UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BOTÁNICA ASIGNATURA: BOTÁNICA GENERAL DOCENTE: CÉSAR VARGAS ROSADO UNIDAD IV ORGANOGRAFÍA REPRODUCTIVA TEMA: FLOR 2018-I FLOR Filogenéticamente la flor es una rama modificada, con entrenudos muy cortos en el que se insertan hojas muy modificadas, denominadas antofilos, que son las piezas florales (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), que forman la flor en sí misma. Su función es producir semillas a través de la reproducción sexual. Para las plantas, las semillas son la próxima generación, y sirven como el principal medio a través del cual las especies se perpetúan y se propagan. La flor es el órgano por excelencia que define a las llamadas plantas superiores, espermatofitas o fanerógamas. En la flor tienen lugar los pasos esenciales de la reproducción sexual que son la meiosis y la fecundación. FLOR La principal misión de la flor es crear las condiciones favorables para que se pueda realizar la fecundación y la formación de la semilla. Para ello debe haber previamente la polinización. Tras la fertilización, la flor da origen, por transformación de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas. No todas las plantas que forman semillas tienen flores; las coníferas, por ejemplo, forman las semillas en los carpelos, generalmente protegidos por escamas de unas estructuras llamadas conos o piñas. PARTES DE LA FLOR La flor está formada por hasta cuatro tipos de hojas modificadas. Recorriendo el eje de la flor desde fuera hacia dentro, encontramos sucesivamente 1. 2. 3. 4. sépalos (hojas sepalinas o calicinas), pétalos, (hojas petalinas o corolinas), estambres, (hojas estaminales), y carpelos, (hojas carpelares o pistilares). Estas hojas florales o antófilos se agrupan en verticilos llamados: 1. 2. 3. 4. Cáliz (formado por sépalos) Corola (formado por pétalos) Androceo (formado por estambres) Gineceo (formado por carpelos) Generalmente sostenidos por una proyección del tallo denominado pedúnculo o pedicelo, cuya porción distal en el que toman asiento los verticilos se llama receptáculo o tálamo. Hasta el momento se conoce una sola planta, Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae, monocotiledónea) en la que los 3 estambres están en posición central y los carpelos, numerosos, están alrededor. Los dos primeros verticilos (cáliz y corola) constituyen la envoltura floral o perianto. EVOLUCIÓN DE LAS FLORES Las flores constituidas por numerosas piezas dispuestas en espiral e insertas de forma independiente en el eje floral o receptáculo, son las más antiguas en la historia evolutiva de las angiospermas. La organización en verticilos, la reducción y fusión de piezas, la pérdida de partes y la simetría bilateral revelan cambios, y las flores que presentan una o varias de estas características son más evolucionadas. Las Ranunculáceas (Laccopetalum giganteum – “pacra pacra”, "humanrripa"), Magnoliáceas (Magnolia virginiana), algunas Cactáceas, Nymphaceas y Victorias, se cuentan entre las plantas más antiguas de la Tierra en términos de semejanza con antepasados fósiles. Disposición espiralada. Las Escrofulariáceas (Digitalis obscura – “Crujia”), las Labiadas (ornamentales: salvia; farmacológica: menta), las Compuestas (las Margaritas) y las Orquidáceas (Lycaste virginalis - orquídea epífita) están entre las más avanzadas, es decir, las que han evolucionado más tarde. Las piezas se disponen en verticilos, o sea que en cada nudo se insertan varias piezas. Cada fracción de un verticilo alterna con las del siguiente, por ejemplo los pétalos alternan con los sépalos. Además, se observa reducción y fusión de piezas, pérdida de partes y simetría bilateral. Por lo que, las flores que presentan una o varias de estas características son más evolucionadas. Compuesta Salvia – “salvia” Digitalis obscura – “Crujia” Orquídea En muchos casos las flores están complementadas en su base por brácteas, hojas modificadas, que contribuyen a las funciones de las partes florales, por ejemplo la protectora o la atractiva. Comúnmente las flores se localizan en la axila de hojas o en la axila de brácteas. A veces toman nombre propio como espata, calículo o involucro. I.- POR EL TAMAÑO La flor más grande es la de Rafflesia arnoldii, planta parásita de Vitáceas del sur de Asia, mide más de UN METRO de diámetro y pesa más de 7 kg. La flor más pequeña es Wolffia arrhiza, cuya planta también es la más diminuta entre 0.9 mm. de largo por 0.5 mm. de ancho. II.