Historia de la vida (249500)

Historia de la vida
Este artículo trata sobre los procesos de la evolución de la vida. Para el pensamiento
evolucionista, véase Historia del pensamiento evolucionista.
Parte de la serie de
Evolución biológica
Temas clave[mostrar]
Historia de la idea[mostrar]
Historia Natural[mostrar]
Procesos y Resultados[mostrar]
Implicaciones Sociales[mostrar]
Campos y aplicaciones[mostrar]
Portal de biología
Categoría
La historia de la vida en la Tierra pretende narrar los procesos por los cuales
los organismos vivos han evolucionado, desde el origen de la vida en la Tierra, hace
entre 3800 millones de años y 3500 millones de años, hasta la gran diversidad
y complejidad biológicapresente en las diferentes formas de los organismos, su fisiología y
comportamiento que conocemos en la actualidad; así como la naturaleza que, en forma de
catástrofes globales, cambios climáticos o uniones y separaciones de continentes y
océanos, han condicionado su desarrollo. Las similitudes entre todos los organismos
actuales indican la existencia de un ancestro común universaldel cual todas las especies
conocidas se han diferenciado a través de los procesos de la evolución.1
Índice
[ocultar]

1 Antecedentes

2 Historia temprana de la Tierra
o
2.1 Tabla geológica de eventos principales

o
2.1.1 Notas
2.2 Introducción

3 Evidencia temprana de presencia de la vida en la Tierra

4 Origen de la vida
o
4.1 Hipótesis de la vida "sembrada" desde otros lugares
o
4.2 Hipótesis de la aparición independiente de la vida en la Tierra
o

