Crecimiento y Desarrollo UP 1 Cátedra de Biología Formación de la Tierra y origen de la vida El Universo comenzó, según teorías actuales, con una gran explosión (Big Bang). Antes de la explosión, toda la materia y energía se encontraban en forma de energía pura, comprimidas en un punto. Esta energía se liberó y cada partícula de materia se alejo de otra. Se cree que la temperatura era de 100 mil millones de grados Celsius, por lo que no podía haber átomos, solo partículas subatómicas. A medida que el universo se enfriaba, se formaba más materia a partir de energía. Dos partículas elementales, los protones y neutrones, comenzaron a combinarse formando el núcleo de los átomos y atrajeron pequeñas partículas de carga negativa, los electrones que se movían alrededor de ellos, formando átomos. A partir de estos átomos se formaron las estrellas y los planetas. El sol nace hace 5000 millones de años a partir de partículas de polvo y gases de hidrogeno y helio. Hace 4600 millones de años se comenzó a conformar la Tierra. En sus comienzos era casi liquida, y mientras se fue enfriando empezó a formarse la corteza externa. La atmosfera primitiva estaba conformada por hidrogeno y helio, gases que emigraron al espacio y fueron reemplazados por una atmosfera secundaria, fundamentalmente conformada por vapor de agua emanado por volcanes. Según hipótesis de Oparín la vida se habría originado como resultado de un proceso denominado evolución química. Al parecen la atmosfera de la tierra primitiva tenía muy poco o nada de oxigeno libre y los cuatro elementos que forman el 95% de los tejidos vivos (carbono, hidrogeno, oxigeno y nitrógeno) habría estado disponible. Los gases se habrían condensado formando moléculas orgánicas, las cuales reaccionaron entre sí originando moléculas más grandes, que a medida que aumentaba su concentración se habrían asociado formando pequeños sistemas. Esto habría dado origen a otra etapa denominada evolución prebiologica donde los sistemas plurimoleculares comenzaron a intercambiar materia y energía con el ambiente y optimizaron reacciones, tendiendo a persistir los más estables, mecanismo que se denomino protoseleccion natural, el cual habría favorecido al aumento de complejidad y la formación de células. En cuanto a la información genética, se cree que primero se origino el ARN que habría realizado las tareas de ADN y proteínas también, luego diferenciándose. Las características que distinguen a las células vivas son: -existencia de una membrana mantiene su identidad bioquímica. -presencia de enzimas, esenciales para las reacciones vitales. -capacidad de replicarse y posibilidad de evolucionar por descendencia con variación. Alan Altamirano Página 1 de 421 Con su aparición, las células requirieron un aporte constante de energía, algunos organismos incorporaron moléculas orgánicas del ambiente exterior clasificándose como heterótrofos y otros fueron capaces de sintetizar sustancias orgánicas clasificándose como autótrofos. Algunas hipótesis plantean que primero habrían surgido las células heterótrofas, las cuales a medida que aumentaron, comenzaron a disminuir las moléculas complejas, generando competencia, por lo que se habrían generado células autótrofas representando una ventaja adaptativa. La teoría celular afirma que: -todos los organismos están compuestos por una o más células. -las reacciones químicas ocurren dentro de las células. -las células se originan de otras células. -las células poseen información proveniente de los progenitores que pasa a la descendencia. Existen dos tipos de células: Las procariontes (“antes de un núcleo”) el material genético es una molécula grande y circular de ADN débilmente asociado a proteínas, ubicado en una región llamada nucleoide que carece de membrana. Las eucariontes (“buen núcleo”) el ADN es lineal fuertemente unido a proteínas, ubicado en el núcleo y rodeado por una doble membrana denominada envoltura nuclear. El citoplasma contiene complejos con distintas funciones denominados organelas. Los primeros organismos fueron procariontes, los cuales evolucionaron formando eucariontes. Se cree que su origen se basa en la teoría endosimbiotica, según la cual, ciertos procariontes se alojaron en el interior de otras células, dando lugar a asociaciones estables (mitocondria contiene ADN propio, circular semejante al de procariontes). Por otra parte la membrana nuclear habría surgido por una invaginación de la membrana celular. La aparición de organismos eucariontes otorgo ventajas que posibilitaron el surgimiento y evolución de organismos pluricelulares. Los seres vivos comparten una historia evolutiva y responden a una organización jerárquica. El nivel más simple es el subatómico, cuyas partículas se unen formando átomos, los cuales constituyen moléculas. En un nuevo nivel surge la vida en forma de célula, las cuales se organizan en tejidos, que constituyen órganos, agrupados en sistemas de órganos, dando lugar su agrupación a un organismo. Los organismos interactúan y forman poblaciones, que a su vez constituyen comunidades que son parte de un ecosistema, el cual se encuentra dentro de la biosfera. Otra característica de los seres vivos es que realizan reacciones química para la transformación de energía (metabolismo), mantienen un medio interno estable (homeostasis) y se perpetúan transmitiendo información a su descendencia (reproducción). A pesar de que los seres vivos comparten muchas características, existe una gran diversidad de forma y funciones que son consecuencia de la evolución. Alan Altamirano Página 2 de 421 Evolución Antecedentes de la evolución Las ideas evolucionistas tienen antecedentes en la historia. En la Grecia clásica, la escuela de Anaximandro (siglo XI a.c.) tenía una concepción del mundo en la que el origen y la transformación de especies era resultado de procesos naturales. También Aristóteles (siglo IX a.c.) organizo a todos los seres vivos en una jerarquía a la que denomino Escala de la Naturaleza, ubicando a las criaturas más simples en un peldaño más bajo, y al hombre en lo más alto. En occidente hacia fines del siglo XVII, se sostenía que todos los seres vivos eran producto de la creación divina, concepción que se denomino “creación especial”. Sin embargo, en el siglo XVIII esa certeza comenzó a cuestionarse. El naturalista francés George-Luis Leclerc, conde de Buffon sugirió que además de las criaturas producidas por la creación divina, hay pequeñas familias concebidas por la naturaleza. Además Erasmus Darwin (abuelo de Charles), sugirió en notas al pie de página que las especies tenían conexiones entre sí, que podían cambiar en relación al ambiente y su progenie podía adquirir esos cambios. En geología, James Hutton desarrollo una teoría conocida como uniformismo, en la cual aseguraba que la Tierra tenía una larga historia y que el cambio era el curso natural de los acontecimientos. De forma simultánea comienza el interés del estudio de fósiles. Sin embargo, uno de los principales paleontólogos, George Cuvier explicaba que las extinciones habían sido producto de catástrofes, posterior a la cual llegaban numerosas especies producto de la creación divina. El primer científico que elaboro teorías explicativas de la evolución fue J.B. Lamarck, quien en 1801 propuso que todas las especies descienden de otras. Este científico se dedico al estudio y clasificación de organismos invertebrados, lo que lo llevo a considerar una complejidad en continuo aumento. De acuerdo con su hipótesis la progresión dependía de tres factores: cambios ambientales que obligaban a la adecuación, sentimiento interior hacia un grado de complejidad mayor y la ley del uso y el desuso de órganos y teoría de la herencia de los caracteres adquiridos. Teoría de la evolución o Darwinismo Una de las principales fuentes de inspiración de Darwin (1809-1882) fueron las ideas de Lyell, quien sostenía que los efectos de los procesos naturales habían producido un cambio en la Tierra. El viaje a bordo del Beagle fue el hecho más importante en la vida de Darwin, recorrido que le permitió apreciar muchos paisajes, organismos y fósiles. Las observaciones más importantes fueron: -el paisaje geológico de América, que presentaba numerosos cambios - restos fósiles de mamíferos extintos similares a los actuales en Argentina - los pinzones de las islas Galápagos, 13 especies con diferencias. - variación geográfica de especies del mismo grupo (ñandúes en pampa argentina) Alan Altamirano Página 3 de 421 - singularidad de la fauna de Australia (marsupiales) Al regresar de su viaje, Darwin leyó el tratado de Malthus que advertía que la población humana estaba creciendo de manera tan acelerada que en poco tiempo sería imposible de alimentar. Pensó que esto era aplicable a todas las especies, por lo que llamo selección natural al proceso por el cual ciertas características de un individuo le confieren una ventaja en la adaptación por lo que resultan sobrevivientes y son capaces de reproducirse, mientras que los que no son favorecidos mueren. Según Darwin las variaciones eran cuestión de azar, y que constituían el sustrato real del proceso evolutivo. Existen evidencias que respaldan la evolución y provienen: -de la observación directa: la evolución genera cambios apreciables después de largos periodos, por lo que nunca puede observarse de manera directa. -de la biogeografía: las especies son y están en diferentes partes geográficas a causa de acontecimientos que tuvieron lugar en el curso de la historia geológica. -del registro fósil: existen fósiles que presentan una serie de cambios graduales hasta alcanzar las especies actuales. -de la homología: estructuras similares en distintas especies en todos los niveles. -de la imperfección de la adaptación: los patrones de cambio de las especie no siempre son efectivos y se van modificando hasta alcanzar la complejidad. A pesar de su poder explicativo, la teoría de la evolución presentaba interrogantes acerca de la transmisión de caracteres hereditarios, por lo que se necesito del aporte de la genética. Teoría sintética de la evolución o Neodarwinismo Darwin y Mendel fueron contemporáneos pero ninguno conoció el trabajo del otro, por lo que muchos interrogantes de la evolución no eran posibles de responder. En el siglo XX, los biólogos pudieron compatibilizar las dos teorías cuando dejaron de pensar en organismos y comenzaron a estudiar las poblaciones como un conjunto de genes. Una población es un sistema de organismos de la misma especie que convive en el mismo espacio y tiempo y que se reproducen entre sí. La población es una unidad definida por su reservorio génico, el conjunto de todos los alelos de todos los genes de los individuos que la constituyen. La frecuencia genotípica y la frecuencia alelica de una población es un porcentaje que indica la frecuencia o proporción en que se encuentran representados los diferentes genotipos y diferentes alelos respectivamente. La panmixia es un patrón de reproducción en el cual cada individuo de un sexo se aparea con el del sexo opuesto al azar. Alan Altamirano Página 4 de 421 El equilibrio Hardy-Weinberg es una teoría que afirma que si en una población no existen mutaciones, no hay desplazamiento de individuos (migración), es bastante grande como para aplicar la probabilidad, el apareamiento es al azar y no hay diferencias entre el éxito reproductivo de diferentes genotipos, el reservorio génico se mantiene, por lo que las frecuencias relativas (genotípica y alelica) no cambiaran. Sin embargo, si un genotipo determinado le confiere al individuo una ventaja reproductiva sobre otro, el reservorio génico se modifica. Se define a aptitud como el éxito reproductivo diferencial entre genotipos. Los progenitores engendran descendientes parecidos a sí mismo por la precisión de la duplicación de ADN, sin embargo tiene la misma importancia las variaciones que éste sufre (mutaciones), las cuales son responsables de la evolución. Las mutaciones heredables son las que se producen en los gametos y la mayoría ocurre espontáneamente y al azar, aunque muchos agentes la incrementan. Existen varios procesos que cambian las frecuencias génicas: las mutaciones a nivel global, la migración que puede producir el ingreso de nuevos alelos a la población, la deriva genética que es el cambio aleatorio en el reservorio génico de poblaciones pequeñas, el apareamiento preferencial. Se puede definir a la selección natural como la reproducción diferencial entre individuos con distintos genotipos. El éxito reproductivo diferencial, resultado de la interaccion de organismos con el ambiente, modela la variabilidad genética. La selección natural en muchos casos no elimina al mas apto sino que tiende a preservar la variabilidad, lo que se conoce como selección equilibradora. Además actua sobre el fenotipo completo y no sobre la expresión de un gen determinado. Existen diversos tipos de selección natural: -normalizadora: los individuos con fenotipos intermedios son beneficiados, desfavoreciendo características extremas. -disruptiva: beneficia a los dos extremos. -direccional: los fenotipos con características determinadas son beneficiados. -dependiente de la frecuencia: beneficia a los fenotipos menos comunes. -sexual: beneficia a determinados fenotipos que se pueden reproducir. La adaptación es el resultado de la selección natural y existen diversos tipos. La variación relacionada con condiciones ambientales se denomina clina y las diferencias que presenta una especie de acuerdo al ambiente es llamada ecotipo. La variación inducida por una especie en estrecha relación con otra se denomina coevolucion. Sin embargo muchas variaciones no son adaptaciones sino que están dadas por fenómenos como la mutacion y la deriva génica, sin un fin particular. Además existen cambios que no son en un primer momento adaptativos y se denomina exaptación, y que luego permiten al organismo adaptarse al medio, lo que se llama adaptación, por lo que ambos procesos constituyen aptaciones, ya que aumentan la aptitud del organismo. Alan Altamirano Página 5 de 421 El curso evolutivo se constituye de cambios en los seres vivos, que lleva a la formación de nuevas especies. Especie se define como un grupo de poblaciones naturales, cuyos miembros pueden reproducirse entre sí, producir