TEMA 11 BIOLOGÍA 2º DE BACHILLERATO 1.- Anabolismo Es el conjunto de reacciones metabólicas mediante las cuales a partir de compuestos sencillos (orgánicos o inorgánicos) se sintetizan moléculas más complejas. Los procesos anabólicos son endergónicos y reductores. A diferencia del catabolismo, el anabolismo no es igual en todos los seres, diferenciándose dos tipos de anabolismo: autótrofo y heterótrofo. Anabolismo autótrofo. Lo realizan únicamente los seres autótrofos (plantas, algas y algunas bacterias). Consiste en sintetizar a partir de moléculas inorgánicas (CO2, H2O, sales) moléculas orgánicas sencillas (monosacáridos, aminoácidos etc.). Según cual sea la fuente de energía que se utilice se diferencian dos tipos de procesos en el anabolismo autótrofo: -Fotosíntesis utiliza como fuente de energía para transformar las moléculas inorgánicas en orgánicas la energía solar. La realizan las plantas, algas y alguna bacteria. -Quimiosíntesis: utiliza como fuente de energía, la energía química que se desprende en reacciones de oxidación de compuestos inorgánicos que tienen lugar en el medio. La realizan algunas bacterias. Anabolismo heterótrofo. Es el proceso mediante el cual a partir de moléculas orgánicas sencillas (más oxidadas) se sintetizan moléculas orgánicas más complejas (muy reducidas) con función estructural o de reserva como polisacáridos o ácidos nucleicos. Es común a todos los organismos autótrofos y heterótrofos. 2.- Fotosíntesis La fotosi ́ntesis es un proceso anabólico, que utiliza la energi ́a luminosa, para sintetizar materia orgánica (glucosa y otras moléculas orgánicas) mediante la reducción de materia inorgánica (CO2, NO3-, SO42-). La fotosi ́ntesis transforma la energi ́a luminosa en energi ́a qui ́mica que se almacena en los compuestos orgánicos. En la fotosi ́ntesis es necesario un donador y un aceptor de electrones. Según cuál sea el donador, la fotosi ́ntesis puede ser: Fotosi ́ntesis oxigénica. El donador es una molécula de agua. Se libera O2 como producto final. Es llevada a cabo por cianobacterias, plantas y algas. Fotosi ́ntesis anoxigénica. Los donadores de electrones son el sulfuro de hidrógeno o compuestos orgánicos sencillos. No se libera O2 sino azufre y otros compuestos. Es realizada por bacterias fotosintéticas, excepto las cianobacterias 2.1.- Estructuras fotosintetizadoras Las plantas y algas poseen cloroplastos que realizan esta función. Poseen un líquido interno llamado estroma, que contiene los tilacoides en cuyas membranas se encuentran los fotosistemas donde está la clorofila. En las cianobacterias, los tilacoides están en el cioplasma. 2.2.- Pigmentos fotosintéticos y absorción de luz Los pigmentos fotosintéticos son moléculas capaces de absorber la energi ́a de los fotones de la luz de diferentes longitudes de onda. Los organismos fotosintéticos utilizan varios tipos de pigmentos entre los que destacan clorofilas, carotenoides, ficobilinas y xantofilas. En plantas: clorofilas, carotenoides, En algas: ficobilinas y xantofilas Bacterias fotosintéticas: bacterioclorofila (propia de bacterias anoxigénicas) -Clorofilas. Son moléculas que tienen una estructura qui ́mica compleja, formadas por una porfirina unida a un alcohol, el fitol. La porfirina es un anillo tetrapirrolico que posee un átomo de magnesio en el centro, En los vegetales superiores hay dos tipos de clorofilas: la clorofila a que es el pigmento directamente implicado en la transformación de la energi ́a luminosa en energi ́a qui ́mica, y absorbe una longitud de onda a 683nm y la clorofila b, que actúa como pigmento auxiliar y absorbe la longitud de onda a 660nm -Carotenoides. Son pigmentos liposolubles que pertenecen al grupo de los terpenos o isoprenoides, están formados por la unión de varias unidades de isopreno. Tienen colores rojos, anaranjados y amarillos. Cuando la luz incide sobre un pigmento, un electrón capta su energía y sube a posiciones alejadas del núcleo. Esta energía de excitación se transmite a otro pigmento hasta llegar al pigmento fotosintético diana, que es capaz de ceder electrones excitados a otras moléculas para comenzar una reacción química. 2.3.