8 CITOSOL ORGÀNULS NO MEMBRANOSOS 1. El citosol. 2. El citoesquelet. 2.1 Microfilaments 2.2 Filaments intermedis 2.3 Microtúbuls 3. El centrosoma. Cilis i flagels 3.1 El centrosoma. Els centríols 3.2 Undulipodis: cilis i flagels 4. Els ribosomes. 5. Altres orgànuls no membranosos IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Tomeu Vilanova 1 1 EL CITOSOL O HIALOPLASMA El citosol, que també s’anomena hialoplasma, es el medi intern del citoplasma. Està delimitat per sistema membranós cel.lular, és a dir, ocupa l’espai situat entre la membrana plasmàtica, l’embolcall nuclear i les membranes dels diferents orgànuls. En el citosol es troben immersos el citosquelet i els ribosornes. És un medi aquós, amb un 85 % d’aigua, en el qual hi ha dissoltes una gran quantitat de molècules que formen una dispersió col.loïdal que pot passar de sol a gel i a l’inrevés. Hi torbam: - Aigua - Sals minerals - Metabolits (monosacàrids, aminoàcids, nucleòtids, precursors de substàncies,...) - Gasos dissolts - Productes de rebuig. - Missatgers intracel.lulars - Àcids nucleics: ARNm, ARNt, - Proteïnes (enzims, estructurals, reguladores...) - Polisacàrids de reserva - Lípids de reserva. En el citosol el contingut en aigua pot variar, per això pot presentar forma de sol (consistència fluïda) o de gel (consistència viscosa). Els canvis de sol a gel o viceverse depenen de les necessitats de la cèl.lula i entre altres, faciliten per exemple a locomoció cel.lular, en concret, el moviment ameboide. Funcions: - Donar volum a la cèl.lula - Transport i difusió de substàncies. - Moviments citoplasmàtics - Moviment de vesícules. - Acumulació de substàncies de reserva. - És el lloc on es produeixen moltes rutes metabòliques (que estudairem més endavant): Gluconeogènesi. Síntesi de glicògen. Glucogenòlisi. Degradació del glicògen. Biosíntesi d’aminoàcids. Modificacions protèiques. Lipogènesi. Biosíntesi d’àcids grassos. Fermentació làctica Inclusions citoplasmàtiques Són acumulacions de substàncies que es troben en el citoplasma i que no estan envoltades de membrana. Apareixen tant en procariotes com en eucariotes animals i vegetals. Trobam per exemple: - Inclusions de reserva. En cèl.lules animals: el glicògen que abunda a les cèl.lules hepàtiques i musculars. Lípids, generalment triacilglicèrids, que formen gotetes al citosol, especialment en cèl.lules adiposes. En cèl.lules vegetals es troben gotes de grassa, com per exemple a les llavors de les plantes oleaginoses. Olis esencials, com per exemple terpens (mentol, geraniol...). Làtex, que serveix per a tapar ferides. - Pigments Als animals trobam per exemple lipofucsina,que apareix a cèl.lules cardíques i nervioses envellides. Hemosiderina procedent de la degradació de l’hemoglobina. - Proteïnes precipitades, a vegades cristal.litzades, que són productes de rebuig. 2 IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Tomeu Vilanova 2 EL CITOESQUELET El citosquelet es troba en totes les cèl.lules eucariotes. El forma una xarxa de filaments proteics, entre els quals destaquen els microfilaments o filaments d’actina, els filaments intermedis i els microtúbuls. A més, hi intervé un elevat nombre de petites proteïnes associades que uneixen els filaments del citosquelet entre sí i, també, amb el sistema membranós cel.lular. Funció 1) Mantenir la forma de la cèl·lula i, quan cal, la possibilitat de canviar aquesta forma. 2) Possibilitar el desplaçament de la cèl.lula. (pseudópodes). 3) Contreure les cèl.lules musculars 4) Transportar i organitzar els orgànuls en el citoplasma. 