descendencia fértil y está reproductivamente aislado de otros grupos. Existen barreras biológicas que impiden la reproducción y se conocen como mecanismos de aislamiento reproductivo (MAR), ya sea restricciones temporales, espaciales, conductuales, precigoticos (impiden la formación del cigoto) o poscigoticos (el individuo nace y crece pero es esteril). Existen diversos modelos que explican el proceso de especiación, por el cual se produce el aislamiento reproductivo entre miembros de una especie, conformando una diferente, y son: -Especiacion por divergencia: establecimiento gradual del aislamiento reproductivo como resultado de la divergencia entre dos poblaciones, entre las que el flujo génico se va interrumpiendo por alguna barrera espacial o ecológica. Se reconocen tres modelos principales: *especiación alopátrica: se establece una barrera que separa a una población en dos, por lo que se interrumpe el flujo génico entre ellas, comenzando a diferenciarse genéticamente, por lo que transcurrido suficiente tiempo pueden constituirse como dos especies diferentes. *especiación parapátrica: en ausencia de una barrera geográfica, especies de distribución amplia cuyos miembros difieren entre si, pueden habitar zonas diferentes, por lo que la selección natural es capaz de modificarlos de manera tal que formen dos especies diferentes. *especiación simpátrica: una especie habitante de un ambiente heterogéneo puede presentar diferentes aptitudes, que a causa de la selección natural pueden diferenciarse más, generando especies diferentes. -Especiacion instantánea: el aislamiento reproductivo es súbito y las poblaciones poseen fuerzas como la deriva génica que produce la formación de especies diferentes. Los principales modelos son: *especiación peripátrica: un pequeño grupo funda una nueva población que puede tener diferentes características de la población original, produciendo aislamiento reproductivo y formando especies diferentes. *especiación por poliploidía: el cruzamiento entre dos especies diploides diferentes puede producir una compatibilidad de los genomas y constituir un hibrido fértil que constituya una nueva especie. La evolución considerada a nivel poblacional (teoría sintetica de la evolución) se denomina microevolución, mientras que la evolución de las especies y de taxones de rango supraespecifico se denomina macroevolucion. Esta ultima tiene en cuenta la evolución en grandes rangos de tiempo en la historia de la vida. A nivel macro opera un proceso análogo al éxito reproductivo diferencial que se denomina selección de las especies, ya que las propuestas de la microevolucion no son suficientes para explicar el cambio que podemos observar en el registro fosil, debido a que en la historia Alan Altamirano Página 6 de 421 acontecieron numerosos sucesos que cambiaron la línea evolutiva, tales como extinciones masivas, catástrofes, entre otros. Numerosos patrones evolutivos se observan en este nivel. Muchos organismos que ocupan ambientes similares se parecen entre sí a pesar de no tener parentesco, proceso que se denomina evolución convergente, ya que las características adaptativas equivalentes están dadas porque están sujetos a presiones selectivas similares. A su vez ciertos organismos se alejan de una población y forman una especie diferente (especiación), lo que se denomina evolución divergente. La especiación es la unión entre la micro y macroevolucion. En ciertos casos el patrón fosil refleja una transformación continua dada por la lenta acumulación de mutaciones por selección natural, representando un patrón a nivel macroevolutivo, proceso que se denomina cambio filetico. Por otra parte algunas especies que enfrentan un ambiente diferente pueden acumular diferencias genéticas y generar una nueva especie, representándose como una nueva rama en el árbol del linaje, lo que se denomina cladogenesis. Sin embargo el proceso mas importante se denomina radiación adaptativa, por el cual un grupo que posee una característica clave puede invadir una nueva zona adaptativa, lo que combina la cladogenesis con el cambio filetico. La extinción es el destino de todas las especies, existiendo una tasa de extinción constante que se denomina extinción de fondo, aunque este ritmo se ve irrupido por periodos geológicamente breves, en los que la tasa se intensifica, los cuales se denominan períodos de extinción masiva. El modelo de los equilibrios intermitente o teoría del equilibrio puntuado explica que el registro fosil no es incompleto sino que las especies atraviesan largos periodos sin cambios, denominados estasis, interrumpidos por cambios casi instantáneos que originan nuevas especies. Existen principales transiciones a nivel macroevolutivo en la historia de la vida. Hace 3800ma se desarrollaron los primeros procariontes, hace 1800ma aparecieron las células eucariontes, hace 800ma surgieron los primeros organismos pluricelulares como algas y hace 600ma se originaron los primeros animales (explosión cámbrica). Evolución de los homínidos Los humanos, juntos a sus antecesores mas cercanos extintos conforman el grupo de los homínidos, aunque también son mamíferos placentarios y primates. Los primates pueden dividirse en dos grupos principales, los prosimios (55ma) y los antropoides (40ma). Dentro de los antropoides se reconocen dos linajes: los monos del nuevo mundo (platirrinos), que evolucionaron en America del Sur y se originaron divididos oceánicamente de un grupo de los monos del viejo mundo (catarrinos), que evolucionaron en Africa. Dentro de estos últimos se distingue los antropomorfos que junto con los humanos conforman el grupo de los hominoides. Los Alan Altamirano Página 7 de 421 homínidos, a diferencia de los antropomorfos presentan un andar bípedo, postura erecta, rasgos dentarios característicos y cráneos mayores. El homínido mas antiguo es el Australopithecus que se cree tuvo su origen en Africa, debido a que no se encontraron restos en otros continentes, hace 4ma. Las características que comparte con los humanos es el patrón bicúspide del premolar y el andar erecto (bípedo), el cual se dedujo por la forma de la pelvis. A pesar de ello tenían una capacidad cerebral pequeña (400 cm3) y una estatura de 120cm. Es probable que el genero Homo haya evolucionado de un tronco australopitecino muy antiguo. El homo habilis es la especie de Homo mas antigua que se conoce. Habito Africa hace 2ma. Tiene dos características principales que lo emparentan más con el humano: la capacidad de construir herramientas (utensilios hallados junto a los fosiles) y una capacidad cerebral mayor (700 cm3).Además es probable que pudieran hablar por la forma de su laringe y cráneo. Se cree que coexistió con el homo rudolfensis, el cual se extinguió. El homo erectus vivio hace 1,3 a 0,3ma no solo en Africa sino tambien en Asia. Se cree que habito con otra especie extinta denominada homo ergaster. La principal diferencia con su antecesor es el aumento de la talla (hasta 180cm) y de la capacidad craneana (1000-1200 cm3). Además una característica distintiva que es la utilización del fuego (cenizas, carbo y huesos quemados), el cual les brindaba calor, les permitia la cocción de alimentos y mantenía alejadas a las fieras. Una rama colateral al humano moderno es el homo neanderthalesis, el cual vivio en Europa y Medio Oriente hace 300 mil años hasta su extinción hace 35 mil años. Habrían sido los primeros homínidos que celebraron ceremonias relacionadas con la muerte, lo cual refleja una estructura social representante de la cultura. Es incierto cuando se genero el homo sapiens. Según una de las hipótesis más aceptadas (Arca de Noe) un grupo diferenciado de homo sapiens migro desde algun sitio de Africa hace unos 150 a 150 mil años y colonizo el planeta. Según estudios de ADN mitocrondrial existe un solo antecesor común conocido como “Eva mitocondrial”, una población de miles de individuos que migro desde Africa y no sufrió cambio alguno, diferenciándose solo en genes, pueblos y lenguas. Esta es la especie a la que pertenecemos los seres humanos actuales. Su principal característica es la capacidad de realización de operaciones conceptuales y simbolicas muy complejas, ligadas al aumento de la capacidad cerebral (1400 cm3) y el desarrollo del lóbulo frontal del cerebro. La especie humana es la única que posee un espacio que conocemos con el nombre de cultura. Se entiende por cultura la capacidad de planificar y de desarrollar pensamientos conscientes, la transmisión de las técnicas y del sistema de relaciones sociales de una generación a otra, y por último, la capacidad de modificar el medio ambiente. La organización de cacerías, la utilización del fuego, el uso de ropa y los enterramientos con un cierto carácter ritual son algunos ejemplos. Alan Altamirano Página 8 de 421 Cultura Se entiende por cultura como todo lo relacionado al conjunto de lo creado por el hombre; la totalidad de capacidades y hábitos adquiridos como miembro de la sociedad; la organización de la experiencia compartida por la comunidad; las formas de observar el mundo y reflexionar sobre él, de comprender las relaciones entre personas, objetos y sucesos, de establecer preferencias y propósitos, de realizar acciones y perseguir objetivos. Según el modelo idealista, la civilizacion es el campo de las actividades técnicas y económicas, vista como los bienes y actividades inferiores necesarios para la supervivencia y el avance material, pero que no contribuye a la dignificación del hombre; mientras que la cultura abarca además los valores, la espiritualidad, lo moral, intelectual y estético, siendo la esfera mas elevada del desarrollo social. Todas las culturas se hallan estructuradas, poseen coherencia y sentido dentro de si, según el relativismo cultural. Esta teoría descalifica al etnocentrismo ( la creencia de que los valores de la propia cultura son superiores y todas las otras deben ser juzgadas de acuerdo con ellos) y admite que cada sociedad tiene derecho a desenvolverse en forma autónoma. Existen tres puntos fundamentales: - El individuo realiza su personalidad por la cultura, por lo que se debe respetar las diferencias. El respeto a las diferencias es valido porque no se ha descubierto ninguna técnica de evalucion de las culturas. Los valores son relativos a la cultura de la cual derivan. Las afirmaciones sobre la igualdad del genero humano, la relatividad de las culturas y el derecho de cada una a darse su propia forma son insconscientes si no se ubican en las condiciones actuales de universalización y dependencia. La transnacionalización de culturas impone un intercambio desigual. La diversidad de patrones culturales y habitos de consumo es un factor intolerable para el capitalismo, por lo que las culturas son reunidas en un sistema hasta ser homogeneizadas. El capitalismo ha generado una superioridad del etnocentrismo. Lo ideal es la lucha contra el etnocentrismo llevada a cabo por las culturas que extinga las desigualdades y subsista la diversidad. Resumiendo, cultura es la producción de fenómenos que contribuyen mediante la representación simbólica de las estructuras materiales a reproducir o transformar el sistema social. La cultura no solo representa la sociedad sino que también cumple la función de reelaborar las estructuras sociales e imaginar nuevas. La cultura se produce, esto significa que en una concepción materialista no es expresión, creación o representación, sino un proceso social de producción. Esto surge de las necesidades globales de un sistema social y está determinado por él. Además de la producción se debe tener en cuenta la circulación y la recepción de la cultura, proceso que genera su representatividad entre los miembros de una comunidad determinada. Alan Altamirano Página 9 de 421 Los hombres deben producir para proveer lo necesario, sin embargo también deben reproducir y reformular las condiciones de producción tales como: -las fuerzas productivas -las relaciones materiales de producción -las relaciones culturales A su vez mediante la reproducción de la adaptación, la clase dominante busca construir y renovar el consenso de las masas a la política que beneficia sus privilegios económicos. En este caso se ejerce el poder cultural por el cual: -se impone las normas que adaptan a los miembros a la sociedad -se legitima la estructura dominante -se oculta la violencia de la adaptación a una estructura impuesta Este poder cultural se apoya en la necesidad de todo individuo de ser socializado, adaptándose a algun tipo de estructura para hallar seguridad. El capital cultural se reproduce a través de aparatos culturales, tales como la pedagogía, generando habitos y practicas culturales. Los aparatos culturales son las instituciones que administran, transmiten y renuevan el capital cultural (capitalismo=familia y escuela, medios de comunicación). Cultura hibrida. La incertidumbre del sentido y el valor de la modernidad deriva no solo de los que separa a naciones, etnias y clases, sino de los cruces socioculturales en que lo tradicional y lo moderno se mezclan. No funciona la oposición entre lo tradicional y lo moderno sino, mas bien una hibridación de cultura.El trabajo en conjunto de estas disciplinas puede generar otro modo de concebir la modernización latinoamericana (heterogeneidad multitemporal). Las culturas hibridas constituyen la modernidad de America Latina. Existen tres sistemas dentro de la cultura hibrida: lo culto (historia del arte y literatura), lo popular (folclor y antropología) y lo masivo (comunicólogos y semiólogos). En la cultura de America Latina es imposible hablar de posmodernidad, ya que todavía no se ha consolidado la modernidad, hasta el punto que insurgen ciertos elementos premodernos. Esto se debe a la cultura hibrida, ya que ciertas condiciones de modernidad no son establecidas por la presencia de lo tradicional (universidad/caciquismo, poesía/analfabetismo). La modernidad en esta cultura una mascara que cubre a una organización de una sociedad subordinada. La única forma de establecerla es con las ciencias experimentales que produzcan una organización racionalista de la sociedad formando aparatos estatales eficientes. Alan Altamirano Página 10 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 1 Cátedra de Química Quimica