- POR EL NÚMERO DE VERTICILOS FLORALES A.- FLORES COMPLETAS Aquellas que poseen 4 piezas florales o verticilos: sépalos, pétalos, estambres y carpelos. Ej. La rosa, geranio, zapote, cucarda. III.- POR LAS FORMAS ESPECIALES DEL EJE FLORAL Recordemos que: El pedúnculo o pedicelo es una porción del tallo más o menos desarrollado que sostiene a la flor, y cuya parte superior donde se insertan las demás piezas de la flor se denominan: tálamo, eje floral o receptáculo que frecuentemente es algo ensanchado, muy corto y de forma discoidal, cilíndrica, convexa, aplanada, cóncava o profundamente excavada de tal manera que las piezas florales dispuestas en verticilos o ciclos quedan próximos unos a otros. Poseen pedúnculo floral No poseen pedúnculo floral Pedunculados Sésiles o sentadas 1. Andróforo Cuando se prolonga el eje floral levantando al androceo por encima del resto de piezas florales. Ej. cucarda 2. Ginóforo Cuando se prolonga el eje floral levantando al gineceo por encima del resto de piezas florales. Ej. Zapote, Capparis 3. Androginóforo Cuando se prolonga el eje floral levantando tanto al gineceo como al androceo por encima del resto de piezas florales. Ej. Maracuyá, granadilla, tumbo,( Fam. Passifloraceae). Flor de Maracuyá IV.- POR EL TIPO DE PERIANTO O ENVOLTURAS FLORALES Los antófilos estériles o clámides forman el perianto. CÁLIZ CONJUNTO DE SÉPALOS COROLA CONJUNTO DE PÉTALOS PERIANTO 1. FLORES DICLAMIDEAS Cuando poseen envoltura floral doble, es decir poseen cáliz y corola. Pueden ser. A. HETEROCLAMIDEAS En este caso los dos verticilos son diferentes en color forma y tamaño de sus piezas. La primera envoltura o verticilo recibe el nombre de cáliz y esta constituido por hojitas de color verde que se denomina sépalos, y la segunda envoltura se denomina corola formada por hojas de colores vistosos llamado pétalos. Ej. Cucarda, Campanilla, Rosa, Clavel. B. HOMOCLAMIDEAS Se le denomina a las flores que poseen los dos verticilos pero que son semejantes entre sí. Cada pieza de estos verticilos también se denomina tépalos y el conjunto perigonio. Ej. Azucena. Tiene una envoltura floral constituida por seis tépalos amarillos (corolinos) de igual tamaño, forma y color dispuesto en dos verticilos de a tres. Como ocurre también con el Gladiolo. 2. FLORES HAPLOCLAMIDEAS O MONOCLAMIDEAS Cuando la envoltura floral es simple, es decir, está formada por un solo verticilo. Puede poseer solo cáliz o corola. Calicina o corolina. Flor monoclamídea apétala Flor monoclamídea asépala Las flores haploclamideas o monoclamideas pueden ser: A. CALICINA O SEPALINA Si solo tiene al cáliz, solo los sépalos. Ej. Flor de Lepidium, paico, quinua. En Clematis (Ranunculaceae) y ortiga, los sépalos son petaloides, es decir que tienen el colorido y la forma propia de los pétalos B. COROLINA O PETALINA Si solo tiene al cáliz, solo los sépalos. Ej. Flor de Lepidium, paico, quinua. En Clematis (Ranunculaceae) y ortiga, los sépalos son petaloides, es decir que tienen el colorido y la forma propia de los pétalos 3. FLORES ACLAMIDEAS Aquellas que carecen de envoltura floral (sin cáliz y colora), se les llama también flores desnudas. En este caso el androceo y gineceo están protegido por hojas modificadas o brácteas. Ej. Flor de sauce, maíz. Flores aclamídeas o desnudas en Salix sp. V.- POR SU SEXUALIDAD Relacionada con los verticilos reproductivos presentes en la flor. Pueden ser: 1.- FLOR PERFECTA, HERMAFRODITA, MONOCLINA, COSEXUAL O BISEXUAL Tiene androceo y gineceo. EJ.: Rosal, Erytrhina crista-galli, Cucarda. 2.- FLOR IMPERFECTA, DICLINA O UNISEXUAL La flor tiene sólo un verticilo reproductivo. Puede ser estaminada o masculina, o pistilada o femenina. Ej.: Género Cucurbita (zapallos, calabazas, calabacines), Género Carica: Carica papaya (Papaya), Genero Morus: Morus alba. La presencia de flores unisexuales, determina que las plantas pueden ser consideradas: - Monoicas: cuando producen flores masculinas y femeninas en la misma planta, a diferentes niveles. Por ejemplo el “maíz”, “higuerilla”. -- Dioicas: cuando las flores masculinas y femeninas se encuentran en distintas plantas Por ejemplo el “papayo”, la cyca, álamo, sauce, ruda. En algunos casos en la planta se visualiza la presencia de flores hermafroditas y unisexuales masculinas y femeninas, determinando entonces que las plantas se consideren polígamas. Como por ejemplo el “algarrobo europeo” Ceratonia siliqua 3.