La célula • La célula y teoría celular. • Origen y evolución celular: Teoría endosimbiótica. • Forma y tamaño de las células. Las unidades de microscopía. • Tipos de organización celular: diferencias entre células eucariotas y procariotas. • Tipos de células eucarióticas: animal, vegetal. • Célula eucariótica. • Envolturas celulares. • Membranas de secreción. • Pared celular de la célula vegetal. • Matriz extracelular. • Interacción entre célula y célula. • Membrana plasmática. • Concepto, estructura, composición y función. • Fisiología de la membrana. • Transporte a través de la membrana. • El citoplasma. • El citosol o hialoplasma. • El citoesqueleto. • Microfilamentos. • Filamentos intermedios. • Microtúbulos. • Orgánulos. ♦ Membranosos. ♦ Retículo endoplasmático, complejo de Golgi y los sistemas vacuolares (lisosomas y vacuolas). ♦ Retículo endoplasmático. ♦ Rugoso ♦ Liso ♦ Complejo de Golgi. ♦ Los lisosomas. ♦ Las vacuolas. ♦ Los peroxisomas y glioxisomas ♦ Mitocondrias. ♦ Cloroplastos, plastos. ♦ Núcleo. • No membranosos (además del citosol y del citoesqueleto). • Centrosoma • Cilios y flagelos. • Ribosomas. • Inclusiones citoplasmáticas. I. La célula y teoría celular Célula: se denomina célula a la menor unidad dotada de vida propia y con capacidad para reproducirse. 1 _ A principios del siglo XIX ya se consideraba a las células como entidades reales y aislables, con capacidad de crecer y nutrirse. _ El perfeccionamiento del microscopio favoreció el mejor conocimiento de las células y el establecimiento de la teoría celular. _ El término célula lo creó Robert Hooke, en 1665, para denominar los huecos o celdas que observó en el corcho, aunque ignoraba lo que estaba viendo. _ Los descubrimientos de Schleiden (botánico) inspiraron a Schwann (zoólogo), quien postuló en 1839 la teoría celular en estos términos: Hay un principio general de constitución de todos los seres vivos, que es la célula. Ni Schleiden ni Schwann llegaron a entender el proceso de reproducción celular. _ Virchow, al estudiar la reproducción de células tumorales, reformuló la teoría celular y señaló que el origen de cualquier célula se encuentra en otra anterior que sufre la división de su núcleo. Las células son, pues, las unidades anatómicas, fisiológicas y patológicas de los seres vivos. _ Ramón y Cajal, con su descubrimiento de la individualidad de las neuronas, generalizó definitivamente y sin excepciones la teoría celular a todas las células animales y vegetales. 1º.La teoría endosimbiótica La teoría endosimbiótica o endosimbiosis serial es una teoría formulada por Andreas Franz Wilhelm Schimper en 1883, es refrescada y popularizada por Lynn Margulis en 1967 donde describe el origen simbiogenético de las células eucariotas. Se conoce por el acrónimo SET. En la actualidad, esta teoría es mayoritariamente aceptada y se considera probada en sus tres cuartas partes (la incorporación de tres de los cuatro endosimbiontes descritos por Margulis). La SET describe el paso de las células procariotas (células bacterianas, no nucleadas) a las células eucariotas (células nucleadas constituyentes de los procariontes y componentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenéticas Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unión simbiogenética de bacterias, se originaron las células que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos (protistas, animales, hongos y plantas). Según la estimación más aceptada, hace 2.000 millones de años (aunque una horquilla posible podría descender a la cifra de 1.500 millones de años) la vida la componían multitud de bacterias diferentes, adaptadas a los diferentes medios. Margulis destacó también, la que debió ser una alta capacidad de adaptación de estas bacterias al cambiante e inestable ambiente de la Tierra en aquella época. Hoy se conocen más de veinte metabolismos diferentes usados por las bacterias frente al único usado por los pluricelulares: el aeróbico (que usan el oxígeno como fuente de energía; las plantas utilizan dos: aeróbico y fotosíntesis). Para Margulis, tal variedad revela las dificultades a las que las bacterias se tuvieron que enfrentar y su capacidad para aportar soluciones a esas dificultades. − Primera incorporación simbiogenética: Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía (arqueobacteria fermentadora o termoacidófila), se fusionó con una bacteria nadadora (espiroquetas) pasando a formar un nuevo organismo sumando sus características iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado fue 2 el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El núcleocitoplasma de las células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de estas dos bacterias. A las características iniciales de ambas células se le sumó una nueva morfología más compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal. El ADN quedó confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una membrana. − Segunda incorporación simbiogenética: Este nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que este gas suponía un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxigeno cada vez más presente fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este primigenio procarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertiría en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporación. − Tercera incorporación simbiogenética: Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas bacterias respiradoras de oxigeno fagocitarían bacterias fotositéticas y algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos. En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas que debieron, por incorporación, originar las células eucariotas; así como aquellos protistas que no participaron en alguna de las sucesivas incorporaciones. Esta teoría descansa, entre otras pruebas, en la existencia de ADN circular muy parecido al bacteriano y de ribosomas típicos de las bacterias (ribosomas tipo 70s) 2º. Forma y tamaño de las células: El tamaño y la forma de las células es variable y está condicionado por las relaciones volumen/ superficie y volumen del núcleo/volumen del citoplasma. 2.1. Forma: Las bacterias presentan una gran variedad de formas que se utilizó como uno de los primeros criterios de clasificación. La forma de las células de los organismos pluricelulares depende de la función que desempeñan y de las relaciones que establecen con su entorno. Por ejemplo, las neuronas tienen formas alargadas con el fin de transmitir impulsos a grandes distancias en el organismo. Las células intestinales presentan microvellosidades que les hacen aumentar su superficie de absorción. 2.2. Tamaño: Algunas de estas estructuras no pueden observarse a simple vista ya que el límite de agudeza visual de la especie humana está en torno a 200 micras. Por debajo de este tamaño no podemos distinguir los objetos y tendremos que ayudarnos de los microscopios. 3º.Tipos de organización celular: diferencias entre células eucariotas y procariotas. _ La división más importante entre los seres vivos es la que existe entre los seres eucariontes, constituidos 3 por células eucariotas: provistas de núcleo (protoctistas, hongos, plantas y animales) y los procariontes, formados por células procariotas: sin núcleo (moneras). _ El origen común de todas las células fue el progenote. A partir de él, por evolución, se originaron los urcariotas, las arqueobacterias y las eubacterias. _ Todas las células eucariotas actuales se originaron a partir de los urcariotas −hoy inexistentes− por endosimbiosis de estos con otros procariotas que se convirtieron en peroxisomas, mitocondrias, plastos y flagelos. _ Todas las células eucariotas tienen una serie de orgánulos comunes: la membrana plasmática, el citoplasma, el citoesqueleto, el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los ribosomas, las mitocondrias, los lisosomas, los peroxisomas y el núcleo. • Tipos de células eucarióticas: animal, vegetal. Todos los seres vivos con organización eucariota tienen núcleo, pero existen algunas diferencias entre ellos. Por otro lado, se pueden comparar tamaños de diferentes orgánulos, estructuras, células. Dentro de los seres vivos con organización eucariótica, existen algunas diferencias entre las células eucariotas vegetales y las animales. Podrás observar estas semejanzas y diferencias en la animación que hay sobre dichas células y sus orgánulos. Al comparar una célula animal con otra de una planta, existen diferencias: en los animales encontramos centriolos y pequeñas vacuolas, mientras que en las vegetales hay grandes vacuolas, plastos y pared celular. Célula eucariótica. 