organica Estudia cadenas carbonadas formadas por distintos tipos de carbonos. Los carbonos pueden ser 1º (en los extremos), 2º (en el medio de la cadena), 3º (en el inicio de una rama) o 4º (en el inicio de dos ramas). Hidrocarburos Alcanos Sufijo: ano. Funcion: enlace simple entre carbonos (C-C) Alquenos Sufijo: eno. Funcion: ligadura doble entre carbonos (C=C) Alquinos Sufijo: ino. Funcion: ligadura triple entre carbonos Funciones oxigenadas Ácidos Sufijo: oico. Grupo: carboxilo (COOH). Va en C 1º. Aldehidos Sufijo: al. Grupo: aldehído (CHO). Va en C 1º. Cetonas Sufijo: ona. Grupo: carbonilo (CO). Va en C 2º. Alcoholes Sufijo: ol. Grupo: oxhidrilo (OH). Va en C 1º y 2º. Funciones oxigenadas complejas Éteres Alcohol+alcohol. CH2-O-CH2. Nomenclatura: éter+alcohol en il+alcohol en ico. Alan Altamirano Página 11 de 421 Esteres Acido+alcohol. CO-O-CH2. Nomenclatura: acido en ato+de+alcohol terminado en ico. Anhidridos Acido+Acido. CO-O-CO. Nomenclatura: anhídrido+acido en an+acido en oico. Funciones nitrogenadas Amina Tienen C, H y N. Sufijo: amina. CH2-NH2. Nomenclatura: radical en il+amina. Amida Tienen C,H,O,N. Sufijo: amida. CO-NH2. Nomenclatura: radical en an+amida. Funciones azufradas Tioles Tienen C, H, S. Sufijo: tiol. Grupo: sulfhidrilo (-SH) Tio-Esteres Tienen C, H, O y S. Grupo: coenzima A (CoA). CO-S-CoA. Proteínas Son de fundamental importancia entre las moléculas constituyentes de los seres vivos. Todas contienen H, O y N y casi todas también S. Las proteínas son moléculas de enorme tamaño, perteneciendo a la categoría de macromoléculas (polímeros). Por hidrólisis son reducidas a compuestos simples, los aminoácidos, que poseen veinte especies diferentes. Aminoácidos Son compuestos con un grupo acido, carboxilo (-COOH) y un grupo básico, amina (NH2), unido al carbono α (inmediato al carboxilo): R H2N C H COOH Alan Altamirano Página 12 de 421 R es la cadena lateral, diferente para cada uno de los veinte aminoácidos. Todos los aminoácidos tienen las cuatro valencias saturadas por grupos distintos (excepto glicina). Esto determina la existencia de dos isómeros ópticos. Isomeros son compuestos diferentes con la misma formula molecular, pero sus atomos están unidos en forma distinta. Cuando cada una de las valencias esta saturada por elementos o grupos diferentes, la molecula es asimétrica (carbono asimétrico). Por lo tanto pueden estar en el espacio de dos maneras diferentes, resultando dos moléculas en espejo (quirales). Poseen muchas propiedades iguales, excepto la capacidad para desviar la luz polarizada (haz de luz cuyas vibraciones ocupan un solo plano). Si un haz de luz polarizada atraviesa una solución de compuesto quiral, el plano de vibración es rotado sobre su eje, se dice que la sustancia es ópticamente activa, cuando el giro es en el sentido de las agujas del reloj es + llamando a los compuestos dextrógiros, mientras que la rotación inversa es – y los compuestos se llaman levógiros. Clasificacion de los aminoácidos Aminoacidos alifáticos neutros con cadena no polar Glicina solo posee un hidrogeno además de los grupos carboxilo y amina. Alanina tiene un metilo como cadena lateral. Valina, leucina e isoleucina tienen cadenas apolares ramificadas. Aminoacidos alifáticos neutros con cadena polar no ionizable Serina y treonina contienen en su cadena lateral una función hidroxilo que les otorga carácter polar. Alan Altamirano Página 13 de 421 Aminoacidos neutros aromaticos Fenilalanina posee un nucleo bencénico y triptófano, el nucleo heterocíclico indol, ambos apolares e hidrófobos. Tirosina tiene un hidroxilo fenolico que le da polaridad. Absorben la luz ultravioleta. Aminoacidos con azufre Cisteina contiene el grupo –SH (sulfhidrilo) ligeramente polar. La cadena lateral de metionina es apolar. Aminoacidos acidos (dicarboxilicos) Acido aspartico y acido glutamico son aminoácidos con un carboxilo adicional. A menudos se los designa con el nombre de la forma ionizada, aspartato y glutamato. Asparragina y glutamina son derivados de los anteriores pero poseen un grupo amina en el carbono distal al carbono α. No tienen carga en su cadena lateral, pero son polares. Alan Altamirano Página 14 de 421 Aminoacidos básicos Son aminoácidos con carga positiva al pH reinante en las células. Lisina con una función amina, y arginina con un grupo guanidino pueden aceptar protones. Histidina tiene el nucleo heterocíclico imidazol, uno de cuyos nitrógenos puede adquirir una carga positiva. Prolina El carbono α y el nitrógeno unido están incluidos en un ciclo pirrolidina. Tiene carácter alifático. Otros aminoácidos Algunos de los aminoácidos sufren modificaciones por adicion covalente de distintos grupos (4-hidroxiprolina, 5-hidroxilisina). Alan Altamirano Página 15 de 421 Propiedades de los aminoácidos Las propiedades de la cadena de cada aminoácido permiten predecir su comportamiento. -El grupo sulfhidrilo de cisteína es reactivo y con facilidad de combina con otro para formar uniones disulfuro (-S-S-) dos cisteínas=cistina. -El grupo carboxilo adicional de los acidos aspartico y glutamico les da la propiedad de interactuar con bases para formar sales. -Se pueden agrupar a los aminoácidos en: polares (glicina, serina, treonina, cisteína, tirosina, acido aspartico, acido glutamico, asparragina, glutamina, lisina, histidina y arginina) y apolares (alanina, valina, leucina, isoleucina, metionina, fenilalanina, triptófano y prolina). Propiedades acido-base de los aminoácidos La existencia de grupos acido y básico en la misma molecula, da a los aminoácidos propiedades eléctricas particulares. Carboxilo se comporta como acido, dador de protones y el grupo amina se comporta como base, acepta protones. Es improbable que en la naturaleza se encuentren no ionizados (anterior), por esto se dice que son iones dipolares. Por ello es mas correcto representar a los α aminoácidos como: R +H3N C H COOEn una solución acida fuerte, el carboxilo se comporta como base captando un ion de hidrogeno (carga positiva), mientras que en solución alcalina el grupo amina recciona con iones hidroxilo para formar agua, comportándose como un acido (carga negativa). La carga eléctrica del aminoácido depende del pH del medio, existiendo un pH para cada aminoácido donde la carga es nula. En los aminoácidos diaminados o dicarboxilicos existe un grupo disociable adicional que reacciona. Propiedades químicas de aminoácidos Los aminoácidos participan en muchas reacciones química, algunas de ellas comprenden los grupos amina o carboxilo y otras son especificas de la cadena lateral (nihidrina reacciona con el grupo amina y da un color purpura). Péptidos Union peptidica Los aminoácidos pueden establecer enlaces covalentes entre el grupo carboxilo de uno y el nitrógeno del grupo amina del otro. Esta unión se denomina unión peptidica y es del tipo amida, con perdida de agua. El producto formado se llama Alan Altamirano Página 16 de 421 dipeptido, los polímeros formados por mas de 10 aminoacidos se llaman péptidos y los formados por mas de 50 aminoacidos, proteínas. Toda cadena polipetidica tiene un extremo con una amina libre, siendo este el comienzo de la cadena y se llama amino-terminal o N-terminal y un carboxilo libre en el otro extremo, llamado carboxilo-terminal o C-terminal. En la unión peptidica se pierde un H del grupo amina y un OH del carboxilo (agua), por lo que en un polimero las unidades que la forman se denominan restos o residuos de aminoácidos. R +H3N C R H + +H3N COO- C R H +H3N COO- C CO H R HN C H +H20 COO- Nomenclatura Se nombran siguiendo el orden de los restos de aminoácidos a partir del que posee el grupo amina α libre, por la raíz de su nombre y el sufijo “il”, siendo el ultimo nombrado completo. Propiedades acido-base Los grupo carboxilo y amina de las uniones perdieron sus OH e H por lo que no pueden ionizarse, solo pueden reaccionar las cadenas laterales de los residuos de aminoácidos, siendo análoga a la descripta en aminoácidos. Peptidos de importancia biológica Muchos péptidos cumplen funciones importantes en los organismos, alguno estando constituidos por aminoácidos no habituales o unione peptidicas atípicas. Uno es el glutatión, un tripeptido que cuando se oxida forma un puente disulfuro (-S-S-) con otra molecula igual. Otros péptidos tienen función de hormonas o factores liberadores de hormonas, analgésicos, antibióticos. Proteinas Propiedades generales de las proteinas Propiedades acido-base La carga eléctrica de una proteína depende de la ionización de los grupos disociables de las cadenas laterales, ya que los grupos carboxilo y amina de los extremos no tienen gran influencia. Por esta razón la carga de una proteína a determinado pH va a estar dada por los diferentes grupos acidos y básicos, por lo que cuando mas acido sea el medio, mas electropositiva será y cuanto mas alcalino sea, Alan Altamirano Página 17 de 421 mas electronegativa. (acido: carboxilo adquiere un proton y alcalino: amina cede un proton). Electroforesis Es un proceso de migración de proteínas, puestas en un pH determinado en un campo eléctrico. Si el ph es acido migrara hacia el polo negativos, si es alcalino migrara hacia el polo positivo. Masa molecular Las proteínas difieren considerablemente entre si en forma, tamaño y masa molecular. Las mas pequeñas tienen alrededor de 6000 Da (50 aminoacidos). Conociendo la masa de una proteína se puede saber el numero de aminoácidos que la integran dividiéndola por 120. La determinación de la masa se puede hacer por diferentes métodos como el ultracentrifugado, cromatografía de filtración, electroforesis Solubilidad Gran parte de las proteínas son solubles en agua, lo cual se debe a varios factores. Uno de esos factores es la capacidad de interaccion de las moléculas dispersas en agua con moléculas de solventes polares, formando una capa de solvatación, donde el agua aisla las cargas opuestas en diferentes moléculas y evita la precipitación (la diferencia de solubilidad se debe a grupos polares y no polares). Otro factor es la carga eléctrica de la molecula, variando con el pH porque de el depende la carga eléctrica, el efecto de sales porque los iones inorgánicos reaccionan con los grupos ionizados favoreciendo la estabilidad de la solución (aumento excesivo: destrucción de capa de solvatación) y el efecto de solventes poco polares porque disminuye la solubilidad y produce la precipitación de proteína (etanol, acetona). Forma molecular Se consideran: globulares cuando la molecula se pliega sobre si misma y forma un conjunto compacto semejante a una esfera (actividad funcional) y fibrosas donde las cadenas polipeptidicas se ordenan paralelamente formando laminas extendidas (sosten). Estructura molecular Se dividen en distintos niveles de organización: Estructura primaria Se refiere al numero e identidad de los aminoácidos que componen la molecula y su ordenamiento en la cadena polipeptidica. Cada proteína se caracteriza por tener una composición definida de aminoácidos y por la secuencia en que se ordenan. Esto es el principal determinante de su conformación, propiedades y características funcionales. Estructura secundaria Alan Altamirano Página 18 de 421 Es la disposición espacial, que adopta la cadena. Esta depende de la orientación de los enlaces entre los atomos –C-N-Cα. Existen dos estructuras repetitivas para las proteínas: -Helice α: la cadena se enrolla sobre un eje central en sentido de las agujas del reloj (dextrógira), mantenida por uniones puente de hidrogeno entre el H de un resto amina y el O del grupo carbonilo. Aunque esta unión es débil, su existencia repetida a lo largo de la cadena la hacen estable y compacta. -Lamina β: la cadena esta mas extendida, estableciendo puentes de hidrogeno entre los grupos amina y carbonilo, formando estructuras laminares, plegadas en zigzag. -Disposicion al azar: la cadena no posee una estructura regular. Estructura terciaria La arquitectura de una proteína determina una conformación tridimensional por lo que se pueden distinguir fibrosas y globulares. En las proteínas fibrosas toda la molecula se puede disponer en hélice o en lamina. En las proteínas globulares, es necesario un plegamiento para alcanzar la estructura esférica, mantenida por las cadenas laterales por fuerzas como: -Fuerzas de atracción o repulsión electrostática: grupos con carga eléctrica (NH3+) pueden enfrentarse con grupos del signo opuesto (COO-) formando enlaces ionicos. -Enlaces de hidrogeno: el oxigeno del carbonilo de un carboxilo libre puede atraer hidrogenos de un oxhidrilo formando puentes de hidrogeno. -Presencias de cadenas hidrofobicas o hidrofilicas: las cadenas con grupos apolares tienden a alejarse del agua provocando plegamientos hacia el interior de la molecula, llamando a las fuerzas que genera la proximidad de estos grupos, fuerzas de Van der Waals, mientras que con grupos polares pasa el caso contrario. -Puentes disulfuro: el enfrentamiendo de dos grupos sulfhidrilos pueden determinar por oxidación una unión covalente –S-S-, o puente disulfuro. Estructura cuaternaria Existen proteínas formadas por mas de una cadena polipetidica, llamadas oligomericas, donde las cadenas forman subunidades. Las fuerzas responsables de mantener en posición a las subunidades son los puentes de hidrogeno, atracciones electrostáticas, interacciones hidrofobicas, puentes disulfuro. Desnaturalizacion Es la desorganización de la estructura molecular de las proteínas que lleva a la pedida de propiedades y funciones por el sometimiento a la acción de agentes físicos (calor, congelamiento, radiaciones) o químicos (acidos o álcalis). En general, los agentes desnaturalizantes no atacan las uniones peptidicas por la cual la estructura primario no es afectada sino que se produce insolubilización (la desnaturalización por calor en las proteínas de la clara de huevo se acompaña de la coagulación, la aglomeración de las moléculas en una masa solida). Frecuentemente la Alan Altamirano Página 19 de 421 desnaturalización es un proceso irreversible, es decir que no vuelve a su estado original, aunque cuando la desorganización molecular no es muy intensa, se puede retomar la conformación original cuando se elimina el agente desnaturalizante, por lo que es reversible. Clasificacion de las proteínas Proteinas simples Poseen en su