citologia. - Ciencias Sobrarbe

CITOLOGIA.
Envolturas celulares
 Membrana plasmática
 Pared celular
Citoplasma.
 Hialoplasma
 Orgánulos membranosos.- Organelas
o Retículo
o Aparto de Golgi
o Lisosomas
o Peroxisomas.
o Vacuolas y Vesículas
o Mitocondria
o Plastos.Cloroplastos.

Orgánulos no membranosos
o Citoesqueleto. Filamentos. Centriolos.
o Ribosomas
o Inclusiones
Núcleo.
Membrana Plasmática.
La membrana plasmática es una envoltura continua que rodea a la
célula y la separa del medio externo confiriéndola individualidad.
Está presente en todas las células eucariotas y procariotas.
Tiene un grosor muy delgado de unos 7,5 nm, por lo que sólo se puede
observar con el microscopio electrónico diferenciándose 3 capas: 2 capas
externas oscuras y en medio una banda clara.
No es rígida, sino que permite movimientos y deformaciones.
Todas las membranas biológicas, tanto las plasmáticas como las que rodean a
los orgánulos que las poseen tienen la misma estructura, por eso se denomina
membrana unitaria.
1.2. Composición química
La membrana plasmática esta formada por: lípidos, proteínas y glúcidos.
Los lípidos y las proteínas son los componentes mayoritarios de la membrana,
la cantidad y tipo de cada uno de ellos varia en las diferentes membranas.
Lípidos:
Los lípidos que forman las membranas representan, por termino medio
alrededor
del
40
%
del
peso
de
la
misma.
Los principales tipos de lípidos que forman la membrana son:
los fosfolípidos (son los más abundantes), el colesterol (se sitúan entre los
fosfolípidos, faltan en las células procariotas y dentro de las eucariotas abunda
más en las animales que en las vegetales) y los glucolípidos (estos sólo se
presentan en la monocapa externa y la fracción glucídica se dirige hacía el
exterior).
Los tres tipos son anfipáticos, es decir en ellos se diferencia una zona
hidrófila polar y una zona hidrófoba apolar; por ello cuando se encuentran en
un medio acuoso se disponen espontáneamente formando una bicapa que
tiende a cerrarse sobre si misma, debido a que se enfrentan por sus extremos
hidrófobos, mientras que los extremos hidrófilos quedan hacia el exterior. Esta
bicapa lipídica constituye la estructura básica de la membrana y sirve de
soporte para el resto de las moléculas de la membrana.
Proteínas:
Representan por término medio el 52 % del peso de la misma.
Las proteínas de la membrana son características de cada especie y en parte de
cada tipo celular, y confieren a la membrana sus funciones específicas.
Algunas intervienen en el transporte de moléculas, otras son enzimas e
intervienen en el metabolismo, otras actúan como receptores de señales
químicasdelexterior,etc
Algunas de las proteínas de la membrana son glucoproteínas cuya parte
glucídica se sitúa hacia el exterior y junto con la fracción glucídica de los
glucolípidos constituyen el glucocáliz.
La mayoría de las proteínas de la membrana son globulares y dependiendo de
su disposición en la membrana se dividen en dos grupos:
-Proteínas integrales o intrínsecas: Son proteínas que tiene una parte de la
molécula incluida en la bicapa lipídica. Pueden atravesar dicha bicapa
totalmente
(proteínas
transmembrana)
o
sólo
parcialmente.
Estas proteínas son anfipáticas, tienen una parte hidrófoba que es la que está
incluida en la bicapa y otra parte hidrófila situada en el exterior de la bicapa.
Estas proteínas están fuertemente unidas a los lípidos de la bicapa mediante
enlaces hidrófobos y son difíciles de separar, por ello se denomina
también proteínas integrales o intrínsecas, representan el 70 % todas las
proteínas de la membrana.
-Proteínas periféricas o extrínsecas: Son las demás proteínas de la membrana,
se sitúan en la superficie de la misma, bien en la cara interna o en la externa.
Estas proteínas se unen mediante enlaces no covalentes a proteínas
transmembrana o a lípidos de la bicapa y por consiguiente se pueden separar
con facilidad, por ello se denomina también extrínsecas.
Glúcidos:
Los glúcidos que se encuentran en la membrana son en su
mayoría oligosacáridos, no están libres sino que están unidos a lípidos
(glucolípidos)
y
a
proteínas
(glucoproteínas).
Se sitúan en la cara de la membrana que da al medio extracelular y forman
la cubierta celular oglucocálix que puede llegar a tener un grosor de hasta 500
A.
Entre las funciones del glucocálix hay que citar las siguientes:
·Protege a la superficie celular de posibles lesiones; a la vez las confiere
viscosidadfacilitando el deslizamiento de las células móviles, como las
sanguíneas.
·Interviene en los procesos de identificación celular, importantes en el
desarrollo embrionario.
·Los glúcidos que forman parte de él, actúan como antígenos de superficie e
inducen la producción de anticuerpos.
·Actúa como receptores de distintos de moléculas (hormonas), agentes
patógenos (virus) etc.
Entre las propiedades más importantes de la membrana plasmática destacan las
siguientes:
·Fluidez
La membrana plasmática no es una estructura estática sino que tiene fluidez debido a
que sus componentes (lípidos y proteínas) pueden moverse. Estos movimientos son
posibles gracias a que no existen enlaces covalentes entre los lípidos que forman la
membrana, ni tampoco entre éstos y las proteínas, la estructura se mantiene gracias a
enlaces débiles (interacciones hidrofóbicas, electrostáticas, etc).
Los movimientos que pueden realizar los lípidos son:
-Rotación. Las moléculas pueden girar sobre si misma alrededor de su eje mayor, es
bastante frecuente.
-Difusión lateral. Las moléculas pueden desplazarse lateralmente dentro de la misma
monocapa e intercambiar su posición con otras moléculas vecinas. Es muy frecuente.
-Difusión transversal o flip-flop. La molécula cambia de monocapa, este
movimiento es muy poco frecuente y se realiza gracias a unas enzimas llamadas
flipasas.
Las proteínas de
la
membrana
también
pueden
realizar
dos
movimientos: rotación y difusión lateral. La fluidez es muy importante, de ella
dependen muchas de las funciones de la membrana como por ejemplo el transporte de
sustancias. En la fluidez influyen muchos factores entre los que destacan los siguientes:
-La temperatura. La fluidez aumenta a medida que aumenta la temperatura.
-Tipo de ác.grasos de los lípidos de la membrana. Cuanto más cortas sean las
cadenas de los ácidos grasos y más insaturaciones tengan mayor será la fluidez.
-Colesterol. El colesterol disminuye la fluidez, porque su anillo esteroide rígido se
intercala entre los fosfolípidos y tiende a mantener fijas y ordenadas sus colas.
·Asimetría.
La membrana plasmática es asimétrica en cuanto a su composición, es decir las
moléculas que forman la membrana no se distribuyen homogéneamente en toda ella,
sino que lo hacen de forma desigual. Así, los fosfolípidos que hay en ambas monocapas
o no son los mismos o varía la proporción en la que aparecen. Por otro lado, los
glucolípidos y las glucoproteínas sólo se encuentran en la monocapa externa, con la
parte glucídica dirigida hacia el exterior formando el glucocáliz. Igualmente, las
proteínas se distribuyen de forma desigual, algunas son exclusivas de la monocapa
externa mientras que otras lo son de la interna.
·Impermeabilidad
La bicapa lipídica, debido a su interior hidrofóbico, confiere impermeabilidad a la
membrana frente a la mayor parte de las moléculas hidrófilas, polares o con carga
eléctrica, especialmente si son de tamaño grande.
Las
moléculas
que
atraviesan
la
bicapa
son:
-Moléculas no polares
como O2, N2,
hormonas esteroides, etc.
-Moléculas polares sin carga de tamaño reducido como el agua, CO2 etc,
Estas moléculas pasan libremente a través de vías que se abren en la bicapa debido a los
movimientos moleculares.
Como a través de la membrana se realizan todos los intercambios de materia con el
exterior, tanto la captura de nutrientes como la eliminación de desechos. Se han
desarrollado sistemas de transporte que permiten el paso de sustancias
hidrófilas, ionizadas o de gran tamaño, en estos sistemas intervienen las proteínas de
la membrana.
-Modelo del mosaico fluido: Es el modelo que esta vigente en la actualidad,
fue
propuesto
por
Singer
y
Nicholson
en
1972.
Según este modelo la membrana plasmática presenta las siguientes
características:
-Considera que la membrana es como un mosaico fluido formado por una
solución de proteínas globulares que estarían englobadas y dispersas en la
matriz
de
una bicapa
lipídica fluida.
-Los lípidos y las proteínas se pueden desplazar lateralmente, por lo que la
membrana es fluida.
-La membrana es asimétrica en cuanto a la disposición de sus componentes
moleculares.
La membrana plasmática desempeña numerosas funciones entre las que
destacan las siguientes:
 ·Actúa como una barrera con permeabilidad selectiva, controlando el
intercambio de sustancias entre el exterior y el interior, regulando la
composición iónica y molecular del medio intracelular.
 ·Son la tarjeta de identidad de las células, gracias a moléculas que se
sitúan en ellas, que nos permiten saber a que grupo celular
pertenecen.
 ·Intervienen en la transferencia de información entre el exterior y el
interior celular gracias a la existencia en ella de receptores
específicos.
 ·Produce y conserva gradientes electroquímicos, responsables de la
excitabilidad de las células.
 ·Delimita numerosos compartimentos intracelulares.
·En ella se producen numerosas reacciones químicas, que son
catalizadas por proteínas presentes en la misma.
·Interviene en los procesos de endocitosis y exocitosis
Transporte de Membrana
La función más importante de las proteínas de la membrana es la de medio de transporte para
las distintas sustancias que entran y salen de la célula.
Existen varios tipos de proteínas
integrales, las cuales principalmente se dedican al transporte de sustancias, por ejemplo hay
transportadoras de iones ( ionóforos o canales iónicos ), transportadoras de sustancias
orgánicas ( facilitadoras o carrier ) y transportadoras de agua ( acuaporinas )
En general el movimiento de estas sustancias obedece a las mismas leyes que gobiernan las
propiedades de la materia y la energía en el universo. El movimiento de las sustancias se puede
estudiar al aplicar la SEGUNDA LEY DE LA
TERMODINÁMICA o LEY DE LA
ENTROPÍA, la cual dice que en cualquier sistema la dirección en la que se mueven las
sustancias depende de la concentración relativa de las mismas, de manera que se favorezca el
máximo grado de desorden al final. De esta manera y de forma gradual ( se establece una
gradiente ) las sustancias se van a mover de la zona en que se encuentran en mayor cantidad (
concentración ) a la que tiene menor cantidad.
movimiento.
Así se puede estudiar diferentes tipos de
Difusión: Es la migración de partículas en general a favor de la
gradiente de concentración, es decir desde donde se encuentran
en mayorcantidad hacia donde se encuentran en menor cantidad.
Los fenómenos de difusión se puede dividir en 2 tipos:

DIÁLISIS: Consiste en el movimiento a favor de la gradiente de
sales o iones por medio de IONÓFOROS o CANALES
IÓNICOS, que son proteínas integrales que funcionan
espontáneamente.