- FLOR NEUTRA La flor no presenta verticilos reproductivos, sólo tiene perianto. Ej. La hortensia (Hydrangea). Frecuentemente se encuentran en la periferia de inflorescencias de la familia Asteracea. en las flores liguladas del Girasol (Helianthus annus L.), la Margarita (Chrysanthemum leucanthemum). VI.- POR SU SIMETRÍA Se denomina simetría a la repetición regular de elementos estructurales similares o iguales que ocurre en los órganos. Forma como se disponen las partes florales que se asientan en el eje floral, cuando se atraviesan planos por dicho eje, y son observados en una vista frontal 1. ACTINOMORFAS, RADIADAS, POLISIMÉTRICAS, REGULARES En la mayoría de las flores las partes de cada verticilo son completamente iguales entre si y también se reparten igualmente alrededor del eje floral, de tal manera que pueden dividirse por más de dos planos diferentes que pasan por el centro del eje floral, en dos mitades iguales, de modo que si se pone una mitad frente a un espejo se reproduce la flor completa. Ejemplo, Geranio (Pelargonium), familia de las Geramiáceas. ACTINOMORFAS FLOR DE GERANEO 2. ZIGOMORFAS, BILATERALES, DORSIVENTRALES O MONOSIMETRICAS Las partes de cada verticilo no son iguales entre si y solo se pueden dividir en dos mitades iguales por un solo plano de simetría. Ejemplo, flor de Frijol (Judíaphaseolus vulgaris), familia de las Leguminosas o Fabáceas 3. ASIMÉTRICA Estas flores por ningún plano de simetría dan dos mitades iguales, por reducción (pérdida) de piezas, o por cambios de posición. Ejemplo, flor de Achira (Canna indica), familia de las Cannáceas, Marantha. FLOR ACHIRA VII.- POR LA MERÍA Según el número de piezas de cada verticilo A. DÍMERAS Cuando posen 2 piezas en cada verticilo floral (cáliz, corola, androceo, gineceo) o múltiplo de 2. Ej. Stemoniaceas B. TRÍMERAS Cuando posen 3 piezas en cada verticilo floral (cáliz, corola, androceo, gineceo) o múltiplo de 3. Ej. Todas las monocotiledóneas, como la Azucena, Achira. C. TETRÁMERAS Si poseen 4 piezas en cada verticilo floral, esto es 4 sépalos, 4 pétalos, 4 estambres o múltiplo de 4 y gineceo tetracarpelar. Ej. Cruciferas, Gentianella campestris. (Gencianan del campo) D. PENTÁMERAS Poseen 5 piezas en cada verticilo floral. Son las más comunes. Ej. Rosa, Flor de Frijol, cucarda CÁLIZ Es la envoltura floral más externa, corresponde al primer verticilo floral y esta constituido por un conjunto de hojitas casi siempre de color verdes y herbáceos, llamados sépalos. Por lo general cae luego de la fecundación. LOS SÉPALOS: Son las piezas más externas que envuelven a las otras hojas en las primeras fases de desarrollo, cuando la flor es sólo un capullo. También evitan en las especies entomófilas, que los insectos accedan al néctar sin pasar por los estambres y estigmas. Los sépalos se sueldan en muchos casos para formar una estructura acopada que justifica el nombre de cáliz (copa) con que se designa al conjunto de los sépalos. TIPOS DE CÁLIZ POR SU LIBERTAD O CONCRESCENCIA 1.- DIALISÉPALO O CORISÉPALO Cuando en el cáliz los sépalos están libres. En la descripción morfológica del cáliz, si éste es dialisépalo, se tendrán en cuenta los vocablos utilizados para la forma general del limbo de las hojas, por ejemplo: linear, oblongo, lanceolado, elíptico,..- 2.- GAMOSÉPALO O SINSÉPALO Cuando en el cáliz los sépalos están soldados parcial o totalmente. En este tipo de cáliz el número de sépalos se reconoce por el número de lóbulos o dientes que presenta. Este es el tipo de cáliz más frecuente. si el cáliz es gamosépalo se usarán los siguientes términos: acopado, tubulado, campanulado, entre las más comunes. En un cáliz gamosépalo la porción soldada se denomina tubo y la porción libre se denomina limbo. La unión entre el tubo y el limbo se denomina Garganta. MODIFICACIONES DEL CÁLIZ 1.- CÁLIZ PETALOIDE: como en Trollius chinenesis 2.- CÁLIZ ESPOLONADO Cuando los sépalos se sueldan y forman un tubo largo a modo de espuela. Ej. Mastuerzo, pajarito. 3.- PAPUS O VILANO Cuando el cáliz está reducido representado por escamas, pajitas, cerdas o pelos. Como ocurre en las compuestas y umbelíferas. Ej. Girasol. Apium MODIFICACIONES DEL CÁLIZ 4.- CAEDIZO O CADUCO Cuando la flor abre, antesis, el cáliz cae. Como en cardosanto. 5.- PERSISTENTE Cuando al abrirse la flor el cáliz puede permanecer por algún tiempo o hasta la maduración del fruto, es el más común. Ej. Clavel, tomate, cucarda, cocona, guayaba. 