra cromátida (tanto sexa irmá ou
homólogos) o intercambio entre cromátidas irmás pasa inadvertido, pois ambas son xenéticamente idénticas.
Pola contra, entre cromátidas homólogas é probable que a secuencia do cromosoma homólogo materno sexa
lixeiramente diferente á secuencia do homólogo paterno polo que neste caso hai alteracións da secuencia.
Recombinación de sitio específico: Prodúcese entre cortas secuencias de ADN, sobre unha ou as dúas cadeas
da dobre hélice e que son recoñecidas especificamente por enzimas de recombinación de sitio específico.
Estos enzimas recoñecen secuencias determinadas dun cromosoma e cortan segmentos que insertan noutros
cromosomas por mecanismos de corte e empalme.
TEMA 6: MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN DAS CÉLULAS.
O estudio das estructuras biolóxicas é difícil por dúas razóns: o seu pequeno tamaño e que son transparentes
á luz visible.
A invención dos microscopio fixo posible a observación e estudio das células.
Outro inconveniente, as transparencias, contrástase aumentando o contraste. Isto faise utilizando diferentes
tincións.
Microscopio óptico: poden ser simples (unha soa lente) ou compostos (dúas lentes:1−obxectivo; 2−ocular). Os
simples non se utilizan para o estudio das células xa que son como unha lupa.
A lente obxectivo é a que se atopa preto do obxecto a examinar.
A ocular sitúase xunto o ollo do observador. Se sustituímos o ollo pola cámara ímos poder facer fotos.
Tamén poden ter outras lentes intermedias ó igual que dispositivos, como o condensador, que concentra a luz
sobre o obxectivo. A parte tamén pode haber dispositivos para aumentar o contraste.
O importante do microscopio non son os aumentos se non o poder de resolución que se define como a
capacidade de distinguir dous puntos moi cercanos como puntos separados.
O poder de resolución dun microscopio ven dado pola seginte fórmula:
Limite de resolución = 0.61 x
n x sen
n x sen : apertura numérica.
n (índice de refracción): indica o cambio na velocidade da luz difractada do medio situado entre o obxecto e a
lente.
Cando o que hai entre o obxecto e a lente é aire, n = 1; cnado hai aceite de inmersión (utilízase co obxectivo
de cen porque é o que máis aumenta)entón n = 1,51.
: ángulo de semiapertura da lente.
Interésanos que a apertura numérica sexa máxima e a sexa mínima porque sería menor a distancia á que
poderíamos distinguir dous puntos cercanos como separados.
14
Cando o límite é moito máis pequeno o microscopio ten un poder de resolución maior.
1− Técnicas de preparación de mostras para microscopía ópticas.
Para observar material biolóxico requírese unha serie de procesos:
• A fixación: o obxectivo da fixación é conservar a morfoloxía normal. Os fixadores coagulan, sobre todo as
proteínas, desnaturalizándose e estabrecéndose novas unións que as volven insolubles e impiden que
dexeneren.
Pode ser física, por exemplo, conxelando. A conxelación ten que ser rápida para evitar a formación de cristais
de auga que destrúan a formación de células e texidos.
A fixación pode ser química como poden ser o alcohol, o ácido acético, o ácido pirúvico ou a combinación
entre eles: fixador de Boulin.
Outros son o formaldehido e glutaraldehido ou unha mezcla deles (pódense usar diferentes concentracións
para fixar).
• Inclusión e corte: as mostras hai que embebelas (cando se empapa por todo en sustancias que presentan
maior dureza. Utilízase parafina /como as magdalenas na leite).
As mostras hai que desidratalas xa que a parafina non é miscible con auga. Para desidratar utilízase unha serie
de alcoholes ou acetona de concentración crecente.
Unha vez a mostra esté en alcohol ou acetona absoluta, utilizamos un composto miscible co alcohol e a
parafina como son o xileno e benceno. Por último levamos a mostra á parafina líquida deixándoa como
mínimo 24 horas.
Por último vertemos parafina líquida en moldes, colocamos a mostra nestos moldes e deixamos que
solidifique.
Unha vez incluidas as mostras temos que cortalas.
Os cortes para microscopía óptica temos que cortalas entre 3 e 20 ð .
Os cortes fanse nos aparatos: microtomos (ten unha peza que engancha o bloque e unha manivela).
Unha vez feitos os cortes recollémolos en portaobxectos e despois hai que tinguilos.
• Tinción: as sustancias utilizadas para isto son os colorantes que poden ser de tres tipos:
• ácidos: van tinguir sustancias básicas. Coñecida como colorantes basófilos. Ex: eosina.
• básicos: tinguen sustancias ácidas. Tamén coñecidas como colorantes acidófilos. Ex: azul metileno,
ematosilina.
• neutros: tinguen sustancias que non son nin ácidas nin básicas: sustancias sen carga. Ex: sudán III.
Xeralmente emprégase un colorante ácido e un básico. A isto chámaselle tincións duais. Ex:
hematoxilina−eosina.
2− Tipos de microscopios ópticos.
15
l−Microscopio de composición clara.
2−Microscopio de composición obscuro: o condensador é especial e ilumina o obxecto oblicuamente. Con
este condensador non entra luz directa no obxectivo e polo tanto o obxecto aparece brillante a causa da
dispersión da luz, mentres que o fondo permanece obscuro.
3−Microscopio de fluorescencia: básase na propiedade que presentan algúns compostos de absorver luz
dunha lonxitude de onda determinada e emitir luz dunha lonxitude de onda diferente. Presenta dous sistemas
de filtro. O primeiro só deixa pasar as lonxitudes de onda emitidas polo composto fluorescente.
4−Microscopio de contraste de fases: utilízase especialmente para o estudio de células vivas. Baséase en que a
luz que atravesa un obxecto sufre un retardo ou cambio de fase que normalmente non se detecta. Neste
microscopio a diferencia de fase adiántase ou retrásase un cuarto de lonxitude de onda de maneira que o
retardo producido polas estructuras magnifícase.
5−Microscopio de contraste interferencial: o de contraste de fases é un tipo de microscopio de interferencia
pero hai outros tipos que usando complexas vías de luz e prismas proporcionan un notable efecto de relieve na
estructura da célula viva. Tamén se coñece co nome de Nomarski.
6−Microscopio óptico de barrido con focal: adapta un sistema de barrido mediante raio láser. Este raio
desprázase por un sistema de espellos e restrea punto por punto a preparación. A luz que emerxe da
preparación é analizada e un ordenador elabora unha imaxe. Tamén se poden realizar reconstruccións en tres
dimensións en imaxes obtidas a diferentes profundidades da preparación. Neste caso a mostra tamén ten que
ser fluorescente.
7−Microscopio de polarización: baséase no comportamento que teñen certos compoñentes da célula e os
tecidos cando son observados con luz polarizada. Un material isótropo ten o mesmo índice de refracción en
tódalas direccións. O material anisótropo ten dous índices de refracción distintos. Este microscopio ten dous
elementos novos: o polarizador que está debaixo do condensador e o analizador que esta por riba do
obxectivo.
Na posición cruzada non hai transmisión de luz polarizada a menos que a mostra sexa birrefrinxente.
O microscopio electrónico utilízase para o estudio de ultraestructuras das células. Os electróns emitidos
dentro dunha columna ó vacío son acelerados e logo son desviados por campos electromagnéticos que actúan
como si foran lentes ópticas. Tipos de lentes: condensador, obxectivo e proxector.
A imaxe visualízase sobre unha pantalla fluorescente. O esquema do microscopio electrónico é semellante ó
do óptico cos elementos invertidos pero utiliza electróns en vez de luz visible, campos electromagnéticos por
lentes de vidro e debe traballar en valeiro para que os electróns non se desvíen.
A ventaxa do microscopio electrónico é que o poder de resolución é moito maior. A resolución real está entre
0.5 e 1 nanómetros cerca do nivel molecular.
Técnicas de preparación de mostras para microscopía electrónica:
O proceso de preparación de mostras segue pasos semellantes á microscopía óptica, con algunhas diferencias
que iremos vendo.
• Fixación: para a microscopía electrónica utilízase unha dobre fixación. Primeiro votamos
formaldehído ou glutaraldehído ou unha mezcla dambos e despois utilízase outra fixación de tetróxido
de osmio.
16
• Inclusión e corte: primeiro deshidratamos as mostras en series crecentes de alcohol ou acetona. Neste
caso, as mostras non se van incluir en parafina senón que se inclúen en resinas sintéticas que son
sustancias máis duras.
• Os cortes son dun grosor de 60−80 nm e se realizan en ultramicrotomos que utilizan cuchillas de
vidro ou diamante, xa que o metal usado nos microtomos non tería fío suficiente para realizar estes
cortes tan finos. Finalmente os cortes recollense en rexillas.
• Tinción: para a microscopía electrónica non se empregan colorantes, senon axentes que conteñan
átomos con peso atómico elevado para qeu contribúan á formación da imaxe. Son o acetato de uranilo
e citrato de chumbo.
• Os electróns que chocan contra os átomos de elevado peso atómico reflíctense e os que atravesan a
mostra chegan á pantalla fluorescente i emiten luz. Desta forma imos ter zonas máis ou menos
obscuras, é dicir, zonas máis ou menos electrodensas: so imaxen en branco e negro.
Outros tipos de microscopios electrónicos:
• De alta voltaxe: nestes microscopios pode haber unha diferencia de potencial de tres millóns de
voltios polo que a aceleración dos electróns é moito maior, asi como o seu poder de penetración.
Podemos examinar mostras máis grosas.
• De barrido: permite examinar a superficie das mostras. Proceso:
• As mostras teñen que desecarse. Unha vez secas sombreamos a superficie con átomos de elevado peso
atómico. Neste caso utilízase platino ou mezclas de ouro paladio.
• Os electróns aceléranse e a formación da imaxe basease nos electróns que son reflictidos despois de
chocar coa mostra.
Técnicas de criofractura:
Os tecidos conxélanse rapidamente (en nitróxeno líquido) para evitar a formación de cristais. Logo a mostra
rómpese dándolle un golpe cunha cuchilla fría. Faise un sombreado da superficie rota con carbono e platino.
Destrúese a mostra biolóxica e quédanos a superficie sombreada. Denomínase replica.
Ponse nunha rexilla é observase ó microscopio electrónico de transmisión.
As liñas de fractura ocorren onde as unións son máis débiles. Xeralmente as membranas sepáranse entre as
dúas capas lipídicas.
Técnica citoquímica e histoquímica:
As tincións empregadas comunmente informanos por si mesmas a cerca da natureza química dos compoñentes
das células e os tecidos. Pero hai técnicas específicas denominadas citoquímicas ou histoquímias que permiten
demostrar por medios morfolóxicos as modificacións que ocorren a nivel molecular nas células e tecidos xa
que as reaccións químicas dan un producto final que pode ser detectado ó unirse a un colorante.
Técanicas de marcaxe:
1º. Autoradiografía: basase en subministrar moléculas marcadas con isótopos radiocativos. Por exemplo para
detectar a replicación do ADN, subministrase timidina tritiada que se vai introducir no ADN que se esta
replicando. Isto faise en vivo. Unha vez feito isto sacrifícase o animal e se lle cortan os órganos. Ponse unha
placa fotográfica sobre as seccións e se houbo incorporación de timidina tritiado os átomos radiactivos
impresionarán a placa fotográfica detectandose onde hai replicación do ADN.
2º. Inmunocitoquímicas: o que se vai utilizar para recoñecer un composto específico son anticorpos contra ese
composto. Despois utilízase un anticorpo secundario que está unido a unha sustancia colorante, asi xa
17
podemos detectar o anticorpo ó microscopio.
3º. Hibridación in situ: detéctase a presencia dun ARNm determinado. O ARN é monocatenario, polo tanto,
fabrícase artificialmente un oligonucleótido de entre 30 e 50 nucleótidos que teña a secuencia complementaria
á do ARNm que queremos detectar.
Este oligonucleótido está marcdo con un átomo radiactivo. Incubamos a sección de tecidonunha solución que
conteña o noso oligonucleótido coa marcaxe radiactiva. Se está presente o ARNm nalgunhas células, o noso
oligonucleótido vai hibridar con el. Despios o que realizamos é unha autoradiografía.
Illamento e cultivo das células:
Para illar células a partir dun tecido hai que reducilo a unha suspensión celular. Xeralmente con tratamentos
con enzimas proteolíticas. A continuación sepáranse os distintos tipos celulares usando diferentes métodos.
Unha vez obtida unha poboación uniforme de células podemos realizar os cultivos celulares. Estes realízanse
sobre unha superficie de plástico sobre a que crecen as células. Hai que engadir diversos elementos necesarios
para que as células se desembolvan como son os compoñentes da matriz extracelular, vitaminas, sales
minerales e factores de crecemento. Os elementos do medio de cultivo varían dependendo do tipo celular xa
que os distintos tipos celulares teñen diferentes requerimentos.
As células cultivadas presentan un número limitado de divisións e despois morren. Sen embargo algunha
variante celular pode reproducirse indefinidamente constituíndo unha liña celular.
Podemos illar unha destas células, cultivala e obter un conxunto de células denominado clon (todas as células
son idénticas entre si). Tamén se poden formar cultivos celulares da fusión de dous tipos celulares diferentes.
Formando unha célula binucleada chamada: heterocarion. Estas células denominadas hibridas son útiles para
estudiar as interaccións entre dous tipos celulares e a localización de determinados xenes.
Os cultivos celulares permítennos experimentar a acción de distintos factores sobe as células e determinar
mellor as propiedades das células. Esto é o que se coñece como o estudio in vitro.
Fraccionamento celular:
Utilízase coa fin de separar os diferentes orgánulos e compoñentes celulares para o seu estudio. A técnica
máis utilizada é a centrifugación diferencial que depende do principio de que as partículas de tamaño distinto
viaxan cara o fondo do tubo da centrífuga a distintas velocidades. O proceso iníciase rompendo as células en
solución isotónica amortiguada (= homoxenización). Despois sométese o homoxenado a unha serie secuencial
de centrifugación con forzas centrífugas cada vez maiores. En cada centrifugado os orgánulos maiores
sedimentan e o sobrenadante utilizase para o centrifugado seguinte.
TEMA 7: A MEMBRANA PLASMÁTICA.
A membrana plasmática é a estructura que recubre tódalas células. Ademais, en células eucariotras, hai unha
serie de membranas internas (endomembranas) que envolven os compartimentos intercelulares (membrana
das mitocondrias, ribosomas, aparato de Golgi, etc.).
Estas membranas internas están construídas seguindo os mesmos principios que a membrana plasmática.
Overton, en 1895, descubre que as sustancias liposolubles penetran nas células máis facilmente que as que
non o son. Ademais a membrana presenta gran resistencia ó paso da corriente eléctrica. Estos descubrimentos
levaron a que deducira a existencia dunha membrana formada por lípidos.
18
En 1897, Langmuir estudiou o comportamento dos fosfolípidos en auga e observou que os grupos polares
dispóñense perpendicularmente a ela.
No 1925, Gorter e Grendel sacaron os lípidos da membrana dos eritrocitos e ó extendelos sobre auga viron
que ocupaban unha superficie dúas veces maior á superficie do eritrocito, deducindo que a membrana estaba
formada por unha bicapa lipídica.
Cole, en 1932, estudiou a tensión superficial das membranas de óvulos de ourizo de mar e viu que era máis
pequena ca tensión superficial teórica da capa lipídica. En realidade é maior pero confundíronse ó facer os
cálculos, aínda que a súa interpretación foi correcta concluíndo que a membrana plasmática tiña que estar
formada por outros compoñentes a parte dos lípidos.
Danielli e Dauson, 1935, propuxeron unha estructura da membrana en forma de sandwich na que os
fosfolípidos estarían no centro formando unha bicapa e estarían rodeados por proteínas e para que houbera
intercambio propuxeron poros na membrana plasmática.
Robertson, en 1959, formulou o concepto de unidade de membrana, que suxire que tódalas membranas son
iguáis, tanto as plasmáticas como as citoplasmáticas. Sen embargo hai compoñentes singulares nas diferentes
membranas.
Singer & Nicolson en 1972 propuxeron o modelo de mosaico fluído de membrana.
As proteínas, lípidos e hidratos de carbono sitúanse nunha configuración estable. Os lípidos forman a bicapa
lipídica e as proteínas adoitan unha configuración na membrana segundo a interacción das súas partes coas
moléculas que as rodea.
Estas proteínas poden ser de dous tipos:
• Proteínas integrais: atravesan por completo a membrana. Tamén coñecidas como transmembrana.
• Proteínas periféricas: non atravesan a membrana e sobresaen nunha das hemimembranas. Tamén se
consideran periféricas as proteínas que están unidas de maneira indirecta a un lado ou outro da
membrana mediante interaccións con outras proteínas ou lípidos da membrana.
As proteínas teñen propiedades hidrofílicas e hidrofóbicas, por iso se consideran anfipáticas.
Os grupos polares da proteína quedan na superficie da membrana mentres que os residuos non polares
permanecen en contacto coas cadeas hidrofóbicas dos fosfolípidos.
Os hidratos de carbono quedan no lado externo da membrana formando o glucocálix. Que se diga que a
membrana é fluída débese a que vai haber certo grao de movemento.
Os lípidos van ter desprazamentos de difusión simple, toracíon ou de voltereta ( flip−flop). As proteínas
tamén poden realizar desprazamentos de rotación e traslación.
1− Compoñentes da membrana plasmática.
Os eritrocitos de rata teñen un 60% de proteína e un 40% de lípidos na membrana plasmática. A membrana
plasmática dos hepatocitos de rata teñen un 58% de proteínas e un 42% de lípidos.
As membranas citoplasmáticas, ademais de ser máis delgadas que a membrana plasmática, difiren na
proporción proteína−lípidos.
19
Dentro dos lípidos da membrana temos:
• Fosfolípidos: son os principais compoñentes lipídicos das membranas. Conteñen un extremo
hidrofílico unido ó resto da molécula por un grupo fosfato e un extremo hidrófobo unido con dous
ácidos graxos.
Os principais fosfolípidos son os unidos a: colina (fosfatidilcolina); serina (fosfatidilserina); etanolamina
(fosfatidiletanolamina); inositol (fosfatidilinositol ) ou glicerol, unido a outra molécula de glicerol
(fosfatidilglicerol ).
• Esfingolípidos: son derivados da esfingosina. Esta, unida a un ácido graxo forma a ceramida. A
ceramida con fosfato e colina forma a esfingomielina. A ceramida unida a carbohidratos forma
glucolípidos complexos que poden ser cerebróxidos (se o carbohidrato é un monosacárido) ou
ganglióxidos (se o carbohidrato é un oligosacárido).
• Esteroles: o máis común é o colesterol que presenta unha pequena cabeza polar, un anel esteroide e
unha cadea hidrocarbonada apolar.
• colesterol é unha estructura ríxida polo que as membranas que tiñan moito colesterol son menos
fluídos.
A membrana plasmática é asimétrica. Os glucolípidos e glucoproteínas si van estar no exterior da membrana e
os distintos tipos de fosfolípidos van aparecer na parte interna ou externa da membrana dependendo do radical
que se una ó fosfato.
2− Proteínas de membrana.
Na maioría das células as proteínas da membrana realizan moitas funcións.
Unhas serven de receptores que detectan sinais químicos e transmítenos ó interior da célula.
Outras son enzimas que catalizan reaccións específicas e outras son proteínas estructurais que conectan
macromoléculas á membrana plasmática.
As proteínas transmembrana poden atravesar a bicapa lipídica unha ou varias veces. As zonas que atravesan a
membrana teñen estructura en hélice ð e a zona inicial ou terminal non ten estructura de hélice ð nin tampouco
os segmentos de unión entre os fragmentos que atravesan a bicapa lipídica.
A hélice ð é a forma máis común pola que unha cadea polipeptídica cruza a bicapa lipídica, pero algunhas
proteínas transmembrana poden cruzala en estructura de lámina ð, formando un cilindro en forma de barril
que se abre ou se pecha.
Estas proteínas transmembrana que atravesan varias veces a capa, mediante estructuras en hélice ð ou lámina
ð, forman poros acuosos que permiten o paso a través da membrana de moléculas solubles en auga.
As proteínas tamén se asocian á bicapa lipídica uníndose covalentemente a molécula de lípidos ou uníndose
por interaccións non covalentes con outras proteínas de membrana.
As proteínas de membrana millo estudiadas son as dos eritrocitos e comprenden as seguintes proteínas:
glucoforina (é unha glucoproteína transmembtana de paso único); proteína banda 3 (tamén é transmembrana e
forma múltiples hélices ð transmembrana proporcionando unha canle hidrófila); anquirina (proteína que
conecta a proteína banda 3 da membrana plasmática coa proteína esquelética espectrina ). Proteínas
esqueléticas: proteína banda 4.1; aducina; espectrina; actina e tropomiosina. Están situadas baixo a
20
membrana plasmática.
A espectrina forma unha rede baixo a membrana plasmática asociándose polas súas colas. Nestas colas
atópanse filamentos cortos de actina unidos a tropomiosina e a tres moléculas de proteína banda 4.1.
3− Glucocálix.
Os hidratos de carbono están presentes na membrana plasmática unidos covalentemente a proteínas ou lípidos
formando glucoproteínas e glucolípidos.
Só se atopan no lado externo da membrana e son oligosacáridos e nalgunhas membranas polisacáridos.
Desta forma a célula queda envolta de material hidrocarbonado denominado glucocálix. Nesta capa, a parte de
hidratos de carbono, pódense atopar algunhas proteínas. Os oligosacáridos poden estar unidos a lípidos ou
proteínas, mentras que os polisacáridos só se unen ás proteínas.
O grado de desembolvemento do glucocálix é moi variable, na maioría das células forma unha capa moi
delicada. Sen embargo, nas células epiteliais soe estar moi desembolvido.
−funcións do glucocálix:
1− Selectividade na incorporación de sustancias de baixo peso molecular á célula.
2− Recoñecemento específico de células entre si.
3− Unións intercelulares e das células coa matriz extracelular mediante glucoproteínas transmembrana como:
integrinas e catherinas.
• Propiedades inmunitarias.
• Anclaxe de enzimas.
• Cambios na carga eléctrica no medio extracelular.
TEMA 8: PROPIEDADES DA MEMBRANA PLASMÁTICA.
A membrana plasmática deixa pasar a favor do gradiante de concentración moléculas pequenas non polares
(osíxeno, nitróxeno ou benzeno) e tamén deixa pasar moléculas pequenas polares sen carga (auga, urea,
glicerol).
Sen embargo é moi impermeable a ións e moléculas cargadas.
Unha molécula atravesa máis rapidamente a membrana canto máis pequena é e canto maior é a súa
solubilidade en lípidos.
Debido ás diferencias de permeabilidade para diferentes sustancias, as membranas celulares compórtanse
como membranas semipermeables. A auga móvese con maior facilidade ca maioría dos solutos e desprázase
cara onde estes están máis concentrados. Proceso coñecido como ósmose.
A auga tende a entrar nas células onde a concentración de ións e pequenas moléculas é maior. Para compensar
esta entrada, as células desembolveron diferentes estratexias (presencia de paredes celulares ríxidas, orgánulos
de expulsión de auga ou bombas de membrana).
A maioría das sustancias necesarias para a célula son moléculas polares ou con carga neta polo que as células
21
desembolveron sistemas de transporte basadas en proteínas.
Se as moléculas se transportan a favor de gradiante fálase de transporte pasivo. Se o fan en contra de gradiante
o proceso necesita aporte de enerxía: transporte activo.
Pódense distinguir dúas clases de proteínas de transporte a través da membrana:
• Proteínas transportadoras: únense a un soluto nunha cara da membrana e libérano na outra cara a
través dun cambio na conformación da proteína transportadora.
• Proteína de canle: forman pequenos poros hidrofílicos o través dos que pasan solutos por difusión. A
maioría destas proteínas so permiten o paso de ións inorgánicos, de ahí que se denominen canles
iónicas. As proteínas de canle descriminan os solutos que deixan pasar ou non basándose no tamaño e
na carga eléctrica do soluto.
Por outra parte, a proteína transportadora só permite o paso de moléculas que encaixan no centro de unión da
proteína.
Hai tres tipos de transporte a través da membrana:
• Difusión simple: cando pequenas moléculas solubles en lípidos ou non cargadas atravesan directamente a
bicapa lipídica.
• Difusión facilitada: é a que se produce a través de proteínas transportadoras ou de canle a favor de
gradiante de concentración.
• Transporte activo: é cando se despraza un soluto contra gradiante de concentración polo que se necesita un
gasto de enerxía.
Este transporte é levado a cabo por tipos especiais de proteínas transportadoras que poden aproveitar algunha
fonte de enerxía para o proceso de transporte.
A difusión facilitada pode estar impulsada tanto por forzas eléctricas como por gradiante de concentracións,
de aí que se fale de gradiante electroquímica.
Existen tres formas principais de transporte activo:
• Transporte acoplado: acopla o transporte dun soluto a través da membrana en contra de gradiante ó
transporte doutro soluto a favor de gradiante.
• Bombas impulsadas por ATP: acoplan o transporte en contra de gradiante á hidrólese de ATP.
• Bombas impulsadas pola luz: dáse principalmente en bacterias e acopla o transporte á chegada de enerxía
lumínica.
No transporte acoplado se o transportador despraza a ambos solutos no mesmo senso a través da membrana
chámase transporte simporte e se o despraza en sentido oposto fálase de transporte antiporte. Nunha proteína
que transporta un só tipo de soluto recibe o nome de transporte sinxelo ou uniporte.
A concentración de certos ións é diferente no interior e no exterior das células. A concentración de ións sodio
(Na+) no citosol é unhas de 10 a 30 veces menor que no fluído extracelular. A concentración do ión potasio
(K+), pola contra, é dunhas 10 a 30 veces maior.
Esta diferencia é mantida por un mecanismo de transporte activo: Bomba sodio−potasio ATPasa.
Esta bomba impulsada por ATP acopla o transporte de sodio cara o exterior co transporte de potasio cara o
interior.
22
Transporta o sodio cara fóra da célula en contra do seu gradiante electroquímico de maneira que a
continuación o sodio pode fluír a favor do seu gradiante. Esta entrada de sodio prodúcese a través de
transportadores acoplados polo que a entrada de sodio impulsa o desprazamento activo doutras sustancias cara
o interior da célula en contra dos seus gradiantes electroquímicos. Un exemplo disto son as células epiteliais
do intestino que transfiren a glucosa dende a luz do intestino a través do epitelio mediante un sistema de
cotransporte unidireccional de glucosa−sodio. Pero tamén hai transportadores pasivos, asi, a glucosa entra
pasivamente despois de comidas ricas en azucre. Cando as comidas non son ricas en azucre é cando a glucosa
entra mediante o cotransporte glucosa−sodio.
Funcionamento da bomba Sodio−Potasio:
O sodio únese ó seu centro de unión na zona interna da proteína transportadora. Despois prodúcese a hidrólese
do ATP dando ADP + fósforo, onde o grupo fosfato queda unido á proteína e produce a activación desta.
Esta fosforilación da proteína provoca un cambio de conformación da proteína transportadora de maneira que
se libera o sodio cara o exterior. Agora o centro de unión queda libre para o potasio.
A unión do potasio extracelular desencadea a liberación do grupo fosfato, prodúcese entón a desfosforilación
da proteína transportadora. Desta forma a proteína transportadora retoma a súa conformación orixinal
descargando o potasio cara o interior celular.
Bomba de Calcio: bombea calcio ó exterior da célula xa que a concentración do ión calcio é maior no exterior.
Ó igual que na bomba sodio−potasio, a bomba de calcio é unha ATPasa que se fosforila e desfosforila en cada
ciclo de bombeo.
As células vexetais, fungos e bacterias non teñen a bomba sodio−potasio senon a bomba de hidróxeno, que
bombea hidróxenos cara o exterior das células.
Canles: as canles entre as células e o espacio extracelular van presentar selectividade iónica e non están
abertas continuamente. Hai tres tipos:
• Canles dependentes de voltaxe: cando se producen cambios no potencial da membrana.
• Canles dependentes de extrés mecánico: cando hai certa unión mecánica coa canle que fai que cambie a súa
conformación.
• Canles dependentes dun ligando: van presentar unha determinada zona onde o ligando correspondente
vaise acoplar e provocar a apertura da canle.
1−Potencial de membrana:
Hai unha maior concentración de potasio no interior. Esta concentración está creada, en parte, pola bomba
sodio−potasio: o potasio tendrá tendencia a fluir cara fóra da célula a favor do seu elevado gradiante de
concentración. Pero calquera transferencia de cargas positivas cara o exterior deixa no interior cargas
negativas non equilibradas, creándose asi un campo eléctrico ou potencial de membrana que se opondrá a
calquer desprazamento adicional de potasio cara fóra da célula. O cabo dun milisegundo, cando o potencial de
acción alcanza o seu pico, establécese a condición de equilibrio.
O potencial de repouso de membrana é o potencial de membrana existente nas condicións do estado de
equilibrio na que o fluxo de ións positivos e negativos a través da membrana plasmática está exactamente
equilibrado.
O potencial de membrana mídese como a diferencia de voltaxe a través da membrana. O potencial de repouso
na membrana varía de −20 a −200 milivoltios segundo o tipo celular e exprésase en valor negativo debido a
23
que o interior da célula é negativo respecto ó exterior. Unha fórmula coñecida como ecuación de Nernst
expresa o equilibrio de forma cuantitativa e permite calcular o potencial de repouso da membrana, teórico,
coñecendo a relación de concentracións entre ións internas e externas:
V= 62 log10 Ce
Ci
V: potencial de membrana que queremos calcular
Ce,Ci: concentracións do ión no exterior e interior respectivamente.
Esta forma da ecuación asume que o ión ten so unha carga positiva e que a temperatura é de 37ºC. Asi,
calquera cambio na permeabilidade da membrana a determinados ións, é dicir, calquera cambio no número de
canles iónicas de diferentes tipos, que estean abertos, provocan un cambio no potencial de membrana, polo
tanto, o potencial de membrana depende tanto do estado das canles iónicas (abertas ou pechadas) como da
concentración dos ións no citosol e no medio extracelular.
¿Como se forma o potencial de acción nas neuronas?
Nos contactos sinápticos entre dúas neuronas vanse transmitir neurotransmisores que van producir cambios no
potencial de membrana.
O potencial de acción na membrana desencadéase por unha repentina despolarización local da membrana
plasmática, é dicir, por un cambio de potencial de membrana a un valor menos negativo. Se o potencial de
membrana cambia a un valor máis positivo prodúcese unha hiperpolarización.
Un estímulo que produce unha despolarización que traspase un certo umbral provoca que as canles de sodio
reguladas por voltaxe se abran producindo unha entrada de sodio. Esta entrada de carga positiva despolariza
máis a membrana, o que produce que se abran máis canles. Este proceso continúa e cando o potencial de
acción alcanza o seu pico, os ións potasio comezan a fluír a través das canles de potasio cara fóra das células.
A saída de potasio retorna a membrana ó estado de repouso. Ó facerse o potencial moi positivo pasa a outra
zona da membrana da célula (é dicir, do axón na neurona) que chega ó potencial umbral e asi sucesivamente
ata chegar á zona terminal do axón onde o potencial de acción induce a saída das vesículas que conteñen os
neurotransmisores que van inducir a outra neurona.
TEMA 9: TRANSPORTE VESICULAR.
A incorporación á célula de moléculas de gran tamaño (enzimas, ácidos nucleicos, etc) realízase por un
mecanismo de vesiculación denominado endocitose. Estas macromoléculas tamén poden ser segregadas cara o
exterior por un proceso inverso denominado exocitose, son transportes que conlevan gastos de enerxía.
• Endocitose.
Implica un englobamento do material a transportar nunha invaxinación da membrana plasmática. Vaise
formar unha vesícula pechada que se libera ó interior da céula e que queda separada do citosol por unha
membrana. Se as partículas que se incorporan por vesiculación son sólidas e de gran tamaño, fálase de
fagocitose, se son pequenas gotas de líquido extracelular ou macromoléculas fálase de pinocitose.
No proceso de endocitose os ligandos (material que vai ser fagocitado) vanse acoplar ós receptores da
membrana plasmática chamados tamén receptores de carga. Estes receptores son capturados polas adaptinas
que se van unir ás moléculas de Clatrina formando vesículas recubertas por clatrina. A proteína dinamina
24
ensámblase no pescozo das vesículas que se están formando e sepárana. Despois elimínanse as proteínas de
cuberta e a membrana plasmática da vesícula pódese fusionar coa súa membrana diana.
As vesículas fusiónanse con outros similares formando endosomas. Primeiro van ser endosomas tempranos,
situados na periferia da célula e despios van ser endosomas tardíos, nos que se desacopla o receptor e o
ligando e estos endosomas tardíos vanse situar preto do núcleo ou do aparato de Golgi.
Todo o proceso de endocitose consuma enerxía. As funcións mediadas por endocitose poden ser varias:
• función de dixestión celular: os endosomas vanse fusionar con lisosomas formando endolisosomas. Nos
endolisosomas degrádanse as moléculas incorporadas e os seus productos pasan a través da membrana
endolisosomal cara o citosol onde poden ser utilizados.
• Reciclaxe da membrana plasmática.
• Almacenamento de sustancia de reserva (ex: os lípidos).
• Transporte vesicular: chamado tamén transcitose. É o transporte de sustancias dun lugar a outro da célula.
Neste transporte, as vesículas de transporte presentan marcadores vesiculares que parece que son unhas
proteínas transmembrana denominadas Snare. As vesículas que emerxen conteñen proteínas marcadoras
chamadas snare vesiculares ou V−snare que se van unir á snare diana ou T−snare da membrana diana. Tras
o acoplamento dunha vesícula coa membrana diana, un complexo de proteínas de fusión da membrana
ensámblase no punto de acoplamento e catalizan a fusión da vesícula coa membrana diana.
Fagocitose.
Este proceso é similar en tódalas células fagocitarias (neutrófilos ou macrófogos). Para captar partículas de
gran tamaño (bacterias) as células emiten proxeccións. Estas rodean as partículas cerrándose sobre elas
formando unha vacuola de endocitose que se separa da membrana plasmática e introdúcese no citoplasma.
As células fagocíticas posúen tanto receptores para os anticorpos que se uniro ós antíxenos da partícula
fagocitada como para o compoñente C3 do complemento que tamén se une ós antíxenos. Mediante estes
receptores, os fagocitos vanse unir a partícula que van fagocitar.
Na degradación do material fagocitado interveñen os lisosomas que conteñen enzimas hidrolíticas. Estes
lisosomas únense ás vacuolas de fagocitose formando unha vacuola dixestiva chamada fagolisosoma.
• Exocitose.
Proceso inverso á endocitose. É utilizado para que a célula verta ó exterior diversas sustancias (enzimas ou
hormonas).
O proceso máis representativo é a secreción celular. Hai dous tipos de secreción:
• Secreción constitutiva: é realizada por tódalas células e de modo continuo mediante vesículas que proceden
do complexo de Golgi e que se fusionan coa membrana plasmática, corresponde a sustancias que van
destinadas ó medio extracelular (ex: proteogluconas e proteínas da matriz extracelular, ou tamén proteínas
da membrana que se van quedar na superficie celular).
Tamén se inclúe neste tipo de secreción a rexeneración da bicapa lipídica e do glucocalix.
• Secreción regulada: prodúcese so nalgunhas células chamadas células secretoras e so cando a célula é
estimulada por unha sina extracelular, xeralmente un mensaxeiro químico, que se une ós receptores da
superficie celular e induce cambios intracelulares como un aumento na concentracion de Ca+2 e que fai que
as proteínas se agreguen. Estas proteínas agregadas son recoñecidas, empaquetadas en vesículas e liberadas.
25
Cando unha vesícula de secreción fusiónase coa membrana plasmática e descarga o seu contido por exocitose,
a súa membrana vólvese parte da membrana plasmática. Ainda que isto debería aumentar a superficie da
membrana plasmática, só é transitoriamente porque os compoñentes da membrana son eliminados en outras
rexións por endocitose, habendo asi unha renovación contínua dos lípidos e proteínas de membrana.
TEMA 10: SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS
As células eucariotas conteñen unha serie básica de orgánulos delimitados por membrana.
• Retículo endoplasmático.
O RE é un sistema de sáculos e tubos membranosos interconectados, formando unha rede e que están en
contacto coa emboltura nuclear.
A membrana do RE vai limitar unha cavidade de maneira que imos ter duas caras da membrana. Unha vai ser
hialoplasmática e a outra lumial (chámase asi porque vai mirar cara o lumen ou luz da cavidade, é dicir, o
interior da cavidade).
A membrana do RE é parecida a membrana plasmática, aínda que algo máis delgada. Ten 7 nm de grosor
contra os 10 nm da membrana plasmática.
É máis delgada porque as cadeas de fosfolípidos do RE son menos longas e están máis saturadas.
Ten maior concentración de proteínas ca membrana plasmática (nun 70%).
Ten menos colesterol e glucolípidos ca membrana plasmática.
Ó igual ca membrana plasmática, hai asimetría na distribución dos fosfolípidos.
A cavidade do RE varía dende uns 20−40 nm ata case 1ð. Na maioría das células animáis a membrana do RE
vai formar máis da metade do conxunto total das membranas da célula.
O RE pode ser de dous tipos:
• R.E.Rugoso: ten adherido ribosomas na superficie citosólica. Os ribosomas están implicados na
síntese de proteínas que son dirixidas cara o lumen ou cara a membrana do RE.
• R.E.Liso: na maioría das células é escaso, pero nalgunhas está altamente desembolvido. Por exemplo
temos que nos epatocitos, o REL é o lugar no que son destoxificadas unha diversidade de moléculas
orgánicas.
O RER e o REL non están separados senon que se comunican un co outro.
Funcións do RER:
Actúa como punto de entrada de proteínas destinadas ó propio RE pero tamén destinadas ó C. de Golgi,
endosomas, lisosomas ou á superficie celular.
Unha vez que as proteínas alcanzan o interior ou a membrana do RE serán transferidas dun orgánulo a outro
ou ata a membrana plasmática mediante vesículas de transporte.
No RE as proteínas tamén se van almacenar e a glucosilar.
26
As proteínas que son sintetizadas por ribosomas libres non se van glucosilar. Permanecen no hialoplasma e
pasan ós orgánulos a través da membrana. Sen embargo, tamén hai glucoproteínas no hialoplasma.
Dous tipos de proteínas serán transferidas dende o citosol ao RER. Unhas serán proteínas solubles en auga que
son translocadas completamente ao interior do lumen do retículo.
Por outro lado están as proteínas transmembrana, que son parcialmente translocadas a través da membrana do
RE e quedan incluídas nas membranas do retículo.
As proteínas solubles en auga son destinadas a liberarse cara o exterior da célula, é dicir, ser secretadas da
célula. Tamén poden ser liberadas cara o lumen dalgún orgánulo.
As proteínas transmembrana son destinadas a residir na membrana do RE, na membrana doutro orgánulo ou
na membrana plasmática.
Inicialmente todas estas proteínas son transportadas ao RE, dirixidas por unha secuencia sinal do RE que é un
segmento de 8 ou máis aa´s hidrofóbicos.
Parte do fragmento polipeptídico que se está sintetizando vai actuar como sinal. Esta secuencia sinal do RE
dirixe o ribosoma á membrana do RE. A medida que a molécula de ARNm vai sendo traducida outros
ribosomas únense a ela formando un polirribosoma. O polirribosoma mantense adherido á membrana do RE
por medio das cadeas polipeptídicas de crecemento que se van insertando na membrana.
Este proceso vai ser algo diferente segundo sexa unha proteína soluble, que pasa por completo ao lumen do
RE, ou unha proteína de membrana.
Proceso para as proteínas solubles:
A secuencia sinal do RE e guiada cara a membrana do RE por dous compoñentes. Un é unha partícula de
recoñecemento de sinal ( SRP ) que se une á secuencia sinal do RE. A outra é un receptor SRP que forma
parte da membrana do RE.
A unión dun SRP a unha secuencia sinal fai que a síntese da proteína se deteña ata que o ribosoma e o seu
correspondente SRP se unan ó receptor SRP. A continuación libérase o SRP para reanudarse a síntese proteica
coa inserción da cadea polipeptídica no lumen do RE a través dunha canle de translocación.
A secuencia sinal abre a canle e transfírese activamente o polipéptido a través da bicapa lipídica.
A canle de translocación ábrese lateralmente e libérase a secuencia sinal na bicapa lipídica.
A secuencia sinal é cortada por unha peptidasa de sinal.
Finalmente o polipéptido translocado é liberado ó interior do RE.
Porceso para unha proteína de membrana:
O proceso de translocación para as proteínas transmembrana é máis complicado. O caso máis sinxelo é o
dunha proteína transmembrana cun só segmento transmembrana (o nº de veces que a proteína atravesa a
membrana). A secuencia amino−terminal inicia a translocación igual que no caso da proteína soluble.
Pero o proceso de transferencia é irrompido por unha secuencia adicional de aás hidrofóbicos chamada
secuencia de paro de transferencia, que está situada máis adiante na cadea polipeptídica.
27
Cando esta segunda secuencia entra na canle de translocación, a canle ábrese lateralmente e libera a proteína
na capa lipídica. A secuencia aminoterminal é cortada deixando a proteína insertada na membrana, xa non
cambia de posición e mantense en calquera proceso de formación ou fusión de vesículas.
Para unha proteína de membrana de dobre paso, a secuencia de inicio é interna e vai actuar como sinal de
inicio de transferencia.
Cando entra na canle de translocación unha secuencia de paro de transferencia, a canle libera lateralmente
ambas secuencias, a de inicio e a de paro, na bicapa lipídica. Neste caso, nin a secuencia de inicio nin a de
paro son eliminadas.
Para proteínas que atravesan as membranas varias veces tería que haber outra secuencia sinal de inicio despois
da secuencia de paro, e despois outra secuencia de paro e asi se repetiría tantas veces como cruce a membrana.
Outras funcións do RE son :
Hidroliza as proteínas que non están ben ensambladas ou ben pegadas e reutilízanse os aás.
Tamén ten lugar no RE a síntese de fosfolípidos, tanto no RE rugoso como no RE liso.
Síntese de fosfolípidos:
Na bicapa lipídica da membrana do RE, e so na monocapa que mira cara o hialoplasma, están presentes os
enzimas que catalizan a síntese de fosfolípidos.
Pártese de duas cadeas de ácidos grasos unidos ó Co_A e unha molécula de glicerol−3−fosfato. O primeiro
dos enzimas que actúa é un acil_transferasa que cataliza a unión dos ácidos grasos ó glicerol_fosfato
liberándose as moléculas do Co_A e a transferencia deste composto á monocapa externa da membrana do RE.
Despois vai actuar unha fosfatasa que libera o grupo fosfato da molécula de glicerol e posteriormente actúa
unha fosfo_transferasa que poderá ser: colina_transferasa, serina_transferasa, etanolamina_transferasa ou
inositol_transferasa, segundo o grupo polar que transfira.
A partir dunha colina unida a unha citosina difosfato, a colina_transferasa engade a colina e un grupo fosfato á
molécula ( ácidos grasos e glicerol) que está na membrana, liberándose unha molécula de citosina
monofosfato.
Este tipo de síntese plantexa un problema se so se produce na moncapa externa xa que so crecería na capa
externa, polo tanto vai haber unha serie de proteínas que catalizan a transferencia dos fosfolípidos da
monocapa externa á interna de maneira que ambas caras van ir crecendo de forma simultánea. As proteínas
que catalizan esta transferencia chámanse flipasas (polos movementos flip−flop).
A nivel do RE tamén se produce a glucosilación das proteínas. Glucosílanse os residuos de asparrasina
susceptibles.
O oligosacárido que se transfire mantense nunha molécula lipídica especial, presente na membrana do RE,
chamada Dolicol_fosfato.
Toda a diversidade de estructuras dos n−oligosacáridos que se presentan nas glucoproteínas maduras
prodúcense por modificacións da estructura do oligosacárido precursor unido ó Dolicol_fosfato.
Retículo Endoplasmático Liso:
28
A estructura e composición é similar á do RER, a excepción de que non teñen ribosomas asociados.
As súas funcións son:
◊ síntese de fosfolípidos, colesterol e outros derivados lipídicos como hormonas
esteroideas, lipoproteínas (que se sintetizan no fígado) e ácidos biliares.
◊ Intervén en procesos de destoxificación. Moitas sustancias tóxicas liposolubles, como
son as drogas, insecticidas, conservantes, medicamentos, etc, degrádanse no REL,
principalmente no do fígado.
◊ Porcesos de contracción muscular.
• Complexo de Golgi.
Descuberto por Camilo Golgi en 1898 e confirmada a súa existencia mediante estudios de microscopía
electrónica, descubríndose que é un orgánulo de tódalas células eucariotas.
Consta de varias unidades chamadas dictiosomas. Cada dictiosoma é un conxunto de sáculos ou cisternas
aplanadas, separadas entre si entre 20−30 nm e ás veces poden estar conectadas entre si por unhas estructuras
máis ou menos tubulares. Cada dictiosoma contén de 3 a 20 cisternas. O número de dicitiosmas por células
varía dependendo do tipo celular. Algunhas só teñen un dictiosoma grande e outras varios pequenos.
Cada dictiosoma contén duas caras diferentes. Unha de entrada ou cara cis adxacente ó RE e outra cara de
saída ou cara trans que mira cara a membrana plasmática.
As proteínas solubles e de membrana entran na rede cis do aparato de golgi vía vesículas de transporte
procedentes do RE, tamén chamadas vesículas de transición.
As proteínas viaxan a través das cisternas do complexo de golgi por medio de vesículas de transporte que se
producen por excisión dende unha cisterna e fusión coa seguinte.
Da cara trans vanse a escindir vesículas de maior tamaño, son as vesículas de secreción.
Composición química das membranas das cisternas do Complexo de Golgi:
En xeral, a composición é intermedia entre os valores observados na membrana do Re e na membrana
plasmática.
Presentan un 65% de proteínas e un 35% de lípidos. Como noutras membranas, tamén hai asimetría na
distrubución dos fosfolípidos en ambas emimembranas. As enzimas máis destacables son as
glucosil_transferasas e sulfo_transferasas.
O contido das cavidades é similar ó das cisternas do RE, sendo unha solución acuosa con proteínas,
glucoproteínas e lipoproteínas.
Función do Complexo de Golgi:
Orgánulo fundamental na síntese de polisacáridos e na distribución de proteínas procedentes do RE. Tamén se
van engadir cadeas de oligosacáridos a moitas proteínas e lípidos procedentes do RE.
No lumen do RE hai tanto proteínas que se van secretar como proteínas típicas do RE. Ambos tipos de
proteínas van pasar mediante transporte vesicular á cara cis do Complexo de Golgi. Pero as proteínas típicas
do RE van regresar por un proceso mediado por receptores.
29
Esta transferencia de vesículas do Complexo ó RE está mediada por microtúbulos. Pola contra, dende o RE ó
Complexo de Golgi non está mediada por microtúbulos.
O proceso de glucosilación de proteínas que comeza no RE vai continuar a través do Complexo. Nas
glucoproteínas maduras atópanse dúas grandes clases de n_oligosacáridos que son os oligosacáridos ricos en
manosa e os oligosacáridos complexos.
Os oligosacáridos ricos en manosa non presentan novos azucres que foran engadidos no Complexo de Golgi.
O proceso que xenera cadeas de oligosacáridos complexos xa empeza no RE onde se eliminan residuos de
glucosa do oligosacárido.
A continuación, unha monosidasa da membrana do RE elimina un determinado residuo de manosa.
Xa no Complexo de Golgi, unha manosidasa−1 elimina tres residuos de manosa e a
N_acetilglucosaminatransferasa−1 engade un residuo de N−acetilglucosamina onde antes estaba a manosa.
Despois actúa a manosidasa−2 que elimina dous residuos máis de manosa. Na seguinte etapa a
N−acetilglucosaminatransferasa−2 engade outro residuo de N−acetilglucosamina.
Por último, para completar o oligosacárido mediante unha serie de transferasas, vanse unir dous residuos máis
de N−acetilglucosamina, tres residuos de galactosa e tres residuos de ácido siálico.
Estas moléculas de azucre únense mediante enlaces N (porque están unidos á proteína cun enlace co grupo
NH2 ).
Pero no Complexo tamén se produce outro tipo de unión:
Os enlaces O que se forman cos aás serina ou treonina que teñen grupos −OH libres que reaccionan cos
azucres.
No caso dos glucolípidos, os carbohidratos vanse unir por un enlace O.
As glucosilacións vanse realizar nas caras das membranas que miran ó lumen das cisternas do Complexo. O
que se consegue con isto é que os oligosacáridos de glucoproteínas e glucolípidos queden cara o exterior na
membrana plasmática.
• Vacuolas contráctiles ou pulsáptiles.
Son orgánulos dos protozoos. Os protozoos de auga doce teñen unha presión osmótica máis elevada polo que
tende a entrar auga ó plasma celular. Para equilibrar o gradiente estes protozoos teñen un sistema de bombeo:
as vacuolas contráctiles ou pulsáptiles que expulsan o líquido.
O número destas vacuolas varía entre as diferentes especies de protozoos.
Na fase de diástole o depósito central énchese e mediante unha contracción súbita vacía o seu contido ó
exterior, proceso chamado sístole.
As canles colectoras enchen de novo o depósito central, é dicir, iníciase de novo a diástole do depósito central.
O líquido penetra dende o plasma celular á canle colectora. Esta canle está unida ó depósito central por unha
ampolla.
30
• Extrosomas.
Orgánulo dos protozoos que baixo o efecto dun estímulo descarga o seu contido.
Poden ser orgánulos de defensa ou de ataque, en protozoos depredadores.
TEMA 11: SISTEMA LISOSOMAL.
Os lisosomas son sáculos membranosos que conteñen enzimas hidrolíticos que realizan a dixestión
intracelular controlada dos materiais extracelulares e dos orgánulos inservibles.
Conteñen unha mezcla de diferentes hidrolasas ácidas que presentan a súa actividade óptima a pH ácido
(sobre 5).
A membrana do lisosoma vai impedir que a célula sexa autodixerida polas hidrolasas lisosomáis.
Os lisosomas foron descubertos por De Duve en 1949 cando realizaba estudios bioquímicos da fosfatasa ácida
en epatocitos de rata.
Posteriormente por microscopía electrónica, e utilizando un marcador para fosfatasa ácida, observáronse uns
orgánulos que contiñan esta enzima e que eran os lisosomas.
O número de sisosomas por célula é moi variable e depende do estado fisiolóxico das células e do tipo celular.
As súas dimensións e o seu contido tamén son moi variables.
Clasificación:
Os lisosomas soen clasificarse como:
• Primarios: aqueles que so conteñen enzimas.
• Secundarios: a parte das enzimas, conteñen materiais en dixestión no seu interior.
Composición química dos lisosomas:
Conteñen diferentes hidrolasas ácidas (identificáronse unhas 40).
Non todos os lisosomas conteñen os mesmos enzimas.
Os enzimas son: proteasas (degradan proteínas), nucleasas (degradan os ácidos nucleicos), fosfatasas (
hidrolizan sustratos que conteñen grupos fosfato), glucosidasas e lisocimas (degradan glucidos), lipasas e
fosfolipasas (degradan lípidos ou fosfolípidos respectivamente) e arilsulfatasas (degradan ésteres de sulfato).
Composición química da membrana dos lisosomas:
A hemimembrana interna da membrana dos lisosomas está intensamente glucosilada, o que axuda a protexer a
membrana dos enzimas que contén.
A membrana contén proteínas de transporte que permiten que os productos finais da dixestión (como aás,
azucres e nucleótidos) sexan transportados cara o citosol onde van ser utilizados pola célula ou secretados ó
exterior.
31
A membrana tamén contén unha bomba de hidróxeno impulsada por ATP que bombea hidroxenións cara o
interior do lisosoma, o que fai que se manteña o pH ácido no seu interior, ph ácido necesario para a actuación
das hidrolasas ácidas.
Funcións dos lisosomas:
Degradar os diferentes tipos de sustratos. Dependendo da súa orixe, os materiais seguen diferentes rutas ata os
lisosomas.
O fluído extracelular e as macromoléculas son captadas por pequenas vesículas (pinocitose). Estas pequenas
vesículas, ó fusionarse, forman endosomas tardíos. Estes endosomas tardíos fusiónanse cos lisosomas
primarios e fórmanse os lisosomas secundarios onde se produce a degradación do contido dos endosomas.
As partículas extracelulares son captadas por fagocitose formándose fagosomas que se van fusionar cos
lisosomas primarios dando lugar a fagolisosomas onde se produce a degradación das partículas fagocitadas.
Outra ruta é a de utilizar partes vellas da célula, asi se poden ver lisosomas dixerindo mitocondrias ou outros
orgánulos.
Estes orgánulos son rodeados por membranas que proceden do RE ata formar un autofagosoma que se vai
fusionar cos lisosomas formando un autofagosoma. Este proceso denomínase autofaxia.
En tecidos glandulares pódese producir a nivel dos lisosomas a degradación de vesículas de secreción
regulando, por tanto, dita secreción. Este proceso chámase crinofaxia.
Ademáis hai proteínas citosólicas que deben entrar nos lisosomas para a súa degradación. Estas proteínas
chámanse KFERQ porque presentan esta secuencia de aás na superficie das proteínas (K: lisina, F:
fenilalomina, E: ác. Glutámico, R: arsinina, Q: glutamina.).
