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Oferta de presas, dieta y densidad de puma (Puma concolor) en el altiplano de la
región de Tarapacá, Chile.
Thesis · November 2013
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3 authors:
Jorge Leichtle
Juliana A Vianna
Universidad Bernardo O'Higgins
Pontificia Universidad Católica de Chile
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Alejandra E Muñoz
Pontificia Universidad Católica de Chile
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PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATOLICA DE CHILE
FACULTAD DE AGRONOMIA E INGENIERIA FORESTAL
DIRECCION DE INVESTIGACION Y POSTGRADO
PROGRAMA DE POSTGRADO EN CIENCIAS DE LA AGRICULTURA
MAGISTER EN RECURSOS NATURALES
OFERTA DE PRESAS, DIETA Y DENSIDAD DE PUMA (Puma concolor) EN EL
ALTIPLANO DE LA REGIÓN DE TARAPACÁ, CHILE
Tesis presentada como requisito para optar al grado de
Magíster en Recursos Naturales
por:
Jorge Mauricio Leichtle Pizarro
Comité de Tesis
Profesor guía: Cristian Bonacic
Profesores informantes
Juliana Vianna
Alejandra Muñoz
Noviembre 2013
Santiago - Chile
1
Agradecimientos
Al Servicio Agrícola y Ganadero de la región de Tarapacá y Laboratorio de
Investigación en Vida Silvestre Fauna Australi por el financiamiento recibido a través
de fondos de las empresas mineras BHP Billiton Pampa Norte, Doña Inés de
Collahuasi y Teck Quebrada Blanca como parte del proyecto “Diagnóstico de la
ecología poblacional del puma (Puma concolor) y medidas de solución al conflicto
ganadería doméstica - carnívoros silvestres en la región de Tarapacá”.
A la gran cantidad de personas que, de una u otra manera, me ayudaron durante el
desarrollo del Magister y a la realización de la Tesis. No quisiera que ninguno de los
colaboradores en esta obra fuese obviado, por lo que pido disculpas si este fuera el
caso.
A mis padres, en primer lugar, por el apoyo infinito y la enorme generosidad que
siempre han demostrado hacia mis y mis hermanas.
A los profesores asociados al programa de Magister, en particular, al profesor Cristian
Bonacic, por su apoyo y confianza en mí, a las profesoras Juliana Vianna y Alejandra
Muñoz, por su colaboración y conocimientos entregados.
A mis amigos del laboratorio Fauna Australis, con ellos viví las alegrías, éxitos y
fracasos (aunque siempre supimos salir adelante) en el estudio de la fauna silvestre. A
los que compartieron conmigo en terreno: Mariano De la Maza, Omar Ohrens, Patricio
Jaure, Patricia Riquelme y Pedro Muñoz. A Catalina Zumaeta, María Emma Figari, por
su apoyo incondicional, los demás miembros del equipo con los que siempre pude
contar: Nicolle Sallaberry, Andrés Gonzales, Lina Forero, Esperanza Beltrami, Ricardo
Guineo, Nicolás Guarda, Robert Petitpas y Daniela Bonacic. A mis ayudantes Anita
Muñoz y Luna Menares que fueron indispensables para llegar a buen puerto. A los
practicantes voluntarios que siempre estuvieron dispuestos a ayudar impulsados por
las ganas de aprender. A mi amigo Jorge Valenzuela, por su apoyo y ayuda
incalculable para mí y todo el proyecto, además de los profesionales de SAG, CONAF,
PRODESAL y Servicio País. A todos y cada uno de ustedes, mi más sentido, humilde y
eterno agradecimiento.
2
Tal es el león que se encuentra en las tierras de Chile, y que quizá tendrá algunas
diferencias en otras partes de ambas Américas. Este animal habita en los bosques más
impenetrables, y en las montañas más ásperas de todo el Reino.
3
INDICE
Capítulo 1. Introducción .............................................................................................................. 2
Literatura citada....................................................................................................................... 4
Capítulo 2. Área de estudio general ............................................................................................ 6
Literatura citada....................................................................................................................... 9
Capítulo 3. Oferta de presas para el puma (Puma concolor) y otros carnívoros en bofedales
de la región de Tarapacá, Chile ................................................................................................ 10
Introducción ........................................................................................................................... 11
Metodología ........................................................................................................................... 13
Resultados ............................................................................................................................ 15
Discusión ............................................................................................................................... 21
Resumen ............................................................................................................................... 23
Literatura citada..................................................................................................................... 23
Capítulo 4. Descripción de la dieta del puma (Puma concolor) para el altiplano de la región de
Tarapacá, Chile ......................................................................................................................... 27
Introducción ........................................................................................................................... 28
Metodología ........................................................................................................................... 30
Resultados ............................................................................................................................ 32
Discusión ............................................................................................................................... 35
Resumen ............................................................................................................................... 37
Literatura citada..................................................................................................................... 38
Anexo capítulo 4.................................................................................................................... 41
Capítulo 5. Determinación de la densidad, patrones de actividad y uso de hábitat de puma
(Puma concolor) en el altiplano de la región de Tarapacá, Chile ............................................. 45
Introducción ........................................................................................................................... 46
Metodología ........................................................................................................................... 47
Resultados ............................................................................................................................ 50
Discusión ............................................................................................................................... 53
Resumen ............................................................................................................................... 56
Literatura citada..................................................................................................................... 56
Anexo capítulo 5.................................................................................................................... 60
Capítulo 6. Discusión final ......................................................................................................... 63
Literatura citada..................................................................................................................... 65
Capítulo 7. Conclusiones finales ............................................................................................... 67
1
Capítulo 1. Introducción
Los grandes carnívoros, siempre han generado interés al hombre, ya sea por miedo o
admiración (Kellert y Smith, 2001). En el caso particular de la familia Felidae, se
encuentran en declinación a nivel global, debido a pérdida de hábitat, disminución de
oferta de presas y cacería por parte del hombre, ya sea por deporte o en represalia por
ataques al ganado doméstico (Macdonald y Sillero-zubiri, 2002; Löe y Röskaft, 2004).
El puma (Puma concolor) corresponde al carnívoro terrestre de mayor área de
distribución del mundo, comprendiendo más de 100 grados de latitud (Culver et al.,
2000; Logan y Sweanor, 2001; Bonacic y Ibarra, 2009), debido a esto, la Unión
Internacional para la conservación de la Naturaleza lo considera en un estado de
conservación de “preocupación menor” (IUCN 2012), a pesar de presentar problemas
de conservación a nivel local (Culver et al., 2000). Para Chile, el Ministerio del Medio
Ambiente lo clasifica como una especie “Vulnerable” entre las regiones de la Araucanía
y Magallanes, e “insuficientemente conocida” entre las regiones de Arica y Parinacota y
Biobío (2013). Por su parte, el Servicio Agrícola y Ganadero prohíbe su caza, al
considerarlo
una
especie
beneficiosa
para
la
actividad
silvoagropecuaria,
categorizándolo como “en peligro de extinción” para las zonas norte y central, mientras
que “vulnerable” para la zona sur y austral del país (2012).
El puma corresponde a un felino de tamaño mediano a grande, con un peso en adultos
que va desde los 39 a 105 kg, y una longitud total entre 1,6 y 2,9 m, alcanzando un
tamaño similar al jaguar (Panthera onca) (Muñoz-Pedreros y Yañez-Valenzuela, 2009;
Hornocker y Negri, 2010). A pesar de su tamaño, no se le considera uno de los
grandes felinos (género Phantera), encontrándose filogenéticamente más relacionado
al jaguarundí (Puma yagouaround) y el guepardo (Acinonyx jubatus) (Culver et al.,
2000). El puma posee un cuerpo esbelto, con una larga cola y cabeza relativamente
pequeña para su cuerpo (Muñoz-Pedreros y Yañez-Valenzuela, 2009; Logan y
Sweanor, 2001; Hornocker y Negri, 2010; Iriarte y Jaksic, 2012).
El puma es una especie compleja de estudiar ya que es solitario, de hábitos crípticos y
nocturnos. A la fecha, la mayoría de las investigaciones realizadas en Chile se han
concentrado en la zona sur y austral del país (Iriarte et al., 1991; Rau et al., 1991;
Bonacic et al., 2007; Rau y Jiménez, 2010; Bonacic y Guarda, 2012). Actualmente, es
2
escaso el conocimiento que existe sobre el puma sobre preferencias alimenticias y
patrones de actividad para el extremo norte de Chile. En este sentido, este estudio
aborda tres aspectos claves desde la perspectiva de la autoecología de la especie en
ambientes alto-andinos de Tarapacá. Primero la oferta de presas potenciales
(domésticas y silvestres), segundo su dieta y finalmente su densidad.
Esta información inédita sobre la especie en ambientes áridos y estepáricos de
Tarapacá, permitirá conocer de mejor forma a la especie y su relación con la ganadería
camélida y ovina de la región. En este contexto, la hipótesis de trabajo es que el
número de carnívoros está limitado por el suministro de alimentos, por lo tanto, es de
esperar que la abundancia de pumas en el altiplano de la Región de Tarapacá esté
directamente relacionado a la disponibilidad de presas potenciales. Adicionalmente se
propone que el puma como depredador oportunista selecciona las especies que son
más abundantes.
Dentro de los objetivos de este estudio se encuentran:
1. Determinar abundancia y oferta de presas para el puma en la zona de estudio.
2. Describir la dieta del puma para la zona de estudio.
3. Determinar densidad mínima estimada, patrones de actividad y preferencia de uso
de hábitat del puma para el altiplano de la región de Tarapacá.
Para ello el estudio se estructura en 3 capítulos, uno por cada objetivo específico. Por
último se incluye una discusión final que aborda todos los capítulos en una visión más
integradora.
3
Literatura citada
Bonacic, C. y J. T. Ibarra. 2009. Fauna Andina: Historia natural y conservación. Serie
Fauna Australis. Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal, Pontificia
Universidad Católica de Chile. Santiago, Chile. 192 pp.
Bonacic, C. y N. Guarda. 2012. Informe técnico: Ecología y Relación con el Ser
Humano de Puma concolor en la Reserva Nacional Río los Cipreses y zonas
aledañas. Santiago, Chile. 96 pp.
Bonacic, C., J. T. Ibarra, M.F. Amar, D.Tucker y N. Guarda. 2007. Informe Tecnico:
Evaluación del Conflicto entre Carnívoros silvestres y Ganadería. Santiago, Chile.
94 pp.
Culver, M., W. E. Johnson, J. Pecon-Slattery y S. J. O´Brien. 2000. Genomic ancestry
of the American puma (Puma concolor). The Journal of heredity 91: 186–197.
Hornocker, M. y S. Negri. 2010. Cougar: ecology and conservation. University Of
Chicago Press. Chicago, EEUU. 304 pp.
Iriarte, J. A. y F. M. Jaksic. 2012. Los carnívoros de Chile. Flora y Fauna Chile y
CASEB, Pontificia Universidad Catolica de Chile. Santiago, Chile. 260 pp.
Iriarte, J. A., W. L. Johnson y W. E. Franklin. 1991. Ecology of the Patagonia Puma in
southermost Chile. Revista Chilena de Historia Natural 64: 145–156.
IUCN. 1996. Wild Cats: Status Survey And Conservation Action Plan. 382 pp.
Kellert, S. R. y C. P Smith. 2001. Human values toward large mammals. In Ecology and
Management of Large Mammals in North America (eds S. Demarias y P.
Krausman). Prendince Hall, New Jersey, USA. p. 30–63.
Löe, J. y E. Röskaft. 2004. Large carnivores and human safety: a review. Ambio 33:
283–288.
Logan, K.A. y L.L. Sweanor. 2001. Desert Puma: Evolutionary Ecology and
Conservation of an Enduring Carnivore. Island Press. Washington, EEUU. 384 pp.
