Fitomejoramiento actualizado I

FITOMEJORAMIENTO
PRESENTACIÓN
El mejoramiento vegetal es una de las realizaciones más antiguas del hombre.
Comenzó cuando éste domesticó las plantas, cultivándolas bajo condiciones
controladas y seleccionando aquellos tipos que proveían una fuente segura d e
alimentación.
Se dice que la mejora genética es el arma más valiosa para el aumento de la
producción unitaria. Modificaciones ambientales y de manejo tiene un límite, que en
un momento dado la misma planta impone. Puede manipularse las características
fisiológicas y de estructura de la planta que permita cambiar el manejo hacia
tecnología de producción más eficiente. Sólo modificando el genotipo podemos pensar
en mayor potencial de rendimiento.
Con el mejoramiento genético de las plantas se espera contribuir sustancialmente a
una mayor productividad agrícola; sin embargo, esto no se puede llevar a cabo
simplemente con el potencial genético de las variedades, sino mediante la obtención
de variedades que estabilicen su producción a través de la resistencia o tolerancia a
malezas, a daños causados por plagas y enfermedades, a la sequía, al calor, frío, viento
y a otros factores negativos. Además, estas variedades deben poseer mayor eficiencia
fisiológica en la absorción de nutrientes; deben ser capaces de apr ovechar mejor el
agua, los fertilizantes y, en general, ser tolerantes a determinado factor ambiental,
características que tienden a controlar las fluctuaciones extremas de los rendimientos.
Por lo tanto, el progreso basado en la obtención de nuevos tipos de plantas debe
mantener un desarrollo equilibrado con la aplicación de mejores prácticas culturales y
con los avances en la mecanización. Es un reto para el fitomejorador actual y del futuro
obtener plantas que satisfagan los requerimientos de la agricultura teniendo en cuenta
los actuales cambios ambientales con relación a las enfermedades e insectos.
La presente guía del estudiante de la asignatura de Fitomejoramiento tiene los
siguientes objetivos:
-
Adiestrar al estudiante en las técnicas de emasculación y polinización artificial
de las especies cultivadas más importantes.
-
Incidir en la preparación del estudiante para la manipulación de la biología floral
de las especies cultivadas de la zona en busca de nuevas variedades.
-
Iniciar al estudiante en los principios de la biotecnología en la mejora de plantas.
Se trata de mejorar el proceso de enseñanza-aprendizaje, dando énfasis a la actividad
del estudiante desde su participación permanente en las clases teórico – prácticas,
hasta su motivación para realizar investigación formativa que contribuya con su perfil
profesional, ya que podrá fortalecer sus habilidades y competencias realizando con
destreza las técnicas y métodos del mejoramiento de plantas.
LOS AUTORES
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I. FITOMEJORAMIENTO
1.1 GENERALIDADES
El hombre depende de las plantas para su alimentación; directa o indirectamente, ya que
todos sus alimentos son vegetales o se derivan de éstos.
Las plantas proveen directa o indirectamente, la mayoría de las fibras textiles, fármacos,
combustibles, lubricantes incluso materiales de construcción, como también especies con
funciones ornamentales.
Desde hace miles de años el hombre ha trabajado y puesto interés en conseguir plantas
superiores capaces de satisfacer sus necesidades. Sin embargo, estos intentos dieron pasos
agigantados recientemente con el desarrollo de la genética.
En tiempos pasados, el agricultor y el ganadero hacían su propia selección y al mismo
tiempo era mejorador, quedándose con la semilla y sementales de su preferencia.
Actualmente se sigue actuando así en gran parte del mundo; pero en los países
desarrollados se le encarga esta tarea a los mejoradores, que son profesionales
especializados en dicha actividad.
Las funciones del mejorador – agricultor tardó mucho en separarse, hasta que apareció
una nueva Agricultura en el siglo XVIII, que tras su desarrollo en los siglos siguientes,
recibe hoy los nombres de agricultura “científica”, “tecnificada”, “desarrollada”,
“industrial”, “contaminante”, etc., según el punto de vista de cada uno y se practica en
los países desarrollados. A la agricultura anterior a ésta “desarrollada”, se le conoce
hoy como agricultura “primitiva”, “subdesarrollada”, “de subsistencia”, “autárquica”,
etc. Quien la desprecie no sabe lo que es Agricultura: en ella se basó la “ científica”, y
en ella se basará la Agricultura del futuro, se le llame “sostenible”, “sustentable”,
“ecológica” o como se llame.
Para el agricultor es muy importante no sólo el rendimiento de las plantas, sino
también la calidad o su valor nutritivo; para ello mejora todo lo posible el manejo y
conducción de sus campos, pero también requiere disponer de mejores variedades que
le permitan lograr sus objetivos con el menor esfuerzo posible.
La especialización ha sido necesaria para hacer más eficaz cada una de las labores que
antes estaban unidas. El mejorador debe trabajar para hacer más fáciles las tareas del
agricultor y del ganadero. El mejorador recibe la información necesaria del agricultor
para conseguir el producto requerido.
Mediante el mejoramiento genético de las plantas, la características de las plantas
pueden modificarse de tal manera que se puedan obtener rendimientos satisfactorios
aun cuando las condiciones que no controla el agricultor sean desfavorables; sin
embargo, hay que tener en cuenta que sin la aplicación de buenas prácticas culturales
el potencial genético de rendimiento de una variedad no sería aprovechado
íntegramente.
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1.2 MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS – FITOMEJORAMIENTO – FITOTECNIA FITOGENETICA
EL MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LAS PLANTAS – FITOMEJORAMIENTO, es la ciencia y el
arte que permiten cambiar y mejorar la herencia de las plantas. Es ciencia porque
aplica el método científico (orden de los principales elementos de una ciencia) y su
base científica es la Genética. Es arte porque el fitomejorador tiene la capacidad y
habilidad, de acuerdo con su experiencia para encontrar los mejores genotipos,
seleccionarlos y utilizar en ellos técnicas y métodos adecuados de mejora.
El mejoramiento se practicó por primera vez cuando el hombre aprendió a escoger las
mejores plantas; por lo que la selección se convierte en el primer método de
mejoramiento. A medida que los conocimientos respecto a las plantas iban
aumentando, el hombre estaba en posibilidad de hacer sus selecciones más
inteligentemente. Al descubrir la sexualidad, pudo agregar la hibridación a sus técnicas
de mejoramiento. Aun cuando la hibridación ya se efectuaba desde antes de Mendel,
su importancia en la herencia no fue debidamente comprendida hasta la realización de
los experimentos de Mendel, que establecieron las bases para comprender el
mecanismo de la herencia.
Hubo alguna controversia para asegurar que el fitomejoramiento es más un arte que
una ciencia; sin embargo, se asume que anteriormente, tuvo mucho más de arte q ue
de ciencia debido a la escasez de suficientes conocimientos al respecto de muchos
fenómenos que ocurrían en las plantas. En 1900, con el redescubrimiento de las leyes
de la herencia dejadas por Gregor Mendel, se inicia una nueva etapa del
fitomejoramiento; pues se cuenta con base científica no solo para buscar y seleccionar
genotipos superiores en las poblaciones, sino para planificar y formar nuevos tipos de
vegetales más o menos a voluntad, aprovechando la variabilidad de las poblaciones.
Entonces, a medida que progresaron los conocimientos de la genética y de las ciencias
agrícolas relacionadas con ella, el mejoramiento de las plantas fue teniendo menos de
arte y más de ciencia.
El arte en el mejoramiento de las plantas depende de la habilidad del fito mejorador
para observar en las mismas, diferencias que pueden tener importancia económica, y
que pasan desapercibidas para el resto de personas; por lo que desarrolla una gran
capacidad de juicio para seleccionar plantas superiores. Hasta entonces se trata ba de
un arte eminentemente.
Sin embargo, en la actualidad ya no es absolutamente necesario depender de la
habilidad del fitomejorador para encontrar nuevas variedades casuales; sino que
fundamentalmente, sus conocimientos científicos le dan las bases para planificar,
manipular y dirigir la herencia de las plantas creando nuevos tipos más o menos a
voluntad.
El moderno mejoramiento de las plantas se basa en una completa comprensión y
aplicación de los principios de la Genética, teniendo conocimiento también de las
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enfermedades de las plantas y su epidemiología, así como de los factores que afectan
la adaptación de las plantas.
El material vegetal objeto de mejoramiento lo constituyen tanto las formas cultivadas
como las silvestres relacionadas con ellas:
 Razas locales, variedades modernas, variedades sintéticas, híbridos, clones, etc., que
son productos de la labor del agricultor y del mejorador.
 Especies o razas silvestres o espontáneas, malas hierbas compañeras.
 Materiales de todo tipo de los que se extraen caracteres útiles y de acuerdo con la
ingeniería genética, cualquier material biológico.
Es necesario mencionar algunos términos que se usan con cierta frecuencia y que
algunas veces causan innecesarias confusiones.
FITOMEJORAMIENTO es el mejoramiento de los caracteres heredables de las plantas
por medio de las técnicas genéticas a fin de hacerlas más eficientes para determinadas
condiciones agroecológicas. Es sinónimo de mejoramiento genético de las plantas,
genotecnia, genética vegetal aplicada y plant breeding.
FITOTECNIA es el conjunto de técnicas y prácticas agrícolas aplicadas a los cultivos de
vegetales para obtener una mejor y mayor producción.
FITOGENÉTICA es el estudio de la genética de los vegetales, especialmente de la
aplicada al mejoramiento de las plantas cultivadas.
1.3 EL MEJORAMIENTO DE PLANTAS Y LA AGRICULTURA
Vivimos rodeados de una enorme variedad de productos agrícolas, de entre los cuales,
a veces sin conocerlos, preferimos unos y rechazamos otros, según nuestro gusto. Esta
variedad que nos hace tan agradable la vida, ha sido y sigue siendo posible gracias a la
selección que se ha producido en animales y plantas desde el mismo origen de la
agricultura. Existe agricultura porque hubo plantas y animales que se amoldaron al
nuevo ambiente que el hombre creó al pasar de una vida de cazador-recolector a un
nuevo sistema que llamamos “Agricultura”.
El hombre depende de las plantas para su alimentación; directa o indirectamente, ya que
todos sus alimentos son vegetales o se derivan de éstos.
Las plantas proveen directa o indirectamente, la mayoría de las fibras textiles, fármacos,
combustibles, lubricantes incluso materiales de construcción, como también especies con
funciones ornamentales.
Desde hace miles de años el hombre ha trabajado y puesto interés en conseguir plantas
superiores capaces de satisfacer sus necesidades. Sin embargo, estos intentos dieron pasos
agigantados recientemente con el desarrollo de la genética.
Se dice que la mejora genética es el arma más valiosa para el aumento de la producción
unitaria. Modificaciones ambientales y de manejo tiene un límite, que en un momento dado
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la misma planta impone. Puede manipularse las características fisiológicas y de estructura de
la planta que permita cambiar el manejo hacia tecnología de producción más eficiente. Sólo
modificando el genotipo podemos pensar en mayor potencial de rendimiento. Es el medio
más económico para incrementar la producción y disminuir fluctuaciones anuales (resistenciaadaptabilidad).
1.4 OBJETIVOS E IMPORTANCIA ECONÓMICA DEL FITOMEJORAMIENTO
El constante crecimiento de la población y la creciente demanda de alimentos para sostenerla
han hecho necesario disponer de alimentos y materias primas industrializables en mayor
cantidad, por unidad de superficie cultivable.
Por lo tanto, el objetivo principal del fitomejoramiento es incrementar la producción y la
calidad de los productos agrícolas por unidad de superficie, en el menor tiempo, con el
mínimo esfuerzo y al menor costo posible. Esto se logrará mediante la obtención de nuevas
variedades o híbridos de alto potencial, es decir, que produzcan más grano, más forraje, más
fruto, o más verduras en la menor Área de terreno posible, y que se adapten a las necesidades
del agricultor y consumidor.
De todo lo anterior se resume lo siguiente:
1. Incremento de la producción agrícola, el cual está dado por:
a) Mayor eficiencia fisiológica por planta y por hectárea.
b) Mayor adaptación a determinada región agrícola o amplia adaptación a diversos
ambientes.
c) Mejores características agronómicas (resistencia al acame, desgrane, buena cobertura,
etc.).
d) Resistencia a plagas y enfermedades.
e) Resistencia a la sequía, temperaturas bajas o altas, etc.
2. Mejoramiento para la calidad de los productos:
a) Alto valor nutritivo (proteínas y vitaminas).
b) Mayor coloración, sabor y/o tamaño de los frutos.
c) Resistencia al transporte y almacenamiento.
d) Reducción de la cantidad de ciertas sustancias indeseables en los productos, etc.
1.5
EL ROL DEL FITOMEJORADOR MODERNO Y LAS CIENCIAS AUXILIARES DEL
FITOMEJORAMIENTO
El rol del fitomejorador moderno consiste en capacitarse adecuada y suficientemente
en numerosas ciencias agrícolas, así como en otras disciplinas relacionadas con las
plantas; sin que ello signifique tratar de ser un especialista en todas esas materias;
sino que adquiera un caudal de conocimientos que le permita utilizar toda su aptitud
en la obtención de nuevas y mejores variedades.
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Entre las disciplinas importantes que se consideran esenciales en la preparación de un
fitomejorador moderno, tenemos:
1. Botánica y Biología. Los fitomejoradores deben ser biólogos que cuenten con
amplios conocimientos de la clasificación taxonómica, la anatomía, morfología, los
mecanismos de reproducción y la estructura celular de las plantas co n las cuales
trabaja.
2. Genética. El fitomejorador necesita conocer muy bien los mecanismos de la
herencia de las plantas, pues los modernos métodos de la genotecnia vegetal se
basan en el conocimiento del gen y su herencia. Gracias a los avances de la gené tica
molecular, el conocimiento de los genes se ha extendido hasta el nivel molecular.