6.- ACRESCENTE Aun cuando el cáliz alcanzó su desarrollo normal, este sigue creciendo hasta convertirse en una envoltura membranosa del fruto. COROLA TIPOS DE COROLA Según la unión o separación de los pétalos. I.- COROLA DIALIPÉTALA O CORIPÉTALA Cuando los pétalos son libres. Ej. Laurel Rosa. En los pétalos se distinguen: a) Uña: Parte basal del pétalo, se inserta en el eje floral, su tamaño varía pudiendo ser: corto, largo, estrecho. b) Limbo: parte ensanchada y generalmente colorida, llamativa. MODIFICACIONES DE LA COROLA DIALIPÉTALA ACTINOMORFA A.- COROLA ROSÁCEA. Con 5 pétalos de uña corta. Ej. Cucarda, rosa, geranio. B.- COROLA CARIOFILÁCEA Con 5 pétalos de uñas bien desarrolladas. Ej. Clavel C.- COROLA CRUCIFORME Con 4 pétalos opuestos dos a dos. Ej. las crucíferas, alhelí. MODIFICACIONES DE LA COROLA DIALIPÉTALA ZIGOMORFA 1. COROLA PAPILIONADA O AMARIPOSADA Presentes en todas las especies de las subfamilias de las papilionadas de la familia leguminosae. Ej. Frijol, arvejas, habas, alfalfa. Con 5 pétalos diferentes, de los cuales: Uno tiene lámina muy desarrollada y se denomina estandarte o vexilo. Dos laterales y simétricos: las alas Dos inferiores: la quilla. II.- COROLA GAMOPÉTALA O SIMPÉTALA Cuando los pétalos están soldados entre sí por sus bordes laterales. La corola gamopétala presenta una porción más o menos larga denominado tubo, una parte mas o menos ensanchada de borde entero, dentada o lobulada según el grado de soldadura de los pétalos llamada limbo y la parte que une al limbo denominado garganta. a. Tubo: Porción soldada de pétalo. b. Limbo o lámina: Porción superior ensanchada. En una corola tubular tenemos: la garganta, punto de separación entre el tubo y el limbo. MODIFICACIONES DE LA COROLA GAMOPÉTALA De acuerdo a la forma, la corola gamopétala o simpétala puede ser: de simetría actinomorfa: - tubulosas, - hipocrateriformes, - infundibuliformes - campanuladas, - rotaceas, - urceoladas, - espolonadas y - flosculosas tubulosa rotacea I. hipocrateriforme urceolada infundibuliforme espolonada campanulada flosculosa (las del centro) de simetría zigomorfa: - labiadas, labiada - personadas, y - liguladas personada ligulada COROLA LABIADA Con tres pétalos soldados entre si y los otros dos restantes también en una pieza, formando dos labios por encima de la garganta. Ej. Salvia y las especies de la Familia Labiatae. COROLA PERSONADA o Gibosa Semejante a la corola labiada, pero el labio inferior tiene una prominencia que cierra la garganta (paladar y con el tubo cierra una pequeña bolsa en la base (giba). Como en Antirrhinum - doguito COROLA LIGULADA Cuando el tubo es corto y el limbo es uno expandido. Flores neutras de ligulada asteráceas o compuestas. Girasol o flor de muerto. ÓRGANOS REPRODUCTORES Son antófilos fértiles en los que se desarrollan las células sexuales. Se distinguen: ANDROCEO GINECEO CONJUNTO DE ESTAMBRES CONJUNTO DE CARPELOS ANDROCEO Es el conjunto de estambres. Lejos de que la evolución haya ido reduciendo su número como en otras especies, aquí generalmente se ha tendido al aumento. ESTAMBRES Esta formado por dos partes: FILAMENTO Estructura larga y fina en el extremo de la cuál se encuentran las anteras. ANTERA Lleva dos tecas unidas por el conectivo, con cuatro esporangios o sacos polínicos, responsables de la producción de los granos de polen. ESTRUCTURA DEL GRANO DE POLEN Un grano de polen está formado por una cubierta externa dura: la exina y por otra cubierta interna llamada intina. En estas cubiertas protectoras existen los llamados poros germinales. En su interior se encuentran dos núcleos: uno llamado núcleo vegetativo o núcleo del tubo polínico, y el otro llamado núcleo reproductivo el que se va a encargar de formar los núcleos espermáticos. Los estambres con anteras atrofiadas se llaman estaminodios, como en el Jacarandá, Cassia (“mutuy”), existiendo también estaminodios petaloides como en la “achira”. CLASIFICACIÓN DEL ANDROCEO 1.- POR SU NÚMERO MONANDRO: Poseen un solo estambre. DIANDRO: Con dos estambres. Y así sucesivamente TRIANDRO, TETRANDRO, PENTANDRO, HEXANDRO, HEPTANDRO, OCTANDRO, NONANDRO, DECANDRO, colocando el prefijo del número con el sufijo andro, hasta cuando tienen 20 estambres en que se denomina ICOSANDRO. Cuando presentan más de 20 estambres (21 a más) se denomina genéricamente POLIANDRO 2.