ÓSMOSIS: La ósmosis e s el movimiento de agua desde una
región MENOS CONCENTRADA DE SOLUTO (medio
HIPOTÓNICO ) a otra MÁSconcentrada ( medio HIPERTÓNICO
). La ósmosis se realiza a través de una proteína integral
especializada que se conoce con el nombre deACUAPORINA.
En general ambos fenómenos ( ósmosis y diálisis ) se producen a
la vez.
Las Acuaporinas (AQP). Canales para el paso de
agua. Son proteiías de entre 250 y 300 aminoácidos que se organizan en
seis segmentos de estructura a-hélice para forman un poro. Aunque
cadaacuaporina constituye por sí sola un canal, en la membrana celular
estas proteínas se ensamblan en grupos de cuatro unidades
La mayoría de las MOLÉCULAS ORGÁNICAS DE IMPORTANCIA BIOLÓGICA no pueden atravesar
libremente la barrera lipídica porDIFUSIÓN SIMPLE. De modo similar, los iones que son de importancia
crucial en la vida de la célula no pueden difundir a través de la membrana. Aunque los iones individuales, como
el sodio (Na+) y el cloruro (Cl-) son bastante pequeños, en solución acuosa se encuentran rodeados por
moléculas de agua y, tanto el tamaño como las cargas de los agregados resultantes impiden que los iones se
deslicen a través de aberturas momentáneas.
Tanto la difusión facilitada como la difusión simple son impulsadas por una gradiente de potencial químico.
Las moléculas sin carga son transportadas simplemente a favor de la gradiente, desde una región de mayor
concentración a una de concentración menor. Pero, si el soluto transportado tiene carga (iones) su transporte
no sólo depende de su gradiente de concentración sino también de la diferencia de potencial eléctrico a través
de la membrana (diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la membrana debida a la distribución desigual
de iones).
La fuerza total que mueve el soluto en este caso es la resultante de la combinación de ambas gradientes:
eléctrica y el química. La gradiente resultante se denomina GRADIENTE ELECTROQUÍMICA. Casi todas
las membranas plasmáticas tienen una diferencia de potencial eléctrico, llamado potencial de membrana, en el
que el lado citoplasmático de la membrana es negativo respecto al lado externo
Proteínas de canal
Canales iónicos dependientes del ligando:
El ligando ( sustancia química que los activa ) se une a una
región receptora en la proteína canal y de forma especifica,
provocando cambios en su conformación que permiten la
apertura del canal, y por tanto la difusión de iones.
Son proteínas de transmembránicas que forman en
su interior un canal, que permite el paso de iones.
Estos canales se abren según un tipo de señal
especifica.
Dependiendo
del
tipo
de
señal
encontramos:
Canales iónicos voltaje-dependientes : Se abren en
Canales
iónicos
mecanodependientes: S
respuesta a los cambios de potencial de membrana, como
activan en respuesta estímulos mecánicos como po
ocurre en las neuronas, en donde la apertura y cierre de los
ejemplo los que se producen por el roce de un tejid
canales de Na+ y K+ permite la propagación del impulso
con una superficie o por un campo vibratorio.
nervioso
DIFUSIÓN FACILITADA
El
TRANSPORTE
TRANSMEMBRÁNICO también
Existe un tipo más de difusión en el cual se transportan
sustancias mas complejas, las proteínas que realizan este
se
puede
explicar de acuerdo a la dirección de en la cual se
trasporta y de acuerdo a la cantidad de sustancias
transporte se conocen como "CARRIER" y se encuentran
transportadas, según se puede
en la membrana plasmática o en la membrana que rodea a
siguiente esquema:
apreciar en el
las organelas siendo altamente selectivas. Las proteínas
"CARRIER" O
http://2.bp.blogspot.com/_bXiAT6MOo8E/S2daubUD8I/AAAAAAAACO0/pBcPLSK2gqY/s1600h/transporte+facilitado.jpg
FACILITADORAS son muy similares a las enzimas que
son también altamente
selectivas
Estos mecanismos se pueden encontrar en proteínas
que transportan a favor de gradiente y en las bombas
las cuales son proteínas que funcionan en contra de
gradiente
TRANSPORTE ACTIVO:
Es el paso de sustancias químicas a través de la membrana por medio de proteínas
integrales EN CONTRA DE GRADIENTE. En la difusión simple y la difusión facilitada, las
moléculas o iones se mueven a favor de una gradiente electroquímica. La energía potencial de
esta gradiente dirige estos procesos que son, en lo que concierne a la célula, pasivos. En el
transporte activo, por el contrario, las moléculas o los iones se mueven contra una gradiente
electroquímica. Para impulsar el transporte activo es necesaria la energía liberada por
reacciones químicas celulares, es decir se invierte ATP o energía metabólica.
Por ejemplo la bomba Na+ / K+, este tipo de transporte necesita de energía ( ATP ). El
transporte activo requiere siempre un gasto de energía, que en algunos casos es liberada de la
molécula de ATP y en otros casos proviene de la energía potencial eléctrica asociada con el
gradiente de concentración de un ión a través de la membrana. Por ejemplo, la glucosa es
transportada desde la luz del intestino al citoplasma de las células del epitelio intestinal. Este
proceso de absorción de glucosa se realiza aunque la concentración de glucosa sea mayor en el
interior de la célula, es decir contra su gradiente de concentración. Este tipo de transporte es
un cotransporte de glucosa y sodio (Na+).
La BOMBA DE SODIO-POTASIO está presente en todas las células animales. La mayoría de las
células mantienen una gradiente de concentración de iones sodio (Na+) y potasio (K+) a través
de la membrana celular: el Na+ se mantiene a una concentración más baja dentro de la célula y
el K+ se mantiene a una concentración más alta. El gradiente generado por la bomba tiene
asociada una energía potencial eléctrica que puede ser aprovechada en el transporte activo de
otras sustancias que deben atravesar la membrana contra gradiente de concentración. La
energía para el movimiento de la glucosa contra su gradiente de concentración es aportada por
la energía potencial eléctrica asociada al gradiente de concentración de Na+ generado, a su vez,
por la bomba de sodio-potasio.
. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA
PLASMATICA
En distintas regiones de la membrana plasmática de algunas células
aparecen ciertas especializaciones destinadas a facilitar la función que la
célula desempeña. Algunas de estas son: lasmicrovellosidades y las uniones
intercelulares.
·Microvellosidades.
Son prolongaciones digitiformes que a parecen en la membrana plasmática de
algunas células animales, su función es aumentar la superficie de la
membrana. Se presentan en células especializadas en la absorción como las
células epiteliales que tapizan el intestino delgado.
Uniones intercelulares
Son regiones especializadas de la membrana plasmática que permiten a las
células adyacentes de un tejido unirse entre sí. Las principales uniones son
:
-Uniones herméticas o impermeables.
Unen íntimamente las membranas de las células adyacentes entre sí, sin
dejar espacio entre ellas, formando una capa continua que impide el paso de
moléculas. Las zonas de unión están reforzadas por filamentos proteicos. Son
frecuentes entre las células epiteliales.
-Desmosomas o uniones adherentes. Son puntos de contacto intercelulares
que mantienen firmemente unidas a las células. En ellos el espacio intercelular
aumenta y en la cara interna de la membrana se sitúa un material denso,
llamado placa, hacia el que se dirigen haces de filamentos proteicos. Abundan
en tejidos sometidos a esfuerzos mecánicos.
-Uniones comunicantes. Son canales proteicos intercelulares que permiten el
paso de iones y pequeñas moléculas entre células adyacentes. Sirven para
nutrir células que están alejadas de los vasos sanguíneos (hueso) y también
permiten la comunicación directa entre células lo que facilita su función
coordinada (se encuentran entre las células musculares del corazón).
. PARED CELULAR
La pared celular es una envoltura gruesa y rígida que rodea externamente la
membrana plasmática de las células de algunos organismos como las plantas,
los hongos, las algas y las bacterias. En estos individuos tiene distinta
composición
4.2. Composición.
En las células vegetales en la pared celular se diferencian dos componentes:
-Las fibras de celulosas. Es el componente más abundante. Están formadas
por la agrupación de moléculas fibrilares de celulosa que se disponen
paralelas
y
se
unen
mediante
puentes
de
hidrógeno
-La matriz. Rodea y une entre sí a las fibras de celulosa; esta formada
por: pectina, hemicelulosa,glicoproteínas, agua y elementos
minerales.
En algunas células muy especializadas, en la pared celular se pueden depositar
otras
sustancias
tales
como: lignina, cutina
y suberina .
La lignina da rigidez a la pared, se deposita en las paredes de células que
realizan función de soporte y conducción como los vasos leñosos que forman
el xilema. El proceso de impregnación de las paredes con lignina se
llama lignificación.
La cutina y suberina son sustancias hidrofobicas que impermeabilizan las
paredes, por ello se depositan en tejidos protectores. La cutina se deposita en
la paredes de las células epidérmicas y el proceso de impregnación se
denomina cutinización; la suberina se deposita en el tejido suberoso el
proceso se llama suberificación.
4.3. Estructura
En las paredes celulares de las células vegetales se diferencian varias
capas que van siendo segregadas por la propia célula a medida que va
creciendo:
·Lámina media
.
Es la primera capa que se forma y por lo tanto la más externa, se sitúa entre
las paredes primarias de las células adyacentes y es común a las dos células.
Esta compuesta principalmente por pectina (polisacárido complejo).
Se forma en la citocinesis a partir de la placa celular que se origina en el
ecuador de la célula al fusionarse las vesículas provenientes del aparato de
Golgi.
·Pared primaria
Es delgada y semirrígida permitiendo el crecimiento. Se sitúa por debajo de la
lámina media. Se sintetiza durante el crecimiento celular. Esta formada
por fibras de celulosa que se disponen de forma reticular y una abundante
matriz, en la que abunda mucho el agua más del 60 % es agua, además hay
hemicelulosa y
pectina.
·Pared secundaria.
Es la capa más gruesa y rígida, se sitúa debajo de la pared primaria, por lo
tanto es la capa más interna. Se forma una vez que ha finalizado el