3. Fisiología vegetal. Permite conocer la respuesta de las plantas a su medio ambiente
(efectos del calor, frío, sequía, suelos y nutrientes, etc.).
4. Sanidad Vegetal. (Fitopatología, Entomología, Nematología). Permite conocer la
resistencia de las variedades y combatir enfermedades, insectos y nematodos
evitando contaminar el medio ambiente.
5. Estadística. Porque el fitomejorador debe ofrecer resultados de confianza para
interpretarlos correctamente, utilizando técnicas de campo y métodos de análisis
estadísticos bien fundamentados.
6. Computación. Porque es ya una herramienta esencial para la planificación
sistemática, para el registro de observaciones y para el análisis e interp retación
rápida de los resultados obtenidos.
7. Bioquímica vegetal. Porque la calidad de los productos cosechados es muy
importante, y para ello se requiere de diversas pruebas químicas y físicas.
8. Biotecnología. Actualmente, es una herramienta muy valiosa para que el
fitomejorador ahorre el tiempo que utilizando métodos tradicionales o
convencionales se alargaría innecesariamente.
9. Agronomía. Ser buen agrónomo ayuda a planificar un trabajo de mejoramiento
genético eficiente teniendo en cuenta las necesidades del agricultor en relación a
las nuevas variedades obtenidas.
Los mejores resultados se logran trabajando en equipo multidisciplinario, en el cual
cada especialista contribuye coordinando con el fitomejorador para obtener
variedades con características agronómicas superiores, al servicio de la comunidad.
Las ciencias mencionadas son las herramientas con las que cuenta el fitomejorador
para desarrollar sus actividades, su materia prima es el Germoplasma, de la que
dispone para lograr los objetivos trazados. Si no lo tiene a la mano, recurre a los
Bancos de Germoplasma, donde se almacena y se conserva adecuadamente la
biodiversidad de las especies de las cuales se alimenta el hombre.
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Botánica
Sanidad vegetal
Fisiología vegetal
Genética
Fitomejoramiento
Estadística
y
Computación
Bioquímica
Vegetal
Biotecnología
Agronomía
1.6 ALGUNOS DE LOS PRIMEROS FITOMEJORADORES – BREVE RESEÑA HISTÓRICA.
No se ha podido precisar cuándo se inició el fitomejoramiento en forma consciente; sin
embargo, los siguientes datos son importantes para tener una idea de su progreso:
- 700 a.a.C, los asirios y babilónicos polinizaban artificialmente palma datilera.
- Indígenas americanos realizaron interesante mejoramiento del maíz.
- En 1694, Camerarius da grandes luces sobre la existencia del sexo en las plantas.
- Teofrastio (322-288 a. de C.), el iniciador de la Botánica, diferenció el sexo en palma
datilera.
- En 1716, Cotton Mather observó hibridación natural en maíces de diferente color.
- En 1717, Thomas Fairchild produjo artificialmente el primer híbrido de clavel.
- Entre 1760 y 1766, Joseph Koelreuter, realizó hibridación artificial en tabaco.
- Thomas Andrew Knight (1759-1835), fue el primero en hibridar hortalizas.
- En 1856, Vilmorin publicó resultados sobre prueba de progenies.
- En 1866, Gregor Mendel, estableció los principios básicos de la herencia.
- En 1868, Darwin postuló el origen de las especies por medio de la selección natural,
efectos de la hibridación y autofecundación en el reino vegetal.
- En 1890, Nilsson estableció que la planta completa es la base correcta para la
selección y no solamente una espiga o una sola semilla.
- En 1900, redescubrieron las leyes de Mendel y se contó con los principios científicos
(leyes de la herencia), base del fitomejoramiento.
-
En 1903, Johansen, confirmó la teoría de la línea pura en frijoles.
-
En 1903, Sutton une la teoría del mendelismo con los cromosoma s
- En 1904, Shull inició la formación de líneas en maíz a través de autofecundaciones.
También East logró similares resultados.
- En 1908, Hardy - Weinberg describen la base de la genética de poblaciones
- En 1918, Jones, sugirió la formación de cruzas dobles para obtener híbridos de maíz,
a fin de aumentar la producción comercial a bajo costo.
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- En 1918, Fisher trabaja con los caracteres cuantitativos
- En 1927, Muller demuestra el aumento de las mutaciones por radiaciones ionizantes
- En 1953, Watson y Crick describen la estructura del DNA
- Las técnicas desarrolladas en la segunda mitad del siglo XX que se conocen como
“ingeniería genética” permiten que el mejorador vuelva a soñar en la inclusión en su
material de trabajo del gen deseado sin la barrera de la reproducción sexual. Con
ellas puede tomarse un simple gen, e incluso partes del mismo, de cualquier especie y
colocarlo en otra especie cualquiera: los genes pueden circular entre virus, bacterias,
hongos, plantas y animales. De hecho, también se integra en ese sistema el ADN
sintetizado en el laboratorio.
La Biotecnología Vegetal permite la rápida clonación de las plantas, acelera y amplía
los límites del fitomejoramiento y permite obtener productos vegetales industriales
especializados bajo las condiciones del cultivo de tejidos.
Estas nuevas técnicas de la biotecnología, son las que hay que dominar, depurar de
posibles elementos negativos y definir sus límites, considerando las normas éticas que
rigen al ser humano.
1.7 AVANCES Y LOGROS DEL MEJORAMIENTO DE PLANTAS
El mejoramiento vegetal de los inicios contribuyó grandemente a la evolución social
del hombre, ya que allí donde se obtenían nuevas formas más productivas de plantas y
animales, los grupos se asentaban alrededor de esta fuente de suplementos.
Sin embargo, este mejoramiento inicial era fortuito y lento, era más bien un arte que
una ciencia, hasta que se redescubrieron las Leyes de Mendel y fueron aplicadas al
mejoramiento vegetal al inicio del siglo pasado.
Como Ciencia, el mejoramiento vegetal es profundamente dependiente de los
principios genéticos, los cuales le han dado grandes posibilidades de predicción. Al
inicio el sentido de la genética lo constituyeron los genes con grandes efectos, los
genes que determinaban los caracteres cualitativos tales como el color, los cambios de
forma y la resistencia a enfermedades. Más recientemente, los estudios genéticos han
profundizado en la herencia de los genes con efectos pequeños, los genes que
determinan las características cuantitativas: la altura, maduración temprana,
productividad, rendimientos, etc.
El mejoramiento vegetal es una forma de evolución dependiente, en gran medida, de
las mismas normas que regulan la evolución de las especies naturales. Pero hay una
diferencia fundamental, la selección natural ha sido reemplazada, al menos en mayor
grado, por la selección consciente del hombre.
Está claramente establecido hoy día, el concepto de variación que estos progresos
logrados para obtener mejores cosechas por medio del mejoramiento, son numerosos,
algunos de estos progresos merecen especial mención porque han contribuido a
solucionar grandes problemas de la humanidad.
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ALGUNOS LOGROS INTERNACIONALES:
- La industria de los trigos rojos se originó en Kansas, Estados Unidos, con la
introducción casual de trigos rojos Turkey por un grupo de emigrantes de Rusia en
1873. Se adaptaron tan bien que en pocos años estuvieron cubiertas de trigo
resistente al invierno, las grandes planicies del sur, sirviendo de una gran fuente de
alimento para el mundo.
- En 1892, se cruzó el trigo rojo duro Calcuta (precoz de la India) x Red Fife y se
desarrolló la variedad Marquis como trigo de primavera, cubriendo las planicies del
norte de EE UU., con una gran habilidad para la panificación. Descubierta por el Dr.
Saunders al masticar diversos tipos de grano.
- El sorgo enano, que se puede cosechar mecánicamente fue obtenido a partir de dos
plantas enanas, que se encontraron como plantas mutantes en un campo de sorgo
amarillo normal. Actualmente solo se utilizan como progenitores para seguir
obteniendo variedades de sorgo enanos pero híbridos con gran potencial de
rendimiento.
- Se han logrado obtener linajes de algodón resistentes a problemas de marchitez y
nuevas variedades de linaza resistentes a la pudrición, sometiendo a las plantas a
suelos infectados con los patógenos causantes de la enfermedad.
- En 1916, mediante cruzas interespecíficas se obtuvieron trigos resistentes a la roya
del tallo.
- La avena Victoria, se obtuvo con resistencia a la roya de la corona y al carbón, hasta
que fue abatida por el Helminthosporium victoriae.
- Ningún logro ha sido tan espectacular como la obtención de híbridos en maíz. Este logro ha
servido de base para la utilización del “vigor híbrido” en muchos otros cultivos.
- En México se elevó la producción de trigo al iniciarse un programa de mejoramiento,
México importaba la mitad de su trigo, y con variedades mejoradas logró autoabastecerse
de este cereal.
- En arroz, con la obtención en Filipinas de una nueva variedad (índica mejorada) de porte
bajo, se logró un aumento considerable del rendimiento.
-
En países como Filipinas, Indonesia, Perú, México y Cuba, bajo condiciones de
experimentación, se ha logrado casi duplicar los rendimientos de las variedades que
tradicionalmente se cultivaban.
- En el caso de la caña de azúcar en Cuba, con la introducción de la variedad B 4362 en 1949,
la cual alcanzó un 45 % del área nacional, se logró incrementar en más de un 30 % la
productividad de caña por área, en relación con la POJ 2878 que formaba parte de más de
un 80 % del área del país.
En los últimos años, los países desarrollados han avanzado extraordinariamente en tres
direcciones principales del mejoramiento genético: en la genética cuantitativa o biométrica, la
resistencia a enfermedades y la mejora de la calidad.
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En el caso de la Genética cuantitativa se han desarrollado dos tendencias o “escuelas”
principales en el mundo. Una, la escuela norteamericana (Kempthorne, Griffing, Sprague);
otra, la escuela inglesa (Mather, Hayman y Jinks).
La escuela norteamericana, con objetivos muy prácticos y con un enfoque fundamentalmente
biométrico, ha logrado la elaboración de toda una serie de diseños genéticos estadísticos que
permiten, teniendo en cuenta la semejanza entre parientes, el cálculo de la habilidad
combinatoria general y específica, la varianza ambiental, la varianza genética y sus
componentes con el fin de poder determinar la heredabilidad de los caracteres
económicamente importantes y por lo tanto, el mejor método de mejoramiento a emplear
para el carácter considerado, así como predecir la respuesta de este carácter a la selección.
También se han elaborado diseños para describir la respuesta de las variedades a diferentes
ambientes, analizando su estabilidad.
La escuela inglesa, con un enfoque mucho más teórico, ha centrado sus esfuerzos en
desarrollar estos modelos en términos de acción génica.
En la resistencia a las enfermedades se han obtenido realmente grandes logros en muchos
cultivos, con la obtención de variedades resistentes o tolerantes a enfermedades fungosas,
bacterianas y virales. Esto se ha logrado a través de programas de mejoramiento que
conllevan a un análisis detallado de la relación huésped – parásito y un estudio genético de las
variedades y de los patógenos.
En la resistencia a plagas también se han visto logros sobre todo en la resistencia a plagas que
son vectores de enfermedades virosas.
La tercera dirección en la que ha habido grandes desarrollos, ha sido en la mejora de la
calidad con objetivos prácticos como por ejemplo: en el caso de los granos, para el
mejoramiento de la calidad del contenido proteico de los mismos, en lo relacionado a los
contenidos y calidad del aceite en girasol, soya, maní, etc. Se ha trabajado mucho en lo que se
relaciona a la calidad biológica que es un problema fundamental de las especies vegetales.
Junto a estas vías principales de desarrollo se han realizado muchos intentos con relación a:
- La expansión en el área de producción de muchos cultivos, obteniendo variedades de
maduración más temprana, trabajando la resistencia a la sequía, a la salinidad y a bajas
temperaturas, ciclos biológicos.
- La obtención de variedades híbridas con el objetivo de explotar los genes no aditivos y lograr
la heterosis.
- La adaptación de las cosechas a la mecanización, la tracción animal, cambios en la estructura
de la planta para que se realice una cosecha mejor.
Ahora bien, la mayoría de las variedades obtenidas en los últimos 100 años, han requerido al
menos veinte o diez años de trabajo por parte del fitomejorador. Esto significa que los
resultados del mejoramiento vegetal no pueden lograrse en poco tiempo y determina por qué
el mejoramiento debe anticiparse en varios años a las necesidades de la Agricultura.
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En los tiempos actuales se combinan los métodos tradicionales o convencionales del
mejoramiento con las técnicas biotecnológicas para acelerar los procesos de mejora
obteniendo buenos resultados en menos tiempo, y se mantiene la visión amplia de trabajar
en variedades con vista a los cambios climáticos, necesidades de la producción y el rescate de
variedades locales en la parte del fitomejoramiento participativo como tendencia al desarrollo
sostenible
Actualmente, la disponibilidad de sistemas eficientes de transformación en especies cultivadas
ha permitido la aplicación de estas técnicas al fitomejoramiento. En el momento presente casi
todas las especies de plantas cultivadas pueden ser transformadas por ingeniería genética.
- La investigación en la manipulación genética de otros caracteres como tolerancia al
estrés, eficiencia fotosintética, asimilación de nitrógeno y composición de proteínas
de semilla está menos avanzada, debido a las dificultades intrínsecas de los sistemas
fisiológicos y genéticos implicados.
LOGROS NACIONALES DEL MEJORAMIENTO DE PLANTAS
- Obtención de la variedad de algodón Tanguis.
- Las variedades de frijol canario: Canario 2000 INIAA
- El pallar “Sol de Ica” (4 meses) y “Generoso de Ica” (6 meses).
- El pallar “Iqueño Precoz INIAA” (4 meses)
- La variedad de papa “Tomasa Tito Condemayta”, “Revolución”, “Canchán”,
Huacachina, etc.