MacDonald, D.W. y C. Sillero-Zubiri. 2002. Large carnivores and conflict : Lion
conservation in context. Lion conservation research. Workshop 2: modelling
conflict. 1–8 pp.
Ministerio del Medio Ambiente (MMA). 2013. Inventario Nacional de Especies: Puma.
Http://especies.mma.gob.cl/CNMWeb/Web/WebCiudadana/ficha_indepen.aspx?E
specieId=18. Fecha de consulta:15-6-2013
Muñoz-Pedreros, A y J. Yañez-Vañenzuela. 2009. Mamíferos de Chile (Segunda
edición). CEA Ediciones. Valdivia, Chile. 571 pp.
4
Rau, J.R. y J.E. Jiménez. 2010. Diet of Puma (Puma concolor , Carnivora : Felidae) in
Coastal and Andean Ranges of Southern Chile. Studies on Neotropical Fauna and
Environment 37: 201–205.
Rau, J.R. y J.E. Jiménez. 2010. Diet of Puma (Puma concolor , Carnivora : Felidae) in
Coastal and Andean Ranges of Southern Chile. Studies on Neotropical Fauna and
Environment 37: 201–205.
Servicio Agricola y Ganadero (SAG). 2012. Ley de caza y su reglamento. Santiago,
Chile. 95 pp.
5
Capítulo 2. Área de estudio general
El área de estudio se ubica en el altiplano del extremo norte de Chile, en la región de
Tarapacá. Específicamente, de norte a sur comprende un eje que va desde el bofedal
de Parasijo (19° 3'16.20"S – 68°53'49.31"O) al salar de Michincha (20°58'49.44"S –
68°33'28.10"O), sobre los 3.500 msnm hasta la frontera con Bolivia, lo que representa
12.997 km2 (Figura 1).
Según Köeppen (Núñez et al., 1988) el área de estudio desarrolla dos tipos de clima:
a)
Desértico marginal de altura: Entre los 3.500 y 4.000 msnm, con temperaturas
medias anuales que fluctúan entre 0º y 10º Celsius.
b)
Estepa de altura: Entre los 4.000 y 5.000 msnm, con temperaturas medias
anuales que fluctúan entre -5º y 5º Celsius.
Las precipitaciones oscilan entre 300 y 250 mm al año, concentrándose en los meses
de diciembre a marzo y disminuyendo paulatinamente hacia el sur, lo que se ve
reflejado en un empobrecimiento longitudinal de riqueza florística (Villagran et al., 1983;
Teiller, 1998; Castellaro et al., 2004; Muñoz y Bonacic, 2006; Ahumada y Faúndez,
2009; Henriquez, 2013).
La vegetación se encuentra presente en patrones azonales, asociadas al recurso
hídrico. Predominan arbustos y hierbas que normalmente no superan el metro de
altura. Entre las especies vegetales características destacan el arbusto llamado tola
(Adesmia spinosissima) y la paja brava (Festuca orthophylla). En lugares donde el
escurrimiento de aguas es constante se encuentran juncáceas y gramíneas,
destacando pako (Oxychloe andina), junco (Scirpus atacamensis), paco hembra
(Distichia muscoides), pucinella (Puccinellia frígida), Arenaria (Arenaria rivularis) y
pasto salado (Distichlis humilis) (Núñez et al., 1988; Teiller, 1998; Castellaro et al.,
2004; Ahumada y Faúndez, 2009). Los bofedales corresponden a humedales de altura,
comúnmente en ambientes áridos y fríos, que cuentan con aporte hídrico permanente.
Estos pueden ser divididos según la abundancia de precipitaciones: El altiplano
boliviano y peruano corresponden a la puna húmeda, mientras que el altiplano chileno
y argentino a la puna seca (Squeo et al., 2006; Ahumada y Faúndez, 2009). Debido a
esto, la productividad de materia seca en bofedales varía geográficamente. Es así que
para Chile (región de Arica y Parinacota) se ha calculado en 1.860 kg/ha, y para Perú
(departamento de Puno) en 2.040 kg/ha (Castellaro et al., 2004; Siguayro, 2008).
6
Respecto a la fauna, existe una variedad significativa de especies silvestres, siendo
importantes áreas de concentración la laguna Arabilla en el Parque Nacional Volcán
Isluga y el salar de Huasco, en el Parque Nacional homónimo (Núñez et al., 1988).
Entre las especies más representativas se encuentran el suri (Pterocnemia pennata),
perdiz de la puna (Tinamus guttatus), flamenco chileno (Phoenicopterus chilensis),
vicuña (Vicugna vicugna), zorro culpeo (Lycalopex culpaeus), chingue de la puna
(Conepatus rex), gato andino (Leopardus jacobita) y puma (Puma concolor) (Núñez et
al., 1988; Cattan, 1993; Ahumada y Faúndez, 2009). Según datos entregados por el
censo agropecuario del año 2007, para las comunas altiplánicas de la región de
Tarapacá, la ganadería estaba compuesta por 23.656 cabezas de llama (Lama glama),
3.476 de alpaca (Vicugna pacos), 9.853 de cordero y 601 de burro (Equus asinus)
(INE, 2007).
7
Figura 1. Mapa del área general de estudio. En café claro el altiplano, sobre los 3.500 msnm.
8
Literatura citada
Ahumada, C. y L. Faúndez. 2009. Guía descriptiva de los sistemas vegetacionales
azonales hídricos terrestres de la ecorregión altiplánica. Ministerio de Agricultura
de Chile, Servicio Agrícola y Ganadero. Santiago, Chile. 118 pp.
Castellaro, G., T. Ullrich, B. Wackwitz y A. Raggi. 2004. Composición botánica de la
dieta de alpacas (Lama pacos) y llamas (Lama glama) en dos estaciones del año ,
en praderas altiplánicas de un sector de la Provincia de Parinacota, Chile.
Agricultura Técnica 64: 353–364.
Cattan, P.E. 1993. Fauna de vertebrados del altiplano: un analisis comparativo en el
extremo norte de Chile. 2o Simposio Internacional de Estudios Altiplanicos. El
altiplano: Ciencia y conciencia en Los Andes. Arica, Chile. p. 203–206.
Henriquez, G. 2013. Caracterización de Humedales Altoandinos para una gestión
sustentable de las actividades productivas del sector norte del país. Centro de
Documentación de Recursos Naturales. 12 pp.
Henriquez, G. 2013. Caracterización de Humedales Altoandinos para una gestión
sustentable de las actividades productivas del sector norte del país. Centro de
Documentación de Recursos Naturales. 12 pp.
Instituto Nacional de Estadistica (INE). 2007. VII Censo Nacional Agropecuario y
Forestal. 30 pp.
Muñoz, A.E. y C. Bonacic. 2006. Variación estacional de la flora y vegetación en la
precordillera andina de la comuna de Putre (I Región de Tarapacá, Chile) durante
el periodo 2002-2003. Gayana Botanica 63: 75–92.
Núñez, E., P. Araya y J. Salinas. 1988. Plan de manejo Parque Nacional Volcán Isluga.
Corpotación Nacional Forestal. Arica, Chile. 264 pp.
Siguayro, R. 2008. Evaluación agrostológica y capacidad receptiva estacional en
bofedales de puna seca y húmeda. Tesis de grado. Facultad de Ciencias Agrarias.
Escuela Profecional de Ingienería Agrónoma. Universidad Nacional del Altiplano.
Puno, Perú. 89 pp.
Squeo, F., B. Warner, R. Aravena y D. Espinoza. 2006. Bofedales : high altitude
peatlands of the central Andes. Revista Chilena de Historia Natural 79: 245–255.
Teiller, S. 1998. Flora y vegetación alto-andina del área de Collaguasi-Salar de
Coposa, Andes del norte de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 71: 313–
329.
Villagran, C., M.T. Karlin-Arroyo y C. Marticorena. 1983. Efectos de la desertización en
la distribución andina de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 56: 137–157.
9
Capítulo 3
OFERTA DE PRESAS PARA EL PUMA (Puma concolor) Y OTROS CARNÍVOROS
EN BOFEDALES PARA EL ALTIPLANO DE LA REGIÓN DE TARAPACÁ. CHILE
Jorge M. Leichtle Pizarro
Magister en Recursos Naturales
Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal
Pontificia Universidad Católica de Chile
Abstract
The conflict generated by the predation of carnivores on domestic livestock is one of the
major problems between humans and wildlife. The density of carnivores (Order
Carnivora) usually correlates with food resources. We studies the prey base for puma
(Puma concolor) in the highland of Tarapacá during two seasons using linear transects
of fixed width. A total of 17 marshes of highland were sampled. The total biomass was
estimated at 59,8kg/ha of prey, 97% belonging to domestic livestock, making it possible
to maintain a 1,374 kg of carnivores. Variables such as available biomass, proportions
of domestic livestock and fauna diversity and the marshes size did not explain the
presence or absence of puma. This study represents the first effort of systematic
sampling in the study area for the estimation of species abundance and diversity in the
area.
Key words: Bioavailability, Camelids, conservation.
10
Introducción
La densidad de carnívoros (Orden Carnívora) está típicamente correlacionada con los
recursos alimenticios, es decir, la biomasa de presas (Carbone y Gittleman, 2002;
Karanth et al., 2004). La selección de las presas puede estar influenciada por el
comportamiento innato y aprendido, estado sanitario particular de cada depredador,
división del territorio, abundancia y distribución de las presas naturales, además del
manejo y prácticas ganaderas (Macdonald y Sillero-zubiri, 2002; Polisar et al., 2003). El
conflicto generado por la depredación de carnívoros sobre ganado doméstico es uno
de los principales problemas entre seres humanos y vida silvestre, lo que genera la
resistencia de los ganaderos a la reintroducción de carnívoros silvestres en áreas
protegidas (Treves y Karanth, 2003; Graham et al., 2005). Ejemplos de este conflicto
alrededor del mundo son el lobo (Canis lupus) en Norteamérica, lince europeo (Lynx
lynx) en la península escandinava, jaguar (Panhera onca) y puma (Puma concolor) en
centro y Sudamérica, lobo, leopardo de las nieves (Panthera uncia) y tigre (Panthera
tigris) en India (Mishra, 1997; Conforti y Cascelli de Azevedo, 2003; Treves y Karanth,
2003; Graham et al., 2005).
En el caso de la región de Tarapacá, los carnívoros presentes corresponden al puma
(Puma concolor), zorro culpeo (Lycaloptex culpaeus), gato colocolo (Leopardus
colocolo), gato andino (Leopardus jacobita), quique (Galictis cuja), chingue de la puna
(Conepatus rex), además de las especies introducidas gato doméstico (Felis silvestris
catus) y perro (Canis lupus familiaris) (Muñoz-Pedreros y Yañez-Valenzuela, 2009;
Iriarte y Jaksic, 2012).
Para el caso de este estudio, la importancia de los humedales de altura o bofedales
está en la alta concentración de fauna presente en estos hábitats, los que pueden ser
considerados clave para la sustentabilidad de los ecosistemas alto-andinos (Jaksic et
al., 1997). Un bofedal es una pradera nativa poco extensa con aporte hídrico
permanente, principalmente por las precipitaciones estivales, ubicado sobre los 3.500
msnm (Jaksic et al., 1997; Contreras, 2007; Ahumada y Faúndez, 2009). Según el
Sistema Nacional de Coordinación de Información Territorial, en el altiplano de la
región de Tarapacá existen 49 bofedales, cubriendo un área de 315.000 ha
(Coordinación Regional Tarapacá, 2012). A pesar de la riqueza y diversidad de
especies animales que habitan esta zona (Núñez et al., 1988; Muñoz-Pedreros y
11
Yañez-Valenzuela, 2000), son escasos los estudios sobre abundancia y distribución de
estas.
