Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Numa P. Pavón • Gerardo Sánchez Rojas • Aurelio Ramírez B. Claudia E. Moreno • Alberto Rojas M. • Iriana Zuria Claudia Ballesteros • Ignacio Castellanos S. • Ricardo León R. Aniversario Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo Humberto Augusto Veras Godoy Rector Adolfo Pontigo Loyola Secretario General Lydia Raesfeld Coordinadora de la División de Investigación y Posgrado Orlando Avíla Pozos Director del Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería Jesús Castillo Cerón Director del Centro de Investigaciones Biológicas Alexandro Vizuet Ballesteros Director de Ediciones y Publicaciones © 2011 Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo Abasolo 600, Centro, Pachuca, Hidalgo, México, CP 42000 Correo electrónico: [email protected] DR © de textos e imágenes Prohibida la reproducción parcial o total de esta obra sin el consentimiento escrito de la UAEH. ISBN: 978-607-482-200-7 Contenido Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Autores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Capítulo 1 Demografía: Tablas de vida y fecundidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Capítulo 2 Dinámica de poblaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Capítulo 3 Historias de vida en plantas ruderales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 Capítulo 4 Respuesta funcional: depredador-presa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Capítulo 5 Evaluación del riesgo de depredación de nidos artificiales de aves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Capítulo 6 Valor funcional de la orientación de los cladodios de opuntias . . 43 3 4 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Capítulo 7 Patrones de distribución espacial en herbáceas . . . . . . . . . . . . . . . 49 Capítulo 8 Uso del espacio por roedores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 Capítulo 9 Efecto nodriza en los patrones de distribución de especies asociadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 Capítulo 10 Densidad de plántulas en el sotobosque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 Capítulo 11 Evaluación de la competencia entre arbustos o árboles . . . . . . . . 71 Capítulo 12 Daño de semillas producido por insectos en sitios modificados por el hombre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 Capítulo 13 Selección de semillas por insectos y posibles consecuencias para las plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 Capítulo 14 Principios básicos del muestreo de vegetación . . . . . . . . . . . . . . 87 Capítulo 15 Eficiencia del muestreo para registrar la riqueza de especies en una comunidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 Capítulo 16 Diversidad de especies en comunidades ecológicas . . . . . . . . . . 101 Capítulo 17 Estimación de efectividad del área demuestreo de coprotrampas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 Capítulo 18 Metapoblaciones y modelación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 Introducción L a ecología estudia las relaciones entre los seres vivos y su ambiente, tanto biótico como abiótico. Esta es la definición tradicional, la cual es tan general que no permite establecer claramente los objetivos de la disciplina. Existen muchas otras definiciones que por el contrario limitan los alcances en aspectos muy particulares, frecuentemente relacionados con los niveles de organización. Es así que existen tratados sobre ecología fisiológica (ecofisiología) cuya unidad de estudio lo representan básicamente los individuos, de ecología de poblaciones, de ecología de comunidades y de ecología de ecosistemas. Entre estos niveles han surgido otras áreas de investigación tales como las interacciones ecológicas, las metapoblaciones, las metacomunidades, ecología del paisaje y macroecología. Sea cualquier nivel de estudio de la ecología es un hecho que el objetivo último es el entendimiento de los procesos que dan origen a los patrones espacio-temporales multiescalares de la disciplina. El presente libro compila una serie de prácticas de ecología de campo que permiten establecer relaciones estructurales y funcionales a diferentes niveles de organización. Las primeras prácticas están enfocadas a la descripción de las características de las poblaciones, desde la demografía hasta las 5 6 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades historias de vida. Además, se incluyen otras aproximaciones para entender la distribución de los organismos de una especie en el espacio, tanto en plantas como en animales. A nivel comunidad se incluyen prácticas sobre evaluaciones de inventarios y el análisis de la diversidad. Las interacciones ecológicas son abordadas en cuanto al nodricismo, la depredación, el mutualismo y la herbivoría. Finalmente se incluye una práctica sobre metapoblaciones, un nivel de aproximación que relaciona las poblaciones con el paisaje. Este libro está diseñado como material didáctico básico para la enseñanza de la ecología a nivel medio superior y profesional. Es viable su uso en cursos de ecología de carreras relacionadas como Biología, Ecología, Ciencias Ambientales, Ciencias de la Tierra, Agronomía, etc. Cada práctica tiene una introducción que establece el marco teórico en la cual se sustenta. El método se detalla lo suficiente para ser comprensible, pero dejando la posibilidad de ser modificado de acuerdo a las condiciones ambientales (tipos de vegetación, clima, etc.) predominantes en cada sitio donde sea utilizado. En diversas prácticas se sugieren formatos para la elaboración de bases de datos que faciliten el análisis e interpretación de los resultados. Este libro fue realizado en su mayor parte por los miembros del Cuerpo Académico de Ecología (CAE) adscrito a la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Actualmente el CAE está consolidado de acuerdo a PROMEO-SEP. Todos los miembros del CAE pertenecen al Sistema Nacional de Investigadores e imparten cursos de ecología a nivel licenciatura, maestría y doctorado. Autores Dr. Numa Pompilio Pavón Hernández Dr. Aurelio Ramírez Bautista Biólogo y Climatólogo por la Universidad Veracru- Doctor en Ciencias por la UNAM. Posdoctorado en zana; Doctorado en Ciencias por el Instituto de la Universidad de Utah, USA.Profesor- Investiga- Ecología, A.C. Profesor-Investigador en la Univer- dor en la Universidad Autónoma del Estado de Hi- sidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Estudia el dalgo. Es Herpetólogo con 88 distinciones acadé- efecto del cambio climático en zonas semiáridas. Es micas nacionales, 20 internacionales y 3 premios miembro del Sistema Nacional de Investigadores. internacionales. Tiene mas de 96 artículos arbitrados e indizados y 13 capítulos de libros. Es nivel 2 Dr. Gerardo Sánchez Rojas del Sistema Nacional de Investigadores. Biólogo y Maestro por la UNAM; Doctorado por el Instituto de Ecología, A. C. Profesor-Investigador Dra. Claudia Elizabeth Moreno Ortega en la Universidad Autónoma del Estado de Hidal- Licenciada por la Universidad Veracruzana (1988 – go. Imparte Bioestadística y Biología de la Conser- 1993) y Doctora en Ciencias por el Instituto de Eco- vación. Profesor invitado en diferentes Universida- logía, A. C. (1994-2000). Ha trabajado con distintos des de Iberoamérica. Ha publicado tres libros y 15 grupos biológicos centrándose en conceptos ge- artículos. Su línea de investigación es la ecología nerales y métodos de análisis de la diversidad de animal. Miembro del Sistema Nacional de Inves- especies, patrones y procesos de las comunidades tigadores. 7 8 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades ecológicas, y en la forma en que las actividades de la UAM obteniendo la Medalla al Mérito Uni- humanas influyen en la diversidad biológica. versitario; Maestría y Doctorado en Ciencias en la UNAM siendo reconocida con la Medalla de Plata Dr. Alberto Enrique Rojas Martinez Alfonso Caso. Profesor Investigadora en el Depar- Biólogo, Maestro y Doctorado en Ciencias por la tamento de Biología de la Universidad Autónoma UNAM. Ha sido profesor en la Facultad de Ciencias Metropolitana Iztapalapa, pertenece al Sistema de la UNAM, la escuela de Biología de la Univer- Nacional de Investigadores. sidad Simón Bolívar y actualmente en la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Estudia Dr. Ignacio Castellanos Sturemark la ecología de mamíferos, con énfasis en las rela- Estudió Biología en la UNAM, realizó su Maestría ciones mutualistas. Obtuvo la medalla investiga- en Ecología y Ciencias Ambientales en la UNAM y dor emérito por la Universidad Simón Bolívar, A.C. su doctorado en Entomología en la Universidad Miembro del Sistema Nacional de Investigadores. de Maryland, E.U.A. Estudia diversos aspectos de la ecología de insectos para generar información Dra. Iriana Zuria que contribuya a las estrategias de manejo de pla- Estudió Biología en la UNAM, obtuvo el grado de gas y a la conservación biológica. Pertenece al Sis- Maestría en Ciencias en Ecología Marina en el CI- tema Nacional de Investigadores. CESE, Ensenada, y el de Doctorado en Ciencias en University of Maryland, College Park, USA. Su línea Biol. Ricardo León Rico de investigación se centra en el estudio de los Biólogo de la Facultad de Ciencias de la UNAM, factores que afectan la diversidad de aves en sis- pasante de la Maestría en Ecología y Recursos temas modificados por el hombre. Cuenta con la Naturales de la UNAM. Se ha especializado en los distinción de Investigador Nacional Nivel I del SNI. ecosistemas estudiando los procesos de descomposición y producción de hojarasca, ha trabajado Dra. Claudia Ballesteros Barrera en diversos proyectos sobre comunidades y eco- Licenciada en Ciencias de la Comunicación egre- fisiológicos. Durante más 18 años ha dictado la sada de la UVM, Licenciada en Biología por parte cátedra de Ecología en la UNAM y la UAEH. Capítulo 1 Demografía: Tablas de vida y fecundidad Introducción L a palabra demografía significa el estudio de las poblaciones. Ésta inspecciona la forma en que las poblaciones vegetales y animales cambian de tamaño en espacio y tiempo (Krebs, 1978). Los principales factores en las fluctuaciones de una población son los nacimientos (natalidad) y muertes (mortalidad), éstos dan información de los cambios que suceden en una población. La diferencia entre las dos tasas determinan el crecimiento o declive de la población (Ramírez-Bautista, 1995). Finalmente, la tasa de mortalidad diferencial, es la que puede influir en el crecimiento, es decir, la tasa de mortalidad de huevo a cría, de ésta a juvenil, y así sucesivamente (Brower & Zar, 1977). La población de plantas o animales varía en proporción de jóvenes, adultos y viejos. Así, las unidades de tiempo, como días, semanas, meses, o años, describen la edad de los organismos (Ramírez-Bautista, 1995). También, a los organismos se les puede asignar una clase de edad cualitativa, tal como cría, juvenil, subadulto y adulto, o bien, huevo, larva, pupa, y adulto. La proporción de individuos que pertenecen a varios grupos de edad, se refiere como estructura de edad o distribución de edades de la población (Krebs, 1978). 9 10 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Existen tres procedimientos para obtener la estructura de edad de una población. Una es la vertical que sigue una cohorte, también llamada cohorte o tabla de vida dinámica. Ésta es un grupo de individuos que nacen en el mismo periodo de tiempo y espacio. Así se puede seguir la edad de una cohorte desde que nacen hasta que mueren. La siguiente es la horizontal, ésta usa datos de todas las clases de edades de una población en un tiempo dado (Krebs, 1978; Smith & Smith, 2001). Esto significa que todas las cohortes en la población se examinan al mismo tiempo y la tercera, es saber la edad a la que mueren los miembros de una población. El conocimiento de la estructura de edad es importante, puesto que la distribución de edad de una población afecta su crecimiento y dinámica. Además, con la mortalidad a una edad específica, supervivencia y esperanza de vida, se puede construir una tabla de vida (Smith & Smith, 2001). En cualquier población se hace la pregunta ¿cuál es la probabilidad de un individuo de morir o vivir? El número de individuos de una población que mueren en un determinado periodo de tiempo se llama tasa de mortalidad o probabilidad de muerte. Para calcular la mortalidad, qx, se divide el número de individuos que mueren en un determinado periodo de tiempo, dt, por el número de individuos vivos que había al inicio de este periodo, Nt. El cálculo es: qx = dt/Nt La otra parte, es la probabilidad de muerte o probabilidad de supervivencia, que es el número de individuos que sobreviven al final de este periodo de tiempo divididos por el número de individuos que había al inicio del periodo. La probabilidad de supervivencia también se conoce como la esperanza de vida, ex, que significa el número medio de años que quedan por vivir en el futuro los miembros de la población (Begon et al., 1990). En la demografía de la población de una especie es necesario contar con una visión clara y sistemática de la mortalidad y supervivencia con la que se puede construir una tabla de vida. Ésta es simplemente un libro que indica las muertes de los individuos de la población. Construcción de una tabla de vida dinámica El mejor método para construir una tabla de vida, es iniciar con una cohorte, que significa seguir a todos los individuos que nacieron en el mismo periodo Capítulo 1 • Demografía: Tablas de vida y fecundidad de tiempo de un espacio determinado. El tamaño de la cohorte en el periodo de nacimiento, se expresa como 1.000, o bien como una proporción de 1. Una cohorte de individuos se obtiene convirtiendo los datos de recolecta de los individuos marcados en el campo a los números equivalentes que se tendrán si la densidad inicial de la cohorte fuera de 1.000 individuos (ejemplo, 250/250 = 1.000). La tabla de vida de vertebrados, principalmente de vida larga hace muy complicado hacer un seguimiento de sus poblaciones, ya que en éstos, las generaciones se solapan. Mientras que varios grupos animales, por ejemplo, insectos, viven dentro de una sola estación como crías y en otra como adultos, es decir, son de vida corta, y sus generaciones no se solapan, todos los individuos pertenecen a la misma clase de edad. En estos casos, los valores de supervivencia, lx, se obtienen observando una población natural varias veces (captura y recaptura) a lo largo de su estación anual, datos que ayudan a una mejor estimación de la población (Ramírez-Bautista, 1995). El intervalo de edad, x, indica las unidades de edad; lx, es el número de organismos de una cohorte que sobrevive a la edad x a x + 1, y así sucesivamente; dx, es el número o fracción de individuos de una cohorte que muere durante el intervalo de edad x a x + 1. La columna dx puede ser sumada para calcular el número de individuos que mueren en un determinado periodo de tiempo. Si lx y dx se convierten en proporciones, es decir, si el número de organismos que murieron en un determinado periodo de tiempo x, entonces x + 1 se divide por el número de organismos vivos al principio de la edad x, así que q es la tasa de mortalidad específica de la edad. La columna Lx, es el número promedio de años vividos por el grupo de individuos en cada categoría de edad, y Tx, es el tiempo que les queda por vivir el total de individuos, desde la edad x hasta el final. Estas dos medidas (Lx y Tx) dan la información para calcular ex, que es la esperanza de vida al final de cada intervalo de edad. La tabla de fecundidad hace uso de la columna de supervivencia, lx de la tabla de vida, y de la columna mx, que es el número medio de hembras (hijas) nacidas de hembras en cada grupo de edad. Las hembras adultas, al inicio de su edad reproductora, el valor de mx es baja si se compara con grupos de edad mayor, en que la mx es alta, pero muy pequeña o nula la mx cuando el grupo de hembras ya son viejas, la fecundidad disminuye. A pesar de que la mx puede crecer con la edad, también disminuye con ésta, es decir, en los 11 12 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades primeros años de vida reproductora de las hembras, la fecundidad (mx) aumenta, pero cuando la edad avanza, la mx disminuye, así también la supervivencia. Para ajustar con respecto a la mortalidad, se multiplican los valores de mx por los valores de lx o supervivencia. El valor resultante lxmx, da como resultado el número medio de hembras nacidas en cada grupo de edad ajustado por la supervivencia. Objetivos ➤➤ Conocer el significado de mortalidad, natalidad, y supervivencia. ➤➤ Tener claro el concepto de tabla de vida. ➤➤ Conocer los parámetros para construir una tabla de vida. ➤➤ Conocer los parámetros demográficos para hacer una tabla de vida y una de fecundidad. Material y Método Se establecerá un cuadro de 50 x 50 m, dentro o cerca de un cuerpo de agua donde se reproduce un anfibio anuro. Este anfibio de vida corta (ejemplo, ranas o sapos), puede habitar una gran diversidad de ambientes (tropicales, templados o áridos). Se reproduce en la época húmeda del año, en cuerpos de agua temporales. Las crías que nacen en este periodo tienen una tasa de crecimiento rápida, inmediatamente de que eclosionan del huevo, la tasa de crecimiento y de metamorfosis ocurre en pocas horas, es decir, se desarrollan de crías a juveniles y subadultos. Este comportamiento ha evolucionado en respuesta a las condiciones del ambiente, ya que los cuerpos de agua temporales de estos ambientes se evaporan en dos o tres días después de las lluvias. Capítulo 1 • Demografía: Tablas de vida y fecundidad Así que los individuos, inmediatamente que caen las primeras lluvias del año, las aprovechan para reproducirse. Los periodos de muestreo serán a intervalos de 5 horas con siete repeticiones. Cada repetición será un intervalo de vida (x a x + 1). Todas las crías de esta cohorte se marcarán y se liberarán en el mismo cuerpo de agua o sitio. En el siguiente muestreo (muestreo número 2; 5 horas después), las crías marcadas se buscarán y el número de éstas que se encuentran se registraran como los que sobrevivieron de la edad inicial a la actual, es decir, de la edad x a x + 1. Este mismo método se repetirá siete veces. Ejemplo de una tabla de vida: x nx 0-1 850 1-2 217 2-3 98 3-4 63 4-5 41 5-6 23 6-7 8 7-8 3 lx dx qx Lx Tx ex La tabla de fecundidad se construye con los parámetros indicados que forman parte de la tabla de vida, más la fecundidad media (mx) del tiempo de vida de las hembras de la población. Para esta misma población, se reproducen dentro del periodo (1-2), con una fecundidad de 2.3 huevos, periodo 2-3, con 4.5 huevos, periodo 3-4, con 5.8 huevos, 4-5 con 5.8, periodo 5-6 con 4.8, periodo 6-7 con 4.5, 7-8 con 4.5 huevos. 13 14 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades x lx mx lx mx xlx mx 0-1 1-2 2-3 3-4 4-5 5-6 6-7 7-8 Cuestionario La demografía de la población de este anfibio presenta ciertas características de crecimiento, por lo que, basada en la teoría de crecimiento poblacional y de demografía, contesta las siguientes preguntas: 1. ¿Cuál es la ventaja de una tabla de vida dinámica o seguimiento de una cohorte? 2. ¿Explica el significado de natalidad, mortalidad, supervivencia y de fecundidad de una población? 3. ¿Qué información proporciona una tabla de vida a la demografía de una población de una especie? 4. ¿A partir de qué información se construye una tabla de fecundidad? 5. ¿Cómo se obtiene la mx? 6. ¿Cuántos tipos de crecimiento existen? 7. ¿Cómo se obtiene la Ro de una población? 8. ¿Qué significa un crecimiento exponencial de una población, y cuál es el efecto de la misma? Capítulo 1 • Demografía: Tablas de vida y fecundidad 15 Bibliografía Begon, M. & J.L. Herper. 1990. Ecology, Individuals, Ramírez-Bautista, A. 2009. Análisis Poblacional de Populations and Communities. Blackwell Anolis nebulosus. Una base para la Conser- Scientific Publications. vación de los Reptiles del Bosque Tropical Brower, J. E. & J.H. Zar. 1977. Field and Laboratory Caducifolio de México. Pp 21-29, En Zuria Methods for General Ecology. WM. C. Brown Jordán, I. L., I. E. Castellanos, C. E. Moreno Or- Company Publishers, Iowa, USA. tega, R. Ortíz Pulido, N. P. Pavón Hernández, Krebs, C.J. 1978. Ecology, the Experimental Analy- A. Ramírez Bautista, A. E. Rojas Martínez & sis of Distribution and Abundance. Second G. Sánchez Rojas (Eds.), Cátedra Nacional de Edition, Harper & Row, Publisher, USA. Biología (2008) “Juan Luis Cifuentes Lemus”, Ramírez-Bautista, A. 1995. Demografía y Reproducción de la lagartija arborícola Anolis nebulosus de la Región de Chamela, Jalisco. Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Biología de la Conservación II. Ecología. Smith, R. L. y T. M. Smith. 2000- Ecología. Cuarta Edición. Addison Wesley. Thompson, W., G.G. White & C. Gowan. 