mayoría aminoácidos, aunque poseen un poco proporción de glúcidos. Ej: Albumina, globulinas, histonas, protaminas, gluteinas y gliadinas y escleroproteinas. Proteinas conjugadas Se asocia una proteínas simple con algun otro compuesto. Se llama apoproteina a la porción proteica y el otro componente se denomina grupo prostético. Se distinguen: -Nucleoproteinas: asociadas a acidos nucleicos. -Cromoproteinas: asociadas a un grupo prostético coloreado. -Glicoproteinas: unidas a hidratos de carbono. -Fosfoproteinas: unión a grupos fosforilo. -Lipoproteinas: asociadas a lípidos de diverso tipo. -Metaloproteinas: unidas a elementos metalicos (Fe, Cu, Zn). Proteinas en la alimentación Suministran aminoácidos necesarios para la síntesis de proteínas. Ocho aminoácidos no pueden ser sintetizados por el organismo humano y dos se sintetizan en el humano a ritmo insuficiente. Estructura de algunas proteínas Colageno Es un componente estructural de gran resistencia mecánica, forma fibras del tejido conjuntivo. Es insoluble en agua y difícil de digerir por las enzimas. Posee una elevada proporción de restos de glicina, prolina y restos de lisina (muchos hidroxilados). Sus cadenas no pueden formar hélices α, por lo que forma una hélice mas extendida enrollada hacia la izquierda. Tres cadenas polipeptidicas enrolladas se asocian para formar una superhelice. Las tres hélices se envuelven apretadamente y se interconectan por uniones intercatenarias, formando una unidad estructural denominada tropocolageno. Estas unidades se disponen en hileras, empaquetándose en haces que constituyen fibrillas. Los tropocolagenos de hileras adyacentes establecen uniones entre lisina e hidroxilisina. Alan Altamirano Página 20 de 421 Elastina Es una proteína fibrosa que tiene capacidad de estirarse un 150%. Forma una hélice α. A diferencia del colágeno que presta resistencia, esta produce elasticidad. Cede a la tracción, se deforma y luego recupera su forma original. Enzimas Termodinamica Ademas de las sustancias reactivas y productos, en toda relación química debe considerarse la energía. La termodinámica es la rama de la física que trata la energía y sus transformaciones. Primera ley: la energía total del universo permanece constante. Segunda ley: la entropía del universo va en aumento. Energía Es la capacidad para realizar trabajo. En los procesos biológicos ocurren frecuentemente interconversiones de energía. La energía química es fundamental en estos procesos, ya que el curso de cualquier reacción química es determinado por el contenido energético del sistema y por el intercambio con el medio. El contenido de energía antes de ocurrir una reacción es el estado inicial, mientras que después de producido el cambio es el estado final. El cambio de cambio de energía entre los estados inicial y final se representan con la letra Δ. La forma mas común de energía es el calor y todos los procesos están acompañados de consumo (endotérmicos) o producción (exotérmicos). Energía libre En las condiciones normales, las reacciones químicas se realizan en un medio de temperatura y presión constantes. Solo una fracción de la energía liberada es disponible para realizar trabajo de algun tipo, es la llamada energía libre. Sentido de una reacción química En las reacciones químicas se puede predecir que ocurrirán espontáneamente las reacciones en las cuales hay reducción de energía libre (G disminuye, ΔG es negativo). La tendencia a aumentar la entropía (energía no aprovechada) es la fuerza que determina la dirección del proceso. Todos los procesos transcurren disminuyendo la energía libre y aumentando la entropía. Es posible determinar el cambio de energía libre de una reacción y predecir su sentido. Equilibrio químico En una reacción reversible en la cual dos sustancias A y B (reactivos) se unen para formar C y D (productos), se designa 1 o directa a la formación de productor y 2 o inversa a la recombinación para formar reactivos. A+B Alan Altamirano C+D Página 21 de 421 Al iniciarse la reacción, A y B se combinan y forman C y D. A medida que transcurre el proceso, las concentraciones de A y B disminuyen, por lo tanto, también la velocidad de la reacción. Llega un momento en el cual las velocidades de la reacción directa e inversa se igualan y no se producen mas cambios en las concentraciones. La reacción ha alcanzado un equilibrio, es dinamico ya que el proceso continua pero a igual velocidad. Si se divide la constante de velocidad de la reacción 1 y 2 se obtiene otra constante denominada constante de equilibrio. Keq= [C] [D] [A] [B] En una reacción química, el contenido energético de los reactivos puede ser mayor o menos que el de los productos. Por lo tanto, si la Keq es mayor que 1, la reacción ocurre hacia la derecha (mayor productos que reactivos), si es menor que 1 ocurre de derecha a izquierda (mayor reactivos que productos). El valor equilibrio esta relacionado con la tendencia a alcanzar el minimo de energía libre. El cambio de energía libre estándar es a 25º C, concentración 1 mol de reactivos. El cambio de energía libre estándar a pH 7 es ΔGº’. ΔGº= -RT.lnKeq (R: constante de los gases, T: temperatura absoluta) El cambio de energia libre estándar da la cantidad máxima de trabajo que la reacción puede realizar. La relación con la Keq es que cuando esta es alta (>1), ΔGº es negativo (la reacción ocurre con disminución de energía libre), mientras que cuando es baja, es positivo (debe suministrarse energía para que la reacción ocurra). Las reacciones que tiene un ΔGº negativo son espontaneas y se denominan exergonicas, mientras que cuando es positivo no son espontaneas solo se realizan si se suministra energía y se denominan endergonicas. Las exergonicas liberan energía que puede ser utilizada por las endergonicas. Cinetica química Estudia la velocidad y mecanismos de las reacciones químicas. La velocidad de una reacción se expresa en termino de cantidad de reactivo convertido en producto (o de producto formado) en la unidad de tiempo. La velocidad entonces se expresa: V= k [A]x [B]y (k: constante de velocidad, A y B: concentración de reactivos) Los valores x e y indican el orden de la reacción, la relación entre velocidad y concentración de reactivo. Si la reacción es de orden 0 (x=0, y=0) cuando los productos se forman en cantidad constante, independientemente de la concentración de reactivos. Es de primer orden (x=1) cuando la velocidad es proporcional a la concentración de un reactivo, lo que produce un aumento líneal de la velocidad. Es de segundo o tercer orden (y=2) una reacción cuya velocidad esta relacionada con las concentraciones de dos o tres reactivos. Inependientemente de la ΔG toda reacción necesita energía en los reactivos para empezar, es decir que las moléculas deben alcanzar un estado de transición o activación. Alan Altamirano Página 22 de 421 Enzimas Son catalizadores biológicos. Un catalizador es un agente capaz de acelerar una reacción química sin formar parte de los productos finales ni desgastarse en el proceso. Las enzimas actúan disminuyendo la energía de activación (Ea) de una reacción. Solo catalizan una reacción química determinada, denominándose las sustancias sobre las cuales actúan, sustratos. Nomenclatura y clasificación Suelen designarse agregando el sufijo asa al nombre del sustrato sobre el cual actúan., tambien según el tipo de reacción catalizada y otras con nombres arbitrarios. Existe una clasificación en seis clases principales: -Oxidorreductasas: catalizan reacciones de oxidorreducion. Se subdividen en deshidrogenasas (el sustrato es donante de hidrogeno), oxidasas (el aceptor de hidrogeno es el oxigeno) y oxigenasas (el oxigeno es incorporado al sustrato). -Transferasas: catalizan la transferencia de un grupo de atomos (carboxilo, amina, carbonilo, metilo). -Hidrolasas: catalizan la ruptura de enlaces C-O, C-N, C-S, y O-P. -Liasas: catalizan la ruptura de unionen C-C, C-S y C-N. -Isomerasas: interconvierten isómeros de cualquier tipo. -Ligasas: catalizan la unión de dos moléculas, acoplada con la hidrólisis de un enlace de alta energía de nucleosidos trifosfato. Naturaleza química de las enzimas La mayoría de enzimas es de naturaleza proteica, aunque muy pocas poseen ARN. Algunas enzimas están compuestas solo por aminoácidos mientras que otras solo pueden realizar su función en asociación con otra molecula no proteica de menor tamaño, denominada coenzima (grupo prostético). Este sistema se llama holoenzima, compuesta por la proteína denominada apoenzima y la coenzima. Muchas coenzimas presentan estructura de tipo nucleótido, aunque algunas son vitaminas. Algunas enzimas necesitan la presencia de iones metalicos, denominándose metaloenzimas. Catalisis enzimática Las enzimas aumentan la velocidad de la reacción disminuyendo la energía de activación. Durante el curso de la reacción, la enzima se une al sustrato, formando un complejo transitorio. Si una enzima E cataliza la transformación del sustrato S en producto P, primero se unen enzima y sustrato para formar el complejo ES, el cual luego se disocia en enzima y producto: E + S Alan Altamirano E S E + P Página 23 de 421 Sitio activo Para formar el complejo ES, el sustrato se fija a un lugar definido en la enzima, el sitio activo. El sitio activo es una agrupación de un numero no muy grande de aminoácidos, destribuidos de manera precisa. La unión del sustrato a la enzima comprende la formación de enlaces no covalentes, como puentes de hidrogeno, enlaces ionicos. La molecula de sustrato fijada a la enzima sufre una deformación en los enlaces afectados por la reacción, lo que se denomina estado intermediario. La coenzima también participa uniéndose a la enzima. La enzima es considerada como una estructura con plasticidad y frexibilidad, modificable en contacto con el sustrato, por lo que solo el sustrato adecuado provoca en la enzima la disposición precisa. Existen ciertas enzimas sintetizadas en estado de precursores inactivos llamados zimogenos, los cuales se convierten en enzimas por un proceso de hidrólisis. Las enzimas son sintetizadas en el citoplasma de la celula y luego exportadas hacia el lugar donde han de cumplir su misión. Algunas actúan fuera de la celula que las produca, aunque la mayoría son intracelulares, dispuestas en distintos compartimientos celulares. Las enzimas se pueden agrupar formando un complejo multienzimatico, donde el producto de la primera enzima es el sustrato de la seguna y asi sucesivamente. Tambien existen enzimas multifuncionales que presentan varios sitios activos. Determinacion de actividad enzimática La actividad de una enzima puede determinarse midiendo la cantidad de producto formado, o de sustrato consumido, en un tiempo dado. Factores que modifican la actividad enzimática A- Concentracion de enzima: cuando se determina la velocidad inicial de una reacción catalizada por una enzima, en presencia de cantidades saturante de sustrato y manteniendo constantes todos los otros factores en el medio de reacción, la velocidad es directamente proporcional a la concentración de enzima. B- Concentracion de sustrato: si se mantiene constante la concentración de enzima y se varia la concentración de sustrato, primero la velocidad aumenta rápido, a niveles mas elevados crece lento y alcanza una velocidad máxima (hipérbole). Esta curva se produce porque a baja concentración de sustrato, la mayoría de enzimas esta libre y mientras se aumenta, estas se van ocupando, hasta que todas las enzimas están unidas a sustrato, por lo que éste está saturado y se alcanza una velocidad constante, la velocidad máxima. La velocidad máxima se alcanza con una concentración infinita de sustrato por lo que para establecer una relación entre velocidad inicial y concentración de sustrato se definió la constante Km (constante de Michaelis) que corresponde a la concentración de sustrato con la cual la velocidad de reacción alcanza un valor igual a la mitad de la máxima. Si la concentración de sustrato es igual a la Km, la velocidad de reacción es igual a la máxima. Alan Altamirano Página 24 de 421 C- Temperatura: la velocidad de una reacción química aumenta cuando la temperatura asciende. Si se mantienen constantes las concentraciones de enzima, sustrato y otros factores y se aumenta la temperatura, llega a una temperatura máxima (temperatura optima), pasando la cual cae la actividad. D- pH: ocurre lo mismo que con la temperatura, ya que las enzimas tienen un pH optimo, por debajo o por encima del cual disminuyen la actividad. Inhibidores enzimáticos Ciertos agentes químicos inhiben la acción de las enzimas, pudiendo ser reversible o irreversible. Inhibidores irreversibles Producen cambios permanentes en la enzima con deterioro definitivo de su capacidad catalítica. Se incluye a los llamados inhibidores suicidas, sustancias que por su semejanza con el sustrato pueden ocupar el sitio activo, formando uniones covalentes en él y lo bloquean irreversiblemente. Inhibidores reversibles Existen tres tipos: -Inhibidores competitivos: aumentan el valor de la Km pero no modifican la velocidad máxima. En algunos casos el inhibidor presenta similitud con el sustrato y ambos compiten por el sitio activo de la enzima. Algunas moléculas se unen al sitio activo a pesar de no poseer similitud con el sustrato. En otros casos, inhibidor y sustrato se fijan a diferentes sitios de la enzima, pero la fijación de uno impide la del otro. E + S ES E + P + I EI -Inhibidores no competitivos: se unen a la enzima en un lugar de la molecula diferente del sitio activo y disminuyen la velocidad máxima sin modificar la Km. El inhibidor se une, ya sea a la enzima libre como al complejo ES, por lo que el valor de Km no se modifica, ya que la enzima se relaciona con el sustrato igual que en ausencia del inhibidor, pero el producto se reduce como su hubiera menos enzima en el madio. E + S ES + + I I EI + S Alan Altamirano E + P ESI Página 25 de 421 -Inhibidores anticompetitivos: el inhibidor se une al complejo ES. Hay dos reacciones, una lleva a la formación de producto y la otra a ESI, reduciendo la Km y reduciendo la velocidad máxima. E + S ES P + I ESI Regulacion de la actividad enzimática La actividad de enzimas en las células es ajustada a los requerimientos fisiológicos. En condiciones normales las concentraciones