Micorrizas y nutrientes microbiologia

MICORRIZAS Y NUTRIENTES
Introducción
Las micorrizas son una asociación constituida por un conjunto de hifas fúngicas
(micelios) que al entrar en contacto con las raíces de las plantas, permite bajo ciertas
condiciones, un libre flujo de nutrientes hacia las plantas hospederas y entre las raíces
de las plantas interconectadas, brindando la posibilidad de obtener beneficios mutuos
para un optimo desarrollo y eficiencia de asimilación de nutrientes, en ciertas
ocasiones, de disponibilidad baja (solubilidad). Estas asociaciones pueden darse de
formas diferentes, básicamente, las hifas pueden envolver a las raíces formando un
manto y penetrarlas intercelularmente a través de las células del córtex
(ectomicorrizas) o como en el caso de las micorrizas arbusculares (Endomicorrizas),
penetrar la raíz, pero no formar manto. Las hifas se ramifican en el suelo, formando
unas extensas redes capaces de interconectar a las raíces de plantas de la misma o de
diferentes especies. Se define a las micorrizas en términos funcionales y estructurales,
como “órganos de absorción que se forman cuando los hongos simbiontes viven
dentro de los órganos de absorción sanos (raíces, rizomas o talos) de las plantas
terrestres, acuáticas o epífitas” Se dice de esta asociación que comprende un
Mutualismo donde Ambos, hongo y planta, se benefician por igual. Fósiles y estudios
moleculares sugieren que la asociación micorrícica se originó hace aproximadamente
462-353 millones de años y, desde entonces, su formación es indispensable para el
éxito ecológico de la mayoría de las plantas sobre la Tierra.
Géneros de hongos micorrícicos:
Los grupos de hongos que establecen micorrizas son los Zigomicetes, Ascomicetes,
Basidiomicetes y Deuteromicetes. Éstos se hallan difundidos no solo en simbiosis con
las plantas arbóreas, sino también con las herbáceas perennes e incluso con las
anuales, como el trigo; y son especialmente frecuentes en los terrenos ricos en humus.
Muchísimas especies de hongos micorrizantes viven en simbiosis con las plantas
superiores.
Zigomicetes:
Glomales (Gramíneas), Glomus (Labiadas), Sclerocistis (Asteráceas), Acaulospora
(Cupresáceas), Entrophospora, Gigaspora, Scutellosphora.
Basidiomicetes:
Thelephora (Betuláceas), Agaricales (Salicáceas), Amanita (Tiliáceas), Lactarius
(Juglandáceas), Tricholoma, Gasterales, Scleroderma.
Ascomicetes:
Pezizales, Tuber, Terfezia, Geopora, Peziza.
Tipos de Micorrizas:
Son varios los tipos de micorrizas que se distinguen actualmente, todos ellos basados
en las características de la infección y en los organismos mutualistas que la establecen.
Se reconocen hasta siete tipos, pero a efectos prácticos se distinguen principalmente
dos grandes tipos de micorrizas,
Ectomicorrizas (micorriza ectotrófica) y
Endomicorrizas (micorriza endotrófica), y un tercer grupo que podría considerarse a
medio camino entre estos dos grupos anteriores llamada Ectendomicorrizas.
Endomicorrizas:
El micelio fúngico penetra en las células del córtex de la raíz, siendo el contacto más
directo. Presentan un micelio sin tabicación. Los micelios del hongo no solo penetran
en la capa cortical de la raíz, sino que también se alojan en el interior de sus células, y
en parte son digeridas por la planta hospedante, que se beneficia de sus albuminoides
y nitrógeno orgánico. Las Endomicorrizas no son tan específicas, por lo que una
especie puede colonizar a muchas especies de plantas y se adaptan mejor a las
condiciones del medio porque sus esporas crecen con facilidad y pueden sobrevivir sin
contacto con las raíces. Esas son dos causas principales por las cuales abundan más en
la naturaleza que el resto de las Micorrizas. Aparecen en plantas con interés agrícola
como:
Trigo (familia POACEAE, Triticum sp.)
Maíz (familia POACEAE, Zea mays)
Legumbres (familia FABACEAE)
Naranjos (familia RUTACEAE, Citrus sp.)
Manzanos (familia ROSACEAE, Malus sp.)
Cerezos (familia ROSACEAE, Prunus avium)
Ciruelos (familia ROSACEAE, Prunus domestica)
Ectomicorrizas:
Las hifas del hongo no penetran en las células de la planta sino que originan una
envoltura que rodea las raíces del cual salen algunas hifas que se introducen entre las
células de la raíz. El hongo presenta un micelio septado hasta formar la micorriza.
Rodean con una densa capa de micelios las partes más finas de la raíces hasta
envolverlas por completo, incluso por el ápice vegetativo. En estas asociaciones hay
poca especificidad del hongo con el huésped. Las ectomicorrizas son más frecuentes
en el hemisferio norte, a escala global, es más abundante en bosques templados y
boreales, con horizontes ricos en humus, También se dan en ambientes donde el
nitrógeno es limitante. Aparecen en especies tales como:
Pinos (familia PINACEAE, Pinus sp.)
Robles (familia FAGACEAE, Quercus robur)
Encinas (familia FAGACEAE, Quercus ilex)
Sauces (familia SALICACEAE, Salix sp.)
Nogales (familia JUGLANDACEAE, Juglans sp.)
Etapas de las micorrizas:
Primera etapa:
Se produce la diferenciación de la espora, propagación del hongo e identificación
mutua entre la planta y el hongo. En la rizósfera o en regiones próximas a los pelos
radicales, Este reconocimiento lo facilitan sustancias exudadas o emitidas por la raíz,
que provocan el crecimiento del micelio y un biotropismo positivo del mismo hacia la
raíz.
Segunda etapa:
Consiste en el acercamiento y acoplamiento gradual del micelio y la raíz,
produciéndose el contacto intercelular al formarse una estructura que adhesiona
ambos especímenes.
Tercera etapa:
Se realiza la colonización, produciéndose cambios morfológicos y estructurales tanto
en los tejidos colonizados por el hongo, como en la organización de la pared celular de
la raíz. Posteriormente se produce la integración fisiológica de ambos simbiontes
(hongo-raíz), y por último se produce una alteración de las actividades enzimáticas,
que se coordinan entre los simbiontes para integrar sus procesos metabólicos.
Efectos benéficos de las micorrizas:

En las plantas sometidas a estrés hídrico se observa un mayor contenido en
proteínas, dicho estrés produce un adelanto en la síntesis de proteínas de alto
peso molecular en las plantas no micorrizadas. Por tanto el patrón proteico de
determinadas proteínas puede verse alterado en estadios tempranos del
desarrollo. Las micorrizas podrían atenuar las alteraciones provocadas por el
déficit hídrico y mejorar la capacidad de resistencia al estrés.

Aumenta y mejora la asimilación de nutrientes y agua en las plantas. Esto se
debe a que facilita una adecuada evapotranspiración y un mejor
funcionamiento fisiológico.

Aumentan la ramificación y el crecimiento de las raíces. La superficie explorada
por millones de hifas es muy superior a la de una planta sin dicha asociación.

La inoculación de las plantas con hongos micorrizógenos provoca de manera
general, un marcado incremento en los procesos de absorción y traslocación de
nutrientes como N, P, K, Ca, Mg, S, Zn, Cu, Mo, Fe, Mn. La presencia de
micorrizas en los suelos, moviliza una gran cantidad de nutrientes que antes no
estaban a disposición de las plantas, por lo que incrementa la fertilidad de
éstos.

Disminuyen el riesgo de enfermedades. Determinados tipos de micorrizas
protegen a sus huéspedes del ataque de patógenos como la Fitoftora y
Fusarium (que produce la podredumbre de las raíces). Hay una serie de
mecanismos por lo que esto ocurre, muchos de los cuales suceden
simultáneamente, tales como productos metabólicos inhibidores (antibióticos),
la barrera física que produce el manto de hifas y el establecimiento de
poblaciones microbianas que protegen a la raíz.
Micorrizas y Macronutrientes:
En las membranas de hongos y plantas que conforman la asociación micorrícica,
existen proteínas transportadoras encargadas del control del intercambio de
nutrientes. La permeabilidad de las membranas está aumentada por la presencia de
proteínas aquaporinas. Existen ATP-asa fúngicas y vegetales que son responsables del
transporte de H+ hacia la matriz interfacial, hace que ésta esté fuertemente acidificada
y que exista un gradiente de H+ que posibilita el funcionamiento de los
transportadores.
Fosforo (P):
Es un nutriente esencial para los organismos, por formar parte de moléculas
estructurales y funcionales vitales para el normal desarrollo de un organismo (ADN,
ARN, Proteínas, Pared celular, Fosfolípidos, etc.) y ATP. Está presente en el suelo de
forma orgánica o inorgánica y cicla como un nutriente biogénico. Junto al nitrógeno
forman parte de los nutrientes que se encuentran menos disponibles para las plantas y
como factor limitante en el normal desarrollo. Se presenta de forma inorgánica como
apatita, donde está en forma de ion fosfato más algún catión (M) como calcio, hierro o
aluminio, más otro anión (X) como flúor, cloro o hidroxilo. (M(PO₄)₆X₂). Cuando se
solubiliza, está sujeto a la reacción diferencial del suelo (PH), dando lugar a sus
diferentes iones (derivados de acido). Este nutriente esta solubilizado en el suelo en un
porcentaje muy bajo (alrededor del 1%), por lo que entender su ciclaje y las
alternativas para que esté disponible para los cultivos, es primordial. Esto se debe a
que es adsorbido por los minerales de arcilla, se asocia con otros iones, o precipita
según reacciona al PH, por ejemplo con calcio o hierro. El nivel de fosforo en los
organismos varía notablemente tanto en contenido como en su forma química, por
ejemplo en plantas superiores no supera el 0.5% y en microorganismos alcanza un 3%,