4.2.1 Primer replicación: Mundo del ARN

4.2.2 Primer metabolismo: Mundo de hierro-sulfuro

4.2.3 Primeras membranas: Mundo lípido
4.3 Teoría de la arcilla

5 Medio ambiente e impacto de la evolución de las alfombras microbianas

6 Diversificación de eukaryotas
o
6.1 Aparición de otros organelos

6.1.1 Plástidos

7 Véase también

8 Referencias

9 Enlaces externos
Antecedentes[editar]
Los organismos dominantes de la vida en el Arcaico temprano fueron bacterias y arqueas,
que coexistieron formando alfombras microbianas (también conocidas como «tapetes» o
«esteras microbianas») y estromatolitos, y muchos de los pasos más importantes en la
evolución temprana, se cree que han tenido lugar dentro de ellos.2 La evolución de
la fotosíntesis oxigénica, alrededor de hace 3500 millones de años, condujo a
la oxigenación de la atmósfera, que comenzó hace alrededor de2400 millones de
años.3 La evidencia más temprana de los eucariotas (células complejas con orgánulos),
data de hace 1850 millones de años,4 5 y si bien pueden haber estado presente antes, su
diversificación acelerada comenzó cuando empezaron a utilizar el oxígeno en
su metabolismo. Más tarde, alrededor de 1700 millones de años, los
organismos multicelulares comenzaron a aparecer, con la diferenciación celular que
realizan funciones especializadas.6
Las primeras plantas terrestres datan de alrededor de 450 millones de años,7 aunque la
evidencia sugiere que la espuma de algas se formó en la tierra tan pronto como
hace1200 millones de años. Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito que se cree que han
contribuido a la extinción del Devónico tardío.8 Los animales invertebrados aparecen
durante el período Ediacárico,9 mientras que los vertebrados se originaron hace alrededor
de 525 millones de años durante la explosión cámbrica.10
Durante el período Pérmico, los sinápsidos, entre los que se encontraban los ancestros de
los mamíferos, dominaron la tierra11 pero el evento de extinción del PérmicoTriásicohace 251 millones de años estuvo a punto de aniquilar toda la vida
compleja.12 Durante la recuperación de esta catástrofe, los arcosaurios se convirtieron en
los vertebrados terrestres más abundantes, desplazando a los terápsidos a mediados
del Triásico.13 Un grupo de arcosaurios, los dinosaurios, dominaron los
períodos Jurásico y Cretácico,14con los antepasados de los mamíferos sobreviviendo sólo
como pequeños insectívoros.15 Después del la extinción masiva del CretácicoTerciario hace 65 millones de años que acabó con los dinosaurios no aviarios16 los
mamíferos aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad.17 Estas extinciones
masivas pudieron haber acelerado la evolución, proporcionando oportunidades para que
nuevos grupos de organismos se diversifiquen.18
La evidencia fósil y la paleobiología indican que las plantas con flores aparecieron y se
diversificaron rápidamente en el Cretácico temprano, entre hace 130 millones de
años y90 millones de años, probablemente ayudado por coevolución con los
insectos polinizadores. Las plantas con flores y el fitoplancton marino siguen siendo
los principales productores de materia orgánica. Los insectos sociales aparecieron
alrededor del mismo tiempo que las plantas con flores. A pesar de que ocupan sólo una
pequeña parte del "árbol genealógico" de insectos, que ahora forman más de la mitad de
la masa total de los insectos. Los seres humanos evolucionaron de un linaje de los
primeros hominoideoserguidos cuyos fósiles datan de más de 6 millones de años. A pesar
de que los primeros miembros de este linaje tenían cerebros del tamaño de chimpancés,
hay signos de un aumento constante en el tamaño del cerebro después de unos 3 millones
de años.
Historia temprana de la Tierra[editar]
Artículo principal: Historia de la Tierra
Véase también: Geología histórica
Tabla geológica de eventos principales[editar]
Eónnota1
1
Era
Períodonot
a1 2
Época
M.
años
atrásn
Eventos principales
ota1 3
0,011
784 *
Final de la Edad de Hielo y
surgimiento de la civilización actual
Pleistocen 2,588