de sustrato se encuentran por debajo o próximas al Km, al aumentar el sustrato, aumenta la actividad enzimática. Las transformaciones de un compuesto se producen a través de una serie de etapas. En cada paso se forma un nuevo producto, utilizado como sustrato por la enzima de la etapa siguiente. Existen reguladores del flujo de sustratos y productos y suele ser la enzima que cataliza la primera etapa. De acuerdo con la señal a la cual responden, las enzimas reguladoras se dividen en: -Alostericas: en algunas vías, la enzima que cataliza la primera etapa es inhibida por el producto de la ultima (cuando el producto excede necesidades se detiene la producción). En otros casos la enzima es estimulada. Esto se llama retroalimentación. El agente modificador se une a la enzima, denominada alosterica en un lugar distinto al sitio activo. Estos agentes se denominan moduladores alostericos y modifican la aptitud del sitio activo para recibir al sustrato (curva sigmoide). -Modificacion covalente: hay enzimas reguladas por adicion o sustracción de sitios covalentes. En algunos casos la concentración de enzimas permanece constante en la vida de la celula y se denominan enzimas constitutivas, mientras que en otros casos se sintetizan según el requierimiento, denominándose enzimas inducibles. Isozimas Son proteínas diferentes con la misma actividad enzimática (lactato deshidrogenasa-LDH presenta cinco isozimas). Alan Altamirano Página 26 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 1 Cátedra de Histología Citoplasma celular Generalidades La célula es la unidad estructural y funcional básica de todos los organismos multicelulares. Las funciones específicas se identifican con estructuras y regiones específicas de la célula, aunque algunas células tienen un grado de especialización desarrollando una de estas funciones (células musculares). Las células están divididas en dos compartimientos: el citoplasma y el núcleo. El citoplasma es la parte de la célula que esta fuera del núcleo, el cual contiene orgánulos e inclusiones en un gel acuoso llamado matriz citoplasmática o citosol. El núcleo es el orgánulo más grande de la célula y contiene el genoma y enzimas. Los orgánulos se clasifican en membranosos y no membranosos. Estos son sistemas que delimitan un espacio en el cual se desarrollan las funciones metabólicas. Todas las células tienen los mismos orgánulos, los cuales adoptan formas vesiculares, tubulares, enrolladas o replegadas. Esto aumenta la superficie sobre la cual se desarrollan las reacciones. Los espacios encerrados por los orgánulos se denominan microcompartimientos intracelulares. Además de los orgánulos el citoplasma contiene inclusiones, materiales que no están rodeados de membrana biológica. Orgánulos membranosos Membrana plasmática Es una estructura de lípidos en capa doble (vista al MET). Es dinámica y participa en diversos procesos. En las imágenes al MET se ve como dos capas electrodensas separadas por una capa electrolucida. Su espesor es de 8 a 10 nm. La interpretación de la organización molecular de la membrana consiste en el modelo de mosaico fluido modificado. La membrana está compuesta por fosfolipidos, colesterol y proteínas. Los fosfolipidos forman un estrato doble (bicapa lipidica) anfipatico, con una parte hidrófila (grupos polares de las cabezas lipidicas) y otra hidrófoba (cadenas de ácidos grasos enfrentados). Las proteínas constituyen cerca de la mitad de la masa total de la membrana. La mayoría de ellas están dentro de la bicapa o la atraviesan por completo y se denominan proteínas integrales de membrana. Las otras no están insertas en la bicapa sino que se asocian con ella por interacciones iónicas. Además en la superficie extracelular se pueden unir carbohidratos a las proteínas o a los lípidos, para formar glucoproteinas o glucolipidos, moléculas que forman una capa que se conoce como glucocaliz, contribuyendo al establecimiento de microambientes con funciones especificas. Alan Altamirano Página 27 de 421 Según ciertos experimentos, la membrana lipidica se comporta como un fluido, por lo que las proteínas se desplazan a través de ella. Este movimiento no es aleatorio, sino que hay regiones que contienen concentraciones elevadas de colesterol y glucoesfingolipidos llamadas almadias lipidicas, las cuales contienen proteínas que participan en la señalización equipadas con elementos para recibir y transmitir señales rápidas a las proteínas próximas. Las proteínas integrales pueden verse a través de un método que se denomina criofractura, en el cual las membranas se dividen a lo largo del plano hidrófobo, dejando expuestas dos caras internas, una cara E (próxima al LEC) y una cara P (próxima al LIC). Estas proteínas tienen funciones específicas y se pueden clasificar en: bombas, canales, proteínas receptoras, proteínas ligadoras, enzimas y proteínas estructurales. Endosomas Existen compartimientos limitados por membrana que están relacionados con los mecanismos endociticos (ver transporte a través de membrana), los cuales se denominan endosomas tempranos y se encuentran cercanos a la membrana celular donde se fusionan las vesículas originadas que retornan a ella. Sin embargo ciertas vesículas viajan desde ellos a estructuras más profundas llamadas endosomas tardíos, los cuales generalmente se convierten en lisosomas. Las vesículas que transportan sustancias desde los endosomas tempranos a los endosomas tardíos se denominan cuerpos multivesiculares (MVB), los cuales son transportadores selectivos. En los endosomas tempranos se clasifican y separan las proteínas destinadas al reciclaje y al envasado de MVB, incorporadas por endocitosis. En un primer lugar se separa el ligando y el receptor y luego pueden ocurrir tres procesos: el ligando se envía hacia los endosomas tardíos y el receptor regresa a la membrana, el ligando y el receptor se envían a los endosomas tardíos para su degradación o tanto el ligando como el receptor viajan a través de la célula (transcitosis). Los endosomas tardíos destinados a convertirse en lisosomas, necesitan hidrolasa. A través de la comunicación vesicular con el RER, reciben prohidrolasa (precursor inactivo), la cual forma una región de señal expuesta a la superficie a la que se añade manosa-6-fosfato, cuyo receptor se encuentra en los endosomas, lisosomas y Complejo de Golgi. Al recibir esta proteína, la red trans-Golgi, la libera hacia los endosomas, los cuales maduran en lisosomas, donde se activa la hidrolasa por escisión y extracción de los grupos fosfatos. Lisosomas Son orgánulos digestivos con abundancia de enzimas hidroliticas (proteasas, glucosidasas, lipasas y fosfolipasas). Tienen a su cargo la degradación de macromoléculas derivadas de la endocitosis como de la propia célula. Se generan a partir del complejo de Golgi y reciben el nombre de lisosomas primarios. Luego al unirse con endosomas se denominan lisosomas secundarios. Alan Altamirano Página 28 de 421 Poseen una membrana singular resistente a la hidrólisis por sus propias enzimas, la cual está formada por fosfolipidos no habituales, colesterol y un lípido denominado acido liso-bifosfatidico. También contiene proteínas estructurales de membrana, las cuales están muy glucosiladas en la superficie. Esta superficie está cubierta por moléculas de sacáridos que sirven de protección. Además posee una bomba de protones (H+) que ingresa protones para mantener un pH acido. La membrana también contiene proteínas transportadoras que llevan los productos finales de la digestión hacia el citoplasma para la síntesis o exocitosis. Todas las proteínas de membrana se originan en el RER y pasan al Golgi para su clasificación. Los materiales a digerir pueden ser: -Partículas extracelulares grandes: ingresa por la fagocitosis, donde ingresa un fagosoma, que al fusionarse con un lisosoma forma un fagolisosoma. -Partículas extracelulares pequeñas: ingresan por endocitosis pasando por endosomas tempranos y tardíos, hasta llegar al lisosoma. -Partículas intracelulares: componentes de la propia célula son aislados de la matriz citoplasmática por membranas transportadas a los lisosomas, lo que se denomina autofagia. Se divide en macroautofagia, donde se digiere un orgánulo entero y microautofagia, donde se degradan proteínas citoplasmáticas. La degradación hidrolitica del contenido de los lisosomas a menudo produce una vacuola repleta de detritos denominada cuerpo residual que puede permanecer allí por el resto de la vida de la célula. Retículo Endoplasmático Rugoso Forma parte del sistema de síntesis proteica junto a los ribosomas. Está formado por una serie de sacos aplanados e interconectados, llamados cisternas, con ribosomas adosados a su superficie por proteínas de acoplamiento ribosómico. Es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear. Los ribosomas forman sucesiones espiraladas llamadas polirribosomas. La producción de proteínas comienza por la transcripción, en la cual se forma ARNm a partir de ADN y sigue con la traducción en la cual se forma un polipeptido en el polirribosoma. Cuando estos últimos forman los polipeptidos, la proteína es ingresada a la luz de la cisterna donde sufre modificaciones para ser transportada, o utilizada en el núcleo, membrana plasmática, lisosomas o Golgi. Estas proteínas tienen un grupo de aminoácidos denominados péptido señal que se fija a un receptor en la membrana del RER, donde se inserta y la atraviesa, proceso que se conoce como introducción cotraduccional. Si la proteína no sufre modificaciones no puede abandonar el RER. Una vez completada la traducción el ribosoma se desprende de la membrana. Cuando se completa la modificación de las proteínas, estas son enviadas al Complejo de Golgi. En este transporte participan vesículas cubiertas por dos proteínas que median su transporte: COP-I: cubre las vesículas de transporte retrogrado (desde Golgi a RER) y COP-II cubre las vesículas de transporte anterogrado (desde RER a Golgi). Alan Altamirano Página 29 de 421 Retículo Endoplasmático Liso Compuesto por túbulos cortos anastomosados que no se asocian con ribosomas, ya que carece de proteínas de acoplamiento ribosómico. En la célula esquelética y cardiaca también se llama retículo sarcoplasmatico (secuestra Ca+2, indispensable para el proceso contráctil). Interviene en la desintoxicación y conjugación de sustancias nocivas, ya que posee diversas enzimas desintoxicantes que están unidas a la membrana, las cuales modifican y desintoxican compuestos hidrófobos, convirtiéndolos en productos conjugados hidrosolubles que pueden eliminarse. También participa en el metabolismo de los lípidos y esteroides, del glucógeno y la formación y el reciclaje de las membranas. Aparato de Golgi Es una red apilada (rimeros) de sacos aplanados o cisternas y extensiones tubulares. En asociación con las cisternas existen pequeñas vesículas que participan en el transporte. Está polarizado. Las cisternas ubicadas más cerca del RER representan la cara formadora o red cis-Golgi (CGN) y las cisternas más alejadas del RER constituyen la cara madurativa o red trans-Golgi, mientras que las que se ubican en el medio de las dos se denominan Golgi intermedio. Las vesículas de transporte cubiertas con COP-II provenientes del RER, desplazan las proteínas desde una cisterna a la siguiente (brotando de una y fundiéndose en la otra). Mientras atraviesan los rimeros sufren modificaciones, tales como: glucosilacion de proteínas, adquisición de M-6-P por parte de las proteínas que se envían a endosomas o fragmentación de ciertas proteínas. Por lo tanto este orgánulo se encarga de la modificación, clasificación y envasado de proteínas. Las proteínas abandonan el Golgi desde la TGN, siendo llevadas a: -Membrana plasmática apical: proteínas extracelulares y de membrana. -Membrana plasmática basolateral: proteínas de membrana de células epiteliales. -Endosomas o lisosomas: proteínas con M-6-P (no siempre son clasificadas precisas). -Citoplasma apical: proteínas que sufren aglomeración o cristalización (exocitosis). A su vez las proteínas que llegan a la TGN se distribuyen en sitios intracelulares diferentes de acuerdo a señales clasificadoras (cubierta adecuada) y propiedades físicas (distribución funcional). Mitocondrias Están presentes abundantemente en células que generan y consumen gran cantidad de energía. Se dividen independientemente del ciclo celular y pueden migrar a cualquier parte de la célula. Son generadoras de ATP. Se cree que evolucionaron desde un procarionte que vivía en simbiosis en células eucariontes primitivas, debido a que poseen su propio genoma (ADN mitocondrial: circular), produce ciertas proteínas estructurales, sintetiza sus propios ribosomas y se divide. Alan Altamirano Página 30 de 421 Exhiben formas diversas, como esferas, bastones, filamentos o hélices. Poseen dos membranas, la interna que rodea un espacio llamado matriz y la externa que está en contacto con el citoplasma. Estas estructuras presentan características: -Membrana mitocondrial externa: es lisa, contiene muchos canales anionicos dependientes del voltaje, posee receptores para proteínas que se translocan. -Membrana mitocondrial interna: es más delgada que la externa, posee múltiples pliegues (crestas) que aumentan su superficie, tiene una gran cantidad de cardiolipina (impermeable a los iones), contiene proteínas para producir oxidación de la cadena respiratoria, sintetizar ATP (ATP sintetasa) y regular el transporte de metabolitos -Espacio intermembrana: ubicado entre las dos membranas, contiene enzimas (cinasas, citocromo c). -Matriz: rodeada por la membrana mitocondrial interna, contiene diversas enzimas. Sus productos principales son CO2 y NADH, fuente de electrones para la cadena de transporte electrónico. Las mitocondrias pueden acumular cationes en contra de su gradiente de concentración, por lo que regulan la concentración iónica de la matriz citoplasmática. Generan ATP a partir de diversos mecanismos. La energía de estas reacciones se producen el impulso de una serie de bombas de protones que transfieren H+ desde la matriz hacia el espacio intermembrana, lo que produce un gradiente electroquímico de protones lo que ocasiona el movimiento de H+ hacia el interior de la matriz donde la ATP sintetasa, produce la síntesis de ATP (retorno de protones=acoplamiento quimiostatico). El ATP es transportado desde la matriz hacia el espacio intermembrana, desde donde abandona la mitocondrial a través de canales anionicos, siendo introducido ADP a la mitocondria. Las mitocondrias son las responsables del inicio de la apoptosis (muerte celular), por la liberación de citocromo c al citoplasma, desencadenando una serie de reacciones enzimáticas. Peroxisomas Son orgánulos esféricos pequeños limitados por membranas que contienen enzimas oxidativas (catalasa y otras peroxidasas). Todas las enzimas oxidativas generan peróxido de hidrogeno (H2O2: agua oxigenada) como producto de la oxidación, la cual es una sustancia toxica, por lo que la catalasa lo degrada en oxigeno y agua, protegiendo a la célula. Las proteínas que están en la luz y en la membrana del orgánulo son producidas en los ribosomas citoplasmáticos y son importadas al orgánulo, debido a que tienen una señal de orientación peroxisomica. Alan Altamirano Página 31 de 421 Orgánulos no membranosos Microtúbulos Son tubos proteicos huecos, rígidos y no ramificados que pueden desarmarse en un sitio y rearmarse en el otro. Crecen desde el centro organizador de microtubulos (MTOC), cerca del núcleo y se extienden hacia la periferia celular. Consisten en 13 protofilamentos de moléculas globulares dimericas de la proteína tubulina dispuestos en forma circular. El dímero de tubulina está formado por una molécula de α-tubulina y una de β-tubulina. Los dímeros se polimerizan extremo con extremo, cabeza con cola, la molécula α de un dímero se une con la β del otro. La formación de microtubulos se produce en una parte del MTOC que posee centenares de anillos de γ-tubulina, a la cual se añaden las dos moléculas nombradas utilizando la hidrólisis de GTP (guanosina trifosfato). Los microtubulos son polares y poseen un extremo minus correspondiente a la α-tubulina, incluido en el MTOC y un extremo plus correspondiente a la β-tubulina que se alarga hacia la periferia celular. Existen proteínas que evitan la despolimerización que se denominan proteínas asociadas con los microtubulos (MAP). Existe un proceso de remodelación constante conocido como inestabilidad dinámica por la cual los túbulos se alargan y se retraen por la polimerización y despolimerización. Los microtubulos se encuentran en el citoplasma, cilios, flagelos, centriolos, en el huso mitótico y en las prolongaciones celulares como axones. Intervienen en numerosas funciones como: transporte vesicular, movimiento de cilios y flagelos, fijación de los cromosomas al huso mitótico, alargamiento y movimiento de las células y mantenimiento de la forma celular. Sirven como guía en el movimiento de estructuras debido a proteínas motoras se unen a ellos, ya sea dineinas, mueven hacia el extremo minus, o cinesinas, mueven hacia el extremo plus. Microfilamentos Los filamentos de actina se arman por polimerización de moléculas de actina para formar una estructura lineal helicoidal. Son más delgados, cortos y flexibles que los microtubulos. Las moléculas de actina libres en el citoplasma se conocen como actina G (globular) y la polimerizada de los filamentos se conoce como actina F (filamentosa). Tienen dos extremos, uno de crecimiento rápido, denominado extremo plus y otro de crecimiento lento, denominado extremo minus. El control de la polimerización es llevado a cabo por proteínas fijadoras de actina (ABP). Varias proteínas pueden modificar los filamentos de actina, tales como: -Proteínas formadoras de fascículos: establecen enlaces cruzados entre los filamentos para que adopten posición paralela o de fascículo (fascina y fimbrina). -Proteínas cortadoras de filamentos: cortan los largos filamentos (gelsolina). -Proteínas formadoras de casquetes: volquean la adición de más moléculas de actina uniéndose al extremo libre de un microfilamento (tropomodulina). -Proteínas formadoras de enlaces cruzados: forma enlaces cruzados pero no produce fascículos (espectrina). Alan Altamirano Página 32 de 421 -Proteínas motoras de la actina: perteneces a la familia de las miosinas, las cuales hidrolizan ATP para el movimiento desde extremo minus a extremo plus. Los filamentos de actina a menudo se agrupan en fascículos cerca de la membrana plasmática y cumplen funciones como: -Anclaje y movimiento de proteínas de la membrana: uniones celulares (adhesión). -Formación del núcleo estructural de las microvellosidades. -Locomoción celular. -Emisión de prolongaciones celulares. Filamentos intermedios Tienen función de sostén o estructural. Se denominan intermedios porque su diámetro es intermedio entre los filamentos de actina y los microtubulos. Sus subunidades proteicas tienen especificidad, no poseen actividad enzimática y forman filamentos no polares, los cuales no desaparecen y se vuelven a formar de forma continua. Las proteínas que los forman tienen un dominio bastoniforme central con dominios globulares en los extremos. Los filamentos intermedios se forman a partir de un par de monómeros helicoidales que se enroscan entre sí para formar dímeros superenrollados. Luego dos de ellos se enroscan entre sí en forma antiparalela (paralela en sentidos opuestos) para producir un tetrámero escalonado. Cada tetrámero se alinea a lo largo del eje del filamento. Los filamentos intermedios se agrupan en cuatro clases: queratinas, de vimetina y simil vimetina, neurofilamentos y láminas. Diversas proteínas asociadas a los filamentos intermedios funcionan como partes integrales en el citoesqueleto como: las plectinas, unen microtubulos, filamentos de actina y filamentos intermedios; y desmoplaquinas, simil desmoplaquina y placoglobinas, que adhieren los filamentos intermedios. Centriolos Son cilindros citoplasmáticos cortos, en pares, formados por nueve tripletes de microtubulos. En las células en reposo, los centriolos poseen una orientación ortogonal: uno de los centriolos se dispone en Angulo recto respecto del otro. Suelen encontrarse cerca del núcleo y con frecuencia están parcialmente rodeados por Golgi. Además, a su alrededor hay una zona de material pericentriolar denso y amorfo. La región que contiene los centriolos se denomina MTOC, el cual se desarrolla solo ante la presencia de éstos. Las funciones de los centriolos pueden clasificarse en categorías: -Formación de cuerpos basales: necesarios para el armado de cilios y flagelos. Se forman por la replicación de centriolos que origina múltiples procentriolos, cada uno de los cuales migra hacia un sitio adecuado de la superficie celular. Alan Altamirano Página 33 de 421 -Formación de husos mitóticos: durante la mitosis se forman los MTOC y los microtubulos astrales, los cuales se encuentran alrededor de cada uno de ellos. Establecen el eje del huso mitótico y se forma por microtubulos de origen cromosómico. Los tres microtubulos del triplete están fusionados y se denominan: microtubulo A (mas interno, anillo completo), microtubulo B y microtubulo C (intermedio y externo con forma de C). Las uniones entre los centriolos pueden ser filamentosas o por puentes proteicos. Se une al núcleo por estructuras filamentosas del citoesqueleto. Uno de los centriolos posee satélites pediculados y apéndices laminares (maduro) y el otro carece de ellos (inmaduro). En la fase S los centriolos también se duplican, iniciado por la fosforilacion de la nucleofosmina, mediante la aparición de una pequeña masa granular y fibrilar (procentriolo) al lado de cada uno de ellos que forma un apéndice perpendicular al progenitor, desarrollándose microtubulos (primero simples, luego dobletes y por ultimo tripletes), generando un centriolo inmaduro al lado de cada progenitor. Cuerpos basales La replicación de los centriolos y su migración hacia la superficie apical de la célula produce cuerpos basales o cinetosoma. Cada uno de ellos sirve de organizador para el armado de los microtubulos del cilio. La estructura central (axonema) está compuesta por un conjunto microtubular que tiene dos microtubulos centrales rodeados por nueve dobletes microtubulares. Ribosomas Orgánulos encargados de la síntesis de proteínas mediante la transcripción de secuencias contenidas en el ADNm. Se pueden encontrar adheridos al RER o libres en el citoplasma. Se forman en el nucléolo y se componen de ARNr y proteínas. Inclusiones Son estructuras citoplasmáticas o nucleares que se forman a partir de los productos metabólicos de la célula, por lo que se los considera sin vida. Existen diversos tipos: -Lipofuscina: se acumula con el pasar de los años como consecuencia del envejecimiento celular, formado por un conglomerado de lípidos, metales y moléculas orgánicas como resultado de la degradación mitocondrial y la digestión lisosomica. -Hemosiderina: complejo de hierro formado por residuos no digeribles de la hemoglobina, relacionado con la fagocitosis de eritrocitos. -Glucógeno: polisacárido utilizado como almacenamiento de glucosa. -Inclusiones lipidicas: sustancias nutritivas que proveen energía. Alan Altamirano Página 34 de 421 -Inclusiones cristalinas: contienen proteínas de virus, material de almacenamiento o metabolitos celulares. Matriz citoplasmática Es una solución acuosa concentrada con moléculas de diferentes tamaños y formas (electrolitos, metabolitos, RNA). En la mayor parte de células es el compartimiento más grande y es el sitio donde ocurren los procesos fisiológicos fundamentales. Existe una red estructural compleja compuesta por delgadas hebras microtrabeculares y vinculadores cruzados, la cual brinda un sustrato sobre el cual ocurren las reacciones. Núcleo Generalidades Es un compartimiento limitado por membrana que contiene la información genética, junto con la maquinaria para la duplicación del ADN y para la transcripción y el procesamiento de ARN. Componentes Cromatina Es un complejo nucleoproteico que permite que el ADN pueda ser contenido por el núcleo, por medio de la compactación. Entre las proteínas de la cromatina hay cinco básicas llamas histonas y otras no histonas. No tiene un aspecto homogéneo, sino que existe una región muy teñida, donde la cromatina esta mas condensada que se denomina heterocromatina, la cual está inactiva y muy pocas veces puede ser leída; mientras que el material poco teñido forma la eucromatina, la cual esta activa, por lo que la información puede ser leída. Las unidades cromatinicas estructurales más pequeñas son los nucleosomas, los cuales están formados por el doble enrollamiento de la molécula de ADN alrededor de un centro proteico, formado por ocho moléculas de histonas (octamero histonico) y a entre ellos se extiende una porción de ADN. En el paso siguiente, seis nucleosomas completan una vuelta formando el solenoide de la fibrilla cromatinica, cuyos segmentos largos se organizan en regiones de bucles o asas que están fijadas a la armazón cromosómica, compuesta por proteínas no histonas. En la heterocromatina las fibrillas están muy juntas, plegadas una sobre otras, mientras que en la eucromatina se encuentran más alejadas. Durante la división mitótica, las fibras cromatinicas unidas a una armazón proteica sufren condensación para formar cromosomas. Cada cromosoma está Alan Altamirano Página 35 de 421 compuesto por dos cromatides, unidas por un punto denominado centromero. La región ubicada en cada extremo del cromosoma se llama telomero. Con la excepción de los gametos, las células humanas contienen 46 cromosomas organizados en 23 pares homólogos. Veintidós pares poseen cromosomas idénticos llamados autosomas, mientras que el restante está formado por los cromosomas sexuales. La cantidad total de cromosomas se llama cantidad diploide (2n), mientras que los gametos a causa de la meiosis poseen la mitad, por lo que se denomina cantidad haploide (n). En un preparado de cromosomas teñidos, denominado extendido metafasico, los cromosomas se agrupan según su tamaño, forma y fluorescencia que emiten, lo que se llama cariotipo. Algunos cromosomas, como los x de la mujer se encuentran reprimidos en interfase de forma heterocromatina, formando el corpúsculo de Barr, a través del cual se puede identificar el sexo del feto. Nucléolo Es una estructura intranuclear no membranosa, de tamaño variable, pero muy bien desarrollado, que posee tres regiones diferenciadas: -Centros fibrilares: contienen asas de ADN de cinco cromosomas, ARNr y ARN polimerasa I. -Material fibrilar: contiene genes ribosómicas en proceso de transcripción y ARNr-Materias granular: sitio del armado inicial de los ribosomas. La red formada por los materiales fibrilar y granular se denomina nucleonema. Allí se produce el procesamiento y la modificación de los ARNr por ARN nucleolares pequeños, los cuales mediante proteínas ribosómicas importadas del citoplasma se arman formando prerribosomas, que se exportan a través de los poros nucleares hacia el citoplasma donde se terminan de armar. La nucleostemina, contenida en el nucléolo, es la responsable de la regularización del ciclo celular y la diferenciación de las células. Envoltura nuclear Es una barrera permeable selectiva entre el compartimiento nuclear y el citoplasma, la cual encierra la cromatina. Está formada por dos membranas nucleares, que delimitan un espacio denominado cisterna perinuclear. Las membranas difieren en cuanto a estructura y función: -Membrana externa: similar a la del RER y continua a ella, con adhesión de polirribosomas. -Membrana interna: sostenida por una malla de filamentos denominada lámina (fibrosa) nuclear. La lámina nuclear es una delgada capa proteica, que tiene función de sostén y está compuesta por un conjunto de láminas nucleares, tipo especializado de proteínas de filamento intermedio. Alan Altamirano Página 36 de 421 La membrana nuclear esta perforada por poros, los cuales están conformados por ocho subunidades proteicas dispuestas en un armazón central en la periferia de cada poro, formando el complejo del poro nuclear (NPC). Está compuesto por proteínas llamadas nucleoporinas y su armazón central esta insertada entre dos anillos (citoplasmático y nuclear), el primero sirviendo de sitio del que protruyen hacia el citoplasma ocho fibrillas proteicas cortas y el segundo de sitio de fijación para una cesta formada por ocho filamentos unidos en su extremo distal a un anillo terminal. Este complejo regula el paso