1º. Envolturas celulares. Las envolturas celulares son capas que separan el medio interno del exterior. Son: la membrana plasmática, que poseen todas las células (eucariotas y procariotas) y las membranas de secreción (que pueden faltar). Son membranas de secreción: la matriz extracelular (de animales), la pared vegetal (de vegetales) y la pared bacteriana (en bacterias). • Membranas de secreción. ♦ Pared celular de la célula vegetal. Es una pared rígida e inerte que cubre externamente la membrana plasmática de las células vegetales. Participa en los procesos de transpiración, secreción y absorción radicular, forma la madera y es responsable de mantener erguidas las plantas. Su composición química es fundamentalmente celulosa que, segregada por la propia célula, se dispone en capas superpuestas. Es un exoesqueleto que perdura aún después de muerta la célula. Es un buen tejido de sostén y permite a los vegetales alcanzar gran altura. Su estructura se basa en una red de fibras de celulosa y una matriz (con agua, sales, hemicelulosa y pectina). La matriz puede impregnarse de lignina, suberina, cutina, taninos y sustancias minerales. Tiene como función dar rigidez a la célula e impedir su ruptura, que sería muy fácil de no existir esta pared, debido a que en el citoplasma existe una elevada concentración de moléculas que origina una corriente de 4 agua hacia el interior celular, hinchando la célula. Si no existiera la pared, la célula reventaría. ♦ Matriz extracelular: El glucocálix (conjunto de cadenas de oligosacáridos) aparece en la cara externa de la membrana celular de muchas células animales. Tiene funciones de reconocimiento celular indispensables para la fecundación, reconocimiento de la célula a parasitar de virus y bacterias, adhesión de células para formación de tejidos y recepción de antígenos específicos para cada célula. Su estructura consiste en una fina red de fibras de proteína inmersa en una estructura gelatinosa de glucoproteínas hidratadas, la sustancia fundamental amorfa. En su composición química hay fundamentalmente: colágeno, elastina, fibronectina, glucoproteínas. La función es primordialmente servir de unión y nexo en los tejidos conectivos, cartilaginoso y conjuntivo. Puede acumular sales, originando tejido óseo o quitina y dando lugar a exoesqueletos. • Membrana plasmática: • Concepto, estructura, composición, función y fisiología: La membrana plasmática es una delgada lámina de 75 Å que envuelve a la célula y la separa del medio externo. Puede variar su forma permitiendo movimientos y desplazamientos de la célula. Su estructura es igual en todas las células y en todos los orgánulos citoplasmáticos, por lo que se llama membrana unitaria. Según Singer y Nicholson (1972) es una bicapa lipídica, asociada con moléculas de proteínas, formando la estructura de mosaico fluido. Posee una composición química de 52% de proteínas, 40% de lípidos y 8% de azúcares. La función es fundamentalmente mantener estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, moléculas y elementos, mantener la diferencia de potencial iónico, haciendo que el medio interno esté cargado negativamente y realizar los procesos de endocitosis y exocitosis. • Transporte a través de la membrana. La célula necesita expulsar de su interior los desechos del metabolismo y adquirir nutrientes del líquido extracelular, gracias a la capacidad de la membrana celular que permite el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Las vías de transporte a través de la membrana celular y los mecanismos básicos de transporte son: Transporte pasivo o difusión: Filtración La filtración es el movimiento de agua y moléculas disueltas a través de la membrana debido a la presión hidrostática generada por el sistema cardiovascular. Dependiendo del tamaño de los poros de la membrana, sólo los solutos con un determinado tamaño pueden pasar a través de la membrana. Por ejemplo, los poros de la membrana de la cápsula de Bowman en los glomérulos renales, son muy pequeños, y sólo la albúmina, la más pequeña de las proteínas, tienen la capacidad de ser filtrada a través de ella. Por otra parte, los poros de las membranas de los hepatocitos son extremadamente grandes, por lo que una gran variedad de solutos pueden atravesarla y ser metabolizados. Transporte activo 5 El transporte de moléculas a través de la membrana celular se realiza en dirección ascendente o en contra de un gradiente de concentración o contra un gradiente eléctrico de presión (gradiente electroquímico), es decir, es el paso de sustancias desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra corriente es necesario el aporte de energía procedente del ATP. Las proteínas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP para formar ADP o AMP con liberación de energía de los enlaces fosfato de alta energía. Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio Se encuentra en todas las células del organismo, encargada de transportar 3 iones sodio hacia el exterior de las células y al mismo tiempo bombea 2 iones potasio desde el exterior hacia el interior, lo que produce una diferencia de concentración de sodio y potasio a través de la membrana celular que genera un potencial eléctrico negativo dentro de las células, muy importante en el impulso nervioso. Además este proceso interviene en la nutrición y en la respiración y nutrición celular Transporte activo secundario o cotransporte: Es el transporte de sustancias muy concentradas en el interior celular como los aminoácidos y la glucosa, cuya energía requerida para el transporte deriva del gradiente de concentración de los iones sodio de la membrana celular. Bomba de calcio: Es una proteína de la membrana celular de todas las células eucariotas. Su función consiste en transportar calcio iónico (Ca2+) hacia el exterior de la célula, gracias a la energía proporcionada por la hidrólisis de ATP, con la finalidad de mantener la baja concentración de Ca2+ en el citoplasma que es unas diez mil veces menos que en el medio externo, necesaria para el normal funcionamiento celular. Se sabe que las variaciones en la concentración intracelular del Ca2+ (segundo mensajero) se producen como respuesta a diversos estímulos y están involucradas en procesos como la contracción muscular, la expresión genética, la diferenciación celular, la secreción, y varias funciones de las neuronas. Dada la variedad de procesos metabólicos regulados por el Ca2+, un aumento de la concentración de Ca2+ en el citoplasma puede provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de la concentración de Ca2+ en la fase acuosa del citoplasma se aproxima a un décimo de la del medio externo, el trastorno metabólico producido conduce a la muerte celular. La endocitosis es la ingestión de macromoléculas con la formación en el interior de la célula de vesículas procedentes de la membrana plasmática. Existen diferentes tipos de endocitosis como: Pinocitosis: Proceso biológico que permite a determinadas células y organismos unicelulares obtener del exterior, para alimentarse o para otro fin, líquidos orgánicos. La pinocitosis es, junto a la fagocitosis, una modalidad de endositosis; puede describirse como la endocitosis de porciones de líquido. Se puede observar en células especializadas en la función nutritiva, por ejemplo las de la mucosa intestinal. En esta la membrana se repliega creando una "vesícula pinocítica" y es de está manera como las grasas, que son insolubles, pasan de la luz del intestino al torrente sanguíneo. Fagocitosis: La fagocitosis es el proceso de endocitosis por el que algunas células rodean con su membrana citoplasmática a una sustancia extracelular, hasta englobarla para formar una vacuola, la cual fusionan posteriormente con lisosomas, para degradar la sustancia fagocitada. Es el modo de nutrición de algunos organismos unicelulares, y uno de los medios de transporte grueso que 6 utilizan para su defensa algunas células de los organismos pluricelulares. En muchos organismos superiores, la fagocitosis es tanto un medio de defensa ante microorganismos invasores como de eliminación (e incluso reciclaje) de tejidos muertos. Endocitosis mediado por receptor: Es un tipo de endocitosis muy específico, ya que las sustancias o ligandos introducidas se unen a los receptores, la membrana celular que contiene estos receptores se invagina y forma una vesícula con la unión de ligando receptor. Así se introducen en el interior de las células, las lipoproteínas que se unen a su receptor. III. El citoplasma. El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. Está constituido por el citosol, el citoesqueleto y los orgánulos celulares. El citosol o hialoplasma. El citosol (también llamado hialoplasma) es el medio interno del citoplasma. En él flotan el citoesqueleto y los ribosomas. Está formado por un 85% de agua con un gran contenido de sustancias dispersas en él de forma coloidal (prótidos, lípidos, glúcidos, ácidos nucleicos y nucleótidos así como sales disueltas. Entre sus funciones destacan la realización, gracias a los ribosomas y la síntesis de proteínas, con los aminoácidos disueltos en el citosol. Estas proteínas quedan en el citosol (enzimas, proteínas de reserva energética o proteínas que formarán el citoesqueleto). En él se produce una ingente cantidad de reacciones metabólicas importantes: glucólisis, gluconeogénesis, fermentación láctica, etc. El