- La variedad de garbanzo “Culiacancito INIAA”
- Linajes de algodón Tanguis: Cñ 339 (Cañete); CH-H- 49 (Chincha); ICA 161-74 (Ica);
ICA 183-81; Ica 805W-63 (Ica); UNA-100 (U. Agraria La Molina).
- Variedades de trigo: invernales y de primavera (U. Agraria La Molina).
- Híbridos de maíz PM- 204; PM 209, etc. de la U.N. A. La Molina.
- Variedad de pecano “Medina”
- Variedad de mango “Amarillo San Camilo”.
- Cebada de calidad maltera y de calidad panificadora.
- Pallar verde “San Camilo” (empresa privada).
1.8 CENTROS INTERNACIONALES DE INVESTIGACIÓN Y MEJORAMIENTO GENETICO DE
PLANTAS
El fitomejoramiento es llevado a cabo principalmente por:
 Dependencias de investigación agrícola nacional y estatal del sector público.
 Compañías o instituciones productoras de semillas del sector privado
 Instituciones internacionales de investigación agrícola.
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En cada país, la investigación en fitomejoramiento, depende de sus prioridades
nacionales y del interés que tenga el sector privado por las empresas de semilla de
nuevas variedades, protegidas adecuadamente por sus respectivas patentes.
Los centros de investigación internacionales más importantes son:
 Asian Vegetable Research and Development Center (AVRDC), Sanhua, Taiwan (col
china, frijol mungo, pimienta, tomate, soya).
 International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA)
 Centro Internacional para el Mejoramiento del Maíz y el Trigo (CIMMYT), México.
D.F. (maíz, triticale, trigo).
 Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). Cali, Colombia (frijol, yuca,
arroz, forrajes tropicales).
 International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT).
Patancheru, Andhra Pradesh, India (Garbanzo, aní, gandul, sorgo, mijo).
 International Institute of Tropical Agriculture (IITA). Ibaban, Nigeria (yuca, cocoyam,
caupí, haba, maíz, gandul, arroz, soya, camote, ñame).
 Centro Internacional de la Papa (CIP), Lima, Perú (papa, camote).
 International Rice Research Institute (IRRI). Los Baños, Laguna. Filipinas (arroz).
II. DIVERSIDAD Y CENTROS DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS
2.1 GENERALIDADES
La diversidad de especies y variedades que hoy sustentan la agricultura y la alimentación del
mundo son el resultado de un largo proceso de domesticación, selección y mejoramiento de
especies silvestres y cultivadas. Pero en todo el mundo se está presentando un alarmante
proceso de erosión genética de esta biodiversidad. Según la FAO, durante este siglo la
diversidad genética de los cultivos se ha reducido 75%.
2.2 CENTRO DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS
Sabemos que las plantas que cultivamos, descienden de ancestros silvestres, que
originalmente no estaban distribuidas de modo uniforme sobre la superficie de la
tierra; muchas de las especies estaban concentradas en algunas zonas, mientras que en
otras, a veces se encontraban sólo algunas de ellas o ninguna.
Un centro de origen es aquél donde hay mayor diversidad de tipos (diversidad
genética) de una especie determinada. En estos centros las plantas se conservan en su
ambiente natural, debido a que la mayor cantidad de genes expresados en una especie
se encuentran en la zona geográfica de origen, donde ha habido diversos cruces,
durante mucho tiempo y la naturaleza ha seleccionado los individuos con mejores
adaptaciones para su desarrollo en ese medio.
El suizo Alfonso De Candolle y el ruso Nikolai Ivanovich Vavilov son los investigadores
que más contribuyeron en este tema. El primero publicó en 1883 su obra “Origen de
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las plantas cultivadas” desde el punto de vista ancestral, la región de adaptación y la
historia de la mayoría de las plantas cultivadas.
Los criterios de De Candolle para estudiar el origen de una planta cultivada son:
1. Que exista la planta silvestre en la zona hipotética de origen.
2. Que se encuentren restos arqueológicos o paleontológicos de la especie o especies
de que se trate.
3. Que la historia y la lengua confirmen las consecuencias obtenidas por los
procedimientos anteriores.
Con estos criterios dedujo acertadamente los orígenes de 244 especies cultivadas de
las 247 que estudió.
Posteriormente, en 1926, Vavilov publicó “Estudio sobre el origen de las plantas
cultivadas” y designó ocho centros antiguos, principales e independientes, como
centros de diversidad de nuestras principales plantas cultivadas.
Los criterios de Vavilov para establecer un Centro de Origen fueron:
1. Conocimiento previo de la clasificación botánica. Si no había estudios previos, se
hacían con el material recogido. La escuela de Vavilov realizó una extraordinaria
labor en el campo de la taxonomía de plantas cultivadas.
2. Localización de las áreas geográficas ocupadas por la especie en el pasado y de las
regiones con mayor número de formas endémicas.
3. Examen de los caracteres desde un punto de vista genético.
Vavilov menciona que los centros de origen de las especies coinciden con las zonas
donde existe una mayor diversidad de dichas especies. También reconoció la
importancia de los centros de origen secundarios donde se encuentran formas
vegetales de gran valor. Los ocho centros principales son:
2.2 CENTROS DE ORIGEN SEGÚN VAVILOV
Vavilov (1926; 1949-1950), al representar en el mapamundi los centros de origen de muchos
cultivos llegó a la conclusión de que existían ciertas regiones privilegiadas en cuyo seno se
habían originado no uno sino muchos cultivos. Así mismo, observó que en ciertas regiones se
había producido una tremenda diversificación en algunos cultivos aunque el auténtico origen
estuviera fuera de dicha región. Así estableció sus conocidos Centros de origen primarios
(aquellos donde según él tuvo lugar la domesticación de la especie) y secundarios, (aquellos
en los que se había diversificado sin haberse domesticado) de plantas cultivadas.
1. Centro chino: Se considera el más antiguo y el más grande. Comprende las regiones
montañosas del centro y oeste de China. Variación en mijo, soya, alforfón, frijol, caña de
azúcar, arroz, ajonjolí, calabaza, avena, cebada, esparrago, sorgo: pera, manzana, ciruelo,
cerezo, durazno y cítricos.
2. Centro sureste de Asia: Comprende Indostán (Burman y Siam), Archipiélago Malayo, Java,
Borneo, Sumatra, Filipinas e Indochina. Variación en arroz, caña de azúcar, numerosas
13
leguminosas, frutales tropicales, plátano, mango, cítricos, mijo, orquídeas, algodón, yute,
jengibre, diversas palmas, cáñamo, pepino, frijol y sorgo.
3. Centro asiático central: Comprende Asia Central, noroeste de la India (Punjab), Afganistán,
Cachemira, Tadzhikistan y Kirguizia, entre otras regiones. Variación en trigo (común,
compactum y sphaerococcum), chícharo, lenteja, frijol, garbanzo (semilla pequeña),
chícharo forrajero, algodón, lino, cáñamo, pistacho, centeno, hortalizas, ajonjolí y vid.
4. Centro del Cercano Oriente: Comprende Asia Menor, Transcaucasia, Irán, Tierras Altas del
Turkmenistán. Variación en trigo (numerosas variedades; centro más importante), cebada,
avena, centeno, vid, pera, ciruelo, cerezo, pistacho, granada, nogal, almendro, higuera,
alfalfa, trébol, persa y vesa, lino, ajonjolí y hortalizas.
5. Centro del Mediterráneo: Comprende toda la costa del Mediterráneo y el norte de África.
Variación en hortalizas (alta diversidad y el más importante), ciertos forrajes, lino, cebada,
frijol, garbanzo (semilla grande), avena, haba, trébol, varias especies de brassica, betabel y
oleaginosas.
6. Centro abisinio: Comprende Etiopia y colinas de Eritrea (África). Variación en cebada (centro
más importante), diferentes tipos de trigo, sorgo, linaza, café, cebolla y chícharo.
7. Centro sur de México y América Central: Comprende el sur de México y América Central.
Variación en gran diversidad de maíces, frijol (americano), Calabaza, pimiento, algodón
(Upland), numerosos frutales, melón, camote, chile, henequén, maguey, cacao, varias
especies de nopal, papaya, aguacate, girasol y tabaco.
8. Centro sudamericano.- comprende a su vez, tres sub.-centros:
8a.- Sub centro Brasil y Paraguay.- comprende regiones semiáridas y tropicales húmedas del
Brasil que colindan e incluyen a Paraguay: maní, piña, yuca, hule, quina, cacao, nuez y
mandioca.
8b.- Sub centro Perú, Bolivia, Ecuador y Colombia.- pimentón, zapallo, tomate, pallar, frijol,
lima, algodón (G. barbadense), capulí, papa andina, pepino fruta, papa (2n=24), maíz
amiláceo (Perú).
8c.- Sub centro Chile.- papa (2n= 48).
Un estudio del sorgo le sugirió a Harlan que la domesticación de esta especie no había tenido
lugar en un punto focal (para Vavilov era Etiopia), sino a lo largo y ancho de todas las sabanas
africanas; las formas cultivadas eran más parecidas a la silvestre de cada región que a otras
cultivadas en zonas diferentes. Tal patrón se reproduce también en muchos otros cultivos: el
frijol en América, el arroz en Asia, etc. Era una domesticación difusa o acéntrica. Harlan
simplificó los centros de Vavilov reduciéndolos sólo a tres centros y tres áreas extensas,
acéntricas o difusas, en los que la domesticación ha tenido lugar no en puntos concretos, sino
como se ha dicho, en toda la región. Los centros de Harlan son lugares donde han existido
grandes núcleos de población geográficamente concentrados. Una mayor población exige una
mayor necesidad de cultivar o criar, en espacios geográficamente circunscritos, un mayor
número de especies domesticadas in situ o importadas de regiones cercanas. Al cabo de
14
algunos miles de años, parecerá que esos lugares del planeta son zonas especialmente
dotadas por la naturaleza, pródigas en plantas y animales útiles para el hombre. Tal es el caso
de Oriente Próximo que incluye Mesopotamia y Egipto, y la calle de México. Las sensación de
centro se puede tener también en el caso de pueblos agrícolas que habiten regiones de
orografía difícil (en el centro vaviloniano de Asia central por ejemplo), o que contengan varias
zonas climáticas (los Andes), o culturas muy diferentes (el Mediterráneo). Todo ello se da en la
región abisínica, y de ahí la enorme riqueza de formas cultivas de todas las especies que
llegaron a ella. Siendo realmente pequeña en el espacio, no hay que extrañarse de que haya
sido siempre una candidata a la calificación de centro de origen, incluso para especies, como
le ocurrió a Vavilov que nunca existieron allí en estado silvestre. Por el contrario, en las áreas
del planeta en las que no existieron, o lo hicieron en cortos periodos de tiempo, densas
poblaciones, no se observan centros sino grandes zonas en las que se desarrolló una notable
labor de domesticación, difusa en el tiempo y en el espacio. Tales son por ejemplo las sabanas
africanas o la Polinesia. Por otra parte, si una especie silvestre está distribuida en extensas
áreas geográficas, la llegada de técnicas agrícolas hará que se domestique en extensas zonas
sobre el sustrato silvestre de cada lugar, produciendo el típico patrón acéntrico. Es el caso del
sorgo, del arroz, de la caña de azúcar, de la judía africana y de la americana, etc.
Los centros de origen de una especie de cultivo son aquellas regiones de donde se inició su
proceso de domesticación y donde existen los parientes silvestres que originaron este cultivo.
Estos centros de origen no siempre es donde se encuentra la mayor diversidad de variedades,
debido a que los agricultores de otro lugar, distinto del de origen, pueden haber sido los que
desarrollaron mayor número de variedades del cultivo. Es por ello que el debate sobre la
amenaza para las variedades cultivadas de los cultivos transgénicos se debe enfocar no solo
en los centros de origen, sino también en los centros de diversidad de los cultivos.
Centros de origen de plantas cultivadas de acuerdo con Vavilov (1935).
(Fuente: Harlan 1971)
15
Desde el punto de vista moderno, los estudios citogenéticos mostraron la importancia de los
estudios cromosómicos para explicar la variación hallada tanto en las plantas silvestres como
en las cultivadas. Hoy en días las técnicas de biología molecular son una herramienta
poderosa para afinar el conocimiento del origen de las plantas cultivadas y de los caracteres
que permitieron la domesticación.
2.3 EL INTERÉS DEL MEJORADOR EN EL ESTUDIO DE LOS CENTROS DE ORIGEN Y DE
DIVERSIDAD
El mejorador sabe que la formación, mantenimiento y estudio de colecciones es de la
mayor importancia para las futuras obtenciones vegetales, y hay que recordar que la
mayor riqueza en formas, endémicas o no, se encuentran en los Centros de origen y en
general, de diversidad.
El interés del fitomejorador no reside sólo en lo que respecta a la posibilidad de
búsqueda de formas y caracteres favorables; pues la erosión genética causada por la
difusión de la agricultura tecnificada propia de los países desarrollados ha eliminado
gran parte de la riqueza genética existente en el mundo en forma de especies
primitivas o silvestres. De ahí que sea tan importante salvar dicha riqueza, riqueza que
se encuentra, en primer lugar, en los centros de diversidad. Así pues, aun pensando en
un puro interés económico futuro, los Centros de origen y de dispersión deben ser
protegidos, conservados y explorados.
2.4 LOS RECURSOS GENETICOS Y SU CONSERVACIÓN
El crecimiento poblacional y los cambios en el entorno requieren de la disponibilidad de
diversidad genética para el desarrollo de sistemas de producción sostenibles, eficientes y
competitivos. Esto implica colectar, conservar y conocer los atributos de las poblaciones en
mantenimiento de especies de valor actual y taxones relacionados, al igual que entidades
biológicas con potencial de desarrollo, lo cual cobra importancia dada la creciente erosión
genética. Hay preocupación mundial por su pérdida acelerada y se ha predicho una extinción
importante de especies hacia el año 2050 como secuela de los cambios en el clima y en el uso
de la tierra (Jenkins, 2003; Thomas et al., 2004).