crecimiento de la célula. Es muy rica en fibras de celulosa que se disponen
ordenadas paralelamente lo que la confiere gran resistencia, la matriz es
escasa, contiene poco agua (30 %) y hemicelulosa. Se suelen distinguir tres
estratos o subcapas (externa, media e interna) que se diferencian por la distinta
orientación de las fibras de celulosa.
Especializaciones de la pared celular
En la pared celular existen ciertas especializaciones que conectan a las
células entre sí y con el medio que las rodea. Las principales
especializaciones: las
punteaduras y los
plasmodesmos.
·Punteaduras. Son zonas de adelgazamiento de la pared celular, en ellas no
existe pared secundaria y la pared celular esta formada solo por lamina media
y pared primaria. Las punteaduras de una célula suelen situarse al mismo nivel
que
las
de
la
célula
vecina.
·Plasmodesmos. Son finos tubos intercitoplasmáticos, que atraviesan las
paredes celulares y comunican entre sí el citoplasma de dos células adyacentes
permitiendo el intercambio de líquidos con sustancias disueltas. Se pueden
situar tanto en las punteaduras como en otros lugares de la pared.
A través de los plasmodesmos la membrana plasmática de una célula se
continúa con la de la célula vecina. En el centro de ellos hay un pequeño
túbulo llamado desmotúbulo que es una prolongación del retículo
endoplasmático liso.
Función
La
pared
celular
desempeña
las
siguientes
funciones:
·La pared celular constituye una especie de exoesqueleto que da forma a la
célula y
la protege
de
deformaciones
mecánicas.
·Las paredes celulares de las células vegetales permiten que estos se puedan
mantener erguidos .
·Permite vivir a las células vegetales en el medio hipotónico que las rodea,
impidiendo que estas se hinchen y estallen.
·Gracias a ciertas especializaciones que hay en ella permite el intercambio de fluidos y la
comun Sobre este tema hay que hacer algunas consideraciones conceptuales que
en los libros de texto ( generalmente traducciones del inglés ) no se especifican
sobre el contenido celular. Por eso me permito explicar algunos conceptos para
luego relacionarlos
Protoplasma
La definición de este término lo ubica como sinónimo de citoplasma, sin
embargo la misma debe ir mas allá, el concepto de citoplasma explicaré que se
trata solamente en el caso de eucariotas. La definición de protoplasma debe
contemplar el contenido total de la estructura celular ( ya sea Procariota o
Eucariota ), pero contempla al citoplasma y al carioplasma ( el cual se
encuentra solo en las células con núcelo).
En la ilustración se muestra una célula procariota con su protoplasma en verde, en el mismo no se aprecian estructuras
como si en la célula eucariota de la derecha
Citoplasma
Es el contenido celular, contenido entre el núcleo y la membrana. Está
compuesto por el CITOSOL, y por el SISTEMA ENDOMEMBRANOSO el
cual forma estructuras conocidas como ORGANELAS, las cuales son pequeños
cuerpos que cumplen a manera de órganos con las unciones vitales de la célula.
Las organelas se pueden clasificar de acuerdo a la CANTIDAD DE
MEMBRANAS que éstas posean, existiendo organelas de 1, 2 y 3 membranas.
El citosol o hialoplasma, es el gel acuoso interior de la célula y que se
encuentra fuera de las membranas internas ( cuando las hay ). En
muchos casos representa un poco más mitad del volumen celular. Este término
Citosol debe ser universal, pues existe tanto en Procariotas como en
Eucariotas.
El citosol gran cantidad de sustancias orgánicas disueltas, como
por ejemplo: azúcares, algunos nucleótidos y ácidos nucleicos, proteínas y
enzimas. También contiene una gran variedad de filamentos proteicos que le
proporcionan una compleja estructura interna. El conjunto de estos filamentos
constituye el citoesqueleto o esqueleto celular.
Entre el 30 y el 50% de las proteínas celulares, sintetizadas por los ribosomas,
están destinadas a permanecer en el citosol. Debido a esta gran concentración
de proteínas, el citosol es un gel viscoso, organizado por las fibras
citoesqueléticas. Se cree que esta estructura ayuda a organizar dirigir y controlar
las diversas reacciones enzimáticas.
En este esquema se observan los principales componentes del citoesqueleto ( Filamentos,
Microfilamentos y Microtúbulos ) rodeando algunas organelas y disperso por el citosol.
Además, en el citosol de muchas células se almacenan sustancias de reserva o
toxinas en forma de gránulos, los cuales se conocen con el nombre denominados
inclusiones, éstas inclusiones no están rodeadas por una membrana. Así, las
células musculares y los hepatocitos contienen gránulos citosólicos de
glucógeno y los adipocitos contienen grandes gotas de grasas, que pueden
llegar a ocupar casi todo el citosol.
En la ilustración de la izquierda, se observa un adipocito con una reserva de grasas, las dos fotografías
restantes corresponden a hepatocitos con inclusiones formadas por condiciones patológicas, unas
coloreadas en rojo y las otras formando algo similar a una vacuola
El paraplasma es el conjunto de inclusiones de una célula, el cual se clasifica
en:
Inclusiones en células vegetales:
1.- Inclusiones lipídicas: para utilizar como nutrientes. Abundantes en
tejidos de semillas.
2.- Aceites esenciales: mezcla de compuestos terpénicos. Entre los
monoterpenos destacan el geraniol, limoneno, mentol, bineno, alconfor. Los
cuales dan olores y sabores característicos las plantas que los llevan.
Constituyen pequeñas gotas líquidas.
3.- Látex.
4.- Almidón: polisacárido de reserva en células vegetales.
Inclusiones múltiples en una célula vegetal
Inclusiones en células animales:
1.- Glucógeno: polisacárido de reserva en células animales. Se observa como
gránulos al microscopio
2.- Lípidos: se acumulan como triglicéridos de ácidos grasos y aparecen como
gotas de tamaño variable.
3.- Proteínas: en general aparecen bajo formas cristalizadas. Generalmente
están en el citosol propiamente, aunque pueden aparecer en las mitocondrias,
RE o núcleo. Presentes en tipos celulares muy variados.
4.- Pigmentos: son sustancias que dan color natural al tejido. Se clasifican en:
Pigmentos endógenos: como por ejemplo la hemoglobina, melanina y
lipofugina. Los cromatóforos son células que contienen pigmentos rojos
(eritróforos) o amarillos (xantóforos). Están presentes en algunos vertebrados.
Pigmentos exógenos: originados fuera del organismo. Como por ejemplo
carotenoides y minerales.
Las flechas muestran inclusiones en el eritrocito humano, las cuales se llaman Cuerpos de
Heinz. Estas corresponden a Hemoglobina agregada o desnaturalizada. En pacientes con
síndromes talasémicos o de hemoglobinas inestables.
El citosol entonces representa el medio acuoso interno del citoplasma,
que llena todos los espacios fuera de las organelas, y en el que se
producen muchas funciones citoplasmáticas. No se considera pues parte del
citosol el contenido o lumen de los compartimentos separados por
membranas. El término fluido intracelular se refiere a todos los fluidos del
interior de una célula, tanto del citosol como el fluido del interior de todas las
organelas, excluido el núcleo. Por lo tanto, es incorrecto referirse al Citosol
como el fluido interior de la célula.
Composición Química
Desde un punto de vista químico, el citosol es principalmente un medio
acuoso el cual puede variar entre un 85% a un 95% de agua. En el se
encuentran disueltas pequeñas sustancias orgánicas ( alimentos, hormonas,
mensajeros ) y también sustancias inorgánicas ( sales minerales
principalmente ). Aunque la imagen más utilizada al referirse al citosol es la de
partículas flotando libremente en el agua, el citosol tiene una organización muy
alta a nivel molecular. El citosol es un fluido de “naturaleza gelatinosa” que
tiene un contenido entre un de un 20 y un 5%% de proteínas. En el que están
disueltas muchas de las moléculas que la célula necesita para su metabolismo,
entre ellas moléculas orgánicas que son intermediarios del metabolismo.
Así, el citosol está repleto de proteínas que dirigen (catalizan) y controlan el
metabolismo celular (glicólisis, gluconeogénesis, vía de las pentosas fosfato,
activación de aminoácidos, síntesis de ácidos grasos, síntesis de nucleótidos),
sistemas de traducción de señales internas (segundos mensajeros, AMPc,
GMPc, IP3-inositol trifosfato), con receptores intracelulares de señalización
(factores de transcripción, quinasas proteasas ). En el citosol se encuentran los
ribosoma libres que realizan la síntesis de proteínas que serán distribuidas y
destinadas a diferentes compartimentos celulares.
Ribosomas en el Citosol, los ribosomas se encargan de ensamblar las proteínas celulares
Organelas
Siguiendo con el tema de aclarar algunos conceptos, en el idioma inglés una
palabra se puede traducir en 5 a 6 términos diferentes al español, esto es lo que
pasa con el concepto de ORGANELA. Una ORGANELA ( ORGANELO o
ELEMENTO CELULAR ), es un cuerpo membranoso interno, rodeado por el
CITOSOL, debe diferenciarse de los orgánulos ( o MICROCUERPOS ),
pues estos últimos no poseen membrana. Debe aclararse este asunto de que no
todo lo que se encuentra en el interior de una célula se llama ORGANELA u
ORGANELO. Las ORGANELAS son estructuras membranosas y hay otras
estructuras que no tienen membrana pero que se llaman MICROCUERPOS,
además muestran una diferencia de tamaño muy notable al compararla con las
ORGANELAS.
Esquema de los componentes celulares NO MEMBRANOSOS o MICROCUERPOS.
La forma correcta de clasificar las ORGANELAS es de acuerdo a la
CANTIDAD DE MEMBRANAS que éstas posean, existiendo ORGANELAS
de 1, 2 y 3 membranas .
RETÍCULOS
El retículo endoplasmático, es una red interconectada que forma
cisternas, tubos aplanados y sáculos, comunicados entre sí. Esta red
membranosa interviene en la síntesis proteica, el metabolismo de los
lípidos y algunos esteroides, así como el transporte intracelular.
Este sistema único de pliegues de membrana va desde el núcleo celular hasta
la membrana plasmática. Es la estructura más grande de la célula, en
algunos casos representa el 90% de las membranas totales de la célula (
incluyendo la plasmática ). A pesar de ser una sola estructura, los científicos
definen 3 tipos de retículos:
En la microfotografía se aprecia a la izquierda el Retículo Endoplasmático rugoso, al centro el Retículo
Endoplasmático liso y a la derecha el Retículo Sarcoplasmático