É posible que estas proteínas se unan a orgánulos vellos que van ser lisados ou tamén pode que entren
directamente nos lisosomas por receptores de membrana do lisosoma que recoñezan a secuencia que marcan
estas proteínas.
Formación das enzimas lisosómicas e transporte ó lisosoma:
Os enzimas lisosómicos fórmanse no RE onde se lles vai engadir unha manosa. Do RE pasan por transporte
vesicular á cara cis do complexo de Golgi, e aquí, á manosa úneselle un grupo fosfato.
Avanzan por tansporte vesicular ou tubular polos diferentes sáculos do dictiosoma, e na cara trans vanse unir a
un receptor situado nas membranas destes sáculos da cara trans.
Estes receptores recoñecen a manosa−6−fosfato.
Da cara trans do C.G. escíndense vasículas recubertas de clatrina (xa explicado,completalo por apuntes
endocitose). Posteriormente o recubrimento de clatrina pérdese e por un transporte dependente de receptores
que van recoñecer os lisosomas, estas vesículas vanse fusionar cos lisosomas.
Debido ó pH ácido do interor do lisosoma, os enzimas disócianse do receptor. Posteriormente libérase o grupo
fosfato que estaba unido á manosa e xa temos os enzimas maduros.
A súa vez, vai haber un proceso de reciclaxe dos receptores, mediante vesículas que se separan do lisosoma e
se fusionan cos sáculos da cara trans do C.G.
32
Actividades lisosómicas nas células vexetais:
Nas células vexetáis os lisosomas non constituen unha entidade morfolóxicamente definida.
As hidrolasas ácidas que conteñen as células vexetáis atópanse en diferentes estructuras, principalmente na
vacuola vexetal, aínda que tamén hai hidrolasas na parede celular.
Intervencións dos lisosomas en procesos patolóxicos:
Hai diferentes enfermidades debidas á falta dalgún enzima lisosómico, de maneira que se produce unha
acumulación anormal do seu sustrato específico.
Na enfermidade coñecida como Gota vanse formar cristáis de urato sólido no líquido xinobial das
articulacións.
Os leucocitos neutrófilos fagocitan estes cristáis.
Os lisosomas primarios vanse unir ós fagosomas que conteñen os cristáis. Os cristáis forman enlaces de H coa
membrana do lisosoma e esto induce á ruptura do lisosoma e a liberación dos seus enzimas, provocando unha
reacción inflamatoria.
Vacuolas vexetais:
En células vexetáis xoves, que se coñecen como células meristemátcas, existen vesículas de tamaño pequeno
que durante o desembolvemento e diferenciación celular crecen de tamaño e fusiónanse unhas con outras para
formar a vacuola central típica das células adultas, que nalgunhas células como as parenquimáticas, poden
ocupar o 90% do volume celular.
A membrana da vacuola recibe o nome de tonoplasto e a súa estructura e composicion é moi parecida á da
membrana plasmática aínda que de menor espesor.
O interior presenta unha apariencia amorfa e contén sales, azucres, enzimas e estructuras de maior tamaño,
cristalinas ou non, e que gardan relación coa súa función.
Funcións das vacuolas vexetáis:
Facilitar o intercambio co medio exterior: o intercambio de sustancias do interior da célula co exterior faise a
través das membranas plasmáticas. Para aumentar o intercambio habería que aumentar a superficie, por
exemplo, nas células animáis, por medio das microvellosidades, aumenta a razón superficie−volume.
Nas células vexetáis non hai microvellosidades e o aumento da superficie vai ser gracias á vacuola. Ó aparecer
a vacuola, o citoplasma exténdese nunha fina capa entre a parede celular e a vacuola, desta maneira a célula
vexetal aumenta a superficie da membrana plasmática en relación co pequeno volume que ocupa o citoplasma.
Intervén na turxencia celular, a vacuola contén gran cantidade de azucres e sales, polo que a auga tende a
entrar nela para equilibrar a presión osmótica, o que fai que a célula se manteña turxente.
A presión de truxencia da vacuola pode sufrir cambios controlados en resposta a cambios ambientáis. Este
control da presión está regulado por receptores de membrana, asi, inducen bombeo de k+ cara o interior da
vacuola para contrarrestar a diminución da presión ou ben a difusión do potasio cara o exterior para
contrarrestar o aumento de presión.
33
A vacuola tamén regula as condicións de determinados ións e o pH do citosol.
Intervén en procesos de dixestión celular, xa que contén os enzimas lisosómicos hidrolíticos.
Acumula sustancias de reserva e subproductos do metabolismo, como son:
• Anións e catións.
• Hidratos de carbono: Monosacáridos (fructosa, galactosa, manosa e sorbosa), disacáridos (sacarosa e
maltosa), polisacáridos (inulina: isómeros da fructosa = moitas fructosas xuntas).
• Aás, polipéptidos e proteínas, alcaloides e glucósidos (estes últimos considéranse productos de
degradación de actividade metabólica).
• Pigmentos antociánicos: dan cor vermella.
• Pigmentos flavónicos: dan cor amarela.
• Taninos: producto de excrección da planta.
• Ácidos orgánicos e as súas sales.
TEMA 12: CONDRIOMA: MITOCONDRIAS.
O condrioma é o conxunto de mitocondrias que posúe unha célula.
As mitocondrias son orgánulos citoplasmáticos de forma variada aínda que soen ser con forma de bastoncillo
ou filamento de extremo redondeado.
O seu número nas células tamén varia moito, oscilando dende 3,4 ou 5 ata un millón coma nos epatocitos de
rata. Aínda que poden ser moito máis abundantes en células que necesitan de moita enerxía.
As dimensións varian entre as 0.5−1 ð de ancho e 1−5 a 7 ð de lonxitude, aínda que poden chegar alcanzar as
10 ð de longo.
Presentan unha dobre membrana (externa e interna) cada unha duns 7 nm de espesor.
A membrana interna presenta repliegues cara o interior formando as crestas mitocondriais.
Entre ambas membranas existe un espacio de 10 nm denominado espacio intermembrana.
As crestas non chegan dun lado a outro da mitocondria e o seu número é moi variable, sendo máis abundante
en células que producen máis enerxía.
As crestas oriéntanse preferentemente perpendiculares ó eixe lonxitudinal da mitocondria. Pero en
determinadas células, como nalgunhas neuronas, oriéntanse paralelamente a este eixe.
O interior das mitocondrias está constituído por un contido máis ou menos fluído: a matriz mitocondrial.
• Composición das membranas mitocondriáis.
Existen diferencias entre a composición da membrana exterior e interior.
A membrana externa:
Ten un 60% proteínas e un 40% lípidos. Contén algo de colesterol, fosfatidil_colina, fosfatidil_etanolamina,
fosfatidil_inositol e excaso difosfatidil_glicerol.
34
Posúe poucos enzimas, entre eles a monoamino_oxidasa.
Contén moitas copias dunha proteína de transporte denominada polina, que forma amplas canles acuosas a
través da bicapa lipídica, polo ca membrana externa é permeable a tódalas moléculas menores de 5000
daltons.
A membrana interna:
Contén un 20% de lípidos e un 80% de proteínas. Carece de colesterol, abundan a fosfatidil_colina e a
fosfatidil_etanolamina.
Tamén contén moito máis difosfatidil_glicerol.
Proteínas da membrana interna:
As principáis proteínas que contén pódense clasificar en tres grupos segundo a función:
• Proteínas de cadea respiratoria e os seus enzimas complementarios: aquí temos o complexo
FADH−deshidroxenasa, complexo NADH−oxidasa, fladoproteínas e a cadea de citocromos que contén o
complexo de citocromos b−c1, o citocromo c e o complexo citocromo−oxidasa que contén os citocromos a
e o citocromo a3 .
• ATP_sintetasa mitocondrial: consta dunha cabeza chamada F1 que ten función ATPasa e un transportador
de hidroxenións transmembrana chamado F0. Ambas partes están formadas por múltiples subunidades.
A ATPasa é un mecanismo acoplado, reversible. Pode utilizar tanto o fluxo de H+ a favor do seu gradiente
electroquímico para producir ATP como utilizar a hidrólese do ATP para bombear os H+ a través da
membrana.
Que a ATPasa produza ou utilice ATP depende da magnitude do gradiante electoquímico de H+ a través da
membrana na que estea situada.
• Transportadores específicos:
• Transportador ADP−ATP: fai que o ADP entre á matriz mitocondrial e o ATP saia ó espacio
intermembrana de maneira que o ATP poda ser utilizado na célula.
É un transporte acoplado, na modalidade antiporte.
♦ Transportadores de ións (transportador de Ca+ ou fosfato): cando se acumulan ións na matriz
mitocondrial fréase a fosforilación oxidativa.
♦ Transportadores de piruvato.
As dúas hemimembranas na membrana interna da mitocondria son diferentes na súa composición: a
hemimembrana que está na parte do espacio intermembrana é rica en cardiolípidos e en fosfatidil_inositol
mentres que a hemimembrana que mira cara a matriz é rica en fosfatidiletanolamina.
A porcentaxe de fosfatidilcolina é semellante en ambas hemimembranas.
2− Espacio intermembrana.
Contén poucos enzimas. O máis importante que contén é a adenilato_kinasa que cataliza a reacción entre unha
molécula de AMP e outra de ATP para dar dúas ADPs.
35
As moléculas de ADP son transportadas á matriz mitocondrial e fosforiladas a ATP.
3− Matríz mitocondrial.
Contén moitos ións e moléculas en solución: Ca, fosfato, nucleótidos, Co_A, metabolitos e enzimas.
Tamén contén o ADNmitocondrial, ARN e mitorribosomas.
Contén case o 70% de todos os enzimas da mitocondria.
Posúe a maior parte dos enzimas implicados no ciclo de Krebs ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos. Tamén
contén os enzimas implicados na oxidación dos ácidos grasos. Posúe o enzima superóxido_dismutasa
implicado en procesos de transformación de radicais libres de osíxeno.
Contén os enzimas que van intervir na replicación, transcripción e traducción do ADNmitocondrial.
ADN mitocondrial: é un ADN de dobre hélice non unido a proteínas en forma dunha única cadea que na
maioría dos organismos ten disposición circular, aínda que pode ter disposición lineal.
A lonxitude deste ADN é dunhas 5−6 ð anque en plantas superiores oscila entre 30−800 ð.
O ADNmitocondrial e nuclear das mitocondrias celulares presentan unha composición de bases diferentes e
non hibridan entre eles. Sen embargo, as ADNmitocondriais de diferentes células de distintos tecidos dun
mismo organismo son moi parecidos e hibridan case ó 100%.
O grao de hibridación do ADNmitocondrial procedente de diferentes especies é menor.
Representa do un ó 30% do ADN total celular, aínda que hai algúns casos como os ovocitos de anfibios, onde
o ADN mitocondrial vai ser ata 300 veces máis abundante que o nuclear.
O ADNmitocondrial codifica os ARNr, ARNt e ARNm correspondentes ás proteínas da cadea respiratoria.
Os mitorribosomas presentan tamén unha subunidade grande e outra pequena, sen embargo, presentan un
coeficiente de sedimentación menor ó de ribosomas de eucariotas e procariotas.
Tamén pode haber diferencias entre mitorribosomas de distintas especies no coeficiente de sedimentación.
4− Funcións das mitocondrias.
A compartimentación estructural e bioquímica das mitocondrias correspóndelle tamén unha
compartimentación funcional.
As funcións das mitocondrias pódense clasificar en tres grupos:
• Oxidacións respiratorias:
Vaise formar acetil_CoA a partir da oxidación do ácido pirúvico que se obtén por medio da glucolise ou a
partir de ácidos grasos que proceden da escisión dos triglicéridos por parte das lipasas.
ð_oxidación dos ácidos grasos: cada molécula de ácido graso en forma de molécula activada como acil_CoA é
hidrolizada por completo por un ciclo de reaccións que cada vez elimina dous átomos de carbono utilizadas
para a formación do acetil_CoA.
36
Neste proceso tamén se produce unha molécula de NADH e outra de FADH2.
As acil_CoA_sintetasas da membrana externa da mitocondria transforman os ácidos grasos en acil_CoA que
pasa ó espacio intermembrana, proceso que necesita gasto de ATP.
A carnitin acil_transferasa_A que é unha enzima situada na membrana interna mirando ó espacio
intermembrana, vai catalizar a transferencia do acil_CoA á carnitina, formándose acil_carnitina e liberándose
o CoA que sae por difusión fóra da mitocondria e vólvese unir a novos ácidos grasos.
A acil_carnitina vai atravesar a membrana interna cara a matriz mediante unha proteína transportadora
específica.
Na matriz, a acil_carnitina é escindida en carnitina e acil_CoA gracias á carnitin_aciltransferasa_B que é unha
enzima da membrana interna que mira cara a matriz.
A carnitina difunde a través da membrana interna mediante un transportador específico e será reutilizada no
espacio intermembrana.
Na matriz mitocondrial, o acil_CoA sofre a ð_oxidación, formándose acetil_CoA.
Por outro lado, mediante a glucolise no citoplasma, obtense ácido pirúvico a partir da glucosa. Este ácido
pirúvico pasa á matriz mitocondrial onde é transformado en acetil_CoA mediante o complexo enzimático
piruvato_desidroxenasa.
Nunha segunda fase, o acetil_CoA entra no ciclo de krebs ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos, oxidándose a
CO2 e xerando NADH + H+ e FADH2.
O acetil reacciona co ácido oxalacético utilizando unha molécula de auga e formando ácido cítrico e
liberándose o CoA.
O seguinte paso ocorre en dúas etapas. Primeiro libérase unha molécula de auga e despois utilízase outra nova
formándose ácido isocítrico. No seguinte paso despréndese unha molécula de CO2 co paso acoplado dunha
molécula de NAD+ a NADH + H+ e obtemos o ácido ð_cetoglutárico.
No seguinte paso libérase outra molécula de CO2 e fórmase NADH + H+. Engádese unha molécula de CoA
formándose o subccinil_CoA. Despois o subccinil_CoA vai liberar o CoA nun proceso que é enerxéticamente
favorable e conleva á síntese dunha molécula de GTP (GDP + P = GTP).
Este GTP vaise hidrolizar e a enerxía liberada nesta reacción utilízase na formación dunha molécula de ATP,
neste proceso obtemos ácido subccínico.
O seguinte paso é unha dobre deshidroxenación do ácido subccínico que formará ácido fumárico acoplado co
paso dunha molécula de FAD a FADH2.
Ó ácido fumárico engádeselle unha molécula de auga formándose o ácido málico.
O último paso é unha desidroxenación do ácido málico para formar o ácido oxalacético, reacción acoplada ó
paso dunha molécula de NAD+ a NADH + H+.
Nunha terceira fase prodúcese a fosforilación oxidativa que é o mecanismo polo que a transferencia de
electróns ó longo da cadea respiratoria acóplase á formación de ATP.
37
A cadea respiratoria está formada por un conxunto de transportadores electrónicos que se van pasando duns a
outros os electróns obtidos no ciclo de krebs, este transporte de electróns ten lugar na membrana interna da
mitocondria e leva consigo a translocación de H+ dende a matriz ó espacio intermembrana.
Esto determina a aparición dun gradiante electroquímico de H+ que fai que pasen H+ dende o espacio
intermembrana ata a matriz a través da ATPsintetasa, o que vai a inducir á formación de ATP.
Os complexos FAD_deshidroxenasa e NADH_deshidroxenasa ceden electróns á ubiquinona (CoQ). O
complexo de citocromos b−c1 acepta electróns da ubiquinona e transfíreos ó citocromo c.
O citocromo c transfire os electróns ó complexo citocromo_oxidasa que contén os citocromos a e a3. Neste
complexo os electróns únense cos H+ e co O2 formando auga.
A translocación de H+ prodúcese nos complexos NADH_deshidroxenasa, no complexo de citocromos b−c1 e
no complexo citocromo_oxidasa.
Na fosforilación oxidativa, cada par de electróns cedidos polo NADH producido na mitocondria, proporciona
enerxía suficiente para a formación de 2.5 moléculas de ATP. A fosforilación oxidativa tamén produce 1.5
moléculas de ATP por cada par de electróns procedentes do FADH2.
Só produce 1.5 moléculas de ATP debido a que os electróns son cedidos directamente á ubiquinona,
perdéndose a translocación de H+ que leva a cabo a NADH_deshidroxenasa.
Hai unha serie de compostos que bloquean a cadea respiratoria: a rotenona (insecticidas), o amital
(barbitúrico) e a piericidina (antibiótico). Bloquean o transporte de electróns entre o NADH e a ubiquinona,
crése que actúan sobre a NADH_deshidroxenasa.
A antimicina_A bloquea o transporte de elelctróns entre o citocromo b e o c. O cianuro e monóxido de
carbono (CO) bloquean o paso dende o complexo citocromo_oxidasa ata o O2.
• Intercambios de electróns, ións e moléculas co citoplasma:
Na mitocondria existen metabolitos que poden formar parte das tres diferentes reaccións metabólicas das
células e a membrana interna das mitocondrias ten transportadores específicos para estas moléculas.
Parte do ciclo da urea ten lugar no interior da mitocondria, hai transportadores para ornitina que unha vez
dentro da matriz mitocondrial transfórmase en eitrulina, que difunde cara fóra da mitocondria e continúase o
ciclo da urea.
O ciclo da urea é a vía metabólica central da que dispoñen os mamíferos para a degradación dos compostos
que conteñen nitróxeno.
As mitocondrias tamén xogan un papel fundamental na formación de precursores na síntese da glucosa
(gluconeoxénese) de ácidos grasos e aás non esenciais. Tamén interveñen na regulación da formación deses
precursores.
• Síntese de constituíntes mitocondriais:
A maior parte dos compoñentes mitocondriais sintetízanse no exterior das mitocondrias, sen embargo, algúns
compoñentes fórmanse na matriz mitocondrial onde ten lugar a transcripción, traducción e replicación do
ADN mitocondrial.
38
As fases finais da síntese do fosfolípido cardiolipina, presente na membrana interna das mitocondrias, ocorre
na mitocondria, ademáis, a mitocondria posúe enzimas que lle permiten catalizar o alongamento dalgúns
ácidos grasos.
A mitocondria tamén sintetiza algunhas das súas proteínas, sintetizando os aás a partir de metabolitos do ciclo
de krebs.
En células da corteza suprarrenal, ovarios e testículos, as súas mitocondrias sintetizan esteroides, como a
córticoesterona e o cortisol.
Os enzimas de replicación e transcripción do ARNmitocondrial sintetízanse a partir do xenoma nuclear, asi
como a maioría das proteínas das membranas internas e externas e moitos enzimas da matriz e do espacio
intermembrana.
Os fosfolípidos das dúas membranas e o colesterol da membrana externa fórmase no RE (hai que exceptuar a
cardiolipina xa que as súas fases finais de síntese ocorre na mitocondria)
5− Formación das mitocondrias.
As mitocondrias orixínanse por división doutras mitocondrias. A división pode producirse por dous
mecanismos:
1− Partición: a división iníciase polo crecemento dunha cresta que divide a matriz en dous compartimentos
diferentes.
Prodúcese o estrangulamento da membrana externa para dar lugar a dúas mitocondrias fillas dun tamaño
menor ó da nai.
2− Segmentación: estrangulamento simultáneo das membranas interna e externa nunha determinada zona ata
formar as dúas mitocondrias fillas.
6− Orixe filoxenética das mitocondrias.
Hai dúas hipóteses:
• Hipóteses simbiótica: propón que o xenoma mitocondrial provendría de bacterias aeróbicas que se
asociarían a células eucariotas primitivas anaerobicas.
Esta hipótese básase no parecido entre as mitocondrias e as células procariotas actuais. Estas similitudes son:
• A cadea respiratoria localízase na membrana.
• A ATPasa diríxese cara a matriz.
• ADN é circular.
• Reprodúcense por fisión binaria como as bacterias.
• cloranfenicol inhibe a síntese de proteínas en mitocondrias e bacterias.
• A membrana externa mitocondrial é semellante á do RE pero a interna é parecida á de procariotas.
• proceso endosimbiótico é factible, xa que algúns paramecios teñen bacterias endosimbiontes. Sen
embargo, os mitorribosomas non son iguais ós ribosomas bacterianos e as mitocondrias non conteñen
os únicos sistemas aeróbicos presentes nas células eucariotas.
♦ Hipótese non simbiótica: Propón que o xenoma mitocondrial separouse dunha bacteria
aerobica moi evolucionada.
39
Esta bacteria sería a orixe das células eucariotas de maneira que o xenoma mitocondrial teríase formado como
un plásmido bacteriano.
TEMA 13 : PLASTIDIOMA
O plastidioma é o conxunto de plastos da célula.
Os plastos son orgánulos exclusivos das células vexetáis, relacionados con diversos procesos metabólicos,
pois son capaces de sintetizar e almacenar diversas sustancias.
Hai diversos tipos de plastos, pero todos teñen en común a existencia dunha dobre membrana.
Clasifícanse como:
1.− Plastos indiferenciados. Existen dous tipos:
♦ Proplastos: son os proxenitores do resto de plastos, localízanse sobre todo en células
meriostemáticas. Son os plastos máis inmaduros a partir dos que se diferencian todos os
demáis. A súa forma é redondeada e o seu tamaño moito menor que o dos outros plastos.
Posúen dobre membrana e no seu interior conteñen unhas laminillas de forma tubular ou
laminar, ribosomas e algúns gránulos de almidón.
♦ Etioplastos: tipo de plastos que aparecen en follas de prantas crecidas na obscuridade, a luz
transfórmanos en cloroplastos. Presentan estructuras tubulares que se organizan constituíndo
estructuras cristalinas chamadas corpos prolamelares que conteñen un precursor da clorofila
de cor amarela chamado protoclorofila. Non presentan grana.
2.− Leucoplastos: son plastos incoloros e fotosinteticamente inactivos, fotosintéticamente inactivos con forma
irregular e dun tamaño maior cos cloroplastos. A súa función característica é a acumulación de sustancias de
reserva. Asi temos:
◊ Amiloplastos: almacenan almidón, formando uns gránulos dunha forma redondeada
ou ovoide que miden de 3 a 50 ð de diámetro. Cando os gránulos de almidón crecen,
fano formando capas concéntricas. Estes gránulos están no estroma e carecen de
membrana que os rodee.
◊ Oleoplastos: almacenan lípidos.
◊ Proteoplastos: almacenan proteínas.
◊ No caso dos leucoplastos que almacenan lipoproteínas, estas están contidas dentro
das membranas das laminillas ou tilacoides.
3.− Cromoplastos: son plastos coloreados, os pigmentos que lle dan cor son os carotenoides. Son
fotosintéticamente inactivos. Os cromoplastos xoves parécense a cloroplastos e conteñen algúns grana. Cando
maduran, os grana van desaparecer, perder a clorofila e fórmanse cristáis de licopreno que é un precursor de
ð_caroteno.
Estos cristáis están contidos no interior de tilacoides dilatados. No estroma conteñen plastoglóbulos que
presentan plastoquinona. No estroma tamén hai pequenas gotas lipídicas e trans de almidón, ribosomas e un
nucleoide de ADN. Crése que proveñen de cloroplastos que perden a clorofila e adquiren pigmentos de tipo
ð_caroteno. Localízanse principalmente en pétalos e froitos e teñen como misión especial a atracción de
polinizadores e predadores.
4.− Cloroplastos: son os plastos coloreados que conteñen clorofila e outros pigmentos fotosintéticos.
Caracterízanse por presentar un pigmento verde: clorofila, que vai ser a encargada de realizar a fotosíntese.
40
Son moi abundantes nas células vexetáis superficiais, nas que se observan situadas na periferia, arredor da
vacuola central.
O seu número é moi variable sependendo do tecido e tipo celular.
Nos vexetáis inferiores, os cloroplastos teñen formas moi variables: espiral, ferradura, estrelados,
semicilíndricos...
En vexetáis superiores son ovoides, cun tamaño entre 4−6ð.
Presentan moitos gránulos dun verde intnso: a grana.
O cloroplasto encóntrase limitado por unha emboltura de dobre membrana que delimita un espacio interior: o
estroma.
Cada membrana ten uns 7nm de espesor e o espacio intermembrana oscila entre 10 e 30 nm. No interior
obsérvase un sistema de dobre membrana que forman as paredes duns sacos aplanados: os tilacoides ou
laminillas.
A membrana dos tilacoides non mantén contacto coa emboltura.
O interior do tilacoide denomínase luz do tilacoide e ten 7nm de espesor.
A grana é un apilamento de tilacoides.
Os tilacoides soen clasificarse como tilacoides dos grana e tilacoides do estroma, para definir os tilacoides
apilados dos non apilados. Sen embargo, parece ser que as vesículas están unidas polo que cada claro estaría
formado por un único tilacoide cunha membrana altamente pregada, asi, sería máis correcto falar de
membrana granal e membrana estromal para definir os tilacoides apilados dos que non o están.
1.− Composición química da emboltura.
A emboltura está formada por unha dobre membrana. Conteñen un 60% de proteínas e un 40% de lípidos. Os
lípidos máis abundantes son os galactolípidos, sulfolípidos e fosfolípidos. Non conteñen colesterol nin
fosfatidil_etanolamina.
A membrana interna é impermeable e presenta numerosos transportadores como o transportador de fosfato, de
ácido dicarboxílico e transportadores doutros compostos como o glicolato, glicerato ou glutamato.
A emboltura carece de clorofila e posúe quinonas e proteínas implicadas na síntese dalgúns compoñentes de
membrana como fosfolípidos e carotenoides.
2.− Composición química das membranas dos tilacoides.
Conteñen un 50% de proteínas, 38% de lípidos e un 12% de pigmentos.
Presenta maior cantidade de sulfolípidos e galactolípidos que a emboltura. Non presentan colesterol nin
fosfatidil_etanolamina.
Dos pigmentos, un 10% é clorofila e un 2% carotenoides.
Hai dous tipos de clorofila: a e b. Os carotenoides inclúen os carotenos e xantofila.
41
As proteínas das membranas dos tilacoides pódense dividir en tres grupos:
1.− Complexos clorofila−proteína: as clorofilas que absorven a luz están situadas en grandes complexos
multiproteicos chamados fotosistemas, así asegúrase a posición precisa da clorofila cerca das proteínas da
cadea fotosintética para que poda realizarse eficazmente o transporte de electróns.
2.− Constituíntes da cadea fotosintética: catalizan reaccións de óxido−reducción. Ex: complexo citocromo b6
−f, plastoquinona, plastocianina, ferredoxina, NADP reductasa.
3.− ATPasa de cloroplastos: consta de dúas partes. Unha catalítica hidrosoluble, CF1, e unha parte
hidrofóbica transmembrana, CF0, e como na mitocondria, está asociada ó paso de H+ cara ó extroma.
O compoñente CF1 aparece cara a parte estromática na membrana dos tilacoides.
3.− Estroma.
Constituído por unha mabriz amorfa que inclue enzimas, moléculas orgánicas, ADN e plastorribosomas.
Pode presentar grans de almidón e inclusións lipídicas.
Os enzimas do estroma pódense dividir en dous grupos:
1º: enzimas que participan na utilización da enerxía metabólica obtida nos tilacoides. Ex: fixación do CO2
para formar carbohidratos (fase obscura da fotosíntese), síntese de almidón, síntese dalgúns aás, síntese de
ácidos graxos e síntese de isoprenoides.
2º: enzimas implicados na replicación, transcripción e traducción do xenoma do cloroplasto.
O ADN do cloroplasto é unha dobre helicoide de forma circular e a súa lonxitude oscila entre 40 e 200 ð
segundo as especies.
Os plastorribosomas son máis pequenos cos ribosomas do citoplasma pero son moi abundantes. Representan o
50% dos ribosomas totais nas células das follas. Cando van sintetizar proteínas, forman polirribosomas.
4.− Funcións dos cloroplastos.
Realizan a fotosíntese, fotorrespiración, síntese de ácidos grasos , síntese de aás e de amoniaco.
A fotosíntese é un proceso que ocorre en dúas partes:
1.− Fase luminosa: nesta fase fai falta a luz para que ocorra e nela xérase poder reductor e enerxía en forma de
moléculas de ATP. Ocorre na membrana dos tilacoides.
Na cadea fotosintética pódense observar dous fotosistemas que son dous lugares onde a enerxía luminosa vai
ser utilizada para aumentar o estado de excitación dos elelctróns que van ser bombardeados cara un orbital
máis externo. Coñécense co nome de Fotosistema I e Fotosistema II.
A fotosíntese comeza pola fotolise da auga, liberándose osíxeno, que se desprende, H+ e electóns.
Esta escisión da molécula de auga ocorre na luz do tilacoide.
No Fotosistema II os electróns procedentes da auga pasan a un composto aceptor que a súa vez transfíreos a
42
unha molécula de clorofila.
Estes electróns teñen un nivel de excitación moi baixo, polo que non poderían ser transferidos á seguinte
molécula da cadea fotosintética. Aquí interveñen os fotóns da luz. A enerxía destes fotóns vai ser utilizada
para elevar o nivel de excitación dos electróns procedentes da auga que foran transferidos á clorofila.
Estes electróns, unha vez activados, vanse ir transferindo mediante unha cadea transportadora de electróns que
comprende: plastoquinona, complexo citocromo c6 − f, plastocianina e PSI.
A nivel do complexo citocromo c6 − f prodúcese a translocación de protóns dende o extroma á luz tilacoidal.
Estes protóns pasarán posteriormente ó extroma a través da ATPasa do cloroplasto xerándose ATP.
A nivel do PSI, novamente os fotóns da luz van escitar os electróns, podendo continuar transferíndose a outras
moléculas da cadea fotosintética que comprende PSI. Do PSI pasan á ferredosina e despois van ser utilizados
para formar NADPH, reacción catalizada pola NADP reductasa.
Esto é o que pasa na fotosíntese non cíclica.
Pero tamén hai unha fotosíntese cíclica, esta é independente do PSII.
Iníciase coa captación de enerxía e a consecuente transferencia de electróns dende o PSI á ferredosina. A
ferredosina, neste caso, cede os electróns á plastoquinona e esta ó complexo citocromo b6 − f, producíndose
translocación de protóns cara a luz tilacoidal.
Do complexo citocromo b6 − f, os electróns pasan á plastocianina e de ahí ó PSI pechando o ciclo. Este
proceso non xera NADPH e tampouco libera osíxeno, pero como se forma un gradiante electroquímico, é
capaz de formar ATP.
2.− Fase obscura: non necesita luz. Ocorre no estroma e nela vanse utilizar o poder reductor e o ATP obtidos
na fase luminosa para xerar carbohidratos. Nesta fase vanse utilizar os ATP e o poder reductor obtidos na fase
luminosa para incorporar moléculas de CO2 a cadeas de hidratos de carbono nunha serie de reaccións
químicas que conforman o ciclo de Calvin ou ciclo da fixación do carbono.
A ecuación global é:
3CO2 + 9ATP + 6NADPH + 1H2O Gliceraldehído_3P + 8P + 9ADP + 6NADP
Gran parte do gliceraldehído_3P pasa ó citoplasma onde se transforma en fructosa_6P e glucosa_1P.
Tamén será transformado en sacarosa, que é a forma principal de transporte de azucres nas prantas.
O gliceraldehído_3P que queda no cloroplasto rexenera a ribulosa−1,5−difosfato, entrando de novo no ciclo
de Calvin.
O exceso de gliceraldehído_3P transformarase en almidón que serve de reserva de carbohidratos.
5.− Síntese de ác. Grasos, aás e amoniaco.
Os ácidos grasos das células vexetáis parecen que son sintetizados exclusivamente nos cloroplastos ou noutros
plastos.
43
Tamén se produce síntese de aás, o amoniaco necesario para as aminacións dos procesos de síntese dos aás e
de nucleótidos obtense nos cloroplastos por reducción do nitrato.
Os cloroplastos tamén son capaces de reducir o sulfato e transformalo en grupos diol que son incorporados á
cisteína que é o aá que contén sulfuro.
Ademáis destes procesos, nos cloroplastos prodúcense varias proteínas típicas das membranas dos tilacoides,
como son os citocromos e algunhas subunidades do enzima ribulosa−1,5−difosfato carboxilasa.
O ADN dos cloroplastos tamén codifica os ARNr e ARNt dos cloroplastos.
6.− Orixe dos plastos.
Os plastos proliferan no citoplasma mediante división e crecemento.
Hoxe considéranse que os plastos orixináronse debido a un proceso endosimbiótico evolucionado a partir de
bacterias fotosintéticas.
Tamén parece estabrecido que os diferentes tipos de plastos proceden dos proplastos.
TEMA 14: MICROCORPOS. PEROXISOMAS E GLIOXISOMAS
Os peroxisomas son orgánulos citoplasmáticos que conteñen enzimas que catalizan a producción e
descomposición do peróxido de hidróxeno (H2O2). Están presentes en tódalas células eucariotas (animais e
vexetáis).
Teñen morfoloxía heteroxénea, aínda que xeralmente teñen forma circular. Están rodeados por unha
membrana que alberga no seu interior unha matriz bastante homoxénea.
No interior dalgúns peroxisomas obsérvanse estructuras cristalinas que corresponden ó enzima ácido úrico
oxidasa.
Segundo o tamaño clasifícanse como:
• Pequenos ou microperoxisomas : 0,15 − 0,5 ð.
• Grandes: só observados en determinados tipos celulares, como os hepatocitos. Teñen máis de 0,5 ð.
O número e tamaño dos peroxisomas poden variar dependendo das condicións do medio, do tipo e da
actividade celular.
A membrana dos peroxisomas ten un 40% de lípidos e un 60% de proteínas. É de composición parecida á do
RE.
A matriz contén sempre dous tipos de enzimas: oxidasas flavínicas e a catalasa. Pero poden existir outros
enzimas moi específicos en función do tipo celular e soen estar relacionados coa degradación de purinas,
lípidos por ð_oxidación e coa fotorrespiración.
1.− Funcións dos Peroxisomas.
1.− Reaccións de oxidación.
2.− Eliminación da auga osixenada.
44
3.− Catabolismo de purinas.
4.− ð_oxidación de ácidos grasos.
5.− Ciclo do Glioxalato.
6.− Metabolismo do ácido glicólico.
1.− Reaccións de oxidación: os peroxisomas conteñen enzimas que reducen osíxeno a auga. Esta reducción
faise en dúas etapas.
No primeiro paso prodúcese unha reacción de oxidación: as oxidasas flavínicas oxidan sustratos formando
auga osixenada:
RH2 + O2 R + H2O2
Así mesmo, os anións superóxido (O2− ) producidos nas reaccións de oxidación das mitocondrias, RE e
citosol, son eliminadas nos peroxisomas polo enzima superóxido_dismutasa, xerando H2O2 :
2O2− + 2H+ H2O2 + O2
2.− Eliminación da auga osixenada: a auga osixenada é unha molécula moi tóxica e o enzima catalasa é o
encargado de degradala, ben realizando a peroxidación dun sustrato pola auga osixenada ou ben a
peroxidación de auga osixenada por outra molécula de auga osixenada formándose nos dous casos auga.
3.− Catabolismo de purinas: os ácidos nucleicos son degradados nos seus constituíntes por nucleasas
específicas, primeiro en nucleótidos e despois en bases púricas e pirimidínicas.
Estas bases poden ser utilizadas de novo ou ben degradadas.
Moitos dos enzimas que catalizan a degradación das purinas atópanse nos peroxisomas, pero o catabolismo
depende moito das especies: en primates, algunhas aves e insectos a degradación do ácido úrico; en
mamíferos non primates, tartarugas e moluscos da alantoína; nalgúns peixes do ácidoalantoico e anfibios,
algúns peixes e invertebrados mariños teñen un catabolismo máis completo formando ácido glioxílico e urea.
4.− ð_oxidación de ácidos grasos: un 25% dos ácidos grasos degrádanse nos peroxisomas por un proceso de
ð_oxidación que vai dar lugar á Acetil_CoA. Á diferencia coa mitocondria é que a primeira reacción de
oxidación no peroxisoma produce auga osixenada, pois é catalizada por unha oxidasa flavínica e non por unha
desidroxenasa como na mitocondria.
O Acetil_CoA pode reaccionar coa carnitina formando acetil_carnitina que pasará as mitocondrias onde da
lugar, novamente, a acetil_CoA que entra no ciclo de Krebs.
5.− Ciclo do glioxalato: prodúcese en tecidos de reserva de sementes de oleaxinasas. O acetil_CoA xerado na
ð_oxidación dos ácidos grasos incorpórase ó ciclo do glioxalato. Ó final do ciclo prodúcese ácido subccínico e
ácido glioxílico.
O ácido glioxílico volve entrar no ciclo e o ácido subccínico alcanza a matríz mitocondrial para entrar no ciclo
de Krebs. Os peroxisomas que realizan este ciclo chámanse glioxisomas.
6.− Metabolismo do ácido glicólico: nalgúns orgánulos vexetais nos que se produce a fotorrespiración vaise
formar nos cloroplastos ácido glicólico que é producido por fixación de osíxeno na ribulosa− 1,5− difosfato.
45
O ácido glicólico vai pasar ós peroxisomas e oxidado a ácido glioxílico. Este convírtese en glicina que pasa á
mitocondria onde vai formar serina coa liberación de CO2.
2.− Bioxénese dos peroxisomas.
Os peroxisomas fórmanse a partir do RER por un proceso de xemación, dando lugar a vesículas carentes de
ribosomas.
Hai tamén proteínas que son específicas dos peroxisomas. Estas proteínas, tanto proteínas de membrana como
os enzimas peroxisómicos, fórmanse en ribosomas libres que se incorporan por translocación pos
traduccional.
Tamén se pensa que os peroxisomas pódense orixinar a partir de outros peroxisomas mediante crecemento e
fisión.
A súa vida media é de 5 a 6 dias e son eliminados por autofaxia.
TEMA 15: HIALOPLASMA E PARAPLASMA.
O hialoplasma tamén se denomina citosol ou citoplasma findamental (citoplasma).
O hialoplasma é un xel case líquido que contén en disolución ou suspensión sustancias tales como enzimas e
inclusións citoplasmáticas.
Pode relacionarse co nucleoplasma a través dos poros nucleares. O citosol intervén na modificación da
viscosidade, no movemento intracelular, no movemento ameboide, na formación do fuso mitótico e ne
división celular. Tamén actúa como tampón, equilibrando o pH celular e contén tódolos orgánulos.
Os enzimas que contén constitúen aprox. o 20% das proteínas totais da célula.
Entre estes enzimas están os que interveñen na biosíntese de aás, nucleótidos e ácidos grasos, na activación de
aás para síntese proteica, nas modificacións en proteínas recén sintetizadas, na glucoxenoxénese, na
glucoxenolise, na glucolise anaerobia e en múltiples reaccións nas que interveñen o ARNt e o ATP, GTP,
AMPcíclico e outros nucleótidos.
O paraplasma é o conxunto de inclusións dunha célula, vamos clasificalas en:
• Inclusións en células vexetáis:
1.− Inclusións lipídicas: para utilizar como nutrintes. Son pequenos corpúsculos refrinxentes.
2.− Aceites esenciais: mezcla de compostos terpénicos. Entre os monoterpenos destacan o xeraniol, limoneno,
mentol, bineno, alconfor, etc, que dan olores e sabores característicos as prantas que os levan. Constitúen
pequenas gotas líquidas.
3.− Látex.
4.− Almidón: polisacárido de reserva en células vexetáis.
• Inclusións en células animáis:
1.− Glucóxeno: polisacárido de reserva en células animáis. Aparece como gránulos.
46
2.− Lípidos: acumúlanse como triglicéridos de ácidos grasos e aparecen como gotas de tamaños variables.
3.− Proteínas: en xeral aparecen baixo formas cristalizadas. Xeralmente están no citoplasma, aínda que poden
aparecer nas mitocondrias, RE ou núcleo. Presentes en tipos celulares moi variados.
4.− Pigmentos: son substancias que dan cor natural ó tecido. Clasifícanse en:
⋅ Pigmentos endóxenos: por exemplo a hemoglobina, melanina e lipofuxina.
Os cromatóforos son células que conteñen pigmentos vermellos (eritróforos)
ou amarelos (xantóforos). Están presentes en algúns vertebrados.
⋅ Pigmentos exóxenos: orixinados fóra do organismo. Por exemplo
carotenoides e mineráis.
TEMA 16: MOV. CELULARES E ESTRUCTURAS FILAMENTOSAS.
O citoesqueleto está formado por unha rede de tres tipos distintos de filamentos que son os filamentos
intermedios, os microtúbulos e os filamentos de actina ou microfilamentos.
1.− Filamentos intermedios.
Reciben este nome porque o seu grosor, que é de 8 a 10 nm, está entre o dos filamentos de actina e os
microtúbulos.
Non parece que interveñan directamente no movemento celular, sendo a súa función máis ben de sostén.
Cada unidade do filamento intermedio, un monómero, está formada por un estremo amino terminal chamado
cabeza do filamento, un estremo carboxilo terminal que forma a cola e unha porción intermedia helicoidal.
Cada monómero enlázase helicoidalmente con outro para formar un dímero.
A unión antiparalela de dous dímeros forma un tetrámero, a súa vez, os tetrámeros asocianse un a
continuación doutro formando protofilamentos ou subfilamentos.
Varios subfilamentos, posiblemente 8, adósanse para formar o filamento intermedio.
• Tipos de filamentos intermedios:
♦ Neurofilamentos: dispóñense irregularmente no citoplasma das neuronas e paralelamente en
sentido lonxitudinal nos axóns das neuronas.
♦ Gliofilamentos: presentes nos astrocitos (células do sistema nervioso central) e nas células de
Schawnn (do sistema nervioso periférico).
♦ Filamentos de Desmina: no músculo liso. Ademáis de filamentos de actina e miosina hai
filamentos de desmina que participan directamente na contracción. Tamén aparecen en
miofibroblastos e escasamente no músculo estriado.
♦ Filamentos de vimentina: presentes sobre todo en células de orixe mesenquimática, como
fibroblastos, adipocitos, condrocitos e osteocitos.
♦ Filamentos de periferina: só presentes nalgúns tipos de neuronas que envían os seus axóns
fóra do sistema nervioso central.
♦ Láminas nucleares: rede fibrosa asociada á cara interna da membrana nuclear.
♦ Filamentos de queratina: presentes en células epiteliais i en epitelios queratinizados (son as
unllas e os polos). Existen queratinas ácidas e básicas.
♦ Outros filamentos:
47
♦ Nestina.
♦ Filesina.
2.− Filamentos de actina ou microfilamentos.
Presentes en tódalas células eucariotas e son imprescindibles en procesos de movilidade
celular e contracción muscular.
Sen filamentos de actina a célula non podería deslizarse nunha superficie, nin fagocitar nin
dividirse.
A actina é a proteína máis abundante en moitas células, onde oscila entre o 0,5 e o 10% do
total de proteínas. Alcanzo o 20% no músculo esquelético.
Os filamentos de actina teñen un grosor duns 7nm, cada filamento é unha hélice de dobre
hebra e ten unha polaridade estructural con un extremo máis e un extremo menos.
Os filamentos de actina poden crecer por adición de monómeros de actina a cada un dos
extremos. Pero a velocidade de crecemento é máis rápida no extremo máis que no extremo
menos.
Cada monómero de actina libre leva unido un ATP que é hidrolizado a ADP cando o
monómero é incorporado ó filamento.
A hidrólese do ATP favorece á despolarización axudando á célula a desensamblar os
filamentos.
Moitas funcións dos filamentos de actina dependen desta capacidade de ensamblarse e
desensamblarse.
Hai unha serie de proteínas que se unen á actina:
◊ Proteínas de unión: manteñen unidos os filamentos nas microvellosidades.
◊ Proteínas de interconexión: unen os filamentos formando unha rede.
◊ Proteínas fragmentadoras: rompen os filamentos en trozos máis pequenos facendo o
xel de actina máis fluído.
◊ Proteínas motoras: formando aces contráctiles.
◊ Proteínas de unión lateral.
◊ Proteínas que fomran casquetes bloqueando o extremo.
3.− Microtúbulos.
Poden aparecer dispersos pola célula ou formando estructuras como centriolos, cilios e
flaxelos.
Son cilindros ocos con un diámetro duns 25 nm e unha lonxitude variable.
En sección transversal un microtúbulo mostra un anel formado por 13 subunidades
globulares. Estas subunidades globulares dispóñense en liña, formando 13 protofilamentos
que constitúen a parede do microtúbulo.
Cada protofilamento está lixeiramente desfasado con respecto ó protofilamento adxacente.
48
Cada glóbulo é unha proteína denominada tubulina. Hai dous tipos de tubulina: ððtubulina e
ððtubulinað
As tubulinas forman heterodímeros, polo que hai iguais cantidades de ambas tubulinas.
Cada protofilamento ten unha polaridade estructural: o ð_tubulina nun extremo e a ð_tubulina
noutro extremo.
O extremo da ð_tubulina é o extremo máis e o da ð_tubulina é o extremo menos.
Os heterodímeros de tubulina engádense máis rápidamente no extremo máis.
Os microtúbulos mantéñense por ensamblado e desensamblado contínuo.
En células diferenciadas os microtúbulos poden estar estabilizados. Por exemplo no axón,
centriolos e cilios.
A incorporación no extremo libre do microtúbulo da tubulina require a fosforilación de
tubulina GDP a tubulina GTP.
A tubulina que se desensambla do microtúbulo sempre vai unida a GDP. Asimesmo, un
extremo do microtúbulo crecerá sempre que as tubulinas que o formen estean unidas a GTP
formando o casquete de GTP e que no citoplasma haxa tubulinas GTP libre.
Cando o crecemento é lento, por exemplo porque hai poucas tubulinas GTP libres, as
subunidades no casquete de GTP hidrolizan o seu GTP a GDP.
As subunidades con GDP mantéñense unidas ó polímero con menos forza e son liberadas
facilmente polo que o microtúbulo empeza a acortarse.
Hai unha serie de proteínas asociadas ós microtúbulos que se dividen en proteínas estrucutráis
e proteínas dinámicas, como son a dineína e kinesina.
◊ Funcións dos microtúbulos:
⋅ Determinación da forma celular.
⋅ Manteñen a polaridade celular.
⋅ Interveñen no transporte intracelular.
⋅ Morfoxénese (implicados na forma da célula)
⋅ Movemento dos cromosomas en mitose e meiose.
⋅ Interveñen no movemento das vesículas.
4.− Contracción muscular.
Base celular da contracción muscular:
As fibras musculares estriadas están formadas por haces de miofibrillas paralelas ó eixe
principal da célula. No microscopio óptico, as miofibrillas aparecen formadas por bandas
claras e obscuras que lle dan aspecto estriado.
No microscopio de luz polarizada as bandas claras móstranse como isótropas, de aí o nome de
bandas I, mentres que as bandas obscuras son anisótropas, de aí que sexan bandas A.
A banda I obsérvase dividida por unha liña sombreada que se chama liña Z, mentres que a
49
banda A presenta unha zona media máis clara que se denomina banda H, que está cruzada por
unha liña algo máis obscura que é a liña M.
A rexión entre duas liñas Z chámase sarcómero, e vai ser a unidade funcional das miofibrillas,
que van estar constituidas por un conxunto de sarcómeros.
Os filamentos de mioxina, que son os grosos, ocupan a posición central do sacrómero,
mentres que os filamentos de actina, que son os delgados, van dende a liña Z cara dentro do
sarcómero, solapándose cos filamentos de mioxina.
Nas fibrillas musculares hai outras duas fibrillas importantes no control da contracción, son a
tropomioxina e troponina. Estas proteínas están asociadas ós filamentos de actina.
5.− Mecanismo de funcionamento da contracción.
Modelo de deslizamento:
Baséase en que os filamentos de actina deslízanse sobre os de mioxina. A contracción débese
á interacción entre as cabezas das moléculas de mioxina e os filamentos de actina durante a
que as cabezas de mioxina hidrolizan ATP.
A contracción muscular é iniciada por un aumento rápido dos niveis citoplasmáticos de calcio
que está acumulado no RE e que se libera cando ás células musculares chega unha sinal
procedente do sistema nervioso. Cando aumenta o nivel de calcio no citosol, únese a
troponina inducíndolle un cambio de forma, este cambio fai que as moléculas de
tropomioxina cambien lixeiramente a súa posición, permitindo ás cabezas de mioxina unirse ó
filamento de actina e iniciar a contracción.
Despois de unida a cabeza de mioxina ó filamento de actina unha molécula de ATP únese á
cabeza de mioxina, esto produce un cambio na conformación da mioxina que se separa da
actina.
Despois prodúcese un cambio morfolóxico que provoca o desprazamento da cabeza de
mioxina, tamén se produce a hidrólese do ATP pero o ADP e mailo fosfato mantéñense
unidos á mioxina.
Prodúcese a liberación do fosfato co que se reforza a unión da cabeza de mioxina coa actina.
Esta liberación do fosfato proporciona o cambio de forma durante o que a cabeza de mioxina
recupera a súa conformación orixinal, liberándose o ADP unido e iniciándose un novo ciclo.
Cando as concentracións de calcio volven ó seu nivel basal, as moléculas de troponina e
tropomiosina recuperan a súa posición inicial, bloqueando a unión de miosina co que finaliza
a contracción.
6.− Microfilamentos e mobilidade celular.
Os movementos celulares onde interveñen os microfilamentos poden ser:
1.− Correntes citoplasmáticas.
2.− Desprazamentos da célula sobre unha superficie. Dentro destes, os dous modelos máis
50
estudiados son:
1.− O movemento ameboide.
2.− O movemento fibroblástico.
Correntes citoplasmáticas: o citoplasma das células vexetáis sofre un movemento de ciclose
arredor da vacuola. O plasma circundante atópase entre a vacuola e unha zona de citoplasma
inmóbil. Por debaixo desa zona inmóbil do citoplasma, atópanse filamentos de actina. O
movemento dos orgánulos faise ó longo dos filamentos.
O movemento ameboide: prodúcese mediante a emisión de pseudópodos. Emítese un
pseudópodo tralo que se despraza o citoplasma que a súa vez retráese pola cola. Cando o
citoplasma ocupa ó pseudópodo, fórmase un nudo e así continúa avanzando a célula. Este
movemento implica a transición de xel (unha rede de filamentos de actina) a sol (curtos
filamentos ou monómeros de actina).
Movemento de fibroblastos: os fibroblastos emiten proxeccións citoplasmáticas laminares
denominadas lamelipodios. Destas láminas emítense prolongacións filiformens denominadas
filopodios. Ambos tipos de prolongacións ánclanse ó substrato e despois prodúcese a
retracción da zona posterior da célula.
TEMA 17: CILIOS E FLAXELOS.
Os microtúbulos son compoñentes esenciais de cilios, flaxelos e centriolos. Os cilios e
flaxelos son apéndices móbiles existentes en numerosas células eucariotas. O diámetro é
dunhas 0.25 ð e de lonxitude entre 2 e 10 ð en cilios ata varios milimetros en flaxelos. Os
cilios son curtos e numerosos e os flaxelos longos e escasos.
Os dous posuen unha estructura moi similar, pero o tipo de movemento é distinto: algunhas
bacterias teñen flaxelos pero a súa estructura é totalmente diferente.
Cumpren unha función de desprazamento no medio ou de desprazamento do medio.
1.− Estructura dos cilios:
Consta das seguintes partes:
A.− Tallo.
B.− Zona de transición.
C.− Porción interna que comprende o corpúsculo basal e as raíces ciliares.
A.− Tallo: esta rodeado pola membrana plasmática. No seu interior hai dous microtúbulos
centrais e nove pares de microtúbulos dispostos circularmente, de aí que se fale dunha
estructura de ( 92(Nove pares) + 2(un par central)).
A este conxunto dos dobletes e os microtúbulos centráis chámase axonema. Os dous
microtúbulos centráis teñen 13 protofilamentos e non están en contacto directo. Os
microtúbulos dos dobletes denomínanse A e B ( o A en posición máis interna), son unha
continuación dos microtúbulos A e B do centriolo que da orixe ó cilio, o microtúbulo A
51
presenta dúas prolongacións cara o microtúbulo B do seguinte doblete que reciben o nome de
brazos.
O brazo externo termina en forma de gancho, cousa que non ocorre co brazo interno. A partir
do brazo interno xorde un filamento que se une ó microtúbulo B e que está formado por
mexina. O microtúbulo A é completo e o B non chega a selo.
Os tres protofilamentos que o microtúbulo A comparte co microtúbulo B presentan dímeros
que conteñen únicamente ð−tubulina. Os dobletes dun cilio ou flaxelo numéranse seguindo
unha liña perpendicular ó eixe dos dous microtúbulos centrais e en sentido das agullas do
reloxo.
Os brazos están formados por dineína que é unha proteína con actividade ATPasa en
presencia de calcio e magnesio.
A enerxía da hidrólese do ATP vai ser utilizada no movemento ciliar. Dos microtúbulos A a
nivel protofilamentos 1 e 2, saen unhas prolongacións chamadas radios, que conectan co par
central. Os microtúbulos centrais presentan unhas proxeccións que forman unha parte entre
ambos e maila banda do par central onde se asocian os radios.
Os microtúbulos A van chegar ata a punta do cilio, mentres que os microtúbulos B soen
rematar un pouco antes.
B.− Zona de transición: é a zona do cilio localizada a altura da membrana plasmática. Nesta
zona interrúmpese o par central de microtúbulos e aparece a placa basal.