Hay dos formas de conservar los recursos genéticos: in situ y ex situ, las cuales no son
excluyentes y se puede desarrollar una estrategia complementaria de estas dos. De acuerdo
con el Convenio sobre la Diversidad Biológica (Conferencia de las Naciones Unidas sobre el
Medio Ambiente y el Desarrollo, 1992), la conservación in situ se refiere a la conservación de
los ecosistemas y los hábitats naturales y el mantenimiento y recuperación de poblaciones
viables de especies en sus entornos naturales y, en el caso de las especies domesticadas y
cultivadas en los ambientes en que hayan desarrollado sus propiedades específicas.
Cabe señalar que, actualmente, la mayoría de la agrobiodiversidad remanente in situ se
encuentra en las fincas de semisubsistencia de los países más pobres y aun en los “jardines
caseros” de las naciones industrializadas (Brookfield, 2001; Brookfield et al., 2002; IPGRI,
16
2003). La conservación ex situ se refiere al mantenimiento de los componentes de la
diversidad fuera de sus hábitats naturales; es decir en los bancos de germoplasma.
En los bancos de germoplasma del mundo se encuentran almacenadas aproximadamente 6,1
millones de accesiones (FAO, 1997), pertenecientes a un número muy limitado de especies
vegetales, y de las cuales la mayor parte, alrededor del 50%, son cultivares o líneas de
mejoramiento; una tercera parte corresponde a variedades de agricultor y variedades
obsoletas; y con una representación baja, aproximadamente 15%, son taxones silvestres y
arvenses relacionados con las entidades cultivadas (Hammer et al., 2003). Hammer (2003) y
Hammer y colaboradores (2003) informan que las muestras almacenadas, mundialmente,
pertenecen aproximadamente a 100 especies vegetales, de cerca de 7.000 empleadas por el
hombre para alimentación y agricultura.
2.4.1 CONSERVACIÓN EX SITU: BANCOS DE GERMOPLASMA
La diversidad genética presente en los centros de origen y de dispersión, se encuentra
seriamente amenazada por la erosión genética (pérdida de genes y/o genotipos), por
la obtención de variedades mejoradas, que disminuyen la base genética de las especies
y por otros factores de selección natural; por lo que la variabilidad genética necesaria
para los trabajos de mejoramiento requiere ser almacenada y conservada
adecuadamente en lugares apropiados, creados para tal fin, como los Bancos de
Germoplasma, a donde recurre el fitomejorador para buscar la materia prima de sus
programas de mejoramiento.
Un banco de germoplasma es una unidad dinámica donde se concentra por tiempo
indefinido la mayor diversidad genética posible y se guarda la semilla o parte de la
planta en condiciones controladas para conservar su longevidad.
En los bancos de germoplasma, se conserva la viabilidad de la semilla, la cual depende
de un buen almacenamiento y condiciones de conservación. Así tenemos que cuando
el contenido de humedad es muy bajo (4 – 7%), en una atmósfera seca o al vacío
(semillas enlatadas) y a una temperatura baja (de 2 a 5 ºC), dura más tiempo y puede
refrescarse una vez cada diez años.
Los bancos de germoplasma más grandes están a cargo de instituciones de carácter
internacional, que generalmente se especializan en algunas especies de importancia
para la región. Los gobiernos encargan esta tarea a los Centros de Investigación del
Sector Agricultura.
Entre las funciones más importantes de un banco de germoplasma, se tiene:
- Colección y almacenamiento de cantidades adecuadas de semilla en condiciones
favorables para conservar su poder germinativo.
- Renovar o rejuvenecer las colecciones.
- Preparación y mantenimiento de catálogos.
- Utilizar sistemas para lograr rápida y eficiente recuperación de la información.
- Distribución de semillas e información a los fitomejoradores que lo soliciten.
17
- Ampliación de las colecciones con nuevas colectas.
La función principal de los bancos de genes consiste en tener disponible para los
fitomejoradores, en cualquier momento, muestras de semillas que involucren un factor
genético en particular, o grupos de factores que se deseen estudi ar con un propósito
definido. Para que esta función sea efectiva es indispensable que periódicamente se
actualice la información acerca de las características específicas de los materiales que
se van concentrando en los bancos de germoplasma. Asimismo, en estos bancos, se
debe tratar de reunir toda la variabilidad genética posible de cada especie que se
considera importante o con potencial.
Cuando en una región o país se agota la variabilidad genética, es necesario introducir
nuevos materiales de la especie, de otros lugares, donde exista gran variabilidad. Una
vez que se han obtenido las colecciones de semillas de diferentes variedades, es
necesario clasificarlas, evaluarlas y conservarlas como semillas vivas, lo cual implica
que todas ellas se siembren periódicamente, a fin de obtener semilla nueva
(rejuvenecer, refrescar).
BANCOS DE GERMOPLASMA MÁS CONOCIDOS:
- CIP.- Centro Internacional de la Papa (Perú)
- CIAT.- Centro Internacional de Agricultura Tropical (Colombia)
- CIMMYT.- Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (México)
- ICRISAT.- INTERNATIONAL CROP RESEARCH INSTITUTE FOR THE SEMI-ARID TROPICS.
(India).
- ICARDA.- garbanzo, frijol de palo. (Aleppo – Siria).
Existen además numerosos bancos de germoplasma de menor magnitud, la mayoría
de ellos establecidos en universidades importantes de cada país, además de los
institutos de investigación nacional de los diferentes países, como en el caso del Perú,
la UNA (Universidad Nacional Agraria) y el INIA (Instituto Nacional de Investigación
Agraria), respectivamente, tienen valioso material genético de las principales especies
alimenticias de nuestro país debidamente almacenadas y conservadas, a donde
recurren los fitomejoradores para proveerse de la materia prima que necesitan en sus
programas de mejoramiento.
Estos bancos no sólo son una garantía para el futuro, sino que han prestado
importantes servicios y su existencia está ampliamente justificada.
Es muy importante “colectar” la mayor variabilidad genética existente de cada
especie, ya que el peligro de erosión genética es latente y cada año disminuye la
fuente de genes, poniendo en grave riesgo la supervivencia de la humanidad. Las
colecciones se deben realizar periódicamente, porque en la naturaleza se está
produciendo continuos cambios y además los cruzamientos naturales con especies
silvestres, está creando una nueva variabilidad que hay que detectar y conservar.
18
El uso exclusivo de híbridos o variedades que son los más productivos, puede provocar que,
en una región o en todo un país desaparezca la mayoría de las variedades nativas y con ellas
las posibilidades futuras de mejorar las plantas cultivadas. Así, cuando en una región o país
se agota la variabilidad genética, es necesario introducir nuevos materiales de la especie, de
otros lugares donde exista gran variabilidad. Una vez que se han obtenido las colecciones de
semillas de diferentes variedades, hay que clasificarlas, evaluarlas y conservarlas como
semillas vivas, lo cual implica que todas ellas se siembren periódicamente, a fin de obtener
semilla nueva (rejuvenecer).
2.4.2 CONSERVACIÓN IN SITU
La conservación in situ significa "conservación en el propio sitio". Es el proceso de proteger
una especie en peligro de extinción planta o animal en su hábitat natural, con o sin proteger
o limpiar el hábitat en sí mismo, o defendiendo a esas especies de predadores. El beneficio
de la conservación in-situ es que se mantienen las poblaciones en recuperación en el propio
ambiente donde se desarrollan sus propiedades distintivas. Como una última oportunidad,
la conservación ex situ se puede usar en parte o en toda la población, cuando la
conservación in situ presenta dificultades insalvables, o imposibles.
Además de atender el cuidado de una parte importante de los ecosistemas naturales, la
conservación in situ, permite proteger las poblaciones de especies de flora y fauna silvestres
y, por tanto, procurar condiciones mínimas para el mantenimiento de su variedad genética
en estado silvestre.
En el Perú, teniendo como objetivo a largo plazo la conservación in situ de la
agrobiodiversidad, el Proyecto In Situ-CCTA se enfocó en 6 de los 11 importantes cultivos
nativos priorizados por el Proyecto In Situ mayor, incluyendo variedades locales y parientes
silvestres, para su conservación dentro de agroecosistemas productivos. Determinados los
puntos críticos de la diversidad genética manejada en sistemas agrícolas tradicionales de
papa, maíz-frijol y yuca-camote, y de los múltiples factores ecológicos, culturales,
socioeconómicos y políticos que influyen sobre este manejo, la CCTA impulsó procesos de
conservación in situ para contrarrestar las tendencias negativas identificadas, poniendo
énfasis en el autorreconocimiento de los agricultores tradicionales como actores claves y en
el diálogo intercultural.
Para alcanzar la máxima posibilidad de éxito en la conservación de la biodiversidad, las dos
técnicas deberán ser aplicadas de forma sinérgica, y deben concretarse en conjunto que se
puede resumir en:
- Proteger el hábitat en el cual la especie puede vivir y reproducirse al amparo de medidas
legislativas adecuadas (Parques, Áreas protegidas, etc.).
- Estudiar los factores que han causado la regresión de la especie en la naturaleza y/o que
impiden la reproducción espontánea.
- Recolectar semillas o propágulos, sin perjudicar la población original, y cultivar “ex situ” un
número elevado de individuos.
19
- Reinsertar la especie en su hábitat natural, con los cuidados necesarios para garantizar una
implantación definitiva. Solamente gracias a la estrecha colaboración entre los centros de
conservación “ex situ” y los centros de experimentación “in situ”, como aconseja el artículo 9
de la Convención sobre la Diversidad Biológica, se podrán obtener los resultados esperados.
2.5 HACIA UNA NUEVA MEJORA EN UNA NUEVA AGRICULTURA
Una nueva agricultura, debe tener en cuenta la necesidad de mant ener la fertilidad
de los suelos y la limpieza del ambiente, para que el mundo que vivimos sea más
habitable y para que las futuras generaciones aún disfruten de un ambiente
adecuado.
Hay que tener en cuenta que cada vez, los problemas son universales (una plaga en
China puede pasar a cualquier punto del Planeta en cuestión de días), que predomina
la comercialización y no la producción y que se asiste a una clarísima concentración
del poder de decisión en pocas manos. Se toma interés en pocas especies “rentables”,
los programas de mejora privados se mueven buscando patentes internas, buscando
fuertes ganancias.
Los fines de la mejora seguirán siendo los mismos: obtención de productos de interés
agrícola con objetivos claros y la metodología que permita alcan zarlos.
III. LAS BASES GENETICAS DEL MEJORAMIENTO DE PLANTAS
El mejoramiento de plantas tiene su base fundamental en el conocimiento del
mecanismo de la herencia, y los caracteres son heredables en la medida que tengan un
origen genético; por ejemplo: una planta de maíz puede presentar una coloración
rojiza en las hojas sin que ello signifique que su descendencia tendrá hojas rojizas. Lo
que ha podido ocurrir es que la falta del elemento fósforo haya ocasionado esa
coloración temporal - no hereditaria- y al sembrar en campos bien provistos de
fósforo, la coloración de hojas será normalmente verde; es decir que la variación
observada no era genética sino ambiental. Por otro lado, es posible que en un campo
de pallar de plantas erectas (determinadas) se encuentren plantas que emiten guía, y
al recoger su semilla, en la siguiente generación observaremos que las plantas
presentarán guía en mayor proporción, indicando que hubo algún cruzamiento natural
o mutación espontánea hereditaria. Podemos diferenciar, entonces, una variación
genética de una variación ambiental.
Los conceptos de Herencia, las leyes de Mendel, la Variación y la Heredabilidad,
ayudarán a entender mejor la base científica del mejoramiento de plantas.
3.1 HERENCIA
Herencia es la transmisión de los caracteres biológicos (morfológicos o fisiológicos) de
los padres a sus descendientes. La herencia sigue una tendencia mediante la cual los
hijos tratan de ser idénticos a sus progenitores; sin embargo, la herencia no determina
tanto las semejanzas como el curso de los procesos de crecimiento y desarrollo.
20
La herencia biológica se realiza mediante un proceso de desarrollo orgánico, en el cual
la unión de las células sexuales durante la fecundación transforma al óvulo (huevo)
fecundado en un cigoto unicelular; éste, a su vez, mediante divisiones celulares
repetidas origina un organismo multicelular completo. El curso de este desarrollo en
cada individuo es más o menos como el de sus antepasados; sin embargo, tal proceso
está determinado también por la interacción con el ambiente.
Todo organismo consta literalmente, de alimento transformado; sin embargo, no
depende solamente del alimento consumido, sino principalmente de la herencia del
organismo que lo consume.
A fin de que haya crecimiento, las plantas deben tomar del ambiente agua y las sales
minerales del suelo, CO 2 y oxígeno del aire, junto con la energía de la luz solar,
constituyendo una réplica más o menos fiel de sus padres y demás ancestros. Por lo
tanto, la herencia es una autorreproducción del organismo a expensas del ambiente.
AMBIENTE.- viene a ser el conjunto de condiciones y circunstancias externas que
rodean a todos los seres vivos, y que afectan directamente su desarrollo y evolución. El
ambiente origina variaciones entre los individuos, aún cuando éstos sean
genéticamente iguales.
Los principales componentes del ambiente o de los factores extrínsecos que influyen
en las plantas son:
A) Climáticos: luz, temperatura, humedad relativa, viento.
B) Edáficos: fertilidad, textura, estructura, pH, agua, salinidad.
C) Bióticos: bacterias, hongos, insectos, malezas.
A través del tiempo, el hombre ha aprendido a manejar y modificar los factores
edáficos y, en gran parte, los factores bióticos; en cambio, no maneja los factores
climáticos; sin embargo, ha logrado obtener plantas adecuadas y adaptadas a los
diversos climas, incluyendo los adversos.