- POR SU LIBERTAD O CONCRESCENCIA - DIALISTÉMONO: si los estambres están libres. - GAMOSTÉMONOS: si están soldados, ya sea por anteras, filamentos o todo. Si están soldados por sus filamentos, se usa el sufijo Delfos: MONADELFOS: Si están soldados formando un solo grupo. DIADELFOS: Si están soldados formando dos grupos. POLIADELFOS: Si están soldados formado varios grupos. Si están soldados por sus anteras, se llaman: SINGENÉSICOS Si están soldados totalmente, por anteras y filamentos, se llaman: SINFIANDRO Sinfiandro 3.- POR SU LONGITUD - HOMODÍNAMO: si los estambres son de similar longitud. - HETERODÍNAMO: si los estambres son desiguales en tamaño. Si uno es mayor que los demás se llama: MONODÍNAMO Si son cuatro, pero dos son más grandes y dos más cortos: DIDÍNAMO. Si son seis, tres son largos y tres son cortos: TRIDÍNAMO. Si son seis, pero cuatro son largos y dos son cortos: TETRADÍNAMO. 4.- POR SU RELACIÓN CON LA MERÍA 1. POR SU RELACIÓN CON LA CANTIDAD DE LAS PIEZAS DEL PERIANTO: Cuando el número de estambres es igual que una de las envolturas del perianto, se llama entonces androceo isostémono. Si el número de estambres es el doble al número de piezas de una de las envolturas del perianto, se denomina androceo diplostémono. Cuando el número de estambres superan al doble al número de una de las envolturas del perianto, se llama androceo polistémono. Si el número de estambres es menor que las piezas del perianto, el androceo es meyostémono. Si el número de estambres no es igual a las piezas del perianto, el androceo es anisostémono. 5.- POR SU RELACIÓN CON LA COROLA INCLUSOS Si los estambres están incluidos dentro de la corola. Ej. Campanilla. EXERTOS Si los estambres sobresalen de la corola y se pueden apreciar fácilmente. Ej. Llantén. 6.- POR EL TIPO DE ANTERA Por la forma como se insertan en el filamento, las anteras pueden ser: basifijas, dorsifijas o versátiles, y apicifijas. 7.- POR LA DIRECCIÓN DE LA ANTERA Las anteras pueden ser introrsas, si se dirigen hacia el centro de la flor, como en el “geraneo”, o pueden ser extrorsas si se orientan hacia fuera, como en el “sauco”. 8. POR EL TIPO DE DEHISCENCIA Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable se llama endotecio. Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia es longitudinal, que es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas limitadas que luego se levantan en forma valvar o ventanillas. En la dehiscencia poricida (como en las solanaceas), se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde saldrá el polen. De manera transversal, cuando los granos de polen salen por una hendidura perpendicular al filamento. Longitudinal Valvar Poricida Transversal La polinización es el transporte de los granos de polen desde los sacos polínicos de las anteras hasta el micrópilo de los óvulos en Gimnospermas y hasta el estigma en las Angiospermas y se efectúa por la existencia de los medios de transporte. La polinización puede producirse antes o después de la antesis. TIPOS DE FLORES DE ACUERDO AL MECANISMO DE POLINIZACIÓN A.- FLORES CLEISTÓGAMAS Aquellas cuya polinización ocurre en el capullo o botón floral. solo ocurre la autopolinización y por lo tanto la autogamia es obligada. Ej. La Violeta. B.- FLORES CASMÓGAMAS Aquellas flores que se abren (antesis) para polinizarse, estas son las más comunes. Puede ocurrir autogamia o alogamia. Ej. Magnoliales, Rosales, Leguminales. POLINIZACIÓN DIRECTA – AUTOGAMIA Cuando el transporte de polen y la fecundación ocurre entre el androceo y el gineceo de la misma flor, ocurre una autofecundación, llamándose a este proceso autogamia. Está muy difundida entre las malezas, las plantas pioneras y las especies insulares, que necesitan la fructificación de individuos aislados. En especies autógamas, las flores con frecuencia son inconspicuas, con piezas florales reducidas, menor cantidad de polen, sin fragancia y sin néctar. POLINIZACIÓN CRUZADA - ALOGAMIA Cuando el transporte de polen ocurre entre flores distintas ya sea de la misma planta o entre individuos diferentes de la misma especie, tenemos polinización cruzada y por ende, fecundación cruzada o alogamia. En muchas especies es obligada, es decir que aún cuando sean hemafroditas, los granos de polen son incompatibles con los rudimentos seminales, explicándose que tienen barreras genéticas y fisiológicas que impiden la germinación del polen o el desarrollo del tubo polínico. La autoincompatibilidad puede ser esporofítica o gametofítica Las ventajas de la alogamia