La relación entre oferta de presa y depredadores se ha estudiado, entre otros, para
puma (Puma concolor) y lobo (Canis lupus) en Norteamérica, tigre (Panthera tigris) y
leopardo (Panthera pardus) en India, permitiendo comprender la demografía de estas
especies, pero no se ha estudiado en ambientes de montaña áridos en esta parte del
continente americano para el caso del puma (Ramakrishnan et al., 1999; Hayes y
Harestad, 2000; Laundré et al., 2007). Estudios realizados sobre el puma en el
altiplano boliviano no llegaron a definir oferta de presas disponibles (Pacheco et al.,
2004).
Carbone y Gittleman (2002), proponen un modelo matemático para predecir la
densidad de carnívoros basada en una extensa revisión bibliográfica. Estos
investigadores sostienen que 10.000 kg de presa son capaces de mantener a 90 kg de
carnívoro por un año independiente de la especie o tamaño, lo que permitiría obtener
una estimación de la biomasa de carnívoros en base a la oferta de presas potenciales
en distintos ecosistemas.
El objetivo del presente capítulo es ofrecer una estimación de presas potenciales para
carnívoros mediante la utilización de transectos lineales en diferentes bofedales del
altiplano de Tarapacá. Además, se consideraran variables como diversidad de presas,
tamaño de bofedal y biomasa disponible para intentar explicar la presencia de puma en
aquellos bofedales donde su presencia ha sido confirmada por registros de cámaras
trampa (capítulo 3) y denuncias de depredación de ganado (Ohrens, en preparación,
2013).
12
Metodología
Mediante la utilización de imágenes satelitales Landsat 5 TM (30 metros de resolución
espacial) del año 2012 y reconocimientos en terreno, se seleccionaron 17 bofedales
del altiplano de la región de Tarapacá. Durante las estaciones de invierno (julio de
2012) y verano (enero de 2013) se estimó la densidad de fauna silvestre y ganado
doméstico utilizando transectos lineales de ancho fijo (Buckland et al., 2004; Sahley et
al., 2007; Marques, 2009). Estos transectos tuvieron una longitud total de 3.000 m por
500 m de ancho (150 ha). Los 17 transectos del área de estudio (2.550 ha) representan
el 0.8 % de las 315.000 ha de bofedales existentes el altiplano de la región
(Coordinación Regional Tarapacá, 2012).
Todos los transectos fueron recorridos entre las 10:00 y 16:00 horas, a una velocidad
máxima de 6 km/h (Rey et al., 2009; Gallardo et al., 2010). En el caso de que los
animales se encontrasen agrupados, se tomó la distancia de grupo (cluster) y no de
cada individuo (Rey et al., 2009). Las distancias
fueron tomadas de manera
perpendicular al recorrido del transecto con un telémetro laser Bushnell® y binoculares
Hawke Frontier® de 20x50. Cada observación fue registrada mediante un sistema de
posicionamiento global (GPS) Garmin Etrex 30®.
Considerando las especies observadas y mediante revisión bibliográfica se generó un
listado (cuadro 1), en el que las especies fueron categorizadas como “pequeña”
(menores a 5 kg), “media” (5 a 49 kg) y “grande” ( mayores de 50 kg), lo que permitió
calcular biomasa disponible
(Polisar et al. 2003; A. Muñoz-Pedreros y Yañez-
Vañenzuela, 2009). Se calculó el índice de diversidad de Simpson para las especies de
presa potencial avistadas
en cada bofedal y se compara con datos obtenidos de
cámaras trampa utilizados en el estudio de carnívoros (capítulo 3).
Finalmente, para definir qué factores podrían explicar presencia o ausencia de pumas
en bofedales se evaluaron diferentes variables (biomasa disponible de ganado
doméstico y fauna silvestre, oferta total disponible en kg, índice de biodiversidad de
Simpson, tamaño de bofedal) mediante un modelo lineal generalizado (GLM),
utilizando como variable de respuesta la presencia o ausencia de puma. Para definir el
mejor modelo se utilizó la metodología Stepwise, mediante el criterio Akaike (Michalski
et al., 2006; Napolitano et al., 2008). Para ajustar los modelos se utilizó el paquete
estadístico R (R Core Team, 2013).
13
Cuadro 1. Listado de especies y peso estimado.
Clase
Orden
Especie
Mammalia
Carnivora
Puma (Puma concolor)
55
Grande
Colocolo (Leopardus colocolo)
3
Pequeño
Gato andino (Leopardus jacobita)
4
Pequeño
Culpeo (Lycalopex culpaeus)
7
Medio
Quique (Galictis cuja)
2
Pequeño
Chingue de la Puna (Conepatus rex)
7
Medio
Llama (Lama glama)
140
Grande
Alpaca (Vicugna vicugna)
70
Grande
Vicuña (Vicugna pacos)
50
Grande
Cordero (Ovis orientalis aries)
100
Grande
Burro (Equus asinus)
250
Grande
Rodentia
Vizcacha (Longidium peruanum)
1
Pequeño
Lagomorpha
Liebre (Leptus europaeus)
6
Medio
Struthioniformes
Suri (Rhea pennata)
20
Medio
Phoenicopteriformes
Flamenco (Phoenicopterus chilensis)
2
Pequeño
Anseriformes
Piuquén (Chloephaga melanoptera)
3
Pequeño
Artiodactyla
Aves
Peso (Kg.)
Tamaño
Referencias: (Muñoz-Pedreros y Yañez-Valenzuela, 2009; Bonacic y Ibarra, 2009; Iriarte y
Jaksic, 2012)
Nota: Además de presas potenciales vistas durante los transectos, se incluye a carnívoros
presentes en la zona de estudio
14
Resultados
El ensamble de presas potenciales para carnívoros observadas durante este estudio
fue de 11 especies para los 17 bofedales recorridos en 2 estaciones del año (figura 2).
Figura 2. Ubicación de transectos en el área de estudio, ordenados en sentido norte – sur. 1Parasijo, 2-Arabilla, 3- Ancuyo, 4-Laguna Parincota, 5-Isluga, 6-Mauque, 7-Quebe, 8-Ancuaque,
9-Lirima, 10-Cancosa, 11- Camino a Cancosa, 12-Angostura, 13-Collacagua, 14-Río
Collacagua, 15-Salar de Huasco, 16- Coposa, 17-Michincha.
15
El mayor número de observaciones correspondió a ganado doméstico, con densidades
promedio (para ambas campañas) de 0,32 llama/ha, 0,10 alpaca/ha, 0,03 cordero/ha.
En cuanto a fauna silvestre, las densidades promedio calculadas fueron de 0,29
flamenco/ha, 0,01 vicuña/ha, 0,01 piuquén/ha y 0,01 vizcacha/ha (cuadro 2).
Cuadro 2. Densidad de individuos por hectárea para cada especie y época del año.
Nota: Asterisco indica presencia de puma observado por cámara trampa.
La biomasa total para los 17 bofedales estudiados durante el invierno fue de 62,1
kg/ha, de los cuales, el 96.2% correspondió a ganado doméstico y 3.8% a fauna
silvestre. Esto representa 19.590 toneladas de biomasa para las 315.000 ha de bofedal
en el altiplano de la región de Tarapacá. La biomasa total para los 17 bofedales
durante el verano fue de 57,5 kg/ha, de los cuales, el 98.4% correspondió a ganado
doméstico y 1.3% a fauna silvestre. Esto representa 18.126 toneladas de biomasa para
las 315.000 ha de bofedales en el altiplano de la región de Tarapacá (figura 3). En el
36% de los bofedales con presencia de ganado doméstico se registró presencia de
puma, mientras que en bofedales en que solo se observó fauna silvestre el registro de
pumas llego al 20%.
16
Figura 3. Comparación del promedio de oferta de presa entre ganado doméstico y fauna
silvestre (bofedales ordenados de norte a sur).
Al categorizar la biomasa disponible por peso, durante el invierno, el 1.3%
correspondió a “pequeña”, 0.4% a “media” y 98.1% a “grande”. Para el verano, los
valores fueron 0.8% para “pequeña”, 0.2% para “media” y 99% para “grande”.
En cuanto a diversidad, el índice de Simpson mostró variaciones al comparar los datos
obtenidos con transectos y cámaras trampa utilizadas para el estudio de carnívoros en
la región de Tarapacá, siendo cámara trampa el método que entrego mayores valores
Al ordenar los bofedales según tamaño, los más grandes presentaron mayores valores
de diversidad (figura 4).
17
Figura 4. Índice de diversidad de Simpson para los bofedales ordenados de mayor a menor
tamaño, comparando transectos vs cámaras trampa (0: Baja diversidad, 1: Alta diversidad).
Al categorizar los bofedales en grande (mayores a 1500 ha), medio (1499 a 500 ha) y
pequeño (menor a 499 ha), los resultados indican que bofedales grandes presentan
mayor riqueza en cuanto a fauna, además de la menor cantidad de kg/ha en
comparación a las demás categorías (cuadro 3).
18
Cuadro 3. Bofedales ordenados según categoría de tamaño, oferta de presa e índice de
diversidad de Simpson.
ha: tamaño en hectáreas del bofedal. Tamaño: Categoría de tamaño bofedal. Dom: Oferta en kg de
ganado doméstico. Silv: Oferta en kg de fauna silvestre. Tarn: Índice Simpson según transecto. CT:
Índice de Simpson según Localidades en cursiva indican presencia de puma identificado mediante
cámaras trampa (capítulo 3).
El modelo lineal generalizado no permitió predecir presencia o ausencia de puma en
bofedales definir para ninguna de las variables analizadas: Biomasa de ganado
doméstico, biomasa de fauna silvestre, índice de biodiversidad de Simpson mediante
transectos y cámaras trampa, área (tamaño) de bofedal y oferta total de kg de presa
(figura 5).
19
Figura 5. Variables analizadas mediante un modelo lineal generalizado (GLM). Los valores se
sobreponen dentro del intervalo de confianza.
20
Discusión
Los grandes carnívoros como el puma ejercen una regulación tipo top-down sobre los
ecosistemas que habitan, cumpliendo un rol ecológico clave para su mantención
(IUCN, 1996; Beschta y Ripple, 2009). Estudiar la relación “oferta de presadepredador” resulta fundamental para la comprender el funcionamiento de la red trófica
en esta zona del país, a fin de poder generar soluciones al conflicto entre ganaderos y
carnívoros.
El puma, al ser un depredador generalista y oportunista, posee una dieta que varía
según el sector geográfico que habita (Iriarte et al., 1990). Villalobos (2006) reporta que
para el sector alto-andino de Arica y Parinacota, la dieta del puma está basada en
ungulados, siendo la vicuña (Vicugna vicugna) el aporte más significativo, seguido de
ungulados domésticos como llamas, alpacas y cabras. Para el caso de los transectos
realizados en el altiplano de la región de Tarapacá, el mayor número de observaciones
corresponde a ungulados, tanto domésticos como silvestres, con un 88% de biomasa
disponible durante el invierno y un 92% durante el verano (cuadro 2). Al comparar
bofedales con presencia de puma y la existencia de presas domésticas con aquellos
que no presentan puma, se observa que no hay una mayor presencia de este
depredador en aquellos bofedales que albergan mayor cantidad de ganado doméstico.
Según la propuesta de Carbone y Gittleman (2002),
el promedio de la biomasa
observada durante los transectos de invierno y verano (152.662 kg de biomasa)
podrían mantener a 1.374 kg de carnívoros. Esto representa (sin considerar otras
especies de carnívoros) un potencial de 25 pumas para las 2.550 ha de bofedales
consideradas para este estudio. Karanth et al (2004) sostiene que los depredadores
consumen anualmente el 15% del total de presas disponibles, esto correspondería a
23.788 kg (170 llamas o 476 vicuñas) durante el invierno y 22.011 kg (157 llamas o 440
vicuñas) durante el verano.