o
*
Ciclos de glaciaciones. Evolución de
los humanos. Extinción de
la megafauna
Holoceno
Cuaternari
onota1 4
Faneroz
oico
Cenozoico
Plioceno
5,332
*
Formación del Istmo de Panamá.
Capa de hielo en
el Ártico y Groenlandia. Clima
similar al actual. Australopitecos
Mioceno
23,03
*
Desecación del Mediterráneo.
Reglaciación de la Antártida
Oligocen
o
Orogenia Alpina. Formación de
33,9
la Corriente Circumpolar Antártica y
±0,1 * congelación de laAntártida. Familias
modernas de animales y plantas
Neógeno
Paleógeno
Eoceno
55,8
India colisiona con Asia. Máximo
térmico del Paleoceno-Eoceno.
±0,2 * Disminución deldióxido de
carbono. Extinción de final del
Eoceno
Paleoceno
Mesozoico
Continentes de aspecto actual. Clima
65,5
uniforme, cálido y húmedo.
±0,3 *
Florecimiento animal y vegetal
Cretácico
Máximo de los dinosaurios.
145,5 Primitivos
±4,0 * mamíferos placentarios. Extinción
masiva del Cretácico-Terciario
Jurásico
Mamíferos marsupiales,
199,6
primeras aves,
±0,6 *
primeras plantas con flores
Triásico
Extinción masiva del Triásico251,0 Jurásico.
±0,4 * Primeros dinosaurios, mamíferos ovíp
aros
Pérmico
Formación de Pangea. Extinción
299,0
masiva del Pérmico-Triásico, 95% de
±0,8 *
las especies desaparecen
Pensilvan
iense
Abundantes insectos,
318,1
primeros reptiles, bosques
±1,3 *
de helechos
Misisipie
nse
359,2
Árboles grandes primitivos
±2,5 *
Carbonífer
onota1 5
Paleozoico
Devónico
Aparecen los
416.0
primeros anfibios, Lycopsida y Progy
±2,8 *
mnospermophyta
Silúrico
443,7
Primeras plantas terrestres fósiles
±1,5 *
Neoproterozo
iconota1 6
Proteroz
oico
Mesoproteroz
oico
Ordovícic
o
Dominan
488,3
los invertebrados. Extinciones
±1,7 *
masivas del Ordovícico-Silúrico
Cámbrico
Explosión cámbrica. Primeros
542,0
peces. Extinciones masivas del
±1,0 *
Cámbrico-Ordovícico
Ediacárico
635 *
Formación de Pannotia. Fósiles
de metazoarios
Criogénic
o
850
Tierra bola de nieve
Tónico
1000
Fósiles de acritarcos
Esténico
1200
Formación de Rodinia
Ectásico
1400
Posibles fósiles de algas rojas
Calímmic
o
1600
Expansión de los depósitos
continentales
Estatérico
1800
Posible primer eucariota
Orosírico
2050
Atmósfera oxigénica
Riásico
2300
Glaciación Huroniana
Sidérico
2500
Gran Oxidación
2800
Fotosíntesis oxigénica. Cratones más
antiguos
Paleoproteroz
oico
Arcaico
Neoarcaico
Mesoarcaico
3200
Primera glaciación
Paleoarcaico
3600
Comienzo de la fotosíntesis
anoxigénica y primeros posibles
fósiles y estromatolitos
Eoarcaico
4000
Primeras células.
Primer supercontinente, Vaalbará.
Ímbriconota1 7
4050
**
Fin del bombardeo de meteoritos
Nectáriconota1
7
4100
**
Grandes impactos en la Luna
Grupos
Basinnota1 7
4150
**
Primeras moléculas auto-replicantes
Crípticonota1 7
4570
**
Formación de la Tierra
Hadeico
Notas[editar]
(*) Las fechas marcadas con un asterisco se han determinado radiométricamente y están basadas en acuerdos
internacionales con GSSP. El resto de las fechas se han fijado cronométricamente.
(**) Las fechas marcadas con dos asteriscos no son reconocidas por la ICS.
1.
Volver arriba↑ a) Los eones Hadeico, Arcaico y Proterozoico se agrupan en
el Tiempo Precámbrico, también denominado Criptozoico.
2.
Volver arriba↑ b) Los paleontólogos generalmente hacen referencia a la etapa
faunal en lugar de los períodos geológicos. La nomenclatura de etapas es
bastante compleja. Véase "The Paleobiology Database" (http://paleodb.org/) para
obtener una lista ordenada por Etapas faunales.
3.
Volver arriba↑ c) Todas las fechas se dan en millones de años para el inicio de la
época en cuestión. Las fechas son inciertas mostrando una leve diferencia con las
fuentes en común. Esto se debe a la incerteza del fechado radiométrico y el
problema que depós que son susceptibles de ser fechadas radiométricamente no
siempre son examinados en el lugar exacto en la columna geológica que se desea
fechar.
4.
Volver arriba↑ d) Una reciente propuesta de la ICS pretendía eliminar
el Cuaternario de la nomenclatura y extender el Neógeno hasta el presente.
5.
Volver arriba↑ e) En América del Norte, el Carbonífero se subdivide en los