RETÍCULO
RUGOSO:
también
llamado
RETÍCULO
ENDOPLASMÁTICO GRANULAR O ERGASTOPLASMA recibe su
nombre por la apariencia al microscopio, pues presenta una vista áspera
o rugosa; esa apariencia es debida a los numerosos ribosomas que se
encuentran adheridos a su membrana mediante unas proteínas
denominadas "RIBOFORINAS". La membrana nuclear, sobre todo la
membrana externa, se puede considerar como parte del retículo
endoplasmático rugoso puesto que es una continuación física del mismo
y se pueden observar ribosomas asociados a ella. Los cuerpos de Nissl
o gránulos de Nissl son el retículo endoplasmático rugoso para las
células Nerviosas.
En el retículo endoplasmático se produce un control de calidad de las
proteínas sintetizadas, de modo que aquellas que tienen defectos son
sacadas al citosol y eliminadas. Existen unas proteínas denominadas
CHAPERONAS que juegan un papel esencial en el plegamiento y
maduración de las proteínas sintetizadas de nuevo. Son también ellas las
encargadas de detectar errores y marcar las proteínas defectuosas para su
degradación.

Neurona mostrando los cuerpos de NISSI
Las proteínas que se sintetizan en el RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
terminan en tres posibles destinos: en el exterior celular mediante un proceso
de secreción, quedar en el lumen o en la membrana de alguno de los
compartimentos de la ruta vesicular como el aparato de Golgi, los
ENDOSOMAS o los LISOSOMAS, o ser proteínas residentes del propio
retículo.
El RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO, tiene unos sáculos
redondeados, cuyo interior se conoce como "luz del retículo" o "lumen", es
aquí donde caen las proteínas sintetizadas en él. El RER se encuentra muy
desarrollado en las células que por su función deben realizar una activa
labor de síntesis, como las células hepáticas o las células del páncreas.
Microfotografía mediante Microscopio Electrónico de Transmisión de la estructura del Retículo
Endoplasmático rugoso, a la izquierda visualizado por coloración digital.

RETÍCULO LISO:
El RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO
está formado por plieques de membrana que forman cisternas, tubos
aplanados y sáculos membranosos, como un sistema de tubería que
participa en el transporte celular y en la síntesis de triglicéridos,
fosfolípidos
y
esteroides.
También
dispone
de
enzimas
destoxificantes, que metabolizan el alcohol y otras sustancias químicas.
El RETÍCULO ENDOPLÁSMICO LISO se encuentra muy desarrollado
en células especializadas en células glandulares, sobre todo aquellas que
producen
hormonas
esteroides
y
también
se
encuentra
muy
desarrollado en las células hepáticas, donde parece estar relacionado
con varios procesos de detoxificación.
Además en él se da el
almacenamiento de iones de calcio ( Ca+2 ).
Microfotografías que muestran los detalles del Retículo Endoplasmático Liso en diferentes células
glandulares

RETÍCULO
SARCOPLASMÁTICO:
El
RETÍCULO
ENDOPLASMÁTICO LISO de las células musculares se encuentra
altamente especializado, ya que desempeña un papel importante en el
ciclo contracción-relajación muscular y recibe el nombre de RETÍCULO
SARCOPLÁSMICO o SARCOPLASMÁTICO.
Está formado por
sarcotúbulos, forma una red que envuelve y rodea las miofibrillas o fibras
musculares.
La función principal de esta estructura es el almacenaje de CALCIO, que en
gran medida es el responsable de la contracción de la fibra nerviosa, algunas de
las patologías asociadas a la disfunción del retículo son principalmente la
hipertrofia cardíaca, la insuficiencia cardíaca y las arritmias hereditarias.
Por lo anterior, las proteínas del RS constituyen un área de gran interés para el
desarrollo de nuevas terapias, por lo que resulta de gran importancia el estudiar
más a fondo la función del mismo.
Microfotografías al microscopio electrónico de transmisión que muestra el detalle del retículo
Sarcoplasmático
APARATO DE GOLGI O COMPLEJO DE GOLGI:
Está formado por unos 4-8 dictiosomas, que son sáculos aplanados rodeados
de membrana y apilados unos encima de otros, estos pliegues de membrana
que se disponen muy cerca el uno del otro y permite formar unas estructuras
llamadas CISTERNAS. La función principal es completar la fabricación de
algunas proteínas. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de
sustancias entre las cisternas. Los sáculos son aplanados y curvados, con su cara
convexa
(externa)
orientada
hacia
el
retículo
endoplasmático.
Microfotografías que muestran la estructura de las cisternas del Aparato de Golgi
El APARATO DE GOLGI se puede dividir en tres dominios funcionales:
DOMINIO CIS: Llamada también cara de formación es la región más
interna y próxima al retículo. Este dominio recibe sáculos con proteínas que han
sido sintetizadas recientemente en la membrana del retículo endoplasmático
rugoso y son transportadas por el lumen hasta la parte más externa del retículo.
Estas vesículas de transición son el vehículo de dichas proteínas que serán
transportadas
a
la
cara
externa
del
aparato
de
Golgi.
DOMINIO MEDIO: es una zona de transición. En en ella se da la mayoría de
las
reacciones
químicas
que
ocurren
en
esta
organela
DOMINIO TRANS: llamada también cara de maduración es la que se
encuentra más cerca de la membrana citoplasmática. De hecho, sus membranas,
ambas unitarias, tienen una composición similar.
El COMPLEJO DE GOLGI es el centro de EMPAQUETAMIENTO o
compactación
de
moléculas
sintetizadas
dentro
de
la
célula,
la
MODIFICACIÓN de algunas proteínas luego de que son producidas en el
RETÍCULO RUGOSO, el TRANSPORTE de sustancias, la SÍNTESIS
de algunos CARBOHIDRATOS y además FORMA VESÍCULAS donde se
acumulan algunas sustancias, que en muchos casos deben salir de
célula.
la
En las células vegetales desempeña un papel importante en el
ENSAMBLE de MATERIALES para la PARED CELULAR en expansión.
Esquema que muestra el origen, tránsito y destino de los materiales que se mueven por el Aparato de
Golgi
LISOSOMAS:
Son vesículas, formadas por el RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
rugoso y luego empaquetadas por el COMPLEJO DE GOLGI que contienen
enzimas HIDROLÍTICAS y PROTEOLÍTICAS que sirven para digerir los
materiales de origen externo o interno que llegan a ellos. Las enzimas
LISOSOMALES son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran
en la célula por FAGOCITOSIS, u otros procesos de ENDOCITOSIS. Los
LISOSOMAS utilizan sus enzimas para reciclar las diferentes ORGANELAS
de la célula, englobándolas, digiriéndolas y liberando sus componentes en el
CITOSOL. De esta forma las ORGANELAS de la célula se están
continuamente reponiendo. El proceso de digestión de los orgánulos se llama
AUTOFAGIA. Por ejemplo, las células hepáticas se reconstituyen por completo
una vez cada dos semanas. Los LISOSOMAS también se encargan de la
DEFENSA de la célula contra extraños en el interior de la misma. El contenido
de los LISOSOMAS en una sola célula es muy variable (fotos inferiores).
Básicamente, el contenido de un LISOSOMA puede parecer homogéneo (como
el de la primera imagen) o heterogéneo (como el resto).
Cuando se forman, los LISOSOMAS se cargan con enzimas de función
HIDROLÍTICA; este tipo de LISOSOMA, conocido como LISOSOMA
PRIMARIO, puede ser el que tiene una apariencia homogénea en su interior
(1). A partir de este, el LISOSOMA se encarga de degradar la mayoría de los
tipos
de
moléculas
bioquímicas
que
hay
en
la
célula.
Las otras formas (los LISOSOMAS secundarios, como el 2 y 3) son
heterogéneos y pueden recibir nombres variados como LISOSOMAS con
formas mielínicas (4), cuerpos multivesiculares (5), o cuerpos residuales (6).
Estos tipos se producen por efecto del almacenamiento en el lumen del
LISOSOMA de sustancias que no pueden degradarse más o por la
transformación en lisosomas de otro tipo de orgánulos como son los
AUTOFAGOSOMAS y los ENDOSOMAS.
PEROXISOMAS:
Los PEROXISOMAS están presentes en todas las células EUCARIOTAS,
son vesículas rodeadas por una membrana simple y contienen enzimas en su
interior. Esta quizá sea la única similitud, pues se originan al igual que las
MITOCONDRIAS por un proceso de fisión binaria, en este caso de
PEROXISOMAS preexistentes. Las enzimas que contienen en su matriz se
incorporan desde el CITOSOL. Según el tipo de enzimas que posean, existen
muchos
tipos
de
PEROXISOMAS.
La
principal
enzima
de
los
PEROXISOMAS es la CATALASA, que descompone el peróxido de
hidrógeno en agua. La actividad de la CATALASA es la única común a todos
los tipos de PEROXISOMAS. La CATALASA también participa en la
neutralización de radicales libres y otras sustancias tóxicas, como fenoles,
formaldehído y el etanol de las bebidas alcohólicas, por eso son más
numerosos
en
el
tejido
hepático
y
renal.
Microfotografias de diferentes PEROXISOMAS, mostrando en su interior cristales de CATALASA
El PEROXISOMA se usa exclusivamente para la oxidación de un conjunto
distinto de ácidos grasos, como los ácidos grasos de cadena muy larga, con una
longitud de cadena de 24 o más carbonos y ácidos grasos de cadena ramificada (
como el ácido fitánico y pristánico ). Los PEROXISOMAS también contienen
una vía paralela para la biosíntesis del colesterol. Se han localizado unas
50 reacciones enzimáticas distintas en el peroxisoma.
Todas las proteínas peroxisomales se sintetizan en polirribosomas
libres, entran desde el citosol y contienen un péptido señal de entrada
peroxisomal que los dirigen hacia el interior a través de la membrana simple. Al
menos 11 trastornos peroxisomales se deben al fallo en estos mecanismos
de importación.
En años recientes se han caracterizado un grupo de
enfermedades de origen genético derivadas del déficit en el número y actividad
bioquímica de los peroxisomas. Se trata de enfermedades hereditarias
autosómicas recesivas poco frecuentes caracterizadas por alteraciones en el
cerebro, riñones, hígado y esqueleto. La más grave es la enfermedad de
Zellweger o síndrome cerebro-hepato-renal, debida a la ausencia de
peroxisomas funcionales, este síndrome tiene muchas manifestaciones clínicas
pero se ha encontrado una mutación asociada al cromosoma 6.
VACUOLAS: Son un tipo de vesículas que se encuentran en el citoplasma
de las CÉLULAS VEGETALES, esto es porque solo en células vegetales
estas vesículas están
rodeadas por una membrana especializada en el
manejo se metabolitos secundarios complejos o sustancias de desecho o
digestiva, llamada TONOPLASTO.
La VACUOLA interviene en las
funciones de OSMORREGULACIÓN. En las células vegetales maduras, la
VACUOLA frecuentemente ocupa la mayor parte de la célula y los otros
contenidos celulares son relegados a una región estrecha, próxima a la
membrana
celular.
La
VACUOLA
desempeña
un
papel
central
al
mantener la rigidez de la pared celular y la lozanía del cuerpo de la planta, así
como el almacenamiento de alimento y otras sustancias. Los animales, en
cambio, deben elaborar protoplasma, con toda su complejidad, para crecer. Se
plantea la vacuolización como el fenómeno que permitió a las plantas ocupar
tierra firme al poder contar las células con un generoso depósito de agua. En
otros organismos no existen vacuolas, aunque la estructura vesicular si, lo único
es que simplemente recibe el nombre de vesícula.
vacuola de una célula de levadura Saccharomyces cerevisiae
El incremento del tamaño de la VACUOLA da como resultado también el
incremento del tamaño celular. Entre las funciones de la VACUOLA está que
permite mantener a la célula hidratada ( por la acumulación de sales
minerales ), y el mantenimiento de la rigidez del tejido ( generando una
presión interna o presión de Turgencia ). Otras de las funciones es la de
la digestión de macromoléculas y el reciclaje de sus componentes. Todas las
estructuras celulares ( membranosas y no membranosas ) pueden ser
depositados y degradados en las VACUOLAS. Debido a su gran actividad
digestiva, son comparadas con los LISOSOMAS. Las VACUOLAS también
aislan del resto del citoplasma muchos de los productos secundarios tóxicos del
metabolismo ( metabolitos secundarios ), existen otras estructuras que se
llaman también VACUOLAS pero cuya función es muy diferente:

Vacuolas pulsátiles: estas extraen el agua del citoplasma y la expulsan
al exterior por transporte activo.

Vacuolas digestivas: se produce la digestión de sustancias nutritivas,
una vez digeridas pasan al interior de la célula y los productos de desecho
son eliminados hacia el exterior de la célula.

Vacuolas alimenticias: función nutritiva, forma a partir de la
membrana celular y del retículo endoplasmático
en las microfotografías se pueden apreciar las “ vacuolas “ de dos ciliados, las cuales son vacuolas
digestivas ( Paramecium caudatum derecha ) y pulsátiles ( Phyllopharyngea izquierda )
En el interior de la VACUOLA se encuentra una sustancia fluida de
composición variable: conocida como JUGO VACUOLAR. Este jugo está
constituido por agua y una variedad de compuestos orgánicos e inorgánicos en
el cual se puede encontrar:

azúcares y proteínas que funcionan de reserva

cristales y taninos, los cuales son desechos

alcaloides, glucósidos y otros venenos que sirven a la planta de defensa
contra los herbívoros;

ácido málico en plantas CAM;

pigmentos hidrosolubles que dan su color característico a muchos
órganos.
Microfotografía de células vegetales que muestran vacuolas con metabolitos disueltos en su jugo
vacuolar, probablemente cristales no solubles
MITOCONDRIAS:
La morfología mitocondrial es compleja de describir
puesto que son estructuras muy cambiantes las cuales constantemente se
deforman, dividen y fusionan. Sus dimensiones van entre los 0,5 y 1 micras de
diámetro y hasta 7 micras de longitud. Su número depende de las necesidades
energéticas de la célula ( son abundantes en tejido neuromuscular ). Al
conjunto de las mitocondrias de la célula se le denomina CONDRIOMA
celular.
Microfotografías electrónicas, coloreadas por computadora en las que se muestra el condrioma en
células musculares ( izq ) y nerviosas ( der ).
La mitocondria es una ORGANELA de estructura VESICULAR, en ella se
pueden visualizar 2 MEMBRANAS PARALELAS separadas por un espacio
estrecho
llamado
espacio
INTERMEMBRANOSO,
este
espacio
está
compuesto de un líquido similar al CITOSOL, sin embargo presenta una alta
concentración de protones ( menor pH, mayor acidez ); la membrana interna
emite hacia el interior de la mitocondria una serie de EVAGINACIONES
LAMINARES a manera de TABIQUES incompletos, los cuales no que no
llegan a segmentar el espacio intermembranoso, estas prolongaciones se
denominan CRESTAS MITOCONDRIALES. Generalmente las crestas son
laminares y perpendiculares al eje mayor de la mitocondria pero existen crestas
irregulares en forma de tubular, o paralelas al eje longitudinal ( como en los
espermas humanos ), a veces se encuentran crestas angulares; también es
variable el numero de crestas, así existen mitocondrias con pocas crestas cortas
o por el contrario hay casos en los que las crestas son tan abundantes que no
dejan espacio para la MATRIZ MITOCONDRIAL. La matriz mitocondrial o
MITOSOL contiene iones, metabolitos a oxidar, ADN mitocondrial (
ADNmt muy parecido al de procariotas y cloroplastos ), ribosomas similares a
los procariotas que reciben el nombre de MITORRIBOSOMAS, los cuales
realizan la síntesis de algunas proteínas mitocondriales, la matriz también
contiene ARN mitocondrial. ( ARNmt )
(izq ) detalle de las crestas mitocondriales al microscopio de transmisión, (der ) ultraestructura de la
mitocondria, modificación digital de una microfotografía al microscopio de transmisión
Las MEMBRANAS MITOCONDRIALES ( externa e interna ), se diferencian
mucho debido a sus PROTEÍNAS INTEGRALES. También es distinta la
COMPOSICIÓN LIPÍDICA. Mientras que la membrana externa contiene
COLESTEROL, la membrana externa realiza relativamente pocas funciones
enzimáticas o de transporte. Contiene entre un 60 y un 70% de proteínas. La
membrana interna carece de COLESTEROL, en cambio tiene una
considerable cantidad de cardiolipina, un fosfolípido. la membrana interna
carece de poros y es altamente selectiva; contiene muchos complejos
enzimáticos,
La
permeabilidad
de
la
membrana
externa
es
extraordinariamente alta. En cambio, la membrana interna debe ser
impermeable incluso para los protones, pues de otro modo sería imposible que
llegara energía al complejo de ATP-SINTASA. Para compaginar la baja
permeabilidad con las exigencias del intercambio de energía,la membrana
mitocondrial interna está provista de numerosos TRANSLOCADORES. Estos
garantizan el intercambio de, ATP, fosfatos o ácidos orgánicos.
En las microfotografías se muestran diferentes morfologías mitocondriales y se pueden apreciar
también diferentes tipos de crestas
En la mitocondria se llevan a cabo la mayoría de las reacciones de la
RESPIRACIÓN CELULAR, y en ella además se lleva a cabo la
DEGRADACIÓN y la SÍNTESIS DE GRASAS. Como en la mitocondria se
produce la RESPIRACION CELULAR, en ella se produce la mayor parte
de la energía del organismo (ATP). También permite la oxidación de algunos
aminoácidos.
Las Mitocondrias son organelas que poseen su propio ADN. En los seres
humanos esta molécula tiene un tamaño de 16.569 pares de bases, conteniendo
un pequeño número de genes, distribuidos entre la cadena H y la cadena L.
Cada mitocondria contiene entre 2 y 10 copias de la molécula de ADN. En
él están codificados dos ARN ribosómicos, 22 ARN de transferencia y 13
proteínas
que
participan
en
la
producción
de
ATP.
(izq) diagrama del genoma mitocondrial, (der ) marcaje fluorescente de las mitocondrias en una célula
muscular
Tradicionalmente se ha considerado que el ADN mitocondrial se hereda solo
por vía materna. Según esta concepción, cuando un espermatozoide fecunda un
óvulo penetra el núcleo con su ADN pero deja afuera su cola y citoplasma,
donde están las mitocondrias. Por lo tanto, en el desarrollo del cigoto sólo
intervendrían las mitocondrias contenidas en el óvulo. Sin embargo, en los
ultimos años se ha demostrado que las mitocondrias del espermatozoide pueden
ingresar al óvulo. Según algunos autores el ADN mitocondrial del padre puede
perdurar
en
algunos
tejidos,
como
los
músculos.
El ADN mitocondrial puede ser usado para identificar individuos junto con otra
evidencia. También es usado por laboratorios forenses para identificar viejas
muestras de esqueleto humano. Distinto que el ADN nuclear, el ADN
mitocondrial no sirve para identificar individuos, pero si para identificar grupos
de individuos, es usado entonces para aceptar o rechazar comparaciones entre
personas
perdidas
y
restos
no
identificados.
Diagrama que muestra las partes de la mitocondria, en el mapa se puede apreciar la posible ruta que
siguió el ser humano para la colonización del planeta a partir de la cuna de la humanidad en África,
esta ruta se ha determinado estudiando los grupos de ADN mitocondrial actuales
PLASTIDIOS: Los PLASTIDIOS son organelas que se encuentran sólo
en los organismos fotosintéticos. Están rodeados por dos membranas
concéntricas, al igual que las mitocondrias, y tienen un sistema de
membranas internas que pueden estar intrincadamente plegadas. Los plastos
poseen su propia dotación de Material Genético, así como ribosomas
propios. Los PLASTIDIOS maduros son de tres tipos: LEUCOPLASTOS,
CROMOPLASTOS y CLOROPLASTOS.
Los pigmentos que intervienen
en la fotosíntesis de los eucariotas incluyen las clorofilas y los carotenoides y
otros pigmentos. Las clorofilas se almacenan en el CLOROPLASTO y los
otros pigmentos se almacenan en los CROMOPLAPSTOS.
Microfotografía de células vegetales que muestran diferentes tipos de plastos, izq cromoplastos de la
planta de chile ( Capsicum ), centro cromoplastos de la planta de tomate ( Solanum lycopersicum )y a
la derecha los cloroplastos de células de un briótfito
Los CROMOPLASTOS
contienen diversos tipos de pigmentos y para
clasificarlos se hace a partir de su intervención en la fotosíntesis:
Fotosintéticamente activos :;
Cloroplastos
(pigmento
clorofila,
principalmente)
Feoplastos (pigmentos clorofila, ficoeritrina roja y carotenoides pardos)
Rodoplastos (pigmento clorofila, ficoeritrina roja y fiicoeritrina azul)
Sin actividad
fotosintética:
aquellos con diversos pigmentos (por ejemplo, licopenos) que dan coloración a
flores, frutos y otras partes del vegetal. No presentan actividad metabólica y su
función parece estar ligada a la polinización y a la dispersión de frutos.
En una cromatografía se puede apreciar la separación de los pigmentos que se encontraban en una hoja
de espinaca Spinacia oleracea, en el gráfico adjunto se muestra la absorbancia de los diferentes
pigmentos en el espectro visible
Los
LEUCOPLASTOS son
plastidios
incoloros, almacenan sustancias
incoloras o poco coloreadas. De acuerdo a la principal sustancia de reserva son
clasificados en AMILOPLASTOS ( almidones ), OLEOPLASTOS ( aceites ),
los cuales son abundantes en semillas, PROTEOPLASTOS ( proteínas ).
Estos se localizan en las células vegetales de órganos no expuestos a la luz, tales
como raíces, tubérculos, semillas y órganos que almacenan almidón.
Microfotografía de células vegetales que muestran diferentes tipos de amiloplastos, para visualizarlos
se utiliza un tinte para almidones como el Lugol a la derecha y a la izquierda se muestran amiloplastos
de la papa ( Solanum tuberosum ), al centro se observan los amilosplastos de una célula de banano (
Musa acuminata
)
Los
CLOROPLASTOS
son
los
PLASTIDIOS
que