A estructura é de (92 + 0(sen doblete central)).
Ademáis os dobletes periféricos non presentan radios.
C.− Corpúsculo basal: é a estructura que orixina e mantén o cilio. A súa estructura é igual á
do centriolo 92 + 0.
Na base do corpúsculo basal aparece unha estructura en forma de roda de carro composta
dunha masa central e radios dirixidos cara os tripletes.
Raíces ciliares: saen do corpo basal. Parece que son responsables do movemento coordinado
dos cilios.
A estructura dos flaxelos é similar á dos cilios pero presentan algúns compoñentes a maiores,
polo tanto resulta de maior grosor e tamaño.
Se realizamos un corte transversal na porción media do flaxelo observamos que a estructura
do axonema é de 92 + 2 (igual ca do cilio). Sen embargo, asociados ós 9 dobletes existen 9
fibras densas que van intervir no movemento do flaxelo.
Externamente a estas fibras e por debaixo da membrana plasmática obsérvase a vaina
mitocondrial.
Si o corte é a nivel da porción principal, xa non hai vaina mitocondrial pero obsérvase unha
vaina fibrosa con función protectora.
52
Os flaxelos bacterianos son moi diferentes ós de eucariotas. Consiste nunha fibra única de
triple hélice de 10−20 nm de espesor e varias ð de longo que nace no gránulo basal.
A fibra está formada pola proteína flaxelina.
2.− Movemento ciliar e flaxelar.
O movemento ciliar ocorre en duas fases.
Na primeira fase é un movemento rápido de barrido nun so plano que se produce polo
flexionamento da rexión basal do cilio, describíndose un ángulo de 90º. Coñecese como golpe
ou bateo eficaz.
Na segunda fase é un movemento lento do cilio para recuperar a súa posición orixinal.
Este movemento ocorre describindo unha curva e denomínase golpe ou bateo de retorno. A
recuperación comeza na zona flexionada do cilio pero a flexión vaise propagando cara a punta
a medida que o cilio xira.
Os cilios dunha célula móvense de forma coordinada, que é metacrónica no plano de
movemento: cada cilio realiza o mesmo movemento co anterior pero cun retraso de fraccións
de segundo e é isocrónica respecto ó plano perpendicular ó plano de movemento, é dicir,
todolos cilios do mesmo plano están na mesma fase de movemento.
O movemento prodúcese por desprazamento duns dobletes respecto a outros.
O mecanismo e desprazamento débese a actuación dos brazos de dineína.
O deslizamento activo prodúcese por sucesivas conexións e desconexións dos brazos do
microtúbulo A dun doblete co B do seguinte doblete, é un mecanismo similar á contracción
muscular, requerindo gasto de enerxía.
Os brazos de dineína teñen actividade ATPasa e actúan en presencia de calcio e magnesio.
Os microtúbulos do par central tamén interveñen no movemento debido a que a vaina que os
rodea está unida ós dobletes polos radios.
O movemento flaxelar é máis compricado có ciliar: é en 3D e pode variar duns flaxelos a
outros. Trátase dunha mezcla de movementos complexos nos que se combinan movementos
ondulares e movementos en sacacorchos.
TEMA 18: O CENTRIOLO.
É unha das formacións especializadas dos microtúbulos. Ten relación coa división celular e a
formación dos cilios e flaxelos. Nas células en interfase atópanse en pares colocados
perpendicularmente, de aí que a esta parella se lle denomine diplosoma.
Os centriolos localízanse na proximidade do Complexo de Golgi xunto ó núcleo, de aí que
tamén se coñezan como centrosomas.
O centriolo ten 0.25 ð de diámetro e dentre 0.5 e 0.75 ð de longo.
53
Coa microscopía electrónica obsérvase que o centriolo ten unha vesícula de 60 nm de
diámetro no seu interior.
Esta vesícula está rodeada dun filamento helicoidal, uns autores considérano unha proteína e
outros ADN.
Os microtúbulos do centriolo forman tripletes e non hai microtúbulos centrais, sendo a súa
estructura de ( 93 + 0).
Os microtúbulos dos tripletes reciben o nome de A, B, C. Sendo A o único completo e del
parte unha pequena estructura cara o interior do centriolo. Tamén é o microtúbulo máis
interno.
O B é o central e o C é o externo.
Os tripletes están unidos uns a outros por filamentos de nexina que unen o microtúbulo A dun
triplete co microtúbulo C do seguinte triplete.
Os tripletes xiran sobre si mesmos dende a área proximal (a que está máis cerca do núcleo) do
centriolo ata a área distal.
Rodeando os tripletes existe un material electrodenso denominado material pericentriolar que
parece estar formado por ribonucleoproteínas.
En seccións a nivel da área proximal, o interior do centriolo aparece ocupado por 9 radios
formando unha estructura denominada de roda de carro.
1.− Orixe dos centriolos.
Poden orixinarse a partir doutro centriolo por duplicación do mesmo, suceso que ten lugar na
interfase de células que van sufrir unha división mitótica.
A duplicación do centriolo prodúcese pola formación dun procentriolo fillo perpendicular ó
centriolo nai, proceso que ocorre simultáneamente en ambos centriolos do diplosoma.
Cada unha das novas parellas de centriolos está formada por un centriolo vello e outro novo.
As fases da formación do centriolo serían as seguintes:
1º− Desembolvemento da placa basal formada por material denso.
2º− Formación dos radios da roda de carro da placa basal.
3º− Formación dos microtúbulos A, despois os B e finalmente os C.
4º− Os tripletes únense mediante os filamentos de nexina. Cada procentriolo disponse
perpendicularmente ó centriolo nai. O procentriolo e o centriolo nunca están en contacto.
Sen embargo, algo do centriolo nai dirixe á organización dos microtúbulos que forman ó
centriolo fillo.
Parece ser que a formación dos novos centriolos está dirixida polo material pericentriolar, xa
54
que en mitoses de células vexetáis superiores que non presentan centriolos os microtúbulos do
fuso mitótico parecen organizarse a partir dun material de composición semellante ó material
pericentriolar.
A parte da duplicación, os centriolos poderían formarse a partir dunha masa amorfa que non
sempre está situada cerca do outro centriolo. Esta masa amorfa sería equivalente ó material
pericentriolar e as fases de formación do centriolo serían similares.
TEMA 19: NÚCLEO CELULAR.
Características xerais:
O núcleo foi descrito por primeira vez por Leeuwenhoeck en eritrocitos de salmón en 1700.
Pero foi Brown en 1833 quen o considerou un compoñente habitual das células.
Normalmente hai un só núcleo por célula, aínda que pode haber dous, como nalgunhas células
do fígado ou pode haber células multinucleadas (ex: osteoclastos (células do tecido óseo)).
O tamaño do núcleo é variable e soe estar relacionado co tamaño do citoplasma de forma que
cando aumenta o tamaño do núcleo tamén aumenta o volume total celular.
Se o tamaño do núcleo aumenta pero o do citoplasma non, a célula entra en división. Pero as
células que normalmente non se dividen hai un tamaño nuclear ben definido para cada tipo
celular.
O núcelo porta a maior parte do material xenético da célula.
A cantidade de ADN que contén o núcleo inflúe no seu tamaño.
O tamaño do núcleo tamén varía co contido en auga e proteínas.
A forma do núcleo non é estática e soe adaptarse á forma da célula, asi vemos que é
redondeada en células cúbicas, helíptica en células cilíndricas...
A súa posición soe ser central pero pode variar pola polarización da célula. Exemplo: nas
células secretoras está na base.
Significado biolóxico do núcleo:
1º: o núcleo é indispensable para a vida da célula.
2º: Rixe a diferenciación celular.
3º: Inclusive en células diferenciadas conserva a súa potencialidade. Isto ocorre porque o
ADN nuclear codifica toda a síntese proteica celular e ó duplicarse permite a formación de
células idénticas na división celular.
O ADN é característico para todas as células dun mesmo individuo a excepción dalgúns tipos
celulares, como son as células xerminais ou algunhas anomalías cromosómicas.
A cantidade básica de ADN é constante para todas as células de cada especie excepto en
55
células poliploides.
Tamén hai que ter en conta que existe unha considerable influencia do citoplasma na función
celular.
2.− Compoñentes do núcleo.
As células que se dividen seguen un ciclo celular no que se distinguen dous periodos: a
interfase e a mitose ou división celular.
O núcleo interfásico consta de emboltura nuclear, cromatina (formada por ADN e proteínas
asociadas), nucleolo (é a expresión da síntese do ARNr) e nucleoplasma ou carioplasma.
Consiste nunha fase acuosa na que se atopa principalmente proteínas.
Durante a mitose pérdese esta organización do núcleo, desaparecendo o nucleolo e a
envoltura nucelar e a cromatina cambia de aspecto para configurar os cromosomas.
3.− Composición e organización da cromatina e cromosomas.
A cromatina é o compoñente máis abundante do núcleo e está constituída por ADN unido a
proteínas chamadas Histonas e a proteínas non histónicas.
As histonas son proteínas de pequeno tamaño cunha elevación da concentración dos aás
arxinina e lisina que son aás cargados positivamente.
Clasifícanse en dous tipos:
◊ histonas nucleosómicas (H2A, H2B, H3, H4 ): son as proteínas máis conservadas
evolutivamente.
◊ Histonas H1: son de tamaño algo maior e non están tan ben conservadas,
evolutivamente.
As catro histonas nucleosómicas únense para dar lugar a un tetrámero.
Dous tetrámeros únense para dar un octámero arredor do que se enrola o ADN constituíndo
un nucleosoma ou unidade básica estructural da cromatina.
As histonas H1 son necesarias para o pregamento da fibra de cromatina.
En menor proporción hai outras proteínas de tipo fosfoproteínas. Por exemplo a
nucleoplasmina que se une as histonas H2A e H2B , e a proteína N1 que se une as histonas
H3 e H4.
Tamén aparecen unidas ó ADN enzimas como ADNsintetasa ou a histona acetilasa.
No núcleo dos espermatozoides dalgunhas especies, as histonas son parcial ou totalmente
substituídas por outras proteínas chamadas protaminas.
Tipos de cromatina:
Mediante estudios con microscopía óptica, descubríronse dous tipos de cromatina:
eucromatina e heterocromatina.
56
A eucromatina corresponde ós segmentos do cromosoma menos tinguido.
A heterocromatina son as restantes porcións dos cromosomas intensamente tinguidos.
Con microscopía electrónica observouse que a eucromatina está disposta de forma laxa e a
heterocromatina está disposta de forma máis compacta.
Isto débese a que a eucromatina é a cromatina desespiralizada e, polo tanto, máis activa
transcripcionalmente.
Corresponde máis ou menos ó 10% da cromatina celular mentres que a heterocromatina está
intensamente espiralizada e é menos activa.
Pódense distinguir dous tipos de heterocromatina:
·Heterocromatina facultativa: é entre o 80 e o 90% de toda a heterocromatina. Pode aparecer
condensada ou non. Inicialmente utilizouse esta expresión para designar ó cromosoma X que
permanece condensado no cariotipo XX (feminino).
Na muller, no dia 16 do desembolvemento embrionario, ten lugar a condensación dun dos
cromosomas X. En realidade só se condensa a metade máis cercana ó centrómero dos dous
brazos longos do cromosoma e o resto do cromosoma permanece desespiralizado e
xenéticamente activo ó igual que o outro cromosoma X enteiro.
Esta cromatina condensada no cromosoma X chámase corpúsculo de BARR.
A condensación ten lugar ó azar en calquera dos dous cromosomas X. Nas células xerminais
femininas o cromosoma X reactívase de forma que a condensación non supón ningún cambio
permanente e irreversible do seu ADN.
Hai outra heterocromatina condensada que varía dun tipo celular a outro e en cada célula
dependendo do momento funcional. Isto débese a que a maioría dos xenes non se transcriben
á vez en todas as células dun organismo.
Estes xenes que facultativamente se transcriven dependendo do tipo e momento celular e que
se atopan condensados cando non se transcriben, tamén poden ser incluídos na
heterocromatina facultativa.
·Heterocromatina constitutiva: está sempre condensada en ambos cromosomas homólogos. É
unha cromatina especial que se duplica tardiamente e constitúe entre o 10 e 20 % da
heterocromatina. Non toda esta heterocromatina é xenéticamente inactiva, xa que hai
segmentos de eucromatina intercalados.
A maior parte da heterocromatina constitutiva corresponde a ADN repetitivo ou redundante, é
dicir, secuencias de ADN repetidas chamadas ADN satélite e que non se transcriben.
Á heterocromatina constitutiva atribúenselle funcións como:
◊ Participación da heterocromatina centromérica na separación das cromátidas en
mitose.
◊ Participación doutras rexións no emparellamento dos cromosomas e no
sobrecruzamento durante a meiose.
57
En humanos, a heterocromatina constitutiva, localízase arredor do centrómero, en cada
cromosoma mitótico donde aparece como bandas que se tinguen intensamente.
Noutros mamíferos endrosófila tamén se atopa en bandas específicas situadas nos brazos dos
cromosomas.
4.− Organización do ADN e proteínas asociadas na cromatina interfásica.
A unidade fundamental de compactamento de ADN da cromatina é o nucleosoma, constituído
por un octámero de histonas e o ADN enrolado arredor dando algo menos de dúas voltas.
A cadea de nucleosomas constitúe unha fibra de 10 nm de diámetro chamada nucleofilamento
que se observa como un collar de contas no que cada nucleosoma sería unha conta do collar.
Os nucleosomas mantéñense unidos entre si por fibras de ADN que están asociadas á histona
H1.
Á sua vez, os nucleosmas unidos pola histona H1, empaquétanse formando a fibra de
cromatina de 30 nm de diámetro.
Non se coñece a ensamblaxe das histonas H1 ás fibras de ADN pero sábese que son
necesarias para o pregamento helicoidal da cromatina.
Existen dous modelos sobre o empaquetamento do nucleofilamento, son:
1º: Modelo de super_bolas: proposto por Hozier, propón que os nucleosomas organizaríanse
en masas esféricas de 20 a 25 nm de diámetro que se superpondrían unhas a outras (non é o
máis aceptado).
2º: Modelo de Sdenoide: de Finch e Klug, propón que o núcleofilamento presenta un
enrollamento helicoidal no que cada volta estaría formada por seis nucleosomas.
É o modelo máis aceptado e neste tipo de empaquetamento só se require unha molécula de
histona H1 por nucleosoma.
Algunhas rexións do ADN carecen de nucleosomas e son áreas sensibles á ADNasa_1.
Estas rexións do ADN carentes de nucleosomas corresponden, xeralmente, a rexións
reguladoras de cada xen.
Utilizando un método para eliminar as histonas da cromatina observouse un armazón de
proteínas non histónicas das que emerxen bucles correspondentes á dobre hélice de ADN sen
histonas.
Cada bucel foi considerado un dominio de ADN e podería representar un xen.
Estes dominios equivalen á cadea de nucleosomas que o perder as histonas despréganse
quedando multiplicada a súa lonxitude unhas oito veces e corresponde á cromatina
transcripcionalmente activa ou eucromatina que se destaca da heterocromatina onde
quedarían as proteínas non histónicas.
5.− Cromosomas.
58
Ó iniciarse a mitose, o núcleo perde a súa configuración, característica da interfase,
desaparecendo a emboltura nuclear e o nucleolo, e a cromatina configura os cromosomas de
forma que cada molécula de ADN nuclear que se atopa asociada a esas histonas e a proteínas
non histónicas, vanse condensar nun cromosoma.
O total da información xenética almacenada nos cromosomas dun organismo forma o seu
xenoma.
Ex: o xenoma humano contén 23 pares de cromosomas mentres que a cebola contén 8 pares.
Os cromosomas foron observados por primeira vez en células nai de grans de polen, por
Hoffmeister en 1848.
O número de cromosomas depende da especie e é moi variable.
O tamaño tamén é moi variable, dentre 4 e 10 ð.
Na mesma célula varían a súa lonxitude dependendo da fase da mitose, asi, son máis longos
na profase que na anafase.
Estructura do cromosoma metafásico:
Cada cromosoma en metafase presenta dúas cromátidas exactamente iguais unidas polo
centrómero ou constricción primaria que contén o cinetocoro que é a porción do centrómero
onde conectan os microtúbulos do fuso mitótico.
Cada cromátida ten dous brazos de igual ou distinta lonxitude, a veces un dos brazos é
inexistente.
Os brazos non son unha unidade funcional senon morfolóxica que facilita a clasificación dos
cromosomas.
De feito, as unidades funcionais son as cromátidas, que se separan e unha queda e a outra
migra a unha célula filla (durante a mitose).
Dependendo da lonxitude dos brazos fálase de :
◊ Cromosomas metacéntricos: ambos brazos son iguais.
◊ Cromosomas submetacéntricos: cada brazo é dun tamaño distinto.
◊ Cromosomas telocéntricos: nestes, un brazo é casi inapreciable.
Nalgúns cromosomas existen constriccións secundarias que se distinguen dos centrómeros en
que non dan lugar a brazos, senon a satélites que forman parte dos brazos.
Estas constricciçóns, en moitos casos, correspóndese coa rexión do organizador nucleolar.
A microscopía óptica, a cromatina do cromosoma obsérvase como unha cromatina densa, tipo
heterocromatina.
Pero existen outras rexións como:
◊ Cromómeros: constituídos por condensacións de cromatina máis densa do normal.
◊ Centrómero: constricción primaria.
59
◊ Cinetocoro: partes laterais do centrómero onde conectan os microtúbulos do fuso
mitótico.
A microscopía electrónica obsérvase dous tipos de cinetocoro:
◊ Cinetocoro trilaminar: presente en células animais, formado por tres discos adosados
(o do centro é claro e o dos lados obscuro).
◊ Cinetocoro esférico: en células vexetáis. Formado por material fibrilar laxo que
forma un ovillo.
Ambos tipos están formados por proteínas capaces de unirse a microtúbulos.
A cromatina que se atopa en contacto co cinetocoro denomínase heterocromatina
centromérica, é do tipo heterocromatina constitutiva.
Outras estructuras que se observan son:
◊ Telómero: estructura situada ó final dun cromosoma asociada a unha secuencia
característica de ADN.
◊ Constricción telomérica: aparece como unha rexión de fibrillas pouco densas.
6.− Organización do ADN e proteínas no cromosoma.
O nucleofilamento tamén é a unidade fundamental da cromátida.
A observación de fibrillas de 30 nm nos cromosomas, indica que o nucleofilamento sufre un
pregamento helicoidal de 6 octámeros por volta e a incorporación da histona H1, como ocorre
coa cromatina non activa durante a interfase.
Ó aplicar a técnica de extracción de histonas, púdose observar que ambas cromátidas
presentan un armazón central constituído por proteínas non histónicas que se unen a nivel do
centrómero formando o esqueleto do cromosoma.
Deste armazón xurden asas ou dominios de ADN que se estenden e regresan ó punto inicial.
Estas asas chámanse microcómvulas.
Estas microcómvulas son exactamente iguais ós bucles descritos na cromatina en interfase. A
diferencia está no empaquetamento. O empaquetamento da dobre helicoide para formar a
cromátida é dunhas 8mil veces.
Un modelo clásico que trata de explicar esta organización baséase en sucesivos pregamentos
helicoidais.
A fibra de 30nm volveríase pregar helicoidalmente para formar unha fibra de 150nm que se
volvería pregar tamén helicoidalmente para formar o espesor da cromátida que sería duns 500
nm.
7.− Cromosomas especiais.
Son formacións cromosómicas atípicas que non son patolóxicas senon fisiolóxicamente
normais, e que se desembolven só nalgúns tipos celulares, en determinadas etapas do seu
ciclo vital.
·Cromosomas plumosos: é unha configuración especial que adoitan os cromosomas nos
ovocitos da maioría das especies animáis (incluido o ser humano). Pero os máis estudiados
60
son os que se forman na fase diploteno da profase I da división meiótica de ovocito de
anfibios.
Debido á gran cantidade de proteínas que é necesario sintetizar no desembolvemento do
ovocito, os cromosomas adoitan unha configuración especial e un gran tamaño. Son moi
activos en síntese de ARN e presentan lazos de cromatina que parten do esqueleto
cromosómico.
Cada un dos cromosomas homólogos comprende dous filamentos paralelos, sendo cada un
destes filamentos unha cromátida.
De cada cromátida emerxen os bucles ou lazos.
Cada bucle contén sempre a mesma sección de ADN, polo que aparentemente, ditos bucles,
corresponden a unidades concretas e fixas de cromatina empaquetada que se descondensan e
transfórmanse en transcripcionalmente activas.
A maior parte da cromatina non forma parte dos bucles, polo que xeralmente non se
transcribe.
Aproximadamente só un 25% do ADN forma os bucles.
·Cromosomas politénicos: tamén se coñecen como cromosomas xigantes e están presentes en
distintos tecidos de insectos.
Cada cromosoma politénico equivale a un normal. A diferencia estriba en que os cromosomas
politénicos son moito máis anchos debido as endorreplicacións sen separación de cromátidas
e son máis longos que os cromosomas normais debido a que están menos condensados.
Nalguhas especies, os pares de homólogos están estreitamente asociados polas suas rexións
centroméricas, como nunha profase permanente.
Nunha célula da glándula salivar de drosófila, existen catro pares diferentes de cromosomas.
Cada cromosoma está estreitamente emparellado co seu homólogo e os catro pares de
cromosomas están unidos por unhas rexións cercanas ós seus centrómeros que se agregaron
dando lugar a un gran centrómero único.
Estes cromosomas mostran bandas obscuras chamadas bandas que corresponden á cromatina
máis condensada, e outras claras chamadas interbandas que presentan cromatina menos
condensada.
Estas bandas son constantes en cada cromosoma politénico, dos distintos tecidos drosófila.
Esta constancia foi utilizada para o trazado dos mapas xenéticos (localización dos xenes nun
cromosoma). Nalgunas bandas obsérvanse inchazóns denominadas puffs e corresponden a
bandas que se desespiralizan para empezar a transcribir de modo parecido a como o fan
cromosomas plumosos.
Estes puffs son constantes para cada cromosoma en todas as células dun tecido e nun
determinado momento do seu desembolvemento. Esto explícase porque as necesidades de
fabricación de proteínas son diferentes ó longo do desembolvemento e polo tanto son distintas
os xenes que deben transcribir ARN para a síntese proteica.
61
Suponse que cada banda e un dominio de ADN corresponderíase coa microcómbula no
cromosoma e bucle na cromatina na interfase.
Nos puffs toda a banda sóltase para transcribirse totalmente ou en parte.
En drosófila, o número de bandas coincide co número de xenes pero veuse que unha banda
pode transcribir varios xenes e que pode haber transcripcións nalgunhas interbandas polo que
non parece corresponder cada banda a un xen.
8.− Cariotipo.
É o conxunto de cromosomas metafásicos ordeados secuencialmente e que define cada
especie.
Asi, o número de cromosomas demende da especie (ex: en humamos 23 pares, en ratas 21
pares).
O número básico de cromosomas dunha célula desígnase coa letra n e representa cantos
cromosomas distintos hai no cariotipo.
As células somáticas (todas menos as xerminais) presentan repetida a dotación cromosómica,
por iso se dí que son diploides (2n).
As células xerminais( sexuais) fórmanse por división reduccional mediante a meiose e
presentan un número haploide de cromosomas.
Cada parella de cromosomas homólogos desígnase cun número, isto faise asi para enumerar
os cromosomas non sexuais chamados autosomas.
Os cromosomas sexuais desígnaselle unha letra:
X: cromosoma feminino.
Y: cromosoma masculino.
O sexo homocigótico (XX) é o feminino e o sexo heterocigótico (XY) é o masculino.
En aves, algúns reptís e peixes, a letra Z é para o cromosoma feminino e o W é para o
masculino.
Neste caso, o sexo homocigótico (WW) vai ser o masculino e o sexo heterocigótico (WZ) vai
ser o feminino.
Os cromosomas clasifícanse segundo o seu tamaño e forma.
En humanos estabrecéronse sete grupos de parellas de cromosomas homólogos chamados
coas letras a,b,c,d,e,f,g.
Con técnicas de bandeo cromosómico puidose observar que nas cromátidas hai unha serie e
bandas que se tinguen con diferentes axentes de forma que existen bandas claras e obscuras,
máis ou menos anchas, e características de cada cromosoma de cada especie e que aparecen
en ambos homólogos.
62
Así, existen bandas ricas en adenina−timina (bandas G) e outras bandas ricas en pares
guanina−citosina (bandas R).
9.− Alteracións morfolóxicas do cariotipo.
Hai alteracións espontáneas e inducidas. En calquer caso clasifícanse en cambios numéricos e
cambios estructurais.
Chámase dotación euploide a que é múltiplo de n. As dotacións euploides máis frecuentes son
a haploide−diploide, a triploide (3n) e a tetraploide (4n).
A dotación normal das células somáticas é a 2n e a dos gametos n.
As dotacións con 3n ou máis cromosomas denomínanse poliploides e prodúcense por un fallo
no reparto anafásico.
As dotacións aneuploides teñen numeros cromosómicos que non son múltiplos do básico,
responden á fórmula (2n +− X), sendo X un número de cromosomas determinado.
En humanos,as dotacións aneuploides poden ser nulisomías, monosomías e trisomías. Por
exemplo a aparcición dunha trisomía no cromosoma 21 (2n + 1) da lugar ó síndrome de
down.
As nulisomías (ex: 2n− 2) falta un par de cromosomas.
As monosomías serían (2n − 1).
En animáis só son viables as mono e trisomías.
Nos cromosomas sexuais humanos, as alteracións máis frecuentes son X0 (síndrome de
Turner: ni femia nin macho).
XXY: síndrome de Klinefelter.
XXX: ou femias triplo X.
XXXX: ou femias tetra X.
A causa destas alteracións é a non separación das cromátidas irmáns na anafase.
Ademáis existen cambios estructurais nos cromosomas como son:
◊ Delección: pérdida dun fragmento dun cromosoma.
◊ Translocación: un cromosoma ten un fragmento suplementario que pertence a outro
cromosoma.
◊ Duplicación: un fragmento dun cromosoma está representado dúas veces no mesmo
cromosoma debido a erros na replicación do ADN.
◊ Inversión: un fragmento dun cromosoma está invertido.
TEMA 20: NUCLEOPLASMA, MATRIZ NUCLEAR, EMBOLTURA NUCLEAR E
NUCLEOLO.
1.−Nucleoplasma.
63
Tamén se chama carioplasma. É a fase acuosa na que se atopan embebidas a cromatina e o
nucleolo no núcleo interfásico e os cromosomas no núcleo mitótico.
Contén principalmente proteínas, sobre todo enzimas relacionados co metabolismo dos ácidos
nucleicos. Tamén existen proteínas ácidas que non están unidas a ADN nin a ARN e que se
denominan proteínas residuais. Ademáis hai cofactores, moléculas precursoras, productos
intermedios da glucolise, sodio, potasio, magnesio e calcio.
2.− Martiz nuclear.
Existe unha matriz nuclear, armazón ou andamio sobre o que se organizan os compoñentes
nucleares. Esta matriz está constituída por proteínas que teñen unhas secuencias que lles
permitirían unirse a rexións específicas do ADN. Estas secuencias específicas chámanse
SARS ou MARS. Secuencias que permiten estabrecer unha orde no núcleo polo que cada
proceso ten lugar nunha zona determinada do núcleo.
Postulouse, por exemplo, que esas secuencias de ADN serían as que forman as bases dos
bucles dos cromosomas.
3.− Emboltura nuclear.
En eucariotas o núcleo está separado do citoplasma pola emboltura nuclear:
◊ Protexe o ADN das forzas mecánicas xeradas polos filamentos citoplasmáticos
(actina, microtúbulos...)
◊ Permite separar os procesos de transcripción e traducción no espacio e no tempo xa
que en eucariotas o ARNm sofre un proceso de maduración que consiste na
eliminación de intróns, proceso de maduración inexistente en procariotas, onde
ambos procesos son simultáneos.
◊ Mantén os ribosomas no citoplasma permitindo a maduración do ARN no núcleo
antes de ser importado ó citoplasma.
A emboltura nuclear está formada por unha dobre membrana (unha que mira cara o
citoplasma (externa) e outra que mira ó nucleoplasma (interna)).
Ambas membranas delimitan unha cavidade chamada espacio perinuclear duns 10 a 15 nm.
A emboltura nuclear ten características semellantes ás do RE.
A membrana nuclear externa pode presentar ribosomas. O espacio perinuclear é continuo co
RE, polo que se podería dicir que a membrana nuclear externa é unha rexión especializada do
RE.
A emboltura nuclear está perforada polos poros nucleares a través dos que se produce o
transporte de determinadas moléculas entre o núcleo e o citoplasma.
A emboltura nuclear está entrelazada entre dúas redes de filamentos intermedios que son unha
fina lámina asociada á cara interna chamada lámina nuclear e outra capa, menos organizada,
que rodea a membrana nuclear externa.
Durante a miotose a membrana nuclear desaparece e fórmase de novo na última fase (a
telofase).
64
4.− Lámina nuclear.
É unha capa fibrosa localizada na superficie interna da membrana nuclear interna e ten entre
10 e 20 nm de espesor.
Separa a cromatina da emboltura nuclear.
Está formada principalmente por tres polipéptidos chamados láminas A, B e C .
Estes polipéptidos forman dímeros que se ensamblan formando filamentos de tipo filamentos
intermedios, pero neste caso dispóñense formando unha malla e non formando haces como os
filamentos intermedios típicos.
Parece que esta lámina participa na organización da emboltura nuclear e da cromatina
subxacente.
As láminas A, B e C interaccionan con proteínas específicas da membrana nuclear interna e
por outro lado fíxanse a algúns puntos da cromatina.
Estes polipéptidos probablemente interveñen na disolución e formación da emboltura nuclear
durante a mitose.
Na profase a maioría dos polipéptidos sofren fosforilación en varias serinas e
desensámblanse.
Na telofase as láminas desfosforílanse e vólvese a formar a emboltura.
5.− Poros nucleares.
A membrana externa e a interna únenese formando perforacións circulares que son os poros
nucleares.
O número de poros varía moito dunha célula a outra e soe ter relación coa actividade celular.
A estructura do poro corresponde ó denominado Complexo do poro. O espacio que deixan as
membranas ó unirse é duns 80 nm pero hai un material denso chamado anel do poro que
reduce o espacio útil a uns 50 nm.
Este anel do poro está constituído por 8 bloques e cada bloque organízase en tres
subunidades ou compoñentes:
◊ compoñentes columnares: dispostos perpendicularmente ás membranas da emboltura
nuclear.
◊ Compoñentes anulares: dispostos cara o centro do poro.
◊ Compoñentes lumiais: dispostos car a luz da emboltura nucelar fixando o complexo
do poro a esa emboltura.
Dende cada bloque saen dúas fibrillas, unha cara o citoplasma e outra cara o nucleoplasma.
As fibrillas nucleoplasmáticas únense no interior do núcleo nunha masa densa onde terminan,
resultando unha estructura denominada xaula nuclear.
Parece que estas fibrillas están implicadas na captura de proteínas que saen ou entran no
65
núcleo.
En ocasións, algúns poros están taponados por un gránulo central. Este gránulo podería
constituir unha parte do poro, tamén poden ser grandes complexos atrapados de distintas
moléculas ou pode tratarse dun ribosoma recén sintetizado (ata poden as tres cousas.).
No poro tamén se detectou a presencia de ATPasa implicada, probablemente, en
transferencias do núcleo ó citoplasma.
6.− Transporte entre núcleo e citoplasma.
O poro nuclear é unha canle acuosa pola que pasan moléculas solubles en auga.
Moléculas menores a 5 kilodaltons difunden rapidamente do citoplasma ó núcleo.
As de 17 kilodaltons tardan 2minutos.
As de 44 tardan 30.
As maiores de 60 kd non atravesan os poros.
Estímase que a lonxitude do poro é duns 15nm e o seu diámetro e de 9nm.
Sen embargo existen moléculas grandes (ADNpolimerasa e ARNpolimerasa) que teñen que
penetrar no núcleo e outras que teñen que saír: ARNm e ARNr.
Para que o núcleo poda incorporar grandes moléculas necesítase un mecanismo de transporte
no que se require:
1º: un sinal de importación ou péptido sinal, que só está presente nas proteínas que deben ser
incorporadas ó núcleo.
Consiste nun péptido curto de 4 a 8 aás, rico en lisina e arxinina.
2º: receptores de importación nuclear: son as proteínas citosólicas que portan o sinal de
importación nuclear.
3º: fibrillas e proteínas receptoras: están fixadas as marxes do poro e parece que o ensanchan
permitindo o paso desas proteínas.
Ás veces existe outro receptor que une o receptor de importación nuclear a esas fibrillas e
proteínas receptoras do poro.
O mecanismo de transporte consiste en que os receptores de importación nuclear únense á
futura proteína nuclear por medio das fibrillas do poro nuclear.
A unión da proteína ó poro fai que este se abra só o necesario asi, a proteína nuclear xunto cos
seus receptores é activamente transportada cara o interior do núcleo.
Posteriormente, os receptores son transportados de novo a través dos poros ó citoplasma para
a súa reutilización.
66
Tamén existen outras sinais para o transporte de ARN e proteínas asociadas do núcleo ó
citoplasma, por exemplo, para o ARNm fai falta o sinal caperuza 5´.
Por outra banda, os ARNr e ARNt teñen outros sinais .
Parece que o poro contén un ou máis receptores que recoñecen as moléculas de ARN ou as
proteínas unidas a estos ARN.
7.− Nucleolo.
O nucleolo é onde se produce a síntese dos ácidos ribonucleicos dos ribosomas e o lugar onde
se inicia a ensamblaxe do que posteriormente serán os ribosomas.
Uinha vez sintetizados os ARNr, condénsanse no núcleo xunto as proteínas ribosomais,
formando uns agregados de ribonucleoproteínas que, unha vez no citoplasma, terminarán a
súa ensamblaxe para constituír os ribosomas.
O número, forma e posición de nucleolos depende do tipo celular e da súa actividade
metabólica.
O seu número soe ser dun ou dous nucleolos, pero os ovocitos de enfibios poden presentar ata
mil nucleolos.
A forma máis frecuente é a esférica aínda que poden ser irregulares.
A posición máis usual é a central.
A microscopía electrónica distínguense os seguintes compoñentes do nucleolo:
◊ Parte amorfa: espacios de escasa densidade ós electróns que forman cavidades
interconectadas na parte densa. Contén gránulos de ADN.
◊ Parte densa: na que se distinguen á sua vez:
♦ parte granular: agrupación de granulos que conteñen ribonucleoproteínas.
♦ Parte fibrilar: parte máis densa que a anterior e constituída por fibrillas de
ribonucleoproteínas.
♦ Centro fibrilar: é de densidade inferior ás parter granular e fibrilar. Contén ADN e algo de
ARN. Considéranse como organizadores nucleolares.
Nos nucleolos hai, polo tanto, tres compoñentes esenciais: ADN, ARN e proteínas. Estas
últimas son histonas da cromatina, enzimas do proceso de transcripción e as proteínas
ribosómicas.
As proteínas son o constituínte máis importante dos nucleolos.
8.− Transcripción do ARN no nucleolo.
Nos ribosomas de eucariotas hai catro tipos de ARNr.
Un Arn de 18 S na subunidade ribosómica menor e 3 ARN de 28 S, 5.8 S e 5 S na subunidade
maior.
No nucleolo prodúcese a síntese de tres destes ARNr que son os de 18 S, 28 S e 5.8 S.
67
O de 5 S ten orixe non nuclear.
Os outros tres son sintetizados pola ARNpolimerasa I e o de 5 S é sintetizado pola
ARNpolimerasa III.
O ARNr é sintetizado a partir dun ARN precursor. En primeiro lugar fórmase un ARN
prerribosómico de 45 S que dará lugar a tres dos ARNr.
En aves e mamíferos é o ARN prerribosómico de 45 S.
En anfibios é de 40 S e na drosófila é de 34 S.
O ARN de 45 S está asociado a diversas proteínas.
Este ARN sofre cambios que son principalmente metilación activa das ribosas, pérdida de
bases non metiladas e ruptura dando lugar ós outros ARNr de 18, 5.8 e 28 S.
O ARN de 45 S perde parte da cadea e transfórmase nun de 41 S. Este de 41 S vai dar lugar a
un de 20 S e a outro de 32 S.
O de 20 S perde parte da cadea e da o de 18 S. O de 32 S vai dar lugar os de 28 S e 5.8 S.
Non só hai cambios no ARN, tamén se producen cambios nas proteínas asociadas (proteínas
ribosómicas asociadas).
Ó finalizar os procesos de maduración do ARNr, obtéñense as subunidades ribosómicas de 40
e 60 S terminadas e libres no nucleolo.
Por último, no citoplasma ensámblanse ambas subunidades.
9.− Síntese e maduración do ARNm en eucariotas.
Os ARN que dirixirán a síntese de proteínas son os ARNm. En eucariotas a transcripción ten
lugar no núcleo e a síntese de proteínas realízase no citoplasma, polo que os ARNm son
transportados ó citoplasma a través dos poros nucleares.
Antes de que saia do núcleo, o ARN sofre un proceso de maduración:
1º: sintetízase o ARNm precursor. No proceso de maduración, este ARNm sofre unha adición
dunha caperuza no extremo 5´ e unha poliadeninación (poli A) no extremo 3´.
O extremo 5´ bloquéase mediante a unión dun nucleótido de guanina con un grupo metilo
unido.
A adición de esta caperuza prodúcese xusto despois de que a ARNpolimerasa teña sintetizado
o extremo 5´.
2º: no extremo 3´ engádese unha serie de nucleótidos de adenina, coñecido como cola poli A.
o ARNm precursor tamén chamado ARN nuclear heteroxéneo (ARNhn) contén segmentos
que se traducirán como secuencia de aás. Estes segmentos son os exóns e os segmentos non
codificantes son os intróns, é dicir, para producir un ARNm na célula eucariota primeiro
68
transcríbese todo o xen, incluídos intróns e exóns, e despois da formación da caperuza a da
poliadenilación. Pero aínda no núcleo, elimínanse as secuencias intrónicas, unindose entre sí
todos os exóns.
Cando se completa este proceso, o ARNm é unha molécula funcional.
Os intróns son eliminados por enzimas formados por proteínas e ARN e que se chaman
pequenas partículas ribonucloproteínas nucleares (Sn RNP). En cada intrón un grupo destes
Sn RNP chamado expliceosoma, ensámblase sobre o ARN, córtao e volve a unir a cadea de
ARN, liberando o intrón como un lazo. O proceso ocorre do seguinte modo:
◊ O complexo de Sn RNP aproxima entre sí o extremo do intrón. Unha vez formado o
lazo, o intrón é cotrado no seu extremo 5´e ewste extremo únese a unha adenina
situada cerca do extremo 5´ e este extremo únese ó extremo 5´do exón mentres que se
corta o extremo 3´do intrón.
As proteínas do complexo do poro recoñecen os ARNm maduros e transpórtanos ó
citoplasma por transporte activo.
Unha vez no citoplasma, únese á ribosomas para ser traducido a proteína.
Finalmente, as moléculas de ARNm son degradadas ata nucleotidos, despois da traducción.
A vida media dos diferentes ARNm varía considerablemente dende 3 a 30 minutos.
TEMA 21: CRECEMENTO E DIVISIÒN CELULAR.
Na maioría das células eucariotas o ciclo celular consta de catro fases:
◊ G1: fase de crecemento.
◊ S: duplicación do ADN.
◊ G2: fase preparatoria da mitose.
◊ M: fase de división ou mitose.
As tres primeiras agrúpanse na interfase. Despois da fase M, algunhas células que se atopan
na fase G1 non continúan o ciclo e entran nunha fase chamada G0 ou fase de quiescencia,
onde poden estar días, meses, anos ou de por vida.
A duración do ciclo celular varía dependendo dos diferentes seres vivos e dos diferentes tipos
celulares. Por exemplo, nas bacterias é duns 20 minutos, nas levaduras de 2 a 3 horas, un
fibroblasto en cultivo unhas 20 horas e as células hepáticas unha vez ó ano...
Na fase G1 a célula crece ata alcanzar unha masa crítica, necesaria para poder repartir
material entre dúas células. Nesta fase hai un punto sen retorno, punto de restrinción ou punto
R que unha vez sobrepasado, conduce irremisiblemente á división.
Nesta fase aumenta a cantidade de ARN, xa que hai gran síntese de proteínas, prodúcese alta
expresión de toda a maquinaria enzimática implicada na duplicación do ADN, empeza a
síntese de histonas e duplícase o centriolo no final desta fase.
Fase S: prodúcese a duplicación do ADN e continúa a síntese de histonas. Primeiro replicase
o ADN rico en Guanina e Citosina e despois o rico en Adenina e Timina.
Fase G2: é a máis curta da interfase. É a fase preparatoria da mitose, nesta fase hai outro
69
punto de control do ciclo celular que se coñece como punto G2 onde se controla se a célula é
suficientemente grande e se todo o ADN está replicado.
Na fase M ten lugar o reparto do material xenético e a citocinese que é a división do
citoplasma.
Nesta fase tamén hai un punto de control do ciclo celular chamado punto M, onde se
comproba a correcta alineación dos cromosomas na placa metafásica, o que permite á célula
iniciar a anafase e posterior citocinese.
1.− Control do ciclo celular.
O sistema de control do ciclo celular ten que activar as enzimas e outras proteínas
responsables de levar a cabo cada un dos procesos no momento axeitado e despois
desactivalos cando o proceso remata.
Ademáis, tense que asegurar que cada etapa do ciclo teña acabado antes de iniciarse a
seguinte.
As moléculas ancargadas de regular o ciclo son as ciclinas e as kinasas dependentes de
ciclinas ( CdK).
A ciclina non ten actividade enzimática, pero é un compoñente do factor promotor da mitose
(MPF) e para ser activa necesita a CdK mitótica.
Así, a MPF é un complexo de proteínas que contén dúas subunidades: unha subunidade
reguladora ( a ciclina) e a outra é unha subunidade catalítica (CdK mitótica).
As proteínas CdK están reguladas pola acumulación e destrucción de ciclina, por exemplo a
síntese do compoñente ciclina, iníciase inmediatamente despois da división celular e continúa
durante a interfase.
A ciclina acumúlase, aumenta a súa concentración e facilita o comezo da mitose. A súa rápida
caída posterior axuda a iniciar a saída da mitose.
A diminución da concentración de ciclina é o resultado da rápida destrucción da ciclina polo
sistema proteolítico dependente de ubiquitina.
A ubiquitina únese covalentemente ás ciclinas para a súa degradación nos proteosomas.
A ciclina aumenta gradualmente durante a interfase mentras que o MPF actívase bruscamente
ó final da interfase de maneira que aínda que a ciclina é necesaria para a activación da MPF,
tamén é necesario outro proceso que é a fosforilación nun ou máis lugares da CdK do MPF e
ten que ser desfosforilado noutros lugares para adquirir a actividade enzimática.
A eliminación dos grupos fosfatos inibidores por unha fosfatasa específica é o paso que activa
á kinasa ó final da interfase.
Unha vez activado, o complexo ciclina−CdK, pode activar máis complexos ciclina−CdK.
Esta retroalimentación positiva produce un incremento explosivo na actividade da
MPF−quinasa o que fai entrar á célula na fase M.
70
Existen moitas variedades da ciclinas e de CdK, diferentes complexos ciclina−CdK
desencadenan diferentes pasos do ciclo celular.
Na fase G1 outas ciclinas chamadas ciclinas da fase S, únenese a moléculas de CdK
provocando a entrada na fase S.
Outras ciclinas chamadas ciclinas G1, actúan antes na fase G1, uníndose a moléculas CdK
colaborando no inicio da formación e activación dos complexos ciclina CdK da fase S.
O aumento na concentración de cada ciclina axuda a activar ó seu CdK acompañante, mentres
que a caída rápida fai que a CdK recupere o seu estado inactivo.
Así, a acumulación dunha ciclina ata un nivel crítico é un dos sistemas de control do ciclo
para medir os intervalos de tempo entre unha etapa do ciclo e a seguinte.
Como ocorre coa MPF−quinasa, cada unha das diferentes CdK, teñen que ser fosforiladas e
desfosforiladas de forma axeitada para poder actuar.
O ciclo celular pode ser detido en G1 por proteínas inibidoras das CdK. Estas proteínas
bloquean a ensamblaxe ou actividade dun ou varios complexos ciclina−CdK.
Se o ADN está danado, o ciclo celular detense en G1 co que se asegura que a célula non
replica ADN danado.
O ADN danado causa un aumento na concentración e na actividade dunha proteína
reguladora de xenes chamada p53. Cando é activada, a proteína p53 estimula a transcripción
dun xen que codifica unha proteína inibidora de CdK chamada p21. Esta p21 únese ós
complexos ciclina−CdK da fse S bloqueando a súa acción, esto proporciona tempo para que a
célula repare o ADN antes de replicarse.
Parece unha regra xeral que as células de mamíferos so proliferan se son estimuladas
mediante sinais doutras células. Se se lles priva destes sinais ó ciclo celular, nun putno de
control G1 a célula entra en estado G0 no que o sistema de control do ciclo celular está
parcialmente desorganizado xa que moitas CdK e ciclinas desaparecen.
A maioría dos sinais estimuladores procedentes doutras células que actúan anulando os freos
de proliferacion celular son factores de crecemento proteicos. Estos factores son segregados
por diferentes tipos celulares.
Os factores de crecemento activan toda unha serie complexa de sinais intrecelulares que
promoven a ensamblaxe dos complexos ciclinas−CdK e regulan a transcripción de varios
xenes que interveñen na proliferación celular.
Por exemplo: a proteína Rb (retinoblastoma) únese a determinadas proteínas reguladoras de
xenes inactivándoas. Sinais extracelulares, como os factores de crecemento, conducen á
activación dos complexos ciclina−CdK do G1. estes complexos fosforilan a proteínas Rb
alterando a súa conformacion, liberando as proteínas reguladoras de xenes.
Estas proteínas reguladoras de xenes están agora libres para activar os xenes necesarios para
que se produza a proliferación celular.
2.− Outros sinais que regulan o ciclo celular.
71
◊ Replicación do ADN: non se pasa a G2 ata que todo o ADN está replicado, cada
porción de ADN replicado queda marcado de tal xeito que se impide unha segunda
replicacion.
◊ Tamaño celular: as células teñen que alcanzar un tamaño adecuado para dividirse.
◊ Anclaxe ó sustrato: moitas células teñen que estar ancladas a un sustrato para poder
dividirse.
◊ Limitación da expansión por contacto: invitro, as células deixan de dividirse cando
ocupan toda a superficie.
◊ A temperatura: por riba ou por baixo das temeperaturas límites detense o ciclo.
◊ Características intrínsecas do tipo celular: en xeral pode dicirse que a frecuencia de
división é unversamente proporcional ó grao de diferenciación das células.
◊ A idade: o número de divisións dunha célula é inversamente proporcional á idade do
individuo do que se tomou á célula.
TEMA 22: A MITOSE OU DIVISIÒN CELULAR.
O proceso de división celular que corresponde á fase M do ciclo consiste na división do
núcleo, chamada cariocinese ou mitose propiamente dita seguida da división citoplasmática
ou citocinese.
A mitose é un fenómeno mediante o que o material nuclear divídese en partes iguais entre as
células fillas.
A división do material nuclear é mediada polo fuso mitótico, formado principalmente de
microtúbulos, mentres que a división citoplasmática está mediada polo anel contráctil
formada por filamentos de actina e miosina.
A mitose organízase entorno ós ásteres de microtúbulos que se forman arredor dos dous
centrosomas orixinados por duplicación do centrosoma orixinal.
A duplicación do centrosoma ocorre durante as fases S e G2 do ciclo celular e os centrosomas
duplicados sepáranse e móvense ata lugares opostos do núcleo ó comezo da fase M para
formar os dous polos do fuso mitótico.
Orgánulos como o RE e o Complexo de Golgi durante a fase M, escíndense en numerosos
fragmentos de pequeno tamaño, o que asegura que durante a citocinese vaise producir unha
distribución destes orgánulos máis ou menos equitativa entre as dúas células fillas.
Na maior parte das células animais e vexetáis o desembolvemento da mitose implica ruptura
da emboltura nuclear, por conseguinte vai haber unha mezcla do contido nuclear e
citoplasmático. Nese caso falamos de mitoses abertas. Sen embargo, en determinados
organismos hai unha ruptura parcial da emboltura nuclear ou non hai ruptura nuclear, son as
mitoses cerradas.
Etapas da mitose:
♦ Profase.
♦ Prometafase.
♦ Metafase.
♦ Anafase.
♦ Telofase.
Profase: durante esta fase vaise formando o fuso mitótico e os cromosomas condénsanse no
72
núcleo.
O comezo da profase ven indicado pola condensación dos cromosomas que se fan visibles ó
microscopio óptico aparecendo como finos filamentos entremezclados.
Aproximadamente na metade da profase, recoñécense en cada cromosoma as dúas
cromátidas. Son paralelas e están separadas por unha curta distancia, salvo a nivel da
constricción primaria onde están estrictamente unidas.
O nucleolo desaparece progresivamente a medida que avanza a profase.
A formación do fuso mitótico comeza na vecindade dos centriolos.
Rodeando ós centriolos hai un áster que é unha estrela de microtúbulos. Hai unha zona clara
rodeando ós centriolos onde non penetran os microtúbulos do áster e denomínase centrosfera.
É o centro organizador dos microtúbulos.
Unindo ambas paredes de centriolos hai un haz de microtúbulos, este haz vaise alongando a
medida que as parellas de centriolos comezan a separarse.
Un dos pares de centriolos queda no seu sitio mentras que outro desprázase ó polo oposto.
Os microtúbulos que creceron entre ambas parellas de centriolos forman os microtúbulos
polares.
Os microtúbulos polares están en contínua renovación, perdendo tubulinas polos seus
extremos menos e incorporándoas polos seus extremos máis.
Na maioría das células vexetáis e nalgúns protozoos prodúcense mitoses sen complexos
centriolares nin áster.
Neste caso falamos de mitoses anastrales. As que conteñen centriolos, ásteres e fusos
mitóticos denomínanse astrales.
O fuso mitótico fórmase por fora da emboltura nuclear aínda que nalgúns protozoos o fuso
fórmase dentro do núcleo.
Prometafase: é a transición entre profase−metafase e comeza coa desintegración da
emboltura nuclear por fosforilación das láminas nucleares.
Nos cromosomas vanse diferenciando prograsivamente un par de cinetocoros, un a cada lado
do centrómero, que se van comportar como centros organizadores de microtúbulos, dando
lugar ós microtúbulos cinetocóricos ou cromosómicos que conectan os cromosomas ó fuso
mitótico.
Durante a profase, os microtúbulos que crecen dende o áster conectan co cinetocoro máis
próximo ata que cada cromosoma queda unido a ambos polos, polos seus dous cinetocoros, na
prometafase, acortándose os microtúbulos que sobrepasan o ecuador celular e alongándose os
que non o alcanzan ata que o cromosoma sitúase na placa ecuatorial na metafase.
Na anafase rómpense os centrómeros e os microtúbulos de cada cinetocoro acórtanse
arrastrando o cromosoma cara o seu polo.
73
O acortamento ou alongamento dos microtúbulos cinetocóricos prodúcese por
desprendimento ou incorporación de tubulinas.
A metafase: comeza cando os cromosomas alcanzan o plano ecuatorial do fuso mitótico.
A situación dos cromosomas no plano ecuatorial é tal que os seus cinetocoros miran cada un a
un polo oposto e son equidistantes a este polo.
Os cromosomas presentan, entón, unha mobilidade mínima e están en estado de equilibrio
estático.
Os microtúbulos teñen unha disposición simétrica en relación ó plano ecuatorial, delimitando
dous semifusos que van dende o plano ecuatorial a cada un dos polos, e unha interzona que
corresponde ó lugar ocupado polos cromosomas no plano ecuatorial.
No fuso metafásico obsérvanse tres categorías de microtúbulos:
◊ Microtúbulos polares: teñen como orixe un polo do fuso.
◊ Microtúbulos cinetocóricos: van dende o cinetocor ó polo que mire a ese cinetocoro.
◊ Microtúbulos libres: ningún dos seus extremos está anclado nin ó material
pericentriolar nin ós cinetocoros.
A anafase: nesta etapa, os cromosomas fillos, xa individualizados, móvense cara os polos. No
movemento dos cromosomas distínguense dous mecanismos denominados anafase A e
anafase B.
·Anafase A: prodúcese a división dos centrómeros, en cada cromosoma os centrómeros fillos
coas súas correspondentes cromátidas, sepáranse e cada cromátida emigra a un polo.
O desprazamento de cromátidas débese a un acortamento dos microtúbulos cinetocóricos por
perda de tubulinas en ambas terminais dos microtúbulos, pero sobretodo a nivel do
cinetocoro.
O desprazamento dos cinetocoros sobre os microtúbulos que se acortan realízase mediante
proteínas tipo dineína que conectan os microtúbulos ó cinetocoro.
Este proceso require hidrólese de ATP.
·Anafase B: prodúcese un alonxamento dos polos do fuso mitótico, acompañado polo
alongamento dos microtúbulos polares.
Os microtúbulos astrales que non son polares tamén xogan un papel fundamental na anafase
B, xerando unha forza que axuda á separación dos polos.