citoesqueleto. El citoesqueleto aparece en todas las células eucariotas. La composición química es una red de fibras de proteína (microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos). Sus funciones son mantener la forma de la célula, formar pseudópodos, contraer las fibras musculares, transportar y organizar los orgánulos celulares. ◊ Microfilamentos. Los microfilamentos son finas fibras de proteínas de 3 a 7 nm de diámetro. Están compuestos predominantemente de una proteína contráctil llamada actina. Los filamentos de actina o microfilamentos se sitúan en la periferia de la célula y se sintetiza desde puntos específicos de la membrana celular. Son los responsables de la forma y del desplazamiento celular. Están formados por proteínas globulares. La asociación de los microfilamentos con la proteína miosina es la responsable por la contracción muscular. Los microfilamentos también pueden llevar a cabo movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citocinesis. en conjunción con los microtubulos le dan a la célula la estructura y el movimiento. ◊ Filamentos intermedios. 7 Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto, formados por agrupaciones de proteínas fibrosas. Su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni hongos. Estructura: Sus componen de proteínas en alfa−hélice, que se agrupan de forma jerárquica para dar lugar a los filamentos intermedios: Dos proteínas se asocian de forma paralela, es decir, con los extremos amínico y carboxílico hacia el mismo lado. Dos dímeros se asocian de forma antiparalela para dar un tetrámero Los tetrámeros se asocian cabeza con cola para dar largas fibras, que, además, se asocian lateralmente para dar: El filamento intermedio, que asemeja a una cuerda formada por las hebras de tetrámeros unidos cabeza con cola. La unidad funcional que se considera precursor, por su elevada estabilidad en el citosol, es el tetrámero. ◊ Microtúbulos. Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varian entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos. Orgánulos. ◊ Membranosos. Las células eucariotas presentan un complejo sistema de membranas internas que llega a ocupar la mitad de la célula. Es el sistema endomembranoso que divide la célula en diversos compartimentos (ap. Golgi, retículo endoplasmático, vesículas, lisosomas, etc.). En cada uno de ellos se realiza una función específica, una reacción bioquímica vital para el correcto funcionamiento de la célula. Muchos de los orgánulos celulares están interrelacionados y complementan su función. Existen dos tipos de compartimentos, además de los del sistema endomembranoso que muestran una doble membrana y son orgánulos productores de energía: mitocondrias y cloroplastos. • El retículo endoplasmático es un sistema membranoso cuya estructura consiste en una red de sáculos aplanados o cisternas, sáculos globosos o vesículas y túbulos sinuosos que se extienden por todo el citoplasma y comunican con la membrana nuclear externa. Dentro de esos sacos aplanados existe un espacio llamado lúmen que almacena las sustancias. Existen dos clases de retículo endoplasmático: R.E. rugoso (con ribosomas adheridos) y R.E. liso (libres de ribosomas asociados). 8 Su función primordial es la síntesis de proteínas, la síntesis de lípidos constituyentes de membrana y la participación en procesos de detoxificación de la célula. El retículo endoplasmático rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteínas denominadas "riboforinas". Tiene unos sáculos más redondeados cuyo interior se conoce como "luz del retículo" o "lumen" donde caen las proteínas sintetizadas en él. Está muy desarrollado en las células que por su función ceben realizar una activa labor de síntesis, como las células hepáticas o las células del páncreas. El retículo endoplasmático liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de lípidos. • El aparato de Golgi: El aparato de Golgi forma parte del sistema membranoso celular. Está formado por una estructura de sacos aplanados o cisternas (dictiosoma) acompañados de vesículas de secreción. Se sitúa próximo al núcleo y en células animales rodeando al centríolo. Las cisternas poseen una cara cis y otra trans, con orientaciones diferentes. La cara cis se orienta hacia el RER y la trans hacia la membrana citoplasmática. Las conexiones entre cisternas se realizan por vesículas de transición. Las funciones del Ap. De Golgi son diversas: desempeña un papel organizador dentro de la célula, participa en el