períodos Misisipiense y Pensilvaniense.
6.
Volver arriba↑ f) Descubrimientos hechos durante el último cuarto de siglo XX han
cambiado substancialmente la forma de ver los
eventos geológicos y paleontológicos inmediatamente anteriores alCámbrico. La
nomenclatura no se ha estabilizado. El término Neoproterozoico es utilizado aquí,
pero otros escritores podrían igualmente usar otros términos como 'Ediacariano',
'Vendiano', 'Varangiano', 'Precámbrico', 'Protocambriano', 'Eocambriano', o
podrían haber extendido el período de duración del Cámbrico. Todos estos
términos son considerados como un subconjunto delProterozoico más que como
un período entre el Proterozoico y el Paleozoico.
7.
↑ Saltar a:a b c d g) Estas eras no son reconocidas formalmente por la Comisión
Internacional de Estratigrafía (ICS), (Véase: Global Boundary Stratotype Section
and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy, Status on 2009
y International Stratigraphic Chart, 2008) sino que representan una propuesta que
se inspira en la escala de tiempo geológico lunar.W. Harland, R. Armstrong, A.
Cox, L. Craig, A. Smith, D. Smith (1990). A Geologic time scale 1989. Cambridge
University Press.
Introducción[editar]
Los fragmentos más antiguos de meteoritos encontrados en la Tierra tienen
aproximadamente 4540 millones de años; esto, asociado principalmente con la
datación de antiguos yacimientos de plomo, ha hecho que la edad estimada de la
Tierra sea próxima a este periodo de tiempo.19 La Luna tiene la misma
composición que la corteza terrestre pero no contiene un núcleo rico en hierro,
como el de la Tierra. Muchos científicos creen que unos 40 millones de años más
tarde, un planetoide chocó contra la Tierra, poniendo en órbita material de la
corteza terrestre, el cual formó la Luna. Otra hipótesis dice que la Tierra y la Luna
comenzaron a juntarse al mismo tiempo, pero la Tierra, con la gravedadmucho
más fuertes, atrajo a casi todas las partículas de hierro del área.20
Hasta hace poco las rocas más antiguas encontradas en la Tierra eran de
hace 3800 millones de años,19 lo cual hace que lo científicos se inclinen a creer
que durante décadas la superficie de la Tierra había sido fundida hasta entonces.
En consecuencia, llamaron a esta parte de la historia de la Tierra en el Eón
Hadeico, cuyo nombre significa "infierno".21 Sin embargo el análisis
de circones formados entre 4400 a 4000 millones de años indica que la corteza
terrestre se solidificó 100 millones de años después de la formación del planeta y
que el planeta rápidamente adquirió los océanos y la atmósfera, que pudieron
haber sido capaces de soportar la vida.22
La evidencia en la Luna indica que entre hace 4000 a 3800 millones de años atrás
sufrió un bombardeo intenso tardío de los escombros que quedaron de la
formación delSistema Solar, y la Tierra debió haber experimentado un bombardeo
más intenso debido a su gravedad más fuerte.21 23 Si bien no hay evidencia directa
de las condiciones en la Tierra de entre hace 4000 a 3800 millones de años atrás,
no hay ninguna razón para pensar que la Tierra no se vio afectada por este
bombardeo intenso tardío.24 Este evento podría haber despojado a cualquier
atmósfera y océanos que existiesen en ese momento; en este caso los gases y el
agua de los impactos de cometas pudieron haber contribuido a su reemplazo,
aunque también pudo haber contribuido al menos en la mitad la emisión de
gases volcánicos en la Tierra.25
Evidencia temprana de presencia de la vida en la
Tierra[editar]
Los primeros organismos fueron identificados en un corto periodo de tiempo y
relativamente sin rasgos, sus fósiles parecen pequeñas varillas, que son muy
difíciles de distinguir de las estructuras que surgen a través de procesos físicos
abióticos. La más antigua evidencia indiscutible de vida en la Tierra, interpretadas
como bacterias fosilizadas, datan de hace 3000 millones de años.26 Otros se
encuentran en rocas que datan de hace 3500 millones de años, estas se han
interpretado como bacterias,27 con evidenciageoquímica también parece