La distribución geográfica de presas no fue homogénea a lo largo de la zona de
estudio. Se comprobó que la disponibilidad de biomasa disminuye en dirección nortesur, dada principalmente por una menor presencia de ganado doméstico, mientras que
especies silvestres como flamenco, suri, vicuña y piuquén muestran una distribución
homogénea, a excepción de bofedales ubicados al sur (figura 3). Se esperaría que
21
frente a un empobrecimiento longitudinal de riqueza florística de norte a sur, la baja de
oferta de presas fuese similar tanto para ganado doméstico como fauna silvestre.
Se determinó que la diversidad de fauna no está relacionada directamente a biomasa
(figura 4). Bofedales de mayor tamaño presentan valores más altos de diversidad,
posiblemente debido a que bofedales con gran carga ganadera resulta una
competencia demasiado intensa para fauna silvestre, como ocurre en bofedales de
menor tamaño, donde la fauna silvestre seria desplazada. Al comparar diversidad de
especies mediante uso de transectos versus cámaras trampa (índice de diversidad de
Simpson), en la mayoría de bofefales las cámaras trampa entregaron un valor más alto
de diversidad (figura 4). Silveira et al (2003), compararon el uso de tres métodos para
el estudio de fauna silvestre en el Parque Nacional Das Emas (Brasil): Cámaras
trampa, transectos y rastreo de marcas, llegando a la conclusión que pese a los altos
costos iniciales que significa la compra de cámaras trampa, es el mejor método para el
estudio de mamíferos en diferentes condiciones ambientales. Ahora bien, al analizar
cuales especies identificadas mediante cámaras trampa entregaban mayor diversidad
en comparación a transectos, estas correspondieron a las de talla pequeña (menores a
5 kg).
Estadísticamente no fue posible demostrar que el puma se encuentra asociado a
bofedales con mayor presencia de ganado doméstico. En otros ambientes estudiados
se ha sugerido que es un depredador adaptable y oportunista (Logan y Sweanor,
2001).
El uso de transectos sería adecuado para la determinación de oferta de presas para
puma en el altiplano de la región de Tarapacá, ya que si bien no se alimenta
exclusivamente de animales de talla grande, estos corresponden al mayor porcentaje
de biomasa consumida (capítulo 2). Para el caso de ofertas de presa en carnívoros de
talla menor (culpeos, gato colocolo, gato andino) es recomendable el uso de cámaras
trampa.
Este estudio constituye el primer esfuerzo de muestreo sistemático para la estimación
de riqueza y diversidad de especies en la zona. Si se mantiene a través del tiempo,
establecería una importante herramienta para la comprensión de la cadena trófica, las
fluctuaciones de presas y densidad de carnívoros en el altiplano de Tarapacá, lo que
22
se traducirá en información clave para la toma de decisiones, programas de
conservación y mitigación del conflicto entre ganadería y conservación del puma.
Resumen
El conflicto generado por la depredación de carnívoros sobre ganado doméstico es uno
de los principales problemas entre seres humanos y vida silvestre. La densidad de
carnívoros (Orden Carnívora) está típicamente correlacionada con los recursos
alimenticios. En 17 bofedales del altiplano de la región de Tarapacá se realizaron
transectos lineales de ancho fijo durante las estaciones de invierno (julio de 2012) y
verano (enero de 2013). La biomasa total estimada fue de 59.8 kg/ha de presas,
correspondiendo en un 97% a ganado doméstico, lo que permitiría mantener a 1.374
kg de carnívoros. Variables como biomasa disponible, diversidad de fauna y tamaño de
bofedal no permitieron explicar estadísticamente la presencia o ausencia de puma en
los bofedales. Este estudio constituye el primer esfuerzo de muestreo sistemático para
la estimación de riqueza y diversidad de especies en la zona, demostrando que la
presencia de puma no se relaciona con la mayor presencia de ganado doméstico.
Palabras clave: Biodisponibilidad, Camélidos, conservación.
Literatura citada
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26
Capítulo 4
DESCRIPCIÓN DE LA DIETA DE PUMA (Puma concolor) PARA EL ALTIPLANO
DE LA REGIÓN DE TARAPACÁ, CHILE
Jorge M. Leichtle Pizarro
Magister en Recursos Naturales
Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal
Pontificia Universidad Católica de Chile
Abstract
The puma (Puma concolor) is considered a top predator, adaptable and opportunistic.
Their diet was studied from feces collected in the highland of the region of Tarapacá
(Chile) in 2012. We identified a total of 15 different food ítems identified. The alpaca
(Vicugna pacos) was the main prey in terms of relative biomass, constituting 47% of its
diet. The second item in importance was the lamb (Ovis orientalis), whit 16% of the total
biomass consumed. Correcting the values by Ivlev preference index, the results
indicate that wildlife is preferred over domestic livestock. Even though its diet was
constituted by different food items, as well as in North America and the southern zone
of Chile the puma of the highland of the region of Tarapacá can be defined as an
artiodactyla specialist.
Key words: Food items, Alpaca (Vicugna pacos), Predation, Relative biomass
27
Introducción
Los depredadores tope cumplen un rol fundamental en la mantención de ecosistemas
saludable al tener la capacidad de modificar el número poblacional, comportamiento y
estructura de las comunidades de presas (Berger, 2006). El puma (Puma concolor) es
considerado un depredador tope, adaptable y oportunista (Logan y Sweanor, 2001).
Para Norteamérica, los artiodáctilos suelen constituir más del 50% de su dieta
(Hornocker y Negri, 2010). En Sudamérica, se ha descrito que la importancia en la
dieta del puma de artiodáctilos es menor, al aumentar el consumo de presas de menor
tamaño (Iriarte et al. 1991; Hornocker y Negri 2010).
Se indica que en el extremo norte del Chile (región de Arica y Parinacota) el principal
ítem alimenticio corresponde a artiodáctilos con un 77% del total de la biomasa
consumida (Villalobos, 2006). En la cordillera de la zona central se describen que la
alimentación está basada casi exclusivamente en lagomorfos (Bonacic y Guarda,
2012). Rau y Jiménez (2010) informaron que la mayor parte de la dieta en puma
corresponde a
liebre europea (Lepus europaeus), seguido de pudú (Pudu puda),
roedores y aves para los bosques lluviosos del sur del país, el cambio en la zona
austral del país se ha descrito que artiodáctilos corresponden al 47% del total de
biomasa consumida por el puma (Iriarte et al., 1991).
El altiplano de la región de Tarapacá presenta una variedad significativa de fauna
silvestre y hay una importante presencia de ganadería mantenida por comunidades
aymaras, siendo esta una de sus principales actividades económicas en la zona
(Núñez et al., 1988; Pacheco et al., 2004; INE, 2007). La pérdida de ganado es la
mayor fuente de conflicto entre humanos y carnívoros silvestres, y en algunos casos ha
causado la pérdida de su área histórica de distribución y extinciones locales de
carnívoros (Mazzolli et al., 2002). Si bien es cierto que las comunidades indígenas del
altiplano han convivido con el puma por siglos, la protección con la que cuenta
actualmente este depredador ha acentuado el conflicto, ya que estos piensan que
estas medidas han provocado un aumento en la población del puma (Pacheco et al.,
2004). El altiplano de la región de Tarapacá, a pesar de existir una variedad
significativa de fauna silvestre, hay presencia de ganadería por parte de las
comunidades aymaras, siendo esta una de sus principales actividades económicas en
la zona (Núñez et al., 1988; Pacheco et al., 2004; INE, 2007). La pérdida de ganado es
la mayor fuente de conflicto entre humanos y carnívoros silvestres, y en algunos casos
28
ha causado de la pérdida de su área histórica de distribución y extinciones locales de
carnívoros (Mazzolli et al., 2002). Si bien es cierto que las comunidades indígenas del
altiplano han convivido con el puma por siglos, la protección con la que cuenta
actualmente este depredador ha acentuado el conflicto, ya que estos piensan que
estas medidas han provocado un aumento en la población del puma (Pacheco et al.,
2004).
Alternativamente, el progresivo abandono por la emigración desde el altiplano a las
ciudades puede haber llevado a una mayor percepción del conflicto, debido a que se
ha ido perdiendo el control sobre los rebaños y se atribuyen al puma la mayoría de
causas de muerte (Muñoz y Simonetti, 2013).
El objetivo del presente capítulo es determinar la dieta del puma para el altiplano de la
región de Tarapacá mediante el análisis de fecas colectadas a lo largo del año 2012,
para identificar si hay presencia de ganado doméstico como ítem alimentario.
Adicionalmente se evaluó si hay preferencia del puma por ganado doméstico.
29
Metodología
Se recolectaron deposiciones de puma (ver fotografías de Anexo del capítulo), las que
fueron identificadas como tales en base a tamaño, morfología y ubicación durante dos
campañas realizadas en terreno el año 2012 (Shaw et al., 2007; Guarda et al., 2010).
Las deposiciones obtenidas fueron geo-referenciadas y almacenadas en bolsas de
papel para su posterior análisis en laboratorio (Bonacic y Guarda 2012).
La lista de presas potenciales para el puma en el área de estudio, elaborada en el
capítulo 1, se utilizó como referencia para la futura comparación de pelos, plumas y
restos óseos (cuadro 1).
Todas las muestras fueron desparasitadas manteniéndose en estufa a 70ºC por 3
horas. Posteriormente, las muestras se dejaron remojando en agua con jabón por al
menos 24 horas. Pasado este tiempo, se procedió a lavarlas repetidas veces con
coladores de malla fina (1 mm). El remanente se llevó nuevamente a estufa a 60ºC por
2 - 3 horas (Bonacic y Guarda, 2012).
Para la descripción microscópica del pelo se recurrió a la toma de fotografías del
patrón de medula-corteza de cada pelo y del patrón de escamas impreso en una capa
de esmalte (Chehébar y Martín, 1989; Vázquez et al., 2000). Los molares fueron
identificados mediante la utilización de claves publicadas para micromamíferos (Reise,
1973; Rau et al., 1991; Fernandez et al., 2011). Las fecas en cuyos restos no se
pudieron identificar las especies, fueron descartadas de los análisis (Bonacic y Guarda,
2012).
Los resultados se presentan como:
(1) Porcentaje de ocurrencia (PO): número de veces que se identificó un ítem
específico como porcentaje de todos los ítems encontrados. Indicador de la frecuencia
relativa con que cada ítem es consumido (Ackerman et al., 1984).
(2) Biomasa relativa (BR): Esta variable indica de manera corregida el porcentaje de la
dieta del carnívoro que representa una presa particular como porcentaje de la biomasa
total consumida (Ackerman et al., 1984).
La ecuación de Ackerman (1984) corrige de la frecuencia de ocurrencia por un factor
“Y” para el caso de las presas con un peso corporal promedio superior a 1 kg. Esta
variable indica de manera corregida el porcentaje de la dieta del carnívoro que
30
representa una presa particular como porcentaje de la biomasa total consumida. La
biomasa consumida cuyo peso promedio es mayor a 1 kg se calcula mediante la
siguiente fórmula:
BMi=FOi∗(1. 98+0 .35Xi)
Dónde: BMi es el aporte del ítem i a la biomasa consumida, FOi es la frecuencia de
ocurrencia del ítem i y Xi el peso promedio en kilogramos de un individuo del ítem i.
Los ítems alimentarios con un peso inferior a 1 kg se calculan con la siguiente fórmula:
BMi=FOi∗X i
Dónde: BMi es el aporte del ítem i a la biomasa consumida, FOi es la frecuencia de
ocurrencia del ítem i y Xi el peso promedio en kilogramos de un individuo del ítem i.
Finalmente, la biomasa relativa de cada ítem se calcula mediante la siguiente fórmula
Los pesos promedios se presentan en la cuadro 5.
Finalmente, los resultados obtenidos en dieta son comparados con los resultados de
transectos (capítulo 1) a fin de comparar uso vs disponibilidad, mediante el índice de
preferencia de Ivlev (Krebs, 1999; Cortés et al., 2003; Muñoz y Simonetti, 2013).