A telofase: comeza cando acaba a emigración polar dos cromosomas fillos. Reorganízase
unha emvoltura nuclear arredor de cada grupo de cromosomas formando os dous núcleos
fillos.
O proceso de reformación da emvoltura nuclear ven indicado pola desfosforilación das
lamininas da lámina nuclear que se van unir ós cromosomas rodeándoos e formando a nova
lámina nuclear sobre a que se forma a nova emvoltura nuclear por fusión de vesículas do RE.
Unha vez recuperada a emboltura, os cromosomas descondénsanse e o núcleo expándese por
74
incorporación a través dos poros de proteínas nucleares.
A citocinese: durante esta etapa o citoplasma divídese para dar dúas células fillas.
Este proceso iníciase durante a anafase, continúa na telofase e finaliza ó inicio da seguinte
interfase.
Citocinese en células animáis:
Normalmente a posición do fuso mitótico indica o lugar onde vai ocurrir a división
citoplasmática.
O primeiro signo visible é un surco que aparece na membrana plasmática durante o estadío
final da anafase.
Este surco fórmase no plano da placa metafásica en ángulo recto con respecto ó eixe do fuso
mitótico.
Aínjda que a maioría das células divídese simétricamente, hai casos, sobre todo durante o
desembolvemento, en que se producen divisións asimétricas.
Nestes casos, o fuso mitótico móvese cara unha nova posición, indicando o lugar onde vai
ocorrer a división.
A división prodúcese pola contradicción dun anel ecuatorial contráctil formando por
filamentos de actina e miosina.
Este anel (manguito fibroso), ensámblase durante a anafase e está unido a proteínas da cara
citoplasmática da membrana.
O movemento de contracción prodúcese por un mecanismo de deslizamento similar ó da
contracción muscular.
Na zona media do fragmento do citoplasma que aínda conecta ambas células, atópanse os
microtúbulos do fuso mitótico ensamblados cun material denso.
O conxunto de anel−microtúbulos e material denso denomínanse corpo intermedio.
Citocinese en células vexetáis:
Ó comezo da telofase, vesículas procedentes do aparato de Golgi, únense ós microtúbulos
polares a nivel da placa ecuatorial ou fragmoplasto. O fragmoplasto está formado polos restos
dos microtúbulos polares do ecuador do antigo fuso.
No ecuador do fragmoplasto as vesículas fusiónanse ata que alcanzan a membrana plasmática
e a parede celular orixinal, divide a célula en dúas.
O contido das vesículas está agora situado no espacio extracelular e constitúe a orixe da
parede celular.
A súa vez van a persistir pontes citoplasmáticas entre as dúas novas células que van dar lugar
ós plasmodesmos.
75
1.− División celulares atípicas.
En procariotas, a división realízase mediante unha separación das dúas copias do cromosoma
bacteriano que se anclan a puntos diferentes da membrana e que van ir a cada célula tras a
división do citoplasma.
Hai outros tipos de mitoses nos que non se rompe a emboltura nuclear: son as mitoses
pechadas.
Exemplos:
1.− Os dinoflaxelados típicos: os cromosomas únense polos seus centrómeros á membrana
interna da emboltura nuclear. Varios microtúbulos pasan a través de túneles da membrana
nuclear estabrecendo a polaridade da división.
Os cromosomas desprázanse asociados á membrana nuclear interna na zona na que a
emboltura está en contacto con haces de microtúbulos.
2.− Hipermastixinos: hai un único fuso central, entre dous centrosomas, que pasa por un
único túnel a través da membrana nuclear. O arrastre dos cromosomas ó principio é producido
pola súa unión á membrana, pero finalmente anclanse ó fuso a través de microtúbulos de tipo
cinetocórico.
3.− Levaduras e diatomeas: fórmase o fuso dentro do núcleo. Os cinetocoros son
independentes da membrana e os cromosomas únense directamente ós microtúbulos do fuso.
Cada cromosoma está unido a un dos polos por un único microtúbulo que conecta co seu
cinetocoro.
A separación dos cromosomas prodúcese polo alongamento do fuso ata que o citoplasma e a
emboltura nuclear divídese en dous por tabicación ou por xemación.
2.− Endorreplicación.
♦ Endomitose: fórmanse cromosomas individualizados, pero a mitose é abortiva polo que
tódolos cromosomas fillos reúnense no mesmo núcleo. Neste proceso a célula duplica os seus
cromosomas e obtemos células poliploides, é dicir, 4n,8n,16n...A endomitose, por exemplo,
prodúcese nos megaclarioblastos que son as células das plaquetas.
♦ Politenia: prodúcese duplicación de ADN sen mitose e as hebras de ADN quedan
emparelladas formando un cromosoma con múltiples cromátidas estreitamente adosadas.
TEMA 23: MEIOSE
A meiose é un tipo de división celular presente nos organismos con reproducción sexual. En
moitos seres unicelulares a reproducción é asexual, é dicir, directamente por división
mitótica. Pero na maioría dos organismos pluricelulares, a reproducción é sexual, mediante
gametos femininos e gametos masculinos que fusionándose nun cigoto darán orixe a un novo
organismo.
A meiose é o mecanismo que evita que se diplique o número de cromosomas debido á unión
dos gametos masculino e feminino.
Isto sucede xa que na meiose prodúcense dúas divisións consecutivas dando lugar á reducción
76
á metade do número de cromosomas orixinándose catro células haploides ( 4 células con n).
Como consecuencia da reproducción sexual, os fillos son xenéticamente distintos dos seus
proxenitores.
1.− Comparación mitose−meiose.
A mitose prodúcese nas células somáticas, mentres que a meiose está limitada ás células
xermináis.
Na mitose, cada ciclo da replicación do ADN é seguido por unha división, polo que as células
fillas son 2n ó igual que a célula nai.
Na meiose, un ciclo de replicación do ADN é seguido por dúas divisións, formándose catro
células haploides.
No ciclo celular mitótico entre as fases S e M atópase a fase G2, sen embargo, na meiose, o
periodo S é máis longo e o periodo G2 é moi curto ou inexistente.
Na mitose, cada cromosoma compòrtase de forma independente, mentres que na meiose, os
cromosomas homólogos, emparéllanse durante a primeira división meiótica (é un
apareamento de cromosomas).
Mentras que a mitose é un proceso máis ou menos curto (1−2h) a meiose pode ser moi longa
(no home dura unhas 24h, na muller varios anos).
A meiose produce unha enorme variabilidade xenética.
2.− Fases da meiose.
Para cada unha das dúas divisións da meiose, sóense considerar as mesmas fases que na
mitose.
Sen embargo, a profase I é un proceso moi complexo que se divide en varias subfases:
⋅ Preleptoteno
⋅ Leptoteno
⋅ Zigoteno
⋅ Paquiteno
⋅ Diploteno
⋅ Dictioteno
⋅ Diacinese
Preleptoteno: os cromosomas son todavía moi delgados e difíciles de observar.
Leptoteno: o núcleo aumenta de tamaño e os cromosomas vólvense máis aparentes. Estes
cromosomas, a pesar de que conteñen dúas cromátidas, parecen simples en vez de dobres e
mostran engrosamentos a modo de contas de collar, dispostos en intervalos irregulares que se
denominan cromómeros.
Con frecuencia nesta fase, os cromosomas presentan unha polarización definida formando
asas. Os extremos destas asas únense á emboltura nuclear nun punto cercano ós centriolos.
Esta disposición denomínase en ramo de flores ou en bouquet.
77
Cigoteno: os cromosomas homólogos alinéanse e emparéllanse. O emparellamento é
específico e implica a formación de estructuras especiais chamadas complexos
sinaptonémicos.
O complexo sinaptonémico está formado por dous elementos laterais nos que parece estar
anclada a cromatina dos respectivos cromosomas homólogos e un elemento central.
Hai finas fibrillas perpendiculares ó elemento central que unen ambos elementos laterais (que
parece que son ADN).
Á súa vez, o elemento central contén os nódulos de recombinación. O alineamento dos
cromosomas homólogos no cigoteno vese favorecido porque, xeralmente, os telómeros están
unidos á emboltura nuclear.
O emparellamento é moi exacto e específico, ocorrendo cromómero por cromómero en cada
homólogo.
Paquiteno: nesta fase complétase o emparellamento entre cromosomas homólogos. Os
cromosomas contráense lonxitudinalmente e acórtanse.
Cada unidade cromosómica é divalente formado por dous cromosomas homólogos e catro
cromátidas, polo que se coñece tamén como tétrada.
Durante o paquiteno prodúcese o intercambio de segmentos entre as cromátidas homólogas,
proceso que se coñece como recombinación.
Prodúcense rupturas en puntos homólogos de cromátidas homólogas en contacto, seguidas de
fusión dos segmentos intercambiados.
O intercambio está mediado por un conxunto de proteínas que forman o nódulo de
recombinación.
Nesta etapa o nucleolo é moi evidente e obsérvanse grosos grumos de cromatina e a penas
cromatina laxa.
O paquiteno é a etapa máis longa, durando incluso a anos.
Diploteno: os cromosomas homólogos sepáranse, repeléndose entre sí aínda que a separación
non é completa senon que quedan unidos polos puntos de recombinación ou quiasmas.
Durante o diploteno, as cromátidas da tétrada fanse visibles e os complexos sinaptonémicos
desaparecen.
Este periodo tamén pode ser moi longo, por exemplo, os ovocitos humanos.
Dictioteno: é un periodo difuso que aparece xeralmente na ovoxénese. A cromatina adquire
un aspecto laxo e é cando se forman os cromosomas plumosos.
Diacinese: acentúase a concentración dos cromosomas, as tétradas distribúense máis
homoxeneamente no núcleo e o nucleolo fragméntase.
Ó mesmo tempo, o número de quiasma diminúe e ó final deste periodo, polo xeral, os
78
cromosomas homólogos quedan unidos polos extremos.
( continuación da primeira división meiótica)
Prometafase I: os cromosomas finalizan a súa condensación, desaparece o nucleolo e
rómpese a emboltura nuclear.
Os microtúbulos dos fusos únenese ós cinetocoros. Cada cromosoma homólogo ten dous
cinetocoros, polo que cada tétrada ten catro. Cada homólogo queda unido polos microtúbulos
a un polo e as dúas cromátidas irmáns compórtanse como unha unidade funcional I.
Metafase I: os cromosomas dispóñense no plano ecuatorial ( o mecanismo restante é igual
que na mitose).
Anafase: as cromátidas irmáns de cada homólogo, unidas polos seus centrómeros, diríxense
os seus respectivos polos.
Telofase I: comeza cando os grupos anafásicos chegan os seus respectivos polos. Despois da
telofase existe un curto periodo de interfase que ten características similares á da mitose,
aínda que na interfase, entre as dúas divisións meióticas, non hai duplicación do ADN.
Segunda división meiótica:
Profase II: é corta e vai seguida da formación do fuso.
Metafase II: os cromosomas dispóñense no plano ecuatorial. Os centrómeros sepáranse e as
dúas cromátidas fillas vanse dirixir ós polos opostos durante a anafase II.
Nesta división, sepáranse as cromátidas de cada cromosomas de maneira que cada un dos
catro nucleolos da telofase II terá unha cromátida por cada cromosoma metafásico. Desta
maneira as células resultantes terán un número haploide de cromosomas.
2.− Significado biolóxico da meiose.
Os procesos esenciais da meiose son:
◊ emparellamento
◊ recombinación cos quiasmas
◊ segregación dos cromosomas homólogos.
A mitose trae como resultado a reducción a metade do número de cromosomas e a
segregación de cada cromátida dos homólogos en catro núcleos diferentes.
A recombinación produce unha mezcla de segmentos das cromátidas homólogas, polo tanto,
tanto a segregación dos homólogos como a recombinación teñen consecuencias xenéticas
importantes, polo que dende un punto de vista xenético, podemos considerar a meiose como
un mecanismo destinado a distribuír ó azar os xenes entre os gametos. Sen embargo, a
distribución ó azar dos xenes, non se debe exclusivamente á recombinación, senon tamén, a
que a distribución dos cromosomas nas divisións meióticas é tamén ó azar.
3.− Características especiais da meiose en células vexetáis.
En vexetáis, a meiose é intermedia ou espórica, de maneira que as células resultantes dela,
79
que son as microsporas (masculinas) e as megasporas (feminino) non son os gametos finais.
Antes da fecundación sufren dúas divisións mitóticas na antera (órgano reproducción
masculino) e sofren tres divisións mitóticas no ovario (ou pistilo) dando lugar
respectivamente ós gametos masculinos e femininos.
A fecundación en prantas é un fenómeno complexo.
Cada microspora que é haploide ten dous núcleos.
Un destes núcleos vai fecundar o núcleo da célula ovo producindo un cigoto 2n que vai dar
lugar ó embrión da nova parte.
O outro núcleo da microspora fusiónanse con dous núcleos polares formando un núcleo
triploide, endospérmico que por divisións mitóticas orixinará o endosperma que contén o
material nutritivo do embrión.
TEMA 24: DIFERENCIACIÓN, SINALIZACIÓN E MORTE CELULAR
1.− Diferenciación celular.
Por diferenciación enténdese que unha célula cambiou as súas características morfolóxicas ou
bioquímicas de maneira que os seus descendentes manteran esas características ou
cambiaranas de novo se ocorre unha nova diferenciación noutro sentido.
A diferenciación é a manifestación externa, morfolóxica ou bioquímica de algo que xa
ocorreu antes e que se denomina determinación (a determinación depende do entorno, cando
se diferencia xa non pode ser totipotente).
Polo tanto, a determinación só é unha toma de decisión por parte da célula que non conleva
cambios nela.
Dise que unha célula está determinada cando de modo irreversible escollen unha vía de
diferenciación pero todavía non expresou ningunha característica que permita recoñecela
como diferenciada.
Dise que unha célula diferenciase cando nela aparecen unha serie de características
morfolóxicas ou bioquímicas diferentes das que presentan outras células.
O proceso de diferenciación non implica a perda da información xenética, pois tódalas células
do organismo levan idéntica información xénica, polo que a diferenciación celular débese a
unha expresión diferencial dos xenes.
O estudio da embrioxénese é un dos mellores modelos de determinación−diferenciación xa
que un organismo pluricelular desembólvense a partir dunha célula.
As células xeradas no proceso de segmentación van ser diferentes en función do seu contido
citoplasmático.
Os compoñentes, asimetricamente distribuídos, que inflúen na actividade xénica das células
do embrión chámanse determinantes citoplasmáticos que ó distribuírse de forma desigual,
inflúe na diferenciación durante o desembolvemento .
80
En mamíferos, a diferenciación non se produce ata pasar o estadío de oito células. Cada unha
das células dun embrión de oito células é totipotente, é dicir, capaz de xerar por si mesma un
individuo completo.
Ademáis dos factores determinantes citoplasmáticos, na bioxénese existen outros factores
responsables da diferenciación.
Diferentes sustancias do medio non aceptan por igual a tódalas células pois a concentración
que afecta a cada célula dependendo da súa posición.
Estas sustancias reciben o nome de morfóxenos que por definición son sustancias difusibles
que provocan respostas diferentes en células idénticas en función da súa concentración.
Outro proceso importante da diferenciación é a desaparición de unións comunicantes (unións
GAP) entre células que van escoller un camiño distinto de diferenciación.
A medida que o desemblvemento embrionario progresa, as interaccións celulares toman unha
maior importancia. Existen fenómenos inductivos de unhas células sobre outras.
A inducción é o proceso polo que un conxunto de células afecta á expresión xénica do outro.
Etapas posteriores da diferenciación son controladas por hormonas. O proceso de
diferenciación leva asociado unha perda de potencialidade (especialidade = 1/potencialidade).
2.− Sinalización celular.
No caso máis común de sinalización celular, a célula sinalizadora produce un tipo particular
de molécula que é detectada por outra célula denominada célula diana. Mediante unha
proteína receptora que recoñece a molécula sinal e responde específicamente a ela.
As células dos organismos pluricelulares utilizan centos de moléculas para enviarse sinais
(proteínas, péptidos, aás...) pero só hai catro tipos de comunicación:
♦ Sinalización endocrina: as células que producen hormonas denomínanse endocrinas. As
hormonas son secretadas ó torrente sanguíneo e poden ser distribuídas por todo o organismo.
♦ Sinalización paracrina: os sinais paracrinos son liberados ó medio extracelular da vecindade
da célula actuando de forma local.
♦ Sinalización neuronal: os sinais son transmitidos ó longo de axóns das neuronas ata as células
diana. Os neurotransmisores liberados polas neuronas actúan de forma local sobre as células
post−sinápticas sobre as que os seus axóns contactan.
♦ Sinalización dependente de contacto: non require a liberación dunha molécula secretada. As
células realizan un contacto direcot a través de certas moléculas das súas membranas
plasmáticas. A molécula sinalizadora anclada na membrana plasmática da célula sinalizadora
únese á molécula receptora, insertada na membrana plasmática da célula diana.
As células están espostas a centenares de moléculas sinalizadoras diferentes. Cada célula vai
responder selectivamente reaccionando con algunhas destas moléculas e despreciando outras
de acordo coa función especializada de cada célula.
Que unha célula responda a unha sinal depende, en primeiro lugar, de se posúe un receptor
para ese sinal.
81
A proteína receptora recibe o sinal externo e, en resposta, xera un sinal intracelular.
Posteriormente, a mensaxe pasa dun conxunto de moléculas sinalizadoras intracelulares a
outro, de maneira que cada un deles estimula a producción do seguinte ata que se produce a
resposta da célula.
Estas cascadas de sinalización de moléculas de sinalización intracelular teñen funcións
fundamentáis:
◊ .Transfiren fisicamente o sinal ata a maquinaria celular que vai producir a resposta.
◊ Transforman o sinal nunha forma capaz de estimular esta resposta. Na maioría dos
casos, as cascadas de sinalización amplifican o sinal recibido. As cascadas de
sinalización poden distribuir o sinal para poder influír en varios procesos en paralelo.
Cada paso da cascada de sinalización está aberto á interferencia doutros factores de
maneira que a transmisión do sinal pode ser modulada.
Algunhas moléculas sinal de pequeno tamaño e naturaleza hidrofóbica, como son as
hormonas esteroideas e tiroideas, difunden a través da membrana plasmática das células diana
e únenese a proteínas receptoras intracelulares que van activar ou inhibir a transcripción dun
conxunto determinado de xenes.
Algúns gases como o óxido nítrico tamén poden actuar como mediadores locais ó difundir a
través da membrana plasmática e activar unha enzima intracelular que xeralmente é a
Guanilato Ciclasa que cataliza a producción de GMP cíclico que a súa vez vai actuar
activando numerosas proteínas.
Hai tres clases principais de receptores de superficie celular:
Receptores asociados a canles iónicas: transforman directamente un sinal químico
(neurotransmisor) nun sinal eléctrico en forma dun cambio na voltaxe a través da membrana
plasmática.
Exemplo: o neurotransmisor acetil−colina actúa sobre as células do músculo esquelético a
través dun receptor deste tipo.
Receptores asociados a proteína B: cando un receptor asociado a unha proteína B únenes ó
seu ligando, o sinal pasa primeiro a unha proteína de unión ó GTP (proteína G) que está
asociada ó receptor.
Esta, avandona ó receptor e activa unha enzima diana da membrana plasmática.
Exemplo: o acetil−colina que actúa a través dun receptor deste tipo nas células do músculo
cardiaco.
Receptores asociados a enzimas: son proteínas transmembrana pero o dominio citosólico do
receptor actúa como unha enzima ou forma un complexo con outra proteína que actúa como
unha enzima.
A maioría son receptores tirosina−quinasa que son activados por factores de crecemento e
fosforilación tirosinas nas súas proteínas diana intracelulares.
3.− Morte celular.
82
Durante o desembolvemento e tamén en estado adulto, hai numerosas células que dexeneran e
morren.
A morte celular é un proceso fisiolóxico−patolóxico que conduce á eliminación celular e que
ten unha función esencial na homeostase dos tecidos e nos estados patolóxicos.
A morte celular pode ocorrer por:
◊ Necrose.
◊ Apoptose.
a) Necrose: é un proceso pasivo que non require unha activa participación da célula e
acontece cando a célula se atopa ante condicións extremas non fisiolóxicas.
A orixe de tódalas desordes necróticas é un desequilibrio osmótico. A permeabilidade da
membrana plasmática altérase, producindose entrada dauga, polo que se produce un aumento
de volume.
A cromatina nuclear forma pequenos agregados, o RE e as mitocondrias dilátanse pola
entrada de auga. Os ribosomas desorganízanse e os lisosomas rómpense.
Como etapa final, os orgánulos estalan, a membrana plasmática e a emboltura nuclear
segréganse e o contido intracelular vértese ó exterior promovendo unha resposta inflamatoria.
b) Apoptose: o termo apoptose utilízase como similar á morte celular programada, que sería
un proceso de suicidio celular específico que implica un encollemento e condensación da
célula.
O citoesqueleto colápsase, a emboltura nuclear rómpese e o ADN nuclear fragméntase.
A superficie celular altérase, presentando propiedades que provocan que a célula moribunda
sexa fagocitada inmediatamente, de maneira que non se produce ningún vertido do contido
celular.
Son moitos os procesos onde é necesaria a apoptose, por exemplo, durante o
desembolvemento embrionario fetal e post−fetal, morren por apoptose dende blastómeros ata
neuronas e abundan en fenómenos onde hai reabsorción dalgunhas estructuras como por
exemplo a reabsorción da cola nos anfibios e a reabsorción das membranas interdixitais.
Tamén interveñen nos procesos de metamorfose ou nos mecanismos de renovación dalgúns
tecidos, como son o timo, a próstata, o intestino, o fígado, ganglios linfáticos, glándula
mamaria e ovario.
En contraste coa necrose, a apoptose non é un proceso pasivo, requerindo a activa
participación da célula e desencadéase como unha resposta fisolóxica á influencia do entorno
mediada por unha cascada de traducción de sinais dende a superficie celular ata o núcleo para
poñer en marcha un novo programa xenético.
A diferencia entre apoptose e morte celular é que nesta última as células están programadas
para morrer dende un principio (cola de anfibio) mentres que na apoptose a célula responde
a estímulos locais específicos dun momento determinado.
HISTOLOXÍA VEXETAL
83
TEMA 26: PAREDE CELULAR.
A presencia dunha parede celular externa á membrana plasmática é unha característica
diferencial das células vexetáis con respecto ás animáis.
De feito, entre os vexetáis vasculares, só certas células relacionadas cos procesos
reproductivos non van ter parede.
A parede celular é un compoñente non protoplasmático da célula, xa que unha vez formada é
eliminada das actividades metabólicas.
A parede celular determina en gran parte a forma da célula e a textura do tecido.
Ten funcións protectoras e de sostén, non só como compoñentes de células vivas senon tamén
como restos de células que xa non están vivas.
Tamén ten un papel importante en actividades como a absorción, transpiración, secreción e
translocación (transporte de auga e nutrintes a longa distancia).
1.− Composición química da parede celular.
O composto máis común é a celulosa que aparece asociada con hemicelulosas e sustancias
pépticas.
Ademáis, moitas paredes, sobre todo os tecidos leñosos, están impregnadas de lignina.
Por outra parte, compostos como a cutina, suberina e ceras son especialmente abundantes nas
paredes celulares, localizadas na periferia do corpo da pranta.
A celulosa está formada pola unión de restos de ð_D_glucosa unidos mediante enlaces ð_1,4.
As hemicelulosas son un grupo heteroxéneo de polisacáridos entre os que están xilanos,
mananos, galactanos e glucanos.
As sustancias pépticas son sustancias coloidais, amorfas, plásticas e moi hidrófilas.
A lignina é un polímero cun alto contido en carbono, formado predominantemente de
unidades de fenil−propano. É un producto final do metabolismo e unha vez formada vai ser o
representante máis abundante das chamadas sustancias incrustantes (as que se engaden á
parede cando esta xa está formada).
A parede celular tamén pode estar embebida por outras sustancias que poden ser minerais
(sílice ou carbonato cálcico) ou compostos orgánicos (taninos, resinas, sustancias grasas,
aceites volátiles e ácidos).
Entre as sustancias máis importantes que forman parte da parede están a cutina, suberina e
ceras.
A cutina e suberina son compostos moi polimerizados, formados por ácidos grasos.
A suberina preséntase asociada á celulosa nas células da peridermis.
84
A cutina forma unha capa contínua ou cutícula, sobre a superficie da epidermis nas partes
aéreas da pranta. Pero tamén se presenta en porcións maduras da raíz e é extremadamente fina
nas raíces con crecemento activo.
Os fenómenos de impregnación das paredes con suberina ou cutina chámanse suberización e
cutinización, mentres que a formada por cutícula chámase cuticularización.
As ceras asócianse coa suberina e a cutina e poden aparecer en formas diversas sobre a
superficie cuticular.
Estas materias grasas non están restrinxidas ás zonas periféricas do corpo da pranta. Por
exemplo, as sementes desenvolven cutículas internas durante a transformación dos
tegumentos nas propias cubertas das semente.
2.− Estructura da parede celular.
Distínguense tres capas que se desenvolven coa maduración da célula. Son:
Lámina media: é a capa máis externa e está entre as paredes primarias de dúas células
adxacentes. A parede secundaria disponse entre a primaria e a membrana plasmática.
A lámina media a penas é visible ó microscopio óptico. Está constituído por peptinas e
proteínas. Co tempo únense a ións de calcio formándose sales moi insolubles nas que non hai
ordenación estructural. É o que se coñece como unha matriz isótropa.
Parede primaria: é a primeira en formarse, contén celulosas, hemicelulosas, sustancias
pépticas e pode lignificarse.
Fórmanse antes de que a célula termine de crecer, polo que pasa por un periodo de
crecemento en superficie ó que lle pode suceder un periodo de crecemento en espesor e,
inclusive, poden darse ambos tipos de crecemento ó mesmo tempo.
Parede secundaria: só presente nalgúns tipos de células vexetáis. É moito máis grosa que a
parede primaria e, xeralmente, fórmanse despois de que a parede primaria deixou de crecer en
superficie.
Consta principalmente de celulosas ou mezclas de celulosa e hemicelulosa, aínda que a súa
composición pode ser modificada por acumulación de lignina ou outras sustancias.
Tamén destaca a súa gran complexidade estructural e a súa ausencia de homoxeneidade.
A parede secundaria comprende tres subcapas:
♦ Capa externa ou S1.
♦ Capa central ou S2.
♦ Capa interna ou S3.
Destas capas, a S2 é a máis grosa e a S3 soe ser delgada e inclusive pode faltar.
3.− Ultraestructuras das paredes celulares.
A arquitectura das paredes celulares está basada na celulosa.
85
As moléculas de celulosa únense para formar as fibrillas elementais, que está adosadas
lonxitudinalmente entre si, formando as microfibrillas.
Á súa vez, as microfibrillas combináronse formando as macrofibrillas.
O concepto de fibrilla elemental non é aceptado de forma xeral. Dende o punto de vista
morfolóxico, a microfibrilla é utilizada como a unidade estructural básica da parede celular.
Na parede primaria as microfibrillas de celulosa atópanse na súa maioría entrecruzadas.
Esta disposición facilita o crecemento da parede primaria que é extensible.
Na parede secundaria a capa S1 presenta as microfibrillas dispostas en espiral, comprende, á
súa vez, catro subcapas. En cada unha delas a dirección da espiral cambia de sentido horario a
antihorario.
A capa S2 presenta as microfibrillas dispostas en espiral, case vertical ó eixe lonxitudinal da
célula.
Tamén ten varias subcapas onde a dirección da espiral tamén se vai alterando.
Na capa S3 as microfibrillas dispóñense como en S1.
4.− Crecemento da parede celular.
Hai que distinguir entre crecemento en espesor i en superficie.
O crecemento en espesor ten lugar mediante a sucesiva acumulación de material, capa a capa.
Proceso denominado Aposición.
Pero tamén pode ocurrir a intercalación de novas partículas ó material xa presente. A isto
chámaselle intususcepción.
O crecemento por aposición é xeralmente centrípeto (vai de fóra a dentro). Exemplo: os grans
de polen e as esporas preséntano centrífugo.
O crecemento en superficie da parede primaria parece que é debido ó crecemento
multirreticular con aposición de capas sucesivas de microfibrillas. Modificándose as capas
máis antigas no que se refire a orientación das microfibrillas debido á extensión da parede
durante o crecemento.
Á súa vez, a matriz formada polas emicelulosas e sustancias pépticas, secrétanse
continuamente, non só nas capas máis contiguas á célula, senon tamén nas situadas máis
externamente.
5.− Plasmodesmos.
Durante a formación da parede celular estabrécense poros entre células fillas comunicándoas
entre si.
A estes poros chámaselle plasmodesmos e están presentes en tódalas células xoves e
nalgunhas células permanecen toda a vida.
86
A través dos plasmodesmos poden circular tanto líquidos como solutos necesarios para o
mantenemento da tonicidade da célula e as súas funcións.
Soen estar atravesadas por unha estructura tubular denominadas desmotúbulos.
Hai autores que consideran estes desmotúbulos como cisternas do RE liso e outros autores
considéranos como estructuras propias dos plasmodesmos.
Os plasmodesmos soen agruparse en filas. Pero tamén se poden ver distribuídos
irregularmente. Tamén se soen atopar en campo de poros primarios, é dicir, conxunto de
plasmodesmos que aparecen nun área.
Os que se observan na membrana da epidermis externa denomínase ectodesmos.
En células con grosas paredes, plasmodesmos moi próximos poden comunicarse entre si,
dando lugar a plasmodesmos ramificados.
6.− Punteaduras.
Se nunha célula con campo de poros primarios deposítase parede secundaria, o depósito de
celulosa inhíbese a nivel dos campos de poros e estas interrupcións da parede pasan a
chamarse punteaduras.
A punteadura é, en realidade, o oco na parede orixinado por un conxunto de plasmodesmos (=
campo de poros primarios) que inhibiron o engrosamento da parede primaria e o depósito
posterior da parede secundaria.
Hai punteaduras simples a areoladas. Nestas últimas, a parede secundaria forma un saínte
sobre o campo de poros.
As punteaduras soen corresponder en células adxacentes, fálase entón de pares de
punteaduras.
Estos pares de punteaduras poden ser simples cando as dúas punteaduras son simples, ou
poden ser areoladas cando as dúas punteaduras son areoladas, ou tamén poden ser
semiareoladas cando unha é simple e a outra areolada.
Tamén poden ser cegas, isto é cando unha punteadura non vai acompañada doutra na célula
veciña.
Cando varias punteaduras pequenas correspóndense cunha grande na célula veciña, fálase de
punteaduras unilateralmente compostas.
Se a canle da punteadura ramifícase cara as capas máis externas da parede secundaria, fálase
de punteaduras ramificadas.
As punteaduras revestidas son areoladas que presentan excrecencias na superficie libre da
parede secundaria.
As punteaduras simples están presentes en células parenquimáticas, fibras extraxilemáticas e
esclereidas.
87
As areoladas están presentes en fibras e esclereidas que non pertencen ó xilema.
Nunha punteadura areolada, ademáis da abertura a nivel da parede secundaria, tamén se
distingue a cámara que é a cavidade formada polo arqueamento da parede secundaria.
Nalgunhas punteaduras areoladas, na parede primaria existe un engrosamento formado por
parede primaria e lámina media chamado Toro e que é moi característico de coníferas.
Cando o toro está presente, a estructura de campo de poros primarios practicamente
desaparece.
O toro vai actuar ante diferencias de presión como unha válvula.
A distribución das punteaduras depende do tipo celular, chegando a formar deseños definidos.
Así falamos de:
◊ Punteaduras escaleriformes: son alongadas e dispóñense en serie.
◊ Punteaduras opostas: dispostas en pares máis horizontais.
◊ Punteaduras alternas: dispostas en ringleiras diagonais.
◊ Punteaduras cribosas: simples, agrupadas en racimos.
7.− Outras especializacións da parede celular.
Hai catro tipos de especializacións:
♦ Crásulas: engrosamentos alargados da parede primaria e de lámina media que aparecen entre
as punteaduras areoladas. Típicas de traqueidas de ximnospermas.
♦ Trabéculas: engrosamentos tubulares da parede que atravesan o lumen celular radialmente e
aparecen sobre todo nas fibras radiais dos elementos do xilema.
♦ Estructuras varicosas: son escrecencias da superficie interna da parede primaria de traqueidas
de coníferas e de tráqueas de dicotiledóneas.
♦ Cistolitos: son escrecencias da parede secundaria. Están constituídos por celulosa impregnada
con carbonato cálcico. Frecuentes en células epidérmicas.
TEMA 27: ORGANIZACIÓN HISTOLÓXICA DOS VEXETÁIS CORMÓFITOS.
Os vexetáis multicelulares dispóñense formando tecidos e órganos, aínda que existen
diferencias importantes segundo o nivel de organización.
Así temos que nas talófitas non hai tecidos diferenciados en sentido estricto, senon que
algunhas células alcanzan unha certa especialización.
Nas criptógamas vasculares (musgos e fieitos) existe xa unha especialización real de grupos
celulares dando lugar a rizoides, tallos e follas.
As cormófitas presentan unha verdadeira diferenciación celular en tecidos.
Un tecido é un grupo de células de orixe, estructura e funcións comúns. Aínda que hai que ter
en conta que a estructura e función poden variar dentro dun mesmo tecido. Por exemplo, na
epidermis hai células estomáticas e glandulares con funcións e estructuras moi diferentes ás
propias células da epidermis.
Unha clasificación dos tecidos podería ser a seguinte:
88
♦ Tecidos simples: os que presentan un so tipo celular. Exemplo: parénquima, colénquima,
esclerénquima.
♦ Tecidos compostos: presentan varios tipos celulares. Exemplo: epidermis, floema e xilema.
Unha clasificación dos tecidos de acordo coa súa función:
♦ Meristemos: constituída por células en proliferación que causan o crecemento e
desenvolvemento da pranta.
♦ Parénquima: células diferenciadas que realizan funcións fotosintéticas ou de almacén de
sustancias nutritivas.
♦ Tecidos conductores: forman o sistema circulatorio da pranta: xilema e floema.
♦ Tecidos de sostén: células con paredes moi engrosadas con función mecánica: colénquima i
esclerénquima.
♦ Tecidos protectores: protexen da perda de auga e da acción de axentes externos: epidermis e
peridermis.
♦ Tecidos secretores: glándulas ou pelos que forman parte da epidermis. Aínda que tamén
poden ser internos como os conductos resiníferos.
1.− Meristemos.
Nos primeiros momentos do desenvolvemento do embrión, practicamente tódalas células van
estar en división.
Máis tarde, a proliferación celular vai quedar restrinxida a partes especiais da pranta que
manteñen o seu carácter embrionario. Son os meristemos que persisten na pranta durante toda
a súa vida e son responsables do crecemento permanente da pranta.
Clasificación dos meristemos:
♦ Segundo a súa localización na pranta:
◊ Meristemos apicais: presentes nos extremos das ramas, tallo e raíces.
◊ Meristemos intercalares: atópanse entre os tecidos maduros. Exemplo: na base dos
entrenudos.
◊ Meristemos laterais: forman un cilindro arredor de ramas, raíces e tallo. Este cilindro
pode estar na parte externa (felóxeno) ou preto da profundidade, coñecido como o
cambium vascular.
♦ Segundo o momento da súa aparición:
◊ Meristemos primarios: son os responsables do crecemento e lonxitude da pranta.
◊ Meristemos secundarios: responsables do crecemento en espesor.
Os meristemos primarios subdivídense en:
◊ Protodermis: vai dar lugar á dermis.
◊ Procambium: da lugar ós tecidos conductores e ó cambium vascular.
◊ Meristema fundamental: da orixe ó resto dos tecidos.
Os meristemos secundarios subdivídense en:
◊ Cambium vascular e cambium interfascicular: responsables do aumento e espesor
dos tecidos internos da pranta.
◊ Felóxeno: vai formar a corteza protectora da pranta.
Meristemos apicais:
Son de dous tipos e diferéncianse a partir dos polos do embrión que son o polo apical e basal.
89
O do polo apical denomínase meristemo apical caulinar e dará lugar ó crecemento de tallo e
follas.
O do polo basal denomínase meristemo apical radical e dará lugar ó crecemento da raíz.
Os meristemos apicais soen presentar unha forma cónica e alongada, polo que se lles chama
conos vexetativos.
Estas células do meristemo apical no tallo quedan situadas xusto no extremo mentras que na
raíz están xusto por debaixo da cofia ou caliptra que ten función protectora.
Cando as células meristemáticas se dividen, a parede celular entre células fillas vaise formar
no plano da placa ecuatorial metafásica.
Dependendo da disposición do plano de división con respecto ó eixe maior da raíz ou tallo,
temos tres tipos de divisións que determinan tres sentidos diferentes de crecemento:
♦ A división periclinal: neste caso, o plano de división ocorre paralelamente ó eixe maior do
órgano e produce un aumento en espesor do mesmo.
♦ División anticlinal radial: o plano de división contén ó eixe do órgano. Tamén vai producir
crecemento en espesor.
♦ División anticlinal transversal: o plano de división é perpendicular ó eixe do órgano e vai dar
lugar ó crecemento en lonxitude.
As sucesivas divisións poden mostrar planos de división paralelos entre si ou ben cambiar de
dirección e presentar planos de división perpendiculares entre si. Isto dará lugar a tres tipos de
meristemos.
Clasificación segundo os planos de división:
♦ Meristemos en fila: cando os planos de división son paralelos entre si. Vai dar lugar a un
crecemento uniforme. Exemplo: o crecemento producido no tallo ou raíz.
♦ Meristemos en placa ou laminar: cando as sucesivas divisións prodúcense en dous planos
perpendiculares entre si. Exemplo: o crecemento na folla.
♦ Meristemo de crecemento en masa: cando as divisións ocorren en tres planos perpendiculares
entre si. Típico do desenvolvemento embrionario e na formación dos sacos polínicos e do
endosperma.
Clasificación dos meristemos apicais segundo a súa organización:
Nos meristemos apicais de criptógamas vasculares (musgos e fieitos), obsérvase unha ou
varias células iniciais con forma triédrica ou tetraédrica que se divide en planos paralelos as
súas caras dando lugar ás células derivadas que se diferenciarán para formar os diferentes
tecidos. Nos meristemos radicais e caulinares distintos da maioría das prantas fanerógamas,
non hai un ou varias células iniciais apicais senon que existen grupos de células iniciais na
que se distinguen tres tipos celulares chamados históxenos, que son:
. Dermatóxeno: é o estrato celular máis externo do que derivará a epidermis e a caliptra, en
dicotiledóneas e ximnospermas. En monocotiledóneas o dermatóxeno é so da caliptra.
. Periblema: atópase debaixo do dermatóxeno e vai dar lugar á corteza. Nas
monocotiledóneas tamén vai dar lugar á epidermis.
90
. Pleroma: sitúase na zona interna e orixina o cilindro central que inclúe o sistema vascular e
o parenquima medular.
Esta teoría dos estróxenos foi moi criticada e así apareceu a teoría da Túnica−corpus.
Segundo a cal, nos ápices caulinares da maioría das prantas fanerógamas, atópase un grupo de
células iniciais denominado cono vexetativo, no que se distinguen dúas formas
morfolóxicamente distintas, que son a túnica e o corpus.
A túnica é a zona máis externa e está formada por células cúbicas que forman dunha ata catro
capas paralelas á superficie.
A máis externa dará lugar á epidermis e a máis interna á corteza.
O corpo é a zona máis interna e está formada por células poligonáis e vai dar lugar ó resto dos
tecidos da pranta.
Hai ápices caulinares dalgunhas prantas que non seguen ningún destes modelos. Nestes casos
sóese diferenciar un grupo de células apicais iniciais que por divisións anticlinais dan lugar a
unha zona superficial que orixinará a epidermis.
Por outra banda obsérvase unha masa de células nai centráis que proceden das células iniciais
e que van dar lugar a unha zona periférica que orixinará a corteza, procambium e primordios
foliares.
Por outro lado vai dar un meristemo en fila que vai dar lugar á médula.
TEMA 28: PARÉNQUIMA, COLÉNQUIMA, ESCLERÉNQUIMA.
1.− Parénquima.
É un tecido pouco diferenciado, formado por células vivas e relacionado con diversas
funcións da pranta.
Pode presentar distintas orixes.
No desenvolvemento primario da pranta o parénquima da corteza e médula orixínase do
meristemo fundamental e o parénquima asociado ó sistema vascular primario fórmase a partir
do procambium.
No desenvolvemento secundario o parénquima formado xunto cos compoñentes vasculares
orixínase do cambium e o parénquima cortical−medular. Orixínanse de tres formas:
♦ De división das mesmas células parenquimáticas.
♦ Do cambium interfascicular.
♦ Do felóxeno que orixina un parénquima denominado felodermis.
A médula e a maioría do cortex da raíz e tallos, así como o mesófilo das follas e a parte
carnosa dos froitos, están constituídos sobre todo por parénquima.
Tamén hai células parenquimáticas no xilema e floema.
Moitas células parenquimáticas presentan forma poliédrica debido a factores como presión e
91
tensión superficial.
Pero tamén hainas con formas globulares ou lobulares.
A parede celular das células parenquimáticas consiste en lámina media, unha parede primaria
delgada e, nalgúns casos, unha parede secundaria pouco desenvolvida.
Hai excepcións porque algúns parénquimas poden ter as paredes moi grosas como os
parénquimas de reserva.
Outra característica moi típica das células parenquimáticas é a presencia dunha gran vacuola
central.
Tipos de parénquima:
1.− Parénquima clorófila: atópase debaixo da epidermis e realiza a fixación do carbono
mediante a fotosíntese. Está formado por células con numerosos cloroplastos e está moi
desenvolvido nas follas, onde aparece como dúas formas:
◊ Parénquima en empalizada: constituído por células prismáticas, alongadas e con
escasos espacios intercelulares.
◊ Parénquima lagunar: formado por células máis redondeadas con abundantes espacios
intercelulares
2.− Parénquima de reserva: son células que acumulan productos na súa vacuola. O máis
típico é o almidón. Están presentes en cotiledones, médula do tallo, parénquima de tubérculos
e rozomas.
3.− Parénquima aerífero: as células parenquimáticas aparecen formando cordóns que limitan
ambos espacios intercelulares por onde se conducen o aire e os gases en tecidos interiores de
prantas acuáticas.
4.− Parénquima acuífero: son células grandes sen cloroplastos, ricas en mucílago que
acumulan auga. Típicas de prantas de climas secos.
Un tipo de células parenquimáticas que merece unha consideración especial son as células de
transferencia que se ocupan da rápida transferencia de abundante material a distancias curtas.
Son células que presentan en unha ou varias das súas caras profundos repriegues, teñen un
citoplasma rico en orgánulos.
Son frecuentes en contacto con tubos cribosos das veas pequenas das follas i en tricomas
glandulares.
Tamén se observan en contacto con tráqueas ou traqueidas no periciclo de raíces de
gramíneas.
2.− Colénquima.
É un tecido mecánico ou de sostén presente sobre todo en órganos en crecemento ou en
órganos maduros de prantas herbáceas.
O colénquima que se desenvolve no crecemento primario faino a partir do meristemo
92
fundamental.
O asociado ós tecidos vasculares orixínase do procambium e o que se desenvolve con
posterioridade faino a partir de células parenquimatosas.
Está constituído con células vivas con cloroplastos.
Presentan parede primaria engrosada de forma irregular e non presentan parede secundaria.
Nas paredes das células de colénquima obsérvanse capas alternas, claras e obscuras.
As claras son ricas en celulosa e pobres en sustancias pépticas e as obscuras é ó contrario.
O engrosamento da parede celular do colénquima pode ocorrer de dúas formas:
◊ Engrosamento tipo A: as novas capas engádense externamente á parede orixinal.
◊ Engrosamento tipo B: as novas capas engádense tanto por dentro como por fóra da
parede orixinal.
No tallo as células colenquimatosas poden desenvolverse nunha posición subxacente á
epidermis, ou máis profundamente baixo algunhas capas de parénquima cortical.
É frecuente que o colénquima forme un anel contínuo ou discontínuo arredor do tallo, pero no
tallo de moitas herbáceas atópase unicamente nas zonas que sobresaen do contorno do tallo.
Tipos de colénquima:
◊ Colénquima angular: con engrosamentos predominantemente nas zonas de
confluencia de tres ou máis células, de modo que a luz é poligonal.
◊ Colénquima anular: engrosamento uniforme arredor da célula, aínda que ocorre
principalmente nos ángulos dando lugar a que o lumen da célula teña forma circular.
◊ Colénquima lagunar: o engrosamento prodúcese sobre todo arredor dos espacios
intercelulares.
◊ Colénquima laminar: o engrosamento prodúcese só nas paredes tanxenciais e non nas
radiais, dando aspecto de lámina de colénquima.
Debido ás características da súa parede celular, as células do colénquima presentan unha
notable resistencia ó aplastamento o que asegura á pranta unha boa resistencia mecánica.
3.− Esclerénquima.
É un tecido composto por células con parede secundaria engrosadas e, xeralmente,
lignificadas.
A súa función principal é mecánica e ás veces de protección.
É o tecido de sostén dos órganos adultos e o seu desenvolvemento está controlado por
factores hormonáis.
As células de esclereida divídense en dous grandes grupos: esclereidas e fibras.
Esclereidas:
Derivan de células meristemáticas ou parenquimáticas nas que comeza a depositarse parede
93
secundaria moi grosa e que posteriormente vaise lignificar.
Xeralmente as esclereidas maduras son células mortas nas que se reabsorve todo o contido
celular aínda que en ocasións presenta un citoplasma vivo, como por exemplo nas sementes
de leguminosas.
As súas paredes presentan abundantes punteaduras que xeralmente son de tipo ramificado.
Atópanse na corteza e médula de tallos e raíces, así como no mesófilo das follas, en froitos e
cubertas de sementes.
Aínda que a maioría das esclereidas orixínanse a partir do parénquima, tamén poden ter
outras orixes.
Así, as da corteza ou médula tamén se poden orixinar do meristemo fundamental.
As do sistema vascular, a partir do procambium ou do cambium e as da cuberta da semente
son de orixe protodérmica.
Tipos de esclereidas:
Segundo a súa forma:
◊ Braquiesclereidas: teñen forma isodiamétrica e numerosas punteaduras ramificadas
que as comunican entre si. Atópanse illadas ou en pequenos grupos dispersos polo
parénquima, ou no floema de tallos e na pulpa de froitos.
◊ Macroesclereidas: teñen forma de cuña ou bastón. Encóntranse en capas baixo a
epidermis dalgunhas prantas e son moi abundantes na testa das sementes.
◊ Astroesclereidas: teñen a parede celular engrosada máis ou menos en forma de
estrela. Aparecen dispersos en peciolos e limbo de follas.
◊ Osteoesclereidas: en forma de óso longo, aparecen dispersas en cubertas de
sementes.
◊ Tricoesclereidas: son alongadas e finas e ás veces ramificadas nos seus extremos.
Preséntanse asociadas a diferentes tecidos onde forman casquetes ou grupos.
Fibras:
Desenvólvense principalmente a partir de células meristemáticas.
Teñen forma alongada, fusiforme e puntiaguda.
A luz celular é moi reducida, o citoplasma tende a perderse aínda que nalgunhas células
obsérvase protoplasma vivo.
A lonxitude das fibras pode ir dende un milímetro ata máis de medio metro.
Moitas asócianse formando haces, ás veces moi longos (utilízanse como materiais textís: lino,
cáñamo...).
As fibras están presentes en tódolos órganos da pranta, podendo formar cordóns ou placas e,
en follas de monocotiledóneas, forman unha vaina arredor dos haces vasculares.
94
Tipos de fibras:
As fibras esclerenquimáticas clasifícanse segundo a súa posición:
A.− Fibras xilemáticas: conteñen o xilema. Poden ser de tres tipos:
♦ Fibrotraqueidas: a súa estructura é parecida á das traqueidas, pero distínguense destas en que
a súa parede é máis grosa, teñen menos lonxitude e presentan punteaduras areoladas de menor
tamaño.
♦ Fibras libriformes: son semellantes ás fibras de floema, pero son máis longas. A súa parede
celular é máis grosa, presentan só punteaduras simples e a súa parede está pouco lignificada.
♦ Fibras septadas: presentan tabiques transversais que parten dunha zona da parede pero non
chegan á parede oposta. Estes tabiques están formados só por parede primaria e están
atravesados por plasmodesmos. Proveñen de mitoses sucesivas sen que se forme unha parede
completa entre as células fillas. Son células vivas.
B.− Fibras extraxilares: atópanse no floema ou no parénquima. Son alongadas, fusiformes e
con punteaduras laterais.
A parede celular é máis grosa que a das xilemáticas e presentan alternancia de capas ricas en
lignina e celulosa.
A súa vez, as fibras extraxilares divídense en :
♦ Fibras do floema: orixínanse do cambium vascular.
♦ Fibras corticais: presentes na corteza do tallo e raíz e nas follas baixo a epidermis. Orixínanse
do parénquima, do meristemo fundamental ou do felóxeno.
♦ Fibras perivasculares: localízanse na periferia do cilindro vascular e orixínanse do
procambium ou do cambium.
TEMA 29: O XILEMA.
O sistema vascular da pranta está composto de xilema e floema.
O xilema é o principal tecido conductor de auga e sustancias disoltas (minerais e compostos
nitroxenados). É conductor dende a raíz ó resto da pranta.
O floema é o principal tecido conductor de nutrintes dende o lugar de síntese ata o resto da
pranta.
Tanto o xilema como o floema forman un tecido vascular que se extende por todo o corpo da
pranta.
1.− Compoñentes do xilema (ou leño).
Consta de:
♦ Elementos vasculares ou conductores:
◊ Tráqueas: ou vasos leñosos.
◊ Traqueidas.
Tanto tráqueas como traqueidas teñen función de sostén.(caen fixo unha das dúas no exame).
95
♦ Elementos non vasculares:
◊ Células parenquimáticas.
◊ Elementos de sostén:
⋅ Fibras:
♦ fibrotraqueidas.
♦ fibras libriformes.
◊ Esclereidas.
Traqueidas:
Presentes en tódalas prantas vasculares así como en criptógamas vasculares e en
ximnospermas e, no orden ranales, son os únicos elementos vasculares.
Os elementos das traqueidas son alongados, estreitos e teñen punteaduras areoladas, tanto nas
paredes transversais como laterais.
Entre as traqueidas, as punteaduras soen ser areoladas e, en contacto coas células
parenquimáticas son simples.
As traqueidas non teñen perforacións nas paredes transversais, isto é o que as diferencia das
tráqueas.
As perforacións son, literalmente, orificios da parede celular.
Tráqueas:
Resultan da unión de células cilíndricas (cada unha destas células denomínase elementos dos
vasos) a través das paredes basais. Estas células son máis anchas e cortas que os elementos
das traqueidas.
( As traqueidas están formadas por elementos das traqueidas mentres que as tráqueas están
formadas por elementos dos vasos).
Cada elemento do vaso está unido ás células veciñas por punteaduras e está unido por
perforacións coas células da mesma fila a través das paredes basais aínda que tamén pode
haber perforacións nas paredes laterais.
A parte da parede que ten perforacións chámase placa perforada. As placas perforadas poden
ser de varios tipos:
◊ Simples: unha única cavidade.
◊ Compostas:
◊ Escaleriformes: as barras lignificadas forman peldaños como se foran unha escaleira.
◊ Reticuladas: as barras lignificadas, entre as perforacións, forman un retículo.
◊ Foraminadas: con perforacións redondas
Tipos de tráqueas segundo o engrosamento das paredes laterais:
No protoxilema do xilema primario atopamos catro tipos de tráqueas:
◊ Anuladas: engrosamento en forma de anel.
◊ Helicadas: engrosamento en forma de hélice.
◊ Dobre helicadas: engrosamento en forma de dobre
96
hélice.
◊ Ánulo−helicadas: engrosamento con hélice e anéis.
O metaxilema comeza a diferenciarse mentres o tallo ou a raiz estanse alongando: as
hélices alónganse e vaise recubrindo o espacio entre elas.
O metaxilema remata de diferenciarse tras parar o crecemento.
Os tipos de tráqueas que aparecen son:
⋅ Tráqueas escaleriformes: engrosamentos en peldaños e ocos de forma oval
que se corresponden con zonas non engrosadas.
⋅ Tráqueas reticuladas: engrosamentos formando unha rede irregular,
deixando pequenos espacios de parede primaria non recuberta.
⋅ Tráqueas punteadas: con punteaduras simples ou areoladas. Dentro destas
falamos de:
1− Tráqueas de punteaduras opostas: cando as punteaduras dispóñense en filas
verticáis.
2− Tráqueas de punteadura alterna: dispostas en fila en diagonal.
2.− Diferenciación ou maduración das tráqueas.
Os elementos das tráqueas (ou dos vasos) diferencianse a partir de células
meristemáticas do procambium ou do cambium vascular.
O proceso é o seguinte:
◊ A célula meristemática alóngase.
◊ O citoplasma condénsase xunto a parede celular o que implica a vacuolización da
célula.
◊ Varias células quedan superpostas para formar posteriormente o tubo.
◊ Os microtúbulos colócanse paralelos á parede.
◊ Os dictiosomas do aparello de Golgi tamén se dispoñen nas proximidades da parede
celular.
Paralelamente, a parede celular sofre dous procesos:
Nun primeiro lugar prodúcese o engrosamento por depósito en zonas localizadas da
parede primaria.