demostrar la presencia de la vida hace 3800 millones de años.28 Sin embargo,
estos análisis fueron examinados de cerca, y no se encontraron procesos nobiológicos que pudieran producir todos los "signos de vida" de los que se han
informado.29 30 Mientras que esto no pruebe que las estructuras encontradas
tengan un origen no biológico, no puede ser tomado como una clara evidencia de
la presencia de vida. Marcas geoquímicas en las rocas depositadas
hace 3400 millones de años han sido interpretados como evidencia de
vida,26 31 aunque estas declaraciones no han sido completamente examinado por
críticos.
Origen de la vida[editar]
Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro
común en el centro.32 Los tres dominios están coloreados de la siguiente forma;
las bacterias en azul, las archaeas en verde, y las eucariotas de color rojo.
Véanse también: Evidencia de un antepasado común, Antepasado
común y Homología (biología).
La razón biológica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben
compartir el único último antepasado común universal, es porque sería
prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber
desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos
bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.33 34 Se ha mencionado
anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la
evidencia fósil está disponible, las células son demasiado complejas para haber
surgido directamente de los materiales no vivos.35 La falta de evidencia
geoquímica o fósil de organismos anteriores, o pruebas contundentes de su
aparición a partir de protobiontes, ha dejado un amplio campo libre para las
hipótesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgió
espontáneamente en la Tierra. 2) Que esta fue "sembrada" de otras partes del
universo.
Hipótesis de la vida "sembrada" desde otros lugares[editar]
Artículos principales: Panspermia, Vida en Marte, Paradoja de Fermi e Hipótesis de la
Tierra especial.
La idea de que la vida en la Tierra fue "sembrada" de otras partes del universo se
remonta al menos al siglo V a. C.36 Esto fue propuesto en el siglo XX por
el Fisicoquímico Svante Arrhenius,37 por los astrónomos Fred Hoyle y Chandra
Wickramasinghe,38 y por el biólogo molecular Francis Crick y el químico Leslie
Orgel.39 Hay tres versiones principales de la hipótesis "semilla de otros lugares": 1)
En otras partes de nuestro sistema solar a través de choques de fragmentos en el
espacio por el impacto de un gran meteorito, en cuyo caso la única fuente creíble
es Marte;40 2) Por visitantes extraterrestres, posiblemente como resultado de
una contaminación interplanetaria accidental por microorganismos que trajeron
con ellos,39 3) Fuera del sistema solar, pero por medios naturales.37 40 Los
experimentos sugieren que algunos microorganismos pueden sobrevivir al shock
de ser catapultados dentro del espacio y también que algunos pueden sobrevivir a
la exposición a la radiación durante varios días, pero no hay ninguna prueba de
que puedan sobrevivir en el espacio por períodos mucho más largos.40 Los
científicos creen principalmente en dos ideas; sobre la probabilidad de que la vida
surgiera de forma independiente en Marte,41 o en otros planetas en nuestra
galaxia.40
Hipótesis de la aparición independiente de la vida en la
Tierra[editar]
Artículo principal: Abiogénesis
La vida en la Tierra está basada en el carbono y el agua. El carbono proporciona
un sistema estable para las sustancias químicas complejas y pueden ser
fácilmente extraídos del medio ambiente, sobre todo del dióxido de carbono. El
único elemento diferente con propiedades químicas similares, es el silicio, este
forma estructuras mucho menos estables y, ya que la mayoría de sus compuestos
son sólidos, sería más difícil de extraer para los organismos. El agua es un
excelente solvente y tiene otras dos propiedades útiles: el hecho de que el hielo
flota le permite a los organismos acuáticos sobrevivir debajo del hielo en invierno,
y sus moléculas son eléctricamente positivas y negativas, lo que le permite formar