3.2 LAS LEYES DE MENDEL
Con las bases científicas que aportan las leyes mendelianas es posible planear y formar
nuevos tipos de plantas más o menos a voluntad, aprovechando la variabilidad de las
poblaciones. Si no existe variabilidad, se genera a través de cruzamientos y por medio
de selección se puede formar nuevas especies o variedades.
Las leyes de Mendel son:
1) Ley de la segregación de los factores (caracteres)
2) Ley de la asociación o recombinación independiente de los factores (caracteres).
3) Ley de la segregación de los factores
21
De cada padre (progenitor) sólo una forma alélica del gen se trasmite a su
descendencia (progenie) a través de un gameto. Los genes que forman u n híbrido (F 1)
se vuelven a separar en idénticas proporciones al formar los gametos.
P1
♀
Gametos
diferentes
x
P2
AA
{ A
aa
a }
♂
Aa
Gametos
diferentes
A
50%
a
50%
Los caracteres opuestos de un mismo órgano se separan durante la gametogénesis del
híbrido, distribuyéndose en las células sexuales en igual proporción.
1) Ley de la asociación o recombinación independiente de los factores
Durante la gametogénesis del híbrido, un alelo de cualquier par puede asociarse
independientemente con un miembro de otro par cualquiera, formando diferentes
combinaciones.
F1
X
F1
♀ Aa
Gametos ≠ { A, a
♀
A
a
P.G.
1
X
♂
Aa
A, a }
A
♂
a
AA
Aa
Aa
aa
Genotipos
P.F. Fenotipos
AA
2
Aa
1
aa
3
Dominante
1
Recesivo
En la generación F 1 , los individuos llevan los caracteres dominantes de uno de los
padres, y al mismo tiempo, se ocultan los caracteres recesivos del mismo par. Durante
la Meiosis, en el proceso de formación de los gametos, se separan los fac tores o
caracteres que se unieron para formar el híbrido. Posteriormente, al efectuarse la
22
fecundación, los granos de polen y óvulos se unen al azar y originan una
recombinación de los factores hereditarios, que trae como consecuencia la variación o
variabilidad genética.
Las leyes de Mendel, se cumplen también cuando interviene dos o más factores
(caracteres), siempre que haya dominancia completa, no exista alelismo, epistasis, ni
genes ligados.
Con base en las leyes de Mendel, es posible determinar los ga metos, fenotipos y
genotipos que se pueden obtener de cualquier cruzamiento, lo que dependerá del
número de pares de genes que participen en el cruzamiento. Mediante la fórmula 4 n (n
= número de pares de genes heterocigotas) se puede determinar la poblaci ón mínima
necesaria para obtener al menos un individuo con el carácter deseado, es decir, se
obtienen todos los fenotipos y genotipos posibles.
3.3 VARIACION
La variación se define como la tendencia que se manifiesta en los seres vivos al
diferenciarse unos de otros. No existen dos personas o individuos, ni siquiera del
mismo sexo o familia, que sean exactamente iguales; así pues, existe bastante
variación no sólo dentro de cada especie o de cada raza, sino también dentro de las
familias. Por consiguiente, la variación es una propiedad de todos los seres vivos.
La variación que se presenta entre los seres vivos se debe a:
a) La acción de los factores genéticos.
b) La influencia del ambiente
c) La interacción del genotipo con el ambiente (I GA )
d) Los efectos mutacionales.
La variación según su expresión puede ser continua y discontinua.
VARIACIÓN CONTINUA:Es aquella que se presenta en caracteres cuantitativos (que se pueden cuantificar,
medir), que están determinados por un alto número de genes, que producen efectos
pequeños y acumulativos; es decir, cada carácter está determinado por la acción
conjunta de más de dos pares de genes menores, los cuales producen un efecto
pequeño y aditivo sobre la expresión del carácter en estudio. Estos caracteres son
fuertemente afectados y modificados por el medio ambiente, son de baja
heredabilidad (su transmisión es más difícil) y sin embargo, son los caracteres más
importantes porque controlan, rendimiento, calidad, etc.
La variación continua es aquélla que puede medirse dentro de un a escala continua o
conteos, de tal manera que se puede formar una serie continua de valores, siendo la
variable la cantidad que varía de individuo a individuo.
Las causas de la variación continua son:
a) Factores genéticos
23
b) Factores ambientales (MA)
c) Interacción entre el genotipo y el ambiente
a) Factores genéticos.- Se refiere a la acción conjunta de varios pares de genes
menores, los cuales interaccionan fuertemente con el ambiente para producir un
determinado fenotipo. Desde el punto de vista del fitomejoramiento, el fenotipo
principal es el rendimiento o la producción que es un carácter cuantitativo, que resulta
de la siguiente ecuación:
Fenotipo = genotipo + ambiente + interacción entre genotipo y ambiente
Para variar el fenotipo, se debe cambiar el genotipo, teniendo en cuenta que a éste lo
afecta fuertemente el ambiente al que es sometido.
Variación genética o hereditaria.- Las variaciones hereditarias se deben a que las
plantas tienen caracteres genéticos diferentes. Estas variaciones a veces son simples y
fácilmente observables como: color de semilla, color de flor, hábito de crecimiento,
presencia o ausencia de pubescencia en hojas y tallos; pero en otros casos pueden ser
características más complejas como: vigor de plantas, altura de plantas, resistenci a a
enfermedades, época de madurez, rendimiento, etc.
Las características son hereditarias porque se manifiestan nuevamente en las
progenies y se transmiten de generación en generación, aunque la intensidad de la
expresión del carácter pueda variar debido al efecto del medio ambiente.
Las causas que originan la variación hereditaria son:
1) Recombinación de genes después de una hibridación
2) Mutaciones
3) Poliploidía
Mediante estos procesos la mayoría de las especies de plantas han evolucionado en la
naturaleza y alcanzado su actual desarrollo.
El Fitomejorador puede utilizan estos procedimientos a voluntad y crear nuevas
poblaciones de plantas, para seleccionar de acuerdo a sus objetivos; para lo cual
necesita recurrir a sus conocimientos sobre mecanismo de la herencia y los principios
que los rigen.
1) Recombinación de genes después de una hibridación.- después de una hibridación,
al recombinarse los genes, se incrementa la variabilidad genética porque se forman
nuevos genotipos.
2) Mutaciones.- Son cambios que se producen en el material hereditario y las
poblaciones normalmente contienen variación genética causada por mutación al
azar de los genes. Esta variación es mezclada de generación en generación por
segregación y recombinación de genes dependiendo del sistema de reproducción en
la población.
24
Las mutaciones pueden ser: espontáneas cuando ocurren de manera casual en la
naturaleza e inducidas o artificiales cuando interviene la mano del hombre
utilizando agentes mutagénicos y dosis.
La mutación génica se puede definir como un cambio cromosómico discontinuo con
efecto genético. De esta manera puede haber mutación en tres niveles: en los
genes, en los cromosomas y en el genoma o conjunto de cromosomas.
Las mutaciones cromosómicas y genómicas, por otro lado, pueden alterar toda una
serie de procesos diferentes o también afectar la relación entre ellos. Por lo tanto,
hay más probabilidad de que éstas tengan una serie de efectos generalizados en el
fenotipo, y también puedan causar una nueva organización del material hereditario.
Las mutaciones de genes pueden ser: dominantes o recesivas, siendo las más
comunes las recesivas. Las mutaciones dominantes generalmente producen un
efecto inmediato en el individuo; mientras que las mutaciones recesivas tendrán
que esperar que dos alelos recesivos se unan como resultado de la segregación para
expresar su efecto.
Muchas variedades importantes de plantas han tenido su origen en mutaciones
espontáneas que aparecieron como variaciones sobresalientes en variedades
conocidas y cultivadas ampliamente. Uno de los ejemplos más espectaculares son
las formas enanas de los sorgos para grano, a partir de las cuales se desarrolló la
gran industria de la producción de sorgos para grano adaptados a cosecha mecánica
en el suroeste de los Estados Unidos.
Se ha demostrado que se pueden incrementar las mutaciones mediante la
exposición de las semillas a radiaciones de rayos X y de radio, rayos gamma, agentes
químicos como Etano sulfonato de metilo,etc.
Aun cuando el mejoramiento por irradiaciones ofrece posibilidades intrigantes para
obtener un nuevo carácter, por ejemplo resistencia a algún patógeno, para lo cual el
fitomejorador no tiene genes conocidos, su uso tiene limitaciones, tales como:
-
La mayor parte de las mutaciones que se presentan son indeseables y muchas de
ellas son letales.
-
La proporción de mutaciones producidas es muy baja y es necesario examinar
poblaciones grandes de plantas para encontrar mutaciones favorables.
El mejoramiento por irradiación se basa en el principio de que se puede aumentar la
proporción de la mutación exponiendo plantas o semillas a las radiaciones. Si bajo
condiciones naturales se producen mutaciones útiles, puede suponerse que también
se pueden producir mutaciones en forma experimental.
3) Poliploidía.- Es una condición en la que los individuos tienen más de dos juegos
cromosómicos (genomas) en sus células somáticas. En contraste con el diploide
normal (2n) pueden ser triploides (3n), tetraploides (4n), pentaploides (5n),
hexaploides (6n) y así en mayor número.
25
Las plantas poliploides pueden originarse por duplicación en los juegos
cromosómicos de una sola especie (autoploidía), o por la combinación de juegos
cromosómicos de dos o más especies (aloploidía).
La aloploidía es el método más común de ploidía en la naturaleza. Un aloploide en
el cual se combinan los complementos cromosómicos totales de otras dos especies
para formar un híbrido fértil, se designa como un anfiploide. Muchas de las especies
cultivadas han evolucionado en la naturaleza como poliploides.
b) Factores ambientales.- Se refieren a las condiciones externas que rodean a los seres
vivos y que afectan directamente su desarrollo y evolución. Los factores ambientales
influyen de diferente manera en la expresión de los genotipos; su acción depende de l
carácter de que se trate y del medio en el cual se desarrolle el individuo. Ejemplo: dos
plantas con el mismo genotipo pueden adquirir fenotipos diferentes si tienen
condiciones distintas de alimento, temperatura, luz, humedad y otros factores
externos; tales diferencias entre organismos de herencia semejante originan las
variaciones ambientales.
Las variaciones ambientales, son las variaciones que se observan en las plantas, pero
que en la siguiente generación desaparecen o se manifiestan de diferente manera. Por
ejemplo: en un campo de maíz es posible observar unas plantas mucho más grandes
que otras debido a que puede estar ubicada en una zona bien fertilizada y con buena
provisión de agua; sin embargo, es posible que en la siguiente campaña no se obse rve
esa altura si es que se siembra en un campo arenoso, foco fértil. Entonces decimos que
la variación observada fue solamente ambiental y no hereditaria. Del mismo modo
ocurre con el rendimiento, debido al medio ambiente que le rodea, se puede observar
que una planta tiene mayor cosecha y al siguiente año puede ser superada por otra.
c) Interacción entre el genotipo y el ambiente.- Se produce generalmente porque
algunas características hereditarias, sobre todo las más complejas: rendimiento, altura,
vigor, etc., son muy afectadas por el medio ambiente y su expresión final se debe a la
interacción de ambas variaciones. La interacción genotipo/ambiente, origina la
expresión o comportamiento total de cualquier individuo en determinado ambiente,
debido a que influye sobre la expresión genética de los genotipos.
Fenotipo = genotipo + ambiente + interacción genotipo/ambiente
Este efecto puede observarse cuando se cultivan diferentes genotipos en distintos
ambientes, ya que la expresión fenotípica de cada genotipo generalmente se
manifiesta de diferente manera en cada ambiente.
Por consiguiente, la variación continua es la de mayor importancia en el mejoramiento
de plantas, debido a que en ella se encuentran los principios básicos que permiten
manejar a las poblaciones de acuerdo con la constitución genética de los individuos.
Por ello es que la variación continua es la que se debe tener en cuenta en cualquier
investigación agrícola o forestal en beneficio de la humanidad.
26
Si individuos de genotipos semejantes presentan variaciones, éstas se deben al efecto
del ambiente y no es heredable.
VARIACIÓN DISCONTINUA
Es aquella que presenta discontinuidad de los efectos que determinan el fenotipo de
los individuos; esta variación se presentan generalmente en los caracteres cualitativos,
los cuales están controlados por pocos genes (uno o dos pares) dominantes. Los
fenotipos se reconocen a simple vista, sin necesidad de medirlos, generalmente no son
afectados por el ambiente, por lo que son altamente heredables. Ejm.: plant as con
flores rojas o blancas.
Además de las fuentes de variación mencionadas anteriormente, la variabilidad
genética depende fundamentalmente de su forma de reproducción; por ejemplo:
a. Las plantas autógamas, presentan poca variación porque la autofecundación reduce
la variabilidad.
b. Las plantas alógamas son altamente variables debido a su polinización cruzada.
c. Las plantas asexuales, presentan poca o ninguna variación porque son similares a las
plantas de donde proceden.
En forma general, la variabilidad genética es muy importante en la mejora genética de
las plantas, sobre todo para decidir los métodos de selección, pues para que éstos
tengan éxito, se requiere que exista suficiente variabilidad genética.
3.4 HEREDABILIDAD
La heredabilidad se refiere a la capacidad que tienen los caracteres para transmitirse
de generación en generación; o es el grado del parecido entre los individuos de una
generación y la siguiente.
La heredabilidad puede estimarse en sentido amplio y en sentido estricto.
La heredabilidad en sentido amplio (H²), estima el grado en que el fenotipo refleja al
genotipo, o sea, es la proporción de la variancia fenotípica que es heredable. También
se define como: la proporción de la variancia fenotípica total que es debida a la
variabilidad genética aditiva. Se estima con la siguiente fórmula:
VG
VA + VD
H² = ---= -----------VP
VP
Donde:
VE
V P = ------ + V G
r
Simbología:
H² = heredabilidad
V G = variancia genética total
V P = variancia fenotípica
r = número de repeticiones
V A = variancia aditiva
V D = variancia de la dominancia
V E = variancia ambiental
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La heredabilidad en sentido estricto (h² ), es la suma de los efectos de genes aditivos
que el progenitor hereda a sus descendientes. En este caso solamente se consideran
los efectos de la acción génica aditiva. Se estima con la siguiente fórmula:
VA
h² = -----VP
La heredabilidad se usa en la mayoría de los métodos de mejoramiento; si no e xiste
heredabilidad, no tiene sentido hacer mejoramiento. Además de la cantidad de h²
depende del método de mejoramiento a elegir.