2.1 MICROFILAMENTS Els microfilaments són bàsicament filaments d’actina. Són els components més importants del citosquelet. En les cèl.lules musculars els filaments d’actina estan associats a altres microfilaments, els de miosina, amb els quals formen estructures contràctils. Funció Els filaments d’actina tenen diverses funcions, que depenen del tipus de cèl.lula i del tipus de molècula protèica que s’hi associa: 1) Mantenen la forma de la cèl·lula. Constitueixen una estructura reticular densa que se situa sota la membrana plasmàtica i dóna forma a la cèl·lula, de manera que permet un cert grau d’elasticitat 2) Faciliten l’emissió dels pseudòpodes, que possibiliten el desplaçament cel.lular i la fagocitosi. 3) Permeten l’estabilitat de prolongacions citoplasmàtiques. Per exemple, les microvellositats de les cèl.lules intestinals es sostenen gràcies a una carcassa constituïda per feixos de filaments d’actina associats a molècules d’altres proteïnes 4) Possibiliten el moviment contràctil de les cèl.lules musculars. Pen fer-ho, els filaments de miosina provoquen l’aproximació dels microfilaments d’actina, amb la qual cosa s’escurcen les miofibrilles i també la cèl.lula muscular. IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Tomeu Vilanova 3 2.2 FILAMENTS INTERMEDIS Els filaments intermedis presenten un gruix intermedi entre el dels microtúbuls i el dels microfilaments. Estructura Estan constituïts per proteïnes filamentoses. Els tipus més importants són: 1) Els neurofilaments que es troben en els àxons de les neurones. 2) Els tonofilaments o filaments de queratina, que es troben a les cèl.lules epitelials (ungles, pell, cabells...), especialment en els desmosomes. 3) Els filaments de vimentína, molt abundants en el teixit conjuntiu, 4) Els filaments de desmina, a les cèl.lules musculans. Funció Els filaments intermedis exerceixen funcions estructurals. Es troben en cèl.lules que estan sotmeses a esforços mecànics, per exemple: cèl.lules musculars, epidèrmiques... 2.3 MICROTÚBULS Estructura Els microtúbuls són estructures cilíndriques i buides constituïdes per tubulina Els microtúbuls s’originen: - En les cèl.lules animals, a partir de la centrosfera del centrosoma. - En les cèl.lules vegetals, a partir del centre organitzadors dels microtúbuls Funció 1) El moviment de la cèl.lula, participen en l’emissió de psudòpodes, així mateix. són els principals elements estructurals dels cilis i els flagels. 2) L’organització del citosquelet. Els microtúbuls són els components més importants del citosquelet en les céllules eucariotes. 3) La forma cel.lular. Els microtúbuls i els altres filaments del citosquelet constitueixen una xarxa que pot mantenir o modificar la forma de la cèl.lula. 4) L’organització i la distribució dels orgànuls. 5) Separació de cromosomes, quan s’inicien els processos de divisió cel·lular. 4 IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Tomeu Vilanova EL CENTROSOMA. CILIS I FLAGELS 3 3.1 EL CENTROSOMA. ELS CENTRÍOLS El centrosoma o citocentre és el responsable dels moviments de la cèl.lula, per això es considera el centre dinàmic de la cèl.lula, perquè correspon a la zona del citoplasma on es troba el centre organitzador de microtúbuls, que és el que genera els microtúbuls. Es diferencien dos tipus de centrosomes en funció de la presència de centríols: - Centrosoma amb centriols, es troben a les cèl.lules d’algues, protozous i animals. - Centrosoma sense centriols, es troben a les cèl.lules de fongs, vegetals superiors i alguns protozous. No tenen límits ben definits i són zones del citoplasma engrossades i clares. Malgrat no tenen centríols, a partir d’ells es formen els microtúbuls del fus acromàtic. Quan participen en la repartició dels cromosomes es diuen casquets polars. Estructura En un centrosoma amb centríols es troba: - Material pericentriolar. És el centre organitzador de microtúbuls (COM), on s’originen els microtúbuls. - Àster. És el conjunt de microtúbuls radials que surten a partir del material pericentriolar. Les fibres de l’aster poden servir