una gama más amplia de compuestos de lo que otros solventes pueden tener.
Otros buenos solventes, como el amoniaco, sólo son líquidos a temperaturas tan
bajas que las reacciones químicas pueden ser demasiado lentas para sustentar la
vida y carecen de otras ventajas que posee el agua.42 Organismos basados en la
bioquímica alternativa puede ser de cualquier manera posible en otros planetas.43
La investigación sobre cómo la vida pudo haber surgido sin la ayuda de químicos
no vivos (protobionte) se centra en tres puntos de partida
posibles: autorreplicación, la capacidad de un organismo para producir crías que
son muy similares a sí misma; el metabolismo, capacidad para alimentarse y
repararse a sí mismo; y membranas plasmáticas, lo que permite que los alimentos
entren y que salgan los desechos, pero excluye las sustancias no deseadas.44 La
investigación sobre la abiogénesis todavía tiene un largo camino por recorrer, ya
que los enfoques teóricos y empíricos están empezando a entrar en contacto unos
con otros.45 46
Primer replicación: Mundo del ARN[editar]
Artículos principales: Último antepasado común universal e Hipótesis del mundo de
ARN.
El replicador de prácticamente toda la vida conocida es el ácido desoxirribonucleico. La
estructura del ADN y la replicación de los sistemas son mucho más complejas que las
del replicador original.35
Incluso los miembros más sencillos de los tres dominios modernos de la vida
utilizan el ADN para grabar sus "recetas" junto con un complejo conjunto de
moléculas de ARN y proteínas para "leer" las instrucciones y usarlos para el
crecimiento de auto-replicación y mantenimiento. Este sistema es demasiado
complejo como para haber surgido directamente de los materiales no vivos.35 El
descubrimiento de que algunas moléculas de ARN pueden catalizar su propia
replicación y la construcción de proteínas, lleva a la hipótesis de que las primeras
formas de vida se basaban enteramente en el ARN.47 Estas ribozimas pudieron
haber formado un mundo de ARN en los que había individuos, pero no especies,
como lasmutaciones y la transferencia horizontal de genes que han hecho que los
descendientes de cada generación sean bastante propensos a
tenergenomas diferentes de los que sus progenitores empezaron.48 El ARN más
tarde fue sustituido por el ADN, que es más estable y por lo tanto puede construir
más genomas, ampliando la gama de capacidades que un solo organismo puede
tener.48 49 50 Los ribozimas siendo uno de los principales componentes
de ribosomas, de las células modernas son "fábricas de proteínas".51
Aunque pequeñas moléculas auto-replicantes de ARN se han producido
artificialmente en laboratorios,52 se han planteado dudas acerca de dónde la
síntesis biológica de ARN es posible naturalmente.53 Los primeros "ribozimas"
pudieron haber sido formados por simples ácidos nucleicos como
elANP, TNA o GNA, que han sido sustituidos más tarde por el ARN.54 55
En el 2003 se propuso que el sulfuro de metal poroso precipitado pudo haber
ayudado a la síntesis del ARN a unos 100 °C (212 °F) y a una presión del fondo
oceánico cerca de fuentes hidrotermales. En esta hipótesis, las membranas
lipídicas serían los últimos componentes importantes de las células en aparecer y
hasta entonces las proto-células serían confinadas a los poros.56
Primer metabolismo: Mundo de hierro-sulfuro[editar]
Artículo principal: Teoría del mundo de hierro-sulfuro
Una serie de experimentos a partir de 1997 mostró que las primeras etapas en la
formación de proteínas a partir de materiales inorgánicos como elmonóxido de
carbono y sulfuro de hidrógeno pueden lograrse mediante el uso de sulfuro de
hierro y sulfuro de níquel como catalizadores. La mayoría de los pasos requieren
temperaturas de 100 °C (212 °F) y presiones moderadas, aunque requiere una
etapa de 250 °C (482 °F) y una presión equivalente de la que se encuentra al
menos 7 kilómetros (4,349598344 mi) debajo de la roca. Por lo tanto, se sugirió
que la síntesis deproteínas auto-sostenible pudo haber ocurrido cerca de
las fuentes hidrotermales.57