Cuanto mayor sea la h², mayor será el parecido entre los padres y los hijos, cuanto
mayor sea el componente ambiental de la V P , menor será la correlación entre los
caracteres de los padres y de los hijos.
Se considera aceptable, la siguiente escala de valores de la h² :
> 0.5
= alta heredabilidad
De 0.2 a 0.5
= heredabilidad media
< 0.2
= baja heredabilidad
La baja heredabilidad de algunos caracteres puede aumentarse utilizando terrenos muy
uniformes en todos los sentidos y/o inyectando variabilidad genética a la población con
materiales selectos, de amplia base genética.
IV. FORMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS CULTIVADAS
4.1 GENERALIDADES
Los métodos de mejoramiento que pueden utilizarse en una especie determinada,
depende de su sistema de reproducción. Por ejemplo, si comparamos el trigo con el
maíz, son especies que difieren en su método de polinización, siendo la prime ra
autógama y la segunda alógama. El trigo puede sembrarse cosechando una espiga, una
y otra vez sin perder su pureza varietal; mientras que si en el maíz hacemos lo mismo,
corremos el riesgo de disminuir su rendimiento, ya que el mejor resultado se obtien e
utilizando el vigor híbrido de la primera generación de un cruzamiento aprovechando
su condición de planta con polinización cruzada.
El conocimiento del sistema de reproducción de las plantas, es importante porque
permite elegir el método de mejoramiento adecuado a determinada especie,
entendiendo mejor el mecanismo de su herencia.
4.2 SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS
La reproducción de las plantas cultivadas puede ser:
4.2.1 Sexual, por medio de semillas en la que intervienen los gametos.
4.2.2 Asexual, por apomixis o por medio de partes vegetativas.
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4.2.1 REPRODUCCION SEXUAL EN LAS PLANTAS CULTIVADAS. La reproducción sexual se realiza con la participación de células especializadas,
llamadas gametos, formadas mediante gametogénesis (microsporo génesis y
megasporogénesis). La fusión de un gameto masculino con otro femenino (singamia)
forma el embrión y después la propia semilla. La mayoría de especies cultivadas se
reproduce por semillas.
Los gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el androceo. El
gameto femenino se encuentra en el saco embrionario y se le denomina oosfera o
huevo y el gameto masculino se encuentra en el grano de polen. Estos gametos se
unen y de cuya fusión (singamia) resulta un cigote; de éste se origina el embrión y
luego la nueva planta.
MICROSPOROGÉNESIS.- Es la gametogénesis que ocurre en al androceo de la planta.
Una célula madre diploide llamada microsporocito (2n) se divide por meiosis. La
Meiosis l forma un par de células haploides (n) que permanecen unidas. La meiosis II
produce cuatro microsporas (n) que se mantienen unidas.
Después de la meiosis, cada microspora sufre una división mitótica sin citocinesis,
originando una célula con dos núcleos haploides (uno generativo y el otro núcleo del
tubo). El núcleo generativo se divide nuevamente por mitosis sin citocinesis para
formar dos núcleos espermáticos. El otro núcleo que no se divide se convierte en el
núcleo tubular.
Cada grano de polen contiene tres núcleos: dos núcleos espermáticos y un núcleo
tubular.
MEGASPOROGÉNESIS.- Es la gametogénesis que ocurre en el gineceo de la planta. Una
célula madre diploide llamada megasporocito (2n), se divide en el ovario por meiosis,
formando después de la meiosis l, un par de células haploides (n). La meiosis II produce
un grupo lineal de cuatro megasporas haploides (n).
Después de la meiosis, tres megasporas degeneran y la otra sufre tres divisiones
mitóticas de los cromosomas sin citocinesis, formando un saco inmaduro con ocho
núcleos haploides (n). Tres de los núcleos se orientan hacia el extremo micropilar, dos
de los cuales llamados sinérgidas, degeneran, el tercer núcleo será el núcleo del huevo.
Otro grupo de tres núcleos llamados antípodas, se mueven hacia el extremo opuesto
del saco y también degeneran. Los dos núcleos restantes son los núcleos polares se
unen en el centro del saco formando un solo núcleo diploide de fusión (2n). El saco
embrionario maduro está listo para la fecundación.
Los gametos de las plantas se encuentran ubicados en la flor, especí ficamente en el
Androceo y Gineceo; mientras que el Cáliz y la Corola son las otras partes de la flor
que no participan en la reproducción.
29
El gameto femenino se caracteriza por tener mayor volumen (tamaño), mayor
citoplasma y es inmóvil; mientras que el gameto masculino tiene menor volumen,
menor citoplasma y es muy móvil.
DOBLE FECUNDACION EN ANGIOSPERMAS.- Al caer el grano de polen del androceo de
una flor al gineceo de la misma o de otra (polinización), empieza a germinar bajando
por el tubo polínico del estilo hasta hacer contacto con el óvulo en el ovario. Uno de
los núcleos espermáticos del grano de polen se funde con el huevo, formando un
cigote diploide (2n), que por mitosis dará origen al embrión (2n). El otro núcleo
espermático (n) se une con los núcleos polares de fusión (2n) formando un núcleo
triploide (3n) que por mitosis dará lugar al endosperma de la semilla. Ocurre entonces
un doble proceso de fecundación para formar al embrión y al endosperma de la
semilla, porque participan dos núcleos espermáticos.
Algunos conceptos relacionados con la reproducción sexual, son necesarios tener en
cuenta:
Clases de flores.- Las flores pueden ser: Completas o Incompletas; Perfectas o
Imperfectas, de acuerdo al número de órganos florales o reproductivos que presenten.
Así tenemos:
Flor completa.- cuando presenta los cuatro órganos florales (caliza, corola, androceo y
gineceo). Ejm: papa, algodón, frijol, tomate, pallar, garbanzo.
Flor incompleta.- cuando le falta al menos uno de los órganos florales. Ejm: trigo, maíz,
sandía, papaya, espárrago.
Flor perfecta.- cuando tiene los dos órganos reproductores en la misma flor. Se le
conoce como flor hermafrodita o bisexual, porque tiene ambos sexos. Ejm.: papa,
algodón, tomate, pallar, trigo.
Flor imperfecta.- cuando los órganos reproductores están separados en la misma
planta o en plantas diferentes. Ejm.: maíz, sandía, melón, zapallo, papaya. Las flores
pueden ser estaminadas (masculinas) o pistiladas (femeninas). Las plantas pueden ser
monoicas o dioicas, de acuerdo a la ubicación de las flores en una misma planta o en
plantas diferentes.
Las flores completas, son a la vez perfectas (papa, algodón, pallar, tomate, etc.).
30
Algunas flores incompletas pueden ser perfectas (trigo, cebada, arroz).
Algunas flores incompletas pueden ser imperfectas (maíz, sandía, melón, papaya).
Entonces: una flor si es completa es perfecta; pero también siendo incompleta puede
ser perfecta; y una flor imperfecta siempre será incompleta.
POLINIZACION.- Es la transferencia de los granos de polen de la antera al estigma.
De acuerdo a su forma de polinización las plantas pueden clasificarse en:
- Plantas normalmente autopolinizadas (autógamas). Ejm.: tomate, cebada, arroz,
trigo, maní, tabaco, arveja, soya, cítricos, lino, ajonjolí, garba nzo, café, avena,
durazno, trébol, ají, etc.
- Plantas normalmente de polinización cruzada (alógamas). Ejm.: maíz, cebolla,
espárrago, zanahoria, sandía, calabaza, manzana, malón, alfalfa, centeno, etc.
- Plantas de reproducción mixta Ejm: algodón, sorgo.
AUTOGAMIA.- Cuando el polen de una flor es recepcionada por el estigma de la misma
flor o de otra flor de la misma planta.
Las especies que son autógamas se reproducen por autofecundación. El mecanismo de
autopolinización es favorecido por las estructuras florales; por ejemplo, en
leguminosas como frijol, pallar, los órganos reproductores están juntos y encerrados
dentro de la quilla (dos pétalos unidos), lo que prácticamente obliga a autopolinizarce.
EFECTOS DE LA AUTOFECUNDACIÓN
En cada ciclo de autofecundación, la proporción de heterocigotas se reduce en 50%;
mientras que los homocigotas aumentan en la misma proporción, de tal manera que
después de varias generaciones se formarán líneas puras, sin variación genética debido
a que se ha alcanzado la homocigosis (endogamia).
En especies con este tipo de reproducción, la selección individual ayuda a crear líneas
puras, porque hay mucha probabilidad de haber seleccionado un homocigota.
ALOGAMIA.- Cuando el polen de una flor es transferido al estigma de la flor d e otra
planta por diversos medios: viento, insectos, agua, etc. Entonces se produce una
polinización cruzada.
Las especies alógamas son aquellas que se reproducen por medio de polinización
cruzada; es decir, que los gametos masculinos y femeninos que se u nen para formar el
cigote provienen de plantas diferentes.
Hay diversos mecanismos estructurales que favorecen que una especie de plantas sea
alógama, por ejemplo en el caso del maíz, ser una planta monoica (ambos sexos en una
sola planta) y la falta de sincronización en la madurez del polen y del estigma, obligan
a que haya una polinización cruzada anemófila, ya que los insectos no son muy
atraídos porque sus flores carecen de pétalos vistosos.
31
La alogamia es favorecida por diversos mecanismos que ocurren en las plantas:
a) Plantas dioicas (poseen los sexos en distinto pie o en plantas diferentes), como
consecuencia, hay plantas masculinas (flores estaminadas) y plantas femeninas
(flores pistiladas).
b) Plantas autoestériles.- plantas que teniendo ambos gametos, éstos no son viables;
por lo tanto no producen semilla.
c) Plantas de polinización cruzada.- cuando el polen de una planta es transportado al
estigma de otra planta, por los insectos, por el viento, por el agua, etc.
d) Plantas autoincompatibles.- plantas que no forman semilla porque sus gametos no
son compatibles. Sólo mediante polinización cruzada es posible formar semilla.
EFECTOS DE LA ALOGAMIA (POLINIZACIÓN CRUZADA)
Los principales efectos de la alogamia en las plantas son los siguientes:
a) Se incrementa la variabilidad genética de las poblaciones por su sistema de
polinización cruzada.
b) La proporción de individuos homocigotas en la población es demasiado baja.
c) Muchos genes nocivos y letales se mantienen latentes en la población por la mayor
cantidad de heterocigotas.
Estos efectos, se pueden corregir en parte trabajando con poblaciones más grandes y
durante varias generaciones.
CONSANGUINIDAD Y PERDIDA DEL VIGOR HIBRIDO
Cuando se realizan cruzas entre organismos estrechamente emparentados cuya
reproducción normal es por fecundación cruzada, se produce un efecto perjudicial en
la descendencia por causa de la consanguinidad. Lo mismo ocurre cuando se
autofecunda sucesivamente una planta que normalmente es alógama. El caso más
notable y estudiado es el efecto de pérdida de vigor en el maíz por causa de
cruzamientos consanguíneos; ya que se sabe que es una planta normalmente alógama,
de polinización cruzada; sin embargo también puede autopolinizarse.
Muchos investigadores han reportado que la primera generación de autofecundación
(F 2) es inferior a la variedad paterna con fecundación cruzada tanto en tamaño como
en producción. Este deterioro continúa conforme avanzan las generaciones de
autofecundación y es tan evidente que solamente puede recuperarse el vigor,
mediante reproducción cruzada.
HETEROSIS Y VIGOR HIBRIDO – CAUSAS
Las líneas consanguíneas (que se les ha autofecundado sucesivamente) pueden
restaurar su vigor mediante la reproducción cruzada. Esta restauración del vigor
híbrido es llamado HETEROSIS y su efecto se observa en la descendencia de
cruzamientos entre líneas consanguíneas.
32
En el maíz el mayor éxito logrado a nivel comercial es utilizar el vigor híbrido de los
híbridos dobles a partir de cuatro líneas consanguíneas: A, B, C, D, las cuales se cr uzan
de la siguiente manera:
A x B
AB
C x D
x
CD
ABCD
 líneas consanguíneas
 híbridos simples
 híbridos dobles
Los híbridos resultantes son vigorosos y fértiles y su producción es exc epcionalmente
alta.
Las líneas consanguíneas que dan híbridos de alta producción se dice que poseen gran
capacidad de combinación. Se considera entonces que las líneas puras que se han
obtenido por sucesivas autofecundaciones pueden tener:
- Habilidad Combinatoria General (HCG)
- Habilidad Combinatoria Específica (HCE)
Cuando las líneas puras o consanguíneas han mostrado una gran capacidad de
cruzamiento o combinación entre la mayoría de cruzas simples, se dice que tienen
habilidad combinatoria general (HCG), entonces se pueden escoger las mejores líneas y
formar variedades sintéticas; pero las líneas puras o consanguíneas han mostrado una
gran capacidad combinatoria en algunas cruzas simples, se dice que tiene habilidad
combinatoria específica (HCE), entonces se escogen las mejoras líneas para formar
híbridos.
ESPECIES DE REPRODUCCIÓN MIXTA (polinización mixta)
Son especies que presentan tanto polinización cruzada como autopolinización en
diferentes grados. Por ejemplo, el algodón y el sorgo son especies q ue presentan este
tipo de polinización. En el caso del algodón, la polinización cruzada se debe a la forma
de la apertura plena de la flor, a su color vistoso amarillo intenso y su abundante
producción de polen, muy atractivo para los insectos, llegando de 5 a 25% de
polinización cruzada. El sorgo, en lugares con altas temperaturas y baja humedad
relativa incrementa su porcentaje de polinización cruzada, superando el 5% que
normalmente tiene.