per a fixar els cromosomes a la membrana plasmàtica durant la mitosis. Els centrosomes que no tenen centríols tampoc tenen àster. - Diplosoma. Està immers en el material pericentriolar. És el conjunt de dos centríols col.locats perpendicularment entre sí. Cada centríol consta de nou grups de tres microtúbuls o triplets que es disposen formant un cilindre, una estructura que es manté gràcies a les proteïnes que uneixen els triplets entre si de manera que formen els anomenats ponts. Funció Els centríols, a través del material pericentriolar, són centres organitzadors de microtúbuls. Per tant, deriven del centrosoma totes les estructures constituïdes per microtúbuls, com ara: - els cilis i flagels (undilopodis) encarregats del desplaçament cel·lular el fus acromàtic, encarregat de la separació dels cromosomes durant la divisió cel.lular l’estructura del citoesquelet, els filaments del quals s’organitzen al voltant dels microtúbuls. IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Tomeu Vilanova 5 3.2 UNDULIPODIS: CILIS I FLAGELS Els cilis i els flagels, o undulipodis, són prolongacions citoplasmàtiques mòbils situades a la superfície cel·lular. Funció Tenen la funció de permetre el desplaçament de la cèl.lula, i també, en els cilis, crear-hi turbulències al voltant per atreure l’aliment. Els cilis presenten un diàmetre de 0,2 µ i una longitud que oscil.la entre les 5 µ i les 10 µ. Se’n solen trobar en gran nombre recobrint la superfície cel·lular. Els flagels tenen un diàmetre de 0,2 µ i una longitud de 100 µ. El nombre de flagels és escàs, generalment un o dos. Estructura En els undulipodis es distingeixen tres zones: Tija Presenta un eix central intern o axonema, format per dos microtúbuls centrals envoltats per una beina central, un sistema de 9 parells de microtúbuls perífèrics, un medi intern i una membrana plasmàtica que el recobreix. Els microtúbuls estan units a molècules protèiques. Entre elles destaquen: - Nexina. Uneix els diplets perifèrics entre sí i manté la disposició cilíndrica de l’axonema. - Dineïna. Gràcies a la seva funció ATPasa permet el moviment entre els diferents grups de microtúbuls i origina així el moviment de l’undulipodis. - Fibres radials. Uneix els diplets perifèrics amb la beïna que envolta els dos microtúbuls centrals. La zona de transició Està formada per diplets. El microtúbul C de cada triplet desapareix Està mancada del doblet central. No està envoltada per membrana plasmàtica, ja que està dins el citoplasma. Corpuscle basal o cinetosoma: Estructura derivada del centríol situada a la base del cili o el flagel, just per davall la membrana plasmàtica. Consta de 9 triplets. Presenta dues zones: Superior o distal. Té la mateixa estructura que el centriol. A partir d’aquesta zona s’organitzen els microtúbuls que formen l’axonema o tija. Inferior o proximal Té un eix central proteic del que surten radialment làmines radicals cap als 9 triplets de la perifèria, estructura anomenada “roda de carro” 6 IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Tomeu Vilanova Formació de cilis i flagels Els cilis i flagels que tindrà una cèl.lula es produeixen durant la diferenciació cel.lular. Els microtúbuls es formen a partir dels que formen el cos basal. Inicialment un dels centríols del centrosoma migra cap a la membrana plasmàtica, hi contacte i, d’aquesta manera, s’inicia la polimerització dels túbuls de l’axonema. Al final del procés el centríol es transforma en cos basal. Hi ha dues maneres de generar centríols: - Per divisió, gràcies a un procés pel qual es formen nous centríols a partir de la paret de centríols preexistents. - Per mitjà d’unes estructures proteiques, anomenades deuterosomes, que els formen independentment d’altres centríols. Això és important quan la cèl.lula ha de crear una gan quantitat