contienen
CLOROFILA y en los cuales se produce energía química a partir de
energía lumínica, en el proceso de FOTOSÍNTESIS. Al igual que otros
PLASTIDIOS, están rodeados por DOS MEMBRANAS, sin embargo en
su interior existe una TERCERA MEMBRANA: la membrana TILACOIDE,
que forma una serie complicada de compartimientos y superficies de
trabajo. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos poseen en su interior
ADN, el cual ha conservado unos 250 genes ( de su ancestro bacteriano ) los
cuales codifican para ARN ribosómico, ARN de transferencia, proteínas para la
división y la maquinaria metabólica para la realización de la fotosíntesis. Estas
regiones con ADN se tiñen intensamente con colorantes de ADN, y se
denominan NUCLEOIDES, cada NUCLEOIDE puede estar constituido por 4
a 8 moléculas de ADNcp ( ADN del Cloroplasto ).
Izquierda, Esquema tridimensional de la estructura del Cloroplasto, Derecha, esquema de la molécula
de ADN ADNcp de Oryza sativa ( arroz ), la cual contiene 155.844 pares de bases
Los CLOROPLASTOS son orgánulos con forma de DISCO, de entre 4 y 6
micras de diámetro y 10 micras o más de longitud. Aparecen en mayor cantidad
en las células de las hojas, lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la
luz.
El cloroplasto contiene en su LUMEN interior una sustancia básica
denominada ESTROMA, la cual está atravesada por una red compleja de
discos conectados entre sí, llamados LAMELAS. Muchas de las LAMELAS se
encuentran apiladas como si fueran platillos; a estas pilas se les llama GRANA.
Izquierda, esquema de un cloroplasto con sus partes, derecha, microfotografía al microscopio
electrónico de transmisión de un cloroplasto
Microfotografías de la estructura interna de un cloroplasto, las inclusiones en la fotografía de la
derecha son acumulaciones de almidón
En las plantas, los CLOROPLASTOS se desarrollan en presencia de luz, a
partir de unos orgánulos pequeños e incoloros que se llaman PROPLASTOS o
PROTOPLASTOS. A medida que las células se dividen en las zonas en que la
planta está creciendo, los PROPLASTOS que están en su interior también se
dividen por fisión. De este modo, las células hijas tienen la capacidad de
producir CLOROPLASTOS.
En las algas, los CLOROPLASTOS se dividen
directamente, sin necesidad de desarrollarse a partir de PROPLASTOS. La
capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a sí mismos, y su
estrecha similitud, con independencia del tipo de célula en que se encuentren,
sugieren que estos orgánulos fueron alguna vez organismos autónomos que
establecieron una simbiosis en la que la célula vegetal era el huésped.
Protoplastos de Espinaca ( Spinacia oleracea )
El CITOESQUELETO
un entramado tridimensional que forma una compleja red de filamentos internos,
compuesta por varios tipos de proteínas que se encuentra el interior de celular, tanto
en procariotas, como en eucariotas. Esta matriz fibrosa se extiende todo el interior celular
hasta la cara interna de la membrana plasmática, no es una estructura permanente, sino que se
desmantela y se reconstruyesin cesar.
( izq ) visualización de diferentes fibras del citoesqueleto por medio de inmunofluorescencia; ( centro )
representación de las fibras de actina en una matriz filamentosa; ( der ) microfotografía coloreada de
las diferentes fibras del citoesqueleto
Función del
Citoesqueleto
El citoesqueleto mantiene la estructura y la forma de la célula. Actúa como armazón para
la organización de la célula y la fijación de las organelas y otros microcuerpos. También es el
encargado de permitir el movimiento celular y colabora en la división de la célula ( tanto
del citoplasma como del material genético ). También desempeña un importante papel en
el transporte intracelular mediando procesos de endocitosis y exocitosis, participa en los
procesos de modulación de receptores de superficie (define la conformación y función de
los receptores), crea compartimientos (favorece la organización funcional); y participa en los
procesos de interacción
El Citoesqueleto en
intercelular
las
.
células eucariotas,
consta
de tres tipos
de
fibras: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos, mientras que en
las procariotas está constituido principalmente por las proteínas estructurales FtsZ, MreB,
Crescentina y ParM.
El citoesqueleto procariota
Visualización de las proteínas FtsZ en un grupo de bacterias mediante inmunofluorescencia
Hasta
hace
relativamente
poco
tiempo
se
creía
que
el citoesqueleto era
un
componente exclusivo de eucariotas, hace unos 20 años se encontraron un grupo de
proteínas homólogas ( semejantes ) a la tubulina, actina y miosina en células procariotas.
Las relaciones evolutivas entre ambos dominios son aún están en discusión por lo que no se
puede hacer una afirmación concluyente para afirmar analogías a partir de las secuencias de
aminoácidos de los tipos de proteínas, sin embargo la similitud en las estructuras
tridimensionales, las funciones son un tipo de prueba de que el citoesqueleto eucariota y
procariota son realmente homólogos.
La FtsZ fue la primera proteína del citoesqueleto procariota en ser identificada, en 1991 por Bi
y Lutkenhaus. Al igual que la tubulina ( propia de eucariotas ), la proteína FtsZ
forma filamentos los cuales no se agrupan en microtúbulos ( como en el caso de la tubulina).
Durante la división celular, la FtsZ es la primera proteína que se desplaza al lugar de la
división y es esencial para organizar a las proteínas quesintetizan la nueva pared celular
en las células que se dividen.
Izq, microfotografia de los filamentos de FtsZ; der, localización de anillos concéntricos de la proteína
FtsZ durante la fase de crecimiento exponencial en una población de una cepa silvestre de bacterias.
Existen otras proteínas en procariotas semejantes a la actina, y están involucradas en el
mantenimiento de la forma celular. Estas proteínas forman una red debajo de la membrana
celular que guía a las proteínas que participan en la biosíntesis de la pared celular. Las mismas
se describen
a continuación
Proteínas MreB
Mbl
La MreB es una proteína presente en las bacterias que ha sido identificada como un homólogo
de la actina, justificado por las similitudes en la estructura terciaria. La proteína MreB está
involucrada en la replicación del genoma de bacteriófagos y últimamente se ha descubierto
una asociación con la proteína de membrana RodZ, para la determinación de la forma de
la célula bacteriana.
Secuencia que muestra la actividad de la proteína MreB durante una fase de
esporulación bacteriana
Al estudiar la actividad de estas dos proteínas, se descubrió que éstas parecían se disponen en
una estructura en forma de hélice, la cual recorría la estructura bacteriana inmediatamente
por debajo de la membrana plasmática, en un plano transversal al eje mayor ( en el caso
de la proteína MreB ). Dicha estructura daba entre una vuelta y una vuelta y cuarto a la
periferia celular. Por otro lado el número de bandas visibles parecía pasar de una a dos o incluso
más en los momentos previos a la división celular, sugiriendo un proceso acoplado al ciclo
celular.
En
cuanto
a
la proteína
Mbl, también
aparecía
en
forma
de
estructuras filamentosas y helicoidales, pero situadas a lo largo de la bacteria, en lugar
de transversalmente. Esto le da a la estructura una forma de 8. Esto significa que ambas
proteínas controlan la forma de las bacterias.
Esquema que muestra la disposición de las proteínas Mlb y MreB en el interior de
una célula bacteriana
Proteínas ParM
Proteína ParM marcada con fluorescencia y expresada “ in situ “ en Escherichia
coli
Esta proteína se ha encontrado en algunos plásmidos, los cuales codifican un sistema de
particionado que envuelve una proteína similar a laactina. Los filamentos de ParM
pueden particionar los plásmidos de ADN durante la división celular en un mecanismo
análogo al utilizado por los microtúbulos durante mitosis de los eucariotas.
Esquema que muestra como los filamentos de ParM particionan los plásmidos de ADN durante la
división bacteriana.
Proteína Crescentina
La bacteria Caulobacter crescentus contiene una tercera proteína, crescentina, que está
relacionada con los filamentos intermedios de las células eucarióticas. La crescentina
también participa en el mantenimiento de la forma celular, pero el mecanismo
actualmente es poco claro.
Microfotografías en las cuales se muestra mediante fluorescencia in situ en Caulobacter crescentus la
disposición de los filamentos de Crescentina
El citoesqueleto eucariota
microfotografías que muestran por medio de Fluorescencia in situ la ubicación y disposición de los
elementos del citoesqueleto en una célula eucariota
Sistemas de
Filamentos
En los años 1950-1960, la microscopia electrónica consiguió sacar a luz tres sistemas
distintos de filamentos del citoplasma. Estudios bioquímicos e inmunológicos posteriores
identificaron el conjunto específico de proteínas que caracteriza a cada sistema de
filamentos. Los tres sistemas primarios de fibras que componen el citoesqueleto
son: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.
Proteínas Accesorias
Estos sistemas primarios de filamentos, están asociados a un conjunto de proteínas
llamadas proteínas accesorias. Las proteínas accesorias cumplen distintas funciones y de
acuerdo a estos roles se las clasifican en:

Proteínas reguladoras: regulan los procesos de alargamiento (polimerización) y
acortamiento (despolimerización) de los filamentos principales.

Proteínas ligadoras: conectan los filamentos entre si y con distintas estructuras
celulares

Proteínas motoras: sirven para la motilidad, contracción y cambios de forma
celulares. También trasladan macromoléculas y organelas de un punto a otro del
citoplasma.
Microtúbulos
Los microtúbulos son estructuras cilíndricas entre unos 20-25 nm de diámetro. Están
compuestos de subunidades de la proteína tubulina ( subunidades alfa y beta ). Los
microtúbulos se originan en los centros organizadores de microtúbulos adoptando una
organización radial en las células durante la interfase.
Los microtúbulos son estructuras
altamente dinámicas, estabilizadas por un grupo de proteínas denominadas proteínas
asociadas a microtúbulos (MAPs).
microfotografías que muestran: detalle de un microtúbulo ( arriba ) y la disposición de los mismos en
el interior celular ( abajo )
Funciones de los Microtúbulos
Los microtúbulos actúan como un andamio para determinar la forma celular, y permiten
el movimiento de organelas y vesículas. Los microtúbulos también forman las fibras del
huso para separar los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Cuando se disponen en
forma geométrica dentro de cilios y flagelos, son usados para la locomoción (autopropulsión)
o para mover líquido circundante o partículas (motilidad).
Microfotografías que muestran la disposición de los microtúbulos del huso en una célula de
equinodermo durante ta embiorgénesis ( izq ); en el centro se puede apreciar un corte transversal de
varios cilios y a la derecha el corte transversal de un falgelo, en ambas se muestra la disposición de los
microtúbulos en la estructura 9 + 2.
Microfilamentos
Los microfilamentos son fibras de 3
a 7 nm de diámetro. Están compuestos
predominantemente de una proteína contráctil llamada actina. Estas fibras se sitúan en la
periferia de la célula y se sintetizan desde puntos específicos de la membrana celular.
Los
monómeros de forma globular (G-actina) se polimerizan en un proceso dependiente de
ATP, para formar el polímero de F-actina, que consta de dosfilamentos centrales
enrollados helicoidalmente en la estructura del microfilamento. Los microfilamentos son
estructuras altamente dinámicas, cuya polimerización está regulada por proteínas de una
familia conocida como "proteínas de unión a actina" (ABPs)
( der ) modelo tridimensional de la Actina G; ( izq ) microfotografía de las fibras de actina y y su
representacion en fornma de la fibra de Actina
F
Funciones de los microfilamentos
Son los responsables de la forma y del desplazamiento celular. La asociación de
los microfilamentos con la proteína miosina es la responsable por la contracción
muscular, en ésta los filamentos de actina asociados a proteínas "miosinas", provocan la
contracción del músculo en un proceso mediado por calcio. Los microfilamentos también
pueden llevar a cabo movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y
citocinesis. En conjunción con los microtúbulos le dan a la célula la estructura y
el movimiento. Los filamentos de actina poseen gran importancia en todos los procesos
de desplazamiento y adhesión celular (emisión de pseudópodos p. ej.). También juegan un
rol importante en la división celular, pues forman el anillo de contracción que permite el
estrangulamiento celular durante la citocinesis.
( izq ) representación de la interacción de los filamentos de actina y miosina en la fibra muscular, (
centro ) corte de una fibra muscular en donde se aprecian en naranja las fibras de F-actina, ( der ) la
microfotografía muestra la dsiposición de fibras de actina por inmunofluorescencia durante la
citocinesis
Distribución celular
1.
Filamentos Transcelulares (atraviesan el citoplasma en todas las direcciones).
2. Filamentos Corticales (por debajo de la membrana plasmática)
Filamentos Intermedios
distribución celular de distintos tipos de filamentos intermedios, mostrados in situ por
inmunofluorescencia.
Los filamentos intermedios son estructuras del citoesqueleto de alrededor de 10 nm de
diámetro, formados por un conjunto de proteínas específicas para cada tipo celular. Se
componen de proteínas en configuración alfa-hélice, que se agrupan de forma jerárquica para
dar lugar a las fibras.
Esquema de la Vimentina, subunidades que la componen ( arriba ) y forma extendida ( abajo )
Hay
seis
tipos
diferentes
de
filamentos
intermedios:
Filamentos intermedios Tipo I y II ( Queratina ácida y básica ): Éstos se encuentran en
las células epiteliales y forman la estructura los pelos, las escamas, las plumas y las
uñas. Son específicas para los diferentes tipos de células epiteliales. Esta propiedad ha sido
utilizada en la detección del origen celular de algunos tipos de cáncer, sobre todo cuando las
células malignas han hecho metástasis, por lo que su aplicación es una fuerte herramienta de
diagnóstico.
En los epitelios, los filamentos intermedios de tipo I y II participan en
laformación de uniones intercelulares del tipo desmosoma, y en las uniones de las
células a la matriz extracelular, formando uniones de tipo hemidesmosoma. Se conocen más
de 30 tipos diferentes de Queratinas, pero se sabe que cada tipo de célula epitelial puede
tener sólo dos de ellas.
Microfotografías que muestran diferentes tipos de queratinas en color rojo (izq y
centro)
Filamentos
intermedios
Tipo
III. Se
encuentran
incluyendo: Vimentina en fibroblastos,
leucocitos; desmina en músculo; factor
en
células
glial
fibrilar
varios
tipos
celulares,
endoteliales
ácido en astrocitos y
y
otras
células gliales, y periferina en lasfibras nerviosas periféricas.
En las microfotografías se pueden apreciar los distintos tipos de Filamentos intermedios tipo III: ( 1 )
Vimentina, ( 2 ) Desmina, ( 3 ) Factor glial fibrilar ácido y ( 4 ) Periferina ( en amarillo )
Filamentos intermedios Tipo IV: Neurofilamentos H (pesados), M (medianos) y L
(ligeros). H, M y L se refieren al peso molecular de las proteínas que forman los NF. Otro
filamento intermedio tipo IV es la " internexina" y algunos filamentos encontrados en el
cristalino (filensina y faquinina). Estos neurofilamentos se encuentran habitualmente
entrecruzados por medio de la proteína Plectina.
Las proteínas que forman los
neurofilamentos agregan su diámetro al propio del axón y por lo tanto influyen sobre su
funcionamiento (axones mas grandes o gruesos conducen más rápido ). Además de los
neurofilamentos este grupo comprende otras proteínas: α- internexina, nestina, sincoilina,
sinemina y desmuslina, estas dos últimas localizadas en el tejido muscular
Imágenes de ME por medio de de criofractura: (A) Neurofilamentos axónicos; (B) filamentos de células
gliales; (C) ME convencional, corte transversal del axón
Filamentos intermedios Tipo V: son las láminas nucleares que forman un soporte
filamentoso a la capa interna de la envoltura nuclear ( la lámina nuclear ). Las láminas son
indispensables para la reestructuración de la envoltura nuclear después de la división
celular. Además se ha demostrado que las láminas pueden fijarse directamente a la
cromatina y
asociarse
con
un
variado
número
y
tipo
de
proteínas
nucleares,
incluyendo reguladores específicos de la trascripción. Estudios recientes han demostrado
la importancia que tienen las láminas sobre la expresión genética, lo cual se realiza a través
de varios mecanismos:
1.
determinando la organización de la cromatina;
2. regulando la transcripción de genes específicos;
3. participando en la transmisión de las señales que regulan los procesos anteriores.
En las microfotografías se muestran diversas células que muestran las láminas nucleares por medio de
inmunofluorescencia, y se pueden observar las laminas A y C en Fibroblastos humanos, las
ilustraciones de la derecha muestran las láminas de un paciente con Progeria ( HGPS ).
Se conocen en el humano dos tipos distintos de familias de láminas: las láminas tipo A,
las cuales se originan del mismo gene que se empalma de varias formas ( Lámina A, Lámina
C y Lámina Adel 10), las láminas tipo B incluyen dos proteínas que se originan de dos genes
distintos
( Lámina
B1
y
Lámina
B2 )
Filamentos intermedios Tipo VI: El lente del cristalino contiene un tipo de filamentos
intermedios formados por dos proteínas, la CP49 (faquinina ) y la CP115/CP95 ( filensina ).
Estas proteínas son bastante divergentes evolutivamente y constituyen un tipo homólogo.
Funciones
de
los
Filamentos
intermedios
Las funciones que se conocen para estas estructuras del citoesqueleto son las siguientes