Este engrosamento prodúcese ó mesmo nivel en células xilemáticas contiguas.
Nas zonas de engrosamento obsérvanse microtúbulos que parece que se encargan do
transporte dende o complexo de golgi ata a parede celular.
Nas zonas onde non hai engrosamento hai unha cisterna de RER que parece que
impiden, precisamente, este engrosmento.
Nunha segunda fase, prodúcese un engrosamento por depósito de parede celular
lignificada que só ten lugar onde houbo engrosamento da parede primaria.
A misión deste engrosamento de lignina é proporcionar resistencia para que non se
97
colapse a célula cando desapareza o citoplasma.
As paredes transversais sofren un engrosamento similar, pero xa ó inicio do
desenvolvemento das células das tráqueas, as paredes transversais van aparecer
interrompidas por un gran número de perforacións, nas que hai reabsorción de parede
primaria e lámina meida formando canles entre as distintas células.
Onde non houbo engrosamento lignificado, só queda parede celular primaria, que vai
desaparecer parcialmente.
So quedan finas fibrillas de celulosa, permitindo a comunicación entre as células
veciñas.
3.− Elementos non vasculares do xilema.
Células parenquimáticas:
Características xerais:
Realizan intercambios activos cos elementos vasculares cos que se comunican
mediante punteaduras semiareoladas ( que son areoladas no lado da tráquea e simples
no lado da célula parenquimática).
Funcións:
◊ Proporcionan ó xilema solutos (aás, hormonas, sales minerais).
◊ Teñen abundante RER e sintetizan proteínas.
◊ Outras células parenquimáticas ( pero en distintas especies de prantas) almacenan
sustancias de reserva como almidón e grasa.
Clasificación do parénquima do xilema:
No xilema primario as células parenquimáticas son alongadas.
No xilema secundario hai dous tipos:
◊ parénquima axial: células paralelas ás tráqueas e traqueidas.
◊ Parénquima radiomedular: hai dous tipos:
◊ células precumbentes: orientadas radialmente.
◊ Células verticáis: orientadas verticalmente.
Elementos de sostén:
◊ Esclereidas ( ir ó esclerénquima para completar).
◊ Fibras: son parecidas ás traqueidas pero son máis longas e con paredes máis grosas.
Teñen menos punteaduras e máis pequenas.
Dentro destas fibras temos:
◊ Fibrotraqueidas: con punteaduras.
◊ Fibras libriformes: sen punteaduras.
98
4.− Xilema primario.
Orixínase do procambium no comezo da diferenciación do corpo primario da pranta.
O xilema primario iníciase coa formación do protoxilema que consiste en tráqueas e
traqueidas.
Hai poucas tráqueas e moito parénquima.
Dentro do crecemento primario, o desenvolvemento do xilema complétase coa
formación do metaxilema.
Tamén está constituído por parénquima e fibras.
O metaxilema, xeralmente, comeza a formarse mentras o corpo primario da pranta
todavía está en crecemento.
Pero madura, sobre todo, cando remata o crecemento.
Nas prantas con crecemento secundario o xilema crece por formación do xilema
secundario e o metaxilema deixa de ser funcional.
Nas prantas sen crecemento secundario, o metaxilema segue sendo activo.
PROTOXILEMA−−−−−METAXILEMA−−−−XILEMA SECUNDARIO
( isto deixa de ser funcional cando.......................ocorre isto....)
5.− Xilema secundario.
Fórmase a partir do cambium vascular.
A estructura máis característica deste xilema é a existencia de dous sistemas de
células que difiren na orientación dos seus eixes lonxitudinais.
Un é vertical e está formado por vasos, fibras e parénquima axial.
Outro é horizontal, formado por parénquima radiomedular.
A parte máis externa do xilema secundario contén células parenquimáticas vivas e é a
parte encargada do transporte da auga. A esta parte chámaselle albura.
Na maioría das árbores, a parte interna do xilema secundario cesa a súa actividade e
as súas células parenquimáticas están mortas. A esta parte chámaselle duramen.
Estructura do xilema secundario en ximnospermas:
Presenta só traqueidas como elementos conductores e unha cantidade de parénquima
axial moi escaso.
As traqueidas presentan unha gran lonxitude e as contiguas están conectadas por
punteaduras areoladas.
99
Cando aparece o parénquima axial, este soe dispoñerse en bandas de distribución
homoxénea por todo o xilema secundario.
Os radios das ximnospermas poden estar so formados por células parenquimáticas,
reciben o nome de radios homocelulares, ou por células parenquimáticas e traqueidas,
chamadas radios heterocelulares.
As células do parénquima radial conteñen protoplasma vivo na algura e case sempre
resinas coloreadas no duramen.
As traqueidas radiais teñen tódalas membranas secundarias lignificadas.
Certas ximnospermas presentan conductos resiníferos que se desenvolven no sistema
axial ou en ambos (axial e radio medular).
Orixínanse a partir de células de parénquima productores de resina. Tamén se poden
producir como resultado de feridas, presión ou roces.
Estructura do xilema secundario en dicotiledóneas:
O xilema secundario é máis complexo, asi, a disposición das tráqueas no xilema
secundario é unha característica que se utiliza para a identificación das especies.
Cando tódalas tráqueas teñen un grosor máis ou menos similar e distribúense de
forma homoxénea no xilema, fálase de madeira de porosidade dispersa (ex: eucalipto
ou acacia).
Cando as tráqueas son de distinto tamaño segundo o periodo no que se formaron,
fálase de madeira de poros en anel (son as madeiras nobles: carballo).
Con respecto á distribución das tráqueas en seccións transversais, estas pódense
observar illadas (ex: no eucalipto ou carballo) ou ben, presentarse en grupos (ex:
acacia).
A cantidade de parénquima axial varía segundo as especies. Distínguense dous tipos
de parénquima axial:
◊ Apotraqueal: independente das tráqueas.
◊ Paratraqueal: asociado claramente ás tráqueas.
No parénquima radial, os radios soen estar formados só por células parenquimáticas.
Cando os radios están formados só por células precumbentes chámanse homoxéneos.
Cando ademáis presentan células verticais, chámanse heteroxéneos.
Estas últimas células poden ser uniseriadas ou multiseriadas.
No xilema das dicotiledóneas hai canles secretoras semellantes os conductos
resiníferos de ximnospermas.
Estas canles poden formarse de maneira natural ou producirse como resultado de
lesións.
100
Conteñen diversas sustancias como resinas, aceites, gomas e mucílagos.
As diferencias no crecemento do xilema secundario durante periodos estacionais da
lugar ós aneles de crecemento.
As células producidas ó final do periodo de crecemento ( no outono) son máis
estreitas, especialmente en dirección radial, e soen ter paredes máis grosas.
As células tempranas (primavera) son relativamente anchas e teñen o lumen máis
grande.
A simple vista, os aneles de crecemento distínguense pola diferencia de cor entre o
leño temprano (claro) e o tardío (obscuro).
6.− Evolución do xilema.
Na evolución dos compoñentes vasculares, as traqueidas considéranse máis
primitivas que as tráqueas.
Dentro das tráqueas, o desenvolvemento filoxenético das paredes laterais precede á
perforacións das paredes basais.
En canto as paredes laterais, a envoltura sería de maior a menor lignificación.
Con respecto ás placas perforadas, as simples considéranse as máis evolucionadas.
TEMA 30 : FLOEMA.
É o tecido conductor das sustancias nutritivas nas plantas vasculares.
É un tecido composto que durante o desenvolvemento vaise diferenciar en floema
primario, constituído por protofloema e metafloema, e floema secundario.
1.− Compoñentes do floema.
Elementos vasculares:
⋅ Tubos cribosos: resultan da superposición de células de forma cilíndrica,
unidas unhas a outras polas paredes basais que non están perforadas, senon
atravesadas por cribas formando placas cribosas. Estas células denomínanse
elementos dos tubos cribosos.
⋅ Células cribosas: son similares ós elementos dos tubos cribosos, pero na
parede basal non forman placas cribosas senon que forman áreas cribosas.
Elementos non vasculares:
⋅ Células acompañantes:
⋅ Células anexas: asociadas ós tubos cribosos.
⋅ Células albuminíferas: asociadas ás células cribosas.
• Células de parénquima.
• Fibras esclerenquimáticas.
Tubos cribosos:
101
Constituídos por elementos celulares superpostos formando longos
tubos.
Nas paredes laterais destas células hai depresións da parede primaria
formando campos de poros primarios atravesados polos numerosos
plasmodesmos, o que se chama áreas cribosas.
Estas áreas comunican tubos cribosos entre si ou con células anexas.
As paredes basais soen estar inclinadas aínda que tamén poden estar
horizontais.
Nelas hai placas cribosas que se diferencian das áreas cribosas en que
os plasmodesmos que as atravesan son moito máis grosos.
Nas placas cribosas o diámetro está entre 1−10 ð e nas áreas teñen de
diámetro décimas de micra.
Os plasmodesmos das placas cribosas están atravesados por
filamentos de conexión que son o contido citoplasmático normal do
tubo criboso.
Diferenciación ou formación dos tubos cribosos:
Os elementos dos tubos cribosos indiferenciados conteñen tódolos
orgánulos celulares. Exemplo: vacuolas rodeadas de tonoplastos,
ribosomas libres, leucoplastos que acumulan almidón e outros plastos
que acumulan proteínas en forma de cristáis ou ben como fibrillas.
Os plastos aparecen rodeados por cisternas do RE que presentan unha
cara lisa cara o plasto e unha rugosa cara o lado oposto.
A súa vez, ós plasmodesmos, a nivel das placas cribosas, tamén se
dispoñen cisternas do RE cunha cara lisa cara o plasmodesmo e unha
cara rugosa que mira cara o outro lado.
As cisternas do RER están distribuídas por todo o citoplasma e nelas
vanse sintetizar os corpos proteináceos que primeiro aparecen como
haces de microtúbulos.
Non son verdadeiros microtúbulos formados por tubulina senon que
están formados por unhas proteínas chamadas proteínas B1.
A continuación estas proteínas reorganízanse para formar haces de
filamentos coñecidos como proteínas P2.
Estas proteínas obsérvanse adosadas ás placas e as áreas cribosas.
Durante a formación dos corpos proteináceos, do RER despréndense
vesículas espinosas que forman grupos e crese que transportan as
proteínas dende o RER ata os corpos proteináceos.
102
O desenvolverse o tubo criboso, o tonoplasto rómpense e o contido
vacuolar mézclase co do citoplasma formando o mictoplasma.
O núcleo e as mitocondrias dexeneran.
O RER adósase á membrana plasmática e soe perder os ribosomas.
No mictoplasma tamén permanecen os plastos.
Os plasmodesmos das placas cribosas aparecen atravesados por
cisternas do RE e por filamentos de conexión que parecen orixinarse
dos corpos proteináceos.
Formación da calosa:
No inverno os tubos cribosos énchense de solucións acuosas pobres
en proteínas e as placas cribosas obtúranse por depósitos de calosa
que é un polisacárido de tipo glucano, é dicir, residuos de glucosa
unidos por enlaces ð−1,3.
O proceso de formación dos depósitos de calosa é:
Arredor de cada plasmodesmo da placa cribosa deposítase un
cilindro de calosa entre a membrana plasmática e a parede celular.
Posteriormente, a calosa exténdese sobre a parede primaria de
maneira que, ó final, os cilindros de calosa xa non resaltan, os
plasmodesmos quedan ocluidos e o paso intercelular interrómpese
coa volta do periodo de vexetación activa (primavera).
A calosa disólvese gracias a enzimas e o tubo volve ser activo. Sen
embargo, por regla xeral, isto ocorre unha ou dúas veces, despois, o
tubo deixa de ser funcional.
Células cribosas:
Son células longas, delgadas con extremos puntiagudos e paredes
basais moi oblícuas que presentan só áreas cribosas (e nunca placas!).
En ximnospermas e criptógamas vasculares, só hai células cribosas.
Células anexas:
Presentes só en anxiospermas.
Están asociadas ós tubos cribosos e orixínanse das mesmas células
nai que estes mediante divisións lonxitudinais.
Son células máis estreitas que as células dos tubos cribosos.
Presentan núcleo grande e citoplasma rico en orgánulos.
103
Están unidas ós tubos cribosos por numerosos plasmodesmos.
Cando predomina o intercambio entre os tubos cribosos e as células
anexas sobre o transporte a través da pranta, as células anexas son
máis grandes que os tubos cribosos.
Cando ocorre ó rives, van ser máis pequenas.
Arredor de cada elemento dun tubo criboso pode haber de cero a
cinco células anexas.
Células albuminíferas:
Asociadas ás células cribosas. Conteñen proteínas, hidratos de
carbono e outras sustancias de reserva pero non almidón.
As súas características celulares son similares ás das células anexas.
Parece que se orixinan pola diferenciación de células
parenquimáticas adxacentes á células cribosas.
Células do parénquima do floema:
Con características similares ás células parenquimáticas do xilema.
Realizan funcións de almacenamento de sustancias de reserva.
Cando os tubos ou células cribosas deixan de ser funcionais, as
células parenquimáticas cercanas engrosan e lignifican as súas
paredes e morren.
Como no xilema primario, no floema primario as células
parenquimáticas son alongadas en senso do eixo lonxitudinal.
No floema secundario están presentes, ó igual que no xilema
secundario, o parénquima axial e o radio medular.
A súa vez, no radio medular diferencianse células procumbentes e
células verticiais.
Fibras do floema:
Son células de esclerénquima máis grosas cas do xilema e fórmanse a
partir do procambium no floema primario e do cambium no floema
secundario.
2.− Floema primario.
Orixínase durante o desenvolvemento primario da pranta.
Nun primeiro lugar aparece o protofloema que contén os tubos
cribosos típicos en anxiospermas, pero carecen de células anexas.
104
En criptógamas vasculares e en ximnospermas hai células cribosas.
Tanto os tubos cribosos como as células cribosas pronto se colapsan
e deixan de ser funcionais. É neste momento cando se diferencia o
metafloema, que en prantas sen crecemento secundario constitúe o
único elemento conductor.
Xeralmente presenta elementos cribosos máis numerosos e anchos
que o do protofloema e soen existir células acompañantes e
parenquimáticas pero non fibras.
3.− Floema secundario.
En dicotiledóneas con crecemento secundario fórmase o floema
secundario e o metafloema vólvese inactivo.
En tallo e raiz ocupa menos espacio que o xilema secundario, debido
a que o cambium vascular produce máis xilema que floema.
4.− Floema secundario de ximnospermas.
É simple e menos variable entre especies que o de dicotiledóneas.
O floema axial contén células cribosas e células parenquimáticas.
Algunhas destas células poden diferenciarse en células albuminíferas.
Poden estar presentes fibras e algunhas esclereidas.
No floema radial os radios son uniseriados e pode conter células
parenquimáticas e células albuminíferas, aínda que xeralmente as
células albuminíferas soen estar situadas no borde dos radios.
Tanto o sistema axial como radial pode mostrar conductos
resiníferos.
Nunha sección transversal do floema de ximnospermas só unha
banda moi estreita vai ser activa.
No floema non funcional, as células albuminíferas dexeneran, pero as
parenquimáticas permanecen vivas ata que o floema é expulsado ata
a epidermis.
No floema radial non funcional os radios en vez de ser rectos
mostran ondulacións.
5.− Floema secundario de dicotiledóneas.
O sistema axial contén tubos cribosos, células anexas, células
parenquimáticas e fibras.
O sistema radial consta de radios de distintos tamaños, uni ou
multiseriados, formados só por células parenquimáticas.
105
En ambos sistemas poden observarse algunhas esclereidas, células
secretoras e laticíferos.
As fibras poden chegar a ocupar a maior parte do floema, dispoñerse
en bandas, estar illadas ou, nalgúns casos, non estar presentes.
A distribución dos tubos cribosos e das células parenquimáticas
difire segundo as especies.
Os tubos cribosos poden formar bandas alternas ou distribuírse en
series radiais.
Na gran maioría das dicotiledóneas, a parte activa do floema
secundario é a producida no último periodo de crecemento.
6.− Evolución do floema.
As placas cribosas comezan nas paredes terminais oblícuas formando
placas cribosas compostas.
As placas terminais oblícuas vólvense máis horizontáis e as placas
cribosas compostas pasan a simples.
As áreas cribosas redúcense gradualmente nas paredes laterais.
Os elementos dos tubos cribosos vanse acortando.
TEMA 31: A EPIDERMIS
É a capa celular máis externa en follas, verticilos florais, froitos,
sementes, tallos e raíces.
Persiste normalmente en tódolos órganos que non teñen crecemento
secundario.
En tallos e raíces con crecemento secundario a epidermis é sustituída
pola peridermis, tras o primeiro ano de vida da pranta.
Nalgunhas monocotiledóneas de vida longa e carentes de crecemento
secundario, a epidermis é remplazada por un tecido suberoso.
1.− Funcións da epidermis.
♦ Defensa contra axentes externos (sol, calor, radiacións,
microorganismos e distintos animais hervívoros).
♦ Regulación da transpiración e intercambio de gases a través
dos estomas.
♦ Acumulación de sustancias de secreción.
♦ Absorción de auga (na raiz).
A orixe das células epidérmicas varía segundo o grupo de prantas. Na
maioría das prantas a epidermis consiste nunha única capa de células,
aínda que hai casos onde é estratificada.
106
As células epidérmicas son xeralmente aplanadas e a penas se
observan espacios intercelulares entre elas.
Poden presentar tamaños e formas variables. Teñen numerosas
mitocondrias e un RE e un aparello de Golgi ben desenvolvidos.
Teñen protoplastos ou amiloplastos e xeralmente mostran unha
vacuola de gran tamaño que pode conter taninos, mucílagos e cristais
proteicos.
Xeralmente, as células epidérmicas presentan só parede celular
primaria, aínda que o seu espesor pode ser moi variable.
Nalgúns casos, por exemplo a epidermis das follas de coníferas ou na
maioría das sementes, pode desenvolverse unha parede moi grosa
que incluso está lignificada.
Nas paredes lateráis e na parede interna mostran campos de
punteaduras primarias e plasmodesmos.
Nas paredes externas hai poros máis grandes que os plasmodesmos
típicos que se chaman ectodesmos.
Na parede externa das células epidermicas hai un engrosamento da
lámina media formando a chamada capa de pectina.
As células epidérmicas mostran sobre a parede celular externa unha
capa chamada cutícula formada de cutina que é unha sustancia
lipídica.
A cutícula atópase en tallos, follas e partes maduras da raíz.
É umpermeable á auga e protexe ós tecidos internos da disecación.
Tamén protexe das radiacións diminuíndo a entrada de luz e protexe
dos microorganismos.
A formación da cutícula ten lugar durante os primeiros estadíos de
crecemento dos organos.
As sustancias precursoras de cutícula son ácidos grasos insaturados
que por oxidación e polimeración endurécense.
Estos precursores da cutina son segregados polas propias células
epidérmicas.
Sobre a superficie da cutícula encóntranse depósitos de cera en forma
de gránulos, bastoncillos, placas irregulares ou en láminas contínuas.
As ceras tamén son producidas polas células epidérmicas.
As ceras serven para rechazar a auga, en defensa contra insectos e de
107
filtro contra a radiación solar.
Tamén se soe mostrar nas células epidérmicas, na cutícula ou
inclusive na parede celular, depósitos de sales minerais ( sílice,
carbonato cálcico) en forma de cristáis.
Na epidermis das follas das gramíneas e outras monocotiledóneas,
atópanse as células denominadas células buliformes que presentan
unha gran vacuola que contén principalmente auga.
Son células grandes de parede fina sen cloroplastos e parece que
interveñen no enrollamento e desenrollamento da folla mediante
movementos hidrocásticos.
Outras células epidérmicas especiais son as células silíceas de
gramíneas.
Estas células conteñen corpos de sílice e ó seu lado sóese observar
unha célula suberosa que está impregnada de suberina.
2.− Estomas.
A comunicación das zonas profundas da pranta co exterior prodúcese
a través de aperturas especiais da epidermis que son os estomas.
Os estomas son aberturas ( tamén chamadas ostiolos) na epidermis
rodeadas por dúas células especiais en forma de ril chamadas células
oclusivas ou estomáticas que por cambios na súa forma inducen á
apertura ou peche do ostiolo.
Ó lado destas células están presentes unhas células anexas de
natureza epidérmica.
Por debaixo dos estomas sitúase a cavidade subestomática que está
en comunicación con toda a rede de espacios intercelulares da pranta.
As células oclusivas poden quedar ó mesmo nivel que as células da
epidermis, sobresair ou quedar por debaixo.
Teñen un gran núcleo e abundancia de cloroplastos, mitocondrias,
RE, complexo de Golgi e vacuolas.
Entre as células oclusivas hai plasmodesmos pero non soen estar
presentes entre células oclusivas e anexas.
Tamén se observan abundantes grans de almidón que se disolven e
vólvense a rexenerar causando variacións na presión osmótica, o que
vai regular a apertura e peche do estoma.
Entre os factores que regulan a apertura e peche do estoma están a
luz, o contido en auga da pranta e a concentración de CO2.
108
3.− Tipos de estomas.
Segundo o mecanismo de apertura e peche temos:
• Tipo amarilidáceas e coníferas: presentan un ostiolo elíptico, as
paredes das células oclusivas cercanas ó ostiolo son grosas mentras
que as alonxadas do ostiolo son máis finas e sofre unha maior
deformación, cando as células se volven turxentes producíndose asi,
a apertura do estoma.
• Tipo gramíneas: o ostiolo ten forma máis ou menos rectangular. As
paredes das células oclusivas son máis delgadas nos extremos onde
sofren un maior índice de deformación, cando a célula se volve
turxente, producíndose a apertura do estoma.
• Tipo Mnium: é moi común en musgos e fieitos. As paredes que
rodean ó ostiolo son as máis finas e son as que sofren maior
deformación ó volverse turxente a célula, producindo a apertura do
ostiolo.
Segundo as células anexas temos:
• Dicotiledóneas:
♦ Anomocíticas: típico de ranunculáceas. As células anexas son
iguais ó resto das epidérmicas.
♦ Anisocíticas: típico de crucíferas. Teñen tres células anexas
de tamaño desigual.
♦ Paracíticas: típicas de rubiáceas. Presentan varias células
anexas paralelas ás células oclusivas.
♦ Diacíticas: típicas de cariofiláceas. Hai dúas células anexas
que rodean ás células oclusivas de forma que ambas células
anexas fan contacto.
♦ Monocotiledóneas:
◊ Actinocítico: as células oclusivas están rodeadas por
unha coroa de células anexas dispostas radialmente.
4.− Orixe dos estomas.
As células oclusivas e as células anexas poden orixinarse de
dúas formas distintas.
Orixe mesóxeno: as células anexas fórmanse na mesma
célula protodérmica precursora que da orixe ás células
oclusivas.
O mecanismo é o seguinte: unha célula protodérmica
divídese asimétricamente.
A célula máis pequena é a célula nai das oclusivas e das
anexas.
Esta célula pequena divídese dando unha célula anexa e outra
célula que se vai dividir para dar outra anexa e a célula nai
das oclusivas.
109
Esta célula nai das oclusivas vaise dividir para dar dúas
oclusivas.
Orixe períxeno: as células anexas e as oclusivas fórmanse a
partir de diferentes células.
A célula divídese asimetricamente e a máis pequena vai dar
as dúas células oclusivas.
As células anexas vanse formar de outras células contiguas.
5.− Tricomas ou revestimentos pilosos.
Fórmanse a partir de células epidérmicas que se alongan e
proliferan aínda que moitos están formados por células
mortas. Tamén podemos atopalos formados por células
vivas.
As súas funcións son:
◊ De protección: Frente o exceso de luz, cambios de
temperatura e a evaporación excesiva.
◊ De soporte ( en prantas trepadoras).
◊ De secreción: son os tricomas glandulares.
◊ De absorción de auga: son os tricomas radicais.
6.− Clasificación dos tricomas segundo o número de
células e forma.
Por número de células:
♦ Tricomas unicelulares: formados por unha soa célula que vai
ser alongada. Temos:
◊ Papilares: presentes en epidermis de pétalos. Teñen
forma de papilas cónicas.
◊ Alongados simples: son filiformes. Exemplo: os
pelos radicais.
◊ Alongados enrolados: son filiformes e enrolados na
súa terminación. Atopámolos nas caras inferiores de
sépalos.
◊ Ramificados: son ramificados aínda que non perden
o seu carácter unicelular.
◊ Estrelados: típicos de cricíferas e o contorno do pelo
en forma de estrela.
◊ Tricomas pluricelulares: fórmanse a partir dunha
célula que sofre sucesivas mitoses. Poden ser:
⋅ Alongadas simples: formadas por columnas
de varias células.
⋅ Ramificadas: en forma de rama.
⋅ Estreladas: teñen pé basal e forma de
estrela.
⋅ Escuamiformes: en forma de escama.
⋅ Lanosos: formados por varias columnas
110
celulares unhas ó lado de outras.
Cando na formación dos tricomas interveñen outros
tecidos máis profundos fálase de prominencias que
vai habelas simples (espiñas e verrugas de tallos) e
compostas ( tentáculos das prantas carnívoras).
As prominencias soen ter carácter glandular.
7.− Hipodermis.
En diversos órganos dalgunhas prantas obsérvase
unha ou varias capas de células situadas
inmediatamente debaixo da epidermis.
Fórmase por diferenciación da zona máis externa do
parénquima cortical.
8.− Endodermis.
Tecido protector presente nas raíces e nalgúns tallos
e follas.
É a capa máis interna da corteza e está formada por
unha única capa de células de aspecto epidérmico
pero con grandes vacuolas.
A parede celular mostra un engrosamento en banda
por depósito de suberina e lignina. Este
engrosamento denomínase banda de Caspary.
A principal función desta banda é impedir o paso da
auga e ións cara o cilindro central polos espacios
estracelulares.
Durante as primeiras etapas do crecemento
secundario dalgunhas raíces, as células
endodérmicas seguen dividíndose radialmente, pero
posteriormente a endodermis ó tempo que ocorre o
desenvolvemento do sistema vascular e a formación
da peridermis.
En prantas sen crecemento secundario, a endodermis
permanece e as súas paredes imprégnanse de
suberina.
Sen embargo, as células endodérmicas situadas en
frente ós cordóns do xilema, practicamente non se
suberifican e van dar lugar ás células de paso que
median o intercambio de sustancias entre o cilindro
vascular (central) e a corteza.
9.− Tecidos protectores secundarios.
111
Suber:
As células epidérmicas non presentan un ritmo de
división suficiente para seguir o crecemento
secundario en espesor.
Nestos casos a epidermis desgárrase e é remprazada
por súber ou corcho.
Este súber vaise a producir a partir dun meristemo
secundario chamado felóxeno.
O súber está formado por células prismóticas? de
pequeño tamaño que practicamente non deixan
espacios intercelulares e a parede celular está
suberificada por depósitos de suberina.
Cando a parede se suberifica, a célula morre e no seu
interior conten aire ou ben unha sustancia amorfa de
cor parda.
A súa función relaciónase coa súa impermeabilidade
a líquidos ou gases.
A suberificación tamén se pode producir durante a
reacción a unha lesión dos tecidos vexetais.
Felodermis:
A felodermis é un meristemo secundario que pode
provir da epidermis, do parénquima ou do
colénquima.
Está formado por células prismóticas con parede moi
fina e están algo vacuolizadas.
Cando o felóxeno deriva da epidermis, as dúas
células non se dividen e as paredes das mesmas
suberifícanse.
Cando procede do parénquima ou colénquima, as
células divídense periclinalmente e das dúas células
fillas a máis externa suberifícase e a interna continúa
actuando como felóxeno volvéndose a dividir e así
sucesivamente.
Cando xa hai varias capas de súber, as células do
felóxeno divídense, pero neste caso as células fillas
externas continúan sendo felóxeno e as internas dan
lugar a felodermis que é unha capa de células en
disposición radial con características semellantes ó
das células parenquimáticas.
112
O conxunto de capas celulares producidas a partir do
felóxeno denomínase peridermis que inclúe varias
capas de súber, unha capa de felodermis e varias
capas de felóxeno.
Ritidioma:
O ritidoma é o tecido morto que en moitas prantas se
desprende anualmente (eucaliptos).
Correspóndese ós tecidos que se atopan por fora do
felóxeno e que van morrer debido a que a capa do
súber mantenos alonxados do xilema.
O ritidoma non é o mesmo que a peridermis porque
non contén a felodermis.
O termo ritidoma é diferente a corteza, aínda que
nalgúns casos pode coincidir.
A corteza comprende todo o que queda fóra do
cambium vascular e divídese en corteza externa
(tecidos que quedan fora do floema) e corteza interna
(o floema).
Segundo a forma de desprenderse, o ritidoma
chámase de diferentes formas:
⋅ Laminar.
⋅ En tiras.
⋅ Escamoso.
⋅ En placas.
En ocasións o ritidoma non se desprende anualmente
(sobreira, carballo...).
Lenticelas:
Coa formación do súber, os tecidos intermedios da
pranta quedarían illados do exterior se non fora pola
existencia de interrupcións a nivel da capa do súber:
as lenticelas, que van permitir o intercambio gaseoso
co exterior.
Están presentes na superficie exterior do tronco e na
raiz.
O seu número depende da especie da pranta e da
idade desta.
TEMA 32: TECIDOS GLANDULARES
Os tecidos glandulares aparecen cunha destas dúas
113
finalidades:
◊ Resolver as necesidades metabólicas da pranta,
como eliminación de exceso de sal.
◊ Facilitar a relación con outros organismo:
producción de perfume ou glándulas dixestivas das
prantas carnívoras.
Poden ser externos ou internos. Os externos están
presentes na epidermis onde forman tricomas
glandulares e os internos no interior onde forman
bolsas ou canles.
1.− Tecidos secretores externos.
Son tricomas glandulares.
Fórmanse por divisións sucesivas das células
epidérmicas que dan lugar a varios estratos de
células colectoras, mentres que na parte apical do
tricoma sitúanse unha ou varias células terminais con
carácter secretor.
En xeral, as células colectoras teñen unha gran
vacuola e presentan unha parede primaria con
numerosos plasmodesmos.
As células secretoras teñen numerosas mitocondrias,
abundante RE, aparello de Golgi e a súa parede está
recuberta por unha cutícula que en moitos casos
engrósase na parte basal.
As sustancias precursoras da secreción proveñen das
células colectoras que van pasando dunhas a outras
polos plasmodesmos ata chegar ás células secretoras
onde forman a verdadeira secreción.
2.− Formas de secreción.
◊ A secreción almacénase por fora da parede celular
das células secretoras entre a parede celular e a
cutícula, de modo que cando se rompe a cutícula
libérase a secreción. Por exemplo: os nectarios.
◊ A secreción sae por poros que atravesan a cutícula.
Por exemplo, algunhas glándulas mucilaxinosas.
◊ A secreción libérase ó morrer as células que a
conteñen. Por exemplo, tricomas vesiculares
secretores de sal.
3.− Clasificación dos tricomas glandulares
segundo o tipo de sustancia secretada.
114
⋅ Hidatodos activos: secretan nha solución
acuosa con ácidos orgánicos. As súas células
presentan numerosas mitocondrias.
⋅ Tricomas secretores de sal: poden ser pelos
unicelulares que conteñen unha gran vacuola
onde se almacena o sal ou pluricelulares
cunha base de células colectoreas e varias
células secretoras apicais.
⋅ Tricomas secretores de mucílago: son
glándulas pluricelulares de formas moi
variadas.
⋅ Osmóforos: segregan aceites, principalmente
terpenos. Constan dunha célula basal, un
pedúnculo uniseriado de unha ou varias
células e unha porción apical de unha ou
varias células secretoras.
⋅ Coléteres: son glándulas pedunculadas ou
sésiles cunha porción multicelular
ensanchada. Secretan unha mezcla de
terpenos e mucílagos.
⋅ Nectarios: poden ser pelos unicelulares ou
protuberancias. As sustancias básicas do
néctar proveñen do floema e son elaboradas
nas células secretoras.
⋅ Glándulas de prantas carnívoras: poden ser
protuberancias pedunculadas que secretan
néctar ou sésiles que secretan enzimas
proteolíticos que dixiren á presa e absorven
os productos dixeridos.
⋅ Pelos ulticantes: formados por unha única
célula secretora en forma de botella que
contén un líquido unticante sostido por un pé
basal pluricelular en forma de capa.
4.− Tecidos secretores internos.
Hai outras células glandulares nas que os seus
productos permanecen no interior da pranta.
Estas células pódense atopar illadas, formando filas
ou grupos voluminosos ou formando bolsas, canles
ou conductos secretores. A secreción pode atoparse
de dúas formas:
◊ Acumulado no interior das células. Por exemplo, os
laticíferos.
◊ No espacio extracelular nunha cavidade rodeada
polas células secretoras. Por exemplo, conductos
resiníferos.
5.− Clasificación das glándulas secretoras
internas.
115
⋅ Laticíferos: son tubos que conteñen un
líquido blanquecino ou laranxa que se oxida
co aire cambiando un pouco a súa cor. Este
líquido é o latex que é unha emulsión de
auga con sales, ácidos orgánicos, alcaloides,
taninos, proteinas, resinas, mucílagos,
almidón, caucho e carótenos.
⋅ Células da mirosina: están presentes
nalgunhas familias de prantas. No seu
parénquima das porcións aéreas
desenvólvense unhas células que conteñen o
enzima mirosinasa. Este enzima está
inactivo, pero ó haber unha agresión, o
enzima mézclase con tioglucósidos
producíndose unha sustancia tóxica que é o
isotiocianato.
⋅ Conductos resiníferos: forman cavidades
alongadas onde se contén a resina, composta
dunha mezcla onde predomina os terpenos.
⋅ Canles mucilaxinosas: non pequeño número
de familias, células do parénquima forman
cordóns de varias células de espesor. As
células énchense de mucílago, dexeneran e
forman un conducto mucilaxinoso.
⋅ Bolsas: un exemplo: nos froitos cítricos.
TEMA 33: A RAIZ.
É a primeira das partes que brota da semente.
Presenta xeotropismo positivo, fixa a pranta ó
sustrato e absorbe alimentos en disolución.
Ten certas zonas diferenciadas, como o ápice,
recuberto por células protectoras que forman a
caliptra ou cofia.
A continuación do ápice está a zona pilífera,
recuberta de pelos radicais.
Mentras que o hipocótilo é a zona de transición entre
a raiz e o tallo.
O alongamento de raiz ocorre na zona subapical,
mentras vai crecendo, a raiz adquire forma cilíndrica
e forma a raiz principal da que van partir as raices
laterais ou secundarias.
1.− Tipos de raiz.
Cando a raiz principal é moito máis longa que as
secundarias, falamos de raiz axomorfa. Exemplo, o
piñeiro e o trebol.
116
Ás veces, a raiz principal pode adquirir función de
reserva realizándose a absorción mediante as raíces
secundarias. Exemplo: a remolacha e o rábano.
Cando as raices secundarias crecen máis que as
primarias falamos de raiz fasciculada.
As raices adventicias que presentan algunhas prantas
non nacen da raiz, senon do tronco, ramas ou follas.
A súa función é proporcionar sostén e unha maior
superficie de absorción de auga.
2.− Orixe da raiz.
Vaise diferenciar a partir de meristemos radicais que
ó dividirse nos tres planos posibles orixinan tódolos
tecidos.
Xunto ás células meristemáticas iniciais que se
atopan xusto por debaixo da caliptra, vai estar
presente o centro quiescente formado por células
pobres en orgánulos con núcleos pequenos e que non
se dividen ou fano en moi pouca proporción.
Pénsase qe estas células do centro quiescente
poderían ser unha reserva de células meristemáticas
ou ben, células que sintetizan hormonas que poden
estar relacionadas coa división celular.
Comprobouse que as células do centro quiescente
poden rexenerar as células meristemáticas e as
células da caliptra cando son destruídas.
3.− Estructura primaria da raiz.
A caliptra:
Formada por varios estratos de células de tipo
parenquimatoso que recubren o ápice da raiz.
Estas células producen unha secreción mucosa
procedente do complexo de golgi que presenta uns
dictiosomas moi dilatados.
Esta secreción mucosa vai impregnar a parede
primaria e a acumularse entre esta e a membrana
plasmática producindo unha xelificación da parede.
Esta sustancia mucilaxinosa vai ter un efecto
lubrificante, evitando lesións celulares.
117
A caliptra parece se a responsable do xeotropismo
positivo da raiz.
Epidermis:
Recubre toda a raiz a excepcion da caliptra e
presenta algunhas características especiais:
◊ Ausencia de cutícula na maioría dos casos.
◊ Presentan diferenciacións celulares relacionadas coa
formación dos planos radicais.
◊ Nalgunhas raices baixo a capa de epidermis, aparece
unha epidermis multiseriada denominada velamen,
constituída por células mortas e pénsase que a súa
función é evitar a perda de auga.
Pelos radicais:
Desenvólvense por detrás da zona meristemática en
raíces xoves a partir de células chamadas tricoblastos
que emiten unha prolongación tubular que
constituirá o pelo.
O núcleo dos tricoblastos é, xeralmente, poliploide.
Os tricoblastos soen dispoñerse en filas ou ben
alternarse con células epidérmicas.
A maior parte do pelo vai estar ocupada por unha
gran vacuola, con excepción do extremo onde se
sitúan o núcleo e os orgánulos citoplasmáticos.
Os pelos radicais aumentan moito a superficie da
raiz, facilitando a súa función de absorción.
Xeralmente morren en poucos días. Despréndense e
as células epidérmicas suberifícanse e lignifícanse
perdéndose a capacidade absorvente nesa área.
A corteza: formada por:
⋅ Exodermis: é un tecido primario que se
orixina por debaixo da epidermis, cando esta
perde actividade absorvente.
Formada por unha ou varias capas de células con
forma alongada e moi poucos espacios intercelulares
e con parede suberificada e lignificada.
Inicialmente, as células exodérmicas osn moi
semellantes ás endodérmicas e inclusive presentan
bandas de Caspari que incluirían células de paso,
permitindo o intercambio entre a epidermis e o resto
118
da pranta.
⋅ Parénquima cortical: as súas células carecen
de cloroplastos.
Co tempo soen vacuolizarse e acumularse sustancias
de reserva como almidón.
En dicotiledóneas soe haber dúas áreas de
parénquima cortical, que son:
• Zona externa: na que as células
mostran excesos espacios
intercelulares e dispóñense en
cilindros concéntricos.
• Zona interna: formada por células
con disposición máis desordeada
con espacios intercelulares de maior
tamaño.
A zona máis interna da corteza corresponde á
endodermis (está rodeando ó cilindro central).
Cilindro central: Formado por:
O pericilo é a primeira capa do cilindro central.
En ximnospermas e algunhas dicotiledóneas trátase
dunha soa capa de células, mentras que noutras
dicotiledóneas e en monocotiledóneas dispóñense en
varias capas.
O periciclo está formado por células vivas parecidas
as do parénquima.
Conservan a capacidade meristemática e poden
orixinar raices laterais, cambium vascular ou
felóxeno.
Por dentro do periciclo temos o haz vascular. Sitúase
subxacente ó periciclo e a súa disposición é de tipo
alterno ou radical.
Os vasos do xilema forman unha cruz cun número
variable de brazos entre os que se sitúa o floema.
No crecemento primario da raiz, os novos elementos
vasculares leñosos, o metaxilema, sitúase máis
internamente ós elementos iniciais que son o
protoxilema.
Coñécese como crecemento exarco.
Posteriormente, o protoxilema desaparece.
119
O tamaño dos vasos do metaxilema vai ser maior cos
do protoxilema.
O floema temén crece da mesma forma de maneira
que os últimos elementos en formarse son os máis
internos.
O crecemento do xilema pode chegar a ocupar o
centro da raiz, quedando dividida en dúas ou catro
metades. Asi falamos de raíces diarcas e raíces
tetrarcas.
Ou ben, o crecemento pode cesar antes, e nese caso,
o centro da raiz estará ocupado por células de
parénquima que constitúen o parénquima medular.
Na médula hai moi poucos espacios intercelulares e
nalgúns casos pode transformarse en esclerénquima.
4.− Formación das raíces laterais (ou
secundarias).
As raíces secundarias fórmanse a partir da raiz
principal por via endóxena, é dicir, a partir de células
meristemáticas da propia raiz.
En criptógamas vasculares, estas raíces orixínanse a
partir de divisións sucesivas dunha célula
endodérmica situada frente a un haz do xilema.
En fanerógamas, as raíces secundarias orixínanse a
partir do periciclo, por división tanxencial dunha das
súas células que vai producir as células iniciais que ó
dividirse dará lugar á raiz lateral.
A súa vez, tamén a partir do periciclo fórmanse
novos elementos conductores da raiz secundaria que
se van unir ó haz central da raiz principal.
As filas de raíces laterais pódense formar como
continuación dun haz xilemático, coñecido como
disposición isostática, ou ben, pódese formar nunha
zona intermedia entre o xilema e o floema.
Coñécese como disposición diplástica.
5.− Estructura secundaria da raiz.
Mentras que en criptógamas vasculares e en
monocotiledóneas a estructura primaria perdura en
prantas adultas, en dicotiledóneas e ximnospermas
prodúcese un crecemento secundario en grosor
120
debido á actividade do cambium vascular que
aparece cando a diferenciación dos elementos
primarios xa rematou.
A actividade do cambium vai dar lugar á formación
dun novo floema cara o exterior e un xilema cara o
interior.
A disposición do xilema e floema en dous anos
sucesivos realízase en capas concéntricas a ambos
lados do cambium.
Como no xilema de primavera van aparecer
elementos de maior tamaño que no de outono, isto
vai dar lugar ós aneles de crecemento.
O aumento da corteza débese á actuación doutro
meristemo secundario, que é o felóxeno que vai dar
lugar á peridermis.
Nalgunhas monocotiledóneas arbóreas, pódense
formar algúns novos haces conductores dispersoso a
parte dos do crecemento primario.
Estes novos haces non se orixinan do cambium,
senon de células parenquimáticas.
6.− Relación vascular da raiz e o tallo.
Na raiz, os haces conductores son radiais con
crecemento centrípeto, mentres que no tallo son
haces colaterais con crecemento centrífugo.
Na zona de transición entre a raíz e o tallo
(hipocótilo), vainos permitir observar qué cambios
estructurais teñen lugar nesta zona con respecto á
raiz e tallo.
En raíces diarcas (dous radios), o floema non cambia
a súa posición, cada un dos dous haces do xilema
vaise desdoblar en dous que van sofrir unha torsión
para dar lugar á estructura típica do tallo.
Por outra parte, nas raíes tetrarcas hai torsión dos
haces do xilema e desdobramento dos do floema.
Parece que en realidade o que ocorre non son
realmente torsións e desprazamentos de ata 180º de
determinados elementos do xilema, senon que se
produciría desaparición dalgúns destes elementos e
aparición doutros novos.
121
TEMA 34: O TALLO
Ó principio do desenvolvemento da plántula, o tallo
é rudimentario e está formado por un conxunto de
células meristemáticas situadas por enriba dos
cotiledóns.
No tallo, a diferencia da raiz, os meristemos apicais
van dar lugar ós órganos laterais (follas) e en moitos
casos tamén ás ramas.
O tallo e as ramas crecen en lonxitude a partir do
meristemo apical que vai orixinando primordios
foliares.
Progresivamente, o crecemento comeza a ter lugar
entre os puntos de inserción das follas que son os
nudos.
Polo tanto, o incremento en lonxitude do tallo, ten
lugar principalmente mediante a elongación
internodal.
O espacio entre dous nudos é o entrenudo e o
crecemento a nivel dos entrenudos débese á acción
dos meristemos intercelulares, polo tanto, a
estructura do tallo non vai ser máis que unha
repetición de nudos e entrenudos.
1.− Estructura primaria do tallo.
O tallo diferenciase a partir das células iniciais do
ápice vexetativo.
Dende ó exterior ó interior atopamos.
Epidermis:
Provén da protodermis. Formada por células
rectangulares, con paredes externas provistas de
cutícula.
Nalgúns casos pode haber estomas. Ademáis,
nalgunhas prantas, por debaixo da epidermis
obsérvase unha capa de células que é a hipodermis.
Corteza:
Fórmase a partir do meristemo fundamental. Está
constituído sobre todo por parénquima, aínda que en
moitos tallos tamén existen colénquima na zona máis
externa.
122
Tanto parénquima cortical como colénquima soen
ser ricos en cloroplastos.
De aí que o conxunto de ambos tecidos se lle chame
clorénquima.
No parénquima tamén hai células que acumulan
almidón, taninos ou cristáis.
A estos últimos chámaselle idioblastos.
Na corteza tamén pode haber esclereidas e fibras, asi
como laticíferos.
A maioría dos tallos aéreos carecen de endodermis.
A endodermis está presente en tallos de prantas
vasculares inferiores e tallos subterráneos.
Cilindro central:
Tamén se coñece como estela. Constituído polo
sistema vascular e por parénquima.
Non soe haber periciclo.
O sistema vascular do corpo primario do tallo
fórmase a partir do procambium.
O procambium vai dar primeiro ó protofloema e
despois o protoxilema e vai permanecer entre ambos
compoñentes vasculares para formar máis tarde o
metafloema e o metaxilema.
No crecemento primario do xilema , na maioría dos
tallos, o protoxilema sitúase máis internamente ó
metaxilema. O que se coñece como crecemento
endarco.
Sen embargo, ó igual ca raiz, o metafloema
diferénciase máis cara dentro co protofloema.
Nas prantas con crecemento secundario, o
procambium vai dar lugar ó cambium vascular que é
o que posibilitará o desenvolvemento vascular
secundario.
Distribución do sistema vascular:
O tecido vascular diferenciado disponse dacordo coa
distribución que presentaba o procambium dando
lugar a:
123
◊ Un cilindro oco con parénquima medular no seu
interior. Disposición frecuente en ximnospermas e
dicotiledóneas.
◊ Un cilindro sólido: neste caso non hai médula.
◊ Varios haces vasculares: formando un anel
discontínuo ou ben haces vasculares segundo a orden
aparente. Común de monocotiledóneas.
2.− Tipos de haces vasculares.
⋅ Abertos colaterais: en ximnospermas e
dicotiledóneas con crecemento secundario.
Neste caso o floema e xilema están
separados polo cambium vascular.
⋅ Pechados colaterais: nalgunhas
dicotiledóneas sen crecemento secundario e
nalgunhas monocotiledóneas. Neste caso
non hai cambium vascular entre xilema e
floema.
⋅ Perixilemático: o xilema rodea ó floema.
Está presente noutros tipos de
monocotiledóneas.
⋅ Bicolateral: cando hai floema por fóra e por
dentro e o xilema está no medio. En
cucurbitáceas e solanáceas.
⋅ (concéntrico) Perifloemático: o floema rodea
ó xilema. Dase en fieitos.
⋅ Radial: o xilema dosponse en cruz co floema
entre os brazos. En licopodiáceas.
3.− Crecemento secundario do tallo.
En ximnospermas e dicotiledóneas o crecemento
secundario vai ser debido á actividade do cambium
vascular formado por unha ou varias capas de células
meristemáticas que se van dividir en sentido
tanxencial á superficie do tallo.
O cambium pode ser estratificado ou non e o seu
grosor soe ser maior canto máis grosos son os tallos.
O seu espesor aumenta no periodo invernal e
diminúe en primavera cando as súas células vólvense
dividir.
Cando as células do cambium se dividen, unha das
células vaise diferenciar mentres que a outra vai
continuar coa capacidade meristemática.
O cambium ten dous tipos de células:
⋅ Celulas iniciais fusiformes (van dar lugar o
resto das células).
124
⋅ Células radicáis: van formar células
parenquimáticas de dous tipos:
⋅ Procumbentes.
⋅ Verticais.
Estructura do xilema secundario:
En dicotiledóneas, todolos elementos do
xilema secundario derivan do cambium por
divisions tanxenciais.
No xilema secundario, os vasos que
acompañan ás traqueidas osn principalmente
de tipo punteado e reticulado.
O transporte de líquidos realízase sobre todo
a través do xilema de primavera do último
ano.
Mentres que os dous anos anteriores
practicamente non presentan actividade
conductora.
En ximnospermas, o xilema secundario está
formado por traqueidas, parénquima e radios
medulares.
A simple vista percibense círculos
concéntricos de xilema, debido ó
desenvolvemento desigual das traqueidas
nas diversas estacións.
Estructura do floema secundario:
O floema secundario prodúcese a partir do
cambium cara ó exterior, quedando máis
internamente que os restos do floema
primario.
Comprende tanto elementos vasculares
como non vasculares.
A maioría das veces está atravesado polo
sistema laticífero.
Os compoñentes cribosos que deixan de
funcionar van quedar aplastados e van ser
sustituídos por parénquima liberiano (que
vai conter almidon).
Os radios medulares dos tallos secundarios
presentan estructuras similares ás dos tallos
125
primarios.
A súa función é múltiple: van recoller
materiais do floema e transportanos cara o
parénquima ou ó xilema duratne o periodo
de repouso, e de alí ó floema no periodo
activo.
O crecemento secundario da corteza no tallo
débese á actividade do felóxeno, que vai
producir súber cara o exterior e felodermis
cara ó interior.
4.− Crecemento secundario en
monocotiledóneas.
Son moi poucas as monocotiledóneas con
crecemento secundario.
Nelas mantense a organización da estructura
primaria e non hai unha zona cambial ben
definida.
A zona formadora do engrosamento do tallo
localízase por fora do cilindro central na
corteza. O meristemo secundario produce
gran número de células. Algunhas destas
células forman haces vasculares cara ó
interior do tallo.
Outras células derivadas do meristemo
secundario transfórmanse en parénquima
que rodea ós haces vasculares e os espacios
que poden quedar entre eles permitindo que
o tallo manteña a forma cilíndrica.
TEMA 35: A FOLLA.
As follas orixínanse a partir dos primordios
foliares que derivan do estrato epidérmico e
dos estratos subepidérmicos.
Na folla distínguense as seguintes partes:
• Vaina.
• Peciolo.
• Limbo.
Vaina: ensanchamento da base da folla que
rodea o tallo. Atópase en monocotiledóneas,
sobre todo gramíneas e nalgunhas
dicotiledóneas.
126
No punto de contacto da vaina coa folla
pode existir un repliegue lonxitudinal da
epidermis denominado lígula.
Peciolo: parte da folla que a conecta co tallo.
Limbo: lámina aplanada onde se realiza a
maior parte da fotosíntese da pranta.
Distinguimos unha superficie adaxial que é a
externa ( o haz da folla) e unha superficie
abaxial que é a interna ou envés da folla.
1.− Orixe e desenvolvemento da folla.
Os primordios foliares fórmanse por
proliferación de grupos de células situadas
na capa superficial da xema apical (en
coníferas e monocotiledóneas) ou de células
situadas na segunda ou terceira capa das da
xema ( en dicotiledóneas e algunhas
monocotiledóneas).
O primordio foliar comprende (de fóra a
dentro):
• Protodermis: capa superficial que
orixinará a epidermis da folla.
• Meristemo fundamental: masa
interior de células que orixinará o
mesófilo ou parénquima foliar.
• Procambium: cordón celular no
interior do meristemo fundamental
que vai dar lugar ós haces vasculares
da folla.
Durante o desenvolvemento da folla
interveñen varios meristemos diferentes:
1º− Meristemo apical: produce o
alongamento do primordio foliar pola punta.
2º− Meristemo intercalar: cando cesa a
actividade do meristemo apical, a folla segue
crecendo en lonxitude debido a este
meristemo localizado na base da folla.
3º− Meristemo marxinal: produce o
desenvolvemento en superficie. Este
crecemento en superficie non se produce na
base da folla que se transforma en peciolo.
4º− Meristemo laminar: cando cesa en
127
actividade o marxinal, a pranta segue
crecendo en superficie debido a este
meristemo.
5º− Meristemo adaxial: produce o escaso
engrosamento da folla.
O crecemento da folla é basípeto porque
comeza no ápice e continúa cara a base, polo
que o último en formarse é o peciolo.
2.− Histoloxía das follas en anxiospermas.
Epidermis:
Soe ser de paredes delgadas e cutícula fina,
mostrando abundantes tricomas que poden
aparecer en ambas superficies da folla.
Tamén mostra estomas sobre todo no envés.
Nas prantas acuáticas non hai estomas.
Mesófilo:
No parénquima foliar soen considerarse dous
estractos diferentes:
Parénquima en empalizada: situada
inmediatamente debaixo da epidermis
adaxial.
Formado por células alongadas no sentido
dorsoventral con escasos espacios
intercelulares. Presentan numerosos
cloroplastos e unha gran vacuola central.
O número de capas deste parénquima vai de
unha a tres. Depende tamén da iluminación
(canto máis luz, máis capas).
Parénquima lagunar: esténdese dende o
parénquima en empalizada á epidermis
oposta.
Constituído por células de forma irregular
que deixan espacios entre elas (aire).
Así, o parénquima en empalizada está
especializado na fotosíntese e o parénquima
lagunar está especializado no intercambio de
gases debido ós amplos espacios
intercelulares que comunican coas cámaras
128
subestomáticas.
O parénquima lagunar ten menos
cloroplastos que o parénquima en
empalizada.
As follas dos fieitos e moitas
monocotiledóneas teñen un so tipo de
parénquima, intermedio entre os dous outros
tipos.