- Los Fotosistemas Los fotosistemas son unas unidades localizadas en la membrana de los tilacoides, que están formadas por la agrupación de pigmentos fotosintéticos y protei ́nas, son los encargados de la captación de la energi ́a de la luz y su transformación en energi ́a qui ́mica. Los fotosistemas están constituidos por dos estructuras: -El complejo antena. Está formado por un conjunto de entre 200 y 400 moléculas de pigmentos (carotenoides, clorofilas b) que absorben la energi ́a de la luz a diferentes longitudes de onda y la transmiten hacia el centro de reacción, denominada clorofila diana. -El centro de reacción. Está formado por un par de moléculas de clorofila a, llamada clorofila diana, un aceptor de electrones y un dador de electrones. La clorofila del centro de reacción recibe la energi ́a de la luz absorbida por los pigmentos del complejo antena y es la única molécula del fotosistema capaz de oxidarse y ceder un electrón. -En los vegetales superiores, en la membrana tilacoidal existen dos clases de fotosistemas: • El fotosistema I (PSI), llamado P700 porque su centro de reacción presenta un máximo de absorción de luz de 700 nm., es decir, puede captar fotones de longitudes de onda iguales o inferiores a 700nm. Se localiza casi exclusivamente en tilacoides del estroma. El fotosistema II (PSII), llamado P680 tiene su máximo de absorción de 680 nm. Sólo lo poseen los organismos que realizan fotosi ́ntesis oxigénica (plantas y cianobacterias). Se localiza en células eucarióticas en los grana. 2.5.- Visión general de la fotosíntesis Fase luminosa: ocurre en los tilacoides Fase oscura: ocurre en el estroma de los cloroplastos Ecuación global: Luz 12 H2O + 6CO2 ——C6H12O6 (glucosa) + 6O2 + 6H2O 2.6.- Fase luminosa de la fotosíntesis Se produce solo en presencia de luz y se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se localizan, los pigmentos fotosintéticos, la cadena fotosintética transportadora de electrones y la ATP sintetasa cloroplástica. Durante esta fase los pigmentos fotosintéticos captan la energía de la luz y la transforman en energía química en forma de poder reductor (NADPH) y energía libre (ATP). En esta fase se libera oxígeno a la atmósfera procedente de la rotura de moléculas de agua (fotólisis del agua). Dos modalidades: cíclica ( solo fotosistema I) y acíclica (intervienen P I y II). FASE LUMINOSA ACÍCLICA En este transporte intervienen los dos fotosistemas. Se produce un transporte de electrones + desde un dador, que en las plantas es el H2O hasta el NADP que es el aceptor final. Ocurre la fotolísis del agua, la fotorreducción del NADP y la fotofosforilación del ADP. FASE LUMINOSA CÍCLICA Es una vi ́a alternativa de la fase luminosa de la fotosi ́ntesis. Sucede alrededor del PSI. Cuando incide la luz sobre el PSI los electrones no van hasta el NADP+ sino que realizan un recorrido circular para terminar nuevamente en el PSI. En su recorrido de vuelta al fostosistema I pasan por el complejo cit b-f que aprovecha la energi ́a liberada en el transporte para bombear H+ desde el estroma al espacio intratilacoidal. Esta traslocación de H+ permite que se produzca la si ́ntesis de ATP (fotofosforilación) en el transporte ci ́clico. El transporte ci ́clico se caracteriza por: Solo participa el fotosistema I No se produce NADPH. No hay fotolisis del agua, ni desprendimiento de oxi ́geno a la atmósfera, debido a que no interviene el PSII. Se produce si ́ntesis de ATP gracias al bombeo de H+ por el complejo cit b-f. Por lo tanto el transporte ci ́clico permite obtener ATP sin necesidad de obtener NADPH, lo cual es importante puesto que en la fase oscura se necesita más ATP que NADPH. La finalidad de esta variante ci ́clica es ajustar la producción de ATP y NADPH a las necesidades de la fase oscura. En ella se requieren 3 ATP por cada 2 NADPH. Por tanto, cada vez que ocurran dos fotofosforilaciones aci ́clicas, tendrá lugar una ci ́clica. 2.7.