Dónde: r(i): Cantidad (proporción) de registros en cada tipo de ambiente y p(i):
Proporción de cámaras trampa encada tipo de ambiente. Valores positivos indican
selección a favor del ítem mientras que valores negativos muestran rechazo,
considerando -0,3 a 0,3 como indiferencia (Muñoz y Simonetti, 2013).
31
Resultados
Se recolectaron 34 deposiciones atribuibles a puma, ninguna de las cuales resultó
fresca. Una vez en laboratorio, 9 de estas fueron descartadas al no cumplir con
criterios de identificación. De las 25 restantes, provenientes de 6 localidades distintas
(cuadro 6 del anexo del capítulo), fue posible identificar 15 items alimenticios diferentes
que fueron analizados mediante la ecuación de Ackerman (cuadro 4).
Cuadro 4. Cálculo de biomasa relativa de presas consumidas por puma en el altiplano de la
región de Tarapacá.
Ítem alimentario
n°
deposiciones
PO
Factor de
corrección
BR
Aves
Pelecaniforme
2
4%
0,55
14,0%
Tinamiforme
1
2%
0,7
0,9%
Anseriforme
1
2%
2.06
2,7%
Artiodáctilos
Vicugna pacos
8
17%
4,43
47,0%
Vicugna vicugna
1
2%
3,73
4,9%
Lama glama
1
2%
6,53
8,6%
Ovis orientalis
3
6%
4,08
16,0%
2,06
2,7%
0,02
0,0%
Carnívoros
Galictia cuja
1
Thylamys pallidior
1
2%
Marsupiales
2%
Roedores
Lagidium viscacia
5
10%
2,03
13,0%
Abrocoma cinerea
2
4%
0,24
0,6%
Eligmodontia puerulus
2
4%
0,02
0,1%
Auliscomys sublimis
1
2%
0,03
0,1%
Galenomys garleppi
1
2%
0,05
0,1%
Phyllotis darwini
1
2%
0,05
0,1%
Phyllotis xanthopygus
1
2%
0,05
0,1%
Phyllotis sp.
4
No identificado
9
8%
19%
0,05
0,04
0,20%
0,4%
Lialoemus sp.
1
Reptiles
2%
0,0%
En términos de biomasa relativa, el principal item alimenticio corresponde al orden
artiodactilos, representando al 76% de esta, destacando la presencia de alpaca
32
(Vicugna pacos) con un 47% de la biomasa relativa total, mientras que el cordero (Ovis
orientalis) se encuentra en segundo lugar con un 16%. El segundo orden de
importancia como ítem alimenticio lo constituyen los roedores, con una biomasa
relativa total de 15,7%, siendo la vizcacha (Lagidium
viscacia), con un 13% de
biomasa relativa total, correspondiendo al roedor de mayor importancia en la dieta de
puma. Al categorizar la biomasa consumida según peso en “grande” (mayores a 50
kilogramos), “medio” (49 a 5 kilogramos) y “pequeño” (menores a 5 kilogramos), el 76%
está constituida por animales de la categoría grande, no encontrándose ningún item
alimenticio en la categoria “medio” (figura 6).
Porcentaje biomasa consumida según peso
Grande
Medio
Pequeño
24%
0%
76%
Figura 6. Biomasa consumida categorizada según peso en “grande” (mayores a 50
kilogramos), “medio” (49 a 5 kilogramos) y “pequeño” (menores a 5 kilogramos). No hubo item
alimenicios en la categoria “medio”.
Al categorizar la biomasa consumida en “doméstico” (ganado doméstico) y “silvestre”
(fauna silvestre), el 71% correspondió a ganado doméstico (figura 7).
33
Figura 7. Ubicación de deposiciones recolectadas. En verde las que contuvieron fauna
silvestre, y en rojo ganado doméstico.
Mediante el índice de preferencia de Ivlev se compararon los resultados de preferencia
en dieta obtenidos en deposiciones respecto a la disponibilidad de presas observadas
mediante transectos como kilogramos de biomasa (capítulo 1). El índice (cuadro 5)
muestra una preferencia por vizcacha (1,0), seguido por vicuña (0,64), aves (0,61),
alpaca (0,53) y cordero (0,48), mientras que demuestra rechazo por llama (-0,80).
34
Cuadro 5. Índice de preferencia de Ivlev para dieta del puma en el altiplano de la región de
Tarapacá
Aves
Vicugna pacos
Vicugna vicugna
Lama glama
Ovis orientalis
Longidium viscacia
Otros
2
% biomasa dieta
frecuencia (pi)
pi
5,1%
47,0%
4,9%
8,60%
16%
13%
5,40%
0,05
0,47
0,049
0,086
0,16
0,13
0,05
0,0025
0,2209
0,002401
0,007396
0,0256
0,0169
0,0025
%
disponibilidad
Índice de Ivlev
1,2
14,3
1,1
77,0
5,6
0,0
0,8
0,61
0,53
0,64
-0,80
0,48
1,0
0,74
Discusión
Las presas más consumidas por el puma no son necesariamente las más abundantes,
ya que si un animal cuenta con una variedad de ítems alimentarios posibles, elegirá
unos sobre otros (Krebs, 1999). El altiplano de la región de Tarapacá se caracteriza por
la riqueza de su fauna, tanto de ganado doméstico como silvestre, lo que se traduce en
una amplia variedad de presas potenciales para el puma (Núñez et al., 1988).
El análisis de las deposiciones de puma determinó un nicho trófico 15 items
alimenticios, lo que es superior a lo reportado para la zona central y sur del país (Rau y
Jiménez 2010; Bonacic y Guarda 2012).
El orden de mayor importancia para el puma corresponde a artiodáctilos, con una
frecuencia de aparición del 27% y una biomasa relativa del 76%. La especie de mayor
importancia fue alpaca (Vicugna pacos), tanto en frecuencia de aparición (17%) como
biomasa relativa (47%). La segunda especie en cuanto a importancia corresponde al
cordero, con una frecuencia de aparición del 6% y una biomasa relativa del 16%. Los
roedores representan una significativa fracción de la dieta del puma, destacando la
vizcacha, con una frecuencia de aparición del 10% y una biomasa relativa del 13%. Las
aves representan una fracción menor de la dieta (8% en frecuencia de aparición y 5,1%
en biomasa relativa).
Al comparar la biomasa total para el ganado doméstico y fauna silvestre, el ganado
doméstico corresponde al ítem alimenticio de mayor relevancia (cuadro 4), superior al
reportado para la zona norte de Chile por Villalobos (2006) y para la zona sur por Iriarte
35
et al (1991). Diversos investigadores señalan que otros carnívoros son presa ocasional,
aunque no rara del puma (Yáñez et al., 1986; Maehr et al., 1990; Logan y Sweanor,
2001; Pacheco et al., 2004). Si bien en terreno se pudo constar la presencia de zorro
culpeo (Lycalopex culpaeus), ya sea por avistamientos directos, cámaras trampa y
presencia de deposiciones, no se identificó como parte de la dieta del puma, siendo el
quique (Galictis cuja) el único carnívoro presente en dieta.
Los resultados concuerdan con lo reportado para el altiplano boliviano por Pacheco et
al (2004), que indica que los roedores aportan un importante número de presas
consumidas por el puma, aun cuando el mayor aporte de biomasa está constituida por
camélidos, siendo ligeramente mayor la proporción de ganado doméstico sobre
silvestre.
Al utilizar el índice de preferencia de Ivlev para comparar los resultados obtenidos en
dieta y la oferta de presas observadas mediante transecto (capítulo 1), los valores
indican que a pesar de su abundancia, el ganado doméstico no sería preferido por
sobre fauna silvestre. En este sentido que las llamas sean el único ítem alimentario
evitado a pesar del ser el más numeroso en cuanto a cantidad y biomasa resulta muy
interesante (cuadro 5). Podemos suponer entonces que el puma no estaría prefiriendo
alpacas por sobre vicuñas, sino que esto correspondería más bien a la oferta
disponible, ya que el 95% de las vicuñas en Chile se encuentran en la región de Arica y
Parinacota (Laker et al., 2006). El abandono del ganado doméstico (debido a procesos
migratorios en las comunidades aymaras hacia los centros urbanos) así como su
abundancia, causaría la preferencia de estos por sobre vicuñas. La falta de cuidado
por parte de los ganaderos a su ganado juega un papel importante en muchos casos
de depredación (Graham et al., 2005). Adicionalmente, la pérdida de conductas anti
predatorias en llamas y alpacas puede relacionarse directamente a que los ataques del
puma sobre ganado doméstico den como resultado la muerte de varios animales
durante cada ataque (Grebe, 1997; Pacheco et al., 2004; Graham et al., 2005;
Gundermann y Gonzáles, 2008).
La preferencias por parte del puma en el altiplano de la región de Tarapacá de
alimentarse de presas de gran tamaño (como artiodactilos), es similar a lo reportado
para la zona austral de Chile. En contraste, en la zona centro y sur del país, donde a
36
pesar de existir presas como caballos y vacunos, el puma prefiere alimentarse de
liebres y conejos (Rau et al., 1991; Bonacic y Guarda, 2012).
Es importante destacar que a pesar de un gran esfuerzo de muestreo, el número de
deposiciones recolectadas fue bajo (n = 25), por lo que se espera que a futuro puedan
seguir siendo recolectadas más muestras a fin de seguir aportando información en
otras zonas del altiplano y pre cordillera de la región de Tarapacá.
Si bien es cierto que el puma es un depredador adaptable y que su dieta está
compuesta por diferentes especies, se puede definir al puma del altiplano en la región
de Tarapacá muestra preferencia por artiodáctilos, al igual que en Norteamérica y la
zona austral de Chile (Ackerman et al., 1984; Rau et al., 1991).
Resumen
El puma (Puma concolor) es considerado un depredador tope, adaptable y oportunista.
Su dieta fue estudiada a partir de deposiciones recolectadas en el altiplano de región
de Tarapacá (Chile) durante el año 2012. Se identificaron un total de 15 ítems
alimenticios, de los cuales la alpaca (Vicugna pacos) fue la presa principal en términos
de biomasa relativa, constituyendo el 47% de su dieta. El segundo ítem en importancia
correspondió al cordero (Ovis orientalis), con un 16% de la biomasa total consumida. Al
corregir los valores mediante el índice de preferencia de Ivlev, los resultados indican
que la fauna silvestre es preferida sobre ganado doméstico. Si bien es cierto que su
dieta resultó compuesta por diferentes ítems alimentarios, al igual que en América del
Norte y la zona austral de Chile el puma del altiplano de la región de Tarapacá se
puede definir como un especialista en artiodáctilos.
Palabras Clave: Items alimenticios, alpaca (Vicugna pacos), depredación, biomasa
relativa.