Sistema Vacuolar:
Nas dicotiledóneas o sistema de haces
vasculares, é dicir, a venación, é reticulada,
ramificándose a partir da vea central ou
principal.
En monocotiledóneas a venación é paralela.
As veas principais que entran na folla van
paralelas.
En fieitos a venación é de tipo aberta,
intermedio entre mono e dicotiledóneas.
A diferenciación do procambium en
protoxilema e protofloema ten lugar
acropetamente, é dicir, da base á punta da
folla.
O profloema é o primeiro en formarse. Se
facemos cortes transversais nos máis apicais
so hai procambium, a continuación hai
procambium e protofloema e nos máis
cercanos ó peciolo hai protofloema e
protoxilema.
Cando o alongamento da folla remata, o
metafloema e o metaxilema vanse a formar
basípetamente (da punta á base), primerio
nos haces maiores e logo nos máis pequenos.
O xilema ten tráqueas nos nervios maiores,
nos pequenos só hai traqueidas e pode
chegar a faltar o floema.
O parénquima que rodea o sistema vacuolar
está formado por células de maior tamaño
cas do mesófilo, con paredes máis grosas, un
número variable de cloroplastos e soen
conter almidón.
129
Estas células forman a vaina do haz
vascular.
3.− Histoloxía das follas das
ximnospermas.
A principal característica destas follas de
coníferas é que están lignificadas en boa
parte.
(ímos basearnos na folla de piñeiro)
Epidermis:
Presenta células de paredes moi grosas
lignificadas e cubertas con grosa cutícula.
Hai estomas por toda a epidermis que se
sitúan unidos.
Mesófilo:
Contén células parenquimatosas con
cloroplastos e que presentan invaxinacións
na parede celular con forma de cresta.
Tamén está atravesado por canles
resiníferas.
Haces vasculares:
Son sempre paralelos e o sistema vascular
presenta simetría bilateral, é dicir, que o
floema queda cara o lado aplanado da folla e
o xilema no lado curvo da folla.
En vez da vaina do haz, atópase o
denominado tecido de transfusión formado
por células de parénquima e traqueidas que
presentan punteaduras areoladas.
Recubrindo este tecido de trasfusión aparece
unha verdadeira endodermis con banda de
Caspari.
4.− Abscisión (caída da folla).
O desprendemento da folla ocorre sempre
nun punto fixo do peciolo onde vai deixar
unha cicatriz ó producirse a abscisión.
Nesta zona fórmase unha capa illante de
130
células de parénquima por enriba da que se
forma un estrato lignificado.
Tras o desprendemento, o cambium
cicatricial (células con capacidade
meristemática) vaise dividir e dar lugar a
células lignosuberificadas.
TEMA 36: A FLOR (en anxiospermas).
En anxiospermas a función reproductora
localízase nun órgano especial: a flor.
Consta dun pedúnculo que se ensancha no
seu extremo qpical formando o tálamo sobre
o que se asentan os verticilos florais que son
de dous tipos:
Protectores: forman o perianto, é dicir,
conxunto de sépalos e pétalos. O caliz é o
conxunto de sépalos e a corola o conxunto
de pétalos.
Reproductores:
◊ Estambres: son
filamentos cunha
parte apical dilatada
que é a antera. Na
antera é onde se
forman os
gametófitos
masculinos.
◊ Androceo: conxunto
de estambres.
◊ Carpelos:
gametófitos
femininos.
◊ Xineceo: conxunto
de carpelos.
Cada carpelo é unha estructura en forma de
botella que consta de ovario, estilo e
estigma.
No ovario é onde se forman os gametófitos
femininos e o estigma é a porción apical
engrosada especializada na polinización.
1.− Estructura histolóxica da flor:
Sépalos:
131
Presentan epidermis en cada cara con algúns
estomas.
Entre ambas epidermis sitúase o
parénquima, formado por células
redondeadas ou poliédricas.
Entre o parénquima hai haces vasculares co
floema mirando cara a parte externa da flor e
o xilema cara o interior.
Pétalos:
Estructura parecida á dos sépalos excepto
que os haces conductores están menos
desenvolvidos.
Hai dúas epidermis con algún estoma e entre
as dúas epidermis está o parénquima con
células que deixan poucos espacios
intercelulares e conteñen cromoplastos.
Na cor interveñen dous factores:
◊ Pigmentos
antociánicos:
disoltos no
citoplasma e dan
cores púrpuras,
azúis ou violetas.
◊ Cromoplastos:
atópanse na
epidermis ou
parénquima
segundo as flores.
Conteñen carótenos
que dan cor laranxa
e vermello e
xantofilas que dan
cor amarela.
Estambres:
Composto de filamento e antera.
Filamento: presenta epidermis cutinizada
con tricomas e estomas, entre as dúas
epidermis hai un parénquima normal.
Presenta un haz vascular central con floema
cara ó exterior e o xilema cara o interior da
flor.
132
A zona pola que o filamento se une á antera
chámase conectivo.
Antera: formada por dous lóbulos ou tecas.
Cada teca soe portar un par de sacos
polínicos que conteñen as microsporas que
orixinarán os grans de polen.
Nos sacos polínicos de fóra cara dentro
temos as seguintes capas:
⋅ Epidermis: que na maioría das anxiospermas
trasnfórmase nunha capa fibrosa chamada
exotecio.
⋅ Endotecio: capa de células subepidérmica
que terminará por convertirse no estrato
mecánico.
⋅ Estrato transitorio: durante a maduración da
antera vai ser reabsorvido e desaparece.
⋅ Estrato interno: formado normalmente por
unha soa capa de células que van dar lugar ó
tapete que ten misión nutritiva.
⋅ Tecido esporóxeno: constituído por células
nai das microesporas, que son diploides e
que sufrirán as divisións meióticas para dar
lugar cada unha a catro células haploides que
madurarán para formar os grans de polen.
2.− Microesporoxénese.(No exame ou cae
isto ou a macroesporoxénese!!!)
No saco polínico de anxiospermas a meiose
iníciase trala sustitución da parede celulósica
das células nai das microesporas por unha
capa de calosa.
Na maioría das mono e dicotiledóneas as
células fillas haploides non van quedar
separadas por unha membrana plasmática ata
que non se completa a segunda división
meiótica.
Unha vez acabada a meiose temos as
microsporas.
A parede de calosa das microesporas
reabsorvese e vai ser sustituída por unha de
celulosa chamada primexina.
Posteriormente sobre a primexina deposítase
esporopolenina procedente do tapete.
133
A esporopolenina é unha sustancia de
natureza lipoproteica.
Coa incorporación da esporopolenina a
promexina convírtese en exina.
A exina é a capa externa do gran de polen.
Ó mesmo tempo, por dentro da primexina
vaise desenvolver unha nova parede
celulósica interna que é a intina.
As microesporas formadas pola división
meiótica son mononucleadas pero van sufrir
unha mitose para dar lugar a dous núcleos.
Esta mitose vai dar dous núcleos, un de
maior tamaño con funcións vexetativas,
coñecido como núcleo vexetativo.
E por outro lado temos outro núcleo máis
pequeño con funcións xerminais e que se
coñece como núcleo xenerativo ou
xerminativo.
Unha vez formados ambos núcleos xa non se
fala de microespora, senon de gran de polen.
Posteriormente o núcleo xerminativo
divídese en dous, de maneira que o gran de
polen vai conter tres células xa que cada
núcleo está rodeado de citoplasma, limitado
polo menos por membrana plasmática.
Algunhas especies tamén presentan unha
fina capa celulósica.
Asi pois, o gran de polen é un gametófito
masculino, cunha célula vexetativa e dúas
espermáticas.
3.− Histoloxía dos carpelos.
No carpelo distinguimos ovario, estilo (o
tubo) e estigma (a apertura).
O ovario vai conter os óvulos (ou
rudimentos seminais).
O carpelo é unha folla transformada, plegada
sobre si mesma onde a cara inferior da folla
corresponde ó exterior do carpelo e os
134
márxenes das follas fusiónanse para formar
unha cavidade pechada.
Outra forma é a formación do ovario a partir
de tres follas.
Os estratos interior e exterior dos carpelos
están revestidos por unha epidermis que ten
células maiores que na epidermis externa.
Entre ambas epidermis hai tecido
parenquimático de células redondeadas.
Este tecido parenquimático está recorrido
por un sistema vascular con un haz
conductor medial e outro paralelo.
Nestes haces, o floema está cara fóra e o
xilema cara dentro.
A ambos lados da placenta (lugar do ovario
onde están implantados os óvulos) a
epidermis interna e, en parte, o tecido
subepidérmico, toman un carácter especial
que é o de acumular sustancias nutritivas.
Constitúen o tecido chamado tecido
conductor ou de trasmisión, do que se nutre
o tubo polínico e o guía ó lingo do estilo ata
o óvulo.
Cada óvulo fórmase como unha pequena
escrecencia oval constituída por células
meristemáticas.
Durante o seu desenvolvemento fórmase
unha capa de varios estratos celulares que o
van envolver completamente.
Esta capa é o tegumento interno ou
secundina.
Posteriormente, por fóra desta capa fórmase
outra que é o tegumento externo ou primina.
A porción interna do óvulo indiferenciado
constiúe a nucela que queda rodeada polos
tegumentos coa escepción dunha pequena
abertura que é o micropilo.
A nucela está formada por células ricas en
orgánulos.
135
A base do óvulo cosntitúe a calaza, formada
por células a través das que pasan sustancias
nutritivas, primeiro ó gametofito feminino e
logo ó embrión.
A calaza seguese co funiculo que se une á
placenta.
Cando o óvulo está situado no mesmo eixe
co micropilo, fálase dun óvulo ortótropo ou
átropo.
Cando está invertida é un óvulo anátropo e
cando o micropilo se sitúa ó mesmo nivel ca
base do óvulo, debido a que este está
encorvado, fálase dun óvulo campilótropo.
4.− Macroesporoxénese e
desenvolvemento do saco embrionario.
Na nucela, vanse diferenciar células
tegumentarias e células fértiles.
Estas células fértiles presentan un núcleo de
gran tamaño.
Estas células son as células nai das
macroesporas.
Destas, só unha en cada ovario vai sufrir a
meiose para formar as macroesporas ou
megaesporas, mentras cas outras dexeneran
e axudan á nutrición das supervivintes.
Das catro macrosporas que se forman trala
división meiótica, xeralmente só unha vai
sobrevivir e as outras dexeneran.
A que queda, divídese por mitose tres veces
consecutivas para dar lugar a oito núcleos
que constitúen o gametofito feminino ou
saco embrional.
Este modelo de formación do saco
embrional é o máis común e denomínase
monoespórico.
Nalgunhas prantas, as catro macrosporas
sobreviven e van formar parte do saco
embrional. Denominándose saco
tetraspórico.
136
Existe outro modelo que é o biespórico no
que sobreviven dúas macrosporas.
No saco embrional, inicialmente, catro dos
núcleos localízanse na parte que mira car o
micropilo, constituindo o aparello ovular.
Mentres que os outros catro quedan na zona
que mira á calaza, constituíndo o aparello
antipodal.
Posteriormente un núcleo de cada grupo de
catro migra cara o centro do ovario
formando os núcleos polares.
Tras esto, fómanse as membranas
plasmáticas que rodean ós núcleos, dando
lugar ás sete células.
Estas sete células son:
◊ Dúas sinérxidas:
situadas no extremo
micropilar do saco
embrional.
◊ Unha oosfera:
adosada ás
anteriores e
cosntitúe o
verdadeiro óvulo
das anxiospermas.
◊ Tres células
antípodas: situadas
no extremo que
mira á calaza.
◊ Dous núcleos
polares: situados no
centro do ovario.
Estes dous núcleos
ás veces fúndense
para formar o
núcleo do albumen.
5.− Xerminación do gran de polen.
Normalmente ocorre no estigma, e
caracterízase pola emisión dunha proxección
citoplasmática denominada tubo polínico.
Este tubo sae do gran de polen empuxando e
levando consigo a intina.
Esta intina acompaña ó tubo no seu
137
crecemento, formando a parede do tubo
polínico.
No extremo apical do tubo atópase o núcleo
vexetativo, seguido dos núcleos
xerminativos e dos orgánulos
citoplasmáticos.
( núcleo xerminativo = espermáticos =
xenerativo).
6.− Fecundación.
O tubo polínico descende a través do estilo
ata contactar co gametofito feminino.
Mentras que o núcleo vexetativo controla e
dirixe as funcións tróficas do tubo polínico,
os dous núcleos xerminativos van intervir na
fecundación, de aí que se fale dunha dobre
fecundación.
Un dos núcleos vaise unir á oosfera, mentras
que o segundo únese ós núcleos polares
fusionados, formando un núcleo triploide
que por divisións sucesivas vai dar lugar ó
endosperma secundario ou albumen que ten
como función acumular sustancias de
reserva para a nutrición do embrión.
Cando o tubo polínico penetra a través do
micropilo fálase de fecundación porogámica.
Mentras que cando o fai a través da calaza,
fálase de fecundación calazogámica.
As paredes do ovario convertiranse nas
paredes do froito e o óvulo vaise a
desenvolver para formar a semente.
TEMA 37: FROITO E SEMENTE.
1.− Semente. Desenvolvemento do
embrión.
A partir do óvulo fecundado, fórmanse dúas
células, destas, a máis interna vai dar lugar ó
verdadeiro embrión.
Mentras que a externa vai dar lugar ó
embrióforo ou suspensor do embrión.
138
Por sucesivas divisións transversais, o
suspensor vaise alongar mentras que a
primeira división do embrión vai ter lugar no
plano lonxitudinal, indicando o plano de
separación dos cotiledóns.
Tras esta primeira división, o embrión
continúa dividíndose ata as 16 células.
Destas 16 células as oito máis externas darán
lugar á epidermis dos cotiledóns, ó eixe
hipocotíleo e a parte da cofia.
E as oito células restantes (as máis internas)
darán lugar ós tecidos internos.
Pola súa parte, as células do suspensor, en
contacto co embrión, van formar a hipófise
que contribuirá á formación das células
iniciais da raíz.
A diferenciación das células iniciais da raíz,
prodúcese na zona próxima ó suspensor.
A zona situada máis arriba dará a caliptra, a
intermedia á corteza da raíz e a máis baixa
dará lugar ó cilindro central.
No extremo oposto da radícula (raíz
embrionaria) fórmanse novas células iniciais
destinadas a producir o eixe principal do
tallo e constitúe a xema apical ou xémula.
O desenvolvemento ebrionario dentro da
semente finaliza neste estado.
2.− Desenvolvemento do endosperma
secundario ou albumen.
Do núcleo inicial triploide que dará lugar ó
albumen, pásase ás primeiras divisións
dando lugar a núcleos diploides por reparto
desigual das dotacións cromosómicas.
Xeralmente, os núcleos vanse trasladar á
periferia do saco embrional, mentras co
embrión comeza a dividirse e é empuxado
polo suspensor ó interior do saco, ocupado
polos núcleos en división do endosperma.
No caso de que despois das divisións
nucleares ocorran as divisións
139
citoplasmáticas e a formación de novas
paredes celulares, fálase de endosperma
celular.
No endosperma nuclear os núcleos
dispoñense periféricos, quedando no centro
unha gran vacuola e non se forman paredes
celulares.
O endosperma elobial é intermedio entreo os
outros dous.
A función do endosperma é acumular
reservas para o desenvolvemento do
embrión.
3.− Tegumentos seminais.
Trala fecundación, os tegumentos do
rudimento seminal van dar lugar ós
tegumentos da semente.
O tegumento externo ou primina do
rudimento seminal forma o tegumento
externo da semente, chamado testa (parte
externa).
O tegumento interno do rudimento seminal
vai dar lugar ó tegumento interno, chamado
tegumen (parte interna).
4.− Froito.
Procede do desenvolvemento dos tecidos
carpelares. Concretamente da parede do
ovario trala fecundación dos óvulos.
Por xeral, co nome de froito referímonos ó
pericarpo, que inclúe as paredes do ovario xa
desenvolvido, coa excepción das sementes
contidas nel.
O pericarpo comprende tres capas:
♦ Exte
ou
exoc
♦ Med
ou
meso
♦ Inter
ou
140
endo
O exocarpo e endocarpo soen estar
constituídos por tecidos epidérmicos,
mentras que o mesocarpo (o que nos
comemos) soe ter unha estructura
parenquimática de reserva.
Segundo a consistencia do pericarpo, os
froitos divídense en:
◊ Carnosos:
constituídos por
tecidos
parenquimatosos
ricos en auga.
◊ Secos: presentan un
pericarpo
membranoso ou
coriáceo que contén
pouca auga.
5.− Abscisión.
Realízase de maneira semellante á da folla
mediante a formación dun tecido de
separación que inclúe un ou varias capas de
tecido suberolignificado que cortan a
conexión dos tecidos vivos do froito co tallo.
HISTOLOXÍA ANIMAL
TEMA 38: TECIDOS ANIMÁIS.
Entre a célula e o órgano existe un nivel de
organización morfofuncional especializado,
que se denomina tecido.
O tecido é unha agrupación organizada de
células que funcionan de maneira colectiva.
Os tecidos fundamentais son os seguintes:
• Tecido epitelial.
• Tecido conectivo ou conxuntivo.
• Tecido sanguíneo.
• Tecido muscular.
• Tecido nervioso.
Hai outros tres tecidos especializados que se
consideran formas especializadas do
conectivo e que son:
• Tecido adiposo.
• Tecido cartilaxinoso.
141
• Tecido óseo.
1.− Tecido epitelial.
O epitelio é un tecido constituído por células
contiguas en aposición sobre unha gran parte
da súa superficie.
Trátase dun tecido avascular que recubre as
superficies exteriores do corpo, as cavidades
internas e os tubos corporais que comunican
co exterior.
Tamén forna a porción secretora das
glándulas e os seus conductos.
As células epiteliais están unidas unhas a
outras por unións intercelulares.
Presentan unha superficie libre, en contacto
co exterior, apical e perpendicular á
superficie lateral e unha superficie basal que
descansa sobre a lámina basal constituído
por unha trama de filamentos finos.
Hai algúns casos nos que as células non
presentan unha superficie apical libre, fálase
entón de tecidos epitelioides.
Un exemplo son as células de Leydig dos
testículos encargadas de producir as
hormonas.
Debido á súa estructura recubrindo
cavidades e tubos corporais, os epitelios van
exercer sobre todo funcións de:
• Barreira.
• Transporte.
• Adsorción.
• Secreción.
Que presenten unha ou outra función vai
depender da actividade e características
morfolóxicas das súas células.
Poden actuar como:
• Unha barreira impermeable. Ex:
epitelio da vexiga.
• Caracter secretor. Ex: epitelio
estomacal.
• Caracter secretor e de adsorción ó
mesmo tempo. Ex: o epitelio
142
intestinal.
• Función de movemento de
partículas debido á presencia de
cilios na superficie libre. Ex:
epitelio de tráquea e bronquios.
• Receptor de estímulos sensoriais.
Ex: a retina.
2.− Clasificación e orixe embrionario?
A maior parte dos epitelios do organismo
orixínanse do ectodermo. Ex: epidermis e
córnea.
Tamén se forman do endodermo. Ex: tubo
dixestivo e vías respiratorias.
E algúns epitelios especiais derivan do
mesodermo. Ex: epitelio dos glomérulos
(ril), tubos renais, as vías xenitais e o
endotelio (epitelio dos vasos sanguíneos).
3.− Clasificación dos epitelios de
revestimento.
Os epitelios xeralmente non se clasifican
segundo a súa función, senon segundo a
situación e forma das súas células.
Dacordo co número de capas que constitúen
o epitelio, temos:
• Epitelos simples: unha soa capa de
células.
• Epitelos estratificados: dúas ou máis
capas de células.
Dacordo coa forma das células:
• Planos ou escamosos: o ancho da
célula é maior ca altura.
• Epitelios cúbicos: as dimensións das
células son semellantes.
• Columnares (cilíndricos ou
prismáticos): a altura é bastante
maior co ancho.
Dacordo coas especializacións superficiais,
temos:
• Epitelio ciliado: ten cilios na
superficie libre, é menos frecuente o
epitelio flaxelado dalgúns
invertebrados.
• Epitelio con borde en cepillo ou en
143
chapa: presentan microvellosidades
na parte libre.
• Epitelos con cutícula. Ex: na
epidermis dos artrópodos.
Os epitelos vanse clasificar usando
conxuntamente o número de capas e a forma
das células. Así temos:
⋅ Epitelio simple plano: Exemplos:
• endotelio con función de
intercambio e no caso do sistema
nervioso central con función de
barreira.
• mesotelio.
• cápsula de bowman (no ril).
• epitelio que reviste os alveolos
pulmonares.
⋅ Epitelio simple cúbico: Ex: pequenos
conductos de glándulas exocrinas, epitelio
xerminal do ovario e túbulos renais.
⋅ Epitelio simple columnar: é o máis frecuente
en todo o reino animal: Ex: estómago,
intestino, algunhas glándulas da cavidade
uterina, trompas de falopio...
Os epitelios estratificados considéranse
como planos cúbicos ou columnares
atendendo á forma das células que están na
capa máis superficiais:
⋅ Epitelio estratificado plano: Ex: epidermis,
cavidade oral, esófago, conxuntiva e córnea,
vaxina...
⋅ Epitelio estratificado cúbico: Ex: conductos
das glándulas sudoríparas e mamarias e
conductos grandas das glándulas exocrinas.
⋅ Epitelio estratificado columnar: é moi pouco
frecuente. Ex: superficie nasal do paladar
brando, esófago fetal de mamíferos.
Hai outros dous tipos de epitelios, cunhas
características especiais:
Epitelio Pseudoestratificado: mostra a
apariencia dunha estratificación porque os
núcleos celulares aparecen a diferentes
alturas e algunhas células non alcanzan a
superficie libre.
Sen embargo, tódalas células destes epitelios
sitúanse sobre a lámina basal, de aí que se
trate dun epitelio simple. Ex: parte da uretra
144
feminina, parte das vías respiratorias e o
conducto do epidídimo.
Epitelio de transición: reviste as vías
urinarias de mamíferos. Mostra cambios na
súa altura e número de capas segundo a
distensión á que sexa sometido.
A mofoloxía dos epitelios soe estar
correlacionada coa súa función. Así,
epitelios que teñen que ver con procesos de
adsorción e transporte transepitelial soen ser
simples.
Mentres cos estratificados xeralmente actúan
como barreira e son impermeables ó
transporte transepitelial.
4.− Polaridade de epitelios.
As células dos epitelios están estructural e
funcionalmente polarizadas para levar a cabo
a súa función de secreción ou absorción e
para regular o tránsito trans−epitelial.
Esta polaridade queda manifesta nas
especializacións que permiten aumentar a
súa superficie libre, son as
microvellosidades.
Na localización supranuclear do complexo
de Golgi e o centrosoma e na acumulación
de productos de secreción celular no
citoplasma apical.
Dende un punto de vista ultraestructural, a
polaridade maniféstase pola presencia de
unións estreitas na membrana plasmática das
paredes laterais cercanas á superficie libre,
así como, outras formas de especialización
que permiten a unión ou comunicación entre
células e que se localizan nas membranas
laterais.
A polaridade tamén se manifesta na
diferente composición química da membrana
apical rica en glucolípidos e colesterol, en
canles iónicas, proteínas transportadoras e
presenta unha ATPasa dependente de
protóns.
Con respecto á membrana basolateral (as
145
membranas laterais e basais) que contén
unha Na−K ATPasa, canles iónicas,
receptores para hormonas e
neurotransmisores e puntos de unións cos
compoñentes da lámina basal.
5.− Lámina ou membrana basal.
O epitelio está unido ó tecido conectivo
subxacente (por debaixo dela) pola lámina
basal.
Esta lámina é unha capa densa de 50−100
nm de grosor entre o epitelio e o tecido
conectivo.
A lámina basal está unida á membrana
plasmática das células do epitelio por
filamentos finos principalmente de laminina
situados nunha zona que se observa menos
densa e que se chama lámina lúcida.
A súa vez, cara o tecido conectivo, hai
microfibrillas que unen a lámina basal ás
fibras reticulares do tecido conectivo.
A lámina basal contén coláxenos do tipo IV,
VII e IX.
Ademáis hai proteoglucanos, laminina e
fibronectinas.
A maioría destes compoñentes son
secretados polas células epiteliais. A
presencia da lámina basal é esencial para a
diferenciación e proliferación das células
epiteliais que contactan con ela.
Funcións da lámina basal:
• Actúa como soporte do epitelio.
• Compartimentación, i.e., separa o
epitelio do tecido conectivo.
• Filtración: o movemento de
sustancias cara ou dende o tecido
conectivo vai ser regulado a nivel da
membrana basal.
• Inducción de polaridade: i.e.,
confire á superficie basal do epitelio
propiedades distintas á da superficie
apical.
• Andamiaxe: soporte estructural a
146
modo de andamio durante procesos
de rexeneración.
6.− Modificacións das superficies
celulares.
As células epiteliais mostran modificacións
na súa superfice relacionadas con funcións
especializadas.
Estas modificacións poden ser:
• Microvellosidades.
• Estereocilios.
• Interdixitacións.
• Cilios.
• Flaxelos.
• Invaxinacións e evaxinacións.
Microvellosidades:
Son proxeccións citoplasmáticas presentes
na membrana apical de moitas células
epiteliais.
O que fan é aumentar a superficie celular.
Polo xeral, o seu número e a súa forma
correlaciónanse coa capacidade de absorción
do epitelio. Ex: epitelio intestinal e túbulos
renais.
As microvellosidades conteñen filamentos
de actina que están unidos á membrana na
punta de microvellosidades e exténdense
cara o citoplasma onde quedan ancladas a
uns filamentos orientados transversalmente
que forman a rede terminal.
Os filamentos de actina presentan entre eles
unións cruzadas cun polipéptido chamado
villina.
Estereocilios:
En realidade son microvellosidades moi
longas. Están presentes nas células
sensoriais do oído e no epidídimo.
Interdixitacións:
Van aumentar a superficie lateral da célula.
Son moi prominentes en células implicadas
nun elevado volumen de transporte de
147
fluídos.
Flaxelos:
Non son moi frecuentes nos epitelios e
moitas veces son incluso máis pequenos cos
cilios.
(dos cilios e evaxinacions e invaxinacións
non dixo nada).
7.− Unións intercelulares.
As unións intercelulares especializadas
ocorren en células de tódolos tecidos pero
son especialmente abundantes no tecido
epitelial.
Pódense clasificar en tres grupos funcionais:
⋅ Unións estreitas: selan as células unhas con
outras previndo o paso ó seu través de
moléculas de pequeno e gran tamaño. Tamén
se coñecen como zónula ocludens ou unión
estanca.
⋅ Unións de anclaxe: unen mecanicamente as
células súas veciñas ou a matriz extracelular.
Poden incluir filamentos de actina ou
filamentos intermedios. Temos tres tipos:
• Unións adherentes (ou bandas de
adhesión).
• Desmosomas.
• Hemidesmosomas.
⋅ Unións comunicantes: median o paso de
sinais eléctricos ou químicas dunha célula á
outra. Tamén se coñecen como unións de
tipo GAP.
Unións estreitas: (ou unións íntimas).
Forman barreiras de permeabilidade
selectiva, xa que dependendo do tipo de
epitelio, serán máis ou menos impermeables.
Favorecen a polaridade epitelial e a
existencia de compartimentos con diferente
composición química a ambos lados da
unión.
As unións estreitas son impermeables a
micromoléculas.
148
A súa permeabilidade ás moléculas de
pequeno tamaño soe estar inversamente
relacionada co número de filas proteicas que
conforman a unión estreita.
As membranas plasmáticas de células
adxacentes quedan moi próximas e vanse
fusionar en 2,3 ou 4 sitios.
A estructura molecular das unións estreitas
aínda non se coñece, pero parecen estar
conectadas por un conxunto de fibrillas
intramembranosas.
Unións de anclaxe:
Proporcionan unha unión mecánica entre
células, e entre células e a matriz
extracelular.
Divídense en tres tipos.
Dentro das unións adherentes hai tres tipos:
♦ Zonula adherens.
♦ Unións focais.
♦ Unións septadas.
As unións adherens (todas) están mediadas
por filamentos de actina.
Zónula adherens: atópase a continuación da
unión estreita no complexo de unión.
Do lado interno da membrana obsérvase un
material moderalmente denso onde se anclan
internamente os filamentos de actina.
Estas zonas semidensas de anclaxe conteñen
as seguintes proteínas:
• Proteínas de coronación.
• Actimina ð.
• Binculina.
• Cateninas ð, ð e (gamma).
• Placoglobina.
Tamén hai proteínas transmembrana de
unión que sobresaen no espacio intercelular
e unen ambas células.
Estas proteínas transmembrana de unión son
moléculas de adhesión dependentes de calcio
que se chaman caderinas.
149
Unións focais: son unións adherentes
célula−matriz. As proteínas transmembrana
de unión son as integrinas e as de anclaxe
talina, actinina ð, proteína de coronación e
vinculina.
Unións septadas: típicas de invertebrados.
Conteñen tabiques transversais paralelos no
espacio intercelular.
Cada tabique está formado por filas paralelas
de proteína que estabrecen contacto co
mesmo tipo de proteínas da célula veciña.
Desmosomas:
Son estructuras de unión en forma de botón.
Nela ánclanse filamentos intermedios que en
células epiteliais soen ser de queratina.
Estos filamentos interaccionan cunha capa
composta por un complexo de múltiples
proteínas de unión.
Mentras que as proteínas transmembrana de
unión son as cadherinas.
Hemidesmosomas:
Son estructuras celualres da matriz similares
a desmosomas, só na parte celular.
Unen a célula á lámina basal.
Neste caso, as proteínas transmembrana de
unión son integrinas e as que forman a placa
son proteínas distintas ás dos desmosomas.
Unións comunicantes (ou de tipo GAP).
Son moi abundantes na maioría dos tecidos,
practicamente en todas as especies animais.
A microscopía electrónica móstranse como
unha unión entre membranas separadas
uniformemente por un espacio de 2−4 nm.
Este espacio vai estar atravesado por
proteínas de contorno hexagonal que forman
as canles que permiten o paso de ións e
sustancias solubles pequenas.
150
Isto permite que as células estean acopladas
tanto eléctica como metabolicamente.
As unións comunicantes están formadas por
proteínas transmembrana que forman
estructuras chamadas conexóns (de
conexión) que se alinean con outros
similares doutra célula veciña.
Cada unión comunicante contén varios
centos de conexóns.
Estes conexóns están formados por seis
subunidades proteicas chamadas conexinas.
Cada conexina contén 4 segmentos
transmembrana con estructura en hélice_ð.
As unións comunicantes median as sinapses
eléctricas.
Tamén actúan na transmisión intercelular do
mensaxeiro, como o ATP cíclico e son moi
importantes para coordinar a actividade da
célula durante a embrioxénese.
O funcionamento deste tipo de
comunicación depende da enerxía
suministrada polo ATP.
A permeabilidade da canle está regulada
polo pH e o calcio, de maneira que en
concentracións elevadas de calcio ou pH
baixos, os conexóns permanecen pechados
(e viceversa).
8.− Renovacion e rexeneración dos
epitelios.
As células da superficie presentan
queratinización e morren proporcionando
certo grao de protección.
As células mortas, completamente
queratinizadas, desprendense e son
sustituídas por células que se orixinan por
divisións das células localizadas na base do
epitelio e que se van ir queratinizando
paulatinamente.
No caso do sistema dixestivo, as células
mortas sustitúense por outras procedentes da
151
base das criptas intestinais.
En xeral, en tódolos epitelios existen células
de reserva para sustituír as que van sendo
eliminadas.
Isto é un proceso natural, ante lesións tamén
se rexeneran.
9.− Histoloxía comparada dos epitelios.
Os epitelios simples son abundantes, sobre
todo, en invertebrados.
Os epitelios estratificados obsérvanse na
superficie corporal dos vertebrados.
Os epitelios da superficie poden ser
queratinizados ou córneos, típicos da
epidermis.
Poden ser ou non queratinizados, por ex: a
epidermis de peixes.
A epidermis dos anfibios ten características
de epitelios queratinizados e de non
queratinizados, xa que as células máis
superficiais van acumular queratina, pero ó
mesmo tempo conservan o núcleo.
A membrana nictitante de moitos reptís e
aves está revestida dun epitelio plumoso.
As células do estrato superior deste epitelio
teñen unha estructura queratinizada en forma
de pluma que serve para limpar a córnea.
O tracto urinario dos mamíferos, presenta un
epitelio especial que é o epitelio de
transición.
TEMA 39: EPITELIOS GLANDULARES.
Cando as células epiteliais producen unha
secreción, falamos de epitelios glandulares.
A porción glandular destes epitelios pode
quedar unida ó epitelio de revestimento, por
unha porción epitelial non glandular
denominada conducto. Neste caso falamos
das glándulas exocrinas.
152
Noutros casos desaparece o conducto e as
glándulas quedan illadas do epitelio que as
orixinou.
Neste caso a secreción vaise verter ó sangue.
Son as glándulas endocrinas.
Glándulas exocrinas.
Clasificación morfolóxica:
O caso máis simple son as que forman parte
directamente do epitelio de revestimento,
sen necesidade de envaxinarse e sen
conductos.
Estas glándulas denomínanse Glándulas
intraepiteliais.
Dentro destas, vainas haber unicelulares e
pluricelulares.
As unicelulares son, por exemplo, as células
calciformes do epitelio intestinal e vías
respiratorias.
Ou pluricelulares, ex: parte do epitelio nasal
e dos conductos eferentes.
As glándulas exocrinas con conducto
excretor, clasifícanse segundo dous
parámetros:
Forma da glándula e forma do conducto.
Segundo a forma da glándula imos telas:
⋅ Tubulares: en forma de tubo.
⋅ Acinares: forma de pera ou botella.
⋅ Alveolares: forma de saco con unha
dilatación irregular.
Segundo a forma do conducto, poden ser:
• Simples: conducto non ramificado.
• Simples ramificadas: conducto non
ramificado pero glándulas
ramificadas.
• Compostas: con conducto xa
ramificado.
Exemplos de glándulas:
153
Dentro das tubulares as glándulas poden ser:
• Tubulares simples rectas: como as
glándulas de lieberkühn do intestino
de vertebrados.
• Tubulares simples contorneadas: as
glándulas sudoríparas.
• Tubulares simples ramificadas: as
glándulas gástricas.
• Tubulares compostas: glándulas do
cardias e da mucosa bucal.
Dentro de acinares:
• Acinares simples: moi escasas.
Ausentes en mamíferos.
• Acinares simples ramificadas: tamén
son raras e algúns autores inclúen
dentro deste tipo ás glándulas
sebáceas da pel.
• Acinar composta: acinos do
páncreas exocrino e glándulas
salivales.
En alveolares temos:
• Alveolares simples: típicas da
dermis dos anfibios.
• Alveolares simples ramificadas:
glándula uropixial das aves.
• Alveolares compostas: glándula do
exófago, glándulas lacrimáis,
mamarias e a próstata.
Clasificación das glándulas exocrinas
segundo o producto de secreción:
• Glándulas mucosas.
• Glándulas serosas.
• Seromucosas.
As glándulas mucosas secretan mucina que
é unha glucoproteína que ó hidratarse forma
unha solución mucosa denominada moco.
O citoplasma das células destas glándulas
presenta grandes gránulos de secreción que
chegan a ocupar case todo o citoplasma.
O citoplasma é claro e o núcleo aparece
apastado na parte basal, rodeado por RER.
Ex: as células calciformes.
As glándulas serosas secretan un material
moi acuoso ou fluído que contén
glucoproteínas ou proteínas xeralmente
154
enzimáticas.
Os productos de secreción forman os
chamados gránulos de cimóxeno, dun
tamaño menor ó das glándulas mucosas.
O citoplasma é máis basófilo por conter máis
RER.
Os núcleos son redondos situados cara a
base da célula. Ex: os acinos pancreáticos.
As glándulas seromucosas conteñen
glandulas mucosas e glandulas serosas. Ex:
glándulas salivares.
Clasificación das glándulas exocrinas
segundo o modo de secreción. Esta
clasificación é segundo que porción da
célula se elimina ó producirse a secreción.
Temos:
• Secreción holocrina: elimínase toda
a célula a excepción do núcleo que
queda pignótico. Característica das
glándulas sebáceas.
• Secreción apocrina: secrétase unha
parte do citoplasma celular. Ex: no
endometrio, glándulas mamarias e
sudoríparas.
• Secreción ecrina: se se verte o
producto segregado por exocitose
sen perderse nada do citoplasma.
Ex: páncreas e glándulas salivares.
• Secreción iónica: secretan ións ou
moléculas moi pequenas. Ex: células
pareitais que forman parte das
glándulas gástricas e que segregan
clorhídricos.
Gándulas endocrinas.
Dispóñense en islotes ou cordóns nos que se
atopan numerosos capilares sanguíneos ós
que verten a súa secreción.
Ex: a adelopipófise, a glándula suprarrenal,
os islotes de langerhans do páncreas e a
poratiroides.
Algunhas glándulas endocrinas como
tiroides, formaron folículos que son esferas
cunha cavidade na que se acumula a
155
secreción. Entre os folículos vaise situar os
capilares ó que se verte a secreción.
Clasificación das glándulas endocrinas que
se clasifican segundo o producto de
secreción. Hai tres tipos:
⋅ Glándulas que secretan polipéptidos ou
proteínas puras: as células destas glándulas
presentan gránulos parecidos ós de
fimóxeno, pero máis pequenos.
Ex: as células da hipófise que producen a
drenocórticotropas chamada AcTH; ou
tamén que producen somatotropas ou STH.
Tamén as hormonas segregadas pola tiroides
e polas células C do tiroides. O mecanismo
de secreción é por exocitose.
⋅ Glándulas que secretan glucoproteínas: as
súas células tamén presentan gránulos de
secreción parecidos os de fimóxeno pero
tamén máis pequenos.
Ex: células hipofixarias que producen
hormonas estimulantes dos folículos. Son as
FSH; ou as hormonas estimulantes dos
corpos lúteos ou LH; e a hormona tirotrópica
(TSH).
⋅ Glándulas que producen esteroides: as
células non mostran gránulos de secreción,
pero teñen abundante REL e mitocondrias. O
producto de secreción libérase por difusión a
través da membrana plasmática. Esta
secreción son hormonas derivadas do
colesterol producidas pola corteza
suprarrenal ou corpo lúteo e as células de
Leydig dos testículos.
TEMA 40: TECIDO CONXUNTIVO OU
CONECTIVO.
O tecido conxuntivo inclúe a un grupo
diverso de tecidos que teñen en común que
se orixinan a partir do mesénquima
embrionario.
O cartílago e o óso son tecidos conxuntivos
especializados en funcións de sostén. O
tecido adiposo, en almacenamento de grasas
156
como fonte de enerxía.
Este tecido conxuntivo propio permite a
coexión dos distintos elementos estructurais
do organismo e serve como medio a través
dos que circulan os vasos sanguíneos que
van irrigar os distintos órganos.
Está formado por células que están dentro
dunha matriz extracelular formada por fibras
e sustancia fundamental.
Segundo a abundancia de fibras, o tecido
conxuntivo clasifícase en:
• Laxo: con poucas fibras.
• Denso: con abundante número de
fibras. Este divídese en:
• Regular: disposición ordeada das
fibras.
• Irregular: disposición irregular das
fibras.
As células do tecido conxuntivo
clasifícanse en :
♦ Fixas: estas células son
relativamente inmóbiles e
poden considerarse como
residentes permanentes do
tecido conxuntivo. Ex:
fibroblastos, macrófagos,
células adiposas, células
cebadas e células
mesenquimáticas
indiferenciadas.
♦ Libres: son de vida curta
que emigran do sangue e
cumpren sobre todo
funcións de defensa. Son os
linfocitos, as células
plasmáticas, monocitos,
neutrófilos e os basófilos e
xinófilos.
1.− Matriz extracelular.
· Sustancia fundamental: é un xel
intensamente hidratado a través do
que as sustancias transitan entre o
sangue e os órganos.
Os principais compoñentes son os
157
proteoglucanos ós que están unidos
covalentemente
glucosaminoglucanos que son
longas cadeas de polisacáridos
formados por repetición de unidades
de disacáridos.
Os glucosaminoglucanos máis
importantes da sustancia
fundamental son:
♦ Condroitin sulfato.
♦ Heparán sulfato.
♦ Quetarán sulfato.
♦ Ácido hialurónico.
O ácido hialurónico é o máis longo e
é moi viscoso en solución acuosa o
que contribúe á consistencia do xel.
· Fibras da matriz: dependendo da
estructura e composición temos tres
tipos de fibras: de coláxeno,
reticulares e elásticas.
Fibras de coláxeno:
Estas fibras están presentes en
tódalas variedades de tecidos
conxuntivos aínda que en cantidades
variables.
Son flexibles e poden soportar
elevadas forzas de tensión.
Ó microscopio electrónico
móstranse como haces de fibrillas
paralelas de 50−90 nm de diámetro
que mostran unha estriación
transversal cada68 nm.
As fibrillas son polímeros de
moléculas de coláxeno e están
constituídas por tres cadeas
polipeptídicas denominadas cadeas
ð. Estas cadeas ð mantéñense unidas
por enlaces de hidróxeno.
Os espacios que quedan entre as
moléculas de coláxeno e a súa
disposición escalonada son os
responsables da estriación
transversal.
158
Cada 3 aás de cada cadea ð vai
haber unha glicina. O coláxeno
tamén é rico en prolina e
hidroxiprolina.
Máis ou menos, ata o momento
indentificáronse 20 tipos distintos de
coláxeno que se diferencian na
estructura das súas cadeas ð.
Síntese do coláxeno:
O coláxeno sintetízase nos
fibroblastos e durante a súa
formación, hai procesos que ocorren
dentro e outros fóra da célula.
1º paso: inclúe a captación dos aás
que van formar parte da molécula de
coláxeno mediante endocitose.
2º paso: é a formación dos ARNm
para cada tipo de cadea ð.
3º paso: síntese nos ribosomas das
cadeas ð. Con dous propéptidos
terminais (un en cada extremo).
Estes péptidos sirven para dirixir a
formación da triple helice e para
impedir a autoensamblaxe.
4º paso: é a entrada no lumen do
RER con escisión do péptido sinal e
hidroxilación dos restos de prolina e
lisina.
5º paso: prodúcese a glucosilación
de restos específicos das
hidroxilisinas do RER.
6º paso: formación de moléculas de
procoláxeno en triple hélice no RER
e o seu empaquetamento en
vesículas de transferencia.
7º paso: empaquetamento do
procoláxeno no C de Golgi en
vesículas secretoras. Estas vesículas
móvense cara a membrana
plasmática, movemento que depende
dos microtúbulos e microfilamentos.
159
8º paso: o procoláxeno libérase á
matriz extracelular por exocitose.
9º paso: excisión dos polipéptidos
situados nos extremos do
procoláxeno dando lugar á
formación de coláxeno ou
tropocoláxeno.
10º paso: polimerización do
coláxeno para formar as fibras do
coláxeno.
Fibras reticulares:
Formadas por coláxeno de tipo III.
Obsérvanse como un retículo
fibrilar, forman un entramado de
soporte para células de varios
tecidos e órganos.
Xeralmente son producidas por
fibroblastos, aínda que na médula
ósea e nos tecidos linfáticos son
producidos por células especiais.
Fibras elásticas:
Son máis finas cas do coláxeno e
presentan ramificacións formando
un entramado tridimensional.
A súa característica fundamental é a
elasticidade.
A súa presencia indica que os
tecidos van ter certa capacidade de
distensión, aínda que esta distensión
vai estar limitada pola presencia de
fibras de coláxeno entre as fibras
elásticas.
Estas fibras son producidas tamén
por fibroblastos, aínda que tamén se
forman a partir de células de
músculo liso das arterias, formadas
por elastina que se forma por un
proceso similar ó coláxeno.
As fibras elásticas atópanse no
tecido conxuntivo elástico e tamén
nalgúns tecidos conxuntivos
160
fibrosos.
Tamén se atopa na larinxe e nas
arterias.
As fibras elásticas están constituídas
por unha masa amorfa central de
elastina rodeada pola glucoproteína
fibrilar chamada fibrilina.
A elastina é unha proteína rica en
prolina e glicina pero pobre en
hidroxiprolina e non ten
hidroxilisina.
As propiedades elásticas destas
fibras débense a que as moléculas de
elastina pódense plegar e desplegar
debido á existencia duns aás
especiais que unen unhas fibras con
outras. Estes aás son a desmosina e a
isodesmosina.
2.− Células do tecido conxuntivo.
Pode haber células fixas (as que
residen permanentemente no tecido)
e as libres son as que veñen do
sangue.
Células fixas:
· Fibroblastos: son as células
principais do tecido cnxuntivo e son
as máis abundantes. Elaboran a
maior parte dos compoñentes da
matriz extracelular do tecido
conxuntivo.
Sábese que só unha célula deste tipo
pode sintetizar todolos compoñentes
da matriz, tanto en forma secuencial
como simultánea.
Dispóñense ó longo das fibras de
coláxeno e nun corte histolóxico
aparecen como células fusiformes
con finas e longas prolongacións
citoplasmáticas.
O núcleo é ovoide con un ou dous
nucleolos.
161
Teñen abundante RER e C. de Golgi
ben densenvolvidos.
Mostran moitos microtúbulos que
van ser responsables en boa parte da
súa morfoloxía.
Non abandonan o tecido conxuntivo
pero poden desplazarse por el.
Tampouco soen dividirse pero en
resposta a lesións poden facelo e
ademáis aumentan a súa actividade
sintética para producir os distintos
compoñentes da matriz.
Aínda que os fibroblastos do tecido
conxuntivo son células plenamente
diferenciadas e a súa función é o
mantemento da matriz, noutras
localizacións poden presentar
morfoloxía e funcións diferentes.
· Macrófagos: derivan dos
monocitos sanguíneos que tras
emigrar ó tecido conxuntivo
maduran e convírtense en
macrófagos.
Presentan un núcleo en forma
arriñonada e abundantes lisosomas
secundarios.
A superficie presenta numerosos
plegues e proxeccións
citoplasmáticas. Isto é típico de
células con gran actividade
fagocítica.
Mostran tamén endosomas, RER e
un C. d Golgi ben desenvolvido.
Defenden o organismo de partículas
nocivas (bacterias, virus...).
As sustancias que non son dixeridas
permanecen nos lisosomas formando
os corpos residuais.
Tamén xogan un papel importante
na reacción inmune ó mostrar ós
linfocitos unha elevada
162
concentración de antíxenos.
Cando os macrófagos atopan corpos
extranos de gran tamaño, poden
fusionarse con outros formando
células xigantes de máis de 100
núcleos que van englobar a estos
corpos extranos.
· Células cebadas: son células
grandes, ovoides, con núcleo máis
ou menos esférico e o citoplasma
cheo de gránulos rodeados por
membrana.
A superficie presenta algunhas
proxeccións e no citoplasma hai
escasas mitocondrias e o RER e o C.
d Golgi están pouco desenvolvidos.
A descarga dos gránulos destas
células cebadas depende dunha
estimulación adecuada, por
exemplo, esposición a un antíxeno
para ó que a célula xa estaba
sensibilizada anteriormente.
Cando aparecen antíxenos extranos,
as células plasmáticas producen
anticorpos, liberándoos ó tecido
conxuntivo.
Un tipo destos anticorpos
(inmunoglobulinas−E) IgE, únense a
receptores específicos na membrana
plasmática das células cebadas que
produce a sensibilización destas.
Unha exposición posterior dará
lugar a unha reacción
antixeno−anticorpo que producirá a
descarga dos gránulos.
Os gránulos destas células cebadas
conteñen:
♦ Heparina.
♦ Histamina.
♦ Serotonina.
♦ Factores quimiotácticos
para os xinófilos e
neutrófilos.
163
♦ Factores de necrose
tumoral.
♦ Etc,etc...
A histamina e serotonina son vasos
dilatadores e a heparina é un
anticoagulante.
As células cebadas son
especialmente abundantes nos
tecidos conxuntivos situados baixo a
pel e membranas mucosas pero non
están presentes no cerebro nin na
médula espinal.
Estas células tamén se poden
considerar como libres.
· Células adiposas ou adipocitos:
fórmanse a partir dos fibroblastos e
de células mesenquimáticas
indiferenciadas.
Gradualmente van ir acumulando
lípidos no seu citoplasma.
O núcleo aplánase e queda
localizado nun extremo da célula e o
citoplasma vai formar unha banda
rodeando a unha gran gota lipídica.
Os adipocitos atópanse illados ou en
pequenos grupos no tecido
conxuntivo. Cando son moi
numerosos van constituir o tecido
adiposo.
· Células mesenquimáticas
indiferenciadas e pericitos: os
pericitos son células que funcionan
como células mesenquimáticas
indiferenciadas. A parte dos
pericitos, suponse que no tecido
conxuntivo laxo, hai tamén outras
poboacións destas células
mesenquimáticas indiferenciadas
que conservan a súa capacidade de
diferenciarse e dar lugar a distintos
tipos celulares.
Os pericitos denomínanse tamén
células adventicias ou
perivasculares.
164
Encóntranse sobre todo rodeando
capilares e venulas.
O núcleo é aplanado e curvo,
seguindo a curvatura dos vasos
sanguíneos.
Os fibroblastos e vasos sanguíneos
en feridas en proceso de
cicatrización vanse desenvolver a
partir de células mesenquimáticas
indiferenciadas presentes na túnica
adventicia das vénulas (túnica adv.=
parte máis externa dos vasos).
Células libres:
· Linfocitos: son as células principais
do sistema inmunitario e son as
células máis pequenas do tecido
conxuntivo.
Mostran un pequeno anel de
citoplasma rodeando o núcleo que
ocupa case toda a célula.
O número de linfocitos no tecido
conxuntivo soe ser baixo, pero
aumenta de forma considerable en
procesos infecciosos.
Son de dous tipos, con
características morfolóxicas
similares e funcións distintas:
♦ Linfocitos T: median na
inmunidade celular.
♦ Linfocitos B: implicados na
producción de anticorpos.
En resposta á presencia de
antíxenos, os linfocitos B vanse
dividir para formar novos linfocitos
B e células plasmáticas.
· Células plasmáticas: son células
productoras de anticorpos que se
forman a partir dos linfocitos B.
Son células ovoides, cun citoplasma
moi basófilo debido á abndancia de
RER, C. de Golgi moi desenvolvido
e núcleo esférico, pequeno e
165
xeralmente situado cara un lado, e
presenta moita heterocromatina.
· Eosinófilos, neutrófilos e
monocitos: como resultado da
resposta inmune e das feridas, hai
algúns tipos celulares que migran
rapidamente do sangue ó tecido
conxuntivo.
Van ser neutrófilos e monocitos.
Os monocitos, unha vez no tecido
conxuntivo van madurar e formar os
macrófagos.
Os eosinófilos participan en
reaccións alérxicas e de resposta a
infeccións parasitarias. Tamén
poden encontrarse no tecido
conxuntivo normal, sobre todo na
lámina propia do intestino.
· Basófilos: en certas respostas
inmunes migran do sangue ó tecido
conxuntivo onde liberan histamina.
A liberación de sustancias polos
basófilos ó igual que nas células
cebadas débese á presencia na
membrana de receptores de IgE.
A liberación de histamina induce a
un aumento da resposta vascular en
reaccións de hipersensibilidade
dermal, como as que ocorren nas
picaduras de insectos.
3.− A histoxénese do tecido
conxuntivo.
Desenvólvese a partir do
mesodermo coa excepción da zona
da cabeza onde se forma a partir da
cresta neural hectodérmica .
A proliferación e migración das
células do mesodermo vai dar lugar
á formación dun tecido conxuntivo
primitivo chamado mesénquima.
Deste mesénquima van derivar non
166
só os tecidos conxuntivos maduros,
senon tamén o músculo, o sistema
vascular, o sistema uroxenital e as
membranas serosas das cavidades
corporais.
As células mesenquimáticas son
pequenas e fusiformes.
Prolongacións destas células van
conter unhas ou outras mediante
unións comunicantes.
Na matriz extracelular do
mesénquima obsérvanse escasas
fibras de coláxeno. En etapas
posteriores do desenvolvemento
embrionario iníciase a
diferenciación das células
mesenquimáticas para formar o
tecido conxuntivo (específico, típico
e maduro).
4.− Tecido adiposo.
É unha forma especializada do
tecido conxuntivo. Formado por
células que almacenan grasa que son
os adipocitos e que van estar
asociados a unha ampla rede de
vasos sanguíneos.
As grasas son unha forma eficiente
de almacenamento de enerxía xa que
mostran un potencial calórico que é
o dobre de carbohidratos e proteínas
e ademáis as grasas ocupan menos
espacio.
Hai dous tipos de tecido adiposo:
1º− Tecido adiposo branco (común)
ou unilocular: é o máis abundante.
2º− Tecido adiposo pardo ou
plurilocular: abundante nos animáis
que hibernan.
O nome de branco e pardo débese a
súa cor en fresco (sen fixación).
Tecido adiposo branco:
167
Forma unha capa chamada panículo
adiposo, baixo a pel.
Esta capa subcutánea concéntrase
sobre todo baixo a pel do abdomen,
axila e músculos.
As súas funcións son:
♦ Almacenamento enerxético.
♦ Illamento.
♦ Protección dos órganos
vitais.