1997. Monitoring Vertebrate Populations. Academic Press, INC., USA. Capítulo 2 Dinámica de poblaciones introducción U na población puede ser definida como un grupo de organismos de la misma especie que ocupan un espacio (hábitat) y tiempo particular y que comparten ciertas propiedades biológicas, las cuales producen una alta cohesión reproductiva y ecológica del grupo (Smith & Smith, 2000). Por ejemplo, la población del venado del Parque Nacional Glaciar, de la población de Montana, la población de la Ciudad de México, la población de Pachuca, o bien la población de una especies de lagartijas en un cuadrante de 50 x 50 m en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán (RamírezBautista, 1995). Los límites de una población en espacio y tiempo son vagos y abstractos, en la práctica son establecidos por el propio investigador (Hanks & Gaggiotti, 2004). Las poblaciones se han tomado como una unidad de estudio en el campo de la ecología y genética. Uno de los principios fundamentales de la teoría evolutiva moderna es que la selección natural actúa sobre los individuos y a través de la selección natural, la población evoluciona. Por lo que, la ecología y genética de poblaciones, tienen mucho en común. 17 18 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades La característica básica de una población es su tamaño o densidad. Los parámetros que afectan el tamaño de la población, son natalidad (nacimientos o reclutamientos a la población), mortalidad (muertes), inmigración (entrada de individuos), emigración (salida de individuos). Además de estos atributos, se derivan otros, como su distribución de edad, composición genética y patrones de distribución (distribución local de los individuos). Los parámetros de una población están relacionados con los cambios en abundancia o densidad. Éstos están interrelacionados (Fig. 1). Inmigración ↓ Natalidad → Densidad ← Mortalidad ↓ Emigración Figura 1. Elementos fundamentales para estimar la demografía de una población En la figura anterior se muestran los cuatro principales parámetros de la población. Cuando nos preguntamos por qué la densidad de la población de una especie en particular incrementa o baja, podríamos preguntarnos, ¿cuál de estos parámetros ha cambiado? La mayoría de los modelos de dinámica de poblaciones considera a éstas como cerradas, en la que no ocurre migración. Sin embargo, hay que tener cuidado al emplear estos modelos con especies que presentan procesos migratorios (como las tortugas marinas, ballenas y aves) o con especies que tengan una alta capacidad de desplazamiento (aves residentes). Los modelos de crecimiento de una población más comunes y sencillos asumen que el tamaño de las poblaciones sólo se ve afectada por el número de nacimientos y de muertes. Así que el tamaño de una población es afectada por estos factores (nacimientos y muertes) que se pueden calcular de esta forma: Nt+1 = Nt + B – D Capítulo 2 • Dinámica de poblaciones Donde: Nt = tamaño inicial de la población Nt+ 1 = tamaño de la población del tiempo actual al siguiente tiempo B = número de organismos que nacen D = número de organismos que mueren Esta ecuación permite conocer la tasa total de cambio en el tamaño de la población medido en términos de los cambios en el tamaño poblacional. El crecimiento de una población también se puede medir basada en la tasa reproductiva neta Ro. Esta consiste en el seguimiento de una cohorte de hembras, en el supuesto que viven su vida reproductiva entera (desde que alcanza la edad a la madurez hasta que deja de reproducirse), entonces se define la tasa reproductiva neta como: Ro = número de nacimientos de hijas en la generación t + 1/ número de nacimientos de hijas en la generación t. Si el valor de Ro = 1, entonces las hembras se remplazan a ellas mismas, si Ro < 1, las hembras no llegan a remplazarse a sí mismas; si Ro > 1, indica que las hembras están dejando descendencia extra. La tasa de crecimiento de una población también se puede expresar como la tasa finita de crecimiento poblacional λ, esta es una tasa que explica el crecimiento poblacional como una función del tiempo absoluto. Si conocemos el tamaño de la población en un tiempo Nt, y el tamaño de la misma en el siguiente Nt + 1, es posible encontrar la proporción de cambio en el tamaño de la población. Así que, el crecimiento poblacional para grandes vertebrados, es más fácil y práctico calcularlo por años que por generación, o bien también para invertebrados se puede calcular el crecimiento en horas, días, semanas o meses (para pequeños vertebrados de vida corta). Por lo que, Ro se convierte en una tasa finita de crecimiento anual, designada por la letra griega (λ) lambda. λ = R0 1/tc (tc es el tiempo medio generacional) 19 20 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Objetivos ➤➤ Proporcionar al alumno los conceptos básicos de la dinámica de poblaciones, así como indicar los distintos métodos para evaluar las fluctuaciones de la misma. ➤➤ Proporcionar al alumno las herramientas necesarias para analizar y comprender las fluctuaciones de las poblaciones. ➤➤ Proporcionar al alumno los posibles factores que influyen en las fluctuaciones de las poblaciones. ➤➤ Brindar al alumno las habilidades para interpretar los cambios, haciendo uso de la teoría y factores ambientales en que habita la especie de la población analizada. Material y Método El análisis poblacional se realizará tomando como grupo de trabajo a los coleópteros. Para lo cual se seleccionará un grupo de organismos que por sus características puedan ser considerados como una morfoespecie. Se establecerá un cuadro de 10 x 10 m dentro de un bosque (templado o tropical). Éste se delimitará con el apoyo de una cinta métrica graduada en centímetros y metros. Establecido el cuadro se identificará por medio de estacas de madera en cada esquina del área medida, además, se rodeará con una cinta de plástico para hacer el seguimiento en los días siguientes. Asumiendo que, a pesar de que la especie de coleóptero podría ser de vida corta, para fines prácticos de realizar esta práctica en el campo, se tomarán los días (máximo tres) como tiempos generacionales, es decir, un día implicará un periodo de tiempo de vida (tiempo generacional). Capítulo 2 • Dinámica de poblaciones Los coleópteros se buscarán dentro de la maleza y hojarasca del área establecida; cuando éstos se localizan, a cada uno se le dará un número consecutivo (1,2, 3, 4, etc.) de acuerdo al número de encuentros, continuando con éstos en todos los muestreos (Ramírez-Bautista, 1995). Primer muestreo (periodo 1 o día 1), se tomará como el tamaño de la población de la especie de un periodo particular (día 1). Asumiendo que hay nacimientos y mortalidad, así como inmigración y emigración (parámetros de la población), el muestreo del período dos y tres (día 2 y 3), el tamaño de la población variará entre periodos. Los individuos de cada muestreo se recolectarán y se marcarán en la región dorsal (élitros) con pintura de barniz de uñas (RamírezBautista, 1995). A cada individuo se le tomará los datos de peso (para conocer la tasa de cambio de peso), tamaño, sexo (en caso de que pudiera existir dimorfismo sexual). Con esto se podría evaluar la tasa de crecimiento varía entre sexos, clase de talla (para ver en qué clase de talla existe mayor mortalidad). Los individuos se liberarán en el mismo sitio de recolecta dentro del cuadro. Además, se anotarán los datos de microambiente (lugar donde se recolectó el individuo, bajo hojarasca, tronco, roca, etc.), ambiente (tipo de vegetación, altitud) y condiciones del día (hora, humedad, temperatura). Para la toma de esta información se requiere de una cinta métrica, libreta de campo y plumón de tinta indeleble. Con base en este diseño, la densidad de la población se puede estimar con el índice más sencillo que es el de Lincoln-Peterson (Poole, 1974): N = (M) (n)/R, donde M = número de individuos capturados en la primera muestra (día), n = número de individuos capturados en la segunda muestra, y R = número de individuos recapturados en la segunda muestra, y así sucesivamente para el día 3. 21 22 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Tabla 1. Se muestra el diseño de una base datos para el registro de las características de los individuos de la especie seleccionada. Especie: Periodo uno (día 1) Individuo # 1 Fecha Talla Peso Sexo Clase de edad Temp. Corporal … 14/09/10 10 mm 0.3 g macho adulto 17ºC Individuo # 2 Individuo # 3 Individuos n Periodo dos (día 2) Individuo # 1 Individuo # 2 Individuo # 3 Individuo n Periodo tres (día 3) Individuo # 1 Individuo # 2 Individuo n Los registros de cada individuo de cada periodo se anotarán en una base de datos en una hoja de cálculo Excel, los que se analizarán en un paquete estadístico convencional para probar los cambios en las fluctuaciones (por reclutamientos, mortalidad, inmigración y migración) entre periodos con las pruebas estadísticas convencionales, o bien, si se tiene los datos de un parámetro medido (ejemplo, alimento o depredación) que influye en el crecimiento de la población (correlaciones). Cuestionario Las fluctuaciones de la población de la especie de coleóptero entre los distintos periodos de estudio se puede analizar de acuerdo a la teoría antes mencionada. Basado en el marco teórico contesta las siguientes preguntas: 1. ¿Cuál es el tamaño de la población de cada periodo de estudio? Capítulo 2 • Dinámica de poblaciones 23 2. ¿Cuál es la variación entre periodos? 3. ¿Cuáles son los factores bióticos y abióticos que crees que influyen en el crecimiento poblacional entre los diferentes períodos? 4. ¿Por qué la proporción de sexos está sesgado hacia uno de ellos? 5. ¿Cuál es el comportamiento del crecimiento (Ro) de la población de cada periodo? 6. Explica las causas del crecimiento de la población de los tres periodos. Bibliografía Brower, J.E. & J.H. Zar. 1977. Field and Laboratory Methods for General Ecology. WM. C. Brown Company Publishers, Iowa, USA. Poole, R.W. 1974. An introduction to quantitative ecology. McGraw-Hill, New York, USA. Ramírez-Bautista, A. 1995. Demografía y Repro- Krebs, C.J. 1978. Ecology, the Experimental Analy- ducción de la Lagartija Arborícola Anolis sis of Distribution and Abundance. Second nebulosus de la Región de Chamela, Jalisco. Edition, Harper & Row, Publisher, USA. Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias, Univer- Hanks, I. & O.E. Gaggiotti. 2004. Ecology, Genetics and Evolution of Metapopulations. Elsevier, Academic Press, USA. sidad Nacional Autónoma de México. Ramírez-Bautista, A. 2009. Análisis Poblacional de Anolis nebulosus. Una base para la Conser- Lemos-Espinal, J.L., R.I, Rojas González & J.J. Zúñi- vación de los Reptiles del Bosque Tropical ga Vega. 2005. Técnicas para el Estudio de Caducifolio de México. Pp 21-29, En Zuria Poblaciones de Fauna Silvestre. Universidad Jordán, I. L., I. E. Castellanos, C. E. Moreno Or- Nacional Autónoma de México y Comisión tega, R. Ortíz Pulido, N. P. Pavón Hernández, Nacional para el Conocimiento y Uso de la A. Ramírez Bautista, A. E. Rojas Martínez & Biodiversidad. G. Sánchez Rojas (Eds.), Cátedra Nacional de 24 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Biología (2008) “Juan Luis Cifuentes Lemus”, Biología de la Conservación II. Ecología. Smith, R.L. & T.M. Smith. 2000. Ecología. Cuarta Edición. Addison Wesley. Thompson, W.L., G.G. White & C. Gowan. 1997. Monitoring Vertebrate Populations. Academic Press, INC., USA. Capítulo 3 Historias de vida en plantas ruderales Introducción D entro de la historia natural de las especies se incluye comúnmente su ciclo de vida, que no es otra cosa sino la descripción de las etapas por las que pasa un organismo desde que nace, hasta que muere. La cuestión de cómo el ciclo de vida se adapta a las variaciones ambienta- les, se trata dentro del estudio de las Estrategias del ciclo de vida o las Historias de vida. Las variaciones ambientales ocurren de manera espacial y temporal y hacen referencia a la continuidad ambiental de los períodos benignos (favorables para la reproducción y el crecimiento de los organismos) y los períodos adversos (claramente desfavorables hasta para la sobrevivencia). Cada etapa del ciclo de vida asigna los recursos disponibles a distintos componentes de la historia de vida de acuerdo con los factores ambientales predominantes. Las etapas juveniles asignan una gran cantidad de recursos a los componentes de crecimiento y desarrollo, las etapas maduras a los componentes de la reproducción y las etapas de hibernación y latencia se concentran en los componentes de sobrevivencia (Begon et al., 1996) Los componentes de la reproducción más comunes son: la edad y la talla de la primera (y muchas veces única) reproducción, tamaño de las crías, nú- 25 26 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades mero de crías, probabilidad para que estas lleguen a adultos, si existe o no el cuidado parental, como los más importantes (Wilson, 1983). Podríamos pensar en un ambiente cuyas condiciones favorables permanecen constantes, en cuyo caso los cambios son graduales, de corta magnitud y predecibles, la selección que actúa sobre las historias de vida favorecería a la adecuación cuyo componente de sobrevivencia fuera más conspicuo, con organismos de mayor talla, con un período prereproductivo más largo, con menos crías, crías más grandes o con mayor cantidad de reservas (Grime 1977, 1979). Por el contrario un ambiente con condiciones favorables efímeras, con cambios drásticos e impredecibles, los organismos no se pueden dar el lujo de crecer cuando su sobrevivencia puede ser perturbada en cualquier momento. Casi toda su energía disponible tiene que ser usada lo más pronto posible para la reproducción; las crías deben ser lo más numerosas posibles, por lo que su tamaño suele tan pequeñas como sea posible considerando las restricciones ambientales y genéticas (Grime 1977, 1979). Se asume como hipótesis que a mayor cercanía a la fuente de perturbación menor será la talla de los individuos en etapa reproductiva. Objetivo ➤➤ A través del tamaño de las plantas en floración, como indicador de la duración de su período pre-reproductivo, analizar los niveles de perturbación a lo largo de un camino de terracería. Material y Método 1. Un flexómetro. 2. Una cinta de 50 metros. 3. Una tabla de números al azar. Capítulo 3 • 27 Historias de vida en plantas ruderales En cualquier carretera de terracería con algo de vegetación se tirará paralela al camino una línea de 50 metros, de preferencia en algún segmento donde haya huellas muy marcadas de vehículos (siguiendo el contorno de esas líneas). Se trazarán más líneas paralelas a la huella de las llantas a uno, dos y de ser posible a tres metros de distancia del camino. Se ubicarán 15 puntos de manera aleatoria en cada línea. En cada punto se buscará las plantas con flores, frutos o semillas más cercana, se obtendrán dos datos: longitud de la planta y distancia más cercana de ésta a la huella de llanta de la terracería. Los registros generarán una base de datos con el diseño propuesto en la tabla 1. Tabla 1. Diseño de base de datos para la captura de datos que permitirán la evaluación de las historia de vida de las plantas ruderales. Planta Dp-c Dist. plantacamino (m) Planta Lp Long. de la planta (cm) Línea (dist. de la huella) Línea (dist. de la huella) 1 0 1 1 2 0 2 1 3 0 3 1 4 0 4 1 5 0 5 1 6 0 6 1 7 0 7 1 8 0 8 1 9 0 9 1 10 0 10 1 11 0 11 1 12 0 12 1 13 0 13 1 14 0 14 1 15 0 15 1 Punto al azar Punto al azar Lp Long. de la planta (cm) Dp-c Dist. plantacamino (m) 28 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Planta Línea (dist. de la huella) Planta Línea (dist. de la huella) 1 2 1 3 2 2 2 3 3 2 3 3 4 2 4 3 5 2 5 3 6 2 6 3 7 2 7 3 8 2 8 3 9 2 9 3 10 2 10 3 11 2 11 3 12 2 12 3 13 2 13 3 14 2 14 3 15 2 15 3 Punto al azar Lp Long. de la planta (cm) Dp-c Dist. plantacamino (m) Punto al azar Lp Long. de la planta (cm) Dp-c Dist. plantacamino (m) Se realizará a través de cualquier software estadístico una regresión que considere: La distancia entre la planta y el camino (Dp-c) como variable independiente y a la longitud de la planta (Lp) como variable dependiente. Se debe destacar en los resultados la ordenada al origen, la pendiente, el coeficiente de correlación y el valor de p del análisis de varianza de la regresión. Cuestionario Al terminar el experimento conteste lo siguiente: 1. ¿Qué tan frecuente es el paso de vehículos en tu sitio de muestreo? ¿Y de personas? 2. ¿Son congruentes tus observaciones con los resultados obtenidos? Capítulo 3 • Historias de vida en plantas ruderales 29 3. ¿El valor de la pendiente de la correlación es congruente con la hipótesis mencionada al final de la introducción? 4. ¿Qué otros ambientes puedes considerar efímeros y/o con altos niveles de perturbación? Bibliografía Grime, J.P. 1977. Evidence for existence of three Grime, J.P. 1979, Plant strategies and vegetation primary strategies in plants and its relevan- processes. John Wiley and Sons, Chichester. ce to ecological and evolutionary theory. Wilson, M. F. 1983. Plant Reproductive Ecology. American Naturalist 111: 1169-1194. John Wiley and Sons, Chichester. Capítulo 4 Respuesta funcional: depredador-presa Introducción L a ecuación de depredación propuesta por Lotka-Volterra asume dos respuestas posibles de los depredadores a los cambios de la densidad de las presas. A corto plazo, respondiendo funcionalmente; consumien- do más presas a medida que las presas se incrementan. O, a mediano y largo plazo, respondiendo numéricamente, aumentando su número, transformando lo que comen en hijos, o a través de la llegada de más depredadores desde otros sitios. La respuesta funcional, que implica la habilidad que tienen los depredadores para identificar a sus presas, atraparlas, consumirlas y digerirlas, está determinada por las adaptaciones de los depredadores, pero también por las condiciones ambientales en las que ocurre la depredación. Holling (1966) propuso tres tipos de respuestas funcionales (Fig. 1); de tipo I cuando la tasa de consumo del depredador está directamente relacionada con la abundancia de la presa. De tipo II cuando la eficiencia de cacería del depredador decrece conforme aumenta la abundancia de las presas y de tipo III, cuando el depredador requiere de aprender a identificar a su presa y a capturarla, para finalmente llegar a un momento de saciedad. 31 32 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Figura 1. Tipos de respuesta funcional entre la densidad de presas y el número de presas consumidas en el tiempo. Objetivos ➤➤ Identificar los diferentes componentes funcionales de los depredadores. ➤➤ Evaluar el papel de las limitantes funcionales de la depredación ante la densidad de las presas; tasa de ataque y tiempo de manejo. Material y Método El material necesario para realizar la práctica consiste en: 1. 100 Cuadros de dos cm2 de lija fina. 2. 100 cuadros de dos cm2 de cartulina. 3. 1 Cronómetro. 4. 1 Pañuelo para cubrir los ojos. 5. 1 Calculadora. Los cuadros representan dos tipos de presas que debe capturar un depredador en un periodo de tiempo de un minuto. El depredador será una persona que tenga los ojos tapados. Las presas serán dispuestas en un espacio de 70 cm2 aproximadamente, en Capítulo 4 • Respuesta functional: depredador-presa números ascendentes (10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 100). De preferencia el depredador no deberá saber lo que está buscando. El depredador deberá localizar las presas con ayuda de un dedo en todos los experimentos. Cada presa detectada será levantada con una mano y depositada en la otra. Al terminar el minuto, se obtiene la tasa de depredación, expresada en número de presas dividida entre el total de las presas que estaban disponibles. Cada resultado será graficado para observar cómo se modifica la eficiencia de depredación contra la densidad de las presas. El experimento se repite con las cartulinas, para evaluar si la eficiencia del depredador cambia con el tipo de presas. Los resultados de los dos experimentos pueden ser comparados mediante una tabla de contingencia. En el experimento se considera que el depredador es insaciable, esto es, que puede consumir a las presas de manera ilimitada. El tacto es equivalente a la visualización de una presa, levantarlo indica el manejo de la presa (perseguirla y capturarla) y depositarlo en la otra mano es equivalente a comerla. Cuestionario Al terminar el experimento conteste lo siguiente: 1. Un depredador insaciable, debería comer más presas a medida que estas aumentan. Sin embargo esto no ocurre, ¿a qué se debe? 2. A medida que aumenta la densidad de presas, ¿Qué pasa con el tiempo de búsqueda? 33 34 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades 3. A medida que aumentan la densidad de presas, ¿Qué pasa con el tiempo de manejo? 4. ¿Qué significa que el depredador llegue a un máximo de presas depredadas? Bibliografía Fernández-Arhex, V. & J.C. Corley. 2004. La res- Smith, R.L. & T.M. Smith. 2001. Ecology and field puesta funcional, una revisión y guía expe- biology. 6a. USA. Benjamin Cummings. 771 rimental. Ecología Austral 14:83-93 pp. Holling, C.S. 1966. The functional response of invertebrates predators to prey density. Mem. Entomol. Soc. Can. 48 Capítulo 5 Evaluación del riesgo de depredación de nidos artificiales de aves Introducción L a depredación es una interacción entre individuos de diferentes especies. Consiste en el consumo de un organismo (la presa) por otro (el depredador), donde la presa está viva cuando el depredador inicia el ataque (Begon et al., 2006). Es una interacción +/-, en donde el depredador gana y la presa pierde. Los depredadores afectan la distribución y la abundancia de sus presas, y viceversa, por lo que la depredación ha interesado a los ecólogos desde hace mucho tiempo. Las aves son víctimas de una gran diversidad de depredadores, principalmente otras aves, mamíferos y reptiles. Las aves depredadoras de nidos son principalmente los córvidos y las gaviotas, mientras que las aves de presa generalmente capturan juveniles y adultos. Muchos mamíferos como zorros, mapaches, mustélidos y gatos pueden trepar a los árboles y alcanzar los nidos. En las regiones tropicales los monos, las serpientes y las hormigas llegan a ser depredadores comunes de aves. La mayoría de los depredadores de aves son generalistas, y pueden consumir una gran diversidad de presas (Newton, 1998). 