Primeras membranas: Mundo lípido[editar]
= Sección captor de agua de moléculas lípidas
= Colas repelentes de agua
Sección transversal a través de un liposoma.
Se ha sugerido que la doble pared de "burbujas" de los lípidos, como los que
forman las membranas externas de las células pudo haber sido un primer paso
esencial.58 Los experimentos que simulan las condiciones de la Tierra primitiva
han reportado la formación de lípidos, y que estos pueden ser formados
espontáneamente de liposomas, de doble pared de "burbujas", para luego
reproducirse a si mismas. A pesar de que no son intrínsecamente portadores de
información de ácidos nucleicos, estarían sujetos a la selección natural para la
longevidad y la reproducción. Los ácidos nucleicos como el ARN pudieron haberse
formado con más facilidad dentro de los liposomas de lo que les hubiera tomado
fuera de estos.59
Teoría de la arcilla[editar]
El ARN es complejo y existen dudas sobre si se puede producir de una manera no
biológica en la naturaleza.53 Algunas arcillas, sobre todo la montmorillonita, tienen
propiedades que las hacen plausibles aceleradoras del surgimiento de un mundo
de ARN: estas crecen por medio de la auto-replicación de su patrón cristalino,
están sujetos a una selección natural análoga, como las «especies» de la arcilla
que crecen más rápido en un ambiente particular que rápidamente se convierte en
dominante; y estas pueden catalizar la formación de moléculas de ARN.60 Aunque
esta idea no ha tenido en un consenso científico, todavía tiene partidarios
activos.61
Medio ambiente e impacto de la evolución de las
alfombras microbianas[editar]
Artículos principales: Alfombras microbianas y Gran Oxidación.
Estromatolitos modernos en laBahía Shark, Australia Occidental.
Las «alfombras» microbianas son múltiples capas, multi-especies de colonias
de bacterias y otros organismos que generalmente sólo tienen unos pocos
milímetros de grosor, pero todavía contienen una amplia gama de entornos
químicos, cada uno de ellos a favor de un conjunto diferente de
microorganismos.62 Hasta cierto punto, cada alfombra forma su propia cadena
alimenticia, pues los subproductos de cada grupo de microorganismos
generalmente sirven de "alimento" para los grupos adyacentes.63
Los estromatolitos son pilares rechonchos construidos como alfombras
microbianas que migran lentamente hacia arriba para evitar ser sofocados por los
sedimentos depositados en ellos por el agua.62 Ha habido un intenso debate
acerca de la validez de fósiles que supuestamente tienen más de 3000 millones de
años,64 con los críticos argumentando que los llamados estromatolitos podrían
haberse formado por procesos no biológicos.29 En 2006, otro descubrimiento de
estromatolitos fue reportado en el mismo lugar de Australia, como los anteriores,
en las rocas de hace 3500 millones de años.65
En las modernas alfombras bajo el agua, la capa superior consiste a menudo
de cianobacterias fotosintéticas que crean un ambiente rico enoxígeno, mientras
que la capa inferior es libre de oxígeno y, a menudo dominado por el sulfuro de
hidrógeno emitido por los organismos que viven allí.63 Se estima que la aparición
de la fotosíntesis oxigénica por las bacterias en las alfombras, aumentó la
productividad biológica por un factor de entre 100 y 1.000. El agente
reductor utilizada por la fotosíntesis oxigénica es el agua, pues es mucho más
abundante que los agentes geológicos producidos por la reducción requerida de la
anterior fotosíntesis no oxigénica.66 A partir de este punto en adelante, la «vida»
misma produce mucho más los recursos que necesita que los procesos
geoquímicos.67 El oxígeno, en ciertos organismos, puede ser tóxico, pues éstos no
están adaptados a él, así mismo, en otros organismos que sí lo están, aumenta
considerablemente su eficiencia metabólica.68 69 El oxígeno se convirtió en un
componente importante de la atmósfera de la Tierra alrededor de
hace 2400 millones de años.70 A pesar de que las Eukaryotas pueden haber
estado presente mucho antes,71 72 la oxigenación de la atmósfera es un requisito