Os adipocitos derivan de células
mesenquimáticas indiferenciadas
chamadas lipoblastos ou
preadipocitos.
Estas células teñen unha morfoloxía
moi similar á dos fibroblastos .
En estadíos posteriores van
presentar forma ovoide xa que a
acumulación de lípidos van inducir ó
cambio da forma celular.
Os adipocitos maduros
caracterízanse pola presencia dunha
gran gota lipídica, de aí o nome de
unilocular. Rodeada por un estreito
anel citoplasmático.
Son células moi grandes e cerca
delas existen abundantes vasos
sanguíneos.
Ademáis están rodeadas por fibras
reticulares.
A gota lipídica non está rodeada por
unha membrana, pero entre a gota e
o citoplasma obsérvase unha capa de
microfilamentos.
A cantidade de tecido adiposo dun
individuo está determinada
xeneticamente e polo consumo
calórico.
A mobilización e a acumulación de
grasa están influenciadas por
factores nerviosos e hormonais, así,
168
a woradrenalina liberada pola acción
de neuronas do sistema nervioso
simpático, activa lipasas que van
intervir na degradación de
triglicéridos que constitúen máis do
90% dos lípidos almacenados nos
adipocitos. Ex: a insulina induce un
aumento da conversión de glucosa
en triglicéridos polos adipocitos.
Tecido adiposo pardo:
As células deste tecido son máis
pequenas cos adipcitos do tecido
adiposo branco.
O núcleo está situado na periferia
celular e ten forma helíptica ( ó
mesmo lle ocorre ó branco).
En vez dunha soa gota de graxa
contén múltiples gotas lipídicas:
plurilocular.
Ó igual que no outro caso, o RE e C.
de Golgi están pouco desenvolvidos.
As mitocondrias conteñen gran
cantidade de citicromos, o que lle
confire a súa cor parda
característica.
Estas mitocondrias non realizan a
fosforilación acoplada ó transporte
de electróns polo que non se vai
producir ATP, senon que se produce
calor.
Este tecido está organizado en
lóbulos pola presencia de tabiques
de tecido conxuntivo e ademáis
tamén presenta gran abundancia de
vasos sanguíneos.
É moi abundante en animáis que
hibernan onde sirve como fonte de
lípidos que ó oxidarse van dar lugar
á liberación de enerxía en forma de
calor. Este calor vaise empregar para
quentar o sangue que circula por
tódolos vasos sanguíneos do tecido
adiposo pardo cando o animal está
169
espertando da hibernación.
De aí conseguen despertar os
animáis que hibernan (se non non
despertan).
5.− Tecido pigmentario.
A cor dos tecidos e órganos pode
deberse a pigmentos exóxenos
incorporados polo organismo ou a
pigmentos endóxenos que o propio
organismo produce a partir de
precursores non coloreados.
As células que producen estos
pigmentos reciben o nome de
cromatóforos que soen presentar
multitude de gránulos que conteñen
os pigmentos.
Segundo o pigmento que conteñan
os cromatóforos denomínanse:
♦ Melanóforos: producen
melanina (o que nos pon
morenas e da cor ó pelo). É
un pigmento pardo escuro.
♦ Guanóforos: carecen de
pigmentos pero teñen
cristáis de guanina que lle
dan o aspecto prateado ós
peixes.
♦ Xantóforos: teñen
pigmentos
amarelo−dourados.
♦ Eritróforos: teñen
pigmentos vermellos.
Os máis abundantes soen ser os
melanóforos. Os gránulos que
conteñen o pigmento procenden do
C de Golgi.
Os cambios de cor nos animáis
(camaleón) débense por un lado a
cambios na distribución destas
células, pero sobre todo débense a
cambios na colocación dos gránulos
dentro da mesma célula.
Cando os gránulos están dispersoso
por todo o citoplasma a célula
170
mostra unha cor máis intensa que
cando están concentrados arredor do
núcleo.
TEMA 41: TECIDO
CARTILAXINOSO.
O cartílago é unha especialización
do tecido conxuntivo.
É un tecido avascular que está
formado por condrocitos e unha
extensa matriz extracelular
porducida e mantida polos
condrocitos.
A matriz cartilaxinosa é dura de tipo
xel. A súa viscosidade e elasticidade
danlle ó cartílago unha dureza e
flexibilidade característica.
A gran cantidade de
glucosa−aminoglucanos na matriz,
permite a difusión de sustancias
entre os vasos sanguíneos do tecido
conxuntivo que rodea o cartílago e
os condrocitos podendo manter a
viabilidade destas células.
A presencia na matriz cartilaxinosa
de grandes cantidades de ácido
hialurónico fai que o cartílago estea
ben adaptado para exercer unha
función de soporte.
Sobre todo en puntos que requiren
movemento.
Debido a que o cartílago pode
manter esta función de soporte
incluso durante o crecemento, vai
ser un tecido clave no
desenvolvemento de moitos ósos.
O cartílago localízase en lugares
específicos do corpo. Así, no feto da
maioría dos ósos longos están
formados por cartílago que
presentan unha forma similar ós que
tendrán os ósos adultos.
Segundo as características da
171
matriz diferencianse tres tipos de
cartílago:
• Cartílago hialino: presenta matriz
homoxénea e amorfa. En adultos
permanece nas articulacións, nos
aneles da tráquea, no nariz e na
larinxe. Dentro deste cartílago
hialino temos o Cartílago Articular
que é unha variedade do hialino que
recubre as superficies articulares.
• Cartílago elástico: a matriz contén
fibras elásticas. Ex: o cartílago das
orellas, na trompa de Eustaquio e na
epiglote.
• Cartílago fibroso: a matriz contén
abundantes haces de coláxeno tipoI.
Atópase nos discos intervertebrais,
na inserción de tendós e no menisco.
1.− Cartílago Hialino.
Caracterízase pola presencia dunha
matriz homoxénea e amorfa.
A través del, obsérvanse espacios
chamados lagoas onde van estar os
condrocitos.
A matriz cartilaxinosa presenta dous
compoñentes:
♦ Fibras de coláxeno
predominantemente de tipo
II.
♦ Sustancia fundamental.
2.− Matriz cartilaxinosa.
O coláxeno da matriz preséntase
como fibrillas de 15 a 45 nm de
grosor.
A matriz cartilaxinosa é similar á
sustancia fundamental doutros
tecidos conxuntivos aínda que ten
maior concentración de
proteoglucanos e aparece como un
xel de consistencia moi firme.
Os proteoglucanos están compostos
por unha proteína central á que se
unen glucosaminoglucanos como o
172
condroitin−sulfato e o
quetarán−sulfato.
Tamén presentan zonas de unión
para o ácido hialurónico.
Estes agregados de ácido
hialurónico e proteoglucanos únense
ós filtros de coláxeno.
A matriz está altamente hidratada,
entre o 60 e 80% do peso neto do
cartílago é auga.
Os compoñentes da matriz
fundamental do cartílago hialino non
están distribuídos de maneira
uniforme.
A concentración máis elevada de
proteoglucanos sulfatados obsérvase
nas zonas que rodean as lagoas
coñecidas como matriz territorial.
Nas zonas alonxadas das lagoas, a
concentración de proteoglucanos é
menor e coñécese como matriz
interterritorial.
3.− Condrocitos.
Cando están activos na producción
da matriz van ter RE e Complexo de
golgi ben desenvolvidos.
Os condrocitos producen coláxeno,
glucosaminoglucanos e
proteoglucanos.
En condrocitos vellos que son
menos activos, o C. de Golgi é
menos patente e soen acumular
glucóxeno e grasas.
4.− Pericondrio.
É o tecido conxuntivo que envolve ó
cartílago. Ademáis de actuar a modo
de cápsula separando o cartílago de
outros tecidos, vai servir como fonte
de novas células cartilaxinosas
cando crece activamente.
173
O pericondrio comprende dúas
capas:
♦ Capa interna: rica en
células indiferenciadas que
van dar lugar ós
condrocitos. Tamén é rica
en capilares sanguíneos.
♦ Capa externa: constituída
por fibroblastos e
abundantes fibras de
coláxeno.
5.− Cartílago elástico.
Ademáis dos compoñentes da matriz
do cartílago hialino, o cartílago
elástico contén numerosas fibras
elásticas que lle van dar propiedades
elásticas a parte da resistencia e
capacidade de pregamento do
cartílago hialino.
A densidade celular é maior que no
cartílago hialino.
As fibras elásticas están moi
famificadas formando unha rede por
toda a matriz.
O cartílago elástico tamén está
recuberto por pericondrio e
contrariamente ó que ocorre no
cartílago hialino, a súa matriz nunca
se vai calcificar.
6.− Cartílago fibroso ou
fibrocartílago.
Ten unha gran similitude co tecido
conxuntivo convencional.
Caracterízase pola abundancia de
fibras de coláxeno.
Hai fibras coláxenas grosas
formadas por coláxeno tipo I que se
dispoñen formando haces entre os
condrocitos.
Hai outras fibras coláxenas máis
finas que rodean ós condrocitos.
Esta variedade de cartílago carece de
174
pericondrio.
A presencia de fibrocartílago indica
resistencia á compresión e á
distensión.
7.− Histoxénese do cartílago.
Fórmase a partir de mesénquima coa
excepción da cabeza, onde se forma
a partir da cresta neural.
O mesénquima forma agregados
celulares coñecidos como tecido
protocondral que marcará o lugar de
formación do novo cartílago.
As células mesenquimáticas vanse
diferenciar en condroblastos, que
son os que empezan a secretar a
matriz cartilaxinosa.
Cando quedan totalmente rodeados
pola matriz que producen, entón é
cando se empezan a chamar
condrocitos.
Ó mesmo tempo, o mesénquima que
rodea ó tecido protocondral vai dar
lugar ó pericondrio.
O crecemento do cartílago ten lugar
de dúas maneiras:
1º− Crecemento por aposición:
neste caso fórmase novo cartílago a
partir da capa máis interna do
pericondrio que rodea a superficie
do cartílago xa existente.
2º− Crecemento intersticial: está
producido pola división dos
condrocitos dentro das súas lagoas.
O crecemento total do cartílago
débese á formación de novos
condrocitos por ambos procesos e a
secreción da matriz polas novas
células formadas.
8.− Histoloxía comparada do
cartílago.
175
O tecido condroide e o tecido corval.
Tecido condroide:
En moitos invertebrados obsérvanse
células con grandes vacuolas cheas
de líquido que recordan ás células
do cartílago en desenvolvemento e
as que atribúe unha función
esquelética.
Estas células forman o tecido
condroide. Está presente nos
tentáculos dalgúns Cnidarios.
No tubo dixestivo de turbelarios e
anfioxus e tamén na epidermis de
nulibranquios e poliquetos tubicolas.
Tecido cordal:
A notocorda presenta unha
estructura diversa nos distintos
grupos de cordados.
Así, nas larvas de ascidias a
notocorda está formada por un
cordón de células compactas con
citoplasma que ten inclusións
vitelinas e de glucóxeno.
A notocorda en anfioxus (fig 13.9.a)
está formada por células laminares
de tipo muscular que se apilan como
sacos aplanados.
Son células con núcleo pequeno,
citoplasma con poucos orgánulos
aínda que o REL está moi
desenvolvido.
Estas células están rodeadas por
unha vaina cordal composta sobre
todo por fibras coláxenas.
Hai outro tipo celular que forma
parte da notocorda de anfioxus que
son as células de Müller que parece
que son as células precursoras das
células da notocorda.
A notocorda de vertebrados está
176
formada por células cordáis grandes,
vacuoladas, con moitos
microfilamentos e unidas por
desmosomas (fig 13.9.b).
Están rodeadas por unha capa
periférica de células indiferenciadas
que son os condroblastos e son os
precursores destas células cordais
vacuolizadas.
A notocorda está presente en
vertebrados amniotas e nalgúns
anamniotas.
Está presente só durante o
desenvolvemento embrionario e,
posteriormente vai ser sustituído
pola columna vertebral.
TEMA 42: TECIDO ÓSEO.
O óso é un tecido conxuntivo
especializado. Caracterizado pola
presencia dunha matriz extracelular
calcificada o que vai dar lugar a que
se trate dun tecido duro e consistente
que vai proporcionar funcións de
sostén e protección.
O mineral da matriz é un fosfato de
calcio moi parecido ó mineral
hidroxiapatita.
Debido ó seu contido mineral, o óso
tamén vai actuar como reservorio de
calcio e fosfato.
A matriz ósea consiste en:
♦ Fibras: son de coláxeno,
principalmente tipo I.
♦ Sustancia fundamental:
formada por proteoglucanos,
glucoproteínas, proteínas e
sales minerais.
Na matriz ósea vanse observar
espacios chamados lagoas, que van
conter un osteocito que presenta
numerosas prolongacións que se
extenden a través de canalículos que
conectan as lagoas.
177
As prolongacións van comunicar ás
células mediante unións
comunicantes.
Ademáis dos ostrocitos hay outros
tres tipos de células no óso:
♦ Células osteoproxenitoras:
van dar lugar a osteoblastos.
♦ Osteobastos: son células
que secretan a matriz ósea e
cando quedan recubertas
totalmente por ela chámanse
osteocitos (= que no
cartílago).
♦ Osteoclastos: células que
van intervir na reabsorción
do óso.
O tecido óseo é o principal
compoñente estructural dos ósos
pero estes ademáis presentan tecido
hematopoiético, tecido adiposo,
vasos sanguíneos e nervios.
Segundo a estructura macroscópica
o tecido óseo clasifícase como:
♦ Óso esponxoso: formado por
trabéculas a maneira dunha
rede de espacios
interconectados onde se vai
a localizar a médula ósea.
♦ Óso compacto: forma unha
masa sólida e forma a capa
externa dos ósos.
As dúas formas continúan unha con
outra sen límite nítido entre elas.
Segundo a forma hai catro tipos de
ósos:
♦ Longos: unha dirección
máis longa que a outra.
Consiste nun cilindro con
dous extremos
diferenciados. Ex: fémur.
♦ Curtos: a lonxitude é similar
ó diámetro. Ex: o dos dedos.
♦ Planos: delgados e
aplanados. Ex: bóveda
craneana.
♦ Irregulares: cando non se
178
poden incluír nos outros
grupos. Ex: vértebras.
O cilindro dos ósos longos chámase
diáfise e os estremos ensanchados
epífise. A zona de unión entre
ambos é a metáfise.
Na diáfise vai haber maior cantidade
de óso compacto que de óso
esponxoso e na epífise ó rives.
No interior do óso hai unha cavidade
rechea de médula ósea.
Nas superficies articuladas vai
existir cartílago hialino pero en
tódalas outras zonas o óso vai a estar
recuberto polo periostio que é unha
envoltura porosa que proporciona
protección e contribúe á expansión
do tecido óseo. Onde non hai
periostio non se forma óO pso.
Eriostio consta de dúas capas:
♦ Externa: está formada por
tecido conxuntivo denso con
fibras coláxenas, algunhas
elásticas e abundantes vasos
sanguíneos.
♦ Interna: está formada por
tecido conxuntivo laxo con
numerosas células
formadoras de óso.
As cavidades interiores do óso están
recubertas polo endostio que é unha
delgada capa de células planas que
teñen capacidade osteoxénica.
Na cavidade ósea e nos espacios do
óso esponxoso vai haber médula
ósea que pode ser vermella con
células sanguíneas en diversos
estadíos de desenvolvemento ou
médula ósea amarela constituída por
tecido adiposo.
No adulto a médula ósea vermella
queda restrinxida ó esternón e a
cresta ilíaca.
1.− Estructura microscópica do
179
óso.
O óso compacto está formado
fundamentalmente por sustancia
intersticial? mineralizada depositada
en capas ou laminillas. Esta
sustancia é a matriz ósea.
Nos ósos compactos a maior parte
das laminillas dispóñense formando
unidades estructurais chamadas
osteonas ou sistema de Havers.
As osteonas consisten en capas
concéntricas de matriz ósea
rodeando a un conducto central
chamado conducto de Havers que
porta os vasos sanguíneos e os
nervios da osteona.
Os canalículos que conteñen as
prolongacións dos osteocitos
dispóñense máis ou menos segundo
un patrón radial con respecto ó
conducto de Haver.
Entre as osteonas aparecen sistemas
de laminillas que constiúen
fragmentos de cilindro? , son restos
de antigas osteonas que foron
parcialmente destruidas na
remodelación do óso e que forman
as sustancias intersticiais de
laminillas.
Esta forma de organización da
matriz ósea coñécese como óso
lamelar ou en capas.
O eixe maior da osteona é
xeralmente paralelo o eixe maior do
óso.
No óso lamelar vai haber canles a
través das que chegan ata os
conductos de Haver os vasos
sanguíneos e nervios.
Estas canles chámanse conductos de
Volkhann que tamén comunican os
conductos de Havers entre si.
180
O óso esponxoso de adultos é
similar ó compacto pero neste caso o
tecido disponse en travéculas.
Tamén ten laminillas con lagoas
ocupadas por osteocitos e se as
travéculas tañen grosor suficiente
fórmanse osteonas.
2.− Células do tecido óseo.
· Células osteoproxenitoras: células
de orixe mesenquimática. Están en
repouso e poden dar lugar a
osteoblastos.
Encóntranse en case tódalas
superficies libres dos ósos. No
endostio, na capa interna do
periostio e nas trabéculas de
cartílago calcificado situado na
metáfise dos ósos de crecemento.
Nos ósos adultos, as superficies
óseas van estar recubertas por unha
capa de células moi aplanadas
chamadas células de revestimento
óseo que son similares as células
osteoproxenitoras, pero
probablemente se atopen nun estado
de repouso máis profundo.
Crese que xogan un papen no
proceso de nutrición dos osteocitos
cos que se comunica a través de
vasos comunicantes.
As células osteoproxenitoras teñen
escaso citoplasma, aspecto aplanado
e núcleo alongado ou ovoide.
· Osteoblastos: son as células que
secretan coláxeno e a sustancia
fundamental que constitúe o óso
inicial non mineralizado e que se
chama osteoide.
Tamén son responsables da
calcificación da matriz que comeza a
producirse pola secreción de
vesículas de calcificación.
Nas miticondrias acumúlanse
181
gránulos de fosfato cálcico que
pasarán as vesículas de
calcificación.
Presentan un elevado contido de
fosfatasa alcalina. Tamén teñen
fosforilasa, glucóxeno sintetasa e
colaxenasa.
Presentan xeralmente forma
poligonal e forman unha soa capa de
células que rodea ó óso en
formación.
O núcleo é redondeado cun
patentente nucleolo.
O citoplasma é altamente basófilo e
rico en ribosomas libres e RER,
tamén ten C. de Golgi ben
desenvolvido.
As prolongacións dos osteoblastos
comunican con outros osteoblastos e
osteocitos mediante unións
comunicantes.
· Osteocitos: son as células
características do óso maduro.
Van estar rodeados por matriz ósea
previamente secretada polos
osteoblastos.
Cada osteocito ocupa unha lagoa
que teñen forma lenticular e os
osteocitos tamén van presentar esta
forma.
Presentan prolongacións que se
estenden a través dos canalígulos?
da matriz e comunícanse entre elas
por unións comunicantes.
Teñen núcleo ovalado con nucleolo
pequeno e un citoplasma perinuclear
reducido a basófilo.
Hai evidencias que indican que os
ovocitos teñen capacidade de síntese
e reabsorción.
182
Pódense descubrir tres estadíos
funcionais dos osteocitos segundo a
morfoloxía:
♦ Oteocitos en repouso: RER
e C. de Golgi pouco
desenvolvidos. Rodeando á
membrana plasmática
obsérvase unha lámina
osmiofílica que representa a
matriz calcificada.
♦ Osteocito de formación:
mostran características
parecidas ós osteoblastos.
RER e C. de golgi ben
desenvolvidos. No espacio
pericelular dentro da lagoa
use matriz sen mineralizar
(osteoide).
♦ Osteocitos de
reabsorciónobservo:
presentan RER e C de golgi
ben desenvolvidos e
numerosos lisosomas
secundarios.
· Osteoclastos: son células grandes
multinucleadas e son as causantes da
reabsorción do óso. O osteoclasto
aparece sobre a superficie do óso
sobre a que se realiza a absorción.
Como resultado desta actividade
fórmase unha especie de oquedade
no óso en contacto co osteoclasto
chamada oquedade de reabsorción
ou lagoa de Howshir.
Na parte do osteoclasto directamente
en contacto co óso poden
diferenciarse dúas zonas.
Unha zona con numerosos
pregamentos citoplasmáticos
formando estructuras parecidas a
microvellosidades que se chama
borde fruncido.
A outra é unha zona citoplasmática
que rodea a maneira de anel e que
delimita a área do óso que está
sendo reabsorvido. Esta zona contén
numerosos microfilamentos pero
183
pobre en orgánulos citoplasmáticos.
Entre as prolongacións do borde
fruncido obsérvanse cristáis de
hidroxiapatia na matriz ósea.
No citoplasma das prolongacións
obsérvanse numerosas mitocondrias
e lisosomas.
Os osteoclastos liberan o contido
dos lisosomas ó espacio extracelular
entre as prolongacións do borde
fruncido.
Unha vez liberados os enzimas
lisosomáis entre os que está a
colaxenasa, van dixerir os
compoñentes orgánicos da materia
ósea. Previamente a esta é preciso
descalcificar á matriz.
A disolución das sales cálcicas
ocorre dende a secreción de ácidos
orgánicos polo borde fruncido do
osteoclasto.
A orixe dos osteoclastos é diferente
a do resto das células do tecido óseo.
Fórmanse a partir de monocitos e
poden formar estructura
polinucleadas tipo sincitio.
3.− Osteoxénese.
A formación do óso pode ocorrer
principalmente por dous procesos:
♦ Osificación
intramembranosa: ocorre
cando non se require a
intervención dun precursor
cartilaxinoso.
♦ Osificación endocondral: o
cartílago segue como
precursor do óso.
Os ósos das estremidades e aqueles
do esqueleto axial que soportan
peso, ex: vértebras, desenvólvense
por osificación endocondral,
mentres que os ósos planos do
cráneo, cara, mandíbula e clavícula
184
desenvólvense por osificación
intramembranosa.
A distinción entre os dous tipos
refírese unicamente a unha
formación do óso porque este vai ser
sustituído moi pronto por novo óso
formado por aposición.
4.− Osificación intermembranosa.
O tecido óseo fórmase por
difrerenciación diferente de células
mesenquimáticas en osteoblastos.
En humanos este proceso comeza
sobre as oito semanas de xestación,
cando algunhas células
mesenquimáticas migren e
agréganse nas áreas onde
posteriormente se forma o óso.
A continuación aumenta a
vascularización destas zonas e as
células mesenquimáticas aumentan
de tamaño.
O citoplasma cambia de acidófilo a
basófilo sobre todo debido á
producción de fosfatasa alcalina.
O C. de golgi aumenta de tamaño e a
célula convírtese nun osteoblasto
que comeza a secretar matriz ósea
non mineralizada (osteoide) e
debido a secreción as células van
quedar cada vez máis separadas,
aínda que van permanecer
conectadas por prolongacións
citoplasmáticas estreitas.
Posteriormente a matriz calcifícase,
as células quedan encerradas nunha
lagoa e as súas prolongacións
quedan contidas en canalículos.
Parte das células mesenquimáticas
que rodean ó óso convértense en
células osteoproxenitoras que poden
diferenciarse en osteoblastos e
secretar máis matriz.
185
Este tipo de crecemento é o
crecemento por aposición.
5.− Osificación endocondral.
Este tipo comeza coa proliferación e
agregación de células
mesenquimáticas, que neste caso
diferéncianse en condroblastos e
secretan matriz cartilaxinosa.
O cartílago hialino producido vai ter
a forma xeral do óso.
O primeiro sinal de osificación é que
o tecido que rodea ó cartílago que é
o pericondrio vai transformarse en
periostio. Algunhas células do
periostio diferéncianse en
osteoblastos que secretan matriz
ósea formándose unha fina capa de
óso que rodea ó cartílago, chámase
óso periosteado.
Unha vez formado este óso, os
condrocitos de rexión medial do
cartílago vólvense hipertróficos.
Estas células hipertróficas teñen
gran actividade metabólica e
almacenan calcio no interior das
mitocondrias.
Cando se consume a enerxía
acumulada as mitocondrias liberan o
calcio e prodúcese a calcificación da
matriz cartilaxinosa.
A matriz calcificada impide a
difusión de nutrintes, provocando a
dexeneración e morte dos
condrocitos do modelo
cartilaxinoso.
Parte da matriz cartilaxinosa
calcificada dexenera e xunto coas
lagoas previamente ocupadas por
condrocitos vaise formar unha
cavidade.
As células do periostio emigran a
esa cavidade conxuntamente con
vasos sanguíneos en crecemento.
186
Cando as células osteoproxenitoras
de periostio contactan con restos da
matriz cartilaxinosa calcificada
diferéncianse en osteoblastos e
comeza a producir matriz ósea sobre
o núcleo do cartílago calcificado.
En humanos o crecemento do óso
endocondral comeza no segundo
trimestre de vida fetal e continúa ata
a adolescencia.
O crecemento en lonxitude dos ósos
longos vai a depender da presencia
de cartílago na epifase durante tod o
periodo de crecemento.
No cartílago epifisario vanse
diferenciar varias áreas que son
(dende a zona máis alonxada do
centro de osificación):
♦ Zona de reserva: nesta zona
non se observa proliferación
celular nin producción de
matriz.
♦ Zona de proliferación: nesta
zona as células sofren
divisións celulares e
organízanse en columnas, de
aí que se chame cartílago
seriado. Neste caso as
células si son activas na
producción de matriz.
♦ Zona de maduración: ou
zona de cartílago
hipertrófico: os condricitos
fanse células grandes,
redondas e vacuoladas e
segregan a matriz e
vesículas de calcificación.
Nesta zona iníciase a
calcificación da matriz do
cartílago.
♦ Zona de dexeneración do
cartílago e osificación: os
condrocitos desaparecen e
nas cavidades que deixan
penetran vasos sanguíneos
con células
osteoproxenitoras e sobre os
tabiques da matriz
187
calcificada realízase a
osificación.
Despois do nacemento vanse
producir centos de osificacións
secundarias na epifise e a zona do
cartílago vai quedar restrinxida á
placa epifisaria que é a área que
separa as zonas óseas da epífise e da
diáfise.
O cartílago da placa epifisaria
encárgase de manter o crecemento
do óso. O grosor da placa epifisaria
permanece relativamente constante
durante o crecemento xa que a
cantidade de novo cartílago
producido na zona de proliferación
vai ser igual á cantidade que se
transforma en óso na zona de
dexeneración e osificación.
6.− Histoloxía do óso.
Actúan como soporte das partes
brandas do organismo e proporciona
inserción ós músculos implicados na
locomoción.
Tamén forma unha cuberta
protectora do sistema nervioso e do
tecido hematopoiético.
Xoga un papel importante como
depósito de calcio e fosfato que
poden ser mobilizados para mater os
niveis adecuados destes elementos
no sangue e atender as necesidades
minerais noutros tecidos.
7..− Histoloxía comparada do óso.
Noutros vertebrados atopamos
outras variedades de tecido óseo.
Na maioría dos peixes teleósteos
presentan ósos acelulares, é dicir,
non teñen osteocitos (espiñas).
A estructura laminar típica con
osteonas atópanse tamén en reptís,
como eran os dinosaurios e son os
telonios.
188
Algúns reptís presentan tamén ósos
non vasculares, é dicir, non teñen
vasos sanguíneos.
Noutros reptís, os vasos sanguíneos
non circulan polo conducto de
Havers, coñécese como ósos
vasculares primarios.
TEMA 43: TECIDO DENTARIO.
Os dentes son estructuras da
cavidade bucal que permiten trocear
os elementos antes da súa dixestión.
Hai varios tipos de dentes que
presentan unha morfoloxía diferente
segundo a súa función.
Temos os:
♦ Incisivos: teñen forma de
cincel e están especializados
en cortar.
♦ Caninos: presentan unha
punta aguda i están
especializados en desgarrar.
♦ Premoares e moares: ampla
superficie i están
especializados en triturar e
moer.
Todos os dentes constan dunha
coroa que sobresae da encía e unha
ou máis raíces que terminan en
punta e ocupan os alveolos óseos do
maxilar.
As partes duras do dente están
formadas pola dentina, esmalte e
cemento.
As brandas comprenden a pulpa, o
ligamento periodontal e a encía.
As partes brandas están compostas
por diversos tipos de tecido
conxuntivo e o ligamento
periodontal une as raíces co óso.
Dentina: é similar ó óso na súa
composición. Ten un 20% de
material orgánico, sobre todo
189
coláxeno e 80% de material
inorgánico (cristais de
hidroxiapatita).
En cortes ó longo do eixe do dente
mostra un aspecto estriado
atravesado por canles que parten da
cavidade pulpar.
Cada unha das canles contén a
proxección apical dun odontoblasto
que son as células productoras da
dentina.
Os odontoblastos presentan un
núcleo alongado en posición basal
mostran RER e C de golgi ben
desenvolvidos.
A porción apical da célula estreitase
formando a prolongación
odontoblástica.
A base da porción apical está
rodeada de matriz non mineralizada
chamada predentina.
Esmalte: é a sustancia máis dura de
todo o organismo. O 90% está
formado de cristáis de hidroxiapatita
dispostos en prismas.
O 1% vai ser matriz orgánica que se
dispón como unha banda rodeando
os prismas denominada vaina de
esmalte ou vaina prismática.
Cemento: a raíz do dente está
recuberta por unha capa de tecido
mineralizado moi parecido ó óso que
se chama cemento.
Está formado por matriz calcificada
de fibras coláxenas, glucoproteínas e
mucopolisacáridos.
A capa de cemento adxacente á
dentina non presenta células e
denomínase cemento acelular.
O resto do cemento contén unhas
células moi parecidas a osteocitos e
190
chámanse cementocitos.
Este cemento constitúe o cemento
celular.
1.− Odontoxénese.
Os dentes fórmanse a partir de
mesénquima que, crese, ten a súa
orixe na cresta neural.
A dentina e o cemento fórmanse a
partir de células mesenquimáticas
convertidas en odontoblastos e
cementoblastos.
O esmalte vaise producir pola
secreción de matriz do esmalte por
unhas células chamadas
ameoblastos. Estas células pasan por
un periodo de secreción e por un
periodo de maduración.
Os ameoblastos van comezar
producindo unha matriz orgánica
parcialmente mineralizada durante o
proceso de secreción.
Nesta etapa son células estreitas,
columnares e con RER e C de golgi
ben desenvolvidos.
Están situadas na base do esmalte
que se está producindo.
Este esmalte vai rodear o polo apical
da célula.
Esta zona apical rodeada polo
esmalte denomínase proceso de
Tome ou proceso apical.
A maduración do esmalte prodúcese
por reabsorción do material orgánico
da matriz e secreción de calcio e
fosfato.
Estes procesos son levados a cabo
por ameloblastos de maduración que
no seu extremo apical presenta un
borde estriado que recorda ó borde
fruncido de osteoclastos.
191
TEMA 44: O SANGUE.
O sangue é un tecido líquido
constituído por eritrocitos,
leucocitos e plaquetas suspendidas
nun medio líquido chamado plasma
sanguíneo que circula polo sistema
vascular.
Entre as funcións máis importantes
do sangue temos:
♦ Levar osíxeno e nutrintes ás
células.
♦ Retirar dióxido de carbono e
todos os desperdicios das
células.
♦ Transportar hormonas e
axentes reguladores.
♦ Contribuír á homeostase
debido a súa capacidade
termorreguladora e como
tampón.
♦ Transporte de axentes
humoráis (anticorpos) e de
células que protexen o corpo
de axentes patóxenos.
As células máis abundantes do
sangue son os eritrocitos (glóbulos
vermellos). Normalmente o 45% do
volume sanguíneo total.
Este valor da porcentaxe de volume
de sangue ocupado polos eritrocitos
chámase valor hematocrito.
Os outros elementos celulares que
son os leucocitos (ou Gl. Brancos) e
as plaquetas, forman só o 1% do
volume sanguíneo.
1.− O plasma.
É a matriz líquida na que están
suspendidas as células do sangue e
contén proteínas importantes dende
o punto de vista fisiolóxico.
Estas proteínas plasmáticas son:
♦ Fibrinóxeno: sintetízase no
fígado e intervén na
192
coagulación sanguínea.
Tamén é a proteína máis
grande que hai no plasma.
♦ Albúmina: é a proteína máis
pequena e a máis abundante
das proteínas plasmáticas.
Tamén se sintetiza no fígado
e mantén a presión osmótica
coloide (que non é líquido,
senon pastosillo) do sangue
impedindo a perda escesiva
de líquido cara a matriz
extracelular dos tecidos.
♦ Globulinas: son un
conxunto de proteínas de
presión molecular moi
variable. As máis
importantes son:
• ð−globulina: que inclúen as
inmunoglobulinas ou anticorpos.
• ð−globulina: que actúan no
transporte de hormonas, ións
metálicos e lípidos.
♦ Lipoproteínas plasmáticas:
transportan lípidos.
♦ Protrombina: intervén na
coagulación.
2.− Eritrocitos.
Os eritrocitos de mamíferos teñen
forma de disco bicóncavo e as súas
dimensións son:
♦ Diámetro entre 7−8 ð.
♦ Grosor: vai oscilar dende o
lado central (0,8 ð) ata os
bordes (2,6 ð).
Os eritrocitos maduros en
mamíferos non teñen núcleo e o
citoplasma non ten orgánulos.
Son moi elásticos e defórmanse
facilmente adaptándose a circular
polos capilares.
A súa membrana plasmática non
actúa só como un emboltorio senon
que ten varios enzimas funcionáis.
A súa forma bicóncava mantense
pola presencia de filamentos
intermedios de espectrina que se
193
anclan na cara interna da membrana
plasmática.
A elasticidade tamén depende do
complexo de proteínas periféricas
que se anclan na cara interna da
membrana plasmática.
Os eritrocitos son células
especializadas no transporte de
osíxeno e dióxido de carbono que
son transportados e enlazados á
hemoglobina que é a proteína que
constitúe o 95% do peso seco total
do eritrocito.
A hemoglobina é unha proteína
oligomérica formada por catro
subunidades unidas a grupos hemo
que conteñen ferro, asi, cada
molécula de hemoglobina transporta
catro moléculas de osíxeno.
Tamén podemos atopar no sangue
algúns eritrocitos que non perderon
os ribosomas e que se denominan
reticulocitos.
Os outros eritrocitos presentan
corpos basófilos constituídos por
fragmentos nucleares permanentes,
estos corpos chámanse corpos de
Howell− Jolly.
Cando non hai unha cantidade
suficiente de hemoglobina, ben pola
diminución da hemoglobina nos
eritrocitos ou ben pola propia
diminución dos eritrocitos é cando
se produce a anemia.
A anemia ten diversas causas,
pódese producir por:
♦ Perda de sangue.
♦ Non haber suficentes
átomos de ferro para a
síntese de hemoglobina.
♦ Deficiencias vitamínicas.
♦ Factores xenéticos.
3.− Plaquetas.
194
Son fragmentos citoplasmáticos
anucleados rodeados por membrana
plasmática.
Fórmanse na médula ósea a partir de
células poliploides de gran tamaño
que son os megacariocitos.
Durante a formación fragméntanse
pequenos trozos de citoplasma
debido á formación de vesículas
aplanadas que se dispoñen alineadas
unhas das outras.
Por unión das vesículas orixínase un
sistema de canles que se coñecen
como canles de demarcación que ó
confluir separan en fragmentos a
célula.
Para algúns autores as canles de
demarcación están formadas por
REL e para outros por membrana
plasmática.
As plaquetas teñen un tamaño dentre
2 a 3 ð.
Mostran unha zona central que se
tingue facilmente e que se chama
cromómero e teñen unha zona
periférica que non se tingue e que se
chama hialómero.
O hialómero está formado sobre
todo por microtúbulos e filamentos
de actina, responsables da forma
lenticular e biconvexa das plaquetas
(como lentellas).
No cromómero obsérvanse dous
tipos de gránulos:
♦ Gránulos lisosómicos:
conteñen enzimas
hidrolíticos.
♦ Gránulos densos: conteñen
serotomina.
Ademáis hai un sistema de canles
que conectan coa superficie da
plaqueta e un sistema tubular
semellante á do REL.
195
Función:
Cando se produce unha ruptura dun
vaso sanguíneo, as plaquetas vanse
adherir as paredes do vaso,
formando un coágulo plaquetario e
liberan serotonina e tromboplastina.
A serotonina actúa como vaso
constrictor e a tromboplastina actúa
sobre a protrombina (que é unha
proteína que ten o plasma) que se
transforma en trombina e a trombina
convirte o fibrinóxeno en fibrina.
A fibrina forma unha trama que
engloba as plaquetas e eritrocitos,
formando un coágulo.
As plaquetas van sufrir cambios,
emiten prolongacións que
posteriormente se van retraer
producindo a retracción do coágulo.
Cando o coágulo completa a súa
función, as plaquetas liberan os
gránulos lisosómicos que cos seus
enzimas hidrolíticos dixiren os
coágulos.
4.− Glóbulos brancos ou
leucocitos.
Segundo a presencia de gránulos no
citoplasma divídense en:
♦ Granulocitos: nos que
temos:
◊ Neutrófilos.
◊ Basófilos.
◊ Eosinófilos.
♦ Agranulocitos:
◊ Monocitos.
◊ Linfocitos.
Neutrófilos:
Son células de 9 a 12 ð de diámetro
e reciben o seu nome porque non
teñen afinidade polos colorantes (nin
ácidos nin básicos).
En aves, en algúns peixes (ex:
196
dourada) e algúns mamíferos
(coello) os gránulos específicos
destes neutrófilos son eosinófilos,
así que o nome de neutrófilos só é
válido para algunhas especies, sendo
a denominación de heterófilo a máis
correcta para denominalos a todos.
En humanos son facilmente
identificables pola forma do núcleo
que é multilobulada.
O núcleo dos neutrófilos maduros
mostra de tres a catro lóbulos unidos
por zonas moi finas, por este motivo
tamén se coñecen como leucocitos
polimorfonucleares.
O núcleo é heterocromático, nos
neutrófilos das mulleres a cromatina
correspondente ó cromosoma X
condensado pode formar un lobulillo
adicional denominado palillo de
tambor (aínda non aparece en
todos).
O citoplasma presenta dous tipos de
gránulos:
♦ Gránulos específicos: son os
máis pequenos e
abundantes. Redondos e
algo ovais e conteñen
axentes antibacterianos
como son a fosfatasa
alcalina e lisozimas.
♦ Gránulos azudófilos: son
máis grandes e menos
abundantes. Correspóndense
cos lisosomas. A forma
varía entre redondeada e
oval. A súa función
primordial é a colaboración
cos linfocitos para acabar a
resposta inmune, eliminando
por fagocitose bacterias e
outros axentes infecciosos
ou os seus antíxenos.
En procesos inflamatorios tanto
plasma como as células sanguíenas
invaden o tecido conxuntivo da zona
afectada.
197
Unha vez que a bacteria ou calquer
corpo extrano é fagocitado, os
gránulos fusiónanse co fagosoma.
En primeiro lugar fusiónanse os
gránulos específicos que conteñen
os axentes antibacterianos.
Despois libéranse os gránulos
azulófilos que liberan os enzimas
que dixerirán o corpo infeccioso.
Durante este proceso morren moitos
axentes infecciosos e moitos
neutrófilos na zona de inflamación e
vaise producir o pus que son as
células mortas.
No caso en que o organismo xa fora
invadido anteriormente polo mesmo
axente, teríase desenvolvidos
anticorpos contra este axente.
Estes anticorpos uniríanse á bacteria
e actuarían como sinal de atracción
para os neutrófilos que fagocitarían
esta bacteria.
Os neutrófilos son células móbiles
que cando circulan polo sangue
teñen forma redondeada pero
presentan prolongacións
citoplasmáticas cando entran en
contacto cun sustrabo (ex: matriz do
tecido conxuntivo).
Basófilos:
Son os leucocitos menos abundantes
do sangue, como moito o 0,5 % do
total dos leucocitos (datos referidos
os seres humanos).
Tamaño lixeiramente inferior ós
neutrófilos.
Teñen gránulos citoplasmáticos
grandes que se tinguen con
colorantes básicos.
Presentan núcleo lobulado coa
heterocromatina sobre todo na
198
rexión periférica.
Os gránulos son metacromáticos (
capacidade de cambiar a cor orixinal
do colorante que se emprega) debido
a que conteñen eparan−sulfato e a
súa estructura varía entre as distintas
especies.
Tamén son peroxidasas positivas
(que conteñen peroxidasas).
Os gránulos conteñen:
♦ Proteoglucanos con
glucosaminoglucanos
sulfatados. Ex: condroitin
sulfato, dermatán−sulfato e
eparán−sulfato.
♦ Histamina: é un axente
vasodilatador de vasos
sanguíneos de pequeno
tamaño.
♦ Factores quimiotácticos
para neutrófilos e
eosinófilos.
Tamén sintetizan e segregan
sustancias non contidas nos
gránulos, como son: sustancia de
reacción lenta da anafilaxia. Esta
sustancia tamén induce á dilatación
dos vasos sanguíneos pequenos.
Tamén producen factor de
activación plaquetaria que causa
agregación plaquetaria (tamén
implicado en procesos de
cicatrización).
Producen productos do metabolismo
do osíxeno.
Os basófilos están funcionalmente
relacionados coas células cebadas do
tecido conxuntivo, ambos tipos
celulares presentan receptores de
membrana que recoñecen a IgE e
cando estas inmunoglobulinas se
unen ós receptores prodúcese unha
reacción de liberación de axentes
vasoactivos que é a base da reacción
alérxica.
199
Eosinófilos:
Reciben este nome pola presencia de
gránulos refráctiles eosinófilos no
seu citoplasma. Son células de
pequeno tamaño, similar ós
neutrófilos. Cun núcleo tipicamente
bilobulado con heterocromatina
sobre todo na periferia.
O citoplasma contén numerosos
gránulos de entre 600−900 nm.
O centro do gránulo mostra unha
estructura cristalina que é a que lle
da as propiedades refractiles ós
eosinófilos.
Os gránulos son acidófilos debido ó
seu contido en arxinina.
Os gránulos son en realidade
lisosomas que conteñen enzimas
hidrolíticos e peroxidasa, aril
sulfatasa e histaminasa.
A arilsufatasa neutraliza a acción da
sustancia de reacción lenta de
anafilaxe? e a histaminasa neutraliza
a acción de histamina.
Os eosinófilos liberan estas
sustancias en zonas de reacción
alérxicas e moderan a posible acción
nociva dos axentes inflamatorios
vasoactivos liberados polos
basófilos e as células cebadas.
Linfocitos:
Son os principais compoñentes
celulares das respostas inmunitarias
do organismo. Segundo o seu
tamaño clasifícanse en:
♦ Pequenos: 6−9 ð de
diámetro.
♦ Medianos: 9−12 ð.
♦ Grandes:12−18 ð.
Os máis abundantes son os pequenos
(+90%).
200
Os linfocitos son os agranulocitos
máis abundantes e representan o
30% do total dos leucocitos.
Presentan núcleo esférico
heterocromático e o citoplasma
móstrase como un estrato anel
rodeando o núcleo no que se
observan ribosomas libres, algunhas
mitocondrias, un C de golgi pequeno
e algo de RER.
Nos lifocitos medianos e grandes o
RER e o C de golgi están máis
desenvolvidos.
Funcionalmente distínguense dous
tipos de linfocitos: T e B.
Os Linfocitos T orixínanase no timo
e os linfocitos B que se descubriron
na bolsa de fabiricia? de aves.
Os Lb nos peixes teleósteos
fórmanse no ril, en anfibios e reptís
no fígado fetal e na médula ósea, en
mamíferos na médula ósea.
Os Lt teñen un ciclo vital longo e
están implicados na resposta
inmunitaria celular.
Os Lb teñen un ciclo vital de
duración variable e están implicados
na producción de anticorpos e na
resposta inmunitaria humoral.
Cando os linfocitos atópanse por
primaira vez con antíxenos para os
que están programados e responder,
sofren varias divisións mitóticas.
Os Lb van producir novos Lb e
celulas citoplasmáticas que son as
que van producir os anticorpos.
Os Lt proliferan e transfórmanse en
inmunoblastos que por un lado darán
Lt que interveñen na resposta
secundaria e por outro lado darán
lugar a células efectoras que poden
ser Linfocitos auxiliares, citolóxicos,
201
asasinos ou supresores.
No sangue circulante os Linfocitos
máis abundantes son os T,
aproximadamente o 90%.
Monocitos:
Son células cun diámetro entre 9 e
18 ð. Migran do sangue periférico a
diferentes tecidos, dando lugar ós
macrófagos do tecido conxuntivo, a
osteoclastos, a macrófagos
alveolares, as células de Kupffer (no
fígado) e os macrófagos dos nódulos
linfáticos, bazo e médula ósea.
Os monocitos permanecen no
sangue durante tres días.
Presentan núcleo en forma de ril. O
C. de golgi e un par de centriolos
sitúanse na escotadura? do núcleo.
Ademáis presenta algunhas cisternas
do RE, ribosomas libres e algúns
gránulos azudófilos.
Durante procesos inflamatorios
emigran cara a zona afectada e van
participar como macrófagos na
fagocitose de axentes infecciosos.
5.− Hematopoiese.
As células sanguíneas estanse
formando e destruindo
continuamente e só están no sangue
periférico durante unha parte do seu
ciclo vital.
No adulto, os eritrocitos,
granulocitos, monocitos e plaquetas
fórmanse na médula ósea vermella.
Os linfocitos ademáis de formarse
na médula ósea orixínanse nos
tecidos linfáticos durante a vida fetal
(antes de que se desenvolve a
médula ósea) a célula fórmase en
diversos órganos.
Nas primeiras etapas do desarrollo a
202
hematopoiese ocorre en illantes
sanguíneos formados na parede do
saco vitelino.
Nunha segunda fase ocorre no
fígado e bazo e cando se desenvolve
a médula ósea vermella é aí onde ten
lugar a hematopoiese.
Tódalas células nais de tódolos tipos
celulares sanguíneos da médula ósea
fórmanse dunha céula embrionaria
pluripotente denominada célula
formadora de colonias CFC ou
tamén células nai pluripotente.
Esto é o que se coñece como teoría
monofilética.
6.− Eritropoisese.
A CFC é activada e forma a célula
explosiva formadora de eritrocitos.
Esta vai dar lugar a CFC−eritroide
pola acción da eritropolletina e esta
CFC−eritroide vai dar lugar ó
proeritroblasto.
Éste é unha célula de 12 a 15 micras
de diámetro cun núcleo esférico e
grande que contén un ou máis
nucleolos.
O seu citoplasma presenta unha
lixeira basofilia debido a abundancia
de ribosomas libres.
Divisións mitóticas dos proeritocitos
dan lugar a eritoblastos basófilos
que son de tamaño máis pequeno e
con núcleo máis heterocromático.
A basofilia destes eritroblastos
débese á abundancia de
polirribosomas que sintetizan
hemoglobina.
O acúmulo da hemoglobina vaille
dar á célula características
eosinófilas.
Cando o citoplasma mostra por un
203
basofilia? debido ós polirribosomas
e por outro eosinófilia? a causa da
hemoglobina, falamos de
eritroblastos policromatófilos.
Estas células van dar lugar ós
normoblastos? que son células cun
número pequeno que se tingue
intensamente e citoplasma
eosinófilo.
Os normoblastos van perder o seu
núcleo dando lugar ós eritrocitos.
Nalgúns casos as células perden o
núcleo, todavía queda na célula
algúns polirribosomas capaces de
sintetizar hemoglobina.
Algúns axentes de tinción causan a
agragación destes polirrbosomas
formando un enreixado reticular, de
aí que estas células chámense
reticulocitos que representan entre o
1 e 2 % do total dos eritrocitos.
Durante estas etapas do
desenvolvemento ocorren mitoses
ata eritroblasto basófilo.
A partir de ái só ocorre
diferenciación celular.
A vida media dos eritrocitos en
humanos é aproximadamente de
catro meses.
A eritropoiese está regulada pola
eritropoietina que é unha hormona
glucoproteica secretada polo ril
como resposta a unha diminución na
tensión de osíxeno nos tecidos.
7.− Granulopoiese.
É difícil determinar se cada tipo de
granulocito ten unha célula nai
propia.
A primeira célula recoñecible no
desenvolvemento dos granulocitos é
o promielocito.
204
Son células cun núcleo grande
esférico e portan no citoplasma
gránulos azudófilos que
desaparecerán en etapas posteriores
da granulopoiese.
Por mitose destes promielocitos
fórmanse mielocitos nos que
comezan a aparecer gránulos
esféricos coas súas típicas
características de tinción.
Os mielocitos son células cun núcleo
esférico que se mostra cada vez máis
heterocromático e identada tras
sucesivas divisións representa forma
de ril.
Os mielocitos van dar lugar os
metamielocitos que xa se observan
claramente divididos en
metamielocitos neutrófilos,
metamielocitos basófilos e
metamielocitos eosinófilos.
Portan abundantes gránulos
específicos de cada línea celular e a
identación do núcleo faise máis
profunda adquirindo forma de
ferradura. Os metamielocitos das
líneas eosinófilas e basófilas, van
dar lugar directamente a eosinófilos
e basófilos maduros.
Os da línea dos neutrófilos van
orixinar neutrófilos xuvenís que
teñen un característico núcleo en
banda alongado con lóbulos aínda
non moi visibles.
Posteriormente, os neutrófilos van
orixinar neutrófilos maduros con
núcleo dividido en 3 ou 4 lóbulos.
Ata a etapa de metamielocito
obsérvase división meiótica.
A partir de aí prodúcese
diferenciación celular.
A granulopoiese é regulada por
varias hormonas glucoproteicas e
205
por factores estimulantes.
8.− Monopoiese.
A primeira célula recoñecida son os
promonocitos.
Estos promonocitos son células algo
máis grandes cos monocitos con
núcleo con contorno irregular e un
citoplasma onde destaca o C. de
golgi e os lisosomas.
Estas células divídense
continuamente na médula ósea e
algúns deles acaban diferenciandose
nos monocitos.
9.− Trombopoiese.
A CFC vai orixinar unha CFC
megacariótica e esta, a súa vez, vai
dar lugar ó megacarioblasto.
Os megacarioblastos son células
grandes (30 micras de diámetro) con
núcleo lobulado.
Estas células son poliploides e por
endomitose, a poliploidía destes
megacarioblastos pode chegar a 16n
e inclusive 64n.
Cando a endomitose finaliza, as
células chámanse megacariocitos,
que son células dentre 50−70 micras
de diámetro e un núcleo
multilobulado.
No citoplasma periférico dos
megacariocitos fórmanse
invaxinacións citoplasmáticas que
darán lugar a canles de demarcación.
Estas canles cando se fusionan entre
sí producen a liberación das
plaquetas do megacariocito.
10.− Linfopoiese.
Aínda que se producen linfocitos
nos distintos órganos linfáticos,
206
como o timo e bazo, tamén se
produce na médula ósea vermella.
Na médula ósea, as células nai que
darán lugar ós linfocitos T van
deixar a médula ósea, viaxan ó timo
onde completan a súa maduración.
Os linfocitos B prodúcense
directamente na médula ósea ó igual
que no resto dos órganos linfáticos.
As células nai dos linfocitos
chámanse células de transición. Son
moi parecidos ós linfocitos maduros
pero de maior tamaño.
11.− Histoloxía comparada do
sangue.
En invertebrados, o líquido que
transporta osíxeno recibe o nome de
hemolinfa. Esta hemolinfa
xeralmente non presenta eritrocitos
senon que os pigmentos
respiratorios (apróx. á hemoglobina
nosa) atópanse disoltos na
hemolinfa.
En vertebrados non mamíferos, os
eritrocitos soen ser de maior tamaño
que en mamíferos teñen forma
biconvexa, presentan núcleo e
mostran diversos orgánulos
citoplasmáticos (as dúas diferencias
fundamentáis!).
As células de invertebrados que
realizan funcións similares á dos
leucocitos de vertebrados chámanse
hemocitos (aprox. glóbulos brancos
nosos).
Hai autores que utilizan
indistintamente o nome de
trombocitos e de plaquetas en
mamíferos.
Outros utilizan só o nome de
plaquetas en mamíferos e de
trombocitos para células de
vertebrados non mamíferos que
207
ademáis das típicas funcións das
plaquetas, teñen moitas veces
funcións fagocíticas e ademáis
presentan núcleo (impte!).
As funcións dos trombocitos en
invertebrados é realizada por algúns
hemocitos.
TEMA 45: SISTEMA
INMUNITARIO.
Protexe ós organismos das
moléculas exóxenas antixénicas, é
dicir, os antíxenos son todo o que
resulta extrano ó organismo.
Comprende ós linfocitos e outras
células tales como neutrófilos e
macrófagos.
A destrucción dos antíxenos
comprende dous sistemas distintos.
Por un lado temos a inmunidade
celular que se produce, por exemplo,
en resposta a transplantes de tecidos
extranos.
É debido ós linfocitos T que
producen clons de células que matan
ás células extranas ben directamente
ou ben, liberando linfoquinas que
son sustancias que actúan
provocando a acción de macrófagos,
granulocitos e outros linfocitos.
Por outro lado temos a inmunidade
humoral que é debida á acción dos
linfocitos B que con axuda dos
linfocitos T transfórmanse en células
plasmáticas que son as que producen
os anticorpos.
