Sistema urogenital Desarrollo del sistema urinario Desarrollo de los riñones y uréteres En los embriones humanos se desarrollan tres conjuntos de riñones sucesivos: Pronefro Estructuras bilaterales y transitorias que aparecen al comienzo de la cuarta semana, representadas por unos pocos grupos celulares y estructuras tubulares que discurren del cuello. Discurren caudalmente y se abren en la cloaca. Degenera pronto pero la mayoría de sus conductos persisten y son utilizados por el siguiente conjunto de riñones. Mesonefro Aparecen al final de la cuarta semana, caudalmente al pronefros y funcionan como riñones provisionales durante unas cuatro semanas hasta que los riñones definitivos se desarrollan y adquieren su funciones. Los riñones mesonéfricos están formados por glomérulos (10-50 por riñón) y túbulos mesonéfricos que se abren en los conductos mesonéfricos bilaterales (originalmente conductos pronéfricos) y desembocan en la cloaca. El mesonefros degenera al final de la semana 12, pero los conducto mesonéfricos se convierten en los conductos deferentes de los testículos. Metanefro Es el primordio de los riñones permanentes, comienza a desarrollarse en la quinta semana y empieza a funcionar cerca de cuatro semanas después. La formación de la orina continua a lo largo de toda la vida fetal y se excreta a la cavidad amniótica. Los riñones se desarrollan a partir de dos estructuras: Yema ureteral: Es un divertículo que surge cerca del conducto mesonéfrico cerca de la entrada en la cloaca. Blastema metanefrogénico: Deriva de la parte caudal del cordón nefrogénico A medida que la yema ureteral aumenta de longitud se introduce en el blastema metanéfrico y su tallo se convierte en el uréter. La parte craneal, experimenta un proceso repetitivo de ramificación, por el cual la yema se diferencia hacia los túbulos colectores, las cuatro primeras generaciones aumentan de tamaño y confluyen formando los cálices mayores y las cuatro segundas generaciones forman los cálices menores. El extremo de cada túbulo colector arqueado induce la formación de pequeñas vesículas metanefrinas a partir de grupos de células mesenquimales y cuando aumentan de longitud se convierten en túbulos mesonéfricos. Con el avance de la ramificación, parte de las células mesenquimales metanéfricas se condensan y forman células mesenquimales de la cápsula, después se transforman en epiteliales y más tarde forman parte de la mayoría del epitelio de la nefrona. Los extremos proximales de estos túbulos se invaginan y se convierten en los glomérulos. Los túbulos se diferencian en los túbulos contorneados proximales y distales. El asa de la nefrona junto con el glomérulo y su cápsula forman la nefrona, El túbulo urinífero está formado por dos partes con un origen embriológico distinto: Nefrona: Derivada del blastema metanefrogénico. Túbulo colector: Derivado de la yema ureteral. Entre las semanas 10 y 18 aumenta gradualmente el número de glomérulos y después de dicho aumento se produce con gran rapidez hasta la semana 36, cuando se alcanza el límite superior. En el feto a término la formación de nefronas es completa y deben durar siempre. Los riñones fetales están subdivididos en lóbulos, que suelen desaparecer generalmente al final del primer año de vida extrauterina. El crecimiento de tamaño de los riñones después del nacimiento se debe principalmente a los túbulos contorneados proximales se alargan y que el tejido intersticial se incrementa. Cambia en la posición de los riñones Al principio, los riñones permanentes primitivos se sitúan muy próximos entre sí en la pelvis, por delante del sacro, y a medida que crecen el abdomen y la pelvis, los riñones se recolocan gradualmente en el abdomen y se separan. Alcanzan la posición del adulto hacia el final del periodo fetal. En un principio el hilio de cada riñón tiene una orientación vertical, pero con la reubicación experimentan una rotación medial de casi 90º.Hacia la novena semana los hilos tienen una orientación anteromedial. La posición de los riñones se vuelve fija una vez entran en contacto con las glándulas suprarrenales durante la novena semana. Cambia en la vascularización de los riñones Durante la etapa en la cambia la posición de los riñones, su vascularización procede de los vasos más cercanos. Inicialmente las arterias renales son ramas de las ilíacas comunes y más adelante, los riñones reciben su vascularización a partir del extremo distal de la aorta abdominal. Cuando se localizan en un nivel superior reciben nuevas ramas procedentes de la aorta. Generalmente, las ramas caudales de los vasos renales se involucran y desaparecen. Los riñones reciben la mayoría de ramas craneales a partir de la aorta abdominal y estas arterias se convierten en arterias renales permanentes. La arteria renal derecha es más larga y ocupa una posición a menudo más alta que la arteria renal izquierda. Desarrollo de la vejiga La vejiga se desarrolla a partir de la parte vesical del seno urogenital. Inicialmente se continúa con el alantoides, que al poco tiempo se constriñe y se convierte en el uraco, que se extiende desde el vértice de la vejiga hasta el ombligo, en el adulto está representado por el ligamento umbilical medial. A medida que la vejiga aumenta de tamaño, las partes distales de los conductos mesonéfricos se incorporan a su pared dorsal y contribuyen a la formación del tejido conjuntivo del trígono de la vejiga. A medida que se absorben los conductos mesonéfricos, los uréteres se abren por separado en la vejiga. En los niños, los orificios de los conductos se desplazan hasta quedar muy cerca el uno del otro y se introducen en la parte prostática de la uretra a medida que los extremos caudales de dichos conductos se transforman en los conductos eyaculadores. En las niñas, los extremos distales de los conductos mesonéfricos degeneran. En el adulto, el vértice de la vejiga se continúa con el ligamento umbilical medial que se extiende en dirección posterior a lo largo de la superficie posterior de la pared abdominal anterior. Desarrollo de la uretra El epitelio de la mayor parte de la uretra masculina y todo el epitelio de la uretra femenina proceden del endodermo del seno urogenital. En los fetos de sexo masculino, la parte distal de la uretra localizada en el glande del pene procede de un cordón sólido de celulas ectodermicas que crece internamente desde la punta y se une al resto de la uretra esponjosa. En consecuencia, el epitelio de la parte terminal de la uretra tiene su origen en el ectodermo de superficie. El tejido conjuntivo y el músculo liso de la uretra en los fetos de ambos sexos procede el mesénquima esplácnico. Desarrollo de las glándulas suprarrenales La corteza y la médula de las glándulas suprarrenales tienen orígenes distintos. La corteza se desarrolla a partir del mesodermo y la médula, a partir de las células de la cresta neural. A lo largo de la sexta semana, la corteza aparece en forma de un grupo de células mesenquimales a cada lado del embrión, entre la raíz del mesenterio dorsal y la donada en desarrollo. Las células que constituyen la médula provienen de un ganglio simpático adyacente que deriva de la células de la cresta neural. Inicialmente, las células de la cresta neural forman una masa en el lado medial de la corteza embrionaria. A medida que la corteza las rodea, esas células se diferencian hacia células secretoras de la médula suprarrenal. Más adelante aparecen células mesenquimales adicionales a partir del mesotelio, las cuales rodean la corteza. Estas células originan la corteza permanente de la glándula suprarrenal. Desarrollo del sistema genital Entonces vemos: Desarrollo de las gónadas Las gónadas presentan tres orígenes diferentes: Mesoteliσ: Reviste la pared abdominal posterior. Mesénquima subyacente: Tejido conjuntivo embrionario. Células germinales primordiales: Células sexuales indiferenciadas. Las fases iniciales del desarrollo gonadal ocurren durante la quinta semana, cuando se desarrolla una zona engrosada de mesotelio en la parte medial del mesonefros, cuya proliferación y la del mesénquima subyacente origina la cresta gonadal. Al poco tiempo aparecen los cordones epiteliales. En este momento las gónadas indiferenciadas están formadas por una corteza externa y una médula interna. A los 24 días de la fecundación, suelen aparecer las células germinales primordiales, entre las células endodérmicas de la vesícula umbilical. Durante el plegamiento del embrión, la parte dorsal de la vesícula queda incorporada en el embrión y mientras tanto, las células germinales primordiales migran a lo largo del mesenterio dorsal del intestino primitivo posterior hasta alcanzar las crestas gonadales. Durante la sexta semana, se incorporan en los cordones gonadales. El desarrollo del fenotipo masculino depende del gen SRY presente en el cromosoma Y que codifica un factor determinante de los testículos, así los cordones gonadales se diferencian hacia la formación de los cordones seminíferos. La ausencia del cromosoma Y condiciona la formación de un ovario. Para que se desarrolle el fenotipo femenino se necesita de dos cromosomas X, pues diversos genes y regiones desempeñan funciones especiales. La testosterona, la dihidrotestosterona y la hormona antimulleriana determinan la diferenciación sexual masculina normal, que se inicia durante la séptima semana. El desarrollo ovárico se inicia cerca de la semana doce y no depende de las hormonas, puede ocurrir, incluso, en ausencia de ovarios. Desarrollo de los testículo El factor determinante de los testículos origina la condensación y la extensión de los cordones seminíferos hacia la médula de la gónada indiferenciada, donde se ramifican y se anastomosan para formar la red testicular. La conexión de los cordones seminíferos con el epitelio de superficie desaparece con la formación de la túnica albugínea. De manera gradual, el testículo se separa del mesonefros en degeneración y queda suspendido por su propio mesenterio, el mesorquio. Los cordones seminíferos se transforman en los túbulos seminíferos, los túbulos rectos y la red testicular están separados del mesénquima por las células de Leydig. Hacia la octava semana estas células empiezan a segregar testosterona y androstenediona, estimuladas por la gonadotropina coriónica humana. Las paredes de los túbulos seminíferos están formadas por dos tipos de células: Células de sertoli: Derivan del epitelio de superficie de los testículos, apoyan la espermatogénesis y producen AMH (sustancia inhibidora antimulleriana) Espermatogonias: Células espermáticas primitivas derivadas de las células germinales primordiales. La red testicular se continúa con 15-20 túbulos mesonéfricos que se convierten en los conductillos eferentes, estos están conectados con el conducto mesonéfrico que se convierte en el conducto del epidídimo Desarrollo de los ovarios Los cordones gonadales no son notorios en el ovario en desarrollo, pero se extienden hacia la médula y forman una red ovárica rudimentaria, esto normalmente degenera y desaparece. Los cordones corticales se extienden desde el epitelio de superficie del ovario en desarrollo hasta el mesénquima subyacente a lo largo del período fetal inicial. A medida que aumentan de tamaño los cordones corticales, las células germinales primitivas quedan incorporadas en su interior. Aproximadamente a las 16 semanas, los cordones se fragmentan y aparecen grupos celulares aislados, siendo los folículos primitivos, cada uno contiene una ovogonia. Los folículos están rodeados por una única capa de células foliculares aplanadas que proceden del epitelio de superficie. Durante la vida fetal, las ovogonias muestran mitosis activas y esto da lugar a los folículos primordiales. El epitelio de superficie se separa de los folículos en la corteza al interponerse la cápsula albugínea. A medida que el ovario se separa del mesonefros en regresión queda suspendido por un mesenterio, el mesoovario. Desarrollo de los conductos genitales Durante las semanas quinta y sexta el sistema genital permanece en un estado indiferenciado, estando presentes dos pares de conductos genitales: los mesonéfricos y los paramesonéfricos. Conductos Genitales Masculinos Los conductos genitales en el varón son estimulados por la testosterona para desarrollarse y derivan de regiones del sistema renal mesonéfrico. Algunos de los túbulos excretores originales, los túbulos epigenitales, establecen contacto con los cordones de la rete testis y constituyen los conductillos eferentes del testículo. Los túbulos excretores a lo largo del polo caudal del testículo, los túbulos paragenitales, no se unen a los cordones de la rete testis. Sus vestigios se conocen en conjunto como paradídimo. Excepto por su extremo craneal, el apéndice del epidídimo, los conductos mesonéfricos persisten y dan origen a los conductos genitales principales. Justo por debajo del sitio de entrada de los conductillos eferentes, los conductos mesonéfricos se elongan y desarrollan circunvoluciones, para constituir el epidídimo. Desde la cola del epidídimo hasta la región en que emerge la vesícula seminal, el conducto mesonéfrico desarrolla una capa muscular gruesa y da origen al conducto deferente. La región del conducto que se extiende más allá de las vesículas seminales constituye el conducto eyaculador. Bajo la influencia de la hormona antimülleriana, que sintetizan las células de Sertoli, los conductos paramesonéfricos en el varón degeneran, excepto por una porción pequeña en sus extremos craneales, el apéndice testicular. Conductos Genitales Femeninos En presencia de estrógenos y en ausencia de testosterona y AMH, los conductos paramesonéfricos se convierten en los conductos genitales principales en el embrión femenino. Al inicio, pueden reconocerse tres partes en cada conducto: un segmento vertical craneal que se abre a la cavidad abdominal, una región horizontal que cruza el conducto mesonéfrico y un segmento vertical caudal que se fusiona con su par del lado opuesto. Con el descenso del ovario, las primeras dos partes se convierten en la tuba uterina, y las porciones caudales se fusionan para constituir el conducto uterino. Cuando la segunda parte de los conductos paramesonéfricos se desplaza en dirección medial caudal, las crestas urogenitales se reorientan de manera gradual en un plano transversal. Una vez que los conductos se fusionan en la línea media, se establece un pliegue pélvico transversal amplio. Este pliegue, que se extiende desde las caras laterales de los conductos paramesonéfricos fusionados y se dirige hacia la pared de la pelvis, es el ligamento ancho del útero. La tuba uterina se ubica sobre su borde superior, en tanto el ovario lo hace sobre su superficie posterior. El útero y el ligamento ancho dividen la cavidad pélvica en: el fondo del saco rectouterino y en el saco vesicouterino. Los conductos paramesonéfricos fusionados dan origen al cuerpo y al cérvix, así como al segmento superior de la vagina. El útero está rodeado por una capa de mesénquima que forma tanto su cubierta muscular, el miometrio, como la peritoneal, el perimetrio. En ausencia de testosterona, los conductos mesonéfricos en la mujer se degeneran. Vagina Poco después de que el extremo sólido de los conductos paramesonéfricos entra en contacto con el seno urogenital, surgen dos evaginaciones sólidas a partir de la porción pélvica del seno. Estas evaginaciones, los bulbos senovaginales, proliferan y dan origen a una placa vaginal sólida. La proliferación continúa en el extremo craneal de la placa, lo que incrementa la distancia entre el útero y el seno urogenital. Para el final del quinto mes la evaginación vaginal está del todo canalizada. Las extensiones vaginales que se asemejan a alas y rodean el extremo inferior del útero, los fórnix vaginales, son de origen paramesonéfrico. La vagina tiene un origen dual, con su porción superior derivada del conducto uterino y la inferior del seno urogenital. La cavidad de la vagina permanece separada de la del seno urogenital por una delgada placa de tejido, el himen, este último está conformado por el recubrimiento epitelial del seno urogenital y una delgada capa de células vaginales. En él normalmente se desarrolla una pequeña abertura durante la vida perinatal. En la mujer pueden conservarse algunos remanentes de los túbulos excretores craneales y caudales en el mesoovario, donde se constituyen el epoóforo y el paraoóforo, respectivamente. El conducto mesonéfrico desaparece, excepto por una porción craneal pequeña que se identifica en el epoóforo y en ocasiones una región caudal pequeña que puede identificarse en la pared del útero o la vagina. En una fase posterior de la vida puede formar el quiste de Gartner. Desarrollo de los genitales externos Etapa indiferenciada Durante la tercera semana de desarrollo las células de la mesénquima que se originan en la región de la línea primitiva migran en torno a la membrana cloacal para constituir un par de pliegues cloacales un tanto elevados. En posición craneal a la membrana cloacal, los pliegues se unen para constituir el tubérculo genital. En la región caudal los pliegues se subdividen en pliegues uretrales, en la región anterior, y pliegues anales, en la posterior. Entre tanto, otro par de elevaciones, las protuberancias genitales, se hacen visibles a cada lado de los pliegues uretrales. Estas prominencias constituyen las protuberancias escrotales en el embrión masculino y los labios mayores en el femenino. Al final de la sexta semana, no obstante, es imposible distinguir el sexo a que pertenecen. Genitales Externos Masculinos El desarrollo de los genitales externos en el feto masculino está determinado por los andrógenos que secretan los testículos, y se caracteriza por una elongación rápida del tubérculo genital, que se denomina ahora falo. Durante esta elongación el falo tira de los pliegues uretrales hacia adelante, de tal manera que se convierten en las paredes laterales del surco uretral. Éste se extiende a lo largo de la cara ventral del falo elongado, pero alcanza su región distal, el glande. La cubierta epitelial del surco, que se origina en el endodermo, constituye la placa uretral. Al final del tercer mes los dos pliegues uretrales se cierran sobre la placa uretral y forman la uretra peneana. Este conducto no se extiende hasta el extremo del falo. La uretra en este extremo se forma durante el cuarto mes, cuando células ectodérmicas provenientes de la punta del glande se invaginan y constituyen un cordón epitelial corto. Este cordón desarrolla más adelante un lumen, con lo que se forma el meato uretral externo. Las protuberancias genitales, conocidas en el varón como protuberancias escrotales, se forman en la región inguinal. Al avanzar el desarrollo se desplazan en dirección caudal y entonces cada una constituye la mitad del escroto. Están separadas entre sí por el tabique escrotal. Descenso Testicular Los testículos se desarrollan en el retroperitoneo de la región abdominal y deben desplazarse en dirección caudal y pasar por la pared abdominal para llegar al escroto. El paso por la pared del abdomen ocurre por el conducto inguinal, que tiene alrededor de 4 cm de longitud y se ubica justo por encima de la mitad medial del ligamento inguinal. El ingreso al conducto ocurre por el anillo inguinal profundo y la salida por el anillo superficial cercano al tubérculo del pubis. Hacia el final del segundo mes el mesenterio urogenital se fija al testículo y el mesonefros a la pared abdominal posterior. Con la degeneración del mesonefros, la fijación funge como mesenterio para la gónada. En dirección caudal adquiere características ligamentosas y se conoce como ligamento genital caudal. A partir del polo caudal del testículo también se extiende una condensación mesenquimatosa rica en matriz extracelular, el gubernáculo. Antes del descenso del testículo, esta banda de mesénquima termina en la región inguinal, entre los músculos oblicuo abdominal interno y externo, que están en diferenciación. Más tarde, el testículo comienza a descender hacia el anillo inguinal interno se forma y crece un segmento extraabdominal del gubernáculo, desde la región inguinal hasta las protuberancias escrotales. Cuando el testículo pasa por el conducto inguinal este segmento extraabdominal entra en contacto con el piso del escroto. Los factores que controlan el descenso de los testículos no se conocen del todo. Sin embargo, al parecer el crecimiento del segmento extraabdominal del gubernáculo da origen a la migración intraabdominal, además el incremento de la presión intraabdominal por el crecimiento los órganos inducen su paso por el conducto inguinal, y que la regresión de la porción extraabdominal del gubernáculo permite que se complete el desplazamiento del testículo hasta el escroto. Por lo normal, los testículos llegan a la región inguinal alrededor de las 12 semanas de gestación, han migrado por el conducto inguinal a las 28 semanas y han llegado al escroto a las 33 semanas. El proceso recibe influencia de hormonas, entre ellas andrógenos y MIS. Durante su descenso la irrigación del testículo derivada de la aorta se conserva, y los vasos testiculares se extienden desde su punto de origen en la región lumbar hasta el testículo en el escroto. De manera independiente al descenso del testículo, el peritoneo de la cavidad abdominal forma una evaginación a cada lado de la línea media, que penetra la pared abdominal ventral. Esta evaginación, el proceso vaginal, sigue el curso del gubernáculo testicular hasta las protuberancias escrotales. Así, el proceso vaginal, acompañado por las capas musculares y de la fascia de la pared corporal, se evagina hacia la protuberancia escrotal para dar origen al conducto inguinal. El testículo desciende por el anillo inguinal y sobre el borde del hueso púbico, y está alojado en el escroto al momento del nacimiento. El testículo es entonces cubierto por un pliegue del proceso vaginal. La capa peritoneal que cubre al testículo constituye la capa visceral de la túnica vaginal; el resto del saco peritoneal da origen a la capa parietal de la túnica vaginal. El conducto estrecho que conecta el lumen del proceso vaginal con la cavidad peritoneal experimenta obliteración antes del nacimiento o poco después. Además de estar cubierto por capas de peritoneo derivadas del proceso vaginal, el testículo queda rodeado por las capas que derivan de la pared abdominal anterior a través de la cual pasa. Así, la fascia transversal constituye la fascia espermática interna, el músculo oblicuo del abdomen da origen a la fascia y el músculo cremastéricos, y el músculo oblicuo externo del abdomen constituye la fascia espermática externa. El músculo transverso del abdomen no forma alguna capa debido a que forma un arco sobre esta región y no está en el trayecto de la migración. Genitales Externos Femeninos Los estrógenos estimulan el desarrollo de los genitales externos en el embrión femenino. El tubérculo genital solo sufre elongación discreta y constituye el clítoris, los pliegues uretrales no se fusionan como en el varón, sino que se transforman en los labios menores. Las protuberancias genitales crecen y dan lugar a los labios mayores. El surco urogenital se mantiene abierto y constituye el vestíbulo. Si bien el tubérculo genital no se prolonga en gran medida en la mujer, es mayor que en el varón durante las fases tempranas del desarrollo. De hecho, el uso de la longitud del tubérculo como criterio ha generado errores de la identificación del sexo durante el tercer y cuarto meses de la gestación. Descenso be los Ovarios El descenso de las gónadas es considerablemente menor en el feto femenino que en el masculino, y los ovarios por último se establecen justo por debajo del borde de la pelvis verdadera. El ligamento genital craneal constituye el ligamento suspensorio del ovario, en tanto el ligamento genital caudal da origen al ligamento uteroovárico y al ligamento redondo del útero. Este último se extiende hacia los labios mayores.