radica en la producción de nuevas combinaciones genéticas en la población, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo: la separación espacial y temporal de los sexos y otras variaciones como la presentación secundaria de polen MECANISMOS PARA EVITAR LA AUTOGAMIA La incompatibilidad esporofítica depende de la pared del grano de polen, que es de origen esporofítico. Para que el grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre solamente cuando hay compatibilidad entre las proteínas de reconocimiento que se encuentran en la esporodermis, y los receptores que existen en el estigma. La incompatibilidad gametofítica depende de la constitución genética del gametofito masculino, el polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polínico es detenido después de su penetración en el estilo. Esta incompatibilidad está ligada a la presencia de enzimas (ARNasas) expresadas en el pistilo y codificadas por los genes. incompatibilidad esporofítica incompatibilidad gametofítica MECANISMOS PARA EVITAR LA AUTOGAMIA DICOGAMIA Los estambres y estigmas de una misma flor no alcanzan al mismo tiempo la madurez para la polinización. Si los estambres maduran antes, las flores son protándricas. La protandria favorece la alogamia. Cuando el gineceo madura antes que el androceo, las flores son proteroginas o protóginas. Es menos frecuente. HERCOGAMIA Las anteras y estigmas están muy separados unos de otros. En algunos casos muy especializados las flores poseen una conformación tal que dificulta o impide la autogamia. Según la posición relativa de anteras y estigmas se presentan varios tipos: 1) Hercogamia de aproximación: los estigmas están por encima de las anteras, y son los primeros en contactar a los polinizadores a su ingreso en la flor. 2) Hercogamia revertida: las anteras están por encima de los estigmas; ocurre en flores tubulosas, polinizadas por lepidópteros. 3) Hercogamia interfloral o monoecia. Las plantas monoicas producen flores unisexuales, femeninas y masculinas en la misma planta, pero a diferentes niveles. Este fenómeno evita la autopolinización. Sagittaria montevidensis: planta monoica, flores masculinas y femeninas 4) Enantiostilia. Es un fenómeno por el cual el pistilo, órgano sexual femenino, está desviado a la izquierda o a la derecha, de manera que cada tipo de flor es la imagen especular de la otra. Esta asimetría promueve la polinización cruzada en plantas visitadas por abejas. Se presenta en flores sin néctar, con anteras dimorfas: la flor presenta varias anteras que proveen polen a los insectos, y una antera polinizadora. 5) DIOECIA. Es la separación de los sexos en distintas plantas (palmera datilera, el papayo). Cada especie presenta individuos con flores masculinas e individuos con flores femeninas, lo que determina la alogamia obligada. Muchas plantas dioicas presentan flores relativamente pequeñas, blancas, amarillentas o verdosas, de morfología no especializada, que atraen una variedad de insectos pequeños, especialmente abejas. A menudo está asociada con plantas de gran tamaño y polinización abiótica (Salix, sauce). La dioecia es rara en plantas con flores grandes, especializadas, con morfología compleja GINECEO Forma la parte femenina de la flor. Conjunto de carpelos, hojas carpelares o pistilares, encargadas de formar los rudimentos seminales o futuras semillas. En las gimnospermas los carpelos conservan la estructura foliar, es decir son carpelos abiertos y llevan los rudimentos seminales en el borde o en la base. En las angiospermas (monocotiledóneas y dicotiledóneas), el o los carpelos se sueldan por los bordes formando la sutura ventral, con dos nervios ventrales o marginales, los que más o menos entumecidos constituyen la placenta, en la que se insertan los rudimentos seminales, sostenidos por el funículo o cordón umbilical. Como resultado de esta soldadura se forma una cavidad completamente cerrada llamada pistilo, en el que la porción basal más ensanchada recibe el nombre de ovario, que se continua en una porción filamentosa llamada estilo, cuyo extremo se engruesa ligeramente tomando el aspecto de una cabecita redondeada o truncada, papilosa o pubescente, que captura el polen y que se constituye en el estigma. ESTIGMA: Superficie sobre la cual “aterrizan” los granos de polen y en la cual tiene lugar la germinación. ESTILO: Tubo que conecta los estigmas con el ovario y por el cual pasa el tubo germinativo del grano de polen. OVARIO: Base ensanchada del pistilo dentro de la cual encontramos el primordio seminal o rudimento seminal que da lugar al saco embrionario en donde se alojará el embrión. Así visto, se dice que el gineceo es sincárpico, en el que pueden intervenir uno o más carpelos: monocarpelar, bicarpelar, tricarpelar, tetracrapelar, pentacarpelar, policarpelar. Para este caso, cuando se observa que el gineceo se compone de un solo pistilo, entonces los vocablos gineceo y pistilo actúan como sinónimos. Sin embargo, cuando en el receptáculo de la flor se insertan varios pistilos, pues estos quedan libres o separados, se dice que el gineceo es apocárpico, como sucede en “heléboros”, “peonías”, “anémonas”, “ranúnculos” y “fresas”. Aquí no se puede sinonimizar pistilo y gineceo, ya que varios pistilos forman un solo gineceo. TIPOS DE GINECEO 1.- SEGÚN LA POSICIÓN DEL OVARIO EN EL RECEPTÁCULO 1: FLOR HIPÓGINA Cuando el receptáculo es abultado, convexo o más o menos aplanado y el ovario se encuentra en posición más elevada que las demás piezas florales. Se denomina ovario súpero. Ejemplos: geranio, cucarda, tulipán. Hipógina Flor hipógina de Tulipa sp TULIPAN. 2: FLOR EPÍGINA Cuando el receptáculo es cóncavo o escavado, el ovario ocupa un sito más bajo que las demás partes de la flor. En éste caso si el eje y el ovario se sueldan por todas sus partes se dice que posee ovario ínfero. Ejemplos: culantro, guayaba, calabaza. Epígina Flor femenina epígina de Cucurbita maxima (calabaza) 3: FLOR PERÍGINA Si una parte del ovario se suelda al receptáculo solo por la base quedando su porción restante libre, se trata de un ovario medio o también se les denomina semi-infero. Ejemplos: Melocotón.Cerezo. Perígina Flor perígina de Prunus sp. (Cerezo) 2.- POR LA DISPOSICIÓN Y NÚMERO DE CARPELOS SINCÁRPICOS: con el carpelo o carpelos soldados, formando un solo pistilo. Con un solo carpelo: monocarpelar Con dos carpelos: bicarpelar, y así sucesivamente APOCÁRPICOS: Con los carpelos también soldados, pero formando varios pistilos en la misma flor. Ej. Fresa RUDIMENTOS SEMINALES Semillas incipientes, rudimentarias, corpúsculos ovoides que se forman sobre la placenta o sobre la cara interna las hojas carpelares. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre cuando se les llama óvulo. En las angiospermas están contenidas en el ovario. En las gimnospermas quedan al descubierto. Estructura del Rudimento Seminal Formados básicamente de nucela y, de uno o dos tegumentos que los rodea por completo, (el tegumento externo se llama primina y el interno secundina), excepto en el ápice donde queda una abertura o canalículo llamado micrópilo. El funículo es el cordoncito que lo une a la placenta. La chalaza es el lugar hasta donde llega el funículo y los haces vasculares, en donde se inician los tegumentos. El hilo es el área de la superficie del rudimento seminal correspondiente a la unión con el funículo, o en caso de faltar éste, con la placenta. En la nucela se distingue el saco embrionario, el cual presenta ocho núcleos haploides, los cuales son: un óvulo, ovocélula u oósfera en la parte apical central; dos sinérgidas laterales a su lado; dos núcleos polares que se fusionan en un núcleo secundario, y tres antípodas en la parte inferior CLASIFICACIÓN DE RUDIMENTOS SEMINALES Se pueden reconocer 3 formas básicas de rudimentos seminales según la posición relativa del micrópilo, la cálaza y el hilo (sitio donde se une el funículo con el cuerpo del óvulo). Estos son los siguientes: RUDIMENTO SEMINAL ORTÓTROPO, RECTO O DERECHO: (ortos: recto). Los tres elementos se disponen sobre una misma recta, con el micrópilo en el extremo opuesto a la base o punto de arranque del funículo. Nucela derecha. Micrópilo dirigido hacia arriba. Se considera el tipo más primitivo. En: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae. RUDIMENTO SEMINAL ANÁTROPO O INVERTIDO: (ana: ascendente). El cuerpo del óvulo se incurva 180°, de modo que el funículo se alarga, se suelda al tegumento externo sobre un lado de la nucela constituyendo la rafe, y la cálaza queda en posición opuesta al hilo y el micrópilo. Es aquel que dando media vuelta se coloca de tal manera que el micrópilo y el punto de inserción del funículo se tocan. La nucela también es derecha, pero invertida. El micrópilo está dirigido hacia abajo. Son los rudimentos seminales más frecuentes en las angiospermas. RUDIMENTO SEMINAL CAMPILOTROPO O ENCORVADO: (campilos: curvo). La nucela se arquea de tal manera que la cálaza y el micrópilo quedan casi a la misma altura, cerca del hilo. El micrópilo se hace lateral mirando a la base del rudimento seminal. Este tipo de rudimento seminal es frecuente en las Leguminosas o Fabáceas. EL PROCESO DE LA FECUNDACIÓN EN LAS PLANTAS El ciclo de vida de las espermatofitas presenta las siguientes características: 1. Con dos generaciones multicelulares alternadas, las cuales son: Gametofito: protegido y nutrido por el esporófito, (la flor en sí), y Esporofito: organizado en tejidos y órganos, (la planta). 2. Poseen un ciclo de vida heterespórico: por los granos de polen y los rudimentos seminales. 3. Luego de la formación de los gametos en los esporofilos se da el proceso de polinización que es el transporte del polen hasta las estructuras de la flor femenina preparadas para recibirlo, generalmente mediante agentes externos: En gimnospermas: el polen se transporta directamente al micrópilo. El agente externo es principalmente el viento, denominándose a esta polinización anemófila. En angiospermas: se transporta al estigma del pistilo. Los agentes externos son principalmente bióticos: abejas, mariposas, aves, hombre. AGENTES POLINIZADORES Los medios y denominaciones más usuales son los siguientes: Tipos de polinización: 1.- Mediada por agentes abióticos: A.- HIDROFILIA (hidrógama o hidrófila): por medio del agua. Antesis diurna, colores claros no llamativos, sin néctar y polen empaquetado. Estigmas expuestos. B.- ANEMOFILIA (anemógama o anemófila): Por medio del aire (viento). Antesis diurna, colores claros verdes, sin fragancias, péndulas, sin guía de néctar, sin néctar, grandes cantidades de polen, estambres alargados y expuestos, estigmas expuestos, perianto reducido. 2.- Agentes bióticos (Zoofila) A.- INSECTOS (ENTOMOFILIA) o (ENTÓGAMA): a.1.- melitofilia (abejas): néctar abundante. a.2.- miofilia (moscas): néctar ausente, poco polen, actinomorfas. a.3.- cantarofilia (escarabajos): poco néctar y mucho polen. a.4.- psicofilia (mariposas): néctar en la parte inferior, poco polen. B.- VERTEBRADOS: b.1.- quiropterofilia (murciélagos): néctar y polen abundantes. b.2.- ornitofilia (aves): sin fragancias, zigomorfas con tubos largos y rígidos, néctar, oculto y abundante. C.- EL HOMBRE: polinización artificial o andrófila 4. Cuando la polinización es exitosa, luego se produce la fecundación (unión del anterozoide y del óvulo). Lo cual produce el cigoto, y se forma también un tejido nutricio de reserva. Recordemos que la polinización es el proceso de transferencia de polen desde la antera hasta el estigma. Dicho proceso consta de las siguientes etapas: Dehiscencia de la antera Transporte del polen Llegada al estigma FECUNDACIÓN EN LAS PLANTAS Luego de la polinización se inicia el proceso de la fecundación o fertilización, que viene a ser fusión del gametofito masculino con el gametofito femenino (haploides), para formar una nueva célula, el cigoto (diploide); el cual, tras un desarrollo embrionario dará origen a la semilla. DOBLE FECUNDACIÓN Formación del Cigoto y Endospermo • Este proceso presenta las siguientes etapas: – Formación del tubo polínico – Formación del cigoto – Formación del tejido de reserva 1.- Formación del Tubo Polínico • Primero el grano de polen cae en el estigma y empieza a absorber el líquido azucarado que se encuentra en esta superficie, comenzando a hincharse. • Se produce la ruptura de la exina y por la misma ruptura sale la intina en forma de un conducto que recibe el nombre de tubo polínico. • El tubo polínico es formado por el núcleo vegetativo. • El tubo polínico crece, atraviesa el estigma, continúa por el estilo y penetra en el ovario, se dirige a un óvulo y pasa por el micrópilo. • Durante este proceso el núcleo reproductivo se divide y forma dos núcleos espermáticos. 2.- Formación del cigoto Después de pasar por el micrópilo el tubo polínico atraviesa la nucela y el saco embrionario, se rompe el tubo y quedan en libertad los núcleos espermáticos. • Uno de ellos se une con la oósfera u óvulo u ovecélula para formar el cigoto (2n). 3.- Formación del Endospermo • La fusión del otro núcleo espermático con los dos núcleos polares (núcleo secundario), dará origen al endospermo o albumen(3n) de la semilla que almacena sustancias nutritivas que le sirven de alimento al embrión. En resumen a este proceso se le conoce como doble fecundación.