previo para la evolución de las células eucariotas más complejas, de la cual todos
los organismos multicelulares están construidos.73 El límite entre las capas ricas
en oxígeno y el oxígeno libre en alfombras microbianas se eleva cuando la
fotosíntesis no actúa durante la noche, y luego desciende, al día siguiente. Esto ha
creado una presión de selección para los organismos en esta zona intermedia
para adquirir la capacidad de tolerar y utilizar el oxígeno, posiblemente a través de
la endosimbiosis, donde un organismo vive dentro de otro y ambos se benefician
de su asociación.2
Las cianobacterias tienen la mayor "caja de herramientas" bioquímica completa de
todos los organismos que forman la alfombra. Por lo tanto estos son los
organismos más autosuficientes de este sistema, y se adaptan bien al borrar por
su cuenta, tanto como alfombras flotantes como el primer fitoplancton,
proporcionando la base de la mayoría de las cadenas tróficas marinas.2
Diversificación de eukaryotas[editar]
Artículo principal: Eucariogénesis
Eukaryotas Bikonta
Apusozoa
Archaeplastida (Plantas terrestres, alga verde, alga roja,
y glaucophytas)
Chromalveolata
Rhizaria
Excavata
Unikonta
Amoebozoa
Opisthokonta
Metazoa (Animales)
Choanozoa
Eumycota (Fungi)
Posible árbol genealógico de eukaryotas.74 75
Artículo principal: Eukaryota
Las Eukaryotas pueden haber estado presentes mucho antes de la oxigenación
atmosférica,71 pero las más modernas eukaryotas requieren oxigeno, el cual
las mitocondrias usan como combustible para la producción de ATP, el suministro
de energía interna de todas las células conocidas.73 En los 1970s se propuso y,
después de muchos debates, fue ampliamente aceptado que las eukaryotas
surgieron como resultado de una secuencia de endosimbiosis entre "Prokaryotas".
Por ejemplo: un microorganismo depredador invadió un procaryote grande,
probablemente un archaea, pero el ataque fue neutralizado, y el atacante se volvió
residente y evolucionó dentro de la mitocondria, una de las quimeras más tarde
trató de engullir una cianobacteria fotosintética, pero la víctima sobrevivió en el
interior del atacante y la nueva combinación se convirtió en el ancestro de
las plantas, y así sucesivamente. Después de que cada endosimbiosis comenzara,
los socios ya habrían eliminado la duplicación improductiva de las funciones
genéticas de re-organización de su genoma, un proceso que a veces implicaba la
transferencia de genes entre ellos.76 77 78 Otra hipótesis propone que las
mitocondrias eran originalmente endosimbiontes que
metabolizaban hidrógeno o azufre, y más tarde se convirtieron consumidores de
oxígeno.79 Por otra parte las mitocondrias podrían haber sido parte del equipo
original de las eukaryotas.80
Existe un debate acerca de cuándo aparecieron por primera vez las eukaryotas: la
presencia deesteranos en pizarras Australianas puede indicar que las eukaryotas
estuvieron presente hace 2,7 Ga (Giga-años; ×109);72 sin embargo, un análisis en
el año 2008 llegó a la conclusión de que estos productos químicos se infiltraron en
las rocas de menos de 2,2 Ga y no prueban nada sobre el origen de las
eukaryotas.81 Fósiles del alga Grypania han sido reportados en rocas de 1,85 Ga
(originalmente datados de 2,1 Ga, pero más tarde fue revisada5 ), e indica que las
eukaryotas con organelos ya habían evolucionado.82 Una variada colección de
algas fósiles fue encontrada en rocas datadas de hace entre 1,5 y 1,4 Ga.83 Los
fósiles más antiguos conocidos de fungi son de hace 1,43 Ga.84
Aparición de otros organelos[editar]
Plástidos[editar]
Se cree que los plástidos se formaron a partir de cianobacterias endosimbióticas.
La simbiosis se desarrolló alrededor de hace 1500 millones de años y ha permitido
que las eucariotas lleven a cabo la fotosíntesis oxigénica85 Tres linajes evolutivos
han surgido desde que los plástidos se nombran de manera diferente: los
cloroplastos en algas verdesy plantas, rodoplastos en algas rojas y cianelas
en glaucófitos.
Véase también[editar]

Origen de la vida

Evolución