- Balance de la fase luminosa de la fotosíntesis El balance energético de la fase luminosa acíclica es el siguiente: como por cada NADP± que se reduce son precisos dos protones (2 H+), se necesita la fotólisis de una molécula de agua (H20 : 1/2 02 + 2 H+ + 2 e-). Y como cada electrón (e-) requiere el impacto de dos fotones, uno en el fotosistema II y luego otro en el fotosistema I, en total son precisos cuatro fotones. Como se introducen cuatro protones (4 H+) en el tilacoide, dos procedentes de la fotólisis del agua y dos introducidos por la plastoquinona reducida PqH2, y se sabe que por cada tres protones (3 H+) que salen por la ATP sintasa se genera un ATP, el número de ATP sintetizadas por cada molécula de agua hidrolizada es de 1,33 (4/3 = 1,33). Por su parte, en la fase luminosa cíclica solo se produce ATP. Esta fase es necesaria, pues en la fase oscura de la fotosíntesis se requiere más ATP que el que se produce durante la fase acíclica. 2.8.- Fase oscura o biosintética La fase oscura o biosintética agrupa todos los procesos y reacciones de la fotosi ́ntesis que pueden ser llevados a cabo por los cloroplastos sin necesidad de la luz. Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos mediante una ruta metabólica llamada Ciclo de Calvin-Benson. En esta fase se produce la incorporación de la materia inorgánica (CO2) a materia orgánica (hexosas y otros glúcidos). A partir de estas primeras sustancias es posible la si ́ntesis de todo tipo de compuestos: aminoácidos, ácidos grasos y glúcidos. Como en todo proceso anabólico se requiere energi ́a (ATP) y un potente reductor (NADPH), que en este caso proceden de la fase luminosa de la fotosi ́ntesis. L proceso cíclico denominado CICLO DE CALVIN. Fases del ciclo de Calvin • Balance energético del ciclo de Calvin. En cada vuelta del ciclo, por cada molécula de CO2 que se incorpora, se consumen 3 ATP y 2 NADPH, o sea, que para incorporar 6 CO2 y lograr extraer del ciclo una molécula de glucosa (6C) harán falta 18 ATP y 12 NADPH. Para la si ́ntesis de una molécula de glucosa se requieren 12NADPH y 18 ATP. En la fase luminosa se obtienen un 1,33 ATP por molécula de agua y se gastan 12 H2O, se producen16ATP (1,33x 12=15,96), el resto hasta 18 proceden de la fase luminosa ci ́clica. 2.9.- Reducción de nitratos y sulfatos La reducción del nitrato en el cloroplasto se realiza en dos etapas en las que se consumen NADPH y ATP procedentes de la fase luminosa. -En la primera se produce la reducción de nitratos a nitritos con consumo de NADPH. -En la segunda los nitritos son reducidos a NH3. El amoniaco se incorpora a los esqueletos carbonados para formar los aminoácidos, en este proceso se gasta ATP. La reducción de los sulfatos, en los cloroplastos a grupos tiol (-SH) que son incorporados al esqueleto carbonado para formen el aminoácido cistei ́na. La reducción del sulfato requiere ATP y NADPH que son proporcionados por la fase luminosa. 2.10.- Fotorrespiración El enzima modulador es la RUBISCO. A altas concentraciones de O2, la Rubisco tiene función OXIDASA. Se produce un proceso denominada fotorrespiración o Ciclo C2 por el que los glúcidos se oxidan a CO2 y H2O. Esto se produce en condiciones secas, donde las plantas mantienen cerrados sus estomas durante mucho tiempo al di ́a por lo que se produce una disminución de la concentración de CO2 y un aumento de la concentración de O2 producido por la fotosi ́ntesis. Este proceso también se origina cuando las plantas crecen muy próximas unas a otras. 2.11.- La ruta de Hatch-Stack Es un proceso de fijación del CO2 atmosférico, llevado a cabo por las plantas denominadas C4. Son plantas de zonas tropicales, en las que el proceso de la fotorrespiración supone un grave problema que lo resuelven, mediante otra ruta para la fijación del CO2 es el denominado Ciclo de Hatch-Slack. Ciclo de Hatch-Slack. El CO2 se une a un compuesto de tres átomos de carbono (fosfoenolpiruvato), para dar otro de 4 átomos de carbono, ácido oxalacético (OAA). La enzima que cataliza esta reacción es la fosfoenolpiruvato carboxilasa que tiene gran afinidad por el CO2 y actúa a bajas concentraciones del gas. Posteriormente el OAA se transforma en ácido málico. El ácido málico pasa a la célula de la vaina y se descarboxila (pierde un CO2) dando ácido pirúvico. El CO2 se incorpora al ciclo de Calvin y el ácido pirúvico (3C) y es transformado por medio de ATP en fosfoenolpiruvato (PEP). En este ciclo no se produce ni ATP ni NADPH. El rendimiento vía ciclo de Calvin es menor que en las plantas C3. Las plantas C4 por cada CO2 fijado gastan 5 ATP y 2 NADPH, mientras que las C3 gastan 3ATP y 2NADPH La fotorrespiración de estas plantas es casi nula. 2.12.