INCOMPATIBILIDAD.- Es la incapacidad de las plantas con polen y óvulos normales
para producir semillas debido a algún impedimento fisiológico que evita la
fertilización, generalmente debido a un crecimiento lento del tubo polínico dentro del
estilo. El polen es viable, solo que es incapaz de polinizar y fertilizar su p ropio estigma
(óvulo). Hay un sistema de autoincompatiblidad que se ha encontrado en más de la
mitad de las familias fanerógamas. Esta autoincompatibilidad está controlada por una
serie alélica que impide la autopolinización cuando alelos idénticos del tub o polínico
tratan de llegar al óvulo, y generalmente no lo logran. La serie alélica es (S1, S2, S3, S4,
etc.).
33
Los tubos polínicos no se desarrollan en los estilos que contienen alelos similares para
compatibilidad.
a) Los tubos polínicos no se desarrollan por tener los mismos alelos.
b) Solo desarrollan
incompatibilidad.
c)
los
tubos
polínicos
que
tienen
alelos diferentes de
Todos los granos de polen tienen alelos diferentes de incompatibilidad; por lo tanto,
todos desarrollan tubos polínicos normales.
ESTERILIDAD.- Es la incapacidad de producir semilla, debido a polen u óvulos
defectuosos u otras aberraciones cromosómicas. Se produce esterilidad por ejemplo
cuando se cruzan dos especies o géneros muy diferentes y sus gametos difieren mucho
en su contenido génico por lo que no se pueden aparear durante la meiosis. Los
gametos no son viables.
ESTERILIDAD MASCULINA O ANDROESTERILIDAD.- Se produce cuando los órganos
masculinos de una planta están mal desarrollados o atrofiados, de manera que no se
forma polen viable. Puede ser hereditaria y algunas veces se debe a causas genéticas y
otras, a causas citoplasmáticas. En la actualidad se utiliza la esterilidad masculina
citoplasmática para producir grandes cantidades de semilla de híbridos de maíz
amarillo duro, evitando utilizar gran cantidad de mano de obra para realizar
emasculaciones. También se utiliza en la producción de semilla de sorgo y de cebolla.
4.2.2 REPRODUCCION ASEXUAL EN LAS PLANTAS CULTIVADAS
La reproducción asexual se caracteriza porque en ella no intervi enen las células
reproductivas (sexuales); por lo tanto, no hay reducción cromosómica. Las células se
reproducen por mitosis y originan células con el mismo genomio (número
cromosómico); es decir, sus cualidades hereditarias son idénticas.
34
Algunas especies de plantas cultivadas, no producen semillas o la producen en forma
tan deficiente que es preferible recurrir a métodos de propagación vegetativa para su
reproducción o multiplicación propiamente dicha.
Así tenemos que la papa se propaga generalmente por tubérculos, la caña de azúcar
por medio de porciones de tallo aéreo, la fresa por estolones, la vid por acodos, la
cebolla por bulbos, el plátano por rizomas, piña por hijuelos, la mayoría de pastos de la
familia gramínea se multiplican por estolones, etc.
El grupo de plantas que se propaga vegetativamente de una sola planta, se llama
CLON, y todas las plantas que forman el clon son idénticas en herencia y mantienen las
características de la planta progenitora original. Toda variación observada dentro de
un clon, se debe exclusivamente al efecto ambiental en su fenotipo.
Ventajas de la reproducción vegetativa:
1) Conservan todas las características de la planta progenitora
2) Las plantas que no producen semilla se pueden mantener a través de reproducción
vegetativa, como el plátano, caña de azúcar, naranja y manzana sin pepa.
3) Permite obtener cosechas en un tiempo mucho más corto que si se usara semilla.
Ejm.: papa, plátano, piña, etc.
Como desventaja de este tipo de reproducción se puede mencionar que algunas
enfermedades virosas producen caracteres indeseables que son transmitidas con
mucha facilidad a la descendencia a través de las partes vegetativas que sirven como
propágulos.
REPRODUCCIÓN SEXUAL APOMICTICA
APOMIXIS.- Es un tipo de reproducción asexual en el que intervienen los órganos
sexuales o estructuras relacionadas con ellos; pero las semillas se forman sin la unión
de los gametos (singamia). Las semillas que se forman de esta manera son vegetativas
en su origen.
La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa:
a) Asexual obligada.- cuando las plantas sólo se pueden reproducir por apomixis y
produce una descendencia muy uniforme.
b) Asexual facultativa.- cuando las plantas se pueden reproducir tanto por apomixis
como por reproducción sexual. Produce una descendencia variable.
Dentro de las formas de Apomixis, se pueden distinguir:
PARTENOGENESIS.- Cuando el embrión se desarrolla directamente de un huevo (óvulo)
no fertilizado. Se producen embriones y plantas haploides por falta de duplicación
cromosómica al no ser fertilizado el óvulo. También pueden producirse embriones y
plantas diploides si por algún mecanismo se ha realizado la duplicación cromosómica.
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APOGAMIA.- Es otra forma de apomixis en la cual el embrión se desarrolla de núcleos
haploides diferentes a los óvulos (antípodas, sinérgidas, núcleos polares), o de la
fusión de dos células del saco embrionario. Es muy frecuente en cítricos y en el mango.
APOSPORIA.- Es el tipo de reproducción en el cual el saco embrionario se forma
directamente de una célula somática sin la reducción y formación de esporas (sin
meiosis); por lo tanto el embrión se desarrolla directamente del huevo diploide, sin
fertilización.
DIPLOSPORIA.- El embrión proviene directamente de la célula madre o megaspora.
En algunos casos, la polinización puede ser necesaria para iniciar el desarrollo del
endosperma.
Las siguientes especies tienen reproducción asexual vegetativa:
Ajo, plátano, papa, piña, caña de azúcar, varios frutales, camote, etc.
Este tipo de reproducción o multiplicación de algunas especies cultivadas, en especial
pastos gramíneos, determina que el fitomejorador tenga especial cuidado en el
método de mejoramiento a seguir a fin de evitar confusiones en la recolección de
semillas.
La importancia de la reproducción asexual en el fitomejoramiento radica en que la
descendencia no presenta variabilidad genética; porque son fenotípica y
genotípicamente idénticas; es decir constituyen poblaciones homogéneas y uniformes.
Es bueno remarcar que en este tipo de poblaciones no se puede realizar ningún tipo de
selección; porque no se tendría éxito, ya que toda variación que se observe es
solamente ambiental.
Un clon puede ser homocigota o heterocigoto y no presenta variación genotípica
mientras se reproduzca asexualmente. En caso de haber variación, ésta puede deberse
al efecto ambiental, a una mutación o a una mezcla de clones.
V. ESTRUCTURA GENETICA DE LAS POBLACIONES
En su más amplio sentido, cualquier conjunto de seres vivos constituye una población.
Así podemos decir: una población de árboles de un bosque; o una población de peces
en un lago, sin consideraciones específicas.
Sin embargo, nosotros estamos más interesados en poblaciones mendelianas que son
comunidades de organismos que se reproducen entre sí. La población mendeliana está
formada por individuos que potencialmente pueden aparearse o que están
relacionados por lazos de parentesco.
POBLACION.- Es el conjunto de individuos con apareamiento panmítico; es decir que
todos los individuos tienen la misma probabilidad de aparearse al azar.
La población mendeliana más extensa es la especie, ya que ésta determina los límites
usuales dentro de los cuales hay cruzamiento.
36
Los organismos que se reproducen exclusivamente por medios asexuales o por
autofecundación no forman poblaciones mendelianas; sino que forman clones o líneas
puras sin variabilidad genética.
De acuerdo con su fenotipo y genotipo, las poblaciones pueden ser:
a) Homogénea homocigota, constituida por líneas puras.
b) Homogénea heterocigota, formada por híbridos producidos a través de líneas
endocriadas.
c) Heterogéneas homocigota, formada por un conjunto de líneas puras. Es una
variedad multilineal.
d) Heterogénea heterocigota, formada por variedades de polinización abierta.
e) Población segregante, son poblaciones que provienen de la F2 de una cruza de líneas
o variedades, así como la población de una F 1 autofecundada. A partir de esta
población se inicia la selección para fijar caracteres.
VARIEDAD.Es un grupo de plantas con características similares de importancia agrícola y/o
industrial. Se diferencian de otras variedades dentro de su misma especie por
características específicas suficientemente distinguibles que se trasmiten de
generación en generación.
Los principales tipos de variedades son:
a) Variedad nativa, que es el producto de la domesticación de especies o razas en una
determinada región.
b) Variedad criolla, que es producto de la hibridación entre especies introducidas con
nativas.
c) Variedad mejorada, aquella que se forma a través del mejoramiento genético.
Una nueva variedad debe reunir los siguientes requisitos: ser diferente, uniforme y
estable; de tal modo que sea suficientemente distinguible de las otras variedades de su
misma especie.
5.1 TIPOS DE CRUZAS EN LAS POBLACIONES
CRUZA NATURAL.- Es la polinización cruzada natural entre plantas cuya constitución
genética es diferente. Ocasiona variabilidad en las poblaciones y ocurre comúnmente
en plantas alegamas.
CRUZA O HIBRIDACIÓN.- Es el acto de fecundar gametos femeninos (óvulos) de un
individuo con gametos masculinos (polen) procedentes de otro.
CRUZA FRATERNAL.- Es la cruza que se efectúa entre plantas de una misma línea,
variedad, etc. Es una cruza entre individuos hermanos.
37
CRUZA REGRESIVA.- Es la cruza que se realiza entre individuos de la generación filial F 1
con el progenitor homocigoto recesivo. Se llama también cruce de prueba, porque
permite descubrir el genotipo de un fenotipo (homocigota o heterocigota).
Ejm: Aa x aa
RETROCRUZA.- Es la cruza que se realiza entre la generación filial F1 con cualquiera de
sus progenitores. Ejm: Aa x aa
ó Aa x AA
CRUZAS RECÍPROCAS.- Son aquellas que se efectúan entre dos plantas, en las que el
progenitor macho de una cruza es el progenitor hembra en la otra cruza.
Ejm: A x B
y
B x A
AA x aa
y
aa x AA
CRUZA MESTIZA.- Es la cruza entre líneas autofecundadas y un polinizador común. Se
usa para determinar la habilidad combinatoria general y específica de las líneas; es
decir, para descubrir genotipos sobresalientes.
CRUZA SIMPLE.- Llamado también híbrido simple. Es la cruza entre dos genotipos
diferentes.
Ejm.: Línea A x Línea B = AB (híbrido simple)
CRUZA DOBLE.- Es la F 1 resultante de la cruza entre dos híbridos simples.
Ejm.: AB
x
CD (híbridos simples)
ABCD
(híbrido doble)
CRUZA TRIPLE.- Llamado también híbrido triple. Es la cruza resultante entre un híbrido
simple con una tercera línea.
Ejm: AB
x
C (híbrido simple x línea C)
ABC
(híbrido triple)
CRUZAS MULTIPLES.- Son las cruzas entre más de cuatro líneas de distinto origen. En
alegamas se utilizan para formar variedades sintéticas. Ejm:
AxB
CxD ExF
GxH
AB
x
CD
x
EF
x
GH
ABCD
x
EFGH
ABCDEFGH (híbrido multiple)
CRUZAS DIALÉLICAS.- Son todas las cruzas posibles entre un grupo de líneas, variedades
o razas. Se utilizan para determinar la habilidad combinatoria específica entre lí neas.
Ejm.: Cuadro de todas las cruzas posibles.
A
B
C
D
E
A
AB
AC
AD
AE
B
BC
BD
BE
C
CD
CE
D
DE
E
38
El número de cruzas posibles se calcula con la fórmula:
C .P. = n (n-1)
2
Donde:
n = número de líneas
5.2 LEY DE HARDY – WEINBERG.La Genética de Poblaciones se fundamenta en el principio demostrado en 1908 por
Hardy en Inglaterra y por Weinberg en Alemania, independientemente, referente a la
frecuencia de genes y de los genotipos homocigotas y heterocigotas en las poblaciones
mendelianas.
La Ley de Hardy-Weinberg es conocida como la Ley del Equilibrio de las Poblaciones, en
la cual se postula que:
“una población se mantiene en equilibrio y tiende a permanecer constante de
generación en generación en ausencia de mutación, selección, migración y deriva
genética”.
Si la frecuencia de todos los genes en todas las poblaciones permanecen constantes, es
obvio que no habría evolución y, por el contrario, sabemos que evolución es un cambio
en la composición genética de las poblaciones por ser un ente dinámico.
La Ley de Hardy-Weinberg describe sólo la estática de las poblaciones mendelianas
(equilibrio); pero debemos considerar también su dinámica. Teniendo en cuenta que
existen fuerzas genéticas que perturban el equilibrio génico y modifican las frecuencias
génicas de las poblaciones. Estas fuerzas son: mutación, selección, migración y deriva
genética.
Al deducir la Ley de Hardy-Weinberg suponemos que los genes se reproducen
exactamente iguales; sin embargo si un gen A1 cambia por mutación a un alelo A2, la
población perdería alelos A1 y ganaría alelos A2, esto constituye la presión de
mutación A1 ---- A2
También se supone que los distintos genotipos transmiten sus genes a las generaciones
sucesivas en proporciones uniformes; sin embargo, los portadores del gen A1 pueden
sobrevivir más descendencia que los alelos A2; entonces la frecuencia de A1 aumentará
mientras que la frecuencia de A2 irá disminuyendo, lo que constituye la selección . Esta
selección puede ser natural cuando la supervivencia depende del grado de adaptación
de diversos genotipos a los ambientes en que viven o artificial cuando es manejada por
el hombre eligiendo o escogiendo algunos individuos para la reproducción o algunas
semillas para la siembra.