de proteínas entre el citoplasma y el núcleo, el cual depende del tamaño de las moléculas: -Moléculas grandes: deben tener una señal denominada secuencia de localización nuclear que se fija al receptor de importación nuclear. -Iones y moléculas hidrosolubles pequeñas: atraviesan canales acuosos por difusión simple. Al final de la profase de división celular se activan enzimas (cinasas), las cuales destruyen la envoltura nuclear, la que se reintegra en la anafase, repolimerizandose y en la telofase formando lamina alrededor de los cromosomas hijos. Nucleoplasma Es el material encerrado por la envoltura nuclear con exclusión de la cromatina y el nucléolo, siendo amorfo y almacenando proteínas y metabolitos. Renovación celular Las células somáticas se pueden dividir de acuerdo a su actividad mitótica: -Poblaciones celulares estáticas: células que ya no se dividen. -Poblaciones celulares estables: se dividen de manera episódica. -Poblaciones celulares renovables: exhiben actividad mitótica regular. -Poblaciones de renovación lenta: pueden dividirse pocas veces en su vida. -Poblaciones de renovación rápida: se dividen constantemente. Ciclo celular Fases y puntos de control Es una secuencia de acontecimientos que controla el crecimiento y la división de células. Tiene dos fases principales: la interfase (fase G1, fase S y fase G2) y la fase M (mitosis). El ciclo celular se detiene en varios puntos de control y solo puede continuar si se cumplen ciertas condiciones. Alan Altamirano Página 37 de 421 Durante la fase G1, la célula capta sustancias nutritivas, sintetiza el ARN y proteínas necesarias para la síntesis de ADN y duplica sus orgánulos. Existen dos puntos de control que controlan esta fase: -Punto de restricción: es el más importante, la célula evalúa su potencial duplicativo. Si abandona el ciclo entra en la fase GO (fuera de ciclo). -Punto de control del daño del ADN en G1: identifica daños irreparables en ADN. En la fase S se duplica el ADN, formando nuevas cromatides. La duplicación se inicia en varios sitios del ADN llamados replicones. Aquí el punto de control del daño del ADN en S verifica su calidad en la replicación. En la fase G2 la célula examina el ADN duplicado, crece y reorganiza sus orgánulos. Aquí dos puntos de control, el punto de control del daño del ADN en G2 y el punto de control de ADN no duplicado, verifican el ADN. La mitosis incluye la cariocinesis (división del núcleo) y citocinesis (división del citoplasma). En esta fase hay dos puntos de control, el punto de control del armado del huso mitótico (impide entrada prematura en anafase) y el punto de control de la segregación de cromosomas (impide la citocinesis hasta finalizar separación de cromosomas). El mal funcionamiento de cualquier punto de control puede conducir a una catástrofe mitótica, la detención del ciclo celular antes de la mitosis o en su transcurso, muriendo la célula por apoptosis. En las células que no producen apoptosis puede existir una división asimétrica lo que conduce a células aneuploides. Existe un grupo de células denominadas células madre de reserva que se encuentran en GO pero pueden regresar al ciclo celular en respuesta a daños dentro del tejido. Regulación del ciclo celular Varios complejos de proteínas regulan el ciclo celular. Existe un complejo principal denominado factor promotor de la maduración que está conformado por dos proteínas: Cdk1 y Ciclina B, el cual actúa en diferentes fases del ciclo celular y controla diversas funciones. Mitosis Es un proceso de segregación cromosómica y división nuclear (cariocinesis), seguidas por división citoplasmática (citocinesis), que produce dos células hijas con la misma cantidad de cromosomas que la célula progenitora. Está compuesto por cuatro fases: -Profase: los cromosomas se condensan, tornándose visibles, cada uno de los cuales está formado por dos cromatides unidas entre sí por proteínas llamas cohesinas y el centromero. La envoltura nuclear comienza a desintegrarse en vesículas, desaparece el nucléolo y aparece un complejo denominado cinetocoro frente al centromero, formado por proteínas unidas a una porción de ADN denominada satélite. Ciertos Alan Altamirano Página 38 de 421 microtubulos del huso mitótico en formación se fijan a los cinetocoros y así, a los cromosomas. -Metafase: el huso mitótico se organiza alrededor de los MTOC ubicados en los polos de las células. El primer tipo de microtubulos se denomina astrales, nucleados al MTOC y semejantes a una estrella. El segundo tipo de microtubulos se denomina polares, los cuales se extienden alejándose del MTOC. El tercer tipo microtubular se denomina cinetocoricos, los cuales recorren el citoplasma en busca de cinetocoros, traccionandolos al MTOC para adherir microtubulos adicionales (entre 30 y 40). Los microtubulos cinetocoricos y las proteínas motoras dirigen a los cromosomas hacia el plano medio de la célula, la placa ecuatorial. -Anafase: se separan las cromatides hermanas por la degradación de cohesina, deslizándose a través de los microtubulos cinetocoricos hacia el MTOC. -Telofase: se reconstituye la envoltura nuclear, los cromosomas se enrollan, los nucléolos reaparecen y el citoplasma se divide en un sector denominado surco de escisión por medio de un anillo contráctil de actina que rodea el perímetro ecuatorial de la célula y se conjuga con miosina II para generar una estrangulación. Meiosis Comprende dos divisiones nucleares secuenciales seguidas por divisiones citoplasmática que produce gametos con la mitad de cromosomas y la mitad de ADN (haploide) con respecto a la célula madre. Las células diploides o somáticas poseen dos copias de cada cromosoma y de cada gen, por lo que estos cromosomas se llaman cromosomas homólogos porque son semejantes pero no idénticos (uno materno y otro paterno). Durante la meiosis estos cromosomas se aparean e intercambian material genético. La meiosis es igual en ambos sexos hasta la metafase I, a partir de la cual comienzan a presentar diferencias, ya que en el hombre la dos divisiones meioticas de un espermatocito primario producen cuatro espermatides haploides idénticas estructuralmente pero singulares genéticamente y en la mujer las dos divisiones meioticas de un oocito primario producen un ovulo haploide y tres cuerpos polares haploides, los cuales reciben menos citoplasma y generan apoptosis. Una de las divisiones es la Meiosis I y se divide en: -Profase I: ocurre el apareamiento de los cromosomas, la sinapsis y la recombinación genética, dividiéndose en: *Leptoteno: condensación de la cromatina, apareciendo los cromosomas formados por dos cromatides conectadas por complejos de cohesión específicos de la meiosis. Los cromosomas homólogos se buscan activamente y se alinean lado a lado. *Cigoteno: comienza la sinapsis, con la formación de un complejo sinaptonemico, estructura tripartita que une los cromosomas. *Paquiteno: se produce la recombinación (crossing over), donde se intercambia ADN entre los dos cromosomas. Alan Altamirano Página 39 de 421 *Diploteno: se disuelve el complejo sinaptonemico, los cromosomas siguen condensándose y comienzan a separarse, estando conectados por uniones llamadas quiasmas. *Diacinesis: los cromosomas homologos se condensan, el nucléolo desaparece y la envoltura nuclear se desintegra. -Metafase I: los cromosomas apareados se alinean en la placa ecuatorial, con un miembro hacia cada lado, escindiéndose los quiasmas e interaccionando con los microtubulos del huso por medio de los cinetocoros. -Anafase I y Telofase I: un miembro de cada par se mueve hacia cada polo, produciéndose segregación aleatoria, ya que los cromosomas materno y paterno se alinean al azar en uno u otro lado de la placa ecuatorial. Las cromatides siguen unidas por complejos de cohesina y cinetocoros. Al final se divide el citoplasma y resulta un espermatocito secundario u oocito secundario. Luego, la célula entra rápidamente en Meiosis II, muy similar a la mitosis, donde la enzima separasa rompe los complejos de cohesión y luego de atravesar Profase II, Metafase II, Anafase II y Telofase II, se forman células hijas que tienen contenido haploide de cromosomas y ADN (1n). Muerte celular Los ritmos de proliferación y muerte celular deben mantenerse en equilibrio para evitar diversos trastornos. La muerte celular puede ser producto de una lesión accidental o de mecanismos que causan autodestrucción. Necrosis Ocurre cuando las células se exponen a un medio físico o químico desfavorable que causa lesión celular aguda. El daño de la membrana plasmática conduce a la entrada de agua y de iones, los orgánulos sufren alteraciones irreversibles y se rompe la membrana plasmática, liberando el contenido citoplasmático al espacio extracelular lo que genera una respuesta inflamatoria intensa Apoptosis La célula genera su propia muerte, dividiéndose en: -Fragmentación de ADN: ciertas enzimas cortan el ADN para generar fragmentos. -Disminución del volumen celular: mediante la contracción del citoplasma, mediada por el citoesqueleto. -Perdida de la función mitocondrial: cambia la permeabilidad de las membranas mitocondriales y se libera el citocromo c que activa a las casposas responsables de la muerte de la célula. Alan Altamirano Página 40 de 421 -Vesiculacion de la membrana: se produce una translocacion de proteínas desde la superficie interna a la externa de la membrana cambiando sus propiedades. -Formación de cuerpos apoptosicos: se generan vesículas limitadas por membrana en el citoplasma, las cuales son eliminadas por fagocitosis de otras células. Este proceso está regulado por estímulos internos y externos. Entre los externos se encuentra el factor de necrosis tumoral, ciertos neurotransmisores, oxidantes y radiaciones UV. Entre los internos se encuentran los oncogenes y supresores de tumores. También se produce por catástrofes mitóticas, debido a un mal funcionamiento de los puntos de control de las diferentes fases. De manera antagónica el proceso puede ser inhibido por factores de supervivencia. Laboratorio Microscopio óptico Es un instrumento que aumenta el tamaño de una imagen y permite ver más detalles que los que sería posible visualizar a simple vista. La función de un microscopio es aumentar el poder de resolución (distancia que debe haber entre dos objetos para que se vean separados), hasta un grado en el cual la retina puede resolver la información. El microscopio más usado es el microscopio de campo claro que está compuesto por: -Fuente luminosa: ilumina la muestra. -Lente condensadora: enfoca el haz de luz a la altura de la muestra. -Platina: sobre la que se coloca el portaobjetos. -Lente objetivo: recoge la luz que atraviesa la muestra. -Lente ocular: permite examinar la imagen formada por la lente objetivo. Preparado histológico El preparado más común consiste en especímenes fijados en formalina, incluidos en parafina y coloreados con hematoxilina y eosina (H-E). 1- Fijación: tiene el objetivo de conservar la estructura del tejido. La muestra se sumerge inmediatamente después de su extracción en el fijador. Se utiliza para: abolir el metabolismo celular, impedir la degradación enzimática, destruir organismos patógenos y endurecer el tejido. El fijador más común es la formalina, solución acuosa de formaldehido al 37%, combinada con otras sustancias (buffers), que reacciona con los grupos amino. Alan Altamirano Página 41 de 421 2- Deshidratación: la muestra se lava y deshidrata en una serie de soluciones alcohólicas de concentración creciente hasta alcanzar 100%. Luego se realiza el aclarado usando solventes como xileno o tolueno para extraer el alcohol. 3- Inclusión en parafina: la muestra se infiltra en parafina fundida, que cuando se enfría se empareja para formar un bloque (taco). 4- Corte con micrótomo: el bloque se coloca en una maquina cortadora que la corta en rebanadas finas con cuchillas de acero. 5- Montaje: los cortes se montan sobre el portaobjetos de vidrio al que se añade una pequeña cantidad de albumina que sirve de adhesivo. 6- Des parafinado e hidratado: la parafina se disuelve y extrae con xileno o tolueno y los tejidos se rehidratan con alcoholes de concentración decreciente. 