- Factores que influyen en la fotosíntesis Temperatura: Las reacciones fotosintéticas al estar catalizadas por un enzima, aumentan su velocidad con la temperatura hasta alcanzar un valor máximo, que vari ́a de unas especies a otras, por encima del cual las enzimas se desnaturalizan y el rendimiento disminuye. El rendimiento óptimo depende del tipo de planta. Concentración de O2 en el medio: El rendimiento de la fotosi ́ntesis disminuye cuando aumenta la concentración de O2 a causa de la fotorrespiración. Es decir el O2 tiene efecto inhibitorio debido al proceso de fotorrespiración. La fotorrespiración es el proceso en el que la Rubisco en lugar de fijar el CO2 en la ribulosa 1,5 difosfato cataliza su oxidación. Luz: En general la actividad fotosintética aumenta al aumentar la intensidad luminosa. Pero cada especie está adaptada a unas condiciones óptimas de iluminación, y superados ciertos li ́mites se pueden deteriorar los pigmentos fotosintéticos, es la fotooxidación de los pigmentos. Hay especies heliófilas que precisan una fuerte iluminación, otras son esciófilas, prefieren zonas de penumbra. Concentración de CO2 en el medio: Si la intensidad luminosa es constante y suficientemente elevada, la actividad fotosintética aumenta al aumentar la concentración de CO2 en el medio, hasta llegar a un li ́mite en que se hace constante, es el momento en el que la enzima se satura. Sin embargo a bajas concentraciones de CO2, la Rubisco actúa con función oxidasa, favoreciendo la forrespiración y disminuyendo la actividad fotosintética. Escasez de agua: Falta de agua se cierran los estromas para evitar pérdidas y la entrada de CO2 se ve dificultada. 3.- Quimiosíntesis La quimiosíntesis al igual que la fotosíntesis es un proceso anabólico autótrofo, mediante el cual se sintetizan compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos. A diferencia de la fotosíntesis en la que se utiliza la luz como fuente de energía para sintetizar los compuestos orgánicos, en la quimiosíntesis se emplea la energía química que se desprende de la oxidación en el medio de diversos compuestos inorgánicos sencillos. En la quimiosíntesis también se diferencian dos fases como en la fotosíntesis: Una primera fase, que es equivalente a la fase luminosa. En esta etapa se oxidan compuestos inorgánicos sencillos (NH3, H2, H2S, etc) liberándose energía y electrones. La energía se utiliza para fosforilar el ADP y formar ATP. Los electrones sirven para reducir normalmente el NAD y formar NADH. Una segunda fase, que es equivalente a la fase oscura de la fotosíntesis. En esta etapa se utilizan el ATP y el NADH obtenidos en la primera fase para reducir compuestos inorgánicos (CO2, NO3-) y obtener compuestos orgánicos. La importancia de la quimiosíntesis Mineralización, les permite independizarse de la luz del sol como fuente de energía, reciclado de C, N y S. Bacterias quimiosintéicas: Del nitrógeno: Son bacterias que viven en el suelo y en el agua. Utilizan como sustratos compuestos reducidos del nitrógeno. Estas bacterias oxidan el amoniaco procedente de la descomposición de la materia orgánica a nitratos, a este proceso se le denomina nitrificación. (nitrosomonas de amonio a nitritos y nitrobacter de nitrito a nitrato). Del hidrógeno: quimioautótrofas facultativas Del hierro: oxidan compuestos ferrosos Incoloras del azufre: Comprende una serie de bacterias que viven en las aguas residuales, fuentes hidrotermales y en ambiente ricos en azufre o derivados del mismo. Estas bacterias utilizan como sustrato azufre, sulfuro de hidrógeno (H2S) y tiosulfato (S2O32-). Producen sulfatos. +++ El origen de las moléculas sencillas, es diferente según el tipo de nutrición: Heterótrofos: • A partir de la digestión de alimentos • Catabolismo de sustancias de reserva Las reacciones anabólicas son endergónicas: almacenan energía en los enlaces de las moléculas formadas. La energía necesaria para los procesos de anabolismo heterótrofo se consigue de desfosfororilación del ATP además de la fotosíntesis y quimiosíntesis. 