37
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40
Anexo Capítulo 4
Cuadro 6. Especies identificadas en fecas recolectadas en la zona de estudio
Muestra
A-01
A-02
A-03
A-04
A-06
A-07
A-08
A-09
Comuna
Colchane
Colchane
Colchane
Colchane
Colchane
Colchane
Colchane
Colchane
Localidad
Ancollo
Aravilla
Ancollo
Ancollo
Ancollo
Angostura
Angostura
Angostura
MSNM
4035
4115
4085
4056
4034
4080
4080
4080
UTM
513387
516582
513157
513490
513991
518062
518062
518062
7871867
7875942
7872661
7872811
7871613
7875360
7875360
7875360
A-10
A-11
A-12
A-13
A-14
A-15
A-16
A-17
B-01
B-02
B-03
B-04
B-05
N-01
N-03
N-04
N-06
Colchane
Colchane
Colchane
Colchane
Colchane
Colchane
Colchane
Colchane
Pica
Pica
Pica
Pica
Pica
Colchane
Colchane
Colchane
Colchane
Angostura
Angostura
Angostura
Angostura
Angostura
Ancollo
Ancollo
Aravilla
Sillajuay
Sillajuay
Sillajuay
Cancosa
Sillajuay
Ancollo
Cariquima
Ancollo
Ancollo
4080
4080
4091
4091
4091
4100
4100
4105
4715
4703
4715
3929
4703
4026
3747
4023
4070
518062
518062
518052
518052
518052
513392
513392
518062
534719
534725
534719
541760
534725
514170
537116
514143
514060
7875360
7875360
7875379
7875379
7875379
7871863
7871863
7875360
7811400
7811494
7811400
7803556
7877494
7871480
7851424
7871478
7871514
Especie identificada
Vicugna pacos
Lagidium viscacia
Vicugna pacos
Vicugna pacos
Vicugna pacos
Vicugna pacos
Abrocoma cinerea, Phyllotis sp
Abrocoma cinerea, Phyllotis sp,
Eligmondontia puerulus
Pelecaniforme*
Vicugna pacos
Tinamiforme, Pelecaliforme*
Phyllotis sp.
Lagidium viscacia, Anseriforme*
Liolaemus sp
Ovis orientalis, Lagidium viscacia
roedor sp
Thylamys pallidior, Akodon sp.
Ovis orientalis, Lagidium viscacia
Lagidium viscacia
Ovis orientalis
Vicugna pacos, Galictis cuja
Vicugna vicugna
Eligmondontia puerulus
Lama glama
Vicugna pacos
*Para el caso de las aves, la identificación se logró solo hasta la categoría taxonómica de orden.
41
Figura 8. Deposiciones de puma sobre una tola, en los requeríos que bordean la laguna
Arabilla, Parque Nacional Volcán Isluga.
.
.
Figura 9. Lavado de deposiciones de puma, en una malla fina.
42
Figura 10. Deposiciones ya lavadas y deshidratadas.
.
.
Figura 11. Separación de los restos óseos del pelo para análisis. La pinza sostiene una rótula
de camélido encontrada en la misma deposición.
.
.
43
Figura 12. Detalle al microscopio de la impresión un pelo de cordero (Ovis orientalis) obtenido
de las deposiciones del puma. Se observan las escamas características de la especie.
.
.
44
Capítulo 5
DETERMINACION DE LA DENSIDAD, PATRONES DE ACTIVIDAD Y USO DE
HÁBITAT DE PUMA (Puma concolor) EN EL ALTIPLANO DE LA REGIÓN DE
TARAPACÁ, CHILE
Jorge M. Leichtle Pizarro
Dirección de investigación y Postgrado
Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal
Pontificia Universidad Católica de Chile
Abstract
The puma (Puma concolor) is territorial and lone animal, previous studies for the ecoregion neo tropical indicate a minimum density 0.6 pumas/100 km2. Throughout the
2012 was estudied the abundance of puma in the highland of the region of Tarapacá
using the recapture-recapture method using camera trap. The study considered 2
separate periods of 3 months each, separated by a gap of 15 days between them. The
photographs obtained allowed us to identify 6 different individuals. The minimum
estimated density calculated was 0.5 puma/100 km2 (1 Puma/20,000 ha). The puma
showed an activity pattern markedly nocturnal crepuscular, preferring habitat with
dominance of tolars, avoiding marshers.
Key words: Camera-trapping, Individual identification, Neotropic, Density estimation.
45
Introducción
Los depredadores tope, en general grandes carnívoros, cumplen un rol fundamental en
la mantención de ecosistemas saludables (Macdonald y Sillero-Zubiri 2002; Berger
2006; Michalski et al. 2006). Actualmente se encuentran en declinación en todo el
mundo debido a la pérdida de hábitat, a la disminución de su base de presas y a la
cacería en represalia por ataques a ganado o al mismo ser humano (Conforti y Cascelli
de Azevedo, 2003; Löe y Röskaft, 2004; Graham et al., 2005; Bonacic y Guarda, 2012).
El puma (Puma concolor) es un animal solitario y territorial (Muñoz-Pedreros y YañezValenzuela, 2009; Hornocker y Negri, 2010), estudios anteriores para la eco-región neo
tropical señalan una densidad mínima 0,6 pumas/100 km2. Bajas densidades aseguran
que sea poco probable que ocurran encuentros entre machos territoriales, evitando de
esta manera lesiones que pudiesen causar incapacidad para cazar o incluso la muerte
(Logan y Sweanor, 2001). Al ser un carnívoro estricto, obtiene la energía necesaria
para mantención, actividad conductual y reproductivo a partir de las presas que
consume, por lo que su densidad esta típicamente correlacionada a la disponibilidad
de presas (Logan y Sweanor, 2001; Carbone y Gittleman, 2002).
Para el caso de Chile, el puma es el depredador tope de la cadena trófica (MuñozPedreros et al., 1995). El conocimiento sobre la especie en las distintas ecorregiones
del país es escaso, existiendo a la fecha sólo dos estimaciones de densidad publicadas
(Franklin et al., 1999; Elbroch y Wittmer, 2012), ambas en la Patagonia chilena. Resulta
urgente generar información local sobre la ecología del puma, lo que a su vez permita
informar para la toma de decisiones y la adopción de medidas de conservación que
permitan atenuar el conflicto con las comunidades locales (Bonacic et al., 2007).
Las cámaras trampa poseen la ventaja de ser una metodología poco invasiva y no letal
de obtención de información sobre la ecología de especies crípticas (O´Connell et al.,
2011). En años recientes, el uso de cámaras trampa ha permitido responder a una
serie de preguntas concernientes a los carnívoros (Carbone et al., 2001; Trolle y Kery,
2005; Negrões et al., 2010). Mediante un correcto diseño experimental y análisis de
imágenes, las cámaras trampa permiten estimar abundancia, densidad poblacional y
patrones de actividad. Las cámaras trampa han sido utilizadas exitosamente para el
estudio de otros carnívoros elusivos como tigre (Phantera tigris), jaguar (Phantera
onca) y gato guiña (Leopardus guigna) (Karanth y Nichols, 1998; Silver et al., 2004;
46
Gálvez et al., 2013). La estimación de la abundancia de una especie constituye la base
para programas de monitoreo e investigaciones ecológicas sobre las poblaciones de
ésta (Walker et al., 2000; De la Maza y Bonacic, 2013).
El ecosistema altiplánico del norte presenta una amplia distribución del puma, pero no
se conoce su densidad en la región de Tarapacá. Villalobos (2006), estimó que la
densidad de pumas para el altiplano de la provincia de Parinacota es de 0,9 pumas/100
km2, para un área de estudio de 143.019 ha.
Como se mencionó en los capítulos 1 y 2, la zona de estudio cuenta con oferta de
presas, tanto silvestres como domésticas, que permitirían la mantención de varios
individuos de puma, por lo tanto, se esperaría que la densidad de pumas esté
relacionada con esta oferta. El objetivo de este capítulo es estimar la densidad de
pumas mediante la utilización de cámaras trampa, analizando además patrones de
actividad y preferencias de uso de hábitat para esta especie en el altiplano de la región
de Tarapacá.
Metodología
Mediante la utilización de imágenes satelitales Landsat 5 TM (30 metros de resolución
espacial) del año 2012 y reconocimientos en terreno, y buscando la mayor cobertura
posible del área de estudio a fin de evitar individuos cuya posibilidad de detección sea
cero, se definió la instalación de cámaras trampa a intervalos regulares de entre 5 y 10
km, siguiendo protocolos utilizados para el estudio de otros grandes felinos (Silver et
al., 2004; Kelly et al., 2008; Bonacic y Guarda, 2012). Se seleccionaron senderos de
fauna y quebradas, que corresponden a trayectos de menor esfuerzo utilizados
habitualmente para el desplazamiento del puma a lo largo de sus territorios. Estos
fueron identificados en base a presencia de huellas tanto de puma como de presas
potenciales y deposiciones (Karanth et al., 2004; Kelly et al., 2008; Negrões et al.,
2010; Bonacic y Guarda, 2012).
Un total de 18 cámaras trampa fueron instaladas durante dos periodos sucesivos: El
periodo otoño-invierno de 88 días (entre el 5 de junio y el 30 de agosto de 2012) y el
periodo primavera de 90 días (entre el 15 de septiembre al 13 de diciembre) (figura 1).
La duración para cada periodo de muestreo se determinó para no vulnerar el supuesto
47
de población cerrada (Kelly et al., 2008; Negrões et al., 2010). La diferencia altitudinal
entre la cámara instalada a mayor y menor altura fue de 718 m, entre los 3.701 y 4.419
msnm. En cada uno de estos puntos se utilizaron cámaras trampa de detección pasiva
Bushnell modelo Trophy cam HD 2012. Las cámaras fueron instaladas en estaciones a
una altura entre 40 y 70 cm desde el suelo, a una distancia aproximada de 7 m del
punto focal (O´Connell et al. 2011). Se programaron para tomar 3 fotografías por
evento (es decir, cada vez que se activó el sensor), con intervalos de activación cada 5
minutos, las 24 horas del día (Soisalo y Cavalcanti 2006; Negrões et al. 2010; O’Brien
et al. 2003.
Del total de fotografías obtenidas, se consideró como evento independiente (Kelly et
al., 2008):
1. Fotografías consecutivas de diferentes individuos de la misma o diferentes especies.
2. Fotografías consecutivas de individuos de la misma especie tomadas por más de 30
minutos de diferencia.
3. Fotografías no consecutivas de individuos de la misma especie.
Con el fin de evitar fotografías de individuos “en movimiento”, se instaló en el sendero
un cono plástico perforado, semienterrado y asegurado con estacas, en cuyo interior se
dejó una esponja empapada en atractante olfativo (Bonacic y Guarda, 2012). Las
fotografías obtenidas durante estos dos periodos fueron analizadas por investigadores
para identificarlos en función de tamaño, sexo, marcas y cicatrices (Kelly et al., 2008;
Negrões et al., 2010; Bonacic y Guarda, 2012). A fin de estimar el modelo que mejor se
ajuste a la probabilidad de captura, los historiales de captura-recaptura se analizaron
mediante el paquete estadístico R (R Core Team, 2013).
La densidad mínima se calculó mediante dos metodologías que permitieron definir la
superficie efectiva de muestreo: Distancia máxima de promedio de movimiento
(MMDM) y Polígono mínimo convexo (MPC), a fin de comparar los resultados con otros
estudios.
Distancia máxima de promedio de movimiento. A partir de individuos recapturados
fotográficamente en diferentes estaciones, se calculó la mitad del promedio de la
distancia máxima de movimiento a partir de la siguiente fórmula:
48
Dónde: Dmax: distancia máxima de movimiento por el individuo i; n: número de
individuos con recapturas en estaciones distintas. El valor ½
de MMDM permite
calcular la distancia efectiva de muestreo al calcular un buffer alrededor de cada
estación (Faller et al. 2011; Paviolo et al. 2009).
Polígono mínimo convexo. Este método crea un área cuyos bordes son dados por las
localizaciones periféricas (Mohr, 1947). Para el estudio se replicó la metodología
utilizada por Villalobos (2006), que definió el polígono como un área con denuncias de
ataque a ganado por parte del puma, rastros de su presencia (huellas, deposiciones) y
características geográficas y ambientales que aseguren el resguardo de la especie a
estudiar. De esta área, las cámaras exteriores fueron unidas, formando un polígono.
Por lo tanto, la densidad mínima de pumas se define como los individuos detectados
dividido por la cantidad de hectáreas al interior del polígono.
Para determinar el patrón de actividad horaria, los registros independientes obtenidos
fueron asignados a 4 periodos del día (Lucherni et al., 2009; Bonacic y Guarda, 2012):
1.
Amanecer: 5:00 a 6:59 horas
2.