7- Coloración: el tejido se tiñe con hematoxilina en agua. Luego se deshidrata la muestra, ya que el colorante de contraste, la eosina, es más soluble en alcohol. Luego la muestra se pasa por xileno o tolueno y se le coloca el cubreobjetos. Excepciones: para conservar lípidos neutros deben utilizarse cortes por congelación de tejidos fijados en formalina y colorantes que se disuelvan en grasas. Para conservar las membranas hay que usar fijadores con metales pesados como permanganato y osmio. Alan Altamirano Página 42 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 1 Cátedra de Anatomía Generalidades de anatomía Es la ciencia de las estructuras del cuerpo: la que describe es la anatomía descriptiva, la que muestra la organización es la anatomía topográfica y la que relaciona forma-función es la anatomía funcional. La posición anatómica consiste en el cuerpo y cabeza erectos, mirada hacia el horizonte, los brazos extendidos hacia abajo con las palmas hacia adelante y las piernas extendidas levemente separadas, con la punta de los pies mirando al frente. A partir de esta posición existen varios planos anatómicos: el plano sagital, cuando está orientado de adelante hacia atrás; coronal, cuando el plano es paralelo a la frente; transversal, cuando el plano es horizontal. Los elementos presentan: una cara medial al orientarse hacia el eje del cuerpo y una cara lateral que mira hacia afuera; una cara anterior y una cara posterior; en los miembros una parte proximal más cercana a su raíz y una parte distal más lejana; la mano tiene una cara palmar y una cara dorsal; el pie tiene una cara plantar y una cara dorsal. También existen diversos movimientos: abducción, alejamiento de un miembro del cuerpo y aducción, acercamiento; rotación lateral, hacia afuera y rotación medial hacia el eje del cuerpo; circunduccion, movimiento circular; pronación, rotación del antebrazo dejando el dorso de la mano hacia arriba y supinación, rotación contraria dejando la palma hacia arriba; inversión, elevación del borde interno del pie y eversión, elevación del borde externo del pie; protrusión, movimiento anterior de la mandíbula y retrusion, encogimiento de la mandíbula; elevación, movimiento hacia arriba y depresión, movimiento hacia abajo. Todos los órganos análogos constituyen un sistema, los cuales al cumplir la misma función se agrupan en aparatos. Aparato de locomoción Está compuesto por el esqueleto, las articulaciones y los músculos. Esqueleto Constituido por órganos blancos y duros, los huesos. Está conformado por: 1) una columna medial (vertebral), 2) las costillas, articuladas por atrás con las vertebras y adelante con el esternón, 3) la cabeza, articulada con la parte superior de la columna, se compone de cráneo y cara, 4) los miembros superiores e inferiores: los primeros fijados al tórax y los segundos a la columna vertebral. Los huesos son 200 sin considerar los del oído, los sesamoideos y los wormianos. Los huesos adoptan una forma diferente, dividiéndose en: largos, planos y cortos. Los huesos largos la longitud predomina sobre ancho y espesor y se Alan Altamirano Página 43 de 421 constituyen por una diáfisis y una epífisis. Los huesos planos, la longitud y el ancho predominan sobre el espesor, presentando dos caras. Los huesos cortos las tres dimensiones son iguales. También existen huesos denominados irregulares. Los huesos están formados por tejido compacto, que forma la periferia de los huesos y el tejido esponjoso, incluido dentro del tejido compacto. Están cubiertos por el periostio, una membrana fibrosa, blanquecina, que en las articulaciones se une a la capsula articular. Articulaciones Son en conjunto de elementos por medio de los cuales los huesos se unen entre sí. Se dividen en tres clases: articulaciones inmóviles o sinartrosis, articulaciones semimoviles o anfiartrosis y articulaciones móviles o diartrosis. Sinartrosis Se caracterizan por tener las superficie articulares unidas por cartílagos si se forman por osificación endocondrial (en el cartílago aparecen puntos de osificación desde donde se extienden) llamadas sincondrosis o por tejido fibroso si se forman de tejido conjuntivo denominadas sinfibrosis o suturas. A su vez las suturas se dividen en: dentadas, los huesos se unen por engranaje; escamosas, están en bisel (una sobre la otra); armónica, las superficies articulares no son dentadas; o esquindelesis, una superficie tiene forma de cresta y la otra de ranura. Anfiartrosis Las superficies articulares se unen: por un ligamento interóseo y por ligamentos periféricos que lo cubren. Existen algunas que poseen una cavidad articular en el ligamento interóseo y se denominan diartroanfiartrosis. Diartrosis Presentan: a) Superficies articulares: revestidas por cartílago (de revestimiento), que presenta una superficie lisa, siendo solido, flexible y elástico. Frecuentemente las superficies no se adaptan entre si, por lo que existen laminas fibrocartilaginosas llamadas meniscos. En otros casos una de las superficies no se adapta por lo que se forman anillos cartilaginosos denominados rodetes. Ambos permiten la adaptación y aumentan la extensión de las superficies. b) Capsula articular y ligamentos: la capsula es una estructura fibrosa que se inserta alrededor de las superficies articulares. Presenta en algunos puntos engrosamientos denominados ligamentos, donde la capsula debe soportar mayor resistencia. c) Sinovial: es una membrana delgada y transparente, aplicada a la cara interna de la capsula articular. Si existe un menisco, se detiene en su superficie quedando dividida. La cara interna esta levantada por prolongaciones que sobresalen en la cavidad articular formadas por tejido conjuntivo llamadas Alan Altamirano Página 44 de 421 franjas sinoviales, ocupando los espacios libres entre las superficies articulares. Estas superficies están lubricadas por un líquido incoloro y viscoso denominado sinovia, el cual facilita el deslizamiento. Existen también prolongaciones en forma de saco de la sinovial que resultan de su unión con bolsas serosas peritendinosas y se conocen como folículos sinoviparos. Las diartrosis se clasifican en: -Enartrosis: las superficies articulares tienen forma de esfera, una convexa y la otra cóncava. -Condilea: las superficies articulares tienen forma de elipsoide, uno convexo y el otro cóncavo. -De encaje reciproco: superficies articulares cóncavas en un sentido y convexas en otro, oponiéndose entre sí (silla de montar). -Troclear: una de las superficies tiene forma de polea. -Trocoide: las superficies son cilindros, uno cóncavo y el otro convexo. -Artrodia: las superficies articulares son planas. Las diartrosis son articulaciones móviles e imponen los ejes de rotación por lo que también pueden clasificarse en: -Articulaciones de un eje: trocleares y trocoides, es único movimiento posible es flexión y extensión en las primeras, y rotación en las segundas. -Articulaciones de dos ejes: condileas y de encaje reciproco, pueden realizar flexión y extensión, y abducción y aducción. -Articulaciones de tres ejes: enartrosis, pueden realizar flexión y extensión, abducción y aducción, y rotación. Músculos Órganos que tienen la propiedad de contraerse. Se dividen en músculos rojos, estriados, voluntarios y músculos blancos, lisos e involuntarios. Un musculo estriado está compuesto por dos partes, una gruesa, blanda y roja que es la parte contráctil y otra estrecha, densa y blanca que es la parte tendinosa. La mayor parte de los músculos son simples (poseen una sola parte carnosa) pero hay otros compuestos llamados digastricos o poligástricos (varias partes carnosas separadas por tendones). Los músculos se fijan por medio de los tendones, los cuales se insertan y cuya superficie de inserción puede ser ósea, cartilaginosa, aponeurótica o cutánea. Algunos tendones están formador por fibras cortas que parecen no existir por lo que se dice Alan Altamirano Página 45 de 421 que está inserto directamente por fibras carnosas. La inserción se efectúa en superficies lisas, sobresalientes o depresiones y se dividen en fijas y móviles. La forma de los músculos difiere en un musculo que produce gran desplazamiento y poca tracción, donde las fibras son largas y paralelas y un musculo que produce una fuerte tracción y poco desplazamiento donde los fascículos están superpuestos y dirigidos en forma oblicua al eje mayor. Los tendones transmiten la fuerza generada por el musculo. Las fibras tendinosas de los tendones cortos y planos son paralelas entre sí, mientras que los fascículos tendinosos de tendones largos y cilíndricos presentan una forma helicoidal. Existen bolsas serosas que se unen a los tendones y músculos para facilitar su deslizamiento, siendo un tipo de ella las vainas serosas peritendinosas que recubren los tendones. También se encuentran estructuras denominadas aponeurosis, de dos clases: de revestimiento, son membranas fibrosas que separan a los músculos de los órganos vecinos y la de inserción que son tendones aplanados, membranosos. Aparato digestivo Compuesto por: el tubo digestivo, donde los alimentos sufren transformaciones para asimilarse y las glándulas anexas, cuyos productos de secreción contribuyen a diversas funciones. El tubo digestivo es un conducto continuo abierto por sus dos extremidades, ubicado delante de la columna vertebral y en él se distinguen: cavidad oral, faringe, esófago, estomago, intestino delgado, intestino grueso. Los primeros tres son supradiafragmaticos y los restantes están en la región abdominopelviana en relación con una membrana denominada peritoneo. Las glándulas anexas son: glándulas salivales, páncreas e hígado. Es el aparato encargado de incorporar y transformar el alimento para que atraviese las paredes hacia el aparato circulatorio y elimina por el tracto digestivo los desechos alimentarios. Aparato circulatorio Es el encargado de oxigenar y nutrir a las células por medio del líquido tisular (sangre y linfa) y depende de: -Corazón: órgano muscular hueco con cuatro cavidades, dos derechas y dos izquierdas separadas por un tabique. -Vasos: conductos membranosos que se dividen en vasos sanguíneos y vasos linfáticos. Los vasos sanguíneos están formados por las arterias, que conducen la sangre impulsada por los ventrículos; venas, que conducen sangre desde los capilares a las aurículas del corazón y poseen válvulas parietales (durante el trayecto) y ostiales (en la desembocadura); y capilares, vasos muy finos que se unen a las ramificaciones terminales de la arteria con las ramificaciones iniciales de las venas., constituyendo Alan Altamirano Página 46 de 421 una red. La circulación mayor es el movimiento de sangre que desde el ventrículo izquierdo es conducida hacia la Aorta y sus ramas, atraviesa los capilares y vuelve por las venas cavas ingresando en la aurícula derecha, mientras que la circulación menor es el recorrido de la sangre desde el ventrículo derecho, pasando por la arteria pulmonar hacia los pulmones, atravesando los capilares y retornando a la aurícula derecha por las venas pulmonares. Los vasos linfáticos junto a los ganglios linfáticos conducen la linfa hacia el sistema venoso en la base del cuello. Sistema respiratorio Destinado a poner en contacto el aire inspirado con los vasos arteriales de la circulación menor y eliminar el anhídrido carbónico y comprende: vías respiratorias, que conducen el aire desde y hacia los pulmones y los pulmones, donde se produce la hematosis. Sistema urinario Encargado de la eliminación de los desechos contenidos en la sangre, control del medio interno y regulación de la producción de glóbulos rojos. Está formado por: riñones segregan orina por filtración de la sangre, uréteres que conducen la orina desde los riñones hacia la vejiga, vejiga que es hueca y distensible almacenando orina y uretra el conducto evacuador. Aparato reproductor Se caracteriza por la unión de dos células para formar el cigoto. El masculino se compone de: dos testículos productores de espermatozoides y hormonas, conductor excretores que conducen el esperma desde testículos a uretra, glándulas que segregan sustancias que forman parte del esperma y uretra que asegura el vaciamiento del esperma. El femenino se compone de: ovarios productores de óvulos y hormonas, trompas uterinas que conducen los óvulos al útero, útero que es el órgano de la gestación y vagina y vulva órganos de la copulación. Sistema endocrino Sus glándulas producen secreciones llamadas hormonas que vacían en la sangre para transporte a órganos efectores. Su función es la integración de distintos tejidos, regulación del desarrollo y crecimiento del cuerpo, desarrollo y crecimiento de las gónadas y caracteres sexuales secundarios y regulación del medio interno. Sistema nervioso Formado por órganos que permiten al individuo relacionarse y regular las funciones de los órganos. Desde el punto de vista funcional se divide en de la vida en relación y de la vida vegetativa y desde el punto de vista anatómico se puede dividir en central, alojado en cráneo y columna y periférico desde la medula hacia la superficie. El sistema nervioso autónomo se divide en simpático y parasimpático, antagónicos. Está constituido por tejido nervioso. Alan Altamirano Página 47 de 421 Aparato sensorial Representado por los órganos de los sentidos, que reciben las impresiones del mundo exterior, transmitiéndolas por nervios al SNC. Los órganos de los sentidos son: órgano del tacto, gusto, vista, olfacion y audición. Sistema inmune Se encarga de proteger al organismo de cuerpos extraños y está formado por: órganos primarios (medula ósea y timo) y secundarios (ganglios linfáticos, bazo, sistema inmune cutáneo y de las mucosas y tejido conjuntivo) Cráneo Es parte de la cabeza y está constituido por ocho huesos: el frontal, etmoides, esfenoides, occipital, dos temporales y dos parietales. Frontal Está situado en la parte anterior del cráneo, por arriba del macizo facial. Presenta dos caras: una posterior cóncava denominada cara endocraneal y la otra, anterior convexa hacia adelante es la superficie exocraneal separadas por un borde. Cara exocraneal Se divide en dos partes: una vertical o frontal y la otra horizontal u orbitonasal. -Cresta orbitonasal: se distinguen tres segmentos: uno, medial la escotadura nasal y dos laterales, los arcos orbitarios. Tiene forma de “V” hacia abajo, esta dentada y se articula con los huesos propios de la nariz hacia adentro y con la apófisis ascendente del maxilar superior hacia afuera. Los arcos orbitarios forman a cada lado el reborde superior de la cavidad orbitaria. Cada uno de ellos es romo (no tiene punta) por dentro y cortante hacia afuera, presentando en su unión un agujero, la escotadura supraorbitaria (paso de vasos y nervios). Por dentro de ella se observa una escotadura estrecha y poco profunda, la escotadura frontal interna. El arco orbitario termina hacia afuera en una eminencia prismática, triangular, la apófisis orbitaria externa. Detrás de la extremidad interna de la arcada orbitaria se encuentra la apófisis orbitaria interna. -Porción vertical o frontal: esta parte es convexa hacia adelante (excepción carilla cóncava fosa temporal) y en ella se encuentra: 1) por encima de la escotadura nasal, la sutura metopica, 2) por arriba una eminencia ancha, la eminencia frontal media o gabela, 3) un saliente romo que prolonga hacia arriba y afuera la gabela, el arco superciliar, 4) por arriba de este, una eminencia redonda y lisa, la eminencia frontal lateral (surco de la arteria supraorbitaria), 5) una cresta curva, arriba de la apófisis orbitaria externa, la cresta lateral del frontal, 6) pequeña superficie triangular detrás de esta, la carilla lateral o temporal del frontal. Alan Altamirano Página 48 de 421 -Porción horizontal u orbitonasal: presenta una línea media, la escotadura etmoidal, circunscrita por una superficie en forma de herradura, superficie etmoidal. De esta se desprende por detrás de la escotadura nasal, la espina nasal. La escotadura etmoidal esta bordeada por superficies con cavidades, las semiceldillas frontales y posee dos canales, los conductos etmoidales orbitarios. A los lados de la zona etmoidal se encuentran dos superficies cóncavas denominadas fosas orbitarias, cuya concavidad es más acentuada hacia afuera donde se marca una depresión, la fosita lagrimal y hacia adentro donde existen una excavación, la fosita troclear. Cara