4.- Anabolismo heterótrofo de los glúcidos Síntesis de glucosa Síntesis de polímeros de glucosa o de otras hexosas 4.1.- Gluconeogénesis Sucede en células eucariotas animales. Es la ruta de síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídico como: ácido láctico, piruvato, aminoácidos. Muchas de sus etapas son comunes a la glucolisis pero dos de ellas no. En estas etapas se consume energía. Consume 6 moléculas de ATP por glucosa producida. Tiene lugar en hígado y riñon. Es una ruta ventajosa por que evita la acumulación de ácido láctico en los músculos cuando hay poco oxígeno. 3 pasos no comunes a la glucolisis: 1. La conversión de ácido pirúvico en ácido fosfoenolpirúvico: la enzima que pasa de PEP a Piruvato no es reversible, tiene que entrar en la mitocondria donde está la piruvato carboxilasa que hace que se transforme en oxalacetato, la cual se tiene que transformar en ácido málico que puede salir al citosol donde se convierte en oxalacetato y este en PEP. 2. Conversión de la fructosa-1,6-disfosfato en fructosa-6-fosfato: en el citosol. 3. Conversión de glucosa-6-fosfato en glucosa: en el RE 4.2.- Glucogenogénesis y amilogénesis Síntesis de glucógeno a partir de glucosa-6-fosfato que puede proceder de la gluconeogénesis o de la glucosa libre. Gracias al UTP que forman uridiin-difosfato-glucosa. Se da en el hígado y músculos. Amilogénesis: síntesis de almidón; se da en plastos de las células vegetales. Igual que glucogenogénesis pero con ATP. 5.- Síntesis de ácidos grasos Se produce en el citosol donde se encuentra el SAG que cataliza e proceso a partir de acetilCoA de origen mitocondrial. El proceso se inicia con la salida de un Acetil-CoA desde la mitocondria al citosol, que para poder salir, se une a un oxalacetato y forma un citrato que sale de la mitocondria y libera en el citosol un Acetil-CoA que sirve de iniciador. Los demás AcetilCoA necesitan una activación previa que se tranforma en una molécula más pequeña (MalonilCoA). El carbono añadido procede de un ión bicarbonato disuelto. Es semejante a la Boxidación pero en sentido contrario. Transportador de hidrógenos: NADPH. 6.- Síntesis de glicerina Ha de estar activada en glicerol-3-fosfato, que se obtiene a partir de la dihidroxicetona-3fosafato, que se forma en la glucolisis o a partir de la glicerina que se forma en la célula tras la hidrólisis. 7.- Síntesis de triacilglicéridos Requiere formas activadas: glicerol-3-fosfato y acil-CoA (que se obtiene del ácido graso sintetizado y la coenzima A). El acil-CoA se va uniendo al glicerol-3-fosfato mediante enlace éster formando monoacilglicerido, diacil,triacil. Tiene lugar en las células hepáticas y del tejido adiposo. 8.- Síntesis de aminoácidos Cada aminoácido tiene su ruta específica • Los aminoácidos son necesarios para la formación de proteínas • Sólo los autótrofos son capaces de sintetizar todos los aminoácidos • El resto de organismos pueden sintetizar algunos y el resto (aminoácidos esenciales) los tienen que tomar en la dieta. • El nitrógeno necesario procede de la fijación de N2 atmosférico (bacterias fijadoras de nitrógeno) o de la asimilación de nitritos, nitratos o amoniaco por las plantas. El esqueleto de carbono de los aminoácidos sintetizados procede del glutámico o de otros intermediarios metabólicos La síntesis se produce a partir de un ácido orgánico de 3 a 5 carbonos al que se le añade un amino que proviene de aminoácido (transaminación) o de ión amonio (desaminación). Es imprescindible el ácido -cetaglutárico (c.ckrebs) que se une al ión amonio constituyendo el ácido glutámico (da direcamente a los aminoácidos). 9.- Síntesis de nucleótidos Pentosas, Ácido fosfórico y bases nitrogenadas. Síntesis de nucleótidos con bases púricas: empieza con la ribosa-5-fosfato, intervienen aminoácidos, glutamina, ácido aspártico. Se obtiene AMP, GMP. Síntesis de nucleótidos con bases pirimidínicas: presenta dos fases, inicial y una final. Se obtienen UMP, TMP y CMP.