Día: 7:00 a 17:59 horas
3.
Ocaso: 18:00 a 19:59 horas
4.
Noche: 20:00 a 4:59 horas
Finalmente, para determinar la preferencia de uso de hábitat, la ubicación de cada
cámara trampa fue categorizada como bofedal, pajonal, llaretal, tolar, queñual y suelo
desnudo, según correspondió para cada caso. Luego estos valores fueron corregidos
mediante el índice de preferencia de selectividad de Ivlev (Cortés et al., 2003; Muñoz y
Simonetti, 2013).
Dónde: r(i): Cantidad (proporción) de registros en cada tipo de ambiente y p(i):
Proporción de cámaras trampa en cada tipo de ambiente. Valores positivos indican
49
selección a favor del ítem mientras que valores negativos muestran rechazo,
considerando -0,3 a 0,3 como indiferencia (Muñoz y Simonetti, 2013).
Resultados
Los resultados obtenidos se presentan en la cuadro 7. El esfuerzo de muestreo para el
periodo otoño-invierno fue de 792 noches trampa, en los que se obtuvieron 7 registros
de puma en 3 de las 9 estaciones. El éxito de captura fue de 0.88 registros/100 días
trampa. Durante este periodo se identificaron 4 pumas (cuadros 8 y 9), de los cuales 1
(P1) fue recapturado en dos estaciones diferentes, calculándose el valor ½ MMDM en
5,5 km. Este valor permitió calcular un área total de 707 km2, lo que significa 0,6
puma/100 km2. Al calcular el polígono mínimo convexo, este representa 772 km2, lo
que significa 0.5 puma/100 km2 (1 puma/20.000 ha).
El esfuerzo de muestreo para el periodo primavera fue de 810 noches trampa, en los
que se obtuvieron 5 registros de puma en 4 de las 9 estaciones. El éxito de captura fue
de 0,6 registros/100 días trampa. Durante este periodo se identificaron 3 pumas
(cuadros 8 y 9), de los cuales 1 (P2) fue recapturado en dos estaciones diferentes,
calculándose el valor ½ MMDM en 8,4 km. Este valor permitió calcular un área total de
1.672 km2, lo que significa 0,2 puma/100 km2. Al calcular el polígono mínimo convexo,
este representa 855,28 km2, lo que significa 0,4 puma/100 km2 (1 puma/25.000 ha).
Cuadro 7. Detalle de los resultados obtenidos
Periodo 1
Periodo 2
Esfuerzo de muestreo
792 noches trampa
810 noches trampa
Éxito de captura/ 100 días trampa
0.88 registros
0,6 registros
Registros puma
7
5
Estaciones con registro
3
4
Pumas identificados
4
3
MMDM
5,5 km
8,4 km
2
Área total MMDM
707 km
1.672 km
Densidad mínima MMDM
0,6 puma/100 km
Área total MPC
772 km
Densidad mínima MPC
0.5 puma/100 km
2
2
2
0,2 puma/100 km
855,28 km
2
2
2
0,4 puma/100 km
2
50
Periodo 1*
Cuadro 8. Total de capturas fotográficas de puma en el área de estudio
Comuna
Localidad
UTM
Altitud
msnm
Tipo de
hábitat
Fecha de
registro
Individuo
Hora
Colchane
Mauque
511611
7864185
4118
Tolar
08-06-2012
P1
21:57
Colchane
Mauque
Colchane
Arabilla
512324
7863760
4013
Tolar
08-06-2012
P1
22:12
517530
7874031
3977
Tolar
14-06-2012
P1
7:25
Colchane
Arabilla
517530
7874031
3977
Tolar
18-06-2012
P2
3:13
Colchane
Mauque
512997
7863894
3992
Tolar
08-06-2012
P1
22:22
Pica
524885
7784190
4214
Pajonal
29-06-2012
P3
5:45
524885
7784190
4214
Pajonal
18-07-2012
P3 - P4
0:15
Colchane
Río
Collacagua
Río
Collacagua
Ancuaque
530740
7844849
3823
Tolar
23-09-2012
P5
1:18
Colchane
Colchane
Mauque
Colca
511611
496540
7864185
7872143
4118
4167
Tolar
Bofedal
26-09-2012
23-11-2012
P6
P6
22:04
0:54
Colchane
Colca
496540
7872143
4167
Bofedal
12-12-2012
P6
21:48
Colchane
Huaitane
543399
7838626
3868
Tolar
10-12-2012
P6
23:44
Periodo 2*
Pica
Cuadro 9. Detalles de individuos detectados y sus características (ver figura 15 en anexo de
este capítulo)
Individuo
Estación
Características
P1
Mauque, Arabilla
Macho, cráneo anguloso, omóplatos altos y musculatura marcada
P2
Arabilla, Mauque, Colca
Hembra, posiblemente mayor, robusta
P3
Río Collacagua
Macho joven, omóplatos y musculatura menos desarrollada que P1
P4
Río Collacagua
Hembra delgada, abdomen laxo (signo de parición anterior)
P5
Ancuaque
P6
Huaitane
sexo sin identificar, adulto, antebrazos y zona plantal de coloración
oscura
Posiblemente hembra, delgado.
51
El paquete estadístico R seleccionó un modelo nulo (M0) como el que mejor explicaba
el historial de captura-recaptura. Los modelos nulos asumen una distribución con
ausencia de factores reguladores, por lo tanto, una probabilidad heterogénea de
captura (Karanth y Nichols, 1998; Kelly et al., 2008).
El promedio de densidad mínima estimada para la zona de estudio es de 0,4 puma/100
km2 mediante distancia máxima de movimiento y 0,5 puma/100 km2 mediante Polígono
Mínimo Convexo. Si asumimos que la densidad mínima para la especie es de 0,5
puma/100 km2, la población estimada de pumas para el altiplano de la región de
Tarapacá (que abarca 12.997 km2) es de 65 individuos.
El promedio de registros ocurrió a una altura de 4.039 msnm, con ± 366 de desviación
estándar (cuadro 8). El patrón de actividad del puma mostro una marcada preferencia
de uso nocturno crepuscular, con un 84% en el periodo noche (20:00 a 4:59 horas), 8%
en el periodo amanecer (5:00 a 6:59 horas) y 8% en el periodo día (7:00 a 17:59 horas)
(figura 13).
En cuanto a las formaciones vegetaciones, un 50% de los registros ocurrió en tolar, un
16,5% en pajonal y un 33,3% en bofedal (cuadro 9). Al ponderar los valores mediante
el índice de selección de Ivlev, tolar resultó preferido (0.15) por sobre pajonal y (-0,02),
mostrando rechazo por bofedal (-0,35).
52
Noche 0:00
Noche 23:00
Noche 22:00
Noche 21:00
Noche 20:00
3
2,5
Noche 1:00
Noche 2:00
Noche 3:00
2
Noche 4:00
1,5
1
Ocaso 19:00
Amanecer 5:00
0,5
0
Ocaso 18:00
Amanecer 6:00
Día 17:00
Día 7:00
Día 16:00
Día 8:00
Día 15:00
Día 9:00
Día 14:00
Día 13:00
Día 10:00
Día 11:00
Día 12:00
Figura 13. Patrones de actividad para el puma basados en las capturas mediante cámaras
trampa (n= 10).
Discusión
Los resultados entregados en este capítulo constituyen la primera estimación de
densidad para el puma en el altiplano de la región de Tarapacá. Independiente de la
metodología utilizada (distancia máxima de movimiento vs polígono mínimo convexo),
el valor promedio es de 1 puma/20.000 ha, siendo el menor reportado a la fecha para
Chile y el Neotrópico, sólo comparables a la densidad en Misiones, Argentina (Kelly et
al., 2008), como puede verse en el Cuadro 10 del anexo.
Algunos factores que podrían explicar esta baja densidad son la oferta de presa,
territorialidad y caza. La oferta de presas (Capitulo 1) está dada principalmente por
artiodáctilos, tanto domésticos como silvestres. Como se discutió en el capítulo 2, la
dieta del puma en la zona de estudio está constituida principalmente por artiodáctilos
(cuadro 4), siendo la especie doméstica alpaca (Vicugna pacos) la mayor fuente de
biomasa consumida, con un 47%. Respecto a las especies silvestres, la vicuña
(Vicugna vicugna) representa aproximadamente el 5% de la biomasa consumida. Pese
53
a este bajo porcentaje, el puma estaría prefiriendo la vicuña por sobre la alpaca
(cuadro 5).
Respecto a la caza, está a sido indicada como una impórtate causa en la disminución
de las poblaciones de puma en otros países (Logan y Sweanor, 2001; Kelly et al.,
2008; Paviolo et al., 2009). Si bien es cierto que en Chile se encuentra prohibida la
caza de puma, durante la realización de este estudio se pudo constatar al menos 2
pieles de puma en diferentes poblados aymaras, por lo que no podemos descartar que
su práctica sea más común de lo que se piensa. Además, la cacería al lado boliviano
de la frontera puede ser un factor de amenaza permanente debido a la mayor densidad
de habitantes y menor control de caza.
Las poblaciones de puma suelen estar definidas por características del paisaje (ríos,
cordilleras, desiertos, etc.) que pueden actuar como barreras para el movimiento entre
poblaciones (Hornocker y Negri, 2010). El puma utiliza la cobertura proporcionada por
la vegetación y el terreno accidentado como refugio, la cría de sus cachorros y para
asechar sus presas (Logan y Sweanor 2001). Nuestra área de estudio presenta una
cobertura vegetal poco abundante, sin embargo, hay una alta presencia de farellones
rocosos que ofrecen condiciones para el albergue y refugio del puma. El área no posee
grandes asentamientos urbanos, pero sí presenta actividad ganadera, principalmente
de camélidos y ovinos. Aun cuando se tomaron precauciones para maximizar la
probabilidad de captura de individuos de puma, siempre existe la posibilidad de que
algún individuo no se detectado por las cámaras trampa (Bonacic y Guarda, 2012). Por
otro lado, la geografía del área de estudio no posee problemas de conectividad, lo que
lleva a pensar que la inexistencia de barreras naturales permite al puma desplazarse
por una amplia variedad de senderos, algunos de los cuales pudieron pasar
inadvertidos para este estudio, ya que áreas grandes pueden entregar valores bajos de
densidad debido a la extensión de territorio (Faller et al., 2011). Para el caso del puma,
reportes de densidades altas han derivado principalmente de estudios con pequeños
tamaños muéstrales (Kelly et al., 2008). Como se indicó, la baja densidad encontrada
es comparable con en Misiones, Argentina (Kelly et al., 2008). Ese estudio se llevó a
cabo en la Reserva de la Biosfera Yabotí, que limita con propiedades privadas, por lo
que la densidad del puma estaría dada por la intensa actividad forestal y la caza furtiva
(Kelly et al., 2008; Paviolo et al., 2009).
54
Respecto a otros carnívoros, en la zona de estudio se encuentran diferentes especies
que poseen superposición espacial de territorios, tales como zorro culpeo, gato
colocolo y gato andino (Núñez et al., 1988; Iriarte y Jaksic, 2012). Estudios anteriores
sugieren que la utilización por parte de los carnívoros de diferentes nichos de tiempo
(horarios) evita la directa competencia por recursos (Kronfeld-Schor y Dayan, 2003;
Lucherni et al., 2009). Sin embargo para el caso de Chile, zorros culpeo, gatos colocolo
y gatos andino no suponen una competencia directa para el puma, ya que es el único
depredador capaz de cazar artiodáctilos adultos (capítulo 1). Si bien se ha reportado
que el puma posee una actividad tanto diurna como nocturna (Muñoz-Pedreros y
Yañez-Valenzuela, 2009; Harmsen et al., 2011; Iriarte y Jaksic, 2012), los resultados
obtenidos en este estudio muestran una actividad nocturno-crepuscular (figura 13) que
no se relacionaría con evitar competencia interespecífica, sino más bien a una
estrategia de caza en condiciones que sus presas (en este caso artiodáctilos) resultan
más vulnerables. Vam Dyke (1986) señala para Norteamérica que el puma posee
actividad nocturna para evitar los periodos de mayor actividad humana, lo que no
resulta muy claro en zonas de baja presencia humana, como el altiplano de Tarapacá.