Proveer a la célula de una red firme de soporte que la proteja contra los esfuerzos
mecánicos a que está sometida continuamente.

Mantenimiento de la forma celular.

Distribución y posicionamiento de las organelas.

Migración celular. Es especialmente importante mencionar la participación de los
Filamentos Intermedios a base de vimentina en la migración transcelular de los
linfocitos.

Crecimiento radial de los axones.

Moldeo y transporte de las moléculas de señalamiento.

Una misión importante de los filamentos intermedios es la disociación de la red
citoplásmica y nuclear de FI durante la mitosis.
Video vorticella
El Núcleo Celular
El núcleo fue muy posiblemente la primero organela observada, el dibujo más
antiguo que se conserva de este orgánulo se remonta a Anton van
Leeuwenhoek (1632–1723), el cual observó esta estructura en células
sanguíneas de salmón.
En las ilustraciones de la izquierda se pueden observar unas estructruras internas
en las células sanguíneas del salmón, realizadas por Leeuwenhoek
El núcleo también fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente
con más detalle por Robert Brown en 1831. Brown estaba estudiando la
estructura microscópica de las orquídeas cuando observó un área opaca, que
llamó areola o núcleo, en las células de la capa externa de la flor, por este hecho
se
le
considera
el
descubridor
oficial
del
núcleo.
Para el año 1838, Matthias Schleiden observó que el núcleo desempeñaba un
papel en reproducción la generación de células, por esta razón lo denominó
como el "citoblasto" (constructor de células). Scheliden pensaba que había
observado células nuevas alrededor de estos "citoblastos". Entre los años 1876
y 1878 Oskar Hertwig publicó varios resultados de su investigación en el
desarrollo embrionario y la fecundación de huevos de erizo de mar, y fue gracias
a sus resultados que sugirió que “ los individuos se desarrollaba a partir
de una sola célula nucleada “. Esta afirmación causó controversia en la
comunidad científica de la época y fue años más tarde cuando la función del
núcleo como portador de información genética se hizo patente solo después, tras
el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la herencia mendeliana
a principios del siglo XX.
Izquierda M. Schleiden, derecha O. Hertwig
Estructura del Núcleo
El núcleo celular normalmente es una estructura esferoidal relativamente
mediana a grande, cuando es comparada con el resto de las organelas. Puede
medir entre 1 hasta más de 20 micras. Su volumen guarda cierta
proporcionalidad con el del citoplasma.
Microfotografías de varias células que muestran el núcleo celular. Izq, mediante coloración digital de
una imagen TEM, centro, tejido óseo que muestra los núcleos de los osteoblastos marcados
fluorescentemente. der, vista del núcleo de una célula de cebolla ( Allium cepa ) al microscopio óptico
Lo típico es que cada célula eucariota contenga un núcleo, sin embargo son
frecuentes e importantes las excepciones. En los hongos también es normal la
condición dicariótica (dos núcleos) en algunas etapas de su ciclo de vida, cuando
se produce el micelio dicariótico. La fecundación se produce finalmente por la
fusión en células específicas de esos dos núcleos.
En los protistas se observa mayor diversidad en este aspecto. En los ciliados
existen regularmente dos tipos de núcleos, el macronúcleo y el micronúcleo. En
la Ameba Pelomyxa inclusive se han observado más de pueden aparecer hasta
2000 núcleos en la misma célula.
Izq, Pelomyxa, der, hifa binucleada de un Basidiomicete
El
núcleo
tiene
varios
componentes,
entre
ellos
Envoltura nuclear. Se basa en una doble bicapa, reforzada por fibras del
citoesqueleto. En la estructura de la membrana se pueden diferenciar varios
complejos proteicos que forman poros, a través de los cuales el interior del
núcleo se comunica con el citosol. La envoltura también presenta por la cara
externa ribosomas.
Microfotografías al microscopio electrónico de barrido de la membrana nuclear. Obsérvense los
complejos proteicos que forman los poros nucleares
Los poros nucleares, están compuestos por varios tipos de proteínas que se
conocen como nucleoporinas.
Cada uno de estas estructuras es una
estructura en anillo con simetría octal en la posición en la que las membranas,
interna y externa, se fusionan. Anclada al anillo se encuentra la estructura
denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de
extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras
medían la unión a proteínas de transporte nucleares
Esquemas que muestran la disposición y la estructura de los
poros nucleares en la membrana
La cara externa de la membrana es la continuación hacia el retículo
endoplasmático. La envoltura nuclear se halla reforzada por dos armazones
de filamentos intermedios, uno adosado a su superficie interna: la lámina
nuclear. Y otro situado sobre la cara citosólica de la membrana externa.
La
lámina nuclear o nucleolema es una red entremezclada de filamentos
intermedios de 80 a 100 nm de grosor compuestos por laminas A, B y C situadas
en la periferia del nucleoplasma. La lámina nuclear confiere estabilidad
mecánica a la envoltura nuclear. Además, al interactuar con la cromatina
participa en la determinación de la organización tridimensional del núcleo .
Nucleoplasma: También llamado carioplasma, nucleosol, jugo nuclear
y cariolinfa. Se trata del medio interno que llena el núcleo, es un gel semejante
al hialoplasma o citosol. Contiene principalmente agua, sales y proteínas,
sobre todo enzimas relacionados con el metabolismo de los ácidos nucleicos.
También existen otro tipo de proteínas que no están unidas a ADN ni a ARN y
que se denominan proteínas residuales. Además hay cofactores, moléculas
precursoras, productos intermedios de la glucólisis, sodio, potasio, magnesio y
calcio.
Nucléolo: El nucléolo es una estructura que se tiñe densamente y no está
rodeado por una membrana. El Nucléolo puede ser una o más estructuras
generalmente esferoidales, pero puede adoptar otras formas irregulares. Suelen
encontrarse en el centro del núcleo o ligeramente desplazados hacia la periferia.
Su tamaño puede ser también muy variable pero suele oscilar entre una y dos
micras. Está relacionado con la síntesis de las principales piezas de los
ribosomas y con su ensamblaje parcial. Este está conformado químicamente por
ARN y proteínas básicas. Se distinguen dos porciones del nucléolo, la región
granular, formada por gránulos de ARN, y la región fibrilar formada por
filamentos de ARN. Una tercera región, muy difícil de observar es la
denominada porción cromosómica del nucléolo, en esta se encuentran
filamentos de ADN.
El nucléolo se forma alrededor de repeticiones de ADNr.
Estas regiones se llaman organizadores nucleolares.
Microfotografías que muestran dos núcleos en los que se puede apreciar
claramente el nucleolo como una región diferenciada.
Cromatina. El término cromatina proviene de la palabra griega "khroma",
que significa coloreado. Esta cromatina es la forma en que normalmente se
encuentra la molécula de ADN dentro de la célula, y es la forma en que este
material genético, presenta actividad biológica. En un núcleo eucariota no hay
cromosomas, lo que existe es cromatina.
La cromatina es una estructura
dinámica que adapta su estado de compactación y empaquetamiento para
optimizar los procesos de replicación, transcripción y reparación del ADN. Está
formada por A.D.N. y por una serie de proteínas que lo mantienen enrollado.
El diagrama muestra los diferentes grados de enrollamiento
desde la fibra de ADN hasta el cromosoma
Tradicionalmente la cromatina se divide en dos tipos: Eucromatina y
Heterocromatina. La heterocromatina es un tipo de cromatina que no
altera su nivel de condensación o compactación a lo largo del ciclo
celular, mientras que, por el contrario, la eucromatina se descondensa
durante la interfase. La heterocromatina se localiza principalmente en la
periferia del núcleo y la eucromatina en el interior del nucleoplasma.
La Heterocromatina se divide a su vez en dos tipos:

Heterocromatina constitutiva, que contiene pocos genes y está
formada principalmente por secuencias repetitivas localizadas en
grandes regiones coincidentes con centrómeros y telómeros.

Heterocromatina
facultativa
compuesta
de
regiones
transcripcionalmente activas que pueden adoptar las características
estructurales y funcionales de la heterocromatina, como el cromosoma X
inactivo de mamíferos.
Funciones del
Núcleo
El Núcleo es el centro de control genético, en él se encuentran “ los genes “
quienes son los que fijan los rasgos y características del organismo. Es así que
el
núcleo
dirige
la
actividad
celular,
dirige
el
desarrollo
y
funcionamiento de la célula. Es la sede de la replicación del ADN y la
transcripción que forma el ARN mensajero. Almacena la información
genética, pasándola a las células hijas en el momento de la división celular.