transporte, maduración, clasificación y distribución de proteínas, termina la glucosilación de lípidos y proteínas y sintetiza mucopolisacáridos de la matriz extracelular de células animales y sustancias como pectina, celulosa y hemicelulosa que forman la pared de las vegetales. • Lisosomas: Los lisosomas son vesículas procedentes del Ap. De Golgi que contienen enzimas digestivas como hidrolasas ácidas. Tienen una estructura muy sencilla, basada fundamentalmente en una membrana plasmática que almacena en su interior las proteínas. La cara interior de la membrana está muy glucosilada para impedir el ataque de las propias enzimas de su contenido interno. Su función consiste en realizar la digestión de la materia orgánica, rompiendo enlaces fosfoestéricos y liberando grupos fosfato con su enzima principal la fosfatasa ácida. Necesitan un Ph de entre 3−6 por lo tanto meten protones hacia su interior gastando ATP. • Las vacuolas son vesículas constituidas por una membrana plasmática en cuyo interior existe fundamentalmente agua. Cuando además de agua existen otras sustancias de forma predominante se llaman inclusiones. Se forman a partir del retículo endoplasmático, del aparato de Golgi o de invaginaciones de la membrana plasmática. En animales suelen ser pequeñas y se llaman vesículas. En vegetales son muy grandes y se llaman tonoplastos que pueden llegar a formar hasta un 50−90% del volumen celular. Sus funciones son: acumular agua aumentando el volumen de la célula sin aumentar el tamaño del citoplasma ni su salinidad; almacenar sustancias energéticas, tóxicas, venenos, sustancias de desecho, etc. Constituyen el medio de transporte de sustancias entre orgánulos del sistema endomembranoso. En células animales existen además vacuolas fagocíticas, pinnocíticas y pulsátiles. Entre las inclusiones, las funciones más importantes son almacenar resinas o látex. • Peroxisomas y glioxisomas: ♦ Los peroxisomas: son orgánulos similares a los lisosomas pero que contienen, en vez de hidrolasas, enzimas oxidasas como la peroxidasa y la catalasa. Su función es participar en reacciones metabólicas de oxidación como las de las mitocondrias; sibn embargo, en los 9 peroxisomas la energía resultante se disipa en forma de calor y no de energía de síntesis de ATP. ♦ Los glioxisomas: son una clase de peroxisomas que sólo existen en células vegetales. Poseen enzimas del ciclo del ácido glioxílico que es una variante del ciclo de Krebs de las mitocondrias que permite sintetizar azúcares a partir de grasas. Es indispensable en semillas en germinación. • Mitocondrias: Las mitocondrias son orgánulos celulares que se encargan de la obtención de la energía mediante la respiración celular, proceso de oxidación en el que intervienen las ATP sintetasas. La energía obtenida se guarda en forma de ATP. Es un orgánulo común a células animales y vegetales. Estructura: son orgánulos polimorfos, esféricos o como bastoncillos. Poseen una doble membrana (externa e interna), separada por un espacio intermembranoso. La membrana interior se pliega y produce unas crestas mitocondriales. En el interior de la mitocondria existe un gel llamado matriz mitocondrial. En la membrana interna, en las crestas mitocondriales, se sitúan las ATP sintetasas. En su interior posee un cromosoma independiente de el que posee el núcleo celular. Funciones: realizan la respiración celular o mitocondrial; en la matriz se efectúa el ciclo de Krebs, la oxidación de los ácidos grasos, la biosíntesis de proteínas en los ribosomas y la duplicación del ADN mitocondrial. • Los cloropastos, plastos: Los cloroplastos son orgánulos típicos y exclusivos de las células vegetales que poseen clorofila. Por ellos las plantas son capaces de realizar el proceso de fotosíntesis, proceso que transforma la energía luminosa en energía química contenida en las moléculas de ATP. Como las mitocondrias, también producen energía. • El Núcleo El núcleo es una estructura constituida por una doble membrana, denominada envoltura nuclear que rodea al ADN de la célula separándolo del citoplasma. El medio interno se denomina nucleoplasma y en él están sumergidas, más o menos condensadas, las fibras de ADN que se llaman cromatina y corpúsculos formados por ARN conocidos como nucléolos. ♦ Envoltura nuclear. La envoltura nuclear presenta una estructura basada en una doble membrana. Entre la membrana externa e interna de esa envoltura existe un espacio intermembranal, llamado espacio perinuclear. Bajo la membrana interna existe