y está presente en forma de Fitina (inositol-p) en plantas superiores y como
polifosfatos en hongos micorrícicos (vesículas). En el ciclo del fosforo cuando se
mineraliza, la acción de los organismos actúan a través de enzimas especificas tales
como fitasas y nucleasas (70-80% de los organismos) dejándolo disponible para su
asimilación, precipitación o adsorción por parte de minerales de arcilla. En el proceso
inverso de inmovilización el Pi es utilizado como nutriente que es utilizado para formar
moléculas complejas. Este equilibrio dinámico en el ciclo de dicho nutriente está
supeditado principalmente a la relación C:P del contenido total de los restos vegetales
y microbios muertos. En valores menores a 200, se produce mineralización, y en
valores superiores a 300, se genera inmovilización.
Nitrógeno (N):
Es conocida la importancia del nitrógeno como nutriente esencial para el desarrollo de
los organismos. Forma parte de numerosas moléculas funcionales y estructurales, tales
como ADN, proteínas (AA), azucares aminados, enzimas, etc. A pesar de su abundancia
en la naturaleza, es inversamente proporcional su disponibilidad para ser absorbido y
utilizado. Es un nutriente que cumple con su ciclo biogénico, que se encuentra sujeto a
la acción de un innumerable cantidad de microbios especializados o no. En dicho ciclo,
en los procesos de mineralización-inmovilización, donde el nitrógeno queda disponible
en forma de amonio (NH₄+) o pasa a forma orgánica. Respecto a la relación que guarda
con las micorrizas, implica la capacidad de los hongos que las forman, de aumentar la
disponibilidad de dicho nutriente, participando activamente de las etapas clave del
ciclo.
Carbono (C):
Es uno de los elementos estructurales y funcionales más abundantes de la naturaleza.
Forma parte de casi la totalidad de las moléculas de importancia biológica. En relación
a la actividad micorrícica, los hongos toman este nutriente esencial en forma de
hexosas, en tanto que la planta lo hace en forma de sacarosa. No es conocido aun el
mecanismo por el cual el carbono en forma de hexosa, atraviesa la micorriza y se
transforma en sacarosa o cierta molécula similar.
Micronutrientes:
Respecto a la acción de las micorrizas sobre la disponibilidad de ciertos
micronutrientes también es reconocible y de gran importancia, si bien ciertos cationes
como calcio, potasio y hierro están disueltos en el suelo, y posen cierta movilidad
donde la planta puede tomarlos por sus propios medios, esta asociación brinda la
posibilidad de aumentar su absorción, explorar mayor superficie en caso de
agotamiento iónico, o adsorción mineral (arcillas) en complejos órgano minerales.
Además es conocida la capacidad de las hifas de los hongos, de absorber ciertos iones
metálicos (Aluminio), que al acumularse pueden provocar toxicidad a nivel celular.
Estos tienen la capacidad de almacenarlos en sus vesículas y degradarlos o sintetizarlos
en alguna molécula de utilidad.
Conclusión:
Podría decirse que la asociación entre hongos y plantas, es realmente un mecanismo
que la naturaleza brinda, a través de su interminable evolución, facilitando la
diversidad biológica, haciendo posible la vida en lugares donde sin estas alternativas
fisiológicas y metabólicas, no sería posible. Si bien existen situaciones que aún quedan
por estudiar y desarrollar, están planteadas las bases teóricas para poder afirmar que
este mutualismo es absolutamente benéfico para ambos organismos, y no solo a estos
dos participantes sino a todo el micro ecosistema planta – raíz – microorganismos
(rizósfera).