En Sudamérica se ha reportado que el puma ataca ganado doméstico en horas de baja
actividad humana (Mazzolli et al., 2002; Paviolo et al., 2009). Villalobos (2008), indicó
que para la región de Arica y Parinacota, el 82% de los ganaderos entrevistados
señalaron que los ataques a sus animales ocurrieron durante la noche.
Respecto al uso de hábitat, la mayoría de los registros se obtuvieron en senderos y
quebradas con presencia de tolas, sin embargo, esto parece responder a que es el tipo
de vegetación dominante en áreas de tránsito para el puma hacia y desde cuerpos de
agua.
Podemos concluir que la densidad calculada de pumas, mediante el uso de cámaras
trampa, fue menor a la esperada en base la disponibilidad de presas. Este estudio
permite entregar los primero datos sobre densidad del puma en la región. Se espera
que la información entregada permita orientar futuros esfuerzos para la comprensión
de esta especie, resultando clave para futuros planes de conservación en la región.
55
Resumen
El puma (Puma concolor) es un animal solitario y territorial, estudios anteriores para la
eco-región neo tropical señalan una densidad mínima 0,6 pumas/100 km2. Durante el
2012 se estudió la abundancia de puma en el altiplano de la región de Tarapacá
mediante el método de recaptura-recaptura utilizando cámaras trampa. El estudio
contempló 2 periodos independientes de 3 meses, separados por una ventana de 15
días entre ellos. Las fotografías obtenidas permitieron identificar a 6 individuos
diferentes. La densidad mínima estimada calculada fue de 0,5
puma/100 km2 (1
puma/20.000 ha). El puma mostró un patrón de actividad marcadamente nocturno
crepuscular, prefiriendo hábitat con dominancia de tolares, evitando bofedales.
Palabras Clave: Cámara trampa, identificacion individual, Neotrópico, estimación de
densidad.
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59
Anexo Capítulo 5
Figura 14. Área cubierta por Polígono Mínimo Convexo durante el periodo otoño-invierno (1) y
primavera (2)
60
Cuadro 10. Densidad reportada para puma en la ecoregión neotropical
Autor
País
Ambiente
Metodología
Densidad
(Ind/100
km2)
Elbroch y Wittmer (2012)
Chile
Patagonia
Telemetría
3,4
Franklin et al. (1999)
Chile
Patagonia
Telemetría
6
Bonacic y Guarda (2012)
Chile
Andes centrales
Cámaras-
0,6
trampa
Kelly et al. (2008)
Argentina
Bosque Atlántico
Cámaras-
0,6
trampa
Paviolo et al. (2009)
Argentina
Bosque Atlántico
Cámaras-
0,7
trampa
Villalobos (2006)
Chile
Altiplano
Cámaras-
0,9
trampa
Paviolo et al. (2009)
Argentina
Bosque Atlántico
Cámaras-
2,2
trampa
Paviolo et al. (2009)
Argentina
Bosque Atlántico
Cámaras-
2,4
trampa
Kelly et al. (2008)
Belice
Bosque tropical
Cámaras-
3,4
trampa
Negrões et al. (2010)
Brasil
Bosque tropical
Cámaras-
3,4
trampa
Kelly et al. (2008)
Bolivia
Chaco
Cámaras-
6,6
trampa
Modificado de Bonacic y Guarda 2012
61
Figura 15. Fotografías mediante cámaras trampa de pumas identificados en el área de
estudio. Ver detalle en cuadro 9.
62
Capítulo 6. Discusión final
Este estudio abordó diferentes aspectos sobre la ecología del mayor depredador de
Chile, Puma concolor, para el altiplano de la región de Tarapacá (Muñoz-Pedreros y
Yañez-Valenzuela, 2009; Bonacic y Ibarra, 2009). El puma, al igual que otros grandes
carnívoros del mundo, se encuentra amenazado debido a la destrucción y
fragmentación de su hábitat, caza ilegal y el agotamiento de las poblaciones de presas
silvestres (Löe y Röskaft, 2004). A pesar de esto, siguen siendo escasas las
investigaciones sobre esta especie en Chile, concentrándose la mayoría de estas en la
zona sur y austral del país.
Este estudio se realizó durante diferentes campañas entre 2012 y 2013, mediante la
utilización de metodos no invasivos. Sin lugar a dudas, el mayor desafío durante esta
investigación correspondió la especie objetivo, ya que el puma es un animal solitario y
críptico. Otro importante desafío fue la zona de estudio, sobre los 3.500 msnm, lo que
dificultó el trabajo debido a la hipoxia y extremas variaciones diarias de temperatura.
El primer capítulo abordó la oferta de presas para 17 bofedales del altiplano de
Tarapacá. Mediante la utilización de transectos se registraron 11 posibles ítems
alimentarios, los que representaron una biomasa disponible de 62,1 kg/ha durante el
invierno y 57,5 kg/ha durante el verano, del cual el 97,3% correspondió a ganado
doméstico. Es posible que fauna de menor talla o criptica pasara desapercibida durante
la realización de los transectos, lo que daría una importancia mayor a animales de gran
tamaño.
Al comparar el número de registros obtenidos para el puma mediante cámara trampa
según tamaño de bofedal (Cuadro 3), los de tamaño medio y pequeño obtuvieron
mayor cantidad de registros, debido posiblemente a una mayor cantidad de presas en
una menor superficie de territorio.
El segundo capítulo analizó la dieta para el puma. Se identificaron 15 items
alimenticios, cifra superior a estudios en otras zonas del país y a lo encontrado por
observación directa en el área de estudio (Rau y Jiménez 2010; Bonacic y Guarda
2012). Este elevado valor se explica por la riqueza de presas disponibles en bofedales
del altiplano en comparación a otras zonas del país (Núñez et al., 1988). El orden de
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mayor importancia en dieta correspondió a artiodáctilos, con una frecuencia de
aparición del 27% y una biomasa relativa del 76%. Si bien es cierto que el ganado
doméstico fue mas abundante en dieta respecto a la fauna silvestre, esto se debería a
la mayor disponibilidad de los primeros. Al analizar los resultados mediante el índice de
preferencia de Ivlev, el puma muestra una preferencia por fauna silvestre (vicuñas y
vizcachas) por sobre ganado doméstico, pese a la marcada predominancia de ganado
doméstico en los sitios de muestreo.
El tercer capítulo permitió calcular una densidad mínima estimada de pumas de 0,5
individuos/100 km2 (1 puma/20.000 ha), la menor reportado a la fecha para Chile y el
Neotrópico, sólo comparables a la densidad en Misiones, Argentina (Kelly et al., 2008;
Bonacic y Guarda, 2012). Debe considerarse que este valor corresponde a la densidad
mínima estimada, la que puede encontrarse subestimado debido a la inexistencia
fragmentación de hábitat o barreras geográficas, que permiten al puma desplazarse
por grandes zonas de territorio con relativa facilidad. Es posible que debido a la
homogeneidad del territorio algunas zonas de uso frecuentes por parte del puma hayan
pasado desapercibidas. Además, también deben ser consideradas las limitantes
tecnológicas, pues las cámaras trampa se encontraron activas durante la temporada
con las menores temperaturas del año (se registraron fotografías a -20°C). Xu et al.
(2008), reporta que para el estudio de leopardo de las nieves (Panthera uncia) en la
cordillera de Kunlum, China, por sobre los 4.000 msnm solo 6 de las 10 cámaras
trampas instaladas funcionaron correctamente. Nuestra investigación se realizó con
temperaturas que variaron entre los -22 y 38ºC, con 18 cámaras instaladas por 1602
noches trampa, cubriendo una superficie de 167.200 ha y sin fallas de funcionamiento
por parte de las cámaras, lo que permite sugerir una alta confiabilidad de los datos
obtenidos.
Según los resultados presentados en esta investigación, el puma presentaría un patrón
de actividad crepuscular, sin embargo, es importante destacar el bajo número de
registros, pese al gran esfuerzo de muestreo.
Respecto al tamaño de presas, el puma estaría prefiriendo especies por sobre los 50
kg, similares a lo informado para la zona austral de Chile (Rau et al., 1991; Villalobos,
2006; Bonacic y Guarda, 2012).
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A pesar de la baja cantidad de registros fotográficos (n=12) y deposiciones
recolectadas (n=25), es importante destacar que pequeños tamaños muestrales
también pueden entregar información valiosa para la comprensión de la ecología de los
carnívoros en Chile (Hernández, 2010).
Al considera oferta de presas, dieta y patrones de actividad, además del creciente
abandono de las comunidades indígenas locales (Grebe, 1997; Graham et al., 2005;
Gundermann y Gonzáles, 2008), se concluye que en el corto a mediano plazo el
conflicto carnívoro-ganadero en el altiplano de la región de Tarapacá puede
intensificarse no obstante la baja densidad de pumas y el predominio del ganado
doméstico como oferta de presa.
Como recomendación, estudios futuros deberían realizarse en pre cordillera de la
región de Tarapacá. Esto permitiría comprender preferencias de consumo ante una
mayor diversidad de presas de mayor tamaño, tanto silvestres como domésticas (al
incluir a guanaco y posiblemente taruca). También debería considerarse el estudio
sobre caza furtiva, tanto sobre el puma como de sus presas potenciales en la zona
fronteriza.
Se espera que la información entregada en este estudio permita orientar futuros
esfuerzos para la comprensión de esta especie, resultando clave para futuros planes
de conservación en la región.
Literatura citada
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Fauna Australis. Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal, Pontificia
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aledañas. Santiago, Chile. 96 pp.
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las culturas indígenas de Chile: Una perspectiva preliminar. Revista Chilena de
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zona andina de la Araucanía, Chile (39o15´S, 71o48´O). Tesis de Magister.
Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal. Pontificia Universidad Católica de
Chile. Santiago, Chile. 107 pp.
Kelly, M., A. Noss, M. Di Bitetti, L. Maffei, R, Arispe y A, Paviolo. 2008. Estimating
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Löe, J. y E. Röskaft. 2004. Large carnivores and human safety: a review. Ambio 33:
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(Carnivora: Felidae) en áreas silvestres protegidas del sur de Chile. Revista
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Capítulo 7. Conclusiones finales
La oferta de presas en bofedales se encuentra dominada, tanto en número como en
biomasa, por el ganado doméstico.
La biomasa total disminuye en dirección norte sur, dada por la menor presencia de
ganado doméstico.
Bofedales de mayor tamaño presentan valores más altos en cuanto a biodiversidad
animal.
El uso de cámaras trampa permite identificar mayor cantidad de especies que
transectos, sobre todo especies pequeñas y/o cripticas.
El análisis de dieta para puma identificó 15 ítems alimenticios, superior a lo reportado
para la zona central y sur del país.
El orden de mayor importancia como ítems alimentario para el puma corresponde a
artiodáctilos, con una frecuencia relativa del 76%.
Se comprobó que efectivamente el puma está consumiendo ganado doméstico, sin
embargo, esto corresponde a una mayor oferta disponible, ya que al corregir los
valores obtenidos mediante el índice de preferencia de Ivlev, el ganado doméstico no
sería preferido sobre fauna silvestre.
La densidad mínima estimada de pumas para el altiplano de la Región de Tarapacá
correspondió a 1 puma/20.000 ha, una de las menores reportadas para el Neotrópico.
Los patrones de actividad para el puma indican una actividad crepuscular. Dentro de
los registros fotográficos, la mayoría se obtuvo en tolar, siendo preferido sobre pajonal
y bofedal.
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