una capa de proteínas fibrilares llamada lámina fibrosa. El origen de la membrana nuclear es el retículo endoplasmático. Presenta una serie de poros que comunican ambos sistemas. Estos poros tienen una compleja estructura basada en la organización de una serie de proteínas que forman el complejo del poro nuclear. Las funciones de esta envoltura son: separar al citoplasma del nucleoplasma, y mantener separados los procesos metabólicos de ambos medios. Además regula el intercambio de sustancias a través de los poros y la lámina nuclear permite la unión con las fibras de ADN para formar los cromosomas. ♦ El nucleoplasma es el medio interno del núcleo. Es una estructura formada por una dispersión coloidal en forma de gel compuesta por proteínas relacionadas con la síntesis y empaquetamiento de los ácidos nucleicos. También posee nucleótidos, ARN, ADN, agua e iones. Existe en su seno una red de proteínas fibrilares similar a las del citoplasma. Su función es ser el seno en el que se produce la síntesis de ARN diferentes y la síntesis del ADN 10 nuclear. Además, con su red de proteínas, evita la formación de nudos en la cromatina. ♦ El nucléolo es una estructura esférica sin membrana que se visualiza en la célula en interfase. Está formado por ARN y proteínas. Su función fundamental consiste en ser una fábrica de ARN ribosomial, imprescindible para la formación de ribosomas. ♦ La cromatina es la sustancia fundamental del núcleo celular. Su constitución química es simplemente filamentos de ADN en distintos grados de condensación. Estos filamentos forman ovillos. Existen tantos filamentos como cromosomas presente la célula en el momento de la división celular. La cromatina se forma cuando los cromosomas se descondensan tras la división celular o mitosis. Existen diversos tipos de cromatina según el grado de condensación del ADN. Este ADN se enrolla alrededor de unas proteínas específicas, las histonas, formando los nucleosomas (ocho proteínas histónicas + una fibra de ADN de 200 pares de bases). Cada nucleosoma se asocia a un tipo distinto de histona la H1 y se forma la cromatina condensada. La función de la cromatina es: proporcionar la información genética necesaria para que los orgánulos celulares puedan realizar la trascripción y síntesis de proteínas; también conservan y transmiten la información genética contenida en el ADN, duplicando el ADN en la reproducción celular. • Los cromosomas son estructuras en forma de bastón que aparecen en el momento de la reproducción celular, en la división del núcleo o citocinesis. Están constituidos químicamente por ADN más histonas puesto que son simplemente cromatina condensada. Su número es constante en todas las células de un individuo pero varía según las especies. Un cromosoma está formado por dos cromátidas (dos hebras de ADN idénticas) que permanecen unidas por un centrómero. El cromosoma puede presentar constricciones primarias (centrómero) que origina los brazos del cromosoma y secundarias que se producen en los brazos y originan satélites. Alrededor del centrómero existe una estructura proteica, llamada cinetocoro, que organiza los microtúbulos que facilitarán la separación de las dos cromátidas en la división celular. La función de los cromosomas consiste en facilitar el reparto de la información genética contenida en el ADN de la célula madre a las hijas. Los cromosomas se pueden clasificar según la posición del centrómero: ◊ Metacéntricos ◊ Submetacéntricos ◊ Acrocéntricos ◊ Telocéntricos O según su respuesta a colorantes: ◊ Eucromáticos ◊ Heterocromáticos El ser humano tiene 46 cromosomas. De ellos 44 son autosómicos y 2 son sexuales o gonosomas. ⋅ No membranosos • Centrosoma: citocentro o centro celular es exclusivo de células animales. Está próximo al núcleo y es considerado como un centro organizador de microtúbulos. La estructura consta de una zona interior donde aparece el diplosoma, formado por dos centríolos dispuestos 11 perpendicularmente entre sí. Este diplosoma está inmerso en un material pericentriolar que es el centro organizador de microtúbulos. Así en él se disponen microtúbulos que parten radialmente y que se llaman aster. Cada centríolo consta de 9 grupos de 3 microtúbulos que forman un cilindro. Este cilindro se mantiene gracias a unas proteínas que unen los tripletes. Su función es organizar los microtúbulos. De él se derivan estructuras de movimiento como cilios y flagelos y forma el huso acromático que facilita la separación de las cromátidas en la