de cilis. Les plantes, que no tenen cilis, duen a terme un procés similar a l’anterior, però amb un altres tipus d’agregats, propis dels vegetals IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Tomeu Vilanova 7 4 ELS RIBOSOMES Els ribosomes són unes estructures globulars, mancades de membrana, que estan constituïdes per diversos tipus de proteïnes associades a àcids ribonucleics ribosòmics (ARNr) procedents del nucléol. Existeixen en totes les cèl.lules (fins i tot als glòbuls vermells) però són quasi inexistents als espermatozoides. Es poden trobar dispersos al citosol o adherits a la membrana del reticle endoplasmàtic rugós, gràcies a unes proteïnes, les riboforines, que en possibiliten l’ancoratge. També es poden trobar lliures a la matriu dels mitocondris i a l’estroma dels cloroplasts Estructura A les cèl.lules eucariotes són corpurcles esfèrics de 32 nm de diàmetre i de textura porosa. Presenten una velocitat de sedimentació de 80 S i estan formats per dues subunitats: Una subunitat petita, que sedimenta a valors de 40 S Una subunitat gran, amb una velocitat de sedimentació de 60 S. Les dues subunitats estan separades en el citoplasma, i s’uneixen únicament quan han de desenvolupar la funció de síntesi de proteïnes. Quan estan juntes entre les dues subunitats hi ha un solc, al qual s’acobla la proteïna que s’està sintetitzant, i un altre que s’associa amb l’ARNm. Cada ribosoma conté: 80 % d’aigua, 10 % d’ARNr, 10 % de proteïnes. És a dir, en pes sec contenen el 50 % d’ARNr i el 50 % de proteïnes A les cèl.lules procariotes els ribosomes són més petits, fan uns 29 nm. Presenten una velocitat de sedimentació de 70 S, la suunitat petita 30 S i la grossa 50 S Funció Els ribosomes serveixen per fer la biosíntesi de proteïnes. inicialment, l’ARNm s’uneix a la subunitat petita del ribosoma i, posteriorment, a la subunitat gran, i així s’inicia la traducció del missatge de l’ARNm. Un cop acabada la síntesi de la proteïna, les dues subunitats se separen. Les molècules d’ARNm són llegides, generalment, per una sèrie de 5 a 40 ribosones, distanciats entre si uns 100 A. Aquesta mena de collarets reben el nom de poliribosomes o polisomes 8 IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Tomeu Vilanova 5 ALTRES ORGÀNULS NO MEMBRANOSOS Existeixen altres orgànuls citoplasmàtics no membranosos la funció del quals encara no és prou coneguda, com per exemple: Proteosomes Els proteosomes són proteïnes cilíndriques i tancades molt abundants a totes les cèl.lules. En eucariotes constitueixen la via no lisosomal de degradació de proteïnes. Aquesta funció els fa partíceps del control del cicle cel.lular i l’apoptosi. Si es destrueixen proteïnes vàlides o no es degraden les anòmales, s’originen malalties com ara l’Alzheimer, Parkinson, autoimmunes o infecció per VIH Vaults Els vaults (cúpules) són partícules buides que estan formades per ARN i proteïnes. La funció dels vaults, que encara no és ben coneguda, pot tenir relació amb el transport de substàncies o bé en processos de defensa, per això per exemple és abundant als macròfags. IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Tomeu Vilanova 9 ACTIVITATS. Tema 8: HIALOPLASMA I ORGÀNULS NO MEMBRANOSOS QÜESTIONARI 1) 2) 3) 4) 5) Quin altre nom rep l’hialoplasma? Quins funció fan els microfilaments? Quina funció fan els filaments intermedis? Quina funció fan els microtúbuls? Quina malaltia creus que tindria una persona que tingués una deficiència en la síntesi d’actina? 6) Defineix: a) Centrosoma b) Diplosoma c) Centríol d) Material pericentriolar e) Aster 7) Quina diferència hi ha entre els cilis i els flagels pel que fa a la seva estructura i nombre? 8) En quines cèl.lules apareixen els ribosomes? On es troben situats? 10 IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Tomeu Vilanova