1.− Anticorpos.
Os anticorpos ou inmunoglobulinas
(Ig) son glucoproteínas presentes no
plasma sanguíneo.
Hai cinco tipos:
208
♦ IgG.
♦ IgM.
♦ IgE.
♦ IgA.
♦ IgD.
As cinco clases teñen basicamente a
mesma estructura en forma de Y.
Cada cadea está constituída por
catro cadeas polipépticas.
Presenta dúas cadeas pesadas ou
cadeas H e dúas cadeas lixeiras ou
cadeas L.
A metade externa das ramas do Y
que inclúe os extremos da cadea
pesada e lixeira forman a rexión
variable.
Isto quere dicir que a secuencia de
aás desta rexión varía segundo o
antíxeno, polo que hai unha ampla
variedade de anticorpos distintos,
esta variedade ten unha base
xenética.
Dentro da rexión variable, está o
centro de unión do antíxeno que son
iguais en cada rama.
Na rexión variable distínguese a
rexión variable da cadea pesada e a
rexión variable da cadea lixeira.
O resto da molécula do anticorpo, é
dicir, o resto da cadea pesada e
lixeira, forman a rexión constante.
2.− Sistema do complemento.
Complementa e amplifica a acción
dos anticorpos.
Consiste nun sistema de proteínas
séricas (no suero do sangue) que ó
ser activadas, ben por complexos
antíxeno−anticorpo, ou ben por
microorganismos, desencadea unha
serie de reaccións que terminan
formando complexos de ataque de
membrana que van lisar ós
209
microorganismos.
Consta dunhas 20 proteínas (cada
vez estanse descubrindo máis).
Prodúcense no fígado e circulan
polo sangue. Divídense en:
♦ Compoñentes tempranos:
formados por C1, C2, C3,
C4, Factor B e factor T. Son
proenzimas que se activan
secuencialmente por
excisión proteolítica.
♦ Compoñentes tardíos: van
dende C5 ata C9. Forman o
complexo de ataque da
membrana.
O sistema do complemento actúa
por dúas vias:
♦ Vía clásica: desencadéase
pola unión das Ig M ou G ós
antíxenos da cuberta celular
do microorganismo.
♦ Vía alternativa:
desencadéase polas cubertas
celulares dos
microorganismos,
principalmente polos
polisacáridos bacterianos
que están na superficie das
bacterias.
A inhibición do complemento
conséguese pola inestabilidade
dalgúns dos seus compoñentes ou
pola acción de proteínas inhibidoras
( polo tanto, o sistema do
complemento está regulado).
3.− Moléculas de
histocompatibilidade.
Son antíxenos de dous tipos que se
expresan sobre as superficies
celulares. Tipos:
♦ Clase I: os da clase I
atópanse en tódalas células
animáis nucleadas e son
responsables das
características inmunitarias
individuais. Ex: son as que
210
nos permiten facer
transplantes ou non facelos.
♦ Clase II: estas moléculas só
están na superficie dos
macrófagos, células
asimiladas ós macrófagos,
nas células reticulares
epiteliais do timo, nos
linfocitos B e nalgúns
linfocitos T activados.
4.− Inmunidade Humoral.
E a resposta dos linfocitos B a
antíxenos.
Os linfocitos B presentan como
receptores antixénicos de membrana
ás Ig D ou M.
Se partimos dun linfocito B que é
específico para un determinado
antíxeno, o antíxeno vai unirse as
inmunoglobulinas receptoras.
Posteriormente estes antíxenos van
pasar ó interior do citoplasma por
endocitose. Recibe o nome de
internalización.
Unha vez internalizados, os
antíxenos van ser transformados por
adición dunha cadea peptídica e
volven á membrana plasmática por
un proceso de exocitose.
Para a estimulación dos linfocitos B
e a súa transformación nunha célula
blástica, requírese a cooperación dos
linfocitos Th que son os linfocitos
auxiliadores.
Sen embargo estes linfocitos Th non
recoñecen as moléculas antixénicas
soas (libres), senon que unicamente
recoñecen as moléculas antixénicas
transformadas polos linfocitos B.
Unha vez que os linfocitos Th
recoñecen o antíxeno transformado,
unido a linfocitos B, van liberar
unhas sustancias chamadas
linfoquina que van inducir á
211
transformación dos linfocitos B en
inmunoblastos.
Os inmunoblastos van dar por un
lado células plasmáticas que
segregarán IgE e G.
As IgE únense a receptores de
basófilos e células cebadas
inducindo a súa activación.
As IgG van actuar de diferentes
formas, que son:
♦ Convinándose elas mesmas
con antíxenos producindo a
súa inactivación.
♦ Atraendo a neutrófilos e
macrófagos.
♦ Activando o sistema do
complemento.
Por outro lado, os inmunoblastos
van dar lugar a células memoria que,
morfolóxicamente, son parecidas a
linfocitos non estimulados, pero que
proliferan e van responder
directamente ante unha segunda
exposición ó antíxeno.
5.− Inmunidade celular.
É a resposta dos linfocitos T a
antíxenos.
Os linfocitos T non teñen Ing nas
membranas pero conteñen
receptores antixénicos que pertencen
á superfamilia das
Inmunoglobulinas.
Os linfocitos T non recoñecen ós
antíxenos nativos, polo tanto, estes
antíxenos teñen que ser procesados
primeiro e logo presentados na
membrana plasmática asociados ás
moléculas de histocompatibilidade.
Os linfocitos activados proliferan e
transfórmanse en inmunoblastos que
van dar lugar por un lado ás células
memoria que interveñen na resposta
secundaria e por outro lado a células
212
efectoras que poden ser auxiliares,
citolóxicas, supresoras ou asasinas.
Os linfocitos T auxiliares son os que
colaboran na diferenciación dos
linfocitos B.
Os linfocitos T citolóxicos
(linfocitos Tc) actúan directamente
frente as células portadoras de
antíxenos.
As células Nk consideradas tamén
linfocitos por algúns autores,
participan na eliminación de células
extranas recubertas por anticorpos e
tamén recoñecen antíxenos
presentados en asociación coas
moléculas de histocompatibilidade,
por exemplo, células propias
infectadas por virus ou células
tumorais.
En ambos casos, estas células actúan
estabrecendo contacto coa célula
diana e liberan o contido dos
gránulos ó espacio intercelular.
Algúns linfocitos suprimen
especificamente a resposta dos
linfocitos B ou doutros linfocitos T
ó antíxeno, xeralmente por
liberación de sustancias que se unen
ós antíxenos de maneira que non son
recoñecidos por outros linfocitos.
Estes linfocitos son linfocitos T
supresores (linfocitos Ts).
Sen embargo, hai autores que din
que estes linfocitos Ts non existen e
que habería dous tipos antagónicos
de linfocitos T auxiliadores (pero si
que existen, só é un concepto de
interpretación).
TEMA 46: TECIDO MUSCULAR.
O tecido muscular é responsable dos
movementos corporáis, tanto do
esqueleto como dos organos.
Caracterízase por estar formados por
213
un conxunto de células que teñen
como función principal a
contracción.
As células musculares son alongadas
e dispóñense paraleas unhas a outras
de maneira que poden actuar
sinérxicamente.
A contracción muscular baséase na
interacción de dous tipos básicos de
filamentos.
Uns son finos de 6 nm de diámetro
formados por actina, e outros son
grosos de 15 nm de diámetro
formados por miosina.
1.− Clasificación.
O músculo clasifícase en dous tipos
básicos, segundo a apariencia ó
microscopio óptico das células
musculares.
♦ Músculo estriado: mostra
estriacións ou bandas.
♦ Músculo liso: non mostra
estriacións ou bandas.
Á súa vez, o estriado divídese en:
♦ Músculo esquelético: é o
que se une os ósos e é
responsable dos
movementos do esqueleto
axial e periférico, é dicir, do
movemento de todolos ósos.
♦ Músculo visceral: é idéntico
estructuralmente ó anterior
pero está en tecidos brandos,
é dicir, língua, farinxe,
diafragma e parte superior
do esófago.
♦ Músculo cardíaco:
musculatura do corazón e
presenta algunhas
diferencias cos anteriores.
O músculo liso é de contracción
lenta e involuntaria (ex: intestinos) e
divídese en:
♦ Músculo liso de
214
vertebrados.
♦ Músculo liso e de estriación
oblícua de invertebrados.
As células do tecido muscular liso
non mostran estriacións tranversais
porque os seus miofilamentos non
presentan unha ordeación tan regular
como os do músculo estriado.
2.− Músculo estriado esquelético.
Representa a maior parte do
compoñente muscular do corpo e é
responsable do movemento do
organismo.
Cada célula ou fibra muscular é en
realidade un sincitio que se forma
por fusión de pequenas células
musculares chamadas mioblastos.
Estas fibras musculares presentan
morfoloxía cilíndrica, son células
moi alongadas e teñen un diámetro
entre 10 e 100 ð.
Os núcleos destas fibras son tamén
alongados e dispóñense na periferia
da célula, por debaixo da membrana
plasmática (en contacto con ela).
Á membrana plasmática das fibras
musculares tamén se coñece como
sarcolema.
O músculo esquelético consiste de
numerosas fibras musculares
estriadas unidas por tecido
conxuntivo.
Ó final do músculo, o tecido
conxuntivo continúase, formando o
tendón que é tecido conxuntivo
denso e une o músculo co óso.
O tecido conxuntivo asociado co
músculo clasifícase en:
♦ Endomisio: capa delgada de
fibras reticulares que rodea
a cada fibra muscular.
Mostra capilares e
215
terminaciós nerviosas moi
finas.
♦ Permisio: é unha capa grosa
de tecido conxuntivo que
rodea a un grupo de fibras
musculares formando un
fascículo de fibras. Vai
haber vasos sanguíneos e
fibras nerviosas.
♦ Epimisio: é a vaina de
tecido conxuntivo denso que
rodea ó conxunto de
fascículos que forman un
músculo. Os vasos e nervios
que chegan ó músculo
entran a través do epimisio.
3.− Tipos de fibras musculares.
As fibras do músculo esquelético
difiren no seu diámetro e cor natural.
Así distinguimos as fibras vermellas,
brancas e intermedias.
♦ Fibras vermellas: son
pequenas e presentan
elevadas cantidades de
mioglobina e citocromos,
ademáis de numerosas
mitocondrias.
♦ Fibras brancas: son grandes
e presentan moita menos
cantidade de mioglobina,
citocromos e mitocondrias.
♦ Fibras intermedias: son de
temaño medio e a cantidade
de mioglobina, citocromos e
mitocondrias e tamén
intermedia.
A mioglobina é unha proteína que
fixa o osíxeno e é moi semellante a
hemoglobina.
O osíxeno é necesario no músculo
para unha producción elevada de
ATP pola fosforilación oxidativa.
Este ATP é a fonte de enerxía da
contracción muscular.
As fibras vermellas constitúen
unidades motoras de contracción
lenta.
216
Mostran gran resistencia á fatiga
pero xeran unha tensión muscular
baixa.
Estas fibras atópanse en
extremidades de mamíferos (entre
outros) tamén no músculo do peito
das aves migratorias.
Tamén son o constituínte principal
dos músculos longos da espalda que
debido ás súas contraccións lentas,
son básicas no mantenemento da
postura erecta.
As fibras brancas constitúen
unidades motoras de contracción
rápida, fatíganse rapidamente e
xeran unha tensión muscular alta.
Están adaptadas para contraccións
rápidas e movementos precisos, polo
que constitúen o compoñente
principal, por exemplo, dos
músculos extraoculares e de
músculos que controlan o
movemento dos dedos.
Teñen unha inervación máis
abundante e precisa cas fibras
vermellas.
As características das fibras
intermedias son intermedias!.
4.− Estructura das fibras
musculares.
A subunidade estructural e funcional
das fibras musculares son as
miobibrillas de maneira que as fibras
musculares está cheas destas
subunidades en disposición
lonxitudinal.
As miofibrillas están compostas por
haces de miofilamentos (miosina
(filamentos grosos), actina e
proteínas asociadas (filamentos
finos)).
As miofibrillas están rodeadas por
217
un REL moi desenvolvido que
recibe o nome de reticulo
sarcoplásmico.
Este retículo forma un sistema
tubular altamente organizado que
rodea os elementos contráctiles en
tódolos músculos estriados.
As mitocondrias e os depósitos de
glucóxeno que se emprega como
fonte enerxética sitúanse entre as
miofibrillas en asociación co R.
Sarcoplásmico.
As estriacións do músculo
esquelético son facilmente visibles
en seccións lonxitudináis de células
musculares tinguidas con
ematosilina−oxina.
Aínda que tamén se pode observar
en seccións sen tinguir mediante
microscopía de contraste de fases ou
microscopía de luz polarizada.
En seccións tinguidas, as estriacións
obsérvanse como unha sucesión de
bandas claras e obscuras.
Co microscopio de luz polarizada,
móstrase que as bandas oscuras son
anisótropas, non alteran o plano de
luz polarizada, e denomínanse
bandas I.
No medio das bandas I existe unha
liña máis escura que se chama liña
Z.
No medio da banda A obsérvase
unha zona máis clara que é a banda
H e no medio desta banda H vai
haber unha liña moito máis oscura
que é a liña M.
A unidade fundamental funcional
das miofibrillas é o sarcómero que
corresponde ó segmento da
miofibrilla entre dúas liñas Z
consecutivas.
218
No músculo relaxado, en mamíferos,
o sarcómero mide de 2−4 ð, mentras
que contraído soe medir 1ð.
Que todo o músculo exhiba un
patrón de estriacións transversáis
débese a que os sarcómeros de
miofibrillas adxacentes e as de fibras
musculares adxacentes dispóñense
alineadas unhas con outras.
Os filamentos grosos mostran unha
lonxitude de aprox. 1,5ð e están
restrinxidos á parte central do
sarcómero (banda A).
Os filamentos finos únense á liña Z
e exténdense na banda A ata os
bordes da banda H.
A banda I só contén filamentos finos
(actina) e exténdese a través de dous
sarcómeros a ambos lados da liña Z.
Os filamentos finos están compostos
de actina, tropomiosina e troponina
e están asociados con ð−arxinina a
nivel da liña Z onde os filamentos de
actina invirten a súa polaridade.
Os filamentos grosos están formados
por miosina e unidos uns a outros
por filamentos transversais de
miomesina a nivel da liña M.
Os principais compoñentes proteicos
do músculo esquelético son miosina
e actina que xunto coa tropomiosina
e troponina constitúen máis do 75%
das proteínas do músculo
esquelético.
A parte destas proteínas, hai outras
que interveñen na disposición
precisa dos sarcómeros. Así temos:
♦ Titina: é unha proteína moi
elástica que conecta os
filamentos grosos á liña Z.
Funciona como un muelle
estabilizando a posición dos
filamentos de miosina no
219
sarcómero.
♦ Nebulina: é unha proteína
alongada inelástica e
disponse ó longo da banda I.
♦ ð−actinina: é unha proteína
bipolar en forma de bastón
que axuda á disposición
paralela dos filamentos de
actina.
♦ Miomesina: únese á miosina
e sirve para manter a
disposición paralela dos
filamentos de miosina.
Tópase a nivel da liña M.
♦ Proteína C: moi semellante
á miomesina e con función
tamén semellante.
En seccións transversáis observamos
a disposición dos filamentos nas
distintas partes.
A nivel da banda I, móstranse só
filamentos finos en disposición
hexagonal; sección a nivel da banda
H, mostra so filamentos grosos, en
disposición hexagonal tamén, pero
cun filamento extra no centro do
hexágono.
A nivel da liña M obsérvase unha
rede de filamentos de miomesina
conectando os filamentos grosas.
Na banda A, na parte que non
corresponde á banda H, mostra a
relación espacial entre os filamentos
finos e grosos coa interdixitación de
ambas disposicións hexagonáis.
5.− Inervación do músculo
esquelético.
As fibras do músculo esquelético
están profundamente inervadas por
neuronas motoras que se orixinan na
médula espinal ou nos núcleos
motores do tronco encefálico.
Os axóns destas neuronas
ramifícanse cerca do músculo dando
lugar a pequenas ramificacións que
inervan as fibras musculares.
220
A placa motora é a zona de contacto
entre os termináis axónicos
presinápticos e as fibras musculares.
A nivel da placa motora, a baina de
mielina que rodea ó axón finaliza.
De maneira que a porción terminal
axónica está soamente recuberta por
unha delgada capa citoplasmática da
célula de schwann.
Nesta porción terminal axónica, o
axón vai dar lugar a pequenas
ramificacións terminais que
finalizan en depresións da superficie
da fibra muscular.
Esta zona da membrana plasmática
da fibra muscular presenta
numerosas invaxinacións profundas
onde se sitúan os receptores
postsinápticos.
As vesículas sinápticas da terminal
axónica van liberar o
neurotransmisor acetil−colina na
endidura sináptica.
A acetil−colina que se libera
reacciona cos receptores
colinérxicos presentes na membrana
da fibra muscular despolarizando a
fibra, xa que causa a apertura das
canles Na−K.
Esta despolarización da membrana
transmítese a través do sistema de
invaxinacións do sarcolema
(membrana plasmática das fibras
nerviosas) coñecidas como túbulos
T que conectan o RE.
Cando a despolarización chega ó R.
Sarcoplásmico induce á liberación
de ións calcio dende as cisternas do
retículo ata o citoplasma.
Estes ións calcio únense á troponina
que cambia de configuración.
Isto fai que a tropomiosina, que está
221
unida á troponina, se desprace
desbroqueando os sitios de unión
entre actina e miosina.
Ó quedar estes sitios libres, as
moléclas de actina interaccionan
coas cabezas de miosina, cambiando
de dirección, o que provoca o
deslizamento dos filamentos
delgados (de actina) sobre os
filamentos grosos (miosina), é dicir,
estase producindo a contracción
muscular.
O citoplasma da fibra muscular
cercano á placa motora presenta
abundante RER, mitocondrias,
ribosomas libres e gránulos de
glucóxeno.
Crese que toda esta maquinaria vai
intervir na síntese de receptores
colinérxicos que existen unicamente
na membrana plasmática das placas
motoras. O nome da unidade motora
ou unidade neuromotora designa a
unha neurona e as fibras musculares
ás que inervan que poden chegar a
ser máis de cen.
Para que as fibras musculares
manteñan a súa integridade
estructural é necesaria unha
inervación contínua das mesmas (se
por algún motivo se perde esta
unión, as fibras musculares
atrófianse).
Ademáis da inervación motora, nos
músculos e tendóns, hai receptores
sensoriais que informan do grao de
tensión do músculo. Entre estes
están os fusos neuromusculares que
son os receptores que regulan os
reflexos mediados por dúas
neuronas.
6.− Músculo cardíaco.
O músculo estriado do miocardio
está formado por fibras longas,
aínda que de menor tamaño cas do
222
músculo esquelético.
As fibras do músculo cardíaco están
formadas por células que se
dispoñen en fila, unha tras outra, e
son células que teñen un ou dous
núcleos.
Esta é outra das grandes diferencias
co músculo esquelético.
As fibras cardíacas teñen un patrón
de miofilamentos similar ó músculo
esquelético, de aí que exista a
mesma estriación transversal e
lonxitudinal e as mesmas bandas e
organizacións dos miofilamentos.
Ademáis, na musculatura cardíaca
móstranse bandas transversáis
denominadas discos intercalares que
representan zonas de unión entre
unha fibra muscular e a veciña
(seguinte cara arriba ou abaixo).
O núcleo das fibras cardiacas está
situado no centro da célula.
As miofibrillas, a nivel do núcleo,
sepáranse deixando unha área
bicóncava onde podemos observar
mitocondrias, complexo de golgi e
gránulos de glucóxeno (a parte do
núcleo).
Os discos intercalares son o
principal sitio de anclaxe das fibras
musculares cardíacas e presentan
dous compoñentes:
1.− Compoñente transversal:
perpendicular ós miofilamentos,
dentro deste distinguimos:
♦ Facia adherens: ten
esructura similar á zónula
Adherens. Lugar de anclaxe
dos filamentos de actina.
♦ Desmosomas.
♦ Unións conectantes.
2.− Compoñente lonxitudinal:
disposto no sentido dos
223
miofilamentos limitando o
compoñente transversal.
Estes compoñentes lonxitudinais
unen os distintos compoñentes
transversáis dos discos, o que vai
permitir que o músculo cardíaco se
comporte funcionalmente como un
sicitio aínda que estea formado por
células individuais.
O REL do músculo cardíaco non
está tan ben organizado como o do
músculo esquelético e aparece como
unha rede en cada sarcómero.
As invaxinacións da membrana
plasmática que forman os túbulos T
do músculo cardíaco penetran nos
haces de miofilamentos a nivel das
liñas Z, conectando cos túbulos do
RE.
As fibras musculares auriculares (as
aurículas) presentan os chamados
gránulos auriculares cun diámetro
entre 0,3 e 0,4ð e que conteñen dous
péptidos.
Un é a cardionatrina que ten efectos
natriuréticos (aumento na
eliminación de sodio) e diuréticos
(aumento na eliminación de urea).
O outro é a cardiodilatina: causa
vasodilatacións e relaxación do
músculo liso vascular.
As células musculares cardiacas
mostran un ritmo de contracción
espontánea que recibe o nome de
latido.
No corazón, o latido é iniciado e
coordinado por células cardiacas
modificadas que son as células
nodais e as células de purkinje e que
transmiten os impulsos contráctiles a
varias áreas do miocardio nunha
secuencia precisa.
A estas células chegan terminacións
224
do nervio vago.
Estas terminacións non inician a
contracción pero poden modificar o
seu ritmo.
As células cardiacas maduras non se
dividen e cando morren son
reemplazadas por tecido fibroso.
TEMA 47: TECIDO MUSCULAR
LISO.
O músculo liso forma a musculatura
do sistema dixestivo, vasos
sanguíneos, do tracto respiratorio e
do tracto xenital urinario.
Tamén se observa musculatura lisa
no iris, rodeando os folículos
pilosos...
Está formado por haces ou láminas
de células fusiformes de 20 a 200ð
de longo.
O núcleo localízase no centro da
célula. Ten forma alongada con
extremos redondeados.
Os orgánulos citoplasmáticos están
arredor do núcleo: mitocondrias, C.
de golgi...
O resto do citoplasma contén os
filamentos de actina e miosina.
Entre os filamentos obsérvanse
zonas ou corpos densos que parece
que teñen un papel similar ó da liña
Z no músculo estriado.
Ó igual co músculo estriado, a
contracción do músculo liso está
inducido polo aumento da
concentración de calcio
citoplasmático.
Pero neste caso non intervén o
sistema de troponina e tropomiosina
senon que o calcio activa unha
kinasa que vai fosforilar a miosina,
225
permitindo a súa interacción coa
actina, producindo a contracción
muscular, seguindo o mesmo
modelo de deslizamento da
contracción do músculo estriado.
As fibras musculares lisas non
mostran un sistema T de
invaxinacións da membrana
plasmática senon que entre o
sarcolema e os túbulos do REL van
aparecer múltiples vesículas
pinocitóticas que van intervir na
captación dos ións calcio.
Estas fibras musculares lisas están
especializadas na contracción lenta e
prolongada e practicamente non
sufren fatiga.
A musculatura lisa pode contraerse
secuencialmente como unha onda
producindo movementos
peristálticos. Ex: no tracto
gastrointestinal e xenital urinario.
A musculatura lisa pode contraerse
toda á vez, producindo movementos
de extrusión. Ex: na vesícula biliar,
vexiga urinaria e no útero.
Este músculo liso presenta unha
actividade contráctil espontánea en
ausencia de estímulos nerviosos.
A contracción está regulada por
neuronas do sistema nervioso
autónomo, tanto do simpático como
do parasimpático.
Polo tanto, o sistema nervioso
autónomo non está separado do
xeral, só que as súas funcións son
distintas. Esta dividido en:
♦ Sistema nervioso simpático.
♦ Sistema nervioso
parasimpático.
O sistema nervioso autónomo consta
dunha neurona motora pregangliolar
e unha neurona motora
postgangliolar.
226
No simpático as neuronas
pregangliolares teñen os corpos
celulares na médula espinal e as
neuronas postgangliolares están
localizadas nas cadeas de ganglios
simpáticos cercanos á médula
espinal, polo tanto, no simpático as
fibras pregangliolares van ser curtas
e as postgangliolares longas.
Os ganglios están preto da columna.
No parasimpático as
postgangliolares son as curtas e as
pregangliolares son as longas.
No parasimpático os corpos
celulares das neuronas
pregangliolares están no bulbo
raquídeo e mesencéfalo ou ben, na
rexión sacra da médula espinal.
Os corpos celulares das neuronas
postgangliolares están en ganglios
cercanos o seu sitio de acción.
A contracción do músculo liso
tamén pode ser estimulada polas
hormonas hipofisarias, oxitocina e
vasopresina.
Ademáis a contracción pode ser
estimulada ou inhibida por
hormonas como adrenalina e
noradrenalina.
As termináis nerviosas que chegan ó
músculo liso finalizan no tecido
conxuntivo existente entre as fibras
a unha distancia dentre 10−20ð do
seu centro de actuación.
As fibras musculares lisas mostran
características secretoras e producen
unha matriz extracelular de
composición similar á do tecido
conxuntivo.
As células do músculo liso teñen
capacidade de dividirse de maneira
que poden actuar en procesos de
reparación. Ex: reparacións da
227
parede do útero trala menstruación.
1.− Tecidos musculares de
invertebrados.
En invertebrados, sobre todo
artrópodos, hai un músculo estriado
similar ó de vertebrados aínda que
mostra diferencias en grosor e
lonxitude dos miofilamentos, na
constitución das liñas Z e na
distribución dos Retículos
sarcoplásmicos, xeralmente os
filamentos finos teñen un grosor
similar ó de vertebrados pero son
máis longos, chegando a haber
sarcómeros de 6ð. Ex: músculo de
cangrexo de río.
Os filamentos grosos son máis
longos e máis grosos que en
vertebrados e ademáis de miosina
conteñen paramiosina que non se
atopa en vertebrados.
Nos músculos voadores dalgúns
insectos, as bandas I son moi curtas
e os filamentos grosos casi chegan á
liña Z.
A proporción e distribución entre
filamentos finos e grosos é variable
entre especies i entre músculos da
mesma especie, do mesmo
individuo.
Os músculos de invertebrados deste
tipo están inervados por fibras
amielínicas e os seus contactos coas
células musculares mostran unha
estructura distinta ás placas motoras.
Nalgúns invertebrados hai fibras
musculares que mostran unha
estriación oblícula debida a que os
sarcómeros non se dispoñen
alineados, senon que se sitúan
helicoidalmente na periferia celular
de maneira que a banda A recorre a
fibra como unha escaleira de
caracol.
228
Esta musculatura oblícua é típica da
parede corporal de nemátodos,
anélidos oligoquetos e cefalópodos.
En canto ós músculos lisos de
invertebrados está ausente en
artrópodos aínda que abundante no
resto de invertebrados.
Este músculo liso dos invertebrados
presenta gran variabilidade entre as
distintas especies e incluso dentro da
mesma especie e individuo.
En xeral pódese dicir que no
músculo liso de invertebrados os
filamentos grosos son máis
numerosos, grosos e longos
comparados cos filamentos grosos
da musculatura isa de vertebrados.
Os filamentos delgados son
semellantes os de vertebrados en
número, grosor e lonxitude.
2.− Tecido electróxeno.
Algúns peixes mostran unha
estructura especial que é o órgano
eléctrico que vai producir corrente
eléctrica.
Estos organos soen estar formados
por tecido muscular estriado
modificado.
Nalgúns peixes emiten pulsacións
eléctricas contínuas de baixa
intensidade e alta frecuencia
actuando como órgano de
orientación.
Noutras especies produce descargas
eléctricas de elevada intensidade, ata
600v e a súa función é paralizar
posibles presas ou depredadores. Ex:
no electrophorus electricus, parte
das rexións musculares ventrais
están transformadas en órganos
bioeléctricos.
Estas rexións musculares conteñen
229
células musculares modificadas que
se dispoñen formando láminas con
forma prismática alongada
chamadas electroplacas.
Entre as electroplacas hai áreas de
tecido conxuntivo. Sobre as células
destas electroplacas terminan
numerosas sinapses colinérxicas.
A liberación de acetil colina nestas
sinápses induce unha
despolarización a nivel da
membrana postsináptica.
Esta despolarización non se
transmite ó interior da célula (como
ocorre no caso do músculo estriado
normal) senon que queda limitada á
membrana postsináptica.
O conxunto de electroplacas
funciona como unha batería en serie
de maneira que a suma das pequenas
despolarizacións ocorridas na
membrana postsináptica van dar
lugar á descarga eléctrica total.
TEMA 48: TECIDO NERVIOSO.
O tecido nervioso en animáis
superiores considérase dividido en:
♦ Sistema nervioso central:
consiste nunha masa
centralizada de tecido
nervioso puro. Consta de
células nerviosas (neuronas)
e de células de Glía (células
de sostén do tecido
nervioso; é o cerebro e a
médula espiñal).
♦ Sistema nervioso periférico:
constitúe unha prolongación
dos elementos principáis do
sistema nervioso central que
se vai extender por todo o
organismo de maneira que
capta estímulos e transmite
respostas. Está composto
por proxeccións de
neuronas, rodeadas por
230
células acompañantes
(células de schwann) e
tecido conxuntivo.
1.− Neuronas.
A neurona é unha célula altamente
especializada que ten como principal
característica a excitabilidade da
membrana plasmática.
Son capaces de xerar potenciais de
acción e, polo tanto, transmitir o
impulso nervioso.
A neurona típica presenta unhas
prolongacións máis ou menos grosas
e cortas chamadas dendritas que
saen do corpo celular chamado soma
ou pericario.
Tamén presenta outra prolongación
única chamada axón ou cilindroeixe.
O axón exténdese a certa distancia
do soma e na súa parte final
ramifícase e da lugar ós terminais
axónicos que contactan con somas e
dendritas doutras neuronas mediante
unhas estructuras chamadas
sinapses.
O axón é a parte neuronal capaz de
propagar un potencial de acción
orixinado na zona de saída do axón
(que se coñece como cono axónico).
A neurona é unha célula funcional
polarizada na que se poden
distinguir catro unidades
funcionais:
♦ Rexión receptora ou de
entrada: representada
xeralmente por dendritas e
soma, onde as neuronas
reciben os sináis doutras
neuronas.
♦ Rexión integradora:
representada polo cono
axónico onde a integral dos
cambios ocorridos na zona
receptora vai producir ou
231
non un potencial de acción.
♦ Rexión conductora:
representada polo axón e vai
transmitir os impulsos
nerviosos xerados no cono
axónico.
♦ Rexión secretora ou de
saída: son as termináis
axónicas que establecen as
sinapses.
O feito de que cada neurona actúe
como unha unidade funcional é a
base da doctrina neuronal en
contraposición coa hipótese que
dicía que as neuronas formaban un
sincitio.
Esta doctrina neuronal afirma que
cada célula nerviosa constitúe a
unidade xenética, anatómica, trófica
e funcional do sistema nervioso e
que todalas vías nerviosas, circuitos
e actos reflexos están formados por
neuronas individuais asociadas en
patróns simples ou complexos.
A comunicación intercelular no
tecido nervioso prodúcese por
mecanismos eléctricos ou químicos.
A comunicación eléctrica é unha
propiedade da membrana plasmática
da neurona e a comunicación
química débese á especialización da
función secretora neuronal.
Nunha neurona en repouso, o
interior da célula é de 60 a 70
milivoltios máis negativo co
exterior.
Cando este valor se fai menos
negativo, fálase dun potencial
despolarizante e se se fai máis
negativo o potencial será
hiperpolarizante.
Cando a despolarización a nivel do
cono axónico alcanza un
determinado valor chamado
potencial umbral, xérase un
potencial de acción, isto é debido a
232
que ó alcanzarse o potencial umbral
prodúcese a apertura de receptores
de membrana dependentes da
voltaxe.
Esta apertura basicamente induce á
entrada de ións sodio e unha
inversión do potencial da membrana
celular.
Este potencial transmítese a través
do axón e chega ás termináis
axónicas onde induce a descarga de
vesículas que conteñen os
neurotransmisores.
A hiperpolarización vai reducir a
posibilidade de que se alcance o
umbral, é dicir, que se xeren
potenciais de acción. A
hiperpolarización é inhibidora, e por
conseguinte a despolarización vai
ser excitadora.
As membranas das dendritas e soma
da célula postsináptica conteñen
receptores de membrana que
recoñecen ó neurotransmisor.
2.− Tipos de neuronas.
As neuronas clasifícanse morfo ou
fisiolóxicamente.
Clasificacións morfolóxicas:
1.− Segundo o número das
prolongacións:
• Monopolares: só teñen unha
prolongación. Son típicas de
ganglios de invertebrados.
• Neuronas pseudomonopolares: son
aquelas que sendo bipolares nun
principio acaban por ter so unha
prolongación en forma de T ou Y.
En ganglios encefálicos e raquídeas.
• Bipolares: presentan un axón e unha
soa dendrita. Están na retina,
mucosa olfatoria...
• Multipolares: cun axón e moitas
dendritas. Son as máis frecuentes.
233
2.− Segundo a forma e tamaño:
• Poliédricas: como as motoneuronas
da asta anterior da médula.
• Fusiformes: como as células de
dobre ramillete da corteza cerebral.
• Estreladas: forma unha estrela. Ex:
neuronas estreladas da corteza
cerebral.
• Esféricas: en ganglios raquídeos,
simpáticos e parasimpáticos.
• Piramidáis: na corteza cerebral.
3.− Segundo a lonxitude do axón:
• De axón longo ou Golgi tipo I: o
axón pode chegar incluso a medir un
metro.
• Axón curto ou Golgi tipo II: o axón
ramificase moi cerca do corpo
neuronal
• Sen axón definido: como as células
amacrinas da retina.
4.− Segundo a organización no
espacio das dendritas:
• Neuronas isodendríticas: con
dendritas rectilíneas dispostas en
tódalas direccións ou nun
determinado plano. As ramas fillas
son máis finas cas ramas nai.
• Neuronas idiodendríticas: con
organización específica das
dendritas que caracteríza o tipo de
neurona.
• Neuronas olodendríticas: as
características intermedias as dúas
anteriores.
Clasificacións fisiolóxicas:
1.− Segundo o medio químico:
• Neuronas colinérxicas: liberan
acetilcolina na sinapse.
• Neuronas noradrenérxicas: liberan
noradrenalina.
• Neuronas dopaminérxicas: liberan
dopamina.
• Neuronas serotononérxicas: liberan
serotonina.
234
• Neuronas gabaérxicas: liberan gaba
(ácido −aminobutíroco).
2.− Segundo a función da neurona:
• Neuronas motoras: inervan o
músculo estriado.
• Neuronas simpáticas: están nos
ganglios simpáticos.
• Neuronas parasimpáticas: están nos
ganglios parasimpáticos.
• Neuronas sensitivas: captan
estímulos periféricos.
• Neuronas de asociación: unen unhas
neuronas con outras.
• Neuronas neurosecretoras: liberan
hormonas ó sangue.
• Células neurosensoriais: son células
modificadas semellantes ás células
epiteliais.
3.− Compoñentes neuronáis.
Soma: (É o corpo neuronal , o
pericario).
Vai conter o núcleo celular e o
citoplasma que o rodea. É o centro
trófico da neurona e aínda que só
ocupa aprox. O 10% do volumen
neuronal a súa integridade é esencial
para a supervivencia do axón e
dendritas.
O núcleo ocupa unha posición
central. É grande, contén unha
cromatina finamente dispersa e ten
un ou dous nucleolos.
O citoplasma neuronal soe ser
basófilo e contén todos os orgánulos
habituáis das células, presenta RER
moi abundante que se tingue
intensamente con colorantes básicos,
é o que recibe o nome de gránulos
de Nissl ou sustancia cromofilica.
Tamén se observan numerosos
ribosomas libres formando
polisomas, complexo de Golgi ben
desenvolvido e abundantes
mitocondrias que non só están no
235
soma, senon que tamén aparecen no
axón e dendrita.
Mostran un citoesqueleto moi
abundante que é a base da
arquitectura neuronal.
Está constituída por microtúbulos
denominados neurotúbulos (son
iguais ó resto).
Estes neurotúbulos, a parte do seu
papel na forma celualr, tamén
interveñen no transporte de
vesículas e orgánulos ó longo do
axón (como no resto das células).
Tamén hai abundantes filamentos
intermedios denominados
neurofilamentos.
Dendritas:
Constitúen a maior parte da
superficie neuronal que recibe
contactos sinápticos.
O seu grosor é maior cando saen do
axón e vanse facendo máis delgados.
Sóense bifurcar en ángulos agudos
dando lugar a ramas de 1º,2º e 3º
orden ou inclusive nivéis máis altos.
En ocasións as dendritas presentan
proteccións lateráis de pequeno
tamaño chamadas espiñas (son
pequenas prolongacións das
membranas).
Cando se seccionan as fibras
aferentes, i.e., as que chegan ás
neuronas, o número de espiñas e
dendritas diminúe.
Na parte basal das dendritas, a súa
estructura é similar á do soma,
podendo conter cisternas do C. de
golgi, RER e liso, mitocndrias,
microtúbulos e neurofilamentos.
En porcións máis distáis fanse máis
236
patentes os microtúbulos que
mostran disposión lonxitudinal e os
orgánulos van estar paralelos a estes
microtúbulos.
Nas zonas máis alonxadas a penas
hai RE e as mitocondrias son máis
numerosas.
As dendritas reciben sináis doutras
neuronas a través das sinapses que
forman coas termináis axónicas.
Nalgúns casos, tamén poden
transmitir sináis formando contactos
con dentritas adxacentes, que se
coñece como sinapses
dendrodendríticas.
Axón:
Orixínase a partir dunha extensión
cónica de axoma que recibe o nome
de cono axónico.
Xeralmente, o axón é máis delgado e
moito máis longo cas dendritas da
mesma neurona.
O axoplasma non contén gránulos de
Nissl (RER) pero si contén REL,
mitocondrias, microtúbulos e
neurofilamentos.
A parte do axón que queda entre o
cono axónico e o comezo da zona
recuberta pola vaina de mielina
chámase segmento inicial do axón.
Nas zonas máis distáis do axón os
microtúbulos son máis abundantes e
ó seu arredor sitúanse os
neurofilamentos.
O axón ten unha función conductora
dos potenciais de acción, xerados a
nivel do cono axónico.
Tamén ten a función de transmisión
de sináis das termináis axónicas e
función trófica coas neuronas ou
células musculares que inervan.
237
Para o mantemento destas funcións,
é imprescindible o intercambio de
sustancias do axón co soma e ó
rivés, que se produce por un
mecanismo que se chama transporte
axónico.
Este transporte axónico pode ser de
dous tipos:
♦ Anterógrado: vai dende o
soma ás termináis axónicas.
♦ Retrógrado: ó rivés, dende
as termináis axónicas ó
soma.
No transporte axónico anterógrado
pódense distinguir tres tipos de
transporte:
♦ Lento: 1−5 mm/día. Desta
forma migran algúns
enzimas do citosol e
proteínas do citoesqueleto
como a tubulina e tamén os
neurofilamentos.
♦ Rápido: 10−100 mm/día. A
esta velocidade desprázase a
creatina, algúns enzimas,
proteínas como actina e
algúns orgánulos como o
REL e algunhas
mitocondrias.
♦ Moi rápida: 2500 mm/día.
Migran precursores de
neurotransmisores
adrenérxicos.
A maior parte das sustancias
neurotransmisoras son sintetizadas
nas termináis axónicas, con
excepción dos neuropéptidos e
sustancias neurosecretoras que se
sintetizan no soma e que viaxan cara
as termináis axónicas en gránulos
densos rodeados de membrana.
Os microtúbulos son fundamentáis
para o transporte axónico.
Considérase que as partículas
rodarían sobre os microtúbulos por
medio da quinesina que ten
actividade ATPasa.
238
O transporte retrógrado ocorre de
maneira similar, pero mediado por
moléculas de dineína e tamén pode
ser transporte lento ou rápido.
En neuronas en fase de crecemento,
ó final do axón obsérvase un cono
de crecemento no que os
microtúbulos agrúpanse en haces e
están conectados uns con outros por
medio de enlaces cruzados mediados
pola proteína dinamina.
Crese que en presencia de ATP e un
cofactor, a dinamina induce ó
deslizamento duns microtúbulos
sobre outros o que contribuiría ó
avance do cono de crecemento.
Fibra nerviosa:
A denominación fibra nerviosa
emprégase como equivalente a axón
máis as súas cubertas de glía.
As fibras nerviosas clasifícanse en
mielinicas (con vaina de mielina,
que é a membrana plasmática) e
amielínicas.
No sistema nervioso central a
mielina vai ser producida por
oligodendrocitos, mentres que no
sistema nervioso periférico van ser
producidas polas células de
schwann.
Funcionalmente a vaina de mielina
vai illar ó axón do medio
extracelular.
A vaina de mielina está formada por
múltiples capas de membrana da
célula de schwann envoltas
concéntricamente arredor do axón.
Ó principio existe citoplasma da
célula de schwann entre as voltas da
espiral, pero ó apretarse as
membranas nas sucesivas voltas,
desaparece o citoplasma e
fusiónanse as membranas.
239
O resultado final é que a fusión das
membranas polo seu lado interno da
lugar ás bandas máis densas,
mentras ca fusión das membranas
polo seu lado externo orixina bandas
densas máis finas; e as bandas claras
corresponden ás capasd de lípidos
das membranas plasmáticas.
Entre dúas células de schwann ahi
unha zona do axón na que non hai
deposición de mielina. Esta zona
chámase nódulo de ranvier.
Mentras que a zona entre dous
nódulos chámase segmento
internodal.
En axóns mielínicos prodúcese unha
conducción saltatoria do impulso
nervioso de nódulo de ranvier a
nódulo de ranvier.
O citoplasma da célula de schwann
queda restrinxido ó anel externo; o
anel interno ó citoplasma perinodal
cando a célula termina a nivel dos
nódulos de ranvier e nas fisuras de
schmidt−lantermann que son zonas
entre as láminas de mielina que
conteñen citoplasma.
Estas fisuras parecen que
interconectan os aneles
citoplasmáticos interno i externo.
Nas fibras nerviosas amielínicas
apréciase que cada célula de
schwann acolle a un número
variable de axóns.
Entre a membrana plasmática do
axón e a célula de schwann hai unha
distancia de 15 nm. Cada axón
queda comunicado co esterior por
medio dn espacio intercelular, xa
que non se pecha completamente o
pliegue que forma a célula de
schwann ó envolverse o axón.
Esta comunicación chámase
mesoaxón.
240
4.− Sinápses.
As neuronas comunícanse entre elas
e con células musculares e glándulas
por medio das sinapses que veñen
sendo unións especializadas que
median a transmisión do impulso
nervioso dunha neurona a outra ou a
unha célula efectora.
Clasificación das sinápses:
1.− Segundo os tipos celulares:
• Sinapses entre neuronas:
♦ Axón como elemento
presináptico: son as máis
frecuentes e por orde de
frecuencia son
axodendríticas,
axosomáticas e axoaxónicas.
♦ A dendrita como elemento
presináptico: son pouco
frecuentes. Poden ser
dendrodendríticas,
dendrosomáticas e
dendroaxónicas.
♦ soma como elemento
presináptico: son as menos
frecuentes e poden ser
somatosomáticas e
somatodendríticas.
• Sinapses entre neurona e un
elemento non neuronal:
♦ Entre unha neurona e unha
célula muscular estriada.
Chámase placa motora.
♦ Entre unha neurona e unha
célula muscular lisa, unha
célula epitelial glandular,
unha célula epitelial
modificada para captar
estímulos,etc...
2.− Segundo o neurotransmisor:
• Sinapses eléctricas: nas que hai
pasos de ións en fibras nerviosas
xigantes de invertebrados.
• Sinapses quimicas: o
neurotransmisor é unha sustancia
química que vai interaccionar con
receptores específicos presentes
241
noutra neurona.
• Sinapses mixtas: convínase un
neurotransmisor químico coa
sinapse eléctrica.
Unha sinápse química típica
presenta os seguintes compoñentes:
♦ Unha terminal presináptica:
é a zona de prolongación
axónica na que se libera o
neurotransmisor. Contén
unha endidura sináptica, é o
espacio que separa as dúas
neuronas que entran en
contacto. Soe ter entre
20−30 nm.
♦ Un elemento postsináptico:
zona da membrana
plasmática da neurona que
recibe o contacto que
presenta receptores cos que
interacciona o
neurotransmisor.
A terminal presináptica caracterízase
pola presencia de vesículas de
30−100 nm de diámetro que se
chaman vesículas sinápticas e son as
que conteñen o neurotransmisor.
Nesta terminal sináptica tamén hai
numerosas mitocondrias e adosado á
membrana plasmática mostra un
enreixado formado por proteínas do
citoesqueleto e que recibe o nome de
enreixado presináptico.
Este enreixado intervén na fusión
das vesículas coa membrana
plasmática e a conseguinte
liberación do contido por exocitose.
Por debaixo da membrana
postsináptica observamos o que se
coñece como formacións
postsinápticas, tamén formadas por
compoñentes do citoesqueleto que
poden ser de diferentes tipos:
(transparencias fig. 15.44 A−E,son
esas!).
Cando o impulso nervioso chega á
242
terminal presináptica, a
despolarización induce á apertura de
canles de calcio dependentes de
voltaxe.
A entrada de calcio é necesaria para
que se active o movemento das
vesículas e se fusionen coa
membrana plasmática liberando o
neurotransmisor.
O neurotransmisor liberado na
endidura sináptica interacciona cos
seus receptores da membrana
postsináptica. O resultado da
interacción prodúcese á
despolarización da membrana
postsináptica.
Falamos, neste caso, de sinapses
excitadoras (se se producen por unha
hiperpolarización son sinapses
inhibidoras).
Nas sinapses electricas as
membranas dos elementos pre e
postsinápticos estabrecen contacto
exactamente igual que unións
comunicantes.
5.− Neurotransmisores Químicos.
Para que unha sustancia se
considere un neurotransmisor ten
que cumprir as seguintes
características:
1º.− Ser sintetizado polas neuronas.
2º.− Estar presente nas termináis
axónicas e ser liberado en cantidade
suficiente para exercer a súa
función na membrana postsináptica.
3º.− Ten que existir un mecanismo
específico que retire o
neurotransmisor da endidura
sináptica.
Os neurotransmisores agrúpanse en
dúas categorías:
243
♦ Neuropéptidos.
♦ Moléculas de pequeno
tamaño:
♦ Acetilcolina: está presente
no sistema nervioso central,
no sistema parasimpático e
na primeria neurona do
simpático.
♦ Aminas:
♦ Noradrenalina: está no
hipotálamo e na pineal.
♦ Adrenalina: en todo o
sistema nervioso central.
♦ Dopamina: no lipotálamo.
♦ Serotonina: no epitelio
bronquial.
♦ Histamina: nalgúns núcleos
neuronáis do hipotálamo.
♦ Aás ou derivados:
♦ Gaba: ácido gamma
aminobutírico.
♦ Glicina.
♦ Ácido glutámico: so en
invertebrados.
♦ Ácido aspártico.
Mentras que estes
neurotransmisores de
pequeno tamaño se
sintetizan nas termiáis
presinápticas, os
neuropéptidos sintetízanse
no soma neuronal.
Os neuropéptidos poden
liberarse en terminacións
nerviosas presentes en
diversos lugares do sistema
nervioso central e periférico
de mamíferos. Os millor
coñecidos son:
◊ Sustancia P.
◊ Neurotensina.
◊ Polipéptido
intestinal vaso
activo.
◊ Colecisto quinina.
◊ Encefolinas.
6.− Dexeneración e
rexeneración do tecido
nervioso.
244
A porción dunha fibra
nerviosa distal ó lugar
dunha lesion vai dexenerar.
Este proceso chámase
dexeneración walleriana e
prodúcese pola interrupción
do transporte axónico.
O soma ínchase, o núcleo
móvese a unha posición
periférica e prodúcese a
perda dos gránulos de Nissl.
No sistema nervioso
periférico, as células de
schwann e células do tecido
conxuntivo (fibroblastos)
van formar unha cicatriz
arredor da zona lesionada.
As células de schwann
divídense e forman unha
especie de ponte entre os
dous extremos da fibra
lesionada servindo de guía
para que o axón se rexenere
a nivel da zona proximal, e
creza ó longo da cicatriz.
Cando non se produce esta
ponte, non se produce o
crecemento ordenado de
axón.
Se se restabrece o contacto
funcional entre unha
neurona motora lesionada e
o músculo que inerva, a
función do músculo vaise
restabrecer.
No caso contrario prodúcese
a atrofia do músculo
denervado.
TEMA 49: NEUROGLÍA
As células de glía forman
parte, xunto coas neuronas,
do tecido nervioso pero a
súa cantidade é de 5 a 10
veces maior.
245
Estas células actúan como
soporte mecánico e ademáis
son elementos
metabolicamente activos
que facilitan a función
neuronal.
1.− Clasificacións da glía.
1.− Glía do sistema nervioso
central:
◊ Glía intersticial:
◊ Microglía.
◊ Macroglía:
· Astrocitos.
· Oligodendrocitos.
⋅ Glía
ependimaria
(epitelial):
forma unha
capa celular
que separa o
sistema
nervioso
central do
líquido
cefalorraquídeo.
2.− Glía periférica
do sistema nervioso
periférico:
⋅ Células de
schwann.
⋅ Glía
gangliolar:
presente nos
ganglios
raquídeos e
simpáticos.
⋅ Teloglía:
nos órganos
sensoriais.
Astrocitos:
Son células con
forma estrelada que
se clasifican en
dous tipos
246
principáis:
⋅ Astrocitos
citoplasmáticos:
con
múltiples
prolongacións
moi
ramificadas
xa dende o
corpo
celular.
Abondan
sobre todo
na sustancia
gris.
⋅ Astrocitos
fibrosos:
con
prolongacións
longas,
rectas e
pouco
ramificadas.
Presentes
preferentemente
na sustancia
branca.
Os astrocitos, a
parte da función de
sostén, desempeñan
un papel importante
na omeostase do
sistema nervioso
central, inteveñen
na recepción de ións
potasio, glutamato e
gaba dende o
espacio extracelular.
Ademáis,
almacenan
glucóxeno que se
vai empregar como
fonte de enerxía
tanto para as células
da glía como para as
neuronas.
Tamén interveñen
na reparación do
tecido nervioso
247
mediante a
proliferaion
astrocitaria.
Tamén parece que
son capaces de
desenvolver a
actividade
fagocítica.
Algúns autores
introduciron o
concepto de glía
multipotencial para
este tipo de glía (os
astrocitos) xa que
son células capaces
de cumprir
diferentes funcións
dependendo das
circunstancias e
necesidades
neuronáis.
Oligodendrocitos:
Son parecidos ós
astrocitos, pero
presentan excasas
prolongacións que
se ramifican pouco.
O corpo celular é
pequeno e o núcleo
heterocromático.
O citoplasma é rico
en orgánulos.
A función da
maioría dos
oligodendrocitos, os
chamados
oligodendrocitos
interfasciculares e a
elaboración e
mantemento das
vainas de mielina no
sistema nervioso
central.
A diferencia das
248
células de schwann,
os oligodendrocitos
interfasciculares
poden formar vainas
de mielina en varios
axóns á vez.
Os oligodendrocitos
están presentes na
sustancia branca.
Hai outro tipo de
oligodendrocitos
chamados
oligodendrocitos
satélites. Están
presentes na
sustancia gris,
situados moi cerca
dos somas
neuronáis e parece
que axudan na
actividade neuronal.
Microglía:
Son células de
pequeno tamaño
diseminadas por
todo o sistema
nervioso central.
Mostran un núcleo
denso de forma
ovalada, excaso
citoplasma con RER
e liso, lisosomas e
corpos residuais ben
desenvolvidos.
Presentan
prolongacións
longas nos
extremos. Estas
prolongacións, á súa
vez, dan orixe a
prolongacións moi
curtas.
En zonas de lesións,
estas células
proliferan,
249
aumentan de
tamaño e adquiren
capacidade
fagocítica
eliminando restos
celulares e a mielina
alterada.
2.− Histoxénese de
tecido nervioso.
En vertebrados
fórmase a partir do
ectodermo, na
rexión que recubre a
notocorda.
En humanos, a
diferenciacion
comeza á terceira
semana coa
diferenciación da
placa neural que é
un engrosamento
ectodérmico que se
forma no dorso do
embrión.
Na cuarta semana, ó
longo da placa
neural fórmase o
surco neural. Os
bordes do surco
neural vanse pechar
na quinta semana
dando lugar ó tubo
neural.
O tubo neural vai
dar lugar ó sistema
nervioso central que
inclúe o cerebro e a
médula espiñal.
No tubo neural vai
haber células
xerminais que van
dar lugar a
glioblastos e
neuroblastos que se
diferencian para dar
os distintos tipos de
250
células da glía e
distintos tipos de
neuronas.
As células
diferenciadas van
emigrar ata a súa
posición definitiva.
Esta migración
parece estar guiada
polas prolongacións
dos astrocitos.
Unha vez que
ocorreu a
migracion,
desenvólvense as
prolongacions
dendríticas e
axónicas e fórmanse
as sinápses
correspondentes.
251