mitosis. • Cilios y flagelos: ◊ Cilios: apéndices mótiles que cubren total o parcialmente la superficie de muchas células desnudas (sin pared). Estructura: Los cilios tienen una forma cilíndrica, de diámetro uniforme en toda su longitud, con una terminación redondeada, semiesférica. Pueden ser descritos como una evaginación digitiforme (una prolongación en dedo de guante) de la membrana plasmática, con un contenido que es continuación del citoplasma. Estos orgánulos están dotados de un armazón compleja, semejante a la de los flagelos, basada en microtúbulos y que se llama axonema. El axonema se continúa, en la base del cilio y por debajo de la membrana plasmática, con un corpúsculo basal, que tiene una estructura semejante pero más compleja. ◊ Flagelos: Un flagelo es un apéndice con forma de látigo que usan muchos organismos unicelulares y unos pocos pluricelulares. Sin embargo, estos apéndices pueden también estar implicados en otros procesos. Este nombre cubre realmente tres estructuras diferentes encontradas en cada uno de los tres dominios. Estructura: Esencialmente, la estructura del flagelo es igual a la del cilio, pero generalmente se complica con otras estructuras añadidas, resultando más grueso y más largo. Los flagelos más estudiados son los de espermatozoides. En el espermatozoide de mamíferos, el flagelo (cola) está constituido por: un axonema (9 pares de microtúbulos periféricos y un par central) rodeado por las fibras externas densas 9 cilindros proteicos (uno por cada doblete) que intervienen en el movimiento del flagelo. Por fuera de estas fibras, existen otras estructuras rodeando el complejo axonema−fibras: la vaina mitocondrial, si el corte es por la pieza intermedia, o la vaina fibrosa, si el corte se realiza en la pieza principal. La vaina mitocondrial está constituida por mitocondrias dispuestas en hélice que proporcionan la energía necesaria para el movimiento del flagelo. La vaina fibrosa son pares de estructuras proteicas (cada una rodea la mitad de las fibras densas). Parece que intervienen en la protección del axonema y quizás también en el movimiento del flagelo. Por fuera, de todo ello, se dispone la membrana plasmática. Función: Los flagelos, que impulsan a los espermatozoides y a muchos protozoos, están diseñados para desplazar toda la célula a través de un fluido. Movimiento del flagelo: En lugar de movimientos parecidos a latigazos, los flagelos generan un movimiento ondulatorio repetitivo que dirige a la célula a través del líquido. • Ribosomas: Los ribosomas son estructuras globulares, carentes de membrana. Están formados químicamente por varias proteínas asociadas a ARN ribosomico procedente del nucléolo. Pueden encontrarse libres en el citoplasma o adheridos a las membranas del retículo endoplasmático. Unas proteínas (riboforinas) sirven de nexo entre ambas estructuras. Su estructura es sencilla: dos subunidades (una mayor o otra menor) de diferente coeficiente de sedimentación. Su función consiste únicamente en ser el orgánulo lector del ARN mensajero, con órdenes de ensamblar los 12 aminoácidos que formarán la proteína. Son orgánulos sintetizadores de proteínas. • Inclusiones citoplasmáticas: Son gránulos de reserva orgánica o inorgánica, que están incrustados en el citoplasma. −Orgánicos: ◊ PHB son depósitos de grasa de PHB(es un polímetro de ácido poli−−hidroxi−butirato, formado por ácido poli−−hidroxi−butirico) hasta 60moleculas se unen para formarlo en enlace tipo ester. Su función es la de ser fuente de reserva de C y energía para la célula, por lo tanto en condiciones normales no se les utiliza. SE tiñen con Negro Sudan. ◊ Gránulos de almidón o glicógeno: Son granos de reserva de azucares se utilizan también como reserva de C y fuente de ATP, estos se observan tiñéndolos con yodo. −Inorgánicos: • Polifosfatos: son gránulos de volutina o metacromaticos, que son reservas de fosfatos inorgánicos, por lo tanto son una fuente de energía ya que, los Pi son utilizados en la síntesis del ATP. • Gránulos de S: lo utilizan los Chiobacillus que oxidan el S para obtener energía. Su función es la de ser una fuente de energía. • Vacuolas de gas, no se pueden considerar inorgánicos ni orgánicos. Son unas cavidades huecas que tienen las bacterias acuáticas, formadas por varias filas de vesículas gaseosas, que son cilindros huecos revestidos de proteína. Su función es la de mantener la flotabilidad de las bacterias acuáticas, permanecer a la profundidad adecuada para tomar oxigeno, nutrientes y luz. 13