Otra suposición de una población en equilibrio es que la población es infinitamente
numerosa; sin embargo existen poblaciones formadas por pocos individuos
reproductores, por lo cual, las frecuencias génicas están sujetas a deriva genética; es
decir a fluctuaciones accidentales de generación en generación.
39
Finalmente, se supone que una población en equilibrio está aislada y que no hay
migración (inmigración , emigración) de portadores de otros genotipos; sin embargo,
no existe una población aislada y el intercambio de individuos o la hibridación de
poblaciones genéticamente diferentes puede aumentar o disminuir las frecuencias de
algunos alelos en el conjunto de genes de la población.
5.3 FRECUENCIA GENICA – FRECUENCIA GENOTIPICA – FRECUENCIA FENOTIPICA
De las frecuencias fenotípicas observadas en una población, podría deducirse la
frecuencia de un gen dentro del conjunto de genes de una población mendeliana.
Se sabe que:
Frecuencia de A (p) : frecuencia génica
Frecuencia de a (q) : frecuencia génica
 p+q=1
 p=1–q y
q=1–p
Si consideramos los alelos A, a, cuyas frecuencias génicas son p y q
respectivamente, entonces tendremos que:
Gametos
A (p)
A (q)
A (p)
AA
pp = p²
Aa
pq
a (q)
Aa
pq
aa
qq = q²
(p + q ) 2  p 2 + 2pq + q 2 = 1
AA : Aa
: aa
 Genotipos
0.25 : 0.50 : 0.25  Frecuencia genotípica (1: 2: 1)
0.75
: 0.25  Frecuencia fenotípica ( 3: 1)
VI. TECNICAS PARA EL MEJORAMIENTO GENETICO DE LAS ESPECIES CULTIVADAS
El fitogenetista desarrolla un conjunto de capacidades, procedimientos y técnicas
especiales que utiliza en la ejecución de sus investigaciones, y:
a) Encuentra variabilidad genética o la crea al mezclar plantas o genotip os.
b) Prueba dichas selecciones como líneas puras o en combinaciones para determinar si
tienen las características que está buscando con la intensidad deseada.
Antes de que el fitomejorador libere una nueva variedad, debe haber realizado una
serie de cruzamientos y luego sembrar muchos miles de líneas experimentales. La
evaluación cuidadosa de esa cantidad de líneas, es un trabajo gigantesco y
generalmente consume gran parte de su tiempo y de los recursos que pueda disponer.
Para evitar pérdidas o falta de eficacia, el fitomejorador debe crear técnicas cuidadosas
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y precisas de cruzamiento y selección, y a la vez aplicar procedimientos adecuados
para la prueba de sus materiales.
Para la mayoría de sus pruebas experimentales, el fitomejorador necesita y prefier e
realizarlas a nivel de campo, debido a que los resultados obtenidos, corresponden
mejor a la realidad; sin embargo, también es necesario que en algunas oportunidades
requiera del apoyo de un invernadero; sobre todo en las pruebas iniciales, cuando se
desea ganar tiempo y realizar 2 ó 3 campañas e inclusive 4 generaciones por año,
cuando se prueba resistencia a sales, enfermedades, etc.; para luego hacer las pruebas
de campo de adaptación y rendimiento.
El campo experimental deberá ser lo más uniformemente posible en todos sus
aspectos y representativo de la zona o lugar, de preferencia con buena fertilidad, a fin
de obtener resultados satisfactorios, sin dejar de utilizar una variedad comercial local
como testigo; solamente cuando el nuevo material a obtener, supere
significativamente en rendimiento u otras características importantes a la variedad
testigo, se considera que se ha tenido un logro en fitomejoramiento.
6.1 TECNICAS DE AUTOFECUNDACION Y CRUZAMIENTO
Vamos a mencionar los conceptos generales que el fitomejorador utiliza en ambas
técnicas, ya que como bien se sabe, la particularidad de la flor de cada especie
cultivada, requiere de algunas técnicas específicas para cada cultivo.
Es muy importante que el fitomejorador conozca la autofecundación y el cruzamiento
de las especies de plantas, porque son esenciales para el mejoramiento genético; ya
que mediante ese conocimiento puede manipular la polinización de acuerdo con sus
necesidades. Es esencial que el fitomejorador se familiarice con los hábitos de floración
de las especies cultivadas antes de iniciar un programa de mejoramiento específico.
6.1.1 AUTOFECUNDACION
La autofecundación o autopolinización de las especies autógamas no es problema para
el fitomejorador; por el contrario, es una gran ayuda cuando le interesa que las plantas
se autofecunden, ya que no necesita hacer ningún esfuerzo especial , solamente se
limita a cosechar la semilla. Sin embargo, deberá tener un conocimiento cabal del
grado o porcentaje de polinización cruzada natural de las especies autógamas a fin de
decidir si es tan bajo para descartarlo o despreciarlo; o en caso contrario, si dicho
porcentaje es considerable, tendrá incluso la precaución de cubrir o embolsar las flores
para evitar la polinización cruzada natural. El caso de los cereales: trigo, cebada, etc.
generalmente se protege sólo por precaución ya que es mínimo el porcentaje de
polinización natural.
En la autofecundación de las especies con polinización cruzada, es indispensable
proteger la flor con bolsas u otros medios para evitar la polinización cruzada natural.
Por ejemplo, en gramíneas alógamas, se protege la flor con bolsas de glacine; en
cambio en especies de polinización mixta como el algodón, se requiere tener un mayor
cuidado, por lo que se aprovecha que los pétalos son de buen tamaño y permiten que
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se amarre por las puntas, impidiendo el ingreso de polen extraño. En el maíz, se
protege tanto la espiga para evitar la diseminación del polen como la mazorca para
evitar que reciba polen extraño; es decir, la autofecundación es completamente
dirigida.
6.1.2 CRUZAMIENTO O POLINIZACION CRUZADA
El cruzamiento o hibridación de las plantas, requiere de un completo conocimiento de
la biología floral para que pueda ser manejada a voluntad del fitomejorador. Este
cruzamiento cuando es artificial o dirigido por el fitomejorador, requiere previamente
de la emasculación.
La emasculación consiste en la remoción de los estambres de la flor de la planta
progenitora (eliminación) para ser utilizada como fomo flor femenina solamente. En las
especies monoicas o dioicas, no es necesaria la emasculación. Hay diversas técnicas
que se emplean para emascular:
a) Remoción de las anteras.- Puede realizarse mediante pinzas, succión u otros medios
antes de que se derrame el polen. Es común en los cereales menores, soya, algodón,
tabaco, lino, etc. Se utiliza pinzas de punta fina recta o curvada, dependiendo de la
especie, para ir sacando uno a uno los estambres o las anteras. La succión se usa por
ejemplo en el meliloto, y otras leguminosas de flores muy pequeñas. En el tabaco,
por ejemplo se puede eliminar anteras con la mano.
b) Destrucción del polen por medio del calor, el frío o el alcohol.- El polen del sorgo,
arroz y gramíneas forrajeras, se elimina fácilmente con el calor (sumergiendo las
flores en agua caliente a 45 – 48º C) por 1 a 10’, según la especie. En trigo y arroz se
ha eliminado el polen con bajas temperaturas, cerca al punto de congelación. El
polen de alfalfa se puede destruir con alcohol etílico al 57% por 10’.
c) Polinización sin emasculación.- Se recomienda solo cuando se conoce probadamente
que hay autoincompatibilidad o autoesterilidad; en caso contrario, puede ser
dudoso el resultado.
d) Esterilidad masculina o androesterilidad.- La esterilidad genética masculina se ha
utilizado en cebada. La esterilidad citoplasmática masculina se utiliza con éxito en
cebolla, maíz, sorgo y remolacha azucarera.
Algunas especies toleran bien la mutilación de algunos órganos: brácteas, pétalos,
etc; mientras que otras son muy sensibles e incluso disminuyen totalmente su
capacidad de producción de semillas; por lo que el fitomejorador deberá conocer a
plenitud la biología floral de la especie con la cual está trabajando y evitar gasto de
energía y recursos innecesarios.
La polinización debe efectuarse en el momento en que el estigma se encuentra
receptivo. Este momento es reconocido por la apertura de las flores y el completo
desarrollo del estigma. En algunas especies como soya, algodón, tabaco, pallar,
frijol, etc. la polinización puede realizarse el mismo día de la emasculación. En otras
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especies la polinización debe ocurrir 1 a 3 días después de la emasculación; para lo
cual se debe embolsar las flores emasculadas y colectar las anteras maduras y
esparcir el polen dehiscente sobre el estigma. Se utilizan pinzas de punta fina o
simplemente se esparce el polen espolvoreando. Es necesario conocer el tiempo que
el polen permanece viable para evitar realizar esfuerzos innecesarios; se puede
mantener refrigerado para ayudar a la viabilidad. Casi siempre es necesario colectar
el polen por la mañana en que se produce la apertura de las flores; sin embargo, la
avena por ejemplo prefiere la colecta en las tardes. Por ello, es necesario insistir
que es de imperiosa importancia, el conocimiento cabal de la bio logía floral de la
especie a mejorar.
FLORACION CONTROLADA.- Se puede utilizar condiciones controladas en
invernaderos (temperatura, humedad relativa, etc.) a fin de propiciar la floración y
ganar tiempo realizando los cruzamientos o hibridaciones bajo estas condiciones.
Utilizar luces artificiales puede aparentar días más largos que son necesarios para
algunos cultivos y viceversa.
UTILIZACION DEL CULTIVO DE EMBRIONES.- Cuando es difícil obtener semillas F 1
entre especies diferentes se utiliza el cultivo de embriones por ejemplo en: meliloto,
cebada, árboles frutales y forestales e inclusive plantas hortícolas.
6.2 TECNICAS PARA LA EJECUCION DE EXPERIMENTOS DE CAMPO
Hemos dicho que antes de que el fitomejorador pueda liberar una nueva variedad,
realiza una gran cantidad de pruebas preliminares evaluando una gran cantidad de
líneas experimentales; la mayoría de dichas líneas son inferiores en cuanto a lo que se
desea mejorar y que deben ser eliminadas de acuerdo a las pruebas que se están
realizando.
El fitomejorador realiza una serie de experimentos de campo, tratando de encontrar
las características superiores que quiere incorporar en su material genético; para lo
cual debe tener conocimiento pleno de los diseños experimentales y
fundamentalmente los principios básicos del manejo de los experimentos de campo,
que pueden establecerse en:
a) Parcelas de observación.- son lotes pequeños de uno o varios surcos, cuyo tamaño
dependerá de la especie con que se está trabajando, de la cantidad de semilla y
cuando hay muchas líneas a probar es preferible pequeñas parcelas. Se manipula a
mano.
b) Parcelas experimentales.- son de mayor tamaño, que inclusive puede permitir el
ingreso de algunas máquinas para las labores agrícolas. Requiere de mayor cantidad
de semilla, mayores gastos pero se pueden tomar datos preliminares muy
importantes. Generalmente a los lotes experimentales se llevan las líneas que hayan
resultado superiores en las parcelas de observación.
6.3 PRINCIPIOS EN LA TECNICA DE LOS LOTES EXPERIMENTALES
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Para poder obtener resultados de confianza y precisión, el experimentador debe
mantener la imparcialidad sobre todos y cada uno de los materiales con los cuales está
trabajando sin que influya sus inclinaciones personales sobre tal o cual línea. Existen
errores en el manejo de campo que se van a reflejar en el error experimental, lo que
puede desviar los resultados reales. Por ejemplo:
a) Variabilidad del suelo.- la heterogeneidad del suelo es una de las fuentes de error
más frecuente, pudiendo ser por: fertilidad, drenaje, textura, etc. permitiendo que
plantas genéticamente similares tengan comportamientos diferentes por la
influencia del suelo heterogéneo. Se debe utilizar el diseño experimental más
adecuado para lograr disminuir el error.
b) Efecto de orilla y competencia.- las plantas que se ubican cerca de las orillas de las
parcelas, logran un mayor desarrollo porque no existe la competencia de las que se
ubican en las partes centrales del experimento; lo cual se puede evitar sembrando
un mayor número de surcos por parcela y evaluar solamente 2, 3 ó 4 centrales que
muestren competitividad por todos los lados.
c) Repeticiones.- El número de repeticiones por tratamiento o línea experimental
influye mucho en la disminución o no del error; por lo que es recomendable
incrementar su número hasta donde sea perfectamente manejable, sobretodo si lo
que se está buscando es diferencia en rendimiento.
d) Variación por localidad y condiciones del tiempo.- Las variedades se comportan de
diferente manera en diferentes localidades y en diferentes épocas; por lo que se
hace necesario incrementar el número de repeticiones del experimento en cuanto al
lugar y a diferentes épocas de siembra. De este modo se podrá lograr un mejor
resultado sobre la consistencia y estabilidad de los caracteres del m aterial
mejorado.
e) Diseño experimental.- Algunas observaciones no requieren de utilizar diseños
experimentales y se pueden evaluar sin problemas mediante una siembra
sistemática en el campo; es decir siguiendo el orden que el fitomejorador prefiera.
Otras veces, es necesario utilizar diseños experimentales porque se necesita que el
azar influya en el cálculo del error, dependiendo del número de líneas a evaluar.
Para que el fitomejorador libere una nueva variedad, debe haber demostrado que es
significativamente superior a la variedad local (testigo) en alguna característica que ha
mejorado y para ello debe haber usado no sólo los diseños experimentales más
adecuados, sino también las pruebas de comparaciones precisas.
Una nueva variedad mejorada debe reunir tres requisitos indispensables: diferente,
uniforme y estable. Diferente (en por lo menos una característica respecto de las
demás existentes), uniforme (todas las plantas deben ser suficientemente
homogéneas) y estable (mantener sus características a través del tiempo).
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