35 36 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades La depredación de nidos de aves es considerada como uno de los factores principales que afectan la densidad poblacional, la ecología reproductiva, las historias de vida y la estructura de muchas comunidades de aves (Jokimäki & Huhta, 2000, Zannette, 2002, Borgmann & Rodewald, 2004). Recientemente la modificación y destrucción acelerada del hábitat nativo, como consecuencia de la urbanización, ha provocado cambios en los índices de depredación que enfrentan muchas poblaciones de aves. Se ha demostrado que en las últimas décadas muchos depredadores de aves han expandido su distribución hasta llegar a los ambientes urbanos, provocando un incremento en la depredación de nidos en estas zonas y ocasionando decrementos en las poblaciones de algunas especies de aves (Hannon & Cotterill, 1998; Ortega et al., 1998; Jokimäki & Huhta, 2000). La expansión de depredadores a las zonas urbanas tiene diferentes causas, por ejemplo, la alta disponibilidad de alimento y agua en estos sitios atrae a ciertos depredadores, mientras que en las zonas urbanas abundan perros y gatos domésticos que son también importantes depredadores de nidos. A pesar de su importancia, existen pocos estudios que analicen los efectos que tiene la depredación sobre las poblaciones de aves en relación a la expansión y la presencia humana (Haskell et al., 2001; Zuria et al., 2007; Cervantes-Cornihs et al., 2009). La observación directa de un evento de depredación en la naturaleza es muy rara, fundamentalmente porque ocurre rápidamente en relación con el tiempo en el que el nido o la presa están expuestos. Además, algunos depredadores tienen actividad principalmente nocturna o la presencia del observador puede disuadirlos. Estudiar la depredación de nidos naturales también resulta complicado debido a la dificultad de encontrar los nidos y de seguir su desarrollo sin que el observador interfiera directamente con el éxito de anidación. Debido a éstas y otras dificultades, los nidos artificiales han resultado ser un método muy útil para comparar los índices de depredación en diferentes zonas, además de que permiten la identificación de los distintos tipos de depredadores (Buler & Hamilton, 2000; Cervantes-Cornihs, 2008; Cervantes-Cornihs et al., 2009). Los nidos artificiales también han sido usados para investigar los factores que tienen influencia en la depredación de los nidos, permiten tener experimentos controlados y de fácil manipulación y permiten la comparación entre hábitats o tipos de vegetación (Esler & Grand, 1993; Major & Kendal, 1996; Bayne & Hobson, 1997b; Wilson et al., 1998). Capítulo 5 • Evaluación del riesgo de depredación de nidos artificiales de aves Objetivos ➤➤ Comparar los índices de depredación de nidos artificiales en dos zonas con distinto grado de perturbación. ➤➤ Comparar la depredación de nidos colocados sobre el suelo y nidos elevados. ➤➤ Conocer los principales tipos de depredadores de nidos de aves. Material y Método Para la realización de la práctica será necesario contar con el siguiente material. 1. 40 nidos de aves del tipo que usan los avicultores. También se pueden utilizar estropajos de ixtle (Fig. 1). 2. Colorante para ropa color café 3. Plastilina no tóxica beige o blanca (no del tipo PlayDoh) 4. Pintura vinílica café (no tóxica) y pincel 5. 40 huevos frescos de codorniz (Coturnix japonica) 6. Guantes de látex 7. Mecate 8. Pequeños recipientes de plástico (como los de rollo fotográfico) para la colecta de los huevos depredados. 9. Opcional: hojarasca y residuos vegetales de la región para mejorar el camuflaje de los nidos Figura 1. Nidos que pueden usarse en el experimento. Estos nidos no han sido teñidos. 37 38 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Se deberán elegir dos sitios que presenten características contrastantes de perturbación (e.g., ruido, presencia de humanos). Por ejemplo, un parche de vegetación nativa a las orillas de la ciudad y un parque urbano, ambos sitios deben presentar estrato herbáceo y arbustivo y/o arbóreo. Es recomendable medir los niveles de perturbación en cada sitio. Esto puede hacerse contando el número de peatones, perros, gatos, vehículos, etc. que pasan por unidad de tiempo, puede además utilizarse un sonómetro para medir los niveles de ruido, u obtener un índice cualitativo (poco, medio, alto). Piensa de qué otras maneras puedes medir perturbación. Previo al experimento, teñir los nidos con el colorante para ropa (seguir las instrucciones del producto) de manera que semejen el tono de la hojarasca y vegetación de la zona de estudio. Dejar secar los nidos a la intemperie varios días antes de su colocación para tratar de eliminar cualquier olor producido durante el proceso. Posteriormente pueden agregarse pequeñas ramitas para tratar de copiar lo más posible un nido real. Lo mejor es investigar cuáles son las especies de aves más comunes que anidan en el área de estudio y tratar de fabricar los nidos para que se asemejen a alguna de las especies comunes. Previo al experimento, fabricar con la plastilina 40 huevos que se parezcan los más posible a los huevos de codorniz (Fig. 2). Los huevos deberán tener las mismas dimensiones que los huevos de codorniz. Utilizar la pintura vinílica para agregar manchas de manera que se parezcan a los huevos de codorniz. La colocación de los nidos artificiales debe hacerse lo más discretamente posible, eligiendo un horario en el que se minimice el número de personas ajenas que puedan observar el proceso de colocación de los nidos. En cada nido se colocará un huevo de codorniz y un huevo de plastilina. La colocación de los nidos debe hacerse utilizando guantes para tratar de evitar dejar el olor característico de los humanos. De preferencia utilizar también botas de hule. Para la colocación de los nidos artificiales se trazarán dos trayectos (aproximadamente 200 m cada uno), uno en cada una de las áreas seleccionadas. Se colocarán los nidos de manera alternada (uno sobre el suelo y uno sobre la vegetación). La separación de los nidos debe ser de al menos 10 m, tratando de mantener constante la separación y por tanto, la densidad de nidos en cada área. Los nidos sobre el suelo deben colocarse entre la vegeta- Capítulo 5 • Evaluación del riesgo de depredación de nidos artificiales de aves ción. Los nidos elevados pueden colocarse a una altura de 1 a 2 m, en árboles o arbustos, y pueden ser amarrados con mecate para evitar que se caigan. Es conveniente hacer un pequeño mapa de los nidos que se van colocando para poder encontrarlos fácilmente después, anotando el mayor número de pistas posibles. No se deben marcar los sitios donde se colocaron los nidos, ya que esto puede atraer a ciertos depredadores. Los nidos deben permanecer en el sitio de estudio durante siete días. Transcurrido este lapso, los nidos serán revisados. Se deberá contar el número de nidos depredados en cada trayecto y se colectarán todos los huevos de plastilina que sean encontrados, guardándolos en recipientes individuales marcados. Un nido depredado puede incluir cualquiera de los siguientes casos: que el nido desaparezca por completo, que el nido haya sido desplazado a otro sitio, que uno o ambos huevos hayan desaparecido y/o que uno o ambos huevos tengan marcas de picos o dientes. Para cada trayecto calcular el porcentaje de depredación. En el laboratorio se analizarán los huevos de plastilina para buscar marcas que puedan identificar al tipo de depredador: ave, carnívoro, roedor y desconocido (Fig. 2). Para cada trayecto calcular el porcentaje de huevos depredados por tipo de depredador. Calcular también por trayecto el porcentaje de huevos elevados que fueron depredados y compararlo con el porcentaje de nidos sobre el suelo que fueron depredados. Figura 2. Huevos de plastilina con marcas de los diferentes tipos de depredadores: a) ave, b) carnívoro, c) roedor. 39 40 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Cuestionario De acuerdo con los resultados contesta las siguientes preguntas. 1. ¿En dónde encontró mayores porcentajes de depredación? Discuta. 2. ¿Cuáles fueron los principales tipos de depredadores en ambas zonas? Compare y discuta. 3. ¿Hubo diferencias en depredación en los nidos colocados sobre el suelo y los elevados? Discuta. 4. ¿Cuáles son las ventajas y desventajas de utilizar nidos artificiales? 5. ¿Por qué cree que se eligió un periodo de siete días para dejar expuestos los nidos artificiales? Bibliografía Bayne, E. & K.A. Hobson, 1997. Temporal pat- Buler, J.J. & R.B. Hamilton. 2000. Predation of na- terns of predation on artificial nest in the tural and artificial nests in a southern pine southern boreal forest. Journal of Wildlife forest. Auk 117: 739-747. Management 61: 1227-1234. Cervantes-Cornihs, E., I.Zuria & I. Castellanos. 2009. Begon, M., C.R. Townsend, & J.L. Harper. 2006. Eco- Depredación de nidos artificiales en cercas logy: from individuals to ecosystems. Wiley- vivas de un sistema agro-urbano en Hidal- Blackwell, 752 pp. go, México. Interciencia 34: 777-783. Borgmann, K.L. & A.D. Rodewald. 2004. Nest pre- Esler, D. & J.B. Grand. 1993. Factors influencing de- dation in an urbanizing landscape: the role predation of artificial duck nests. Journal of of exotic shrubs. Ecological Applications 14: Wildlife Management 57: 244-248. 1756-1765. Capítulo 5 • Evaluación del riesgo de depredación de nidos artificiales de aves Hannon, S. J. & S.E. Cotterill. 1998. Nest predation in aspen woodlots in and agricultural area in Alberta: the enemy from within. Auk 115: 16-25. Haskell, D.G., A.M. Knupp & M.C. Schneider. 2001. Nest predator abundance and urbanization. 41 Newton, I. 1998. Population limitation in birds. Academic Press, San Diego, U.S.A. Ortega, C.P., J.C. Ortega, C.A. Rapp, & S.A. Backensto. 1998. Validating the use of artificial nests in predation experiments. Journal of Wildlife Management 62: 925-932. 243-258 p. En: Marzluff, J.M., R.Bowman & Willson, M.F., J.L. Morrison, K.E. Sieving, T.L. De San- Donnelly, R. (Eds). Avian Ecology and Con- to, L. Santisteban & I. Díaz. 2001. Patterns of servation in an Urbanizing World. Klumer predation risk and survival of bird nests in Academic. USA. a Chilean agricultural landscape. Conserva- Jokimäki, J. & E. Huhta. 2000. Artificial nest predation and abundance of birds along an urban gradient. Condor 102: 838-847 Major, R.E. & C.E. Kendal. 1996. The contribution tion Biology 15: 447-456 Zanette, L. 2002. What do artificial nests tells us about nest predation? Biological Conservation 103: 323-329. of artificial nest experiments to understan- Zuria, I., J.E. Gates & I. Castellanos. 2007. Artificial ding avian reproductive success: a review of nest predation in hedgerows and scrub fo- methods and conclusions. Ibis 138:298-307 rest in a human-dominated landscape of central Mexico. Acta Oecologica 31: 158-167. Capítulo 6 Valor funcional de la orientación de los cladodios de opuntias introducción L a vida depende totalmente del mundo físico-químico. Los organismos necesitan de la energía solar y en muchas situaciones deben adaptarse a condiciones extremas de temperatura, humedad, salinidad, acidez y otros factores físicos o químicos que actúan a su alrededor. Estos factores son determinantes en la distribución de las especies y de que se encuentren en ciertos ecosistemas, a la vez en muchos casos, la fisiología y la morfología de las especies han adquirido rasgos que les permiten enfrentar las condiciones abióticas que prevalecen en esos ecosistemas (Carabias et al., 2009). Los factores abióticos o ambientales pueden ser recursos o condiciones para los organismos. Son recursos para los organismos las materias de las que están constituidos sus cuerpos, la energía que interviene en sus actividades, y al usarlos o consumirlos disminuyen la disponibilidad de los mismos. En cambio una condición es un factor ambiental abiótico que varía en espacio y tiempo, que si los organismos los perciben o experimentan esto no implica un consumo. Ambos factores son determinantes en la distribución de las especies y de que se encuentren en ciertos ecosistemas, a la vez en 43 44 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades muchos casos, la fisiología y la morfología de las especies han adquirido rasgos que les permiten enfrentar las condiciones abióticas que prevalecen en esos ecosistemas (Carabias et al., 2009) La energía solar en forma de luz, calor y radiaciones ultravioleta es un factor abiótico de gran importancia, ya que representa la fuente primaria de la energía que mantiene la vida en la Tierra. La luz al ser captada por los organismos autótrofos durante el proceso fotosintético, desencadena una serie de reacciones bioquímicas que conducen a la producción de compuestos orgánicos, así como de oxígeno (Vázquez, 2005). Las plantas captan la energía solar por medio de las hojas y/o tallos. La arquitectura de estas estructuras fotosintéticas puede permitir explotar los recursos y aumentar su capacidad de usarlos. En sitios en donde las condiciones ambientales son extremas, como zonas áridas o zonas muy frías por ejemplo, muchas especies presentan adaptaciones morfológicas y/o fisiológicas a fin de enfrentar las ventajas y/o restricciones de su ambiente. En este sentido las hojas y los tallos de las plantas suculentas que habitan los desiertos muestran hábitos y estructuras especializadas que ayudan a las plantas a hacer frente tanto a la poca cantidad de agua proveniente de las escasas lluvias como a la intercepción de los rayos solares para realizar eficientemente la fotosíntesis (Nobel, 1982). Las cactáceas tienen un diseño biológico muy especial, la respiración la realizan durante la noche que es cuando abren los estomas, y en el día realizan la fotosíntesis manteniéndolos cerrados, evitando con ello la pérdida de agua, pero también la regulación térmica de la transpiración. La regulación térmica de las cactáceas debe realizarse de modo pasivo, fundamentalmente a través de las estructuras modificadas y la disposición arquitectónica de las mismas. (Cano-Santana et al., 1992). En el caso de las opuntias o nopales, la fotosíntesis se realiza principalmente en los cladodios, que en la mayoría de las especies presentan una posición vertical y una orientación que al parecer no es al azar. En este sentido, diversos estudios han descrito patrones de orientación de los cladodios de platiopuntias (Nobel, 1982,a, 1982b, Cano et al, 1992; Guzmán-Mendoza & Zavala-Hurtado, 2004) y han encontrado que los cladodios terminales están orientados para permitir: 1) la optimización de la captación de radiación activamente fotosintética (PAR por sus siglas en inglés), 2) minimizar el calentamiento excesivo que pudiera afectar al sistema fotosintético o incrementar Capítulo 6 • Valor funcional de la orientación de los cladodios de opuntias la evaporación a niveles letales y 3) son rasgos que permiten exponer a las yemas florales a una temperatura adecuada para su desarrollo (RodríguezSalinas, 2005; Sortibrán et al., 2005) y ubican sus caras preferentemente hacia el este y el oeste o norte –sur (Cano-Santana et al., 1992). Esta orientación depende la latitud a la que se encuentren las poblaciones, en latitudes intertropicales, los cladodios están orientados de cara al este-oeste, interceptando más radiación durante el año que de norte-sur. En latitudes altas, la tendencia de orientación es de norte-sur en áreas donde la estación de crecimiento es durante el invierno (Nobel, 1988) Objetivos ➤➤ Comprender cómo las adaptaciones ecofisiológicas se complementan con las características arquitectónicas y morfológicas de los organismos. ➤➤ Analizar el patrón de orientación de cladodios terminales de opuntias. Material y Método Para la realización de esta práctica será necesario tener el siguiente material. 1. Una cuerda de 50 metros. 2. Una brújula graduada. 3. Un flexómetro. 4. Un clisímetro. 5. Una tabla de números al azar. 6. Un lápiz. 7. Una libreta de campo. 45 46 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Se ubicaran al azar 30 cladodios terminales al sol y 30 cladodios a la sombra de 20 individuos de opuntias de la misma especie. Se deberá medir la orientación (azimut) de cada cladodio utilizando una brújula. Definir el ángulo de orientación como el ángulo con respecto al plano horizontal les medirá las frecuencias considerando las siguientes orientaciones: de 0 a 45° = norte-sur de 45 a 135° = este-oeste de 135 a 225° = norte-sur de 225 a 315° = este-oeste de 315 a 360° = norte-sur Posteriormente se medirán las frecuencias considerando de las orientaciones. Para el análisis se realizaran pruebas de c² para comparar la frecuencia de las orientaciones a la sombra y al sol. Además, se medirá la inclinación de los cladodios con respecto al Azimut del sol.Se realizara una prueba de c² que comparará la frecuencia de las inclinaciones a la sombra y al sol. Cuestionario De acuerdo con los resultados obtenidos se contestaran las siguientes preguntas. 1. ¿Qué resultado dieron las pruebas de c² y cuál es su significado ecológico? 2. ¿Cuáles son las preferencias de orientación e inclinación de los cladodios que están a la sombra? ¿y de los cladodios que están al sol? Capítulo 6 • Valor funcional de la orientación de los cladodios de opuntias 47 3. De las diferencias encontradas entre los cladodios a la sombra y al sol ¿cuáles son las más evidentes? 4. ¿Qué factores crees que determinan dichas diferencias? Bibliografía Cano-Santana, Z., C. Cordero & E. Ezcurra. 1992. Nobel, P.S. 1982b. Orientation, PAR interception, Termorregulación y eficiencia de intercep- and nocturnal acidity increases for terminal ción de luz en Opuntia pilifera Weber (Cac- cladodes of a widely cultivate cactus, Opun- taceae). Acta Botánica de México 19: 63-72. tia ficusindica. American Journal of Botany Carabias, J., J.A. Meave, T. Valverde & Z. Cano. 2009. Ecología y medio ambiente en el siglo XIX. Prentice Hall. México, D. F. Guzmán-Mendoza, R. & J.A. Zavala-Hurtado. 2004. 69: 1462–1469. Nobel, P.S. 1988. Environmental biology of agaves and cacti. Cambridge University Press, Cambridge, Massachusetts, USA. Valor funcional de la orientación e inclinación Rodríguez Salinas, Y. 2005. Evaluación del régimen de los cladodios en Opuntia pilifera Weber térmico del pseudocefalio en Cephalocereus (Cactaceae) en el semidesierto de Zapotitlán columna-trajani. Proyecto de la Universi- de las Salinas, Puebla. Contactos 54: 27-33. dad Autónoma Metropilitana-Iztapalapa Nobel, P.S. 1982a. Orientation of terminal cladodes of platyopuntias, Botanical Gazette 143: 219-224. http://148.206.53.231/UAMI12918.PDF Vázquez, R. 2005. Ecología y Medio Ambiente. Publicaciones Cultural. México, D. F. Capítulo 7 Patrones de distribución espacial en herbáceas Introducción U na de las primeras aproximaciones a la ecología de una población es la determinación de la distribución espacial de los individuos de la especie (Ludwig & Reynolds, 1988). El análisis del patrón espacial es una descripción cuantitativa de la distribución horizontal de los individuos en una población, el cual puede ser uniforme, al azar o agregado (Krebs, 1999). La identificación de uno de ellos dentro de una población nos permite conocer la existencia o carencia de factores que de alguna manera intervienen en la estructura de la población. Estos factores pueden ser intrínsecos o extrínsecos a los individuos. Entre los factores intrínsecos se encuentran por ejemplo, el tipo de reproducción (clonal, regeneración, etc.), la sociabilidad (alelopatía, asociaciones, etc.). Mientras que la distribución de las condiciones ambientales y los recursos son factores externos que tienen implicaciones importantes en el establecimiento y sobrevivencia de diferentes especies. Una distribución uniforme es considerada rara en la naturaleza, en cambio los patrones al azar o agregado son comunes (Forman & 49 50 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Hahn, 1980). En términos generales, la hipótesis nula considera que los individuos de la población tienen una distribución al azar. Sin embargo, muchas especies presentan distribución agregada, tal como se ha reportado para muchas especies arbóreas de bosques templados o tropicales (Armesto et al., 1986). Un factor externo sumamente importante es la perturbación humana del hábitat, dado que los patrones pueden ser modificados debido a la desaparición de individuos y/o por efectos negativos o positivos en los procesos de regeneración. Objetivos ➤➤ El estudiante pondrá en práctica sus conocimientos estadísticos para calcular el patrón de distribución espacial. ➤➤ El estudiante analizará los resultados obtenidos para explicar cuáles factores podrían estar relacionados con el patrón identificado para la especie en estudio. Material y Método Para la realización de esta práctica el estudiante necesitará tener el siguiente material. 1. Un marco de madera de 1 m x 1m 2. Una libreta de campo 3. Una cinta métrica 4. Un lápiz 5. Una calculadora Previamente se seleccionará un sitio con un tipo de vegetación particular. La práctica se puede realizar en cualquier tipo de vegetación, Capítulo 7 • 51 Patrones de distribución espacial en herbaceas pero se prefieren sitios con abundancia en la presencia de herbáceas. Dentro del sitio se procederá a establecer 10 parcelas de 10 m x 10m, cada uno. En los vértices y en el centro de cada parcela se colocará el marco de madera. Se registrará el número de individuos de cada una de las especies presentes al interior del área que limita el marco de 1m x 1m. Además, se deberá registrar observaciones sobre características del suelo, topografía, orientación, etc., que ocurran en cada cuadro. No será necesaria la determinación científica de las especies de herbáceas registradas. Por lo que para los fines de la práctica será suficiente su numeración como morfoespecies, por ejemplo Especie 1, Especie 2… Especie n. Con esta información se llenará una base de datos, con el formato que se presenta en la Tabla 1. Tabla 1. Diseño para la elaboración de la base de datos del registro de las abundancias de las especies de herbáceas. Sitio: No. de parcela 1 Fecha: No. de cuadro 1 No. de especie 1 2 n 1 2 1 2 n n n 1 2 n Abundancia Características ambientales Existenyuna amplia depatrón técnicas y análisis para determ Existen una amplia posibilidad de técnicas análisis paraposibilidad determinar el Existen una amplia posibilidad de técnicas y análisis para d 52 espacial de una población. embargo, muchas técnicas necesitan manejo de software espacial de una población. Sinydel embargo, muchas técnicas necesitan del m Prácticas Sin de ecología: poblaciones, interacciones comunidades espacial de una población. Sin embargo, muchas técnicas necesitan Existen una amplia posibilidad de técnicas y análisis para determinar el patrón Existen una amplia posibilidad de técnicas y análisis para determinar el patrón especializados, tales como los métodos cuadrante-varianza. En esta espacial deuna una población. Sin de embargo, muchas técnicas necesitan delelmanejo de softw análisis de los datos mediante el cálculo deposibilidad índices dispersión pory conteo enpara cuadros Existen amplia de técnicas análisis determinar análisisdel de manejo los datosdemediante de una población. Sin embargo, muchas técnicas necesitan softwareel cálculo de índices de dispersión por con análisis de los mediante el cálculo denecesitan índices de dispersión po patrón espacial de una población. Sindatos embargo, muchas técnicas tales varianza-media como los métodos cuadrante-varianza. (Krebs, 1999). Seespecializados, calcularán los índices y el coeficiente de Green. En esta práctica se propone del manejo de software especializados, taleselcomo los métodos cuadrante-y el coeficiente (Krebs, 1999). Se los índices varianza-media izados, tales como los métodos cuadrante-varianza. En esta práctica se calcularán propone (Krebs, 1999). Se calcularán los índices varianza-media y el coefic análisis de mediante el cálculo de índices de dispersión conteo en cuadros varianza. Enlos estadatos práctica se propone el análisis de los datos mediantepor el cál. La ecuación para el cálculo del índice varianza-media la ecuación es: de los datos mediante el cálculo de índices dispersión por conteo cuadros culo dedeíndices de dispersión poren conteo en cuadros (Krebs, 1999). Se calcuLa ecuación para el cálculo del índice varianza-media la ecuació (Krebs, 1999). Se calcularán los índices varianza-media y el coeficiente de Green. larán los índices varianza-media el coeficiente Green. del índice varianza-media la ecu La yecuación para de el cálculo 1999). Se calcularán los índices varianza-media y el coeficiente de Green. especializados, tales como los métodos cuadrante-varianza. En esta propone el especializados, tales como los práctica métodossecuadrante-varianza. En esta prác La ecuación para el cálculo del índice varianza-media la ecuación es: La ecuación del coeficiente de Green es: . Existen una amplia posib . La ecuación para el cálculo del índice varianza-media la ecuación es: del coeficiente de Green es: . . La ecuación para el cálculo del índice varianza-mediaLa la ecuación ecuación es: de una La ecuación del coeficiente de Green espacial es: . población. Sin e Donde: La ecuación del coeficientededeGreen Greenes: es: La ecuación delDonde: coeficiente Donde: = ales: índice varianza-media. ción del coeficiente de Green . Donde: Donde: . = al índice varianza-media. = al = al índice índicevarianza-media. varianza-media. = a la abundancia total de la especie. al índice varianza-media. especializados, tales como los m análisis de los datos mediante el (Krebs, 1999). Se calcularán los = de = aa lalaabundancia abundancia total dela laespecie. especie.el patrón = al índice Los valores obtenidos serán varianza-media. comparados con la Tablatotal 2, para determinar resultante. = a la abundancia total de la especie. La ecuación para el cálcu Los valores obtenidos serán comparados con la Tabla 2, para determinar Los valores obtenidos serán comparados con ladel Tabla 2, parade detG La ecuación coeficiente = a la abundancia total de la especie. Los valores obtenidos serán comparados con la Tabla 2, par el patrón resultante. a la abundancia total de la especie. Tabla 2. Valores límite del índice varianza-media y el coeficiente de Green, para la resultante. determinación del patrón de distribuciónresultante. espacial (tamado de Krebs, 1999). Donde: Los valores obtenidos serán comparados con la Tabla 2, para determinar el patró Máxima Máxima Los valores obtenidos serán comparados con la Tabla 2, para determinar el patrón Tabla 2. Valores límite del índice varianza-media y el coeficiente devarianza-media Green, para Tabla 2. Valores límite del índice y el coeficiente de Gre Aleatoriedad resultante. Tabla 2. Valores límite del índice varianza-media y el = al índice varianza-media. del patrón de distribución espacial (tamado decoeficiente Krebs, 199d la determinación del patrón dedeterminación distribución espacial (tamado de Krebs, 1999). Uniformidad Agregación te. determinación del patrón de distribución espacial (tamado de Kreb Máxima Uniformidad Aleatoriedad Máxima Máxima Agregación Índice varianza-media 0 límite del índice1varianza-media Tabla 2. Valores yMáxima el coeficiente de Green, para la =Aleatoriedad a la abundancia total de varianza-media 0 Valores límite delÍndice índice varianza-media y el coeficiente de Green, para la 1 espacial (tamado de Krebs, determinación del patrón de distribución 1999). Aleatoriedad Uniformidad Coeficiente de Green (tamado de Krebs, 1999). 0 1 nación del patrón de distribución espacial Uniformidad1 Coeficiente de Green 0 Máxima Máxima Los valores obtenidos se Índice varianza-media 0 1 Máxima Máxima Aleatoriedad Índice varianza-media 0 1 Aleatoriedad Uniformidad Agregación resultante. Los resultados serán presentados Coeficiente de Greenen una tabla como la siguiente: Uniformidad Agregación 0 Coeficiente de Green 0 Índice varianza-media 0 1 Tabla 2. Valores límite del índic Especie Patrón Espacial arianza-media 0 1 determinación del patrón de dist 46 Coeficiente deEspecie Green1 0 1 M ente de Green 0 1 Especie 2 Unif Especie n Índice varianza-media Coeficiente de Green 46 Capítulo 7 • Patrones de distribución espacial en herbaceas 53 Cuestionario Considerando los resultados obtenidos conteste las siguientes preguntas. 1. ¿Hubo diferencias en el tipo de patrón que tuvieron las especies estudiadas? 2. ¿Cuál fue el patrón espacial más frecuente? 3. ¿Se registraron diferencias en el patrón espacial calculado entre el índice varianza-media y el coeficiente de Green? Si hubo diferencias ¿por qué ocurrieron estas diferencias en el resultado? 4. ¿Qué factores externos pudieron influir en los patrones analizados? Bibliografía Armesto, J.J., J.D. Mitchell & C. Villagran. 1986. A com- Ludwig, J.& J. Reynolds, 1988. Statistical ecology: a parison of spatial patterns of trees in some tro- primer on methods and computing. Wiley & pical and temperate forest. Biotropica 18: 1- 4 Sons, New York. Krebs, C.J. 1999. Ecological methodology. Benja- Forman, H.D.C. 1980. Spatial patterns of trees in min Cummings; Dale MT 2000. Spatial pat- a Caribbean semievergreen forest. Ecology tern analysis in plant ecology. Cambridge 61: 1267-1274. University Press. Capítulo 8 Uso del espacio por roedores Introducción L os individuos de una población en la naturaleza pueden ocupar el espacio habitable en tres formas posibles: al a) azar, b) regular o c) agrupada (Fig. 1). La forma en cómo ocupan el ambiente responde a la combina- ción de dos condiciones posibles: la primera de ellas es que la presencia de un organismo en el espacio no se vea afectada por la presencia de otros de su especie y la segunda dice que el espacio habitable tiene la misma calidad en todas sus partes. De tal manera que si se cumplen las dos condiciones, entonces los organismos pueden ocupar su ambiente de manera azarosa, pero si no se cumple cualquiera de las dos condiciones o ambas, los organismos ocuparán el espacio habitable de manera distinta del azar. Por ejemplo de manera agrupada si el espacio no tiene la misma calidad, o si la interacción de los individuos es positiva entre ellos (se atraen). Por otra parte, si el espacio habitable es homogéneo, pero la interacción entre individuos es negativa (se rechazan), entonces los organismos se dispondrán en el espacio de manera regular. 55 56 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Figura 1. Formas posibles de ocupación del espacio; a) azar, b) regular, c) agrupada De acuerdo con lo anterior, la posibilidad de que los organismos de una especie ocupen el espacio habitable de una manera azarosa, se comprende que es casi imposible, considerando que el ambiente raramente es uniforme y particularmente porque los organismos de una misma especie, no pueden ser indiferentes a otros coespecíficos. Las condiciones anteriores son necesarias para explicar diferentes aspectos de la ecología y la conducta de los individuos de diferentes poblaciones, ante diferentes condiciones ambientales. Este tipo de arreglos espaciales frecuentemente se ajustan a la distribución de Poisson, que representa eventos raros y discretos y que se caracteriza, por que el promedio de la distribución es igual a la varianza, por lo que en esta distribución, el coeficiente de variación (CV=S2/x¯) es igual a uno y cualquier desviación positiva o negativa indica un arreglo distinto al azar. Objetivos ➤➤ Analizar el arreglo espacial de algunos ratones en un bosque de coníferas. ➤➤ Explicar las causas ambientales que determinan el arreglo espacial. ➤➤ Discutir la importancia de conocer la forma en que los organismos utilizan el espacio habitable, para diseñar programas de muestreo. Capítulo 8 • Uso del espacio por roedores Para obtener datos para analizar el uso del espacio, es necesario determinar la frecuencia con la que los organismos de la especie de interés se encuentran en diferentes partes o características de su ambiente. Para ello, es conveniente trazar un cuadro y subdividirlo en otros cuadros, el tamaño depende de las especies estudiadas. En cada vértice, se registrará la presencia o ausencia de los organismos, dejando suficiente tiempo entre la toma de los datos, para asegurar que las observaciones realizadas se deben al uso del ambiente y no al paso fortuito de los ejemplares por el lugar, se recomienda tener al menos diez observaciones. Los datos tomados se registrarán de la siguiente forma: número de lugares (vértices) donde no se observó nada, número de lugares donde sólo se observó un organismo, número de lugares donde sólo se observaron dos organismos, y así sucesivamente hasta registrar el máximo de observaciones realizadas. Con los datos obtenidos se deberá calcular el promedio y la varianza, para obtener el coeficiente de dispersión CD=S2/x¯ y determinar la forma en que los organismos ocupan el espacio, recuerde que: CD=1, indica uso del espacio azaroso CD<1, indica un uso del espacio regular CD>1, indica un uso del espacio agrupado A continuación se debe calcular el error estándar ES=2/√n-1 Finalmente para descartar diferencias no significativas respecto al valor unitario que representa el uso azaroso del espacio, se debe calcular el rango de confianza de la estimación utilizando el valor correspondiente de la distribución de t de “student”, considerando los grados de libertad (gl) como n-1 y 95% de confianza. Error estándar para uso del espacio al azar: [1-[tα, n-1√2/n-1]] < [S2/x¯] < [1+[tα, n-1√2/n-1]] Error estándar para uso espacio regular: [S2/x¯] < [1+[tα, n-1√2/n-1]] Error estándar para uso del espacio al azar: [1-[tα, n-1√2/n-1]] < [S2/x¯] Si el valor obtenido, cae dentro del rango de confianza del uso del espacio analizado, se puede afirmar que la diferencia estadísticamente significativa y se confirma el valor de CD. 57 58 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Para poner a prueba el procedimiento, se recomienda utilizar datos de la captura de una especie de ratón, pero se puede escoger la especie animal que más convenga y utilizar la técnica de captura que prefiera. Para explicar algunas causas de su distribución, se debe utilizar un mapa de la vegetación del lugar donde se realizaron las capturas de organismos de la especie. Para un caso representativo se muestran esquemas del diseño de trampeo (Fig.2) y un esquema de la vegetación donde se capturan ratones (Fig. 3). Los datos que se anexan en esta práctica fueron tomados en una red de trampeo de 12,000 m2, dividida en cuadros de 10 m2, en un bosque reforestado. Un par de trampas fueron colocadas en cada vértice de la red (Fig. 2). Cada vértice fue considerado una estación de trampeo, y estaba localizado con un sistema de coordenadas cartesianas formadas por una letra y un número. Con el sistema descrito, se realizaron 10 muestreos mensuales que consistieron en colocar las trampas dos noches seguidas. Los animales capturados fueron marcados y liberados en el mismo lugar del cuadro donde fueron capturados, pero para este análisis cada captura de los individuos fue considerada independiente y sólo se registró la especie y el lugar del cuadro donde ocurrió la captura. Figura 2. Red de trampeo en la que se ilustran los sitios de captura del ratón (N). Capítulo 8 • Uso del espacio por roedores Figura 3. Distribución de la vegetación en la red de trampeo. Las líneas verticales representan bosque, las horizontales zacatonal, las interrumpidas ecotono bosque-zacatonal, los puntos ecotono bosque-pradera y la zona blanca pradera. Cuestionario Al finalizar el análisis, conteste las siguientes preguntas: 1. ¿La disposición de la vegetación en el lugar de captura permite dar una explicación preliminar del resultado obtenido? 2. ¿Qué forma de uso del espacio es más común en la naturaleza? 3. ¿Por qué es conveniente conocer la forma en que usan el espacio las especies que estudiamos? 59 60 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades 4. ¿Qué importancia tiene esto para la conservación de una especie endémica? Tabla 1. Los datos que se proporcionan a continuación corresponden a la captura de una especie de ratón en un bosque reforestado. Evento de captura (x) Frecuencia del evento (f ) 0 39 1 16 2 10 3 6 4 6 5 6 6 3 7 4 8 3 9 3 10 2 12 1 13 1 14 1 16 3 17 3 18 4 19 2 20 1 21 1 22 3 27 1 35 1 Ratones capturados (f )(x) x-x¯ (x-x¯)2 (x-x¯)2/n Capítulo 8 • Uso del espacio por roedores 61 Bibliografía Aguilar-López, M. 2007. Uso diferencial del espacio entre sexos y dinámica poblacional de Sierra del Ajusco. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, UNAM. México. Neotomodón alstoni (Rodentia:Muridae) en Rojas-Martínez, A.E., M. Aguilar-López & O. Nogue- el Cerro del Ajusco, México. Tesis de Licen- ra-Cobos. 2007. Conflicto entre los sexos: ciatura. Licenciatura en Biología. Instituto de ¿Cómo Afecta a la distribución y la abun- Ciencias Básicas e Ingeniería, UAEH. México. dancia de las especies? El caso del ratón de Ravinovich. J.E. 1982. Introducción a la ecología los volcanes. Herreriana Revista de Difusión de poblaciones animales. CECSA. México. Rojas-Martínez, A.E. 1984. Descripción del microhábitat de cinco especies de ratones en la de la Ciencia 3: 3-4. Smith, R.L. & T.M. Smith. 2001. Ecology and field biology. 6a. USA. Benjamin Cummings. 771 pp. Capítulo 9 Efecto nodriza en los patrones de distribución de especies asociadas Introducción E l éxito de un organismo, grupo de organismos o de toda una comunidad biótica, depende de un sistema complejo de condiciones. Cualquier condición que es vital para los organismos y que se aproxime o exceda los límites de tolerancia es una condición limitativa (Odum &Warrett, 2006). Existen regiones como los desiertos, los páramos y los polos, en donde cuestiones como la disponibilidad del agua es escasa para las funciones vitales de plantas y animales. En las zonas áridas por ejemplo, existen condiciones extremas como son la poca disponibilidad de agua, abundante radiación solar, oscilaciones drásticas de temperatura y baja atmosférica (López-Ortega & Ballesteros-Barrera, 1996). Ante este tipo de ambientes diversos estudios han mostrado que las interacciones positivas entre especies constituyen un factor importante en la estructura y funcionamiento de las comunidades vegetales que los habitan (Bertness y Callaway, 1994; Callaway & Walker, 1997). Dentro de este tipo de interacciones se encuentra la facilitación que es el proceso por el cual especies colonizadoras modifican el microambiente permitiendo el establecimiento de nuevas especies. Este fenómeno es más 63 64 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades común en ambientes extremos, donde las inclemencias ambientales y la falta de recursos evitan el establecimiento directo de varias especies (Pugnaire et al., 1996). Estas plantas conocidas como colonizadoras, pioneras o “nodrizas” al establecerse en estos sitios modifican el microhábitat formando lo que se conoce como “islas de fertilidad” (Pugnaire et al., 1996) y crean nuevas condiciones gracias a la mayor concentración de nutrientes y agua que facilitan el establecimiento de plántulas bajo su dosel (McAulliffe, 1984). También se ha demostrado pueden crear un microclima bajo su dosel que es diferente del microclima de los espacios abiertos (del Pozo et al. 1989), por lo que ayuda a la germinación y establecimiento de plántulas al protegerlas de la radiación solar, de la pérdida excesiva de agua, las bajas temperaturas, así como lesiones mecánicas y depredación (Jordan & Nobel, 1981; ValienteBanuet et al., 1991). Generalmente las especies pioneras o nodrizas son arbustos leñosos perennes que son benéficos para plantas anuales o cactáceas (Callaway, 1991). Las especies leñosas ayudan a las anuales al protegerlas con su cobertura de la depredación, mientras que a las cactáceas de la radiación solar y a las semillas de ambas aportando nutrientes que atrapan o mantienen en el suelo (Callaway 1994). Por lo tanto las especies nodrizas mantienen y aumentan la riqueza de especies vegetales que tiende a ser mayor cerca de ellas que lejos de ellas, sugiriendo que en este tipo de ambientes, donde las condiciones para el establecimiento son limitantes, se forman islas de fertilidad para las demás especies presentes en la comunidad (Alliende & Hoffmann, 1985; Badano et al., 2002). Por lo tanto se espera que las cactáceas juveniles presenten patrones de distribución en los cuales se concentren principalmente bajo la cobertura de los arbustos. Objetivos ➤➤ Que el alumno a partir de datos indirectos como la distribución de cactáceas infiera las posibles relaciones con arbustos de su entorno. ➤➤ Que el alumno entienda las diferencias microclimáticas extremas. Capítulo 9 • Efecto nodriza en los patrones de distribución de especies… Material y Método Para la realización de la práctica será necesario tener el siguiente material. 1. Una cuerda de 50 Metros 2. Una brújula graduada 3. Un flexómetro 4. Una tabla de números al azar 5. Un lápiz 6. Una libreta de campo El trabajo se deberá realizar en un área árida donde haya abundantes poblaciones de cualquier tipo de cactácea. Se establecen 25 puntos aleatorios en el lugar. En estos puntos se procede a tomar medidas de distancias: la del punto seleccionado al arbusto más próximo a él y la de la cactácea más próxima al arbusto más cercano. Las medias de ambas distancias punto-arbusto (d1) y cactáceaarbusto (d2) se comparará utilizando la prueba t de Student. Se realizaran 25 relevés de 5 x 5 metros. Se calculará el porcentaje de cobertura de arbustos mayores a un metro de altura. Se contará el número de cactáceas que estaban bajo y fuera de la cobertura del arbusto. A partir de la cobertura se calcularán los datos esperados, asumiendo que las cactáceas se distribuían aleatoriamente. Los datos esperados y los observados se compararán a través de una prueba de c². Cuestionario De acuerdo con los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas. 1. ¿Cuál fue el resultado de la prueba de t y qué significado tiene? 2. ¿Qué distancia fue mayor la d1 o la d2? ¿Dónde prefieren estar las cactáceas? 65 66 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades 3. En el área estudiada, ¿qué porcentaje hay de área descubierta y cubierta por arbustos? 4. ¿Dónde se encontró una mayor concentración (en términos de densidad) de cactáceas? 5. ¿Estos patrones de distribución pueden deberse al azar? Bibliografía Alliende M.C. & A.J. Hoffmann. 1985. Plants intru- Jordan, P.W. & P.S. Nobel, 1981. Seedling establis- ding Laretia acaulis (Umbelliferae), a high hment of Ferocactus acanthodes in on to Andean cushion plant. Vegetatio 60: 151156. drought. Ecology 62: 901–906. Badano, E.I., M.A. Molina-Montenegro, C.Quiroz & López-Ortega, G. & C. Ballesteros Barrera. 1999. L.A. Cavieres. 2002. Efectos de la planta en Adaptaciones de los mamíferos a las zonas cojín Oreopolus glacialis (Rubiaceae) sobre la desérticas. Contactos 17: 12-16. riqueza y diversidad de especies en una co- McAulliffe, J. R. 1984. Sahuaro-nurse tree asso- munidad alto-andina de Chile central. Revis- ciatios in the Sonoran Desert: Competitive ta Chilena de Historia Natural 75: 757-765. effects of sahuaros. Oecologia 64: 319-321. Bertness, M.D. & R.M. Callaway. 1994. Positive interactions in communities. Trends in Ecology and Evolution 9: 191–193. Odum, E.P. & G.W. Warrett. 2006. Fundamentos de Ecología. Ed. Thompson, México, D.F. Pugnaire, F.I., P. Haase, J. Puigdefabregas, M. Cue- Callaway, R.M. 1994. Facilitative and interfering to, S.C. Clark & L.D. Incoll. 1996. Facilitation effects of Arthrocnemum subterminale on and succession under the canopy of a legu- winter annuals. Ecology 75: 681-686. minous shrub, Retama sphaerocarpa, in a Callaway, R.M. & L.R. Walker. 1997. Competition semi-arid environment in south-east Spain. and facilitation: a synthetic approach to interactions in plant communities. Ecology 78: 1958-1965. Oikos 76: 455-464. Valiente-Banuet, A., A.Bolongaro-Crevenna, O. Briones, E. Ezcurra, M. Rosas, H. Núñez, G. Del Pozo A, E. Fuentes, E. Hajek & J. Molina.1989. Barnard & E.Vázquez. 1991. Spatial relation- Microclima y manchones de vegetación. Re- ships between cacti and nurse shrubs in a vista Chilena de Historia Natural 62: 85-94. semi-arid environment in central Mexico. Journal of Vegetation Science 2: 15-20. Capítulo 10 Densidad de plántulas en el sotobosque introducción L os bosques con varios estratos en su estructura vertical, representan sitios donde la intensidad lumínica se ve alterada de manera significativa, permitiendo la sobrevivencia de pocas especies tolerantes a la sombra o de plántulas que permanecen en espera de algún claro o resquicio de luz para completar su ciclo de vida (Begon et al., 1996) Se ha considerado la interferencia lumínica de plantas del sotobosque, como una causa que modifica la densidad de plántulas en el piso de la selva alta perenifolia de Los Tuxtlas (Dyer-Leal, 1990). La disminución lumínica resulta ser drástica en tales sitios debido a la arquitectura de la Palma Astrocaryum mexicanum y su densidad dentro del sotobosque de la selva (Martínez-Ramos et al., 1987). La palma por la disposición de sus hojas forma un embudo o una sombrilla (Martínez-Ramos, 1997) que intercepta hojarasca, agua y luz (Dyer-Leal, 1990). Debido al efecto de la sombra de la palma, helechos y otros arbustos en los bosques, disminuyendo la intensidad lumínica esperamos un efecto según la siguiente hipótesis: La densidad de plántulas es menor bajo la cobertura de las plantas del sotobosque que fuera de las mismas. 67 68 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Objetivos ➤➤ Que se comprenda que el factor lumínico limita la distribución de plántulas de algunas especies. Material y Método Para la realización de la práctica será necesario tener el siguiente material. 1. Una cuerda de 50 metros 2. Una brújula graduada 3. Un flexómetro 4. Una tabla de números al azar 5. Un lápiz 6. Una libreta de campo En cualquier bosque se ubicarán al menos diez plantas que pudieran actuar como interferencias lumínicas, como son: helechos arborescentes, palmas o arbustos del sotobosque. En cada planta se realizará el siguiente muestreo: Se les medirá la cobertura, con base en dos diámetros (mayor y perpendicular). Se contaran el total de plántulas bajo su cobertura. Se ubica un cuadro de 2 x 2 metros fuera de la cobertura de la planta donde no haya interferencia lumínica del sotobosque, de preferencia al sur de dicha planta. Se contará el total de plántulas dentro del cuadro. Los datos obtenidos serán capturados en una base de datos usando el diseño propuesto en la Tabla 1. Capítulo 10 • 69 Densidad de plántulas en el sotobosque Tabla 1. Diseño de base de datos para el registró de las variables sobre la densidad de plántulas. Planta Cobertura mayor (m) Cobertura perpendicular a la mayor (m) Número de plántulas dentro de su cobertura Ubicación de cuadro de 2x2 metros Número de plántulas fuera de la cobertura vegetal en el cuadro 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Se estandarizarán los datos a unidades de plántulas/m², dentro y fuera de la cobertura de cada helecho. Se realizará una prueba de t-pareada para comparar las medias de densidad bajo la cobertura de los helechos y fuera de ella. Cuestionario En base con los resultados obtenidos se deberán contestar las siguientes preguntas. 1. ¿Cuál fue el resultado de la prueba de t y qué significado tiene? 2. ¿Qué densidad fue mayor? ¿Dentro o fuera de la cobertura de la planta del sotobosque? ¿Por qué? 70 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades 3. ¿Estos patrones de distribución pueden deberse al azar? 4. ¿Dónde a simple vista ves más luz? ¿Dónde más plántulas? Bibliografía Álvarez-Sánchez, J. & S. Guevara 1999. Litter inter- Martínez-Ramos, M. 1997. Astrocaryum mexica- ception on Astrocaryum mexicanum Liebm. num Liebm. (Palmae). En: Historia Natural (Palmae) in a Tropical Rain Forest. Biotropica de Los Tuxtlas (E, González-Soriano, R. Dirzo 31: 89-92. & R. Voght, eds) pp. 92-97. Universidad Na- Begon M, J.L. Harper & C.R. Townsend. 1996. Ecology individuals populations and communities. Blackwell, Oxford. 1068 p. cional Autónoma de México. Martínez-Ramos, M., E. Alvarez-Buylla, J. Sarukhán & D. Piñero. 1987. Demografía y dinámica Dyer-Leal, G.A. 1990. Interferencia lumínica de As- de poblaciones del árbol pionero Cecropia trocaryum mexicanum Liebm. (Palmae) en obtusifolia Bertol. (Moraceae) y de la palma el sotobosque e implicaciones sobre la co- tolerante Astrocaryum mexicanum Liebm. munidad de plántulas y árboles jóvenes en (Palmae) en el mosaico de regeneración de Los Tuxtlas, Ver. Tesis Licenciatura (Biologo)- la selva de Los Tuxtlas, Ver., México. Revista UNAM, Facultad de Ciencias. de Ecología Tropical (Supl. 1) 35: 227-227. Capítulo 11 Evaluación de la competencia entre arbustos o árboles Introducción E l concepto de competencia ha sido definido por muchos autores. Una de las definiciones más usadas es la propuesta por Odum (1972), quien dice que la competencia entre especies es toda acción recíproca que afecta adversamente el crecimiento y reproducción de los individuos de las poblaciones interactuantes. Aunque las definiciones pueden variar de acuerdo a los autores, es importante resaltar que la competencia ocurre sólo si el recurso es limitado y esencial (Curtis, 2000). La competencia puede ocurrir entre individuos de la misma (intraespecífica) o de diferentes especies (interespecífica) (Begon et a1., 2005). Para que ocurra la competencia no es obligado que los individuos tengan contacto directo, es decir que exista interferencia entre ellos por acceder a un recurso. Muchos procesos competitivos involucran la explotación previa de los recursos por individuos de alguna especie, lo que imposibilita posteriormente el acceso del recurso por otros individuos de la misma o de otra especie. La competencia ha sido un proceso ampliamente estudiado en ecología vegetal. Sin embargo, las evidencias no siempre son claras y son frecuentes los efectos confundidos. Esto ha generado una serie de críticas al paradigma de 71 72 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades que la competencia es uno de los procesos más importantes en la estructuración de las comunidades vegetales. Considerando que el tamaño que pueden alcanzar las plantas está fuertemente influenciado por la distancia entre los vecinos más cercanos, el análisis espacial de la distribución de las plantas ha sido usado para inferir competencia (Givinish, 1983; Armas, 2004; Aguilar, 2006). Objetivos ➤➤ Analizar las relaciones entre la distancia de los individuos de la misma y de diferentes especies, con las variaciones en la talla de los individuos. Material y Método Para la realización de la práctica será necesario tener el siguiente material. 1. Un flexómetro 2. Una cinta métrica de 20 m 3. Una cinta diamétrica o en su defecto una cinta de sastre. 4. Una libreta de campo 5. Un lápiz El primer paso de la práctica es seleccionar un sitio en el campo e identificar dos especies de arbustos o árboles que coexisten en el lugar. Si no es posible su determinación científica a nivel de especie, género o familia, entonces considérelas como morfoespecies (especie 1 ó especie A). Seleccione un individuo de cualquiera de las dos especies, el cual será su individuo focal. Registre la altura y el diámetro del tallo de su individuo focal (a la altura del pecho en el caso de ser árbol o de la base para arbustos). En Capítulo 11 • 73 Evaluación de la competencia entre arbustos o árboles el caso de arbustos con más de un tallo, mida el diámetro de todos los tallos y posteriormente sume los valores. Para los análisis sólo se usarán los totales. Mida la distancia al individuo más cercano (no importa que sea de la misma o de la otra especie seleccionada) y registre su valores de talla. Repita la operación de medición de distancias y tallas de individuos. Con los registros se logrará formar relaciones intra e interespecíficas, generando tres grupos de pares de especies (especie 1 vs. especie 2; especie 2 vs. especie 2; especie 1 vs. especie 3). Los pares de individuos sólo estarán formados por los vecinos más cercanos, es decir no es posible formar pares entre individuos lejanos en los que entre ellos haya individuos más cercanos. El número de registros por grupo no deberá ser menor a 20. Es posible que el registro de la talla de un individuo sea utilizado hasta en dos grupos. Para analizar los datos se realizarán análisis de regresión lineal simple, con la cual se puede inferir competencia a nivel intra e interespecífico. La variable dependiente (Y) de los modelos serán las sumas de los valores de altura o de cobertura de los individuos más cercanos que formen el par y la variable independiente (X) será la distancia entre ellos. La pendiente (b) de la línea de ajuste de regresión indicará la intensidad de la competencia y el coeficiente de determinación (r2) indicará la importancia de la competencia. Previo a los análisis se deben estandarizar los valores entre 0 y 1, ya que esto remueve las influencias y permite verdaderas comparaciones de la intensidad entre la combinación de especies (Briones et al., 1996; Armas, 2004). Realice los análisis para tallas y para coberturas. Los resultados de los análisis deberán presentarse usando el diseño de la Tabla 1. Tabla 1. Diseño de una tabla de resultados de los análisis de regresión entre los pares de especies. ALTURA Combinación de especies COBERTURA n r 2 b p Combinación de especies especie 1 vs. especie 1 especie 1 vs. especie 1 especie 2 vs. especie 2 especie 2 vs. especie 2 especie 1 vs. especie 2 especie 1 vs. especie 2 n r2 b p 74 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Cuestionario De acuerdo a los resultados obtenidos conteste las siguientes preguntas. 1. ¿En qué combinación de especies se presentó la competencia más importante? 1. ¿En qué combinación de especies se presentó la competencia más intensa? 1. ¿Qué implicaciones tiene la competencia en la abundancia de las especies en la comunidad? 1. ¿Qué variable de talla fue más adecuada para la evaluación de competencia? Bibliografía Aguilar, M.R. 2006. Interacción entre especies. Fundamentos de Ecología. Noveduc. 176 pp. Armas, K.C. 2004. Balance de la interacción entre plantas superiores en ambientes semiáridos: mecanismos y procesos. Ecosistemas 13:118-122. Begon, M., J. Harper & C. Townsend. 2005. Ecology: from individuals to ecosystems. Wiley-Blackwell, New Jercey. Briones,O., C. Montana & E. Ezcurra, 1996. Competition between three Chihuahuan desert species: evidence from plant size-distance relations and root distribution. Journal of Vegetation Science 7: 453-460. Curtis, H. 2000. Biología. Editorial Panamericana. Buenos Aires Argentina. 1496 p. Givinish, T.J. 1983. On the economy of plant form and function. Cambridge University Press. 717 p. Odum, E.P. 1972. Ecología 3° edición. Interamericana. México D. F. 639 p. Capítulo 12 Daño de semillas producido por insectos en sitios modificados por el hombre introducción L os efectos de los herbívoros sobre las plantas dependen en gran medida de la parte de la planta que éstos consumen y de qué tanto tejido vegetal lleguen a consumir. Por ejemplo, las plantas pueden su- frir elevados niveles de defoliación por herbívoros sin que se vea afectada significativamente su reproducción (Parra-Tabla et al., 2004.); en cambio, si los herbívoros se alimentan de las semillas, su reproducción puede disminuir considerablemente (Figueroa et al., 2002). Sin embargo, no todos los herbívoros que consumen semillas disminuyen el éxito reproductivo de las plantas, incluso algunos pueden incrementar la capacidad de germinación de las semillas siempre y cuando el grado de daño que producen en los cotiledones no sea muy grande y el embrión no sea consumido (Karban & Lowenberg, 1992; Takakura, 2002; Vallejo-Marín et al., 2006) (Fig. 1). El incremento en la capacidad de germinar en las semillas que son consumidas ocurre cuando el daño en la semilla favorece su permeabilidad al agua (Takakura, 2002). Un grupo importante de consumidores de semillas son los insectos, principalmente los coleópteros, himenópteros, dípteros, tisanópteros y lepidópte- 75 76 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades ros, ya que su ciclo de vida está sincronizado con la fenología de su planta hospedera (Zhang et al., 1997). Las semillas de plantas de la familia Fabaceae son consumidas por muchas especies de insectos, en gran medida por coleópteros de la familia Bruchidae, muchos de los cuales son especialistas en una o pocas especies de plantas (Center y Johnson, 1974; Terán, 1990; Aizen & Feinsinger, 1994). El ciclo de vida de muchas de las especies de insectos que consumen semillas de leguminosas comienza cuando las hembras ovipositan en la superficie de la vaina o la semilla. Una vez que la larva sale del huevo ésta penetra la pared de la vaina y/o del tegumento de la semilla, para posteriormente entrar a la semilla, dentro de la cual realiza la mayor parte o todo su desarrollo hasta adulto. Cuando la larva madura y está próxima a pupar, realiza una fractura circular en el interior de la testa de la semilla y posteriormente emerge la larva en su último estadio o como adulto dejando una fractura circular (Fig. 2). Los insectos son muy susceptibles a la pérdida de cobertura de vegetación natural y a la modificación de su hábitat por el hombre, ya que su abundancia puede disminuir considerablemente (Haynes & Crist, 2009). Sin embargo, también se ha visto que la abundancia de algunas especies de insectos puede incrementar en áreas en donde la cobertura de vegetación natural ha sido reemplazada por sistemas no naturales y en sitios perturbados debido a que la cantidad o calidad del hábitat, desde el punto de vista del insecto, aumenta (Lindenmayer & Fischer, 2006). Debido a que los insectos pueden tener efectos importantes sobre una variedad de procesos ecosistémicos como la polinización, descomposición de materia orgánica y herbivoría (Garcia & Chacoff, 2006), resulta importante conocer el efecto de la modificación del hábitat generada por el hombre sobre su abundancia y cómo esta variación puede afectar los procesos ecosistémicos. Objetivos ➤➤ Cuantificar el porcentaje de semillas consumidas por insectos en una especie de Fabaceae. ➤➤ Cuantificar el grado de daño que ocasionan los insectos a las semillas. Capítulo 12 • Daño de semillas producido por insectos en sitios modificados… Figura 1. Corte longitudinal de semillas del mezquite Prosopis laevigata (Fabaceae) con diferente grado de daño. I) semilla en la que se dañó la mayoría del cotiledón (C) y el embrión (ED: embrión dañado). II) semilla con una larva de escarabajo (L) que consumió parte del cotiledón (CC: cotiledón consumido), III. Semilla intacta. Figura 2. Semillas y vaina del mezquite Prosopis laevigata (Fabaceae) con orificios de salida (OR) producidos por escarabajos de la familia Bruchidae. 77 78 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Material y Método Para la realización de esta práctica es necesario el siguiente material. 1. Un microscopio de disección. 2. Un cutter. 3. Bolsas de tela de 30 x 30 cm. 4. Una cinta métrica. Elige dos sitios con al menos 10 individuos de una especie de Fabaceae con frutos maduros y que por lo menos alguna de las plantas presente algún orificio de salida (Fig. 2), uno en un sitio “conservado” y otro en un sitio modificado por el hombre (e.g., campos agrícolas, ciudad, sitio con evidencia de perturbación, etc.). Procura que las plantas seleccionadas en cada sitio sean similares en tamaño y/o edad con el fin de que esta variable no sea una causa importante de la variación que puedas encontrar entre los sitios. De cada una de los 10 plantas, colecta al menos 18 vainas, 6 de la parte inferior del dosel (Fig. 3A), 6 de la parte media (Fig. 3B) y 6 de la parte superior (Fig. 3C) con el propósito de estandarizar el muestreo y tener vainas representativas de todo el individuo. Mide algunas características de cada sitio (e.g., densidad de individuos de la especie de planta seleccionada, presencia de especies exóticas, etc.). Coloca las vainas de cada planta en una bolsa de tela y etiquétala (la tela sirve para que las vainas se mantengan en un ambiente seco, lo cual evita el crecimiento de hongos fitófagos). Coloca las bolsas de tela en el laboratorio durante dos semanas para permitir la emergencia de insectos. Cuenta el número total de semillas por vaina y el número semillas con orificios de salida por vaina para cada planta para obtener el porcentaje de semillas dañadas por individuo para cada uno de los sitios. Determina si el porcentaje de semillas con orificio por planta difiere estadísticamente entre los sitios (de esta forma las réplicas para cada sitio son los individuos de la especie seleccionada de Fabaceae). De cada sitio, selecciona 30 semillas con orificio de salida y realiza un corte longitudinal de cada semilla. Utiliza un microscopio de disec- Capítulo 12 • Daño de semillas producido por insectos en sitios modificados… ción para determinar si el embrión presenta daño; si no lo presenta, determina el porcentaje de daño del cotiledón en las semillas, estableciendo las siguientes categorías de daño: < 25%, entre 25 y 50%, entre 50 y 75% y >75%. Figura 3. Estratos de un árbol de Prosopis laevigata (Fabaceae). Estrato inferior (A), medio (B) y superior (C) del mezquite. Cuestionario De acuerdo con los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas. 1. ¿Qué tipo de insectos emergieron de las semillas? Intenta identificarlos al menor nivel taxonómico posible. 2. ¿En qué sitio encontraste mayor porcentaje de herbivoría (semillas con orificio de salida)? Discute tus resultados en términos del posible efecto de la perturbación sobre las plantas y sobre los insectos. 79 80 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades 3. ¿Cuál fue el grado de daño producido por los insectos en las semillas? Puedes afirmar que los insectos que consumieron las semillas son depredadores? Discute. 4. ¿Difieren los sitios en el grado de daño producido por los insectos en las semillas? Discute. Bibliografía Aizen, M.A. & P. Feinsinger. 1994. Forest fragmentation, pollination, and plant reproduction in a Chaco dry forest, Argentina. Ecology 75: 330-351. logical and conservation synthesis. Island Press. Whashington. 328 pp. Parra-Tabla, V., V. Rico-Gray & M. Carbajal. 2004. Effect of defoliation on leaf growth, sexual Center, T.D. & C.D. Johnson. 1974. Coevolution of expression and reproductive success of some seed beetles (Coleoptera; Bruchidae) Cnidoscolus aconitifolius (Euphorbiaceae). and their hosts. Ecology 55: 1096-113. Plant Ecology 173: 153-160. Figueroa J.A., A.A. Muñoz, J.E. Mella & M.T.K. Arroyo. Takakra, K. 2002. The specialist seed predator Bru- 2002. Pre- and post-dispersal seed preda- chidius dorsalis (Coleoptera: Bruchidae) tion in a mediterranean-type climate mon- plays a crucial role in the seed germination tane sclerophyllous forest in central Chile. of its host plant, Gleditsia japonica (Legumi- Australian Journal of Botany 50: 183-195 nosae). Functional Ecology 16: 252–257. Garcia, D. & P.N. Chacoff. 2006. Scale-dependent Teran, L.A. 1990. Observaciones sobre Bruchidae effects of habitat fragmentation on hawthor- del noroeste argentino VII. Pseudopachyme- ne pollination, frugivory, and seed preda- rina spinipes (ER.) y P. grata N. sp. (Coleopte- tion. Conservation Biology 21: 400-411. ra). The Coleopterists Bulletin 44: 25:28. Haynes, J.K. & O.T. Crist. 2009. Insect herbivory in Vallejo-Marín, M., C.A. Domínguez & R. Dirzo, 2006. an experimental agroecosystem: the relati- Simulated seed predation reveals a variety ve importance of hábitat area, fragmenta- of germination responses of neotropical tion, and the matrix. Oikos 118: 1477-1486. rain forest species. American Journal of Bo- Karban, R. & G. Lowenberg, 1992. Feeding by seed bugs and weevils enhances germination of wild Gossypium species. Oecologia 92: 196–200. tany 93: 369–376. Zhang, J., F.A. Drummond, M. Liebman & A. Hartke. 1997. Insect predation of seeds and plant popu- Lindenmayer, B.D. & J. Fischer. 2006. Habitat frag- lation dynamics. Maine Agricultural and Forest mentation and landscape change: an eco- Experiment Station Technical Bulletin 163: 5-25. Capítulo 13 Selección de semillas por insectos y posibles consecuencias para las plantas Introducción E s común encontrar una gran variación intraespecífica en el tamaño de las semillas de las plantas. Se ha visto que la variación en el tamaño de las semillas ocurre tanto dentro como entre poblaciones, lo cual su- giere que varias causas podrían ser responsables de esta variabilidad (Stanton, 1984; Silvertown, 1989). Las semillas de mayor tamaño generalmente poseen mayor cantidad de endospermo y por lo tanto tienen mayor contenido energético para los embriones, por lo que pueden producir plántulas más vigorosas, con mayor sobrevivencia y más competitivas (Stanton, 1984; Manga & Sen, 1995; Halpern, 2005). Sin embargo, las semillas de mayor tamaño también podrían tener desventajas al compararlas con semillas de menor tamaño. Una de estas desventajas es que las semillas más grandes pueden sufrir una mayor depredación por herbívoros (Janzen, 1969; Pizo et al., 2006). 81 82 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Las semillas de plantas de la familia Fabaceae son consumidas por muchas especies de insectos, en gran medida por coleópteros de la familia Bruchidae, muchos de los cuales son especialistas en una o pocas especies de plantas (Fig. 1) (Center y Johnson, 1974; Terán, 1990; Aizen & Feinsinger, 1994). El ciclo de vida de muchas de las especies de insectos que consumen semillas de leguminosas comienza cuando las hembras ovipositan en la superficie de la vaina o la semilla. Una vez que la larva sale del huevo ésta penetra la pared de la vaina y/o del tegumento de la semilla, para posteriormente entrar a la semilla, dentro de la cual realiza la mayor parte o todo su desarrollo hasta adulto. En muchos casos, al alimentarse las larvas de la semilla, dañan el embrión y la semilla ya no puede germinar (Fig. 2). Cuando la larva madura y está próxima a pupar, realiza una fractura circular en el interior de la testa de la semilla y posteriormente emerge la larva en su último estadio o como adulto dejando una fractura circular (Fig. 1). Las larvas de muchas especies de insectos que se alimentan de semillas son inmóviles, y por lo tanto la semilla que utiliza la hembra progenitora para depositar un huevo, es el único alimento durante el desarrollo de la larva (Fox & Mousseau, 1995). Si las hembras que depositan huevos en las semillas poseen la capacidad de distinguir semillas de diferentes tamaños, su progenie podría beneficiarse de una mayor cantidad de recurso (Fox & Mousseau, 1995). Figura 1. Semillas y vaina del mezquite Prosopis laevigata (Fabaceae) con orificios de salida (OR) producidos por escarabajos de la familia Bruchidae. Capítulo 13 • Selección de semillas por insectos y posibles consecuencias… Figura 2. Corte longitudinal de semillas del mezquite Prosopis laevigata (Fabaceae) con diferente grado de daño. A) semilla en la que se dañó la mayoría del cotiledón (C) y el embrión (ED: embrión dañado). B) semilla con una larva de escarabajo (L) que consumió parte del cotiledón (CC: cotiledón consumido). En la derecha se encuentra una semilla intacta. Objetivos ➤➤ Determinar si los insectos que consumen semillas de una especie de Fabaceae seleccionan semillas de mayor tamaño. ➤➤ Cuantificar el grado de daño que ocasionan los insectos a las semillas. Material y Método Para la realización de la práctica será necesario tener el siguiente material. 1. Un microscopio de disección. 2. Un cutter. 3. Una balanza analítica. 83 84 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades 4. Un vernier. 5. Bolsas de tela de 30 x 30 cm. Elige un sitio con al menos seis individuos de una especie de Fabaceae que tengan frutos maduros y que por lo menos alguna de las plantas presente algún orificio de salida. De cada uno de las seis plantas, colecta al menos 18 vainas, seis en la parte inferior del dosel (Fig. 3A), seis de la parte media (Fig. 3B) y seis de la parte superior (Fig. 3C) con el propósito de tener vainas representativas de cada individuo. Coloca las vainas de cada planta en una bolsa de tela y etiquétala (la tela sirve para que las vainas se mantengan en un ambiente seco, lo cual evita el crecimiento de hongos fitófagos). Coloca las bolsas de tela en el laboratorio durante dos semanas para permitir la emergencia de insectos. Después del periodo de dos semanas para la emergencia de insectos, mide el largo y ancho de cada semilla de las vainas colectadas utilizando un vernier y obtén el peso de cada semilla utilizando una balanza analítica. Para determinar si los insectos seleccionan semillas de mayor tamaño, analiza si el tamaño (largo, ancho y peso) de todas las semillas (recurso disponible) difiere estadísticamente del tamaño (largo, ancho y peso) de las semillas con orificio de salida (recurso seleccionado) utilizando una prueba de t. Realiza un análisis para cada individuo de Fabaceae y otro para todos los individuos. Para cuantificar el grado de daño que ocasionan los insectos a las semillas seleccionar 30 semillas con orificio de salida de insectos y realiza un corte longitudinal de cada semilla utilizando un cutter. Utiliza un microscopio de disección para determinar si el embrión presenta daño. Realiza un histograma de frecuencias para el tamaño de todas las semillas y para las semillas con orificio de salida para cada planta y otro para todas las plantas. Capítulo 13 • Selección de semillas por insectos y posibles consecuencias… Figura 3. Estratos de un árbol de Prosopis laevigata (Fabaceae). Estrato inferior (A), medio (B) y superior (C) del mezquite. Cuestionario De acuerdo con los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas. 1. ¿Qué tipo de insectos emergieron de las semillas? Intenta identificarlos al menor nivel taxonómico posible. 2. ¿Existe variación en el tamaño de semillas en la especie de planta que seleccionaste? ¿Qué tanta variación en tamaño encontraste? 3. ¿Qué tipo de distribución de tamaños (para todas las semillas y para las semillas con orificio de salida) existe a nivel de planta y a nivel de sitio? 4. ¿Son capaces los insectos de seleccionar semillas de mayor tamaño a nivel de individuo de Fabaceae, a nivel de sitio, o ambos? Discute. 85 86 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades 5. ¿Los insectos causaron daño al embrión de las semillas? 6. Discute cuáles pueden ser las causas de la variación en el tamaño de las semillas en la especie de Fabaceae que seleccionaste. Bibliografía Aizen, M.A. & P. Feinsinger.1994. Forest fragmen- MacBride V.K., V.K. Manga & D.N. Sent.1995. In- tation, pollination, and plant reproduction fluence of seed traits on germination in Pro- in a Chaco dry forest, Argentina. Ecology 75: sopis cineraria (L.). Journal of Arid Environ- 330-351. ments 31: 371-375. Center, T.D. & C.D. Johnson. 1974. Coevolution of Pizo, M.A., C. Von Allmen & P.C. Morellato. 2006. some seed beetles (Coleoptera; Bruchidae) Seed size variation in the palm Euterpe edu- and their hosts. Ecology 55: 1096-113. lis and the effects of seed predators on ger- Fox, C. W. & T.A. Mousseau. 1995. Determinants of mination and seedling survival Acta Oeco- clutch size and seed preference in a seed beetle Stator beali (Coleoptera: Bruchidae). Environmental Entomology 24: 1557-1561. Halpern, S.L. 2005. Sources and consequences logica 29: 311-315. Silvertown, J. 1989. The paradox of seed size and adaptation. Trends in Ecology and Evolution 4: 24–26. of seed size variation in Lupinus perennis Stanton, M.L. 1984. Seed size variation in wild radish: (Fabaceae): adaptive and non-adaptive effect of seed size on components of seedling hypotheses. American Journal of Botany 92: and adult fitness. Ecology 65: 1105–1112. 205–213. Teran, L.A. 1990. Observaciones sobre Bruchidae Janzen, D.H. 1969. Seed eaters versus seed size, del noroeste argentino VII. Pseudopachyme- number, toxicity and dispersal. Evolution rina spinipes (ER.) y P. grata N. sp. (Coleopte- 23: 1–27. ra). The Coleopterists Bulletin 44: 25-28. Capítulo 14 Principios básicos del muestreo de vegetación Introducción E n la mayoría de los estudios de campo en ecología es necesario describir la vegetación del sitio. Existen muchas técnicas para medir diferentes características de la vegetación (e.g., riqueza de especies, cobertura, densidad, biomasa, altura, complejidad estructural, etc.) y el método que seleccionamos tiene que ver con la o las preguntas que tratamos de responder. Debido a que es prácticamente imposible medir a todos los individuos de una población o contar e identificar todas las plantas de un sitio, tenemos que decidir cómo y cuándo hacer un muestreo. Básicamente en la mayoría de los trabajos en ecología hacemos muestreos que deben ser lo más representativos posibles, es decir, la muestra debe parecerse lo más posible a la población que estamos estudiando. El objetivo final es poder sacar conclusiones de la población a partir de nuestra muestra, por tanto la manera en cómo obtenemos la muestra es fundamental. Existen muchos tipos de muestreo entre los que se encuentran el muestreo completamente al azar, el muestreo estratificado, el muestreo mediante trayectos o parcelas, etc. En esta práctica utilizarás algunos métodos básicos del muestreo de vegetación para estudios de campo. Algunos son prácticos, otros no. 87 88 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades 1. Muestreo completamente al azar: Consiste en asignar a cada miembro de la población un número y posteriormente elegir n números al azar, los cuales representan a los individuos que se incluirán en la muestra. En este muestreo cada miembro de la población tiene la misma probabilidad de ser incluido en la muestra y todos los miembros de la población son independientes. 2. Cuadrantes: Consiste en colocar cuadrantes en diferentes áreas de la zona de estudio e identificar, contar y medir todas las plantas que hayan quedado dentro del cuadrante. Debe definirse el tamaño del cuadrante, cuántos cuadrantes colocar en el área de estudio y dónde colocarlos. 3. Trayectos: Consiste en colocar uno o varios trayectos en la zona de estudio e identificar, contar y medir todas las plantas que hayan quedado dentro del trayecto. En ocasiones se considera también a las plantas que tocan el trayecto. Debe definirse la longitud del trayecto y el ancho, así como cuántos trayectos se colocarán y dónde colocarlos. Objetivos ➤➤ Comparar los métodos básicos para el muestreo de vegetación en campo utilizando una simulación. ➤➤ Utilizar en campo el método más representativo de acuerdo a la simulación. Material y Método Para llevar a cabo la práctica será necesario tener el siguiente material. 1. Una regla. 2. Lápices de colores. Capítulo 14 • Principios básicos del muestreo de vegetación 3. Un mecate o cuerda. 4. Una libreta de campo. 5. Una cinta métrica. 6. Opcional: distanciómetro óptico o láser, clinómetro, tubo ocular, etc. Utilizar la página de plantas-hongos (Fig. 1) para simular los diferentes tipos de muestreo de vegetación. Primero harás un muestreo completamente al azar. A cada individuo le debes asignar un número. Posteriormente utilizarás la tabla de números al azar para obtener una muestra de 30 individuos. La variable de respuesta será la especie de planta/hongo. Puedes inventar el nombre para cada especie, por ejemplo: “hongo 1”, “hongo 2”, etc. Organiza los datos en una tabla de frecuencias y haz un gráfico de barras. Experimenta con diferentes tamaños de muestra. Utiliza la regla para dibujar tres cuadrantes de 5 x 5 cm sobre la hoja. La colocación de los cuadrantes puede ser al azar o puedes utilizar un criterio definido para colocarlos. No olvides escribir cómo lo hiciste, ya que esta decisión es parte de los métodos que estás utilizando. Al igual que en el punto anterior, organiza los datos en una tabla de frecuencias y haz un gráfico de barras que incluya los tres cuadrantes. Puedes experimentar con diferentes tamaños de cuadrantes y diferente número. Utiliza la regla para trazar un trayecto de 30 cm de largo por 3 cm de ancho y colócalo en posición diagonal a la hoja. Organiza los datos en una tabla de frecuencias y haz un gráfico de barras. Prueba con diferentes tamaños y colocaciones de trayectos. Finalmente debes hacer un censo de la población (contar e identificar a todos los individuos que se encuentran en la hoja). Organiza los datos en una tabla de frecuencias y un gráfico de barras. Compara los tres métodos de muestreo con el censo. ¿Cuál de los tres muestreos fue el más representativo de la comunidad de plantas en el área de estudio? Utiliza el método más representativo para hacer un muestreo real de la vegetación de un sitio cercano. Utiliza la cuerda o mecate para trazar los cuadrantes (que también pueden ser redondos) o trayectos. Puedes también inventar los nombres de las especies de plantas. ¿Cuáles son las especies de plantas más comunes en tu área de estudio? Opcional: Pueden colectarse y prensarse las plantas para posteriormente identificarlas en el laboratorio. Además puede medirse la altura y el diámetro a la altura del pecho de los árboles, altura de los arbustos y hierbas, cobertura del dosel, etc. 89 90 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Cuestionario En base a los resultados obtenidos, conteste las siguientes preguntas. 1. ¿Crees que será práctico realizar un muestreo completamente al azar en el campo? ¿Por qué sí o por qué no? 2. ¿Qué dificultades encontraste durante tus muestreos de simulación? ¿Qué criterios utilizaste para incluir o no a las plantas dentro de los cuadrantes o trayectos? 3. ¿Cuál de los tres muestreos fue el más representativo de la comunidad de plantas en la localidad X (simulación)? Compara los gráficos de barras y discute en base a número de especies y abundancia de cada especie. 4. ¿Qué método elegiste para el muestreo real de vegetación en campo? ¿Por qué? Escribe la metodología que empleaste para hacer el muestreo. 5. ¿Qué dificultades encontraste al hacer el muestreo de vegetación en campo? ¿Crees que tu muestreo es representativo de la comunidad de plantas del área de estudio? Discute. Bibliografía Bonham, C.D. 1989. Measurements for terrestrial ve- Samuels, M.L. & J.A. Witmer. 1999. Statistics for the getation. John Wiley & Sons., New York, USA. life sciences. Prentice Hall, New Jersey, USA. Gotelli, N.J. & A.M. Ellison. 2004. A primer of ecological statistics. Sinauer Associates Inc., Massachusetts, USA. Capítulo 14 • Principios básicos del muestreo de vegetación Figura 1. Distribución de plantas y hongos en la localidad X. Gira la hoja de manera que las plantas queden derechas. 91 92 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades 239.612018 28.4935759 23.1438032 56.7698599 211.609302 113.687185 219.991119 208.843226 95.5633106 33.2658162 188.697989 101.232246 145.269082 93.1239967 107.50911 87.6830348 162.602649 38.0608539 178.887539 191.882015 52.9627064 50.7665639 17.6952422 63.6622517 38.2432325 163.27897 187.102176 86.9079257 29.4890591 73.2143315 154.912351 152.982177 151.150792 111.536637 140.732414 83.8530839 175.969481 124.979461 130.633198 210.849391 165.900662 181.212867 212.240028 70.5774407 152.883389 38.5319987 112.988067 154.950346 120.374401 241.124241 190.331797 23.9721061 204.777703 216.601917 138.110721 160.03415 61.80047 235.432508 231.169408 199.313944 188.302835 157.169286 172.65627 59.1103854 38.205237 199.807886 213.645863 100.327952 153.666097 246.314432 62.7047639 75.9500107 94.1954711 178.19602 67.7277749 102.774865 132.107425 240.311136 187.824091 170.224555 Tabla de números aleatorios 27.8476516 20.0433668 217.217444 116.286081 26.41142 144.129215 203.941801 218.486496 104.059114 192.467147 247.180731 153.55211 168.263985 216.389142 215.044099 208.569658 249.262886 157.610034 100.730705 165.057161 214.458968 51.5112766 26.9585559 125.959746 99.9100009 121.91702 210.112278 218.714469 148.650685 12.6722312 35.7735221 224.869747 18.728721 11.7147435 4.16882839 62.2488174 234.801782 26.829371 219.223609 178.142827 117.152379 164.829188 175.635121 40.3861812 241.914548 167.382488 240.805078 10.004944 180.430158 61.2001404 123.976379 51.1617176 69.4755699 22.847438 207.422193 64.0194098 246.382824 72.7507859 35.9634999 27.4448988 30.5453352 88.8229011 88.7849055 6.04580828 94.7274087 7.27686392 133.779229 200.476608 45.3332011 202.908322 39.2995087 99.4616535 137.092441 173.522568 78.7464827 149.608173 235.569292 2.83138524 128.65743 21.3732109 205.23365 37.7948851 117.030793 222.506424 183.978942 6.53215125 59.3763543 223.889462 194.192145 130.19245 200.089053 119.720878 27.9844356 95.0465712 1.13678396 49.0187689 99.9024018 81.1629994 15.2559282 183.051851 119.196539 2.74779504 138.042329 167.998016 158.810694 149.106632 7.73281045 217.263039 136.955657 238.266976 58.6088443 118.353038 201.282113 120.176824 239.984375 138.475478 23.7137364 137.631977 135.823389 93.6559343 111.080691 131.598285 83.2907498 52.2711875 63.1151158 91.6953642 50.2346263 7.77080599 228.988464 132.388592 245.364544 36.9133885 247.036348 30.530137 130.230445 5.68105106 35.9938963 229.284829 33.8129521 87.9566027 43.0306711 133.034516 171.075655 196.479476 28.8887295 168.47676 190.666158 191.973205 125.154241 141.750694 247.78106 123.414045 179.693045 116.818018 116.126499 1.38755455 129.136174 79.8331553 74.0046388 100.60152 Capítulo 15 Eficiencia del muestreo para registrar la riqueza de especies en una comunidad Introducción L a riqueza de especies (riqueza específica) es el número de especies registradas en una comunidad, es decir, el número de especies que coexisten en un tiempo y espacio determinados. Es la medida más uti- lizada para evaluar la biodiversidad de un hábitat o de una región, pues se obtiene sin necesidad de cálculos complejos y se entiende de forma intuitiva (Moreno, 2001; Magurran, 2004). Sin embargo, evaluar la riqueza de especies no es algo tan sencillo pues el número de especies que se observan en una comunidad va aumentando conforme incrementamos el esfuerzo de muestreo. Por ello, cuando queremos comparar la riqueza de especies de dos o más comunidades (por ejemplo, una comunidad bien conservada y una comunidad perturbada) debemos asegurarnos que tengan inventarios completos (o al menos, con un nivel de completitud semejante) para evitar sesgos en tal comparación (Colwell & Coddington, 1994). 93 94 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades En la práctica es muy raro que se logre realizar el censo completo de una comunidad, el registro de todos los individuos que la integran. En su lugar, en ecología de comunidades solemos realizar muestreos y asumimos que la información recabada a través de ellos es representativa de la comunidad que estudiamos. Pero, ¿el número de especies que observamos en nuestras muestras es realmente representativo de la riqueza de especies de la comunidad? Es decir, después de contar con una serie de muestras, ¿ya tenemos un inventario de especies completo? Para contestar esta pregunta se pueden utilizar estimadores de riqueza. Los estimadores son modelos matemáticos que predicen el número máximo de especies que potencialmente se podrían encontrar en una comunidad si continuáramos utilizando el mismo método de muestreo. Asumen que todas las muestras son equivalentes e independientes. Se han propuesto muchos modelos matemáticos para este fin (ver por ejemplo Colwell & Coddington, 1994; Moreno, 2001; Jiménez-Valverde & Hortal, 2003; Magurran, 2004). Entre ellos están los estimadores desarrollados por Chao (1984) basados en datos de la abundancia (número de individuos de cada especie en el conjunto de muestras) o basados en datos de incidencia (presencia o ausencia de las especies en las muestras) cuya principal ventaja es su sencillez (Escalante-Espinoza, 2003). La selección del mejor estimador puede hacerse considerando el sesgo, la precisión y la exactitud de cada uno de ellos (González-Oreja et al., 2010). En esta práctica se simulará una comunidad ecológica, conociendo de antemano su riqueza de especies total (cosa que nunca conocemos cuando estudiamos una verdadera comunidad). Esto permitirá, además de evaluar el grado de completitud del muestreo, juzgar si los valores de riqueza que predicen los estimadores son acertados o no. Objetivos ➤➤ Evaluar si el número de especies que se obtiene mediante un conjunto de muestras es representativo de la riqueza total de especies que hay en una comunidad ecológica. Capítulo 15 • Eficiencia del muestreo para registrar la riqueza de especies… Material y Método Para la realización de esta práctica es necesario tener 30 “especies” diferentes, fácilmente identificables y biodegradables, en las cantidades señaladas en el Cuadro 1. Pueden ser, por ejemplo: semillas (frijol negro, frijol bayo, haba, chícharo, etc.), sopa de pasta (moñitos, coditos, municiones, etc.), cereales (corn-pops, froot-loops, choco-krispis, etc.). El grupo se encargará de tener listas las “especies”. Se sugiere nombrarlas desde el principio para que todos utilicen la misma taxonomía, lo más simple posible. Además se requiere una bolsa de plástico grande y diez bolsas pequeñas por cada equipo y una libreta profesional. Los alumnos se organizarán en ocho equipos. Cada equipo se encargará de una comunidad distinta, que guardará en la bolsa de plástico grande controlando que sean incluidas todas las especies en la abundancia que se señala en el Cuadro 1. Mezclar bien los individuos dentro de la bolsa. El día de la práctica se buscará un sitio apropiado para que todos los equipos puedan trabajar (cualquier terreno, de preferencia un pastizal o zona abierta). Cada equipo marcará un área de estudio de 5 x 5 m, señalando los vértices con cualquier objeto (por ejemplo, con sus mochilas). Dentro de este cuadro dispersarán todos los individuos de su comunidad. Se deben organizar para que todos los equipos lo hagan de manera similar. Cada equipo tomará 10 muestras de su comunidad, ubicándolas al azar o de forma sistemática (según el grupo lo decida para que todos los equipos lo hagan de la misma manera) dentro del área de estudio. Las muestras serán cuadros de 21 x 28 cm (el área que cubre una libreta profesional). El equipo anotará cuántos individuos y de qué especies son los que se registran en cada una de las diez muestras. Dibujar una curva de colector (llamada también curva de acumulación de especies) como la que se muestra en la Figura 1 y ver su comportamiento ¿es una curva que aún está en crecimiento o ya parece haber alcanzado su asíntota? 95 96 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Obtener los siguientes valores: 1. Número de especies que aparecieron solamente en una de las diez muestras (únicas). 2. Número de especies que aparecieron en dos muestras (duplicadas). 3. Número de especies que tuvieron solamente un individuo en todo el muestreo (singletons). 4. Número de especies de las cuales sólo se encontraron dos individuos (doubletons). 5. Número total de especies registradas en las 10 muestras (riqueza observada). Calcular el valor de riqueza esperada para esta comunidad, considerando únicamente la presencia/ausencia de especies en las muestras. Por ejemplo, el valor del estimador Chao2: Chao2 = S + A2 2B Donde: S = número de especies en una muestra. A = número de especies con un solo individuos en esa muestra (“sigletons”). B = número de especies con dos individuos en esa muestra (“dobletons”). Calcular el valor de riqueza esperada considerando la abundancia (número de individuos). Puede utilizarse, por ejemplo, el estimador Chao1: Chao1 = S + a2 2b Comparar los siguientes valores: ➤➤ Número de especies que de la comunidad completa (las que fueron dispersadas) ➤➤ Número de especies observadas en las muestras. Capítulo 15 • 97 Eficiencia del muestreo para registrar la riqueza de especies… ➤➤ Número de especies esperadas de acuerdo al estimador Chao2. ➤➤ Número de especies esperadas de acuerdo al estimador Chao1. Calcular el porcentaje de completitud (eficiencia) del muestreo mediante una regla de tres simple: si el valor de riqueza esperada según el estimador equivale al 100%, ¿qué porcentaje corresponde a la riqueza observada en las muestras? Comparar, para una misma comunidad, el porcentaje de completitud obtenido con un estimador basado en datos incidencia y con un estimador basado en datos de abundancia. Comparar los porcentajes de eficiencia alcanzados por los distintos equipos. Cuadro 1. Número de individuos de cada especie que integrarán la comunidad completa de los distintos equipos. equipo1 equipo2 equipo3 equipo4 equipo5 equipo6 equipo7 equipo8 especie1 20 16 20 24 0 2 1 0 especie2 20 16 20 24 2 2 1 1 especie3 20 16 20 24 4 2 1 2 especie4 20 16 20 24 6 2 1 3 especie5 20 16 20 24 7 2 1 4 especie6 20 16 20 24 9 2 1 5 especie7 20 16 20 24 11 19 1 6 especie8 20 16 20 24 12 19 1 7 especie9 20 16 20 24 14 19 1 8 especie10 20 16 20 24 16 19 1 9 especie11 20 16 20 24 18 19 1 10 especie12 20 16 20 24 19 19 1 11 especie13 20 16 20 24 21 19 1 12 especie14 20 16 20 24 23 19 1 13 especie15 20 16 20 24 24 19 1 14 especie16 20 16 20 24 26 19 40 15 especie17 20 16 20 24 28 19 40 16 especie18 20 16 20 24 29 19 40 17 especie19 20 16 24 31 40 45 18 0 especie20 20 16 24 33 40 60 19 0 especie21 20 16 24 35 40 60 20 0 especie22 20 16 24 36 40 60 21 0 98 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades equipo1 equipo2 equipo3 equipo4 equipo5 equipo6 equipo7 equipo8 especie23 20 16 24 38 40 60 22 0 especie24 20 16 24 40 40 60 225 0 especie25 16 0 0 0 0 0 0 0 especie26 16 0 0 0 0 0 0 0 especie27 16 0 0 0 0 0 0 0 especie28 16 0 0 0 0 0 0 0 especie29 16 0 0 0 0 0 0 0 especie30 16 0 0 0 0 0 0 0 Figura 1. Curva de colector en la que se muestra la tendencia de especies distintas que se van añadiendo al inventario conforme se aumenta el número de muestras. Cuestionario Basado en los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas: 1. ¿Es distinto el porcentaje de completitud que se calcula con los dos estimadores utilizados? Si es así, ¿cuáles especies son las que contribuyen a que los dos estimadores den resultados distintos para una misma comunidad? Capítulo 15 • Eficiencia del muestreo para registrar la riqueza de especies… 99 2. ¿Qué factores podrían influir para que en un muestreo no se logren registrar a todas las especies presentes en el área? Pensar en aspectos a) del muestreo, b) del hábitat y c) del grupo biológico. Comparar los resultados de las distintas comunidades. 3. ¿Qué factores podrían influir para que la riqueza esperada que predice un estimador no sea igual a la riqueza de especies verdadera de la comunidad completa, que en esta práctica sí se conoce? Sugerencias para profundizar Si se requiere calcular este tipo de estimadores para bases de datos con muchas especies y/o con muchas muestras, o si se desean calcular las predicciones de otros modelos matemáticos predictivos de la riqueza, se recomienda utilizar EstimateS (Colwell, 2009) o SPADE (Chao & Shen, 2009), que son programas gratuitos que se encuentran disponibles en Internet. Bibliografía Chao, A. 1984. Non–parametric estimation of the Colwell, R.K. & J.A. Coddington. 1994. Estimating number of classes in a population. Scandi- terrestrial biodiversity through extrapola- navian Journal of Statisics 11: 265–270. tion. Philosophical Transactions of the Royal Chao, A. & T.-J. Shen. 2010. Program SPADE: Species prediction and diversity estimation. http://chao.stat.nthu.edu.tw. Colwell, R.K. 2009. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. http://purl.oclc.org/estimates. Society (Series B) 345: 101–118. Escalante-Espinoza, T. 2003. ¿Cuántas especies hay? Los estimadores no paramétricos de Chao. Elementos 52: 53–56. González–Oreja, J A., A.A. de la Fuente–Díaz–Ordaz, L. Hernández–Santín, D. Buzo–Franco & 100 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades C. Bonache–Regidor. 2010. Evaluación de es- lógicos. Revista Ibérica de Aracnología 8: timadores no paramétricos de la riqueza de 151–161. especies. Un ejemplo con aves en área verdes de la ciudad de Puebla, México. Animal Biodiversity and Conservation 33: 31–45. Magurran, A.E. 2004. Measuring biological diversity. Blackwell, Malden. Moreno, C.E. 2001. Métodos para medir la biodi- Jiménez–Valverde, A. & J. Hortal. 2003 Las curvas versidad. M&T-Manuales y Tesis Sociedad de acumulación de especies y la necesidad Entomológica Aragonesa, Zaragoza, Espa- de evaluar la calidad de los inventarios bio- ña. Capítulo 16 Diversidad de especies en comunidades ecológicas Introducción E n ecología, la diversidad es una propiedad que conjunta dos aspectos: la riqueza de especies, y la abundancia que tienen dichas especies en una comunidad. La abundancia se puede medir de varias maneras, como la cantidad de biomasa o la cobertura que representa cada especie, pero la medida más común es el número de individuos. De tal suerte que si dos comunidades tienen el mismo número de especies, será ecológicamente más diversa aquella comunidad en la cual haya menos diferencia en el número de individuos con que cuenta cada especie, es decir, la comunidad más equitativa en su número de individuos. La máxima equidad se presenta cuando todas las especies tienen exactamente el mismo número de individuos. Y si dos comunidades tienen la misma equidad, será más diversa aquella que tenga un mayor número de especies. Sin embargo, cuantificar la diversidad ecológica ha sido uno de los te- mas más debatidos en ecología de comunidades, y existe una amplísima gama de medidas que han sido propuestas para tal fin (Moreno, 2001; Ma- 101 102 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades gurran, 2004). De forma general, tales medidas se pueden llamar “medidas de la complejidad en la composición de especies” (measures of compositional complexity; Jost, 2010a), e incluyen índices de entropía y medidas de diversidad. Entre todas estas medidas, probablemente la más utilizada durante varias décadas ha sido el índice de entropía de Shannon. Este índice mide la incertidumbre que tendríamos al predecir a qué especie podría pertenecer un individuo seleccionado al azar de una comunidad. Si una comunidad tiene una especie muy dominante, a la cual pertenece el 90% de los individuos, podríamos tener un alto nivel de certidumbre (90% de probabilidad) de que un individuo seleccionado al azar pertenezca a dicha especie dominante. Por lo tanto, la incertidumbre sería muy baja, y eso se ha interpretado como un índice de que la comunidad tiene una baja diversidad. Por el contrario, si en una comunidad hay una gran equidad en la proporción de individuos, habrá una alta incertidumbre pues no podríamos predecir con seguridad a cuál especie podría pertenecer un individuo seleccionado al azar. Esta incertidumbre es “entropía”, y se ha interpretado como “diversidad” de la comunidad. Sin embargo, medidas como esta han sido fuertemente criticadas (ver por ejemplo a Ricotta, 2005) y no son recomendables por varias razones. Por ejemplo, porque sus unidades de medición no son fácilmente entendibles (si el índice de entropía de Shannon se calcula con logaritmo base 2, su unidad es un dígito binario o “bit”; si se calcula con logaritmo base e, su unidad es un dígito natural o “nat”; y si se calcula usando logaritmos base 10 entonces su unidad será un dígito decimal o “decit”). Además, no es posible comparar de forma directa la diversidad de dos comunidades con el índice de Shannon porque sus unidades no tienen un comportamiento lineal. Una alternativa a este tipo de índices tradicionales consiste en expresar la diversidad de especies en las comunidades usando medidas de “diversidad verdadera” (true diversity; Jost, 2006). Estas medidas pueden tener diferente orden según el peso que dan a la abundancia proporcional de las especies. La diversidad de orden cero no considera de ninguna manera la abundancia, por lo que su valor es simplemente la riqueza de especies. Entre más alto sea el orden de una medida de verdad verdadera más peso se dará a las especies dominantes y se tomarán cada vez menos en cuenta las especies raras (con baja abundancia). Capítulo 16 • Diversidad de especies en comunidades ecológicas Con cualquier orden con que sean calculadas, las medidas de diversidad verdadera tienen siempre una misma unidad de medición, llamada “especies igualmente comunes” (MacArthur, 1965), “número efectivo de especies” (Hill, 1973; Jost, 2006) o “número de especies equivalentes” (Jost , 2006; 2007). El número efectivo de especies mide la diversidad que tendría una comunidad integrada por i especies igualmente comunes. Es decir, si nosotros detectamos que una comunidad ecológica tiene un valor de 17.29 especies equivalentes, entonces la diversidad verdadera de esa comunidad es igual a la diversidad que tendría una comunidad virtual con 17.29 especies, en la cual todas las especies tuvieran exactamente la misma abundancia, es decir, una comunidad con 17.29 especies igualmente comunes. El uso de medidas de diversidad verdadera tiene muchas ventajas, por ejemplo, tiene ciertas propiedades matemáticas que van de acorde con lo que los biólogos intuitivamente esperamos una medida de diversidad (Hill, 1973; Jost, 2006), además de que permite dividir la diversidad de una región (diversidad gamma) en dos componentes (diversidad alfa y diversidad beta) que sean matemáticamente independientes (Jost, 2007; Jost, 2010b; Baselga, 2010; Tuomisto, 2010). Estas cualidades no se cumplen con índices de entropía. Pero una de las ventajas básicas de utilizar medidas de diversidad verdadera es que permiten comparar directamente la magnitud de los cambios que ocurren en la diversidad de dos o más comunidades. En un ejemplo hipotético, supongamos que un continente con 30 millones de especies igualmente comunes es azotado por una catástrofe que extingue a la mitad de las especies (Jost, 2007). Si esta pérdida de 15 millones de especies la evaluamos con el índice de Shannon, encontraríamos que la entropía sólo se reduce de 17.2 a 16.5 (sólo se pierde el 4% de la diversidad del continente). Por el contrario, usando medidas de diversidad verdadera sí detectaríamos un pérdida del 50% en la diversidad. Por ello, en esta práctica se medirá cuánto cambia la diversidad ecológica entre comunidades, comparando los resultados que se obtienen con el índice de entropía de Shannon y con una medida de diversidad verdadera. Se utilizará la medida de diversidad de orden 1 porque es la que toma en cuenta a todas las especies presentes en la comunidad, ponderándolas por la proporción relativa de su abundancia, igual que lo hace el índice de Shannon. 103 104 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Objetivos ➤➤ Evaluar la magnitud de los cambios en la diversidad entre comunidades ecológicas. Material y Método Los datos de la abundancia total que registró cada una de especies encontradas durante el ejercicio de muestreo de las comunidades en la práctica anterior (o en su defecto, los datos del Cuadro 1 de la práctica anterior). Una calculadora científica o una computadora con hoja de cálculo (Excel o similar). Para cada una de las ocho comunidades, calcular el índice de entropía Shannon de la siguiente manera: H’=−∑(pilnpi Donde: pi es la abundancia relativa de la especie i, es decir, la abundancia de la especie i dividida entre la suma total de abundancias de todas las especies que integran la comunidad. Su resultado es un valor en “nats”. Para cada una de las comunidades, calcular la diversidad verdadera de orden uno de la siguiente manera: D=exp(H’) Donde: H’ es el valor del índice de Shannon obtenido en el punto anterior. Su resultado es un valor cuyas unidades son el número de especies equivalentes de la comunidad. Capítulo 16 • Diversidad de especies en comunidades ecológicas Comparar los cambios en la diversidad entre comunidades considerando el índice de Shannon y la diversidad verdadera. Cuestionario De acuerdo con sus resultados conteste las siguientes preguntas. 1. Si hay comunidades que tienen exactamente la misma riqueza de especies ¿por qué sus valores de diversidad cambian?, ¿cuánto cambia su diversidad? 2. Suponiendo que la comunidad muestreada por el equipo 1 corresponde a una zona evaluada justo antes de un disturbio, y que la comunidad muestreada por el equipo 7 es en la misma zona pero cierto tiempo después del disturbio. ¿Ha cambiado la diversidad ecológica?, ¿qué porcentaje de la diversidad se ha perdido a consecuencia del disturbio?. Calcularlo usando como medida el índice de Shannon, y luego usando la diversidad verdadera. ¿Cuál de las dos medidas refleja mejor la realidad de acuerdo a los datos del muestreo? Sugerencias para profundizar Si se requiere calcular el índice de entropía de Shannon o la diversidad verdadera para bases de datos con muchas especies y/o con muchas muestras, se puede utilizar EstimateS (Colwell, 2009) o SPADE (Chao y Shen, 2009), que son programas gratuitos que se encuentran disponibles en Internet. 105 106 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Bibliografía Baselga, A. 2010. Multiplicative partition of true Jost, L. 2007. Partitioning diversity into indepen- diversity yields independent alpha and beta dent alpha and beta components. Ecology components; additive partition does not. 88: 2427-2439. Ecology 91: 1974–1981. Chao, A. y T.-J. Shen. 2010. Program SPADE: Species prediction and diversity estimation. http://chao.stat.nthu.edu.tw. Colwell, R.K. 2009. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. http://purl.oclc.org/estimates. Jost, L. 2010a. The relation between evenness and diversity. Diversity 2: 207-232. Jost, L. 2010b. Independence of alpha and beta diversities. Ecology 91: 1969–1974. Magurran, A.E. 2004. Measuring biological diversity. Blackwell, Malden. Moreno, C.E. 2001. Métodos para medir la biodi- Colwell, R.K. & J.A. Coddington. 1994. Estimating versidad. M&T-Manuales y Tesis Sociedad terrestrial biodiversity through extrapola- Entomológica Aragonesa, Zaragoza, España. tion. Philosophical Transactions of the Royal Ricotta, C. 2005. Trough the jungle of biological di- Society (Series B) 345: 101–118. versity. Acta Biotheoretica 53: 29-38. Hill, M.O. 1973. Diversity and evenness: a unifying Tuomisto, H. 2010. A diversity of beta diversities: notation and its consequences. Ecology 54: straightening up a concept gone awry. Part 427-432. 1. Defining beta diversity as a function of Jost, L. 2006. Entropy and diversity. Oikos 113: 363-375. alpha and gamma diversity. Ecography 33: 2-22. Capítulo 17 Estimación de efectividad del área de muestreo de coprotrampas Introducción P ara abordar cualquiera de las preguntas relacionadas con el conocimiento de de las poblaciones o comunidades biológicas de una localidad, es necesario tener en cuenta desde un principio las ventajas y desventajas que conlleva el uso de los métodos de colecta que se empleen en estudiarlas (Southerland, 2006). Sobre todo saber que no existe un método de colecta perfecto y que todos presentan sesgo en cómo se obtiene la información (Feinsinger, 2001), y sin duda estos sesgos deben ser parte de las reflexiones que se deben hacer al analizar los datos desde un perspectiva biológica. Uno de los grupos biológicos que suele ser utilizado en diferentes tipos de estudio a nivel de comunidades y poblaciones es el de los escarabajos coprófagos (Scarabaeidae) ya que su riqueza de especies suele ser muy alta, hay muchas especies especialistas, ocupan distintos niveles tróficos, responden a cambios en las condiciones ambientales, hay un buen conocimiento de su biología y taxonomía, y existen métodos y protocolos de muestreo fáciles de aplicar de forma estandarizada (Moreno et al., 2007). Estas características les permiten ser ampliamente reconocidos como un grupo muy útil para monitorear y describir los patrones temporales y espaciales de biodiversidad (Favíla & Halffter, 1997). 107 108 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Existen diversos tipos de trampas para colectar a estos insectos, tales como trampas de luz, o de intercepción (Southerland, 2006), sin embargo el método más común para el estudio de estas escarabajos es el de las trampas de caída dispuestas en trayectos, ya que como estos insectos son excelentes voladores y activos forrajeadores que basan su búsqueda en el sentido del olfato, se vuelve muy eficiente muestrearlos utilizando estas trampas de caída cebadas con excremento (Spector & Forsyth, 1998). A pesar de esto es muy poco lo que se sabe del área efectiva de muestro (AEM) de cada una de las trampas utilizadas. Sin esta información es muy posible que se estén sobreponiendo estas aéreas de muestreo entre las trampas si la distancia que las separa no es lo suficientemente grande para separarlas. Esto puede causar que las estimaciones realizadas de abundancia o diversidad estén subrepresentadas, es más debido a la disposición de trayecto es posible que la posición en la que se ubique la trampas sesgue la distribución de los datos de la colecta (Larsen & Forsyth, 2005) . Objetivos ➤➤ El alumno será capaz de establecer el área efectiva de muestreo de las coprotrampa en una localidad específica, utilizando un método grafico y otro analítico como son las regresiones no lineales de decaimiento. Material y Método En principio se debe considerar una localidad cercana donde los escarabajos de la familia sean muy abundantes y donde de antemano se sepa que hay alguna especie dominante. La práctica estará dividida en dos partes que requieren en cada caso un día de trabajo. La primera parte será la referente a tener un número grande de individuos vivos de la especie de escarabajo seleccionada y la segunda a medir la efectividad del área muestreada por las necro trampas. Capítulo 17 • Estimación de efectividad del área demuestreo de coprotrampas Colecta de los organismos vivos Para esta colecta se requieren el uso de una coprotrampa modificada de la NTP-80 (Morón & Terrón, 1984). Las trampas se elaborarán con un bote de plástico de 1 lt, la boca de la misma será tapada con una rejilla de plástico que cuente con una luz de 5 cm, donde se colocarán 200 gr de un mezcla de excremento fresco de caballo y borrego (en una proporción de 70% y 30% respectivamente). Estas trampas se enterrarán de manera que la boca quede al mismo nivel que el suelo. Dentro del bote se colocará una pequeña cantidad de agua y jabón biodegradable, pero que no exceda una altura de 1.5 cm de altura, de manera que los individuos que se colecten no escapen, pero evitando que se ahoguen. Se sugiere que se coloquen al menos unas 40 de estas coprotrampas dispersas a lo largo de la localidad de estudio y que estén separadas al menos unos 50 m entre ellas. Estas trampas se revisarán cada hora y se procederá a vaciar de la trampa todos los insectos colectados, separando a la especie de interés para que se ponga en una caja de plástico de al menos 50 cm x 80 cm x 30 cm con un poco de sustrato que se tomará de la misma localidad, el resto de los insectos se pondrán al sol para su posterior liberación. Cuando se tengan al menos unos 600 individuos suspender la colecta (es importante mencionar que en los lugares donde estos individuos son abundantes, colectar esta cantidad no es muy difícil). A los individuos se les separa en grupos de 100 y se procede a marcarlos con un plumín indeleble gris plata Sharpie®, utilizando en el caso de individuos grandes (de uno a dos centímetros) números directamente en lo élitros de los animales, en el caso de especies menores a un centímetro es mejor utilizar un patrón de manchas. Los individuos se mantendrán dentro de las cajas de plástico, con el sustrato, procurando que están en condiciones favorables de temperatura preferentemente evitar que se queden a la intemperie y con alimento suficiente, de manera que al día siguiente puedan ser utilizados. Medición de la eficacia de la trampa Al día siguiente en un horario de entre las 10:30 a las 12:00 hrs se colocarán en el suelo a 100 individuos (vivos) marcados para ser liberados, en seis pun- 109 110 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades tos distintos de la localidad que estén separados al menos unos 200 metros entre sí de manera que no interfieran entre ellos. Previamente se colocará en cada punto un trayecto rectilíneo de 100 m de largo donde se colocarán coprotrampas en las siguientes distancias 0, 12.5, 25, 37.5, 50 y 75m. Estas trampas se dejarán activas desde las 10:30 hasta las 19:00 hrs donde se volverán a colectar a todos los insectos colectados, separando a los marcados de los demás. Se contabilizará para cada trampa en cada distancia el número de los individuos marcados. Con los seis trayectos se obtendrá el valor de la media y la desviación estándar y estos valores se graficarán en una eje de coordenadas cartesiano para observa el comportamiento de la curva de decaimiento. A partir de estos resultados se deberá inferir cuál sería el área efectiva de muestreo para las coprotrampas utilizadas en la práctica, qué tanta variación se muestra en los resultados, al graficar los resultados de las medias y la desviación estándar la curva resultante se ajusta a la regresión no lineal . Se recomienda discutir los resultados comparándolos con el trabajo de Larsen & Forsyth (2005) y estimar el área efectiva de trampeo para las coprotrampas en la localidad escogida. Para efectos de la práctica se recomienda generar una base de datos como la que se presenta en la Tabla 1, para cuantificar el número de individuos capturados en cada trayecto en cada distancia. Una vez llenada la Tabla 1 se procederá a realizar la captura de los registros en la Tabla 2 donde se calculará la media y el error estándar de cada distancia para la elaboración de un gráfico de decaimiento, utilizando la página de papel milimétrico que se anexa. Tabla 1. Diseño del formato para la captura de los registros. Trayecto Distancia 1 0 12.5 25 37.5 50 75 Individuos Marcados Capítulo 17 • 111 Estimación de efectividad del área demuestreo de coprotrampas 2 0 12.5 25 37.5 50 75 0 12.5 25 37.5 50 75 0 12.5 25 37.5 50 75 0 12.5 25 37.5 50 75 0 12.5 25 37.5 50 75 3 4 5 6 Tabla 2. Diseño de formato para la captura de los parámetros estadísticos resultantes. Distancia 0 12.5 25 37.5 50 75 Media del número de individuos marcados Desviación estándar 112 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Cuestionario En base a los resultados obtenidos se deberán contestar las siguientes preguntas. 1. ¿Por qué es importante considerar el área efectiva de trampeo? 2. ¿Qué diferencias en los resultados podrían existir si se hiciera un diseño con una menor área de trampeo? ¿Cuáles serían los resultados si el área de trampeo fuera mayor al área efectiva? Bibliografía Favíla, M. E. & G. Halffter. 1997. The use of indicator grups for measuring biodiversity as related to community structure and fuction. Acta Zoologica Mexicana Nueva Serie 72: 1-25. nografías M3M Sociedad Entomológica Aragonesa. España. Ortega-Martínez, I.J. 2010. Comunidad de escarabajos coprófagos en ecotonos entre Feinsinger, P. 2001. Designing field studies for bio- bosques templados y pastizal en Jacala de diversity conservation. The Nature Conser- Ledezma, Hidalgo, México. Tesis de Licen- vancy, Island Press, Washington, D.C. 240 ciatura en Biología, Universidad Autónoma pp. del Estado de Hidalgo 53 pp. Larsen, T.H. & A. Forsyth. 2005. Trap spacing and Sutherland, W. J. 2006. Ecological Census Techni- transect desing for dung beetle biodiversity ques. Cambridge University Press: Cambrid- studies. Biotropica 37: 322-325. ge 432 pp Moreno,C. E, G.Sánchez-Rojas, J. R. Verdú, C. Numa, Spector , S. & B. Forsthy 1998. Indicator taxa for M.A. Marcos-García, A.P. Martínez-Falcón, biodiversity assessment in vanishing tro- E.Galante & G. Halffter. 2007. Biodiversidad pics. Conservation Biology 1:181-209 en ambientes agropecuarios áridos en la Verdú J. R., C.E. Moreno, G. Sánchez-Rojas, C. Reserva de la Biosfera Barranca de Metztit- Numa, E. Galante & G. Halffter. 2007. Grazing lán, México. 97-107 p. En: Hacia una cultura promotes dung beetle diversity in the xeric de conservación de la diversidad biológica. landscape of a Biosphere Reserve in Mexico. Halffter, G. Guevara, S. & A. Melic (Eds). Mo- Biological Conservation. 104: 308-317. Capítulo 18 Metapoblaciones y modelación Introducción T ípicamente se define a las poblaciones como el conjunto de individuos de una especie dentro de un área dada en un tiempo determinado, donde los límites de una población pueden ser naturales, impuestos por los límites geográficos del hábitat apropiado, o pueden ser definidos arbitrariamente según los fines que se persiguen en un estudio en particular. Sin embargo, actualmente algunas definiciones reconocen que las poblaciones presentan una estructura espacial, lo que significa que dentro de sus límites de distribución geográfica los individuos de las especies viven principalmente dentro de fragmentos de hábitat apropiado, y su abundancia puede variar en respuesta a las características bióticas y abióticas en cada fragmento (Ricklefs, 1996) .El patrón espacial que guardan estos fragmentos de hábitat adecuado para las diferentes especies es influenciado tanto por procesos naturales como por las actividades humanas (Lord & Norton, 1990). Para simplificar esta estructura espacial de las poblaciones en dos escalas relevantes se pueden distinguir en: 1) la escala local (escala pequeña) y 2) la escala natural de las poblaciones (escala grande o regional). La escala local 113 114 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Por lo que la permanencia de las poblaciones depende de los fragmento Por lo que la permanencia de las poblaciones depende de los fragmentos de hábitat puede definirse como aquella en que los miembros de esa población tienen apropiado;de esto son aquellos dondeindividuos previamente existieron individuos de la es más probabilidades aparearse entre sí que de otras poblacioapropiado; esto son aquellos donde previamente existieron individuos de la especie pero nes (Andrewartha & Birch, en 1984). Es momento en la escala(extinción local donde percibimos que ser coloniza desaparecieron algún local) y que pueden desaparecieron en algún momento (extinción local) que pueden ser colonizados la heterogeneidad es más relevante, debido a laypérdida de variabilidad ge- por deestocásticos otras áreas en (Hanski & Gilpin, nética, y aindividuos los procesos la demografía de 1997). la población o en el individuos de otras áreas (Hanski & Gilpin, 1997). medio ambiente, donde las subpoblaciones presentan procesos de extinción (Primack, 1993). A partir del reconocimiento de poblaciones divididas, se puede acuñar A partir del reconocimiento de poblaciones divididas, se puede acuñar el término Por lo que la permanencia de las poblaciones depende de los fragmen- subpoblaciones identificar a un conjunto de individuos de una especie qu tos de hábitat apropiado; apara esto son aquellos donde previamente existieron subpoblaciones para identificar un conjunto de individuos de una especie que utilizan un individuos de la especie pero desaparecieron en algún momento (extinción determinado fragmento de hábitat adecuado. De esta manera, una población lo determinado deser hábitat adecuado. esta manera, unaáreas población local) yfragmento que pueden colonizados por De individuos de otras (Hanskilocal & consta de Gilpin, 1997). diferentes subpoblaciones que se encuentran en los fragmentos de hábitat adec diferentes subpoblaciones que se encuentran en los fragmentos de hábitat adecuado, ésta es A partir del reconocimiento de poblaciones divididas, se puede acuñar la idea primigenia que originó el concepto de “metapoblación” que fue definid término subpoblaciones para identificar a un conjunto de de la idea elprimigenia que originó el concepto de “metapoblación” queindividuos fue definido una especie que utilizancomo un determinado fragmento de hábitato adecuado. originalmente una población de poblaciones, como lo definiremos a lo originalmente unauna población de local poblaciones, o como lo definiremos a lo largo de esta De esta como manera, población consta de diferentes subpoblaciones práctica (Levins, 1969; Levins, 1970). adecuado, ésta es la idea que se encuentran en los fragmentos de hábitat práctica (Levins, 1969; Levins, 1970). primigenia que originó el concepto de “metapoblación” que fue definido ori- ginalmente comoEn unasupoblación poblaciones, como lo definiremos a lo una metapob propuestadeinicial, Levinso(1969, 1970), consideraba En su propuesta inicial, Levins (1969, 1970), consideraba una metapoblación como largo de esta práctica (Levins, 1969; Levins, 1970). un númeroinicial, limitado de (1969, subpoblaciones viviendouna en fragmentos de igual calida su propuesta Levins 1970), consideraba metapoblaun númeroEn limitado de subpoblaciones viviendo en fragmentos de igual calidad, pero sin ción como un número limitado de subpoblaciones viviendo en fragmentos una dinámica local. Por lo que la aproximación matemática de Levins trataba e una dinámica Porpero lo que la aproximación matemática deaproximación Levins trataba esencialmente de iguallocal. calidad, sin una dinámica local. Por lo que la ma- deLevins entender la proporción de fragmentos por individuos temática de trataba esencialmente de entenderocupados la proporción de frag- de la especi de entender la proporción de fragmentos ocupados por individuos de la especie de interés. mentos ocupados por individuos de la especie de interés. Si consideramos, Si consideramos, que cuando un individuo entra a un sitio vacío, éste puede pr que cuandoque un individuo a un sitio vacío, puede producir descenSi consideramos, cuando unentra individuo entra a unéste sitio vacío, éste puede producir dp cp1 p mp dp dencia, entonces el modelo propuesto por Levins es: por Levins cp1 pes: mp dt, descendencia, entonces el modelo propuesto , donde p descendencia, entonces el modelo propuesto por Levins es: dt dp es la tasa de cambio en donde (p) es la fracción de hábitats dp ocupados, es la fracción de hábitats ocupados, dt es la tasa de cambio en la ocupación d es la fracción de hábitats ocupados, dt es la tasa de cambio en la ocupación de los sitios, la ocupación de los sitios, la depende de la tasade dedescendientes producción deque des-también se llam la cual depende decual la tasa de producción la cual cendientes depende deque la tasa de producción descendientes que(cp) también se llama la tasa de también se llama lade tasa de colonización , multiplicado cpque están en ese momento abiertos a la colonipor la proporción de sitios , multiplicado por la proporción de sitios que están en ese m cpcolonización colonización , multiplicado por la proporción de sitios que están en ese momento 119 Capítulo 18 • Metapoblaciones y modelación zación (1-p) , y finalmente la mortalidad o tasa de extinción (mp) es restada de este producto para obtener el cambio neto en la ocupación de los sitios. Este modelo tiene características muy interesantes: 1) las especies persisten si la tasa de colonización excede la tasa de extinción c >m ; 2) las po- blaciones crecen de manera logística; 3) el modelo puede aproximarse a un equilibrio donde p sería aquella donde dp = 0; 4) la densidad en equilibrio dt es globalmente estable significando que p puede aproximarse a p desde cualquier densidad inicial y desde cualquier valor de perturbación (Tilman € & Karevia 1999). Actualmente podemos definir a una metapoblación como “una población local que presenta distribución discontinua, donde los individuos se distribuyen sobre fragmentos disyuntivos de hábitat adecuado, separados por parches de hábitats inadecuados, dentro de los cuales los animales no pueden establecerse” (McCullough, 1996). Debido al riesgo de mortalidad que representa el cruzar las condiciones hostiles de la matriz, el movimiento de los animales entre los parches no es € rutinario; por lo tanto el movimiento entre fragmentos (dispersión) es restringido. Además, debido a que muchos fragmentos adecuados pueden ser pequeños, soportan pequeñas poblaciones, por lo que la extinción en estos parches (extinción local) puede ser un evento común comparado con la extinción de una población continua. Consecuentemente, la persistencia de la metapoblación depende de la dinámica de extinción y recolonización entre los diferentes fragmentos, a través de la dispersión. Si la tasa de recolonización excede a la tasa de extinción la metapoblación puede persistir aun si ninguna subpoblación puede sobrevivir en un fragmento particular a lo largo del tiempo (McCullough, 1996). Esta definición de metapoblación, enfatiza el hecho de que en algunas poblaciones los individuos ocupan fragmentos de diferentes calidades, en donde se asume que esto afectará la dinámica de la población. El modelo que explica la dinámica de la población en función de la calidad relativa de los fragmentos es conocido como la dinámica fuente-vertedero (Pulliam, 1988; Pulliam & Danielson, 1991; Pulliam & Dunning, 1994). 115 116 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Objetivos ➤➤ El alumno será capaz de distinguir las características de una metapoblación y generar modelos para su análisis. Material y Método Para evaluar la dinámica de una metapoblación se utilizará un modelo de simulación que se encuentra en la página que es generada por “Metapopulation Reserch Group de la Universidad de Helsinki”http:// www.helsinki.fi/science/metapop/heureka/skeleton_en.html en donde utilizando un paisaje real y cuatro diferentes especies de mariposas se pueden correr simulaciones para saber la persistencia de una meta población al menos para 200 años. El modelo de función de la incidencia se basa en dos efectos prácticamente universal de la fragmentación del hábitat sobre la dinámica de la población. En primer lugar, las poblaciones locales que viven en pequeños fragmentos de hábitat tienden a ser pequeñas y con tendencia a extinguirse por un gran número de razones. En segundo lugar, la probabilidad de recolonización de hábitats disminuye al aumentar la distancia de las poblaciones locales ya existentes. Construida sobre estas relaciones entre la tasa de extinción y el área de parche de hábitat, y la tasa de colonización y aislamiento de parches, es posible construir un modelo que predice la probabilidad a largo plazo de ocupación de parches en una red de parches de hábitat. El modelo se ejecuta con dos ventanas separadas (Panel de control y ventanas IFMM applet). La ventana IFMM applet muestra el mapa de la zona de estudio con bosques y campos verdes, lagos de color azul y los parches de hábitat adecuado para las mariposas de color rojo y amarillo. parches amarillos son los desocupados y rojo ocupados. Durante la simulación se puede ver la situación de ocupación de los parches. Capítulo 18 • Metapoblaciones y modelación La simulación se controla a través de la ventana panel de control. La primera ventana panel de control le permite seleccionar el entorno en el que la simulación se ejecuta. La segunda ventana panel de control le permite ajustar algunos de los parámetros de la especies de mariposa que se escogió. La primera ventana del panel de control (Fig. 1) muestra las siguientes opciones 1) Muestra el porcentaje de los parches ocupados en el inicio de la simulación teniendo las opciones de 10, 50 y 90 por ciento de los fragmentos ocupados. 2) Marca un gradiente de conectividad desde fragmentos aislados y lejanos a fragmentos agrupados y cercanos. 3) El tipo de especies. Se presentan cuatro especies con diferentes características en sus tasas de colonización y extinción Melitaea cinxia, M. diamina, Euphydryas aurinia, E. maturna, cada especie tiene características que afectan el resultado del modelo. Figura 1. Pantalla del panel de control donde se muestra la primera de dos ventanas; para modelar la dinámica de las metapoblaciones en un paisaje fragmentado (tomado de http://www. helsinki.fi/science/metapop/heureka/ skeleton_en.html), los números de cada opción se explican en el texto. 117 118 Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades En la segunda pantalla del panel de control, se encuentran los paneles que controlan 4) los gráficos de la(s) simulación(es), 5) el botón para iniciar la simulaciones, 6) botón para solicitar 10 simulaciones, 7) es el botón para limpiar los gráficos generado; 8) nos permite manipular el valor de la tasa de extinción con valores que van desde 0.01 hasta el 0.20; 9) mide la capacidad de migración de la especie con valores que va de -0.1 hasta -4.9 donde los valores más pequeños indican una mayor capacidad de colonización; 10) indica un índice de asociación entre el tamaño de los fragmentos el tamaño de la población con valores de 2 a 0.1, en este caso este botón se mantendrá con el valor por defecto del programa, 11) indica la duración en años de la modelación. Figura 2. Pantalla del panel de control donde se muestra la segunda de dos ventanas; para modelar la dinámica de las metapoblaciones en un paisaje fragmentado (tomado de http://www. helsinki.fi/science/metapop/heureka/ skeleton_en.html), los números de cada opción se explican en el texto. Utilizando escenarios extremos (una baja ocupación de los fragmentos y fragmentos aislados o por el otro lado una alta ocupación de los fragmentos con fragmentos conectados) utilizar diferentes valores de la tasa de extinción y de colonización para correr cada simulación. Siempre con la misma especie de mariposa. Correr de manera individual 10 simulaciones anotando en cada caso si la población se mantiene por 200 años o se extingue antes. Compare ambos es- Capítulo 18 • Metapoblaciones y modelación 119 cenarios y explique cómo es que se explican los resultados de la simulación, en virtud del modelo teórico y conceptual de las metapoblaciones. Cuestionario En base con los resultados obtenidos se deberán contestar las siguientes preguntas. 1. ¿El número de simulaciones provoca câmbios en los resultados? ¿Porqué si o porqué no? Bibliografía Andrewartha, G.H. & L.C. Birch. 1984. The ecological web. University of Chicago Press, Chicago Illinois. Hanski, I. & M. Gilpin. 1997. Metapopulation, Biology: Ecology, Genetics, and Evolution. Academic Press, USA. Levins, R. 1969. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control. Bulletin of Entomological Society of America 15: 237-240. Primack R.B. 1993. Essentials of Conservation Biology. Sinauer Associates, Massachusetts. Pulliam, H.R. 1988. Source, sink and population regulation. The American Naturalist 132: 652-661. Pulliam, H.R. & B.J. Danielson.1991. Sources sink and habitat selection: a landscape perspectives on population dynamics. The American Naturalist 137: S50-S66. Pulliam H.R. & J.B. Dunning. 1994. Demographic processes population dynamics on heteroge- Levins, R. 1970. Extinction. 77-107 p. En: Lectures neous landscape. 179-205 p. En: Principles of in Mathematics in the life sciences. Gersten- conservation biology . Maffe, G.K. & C.R. Carroll haber, M. (Edit.). Mathematical Society, Pro- (Edits.). Sinauer Associates, Inc., Masachussetts. vince, Rhode Island. Lord, J.M. & D.A. Norton. 1990. Scale and the spatial concept of fragmentation. Conservation Biology 4: 70-79. McCullough, D. 1996. Metapopulations and wildlife conservation. Island press, Washington D.C. Ricklefs R.E. 1996. The economy of nature a textbook in basic ecology. W. H. Freeman and Company, New York. Tilman D. & P. Kareiva. 1997. Spatial Ecology: The role of space in population dynamics and interspecific interactions. Princeton University Press, New Jersey, USA. Prácticas de ecología: poblaciones, interacciones y comunidades Numa P. Pavón • Gerardo Sánchez R. • Aurelio Ramírez B. Claudia E. Moreno • Alberto Rojas M. • Iriana Zuria J. Claudia Ballesteros • Ignacio Castellanos S. • Ricardo León R. Se terminó de imprimir en los talleres de la Editorial Universitaria, UAEH en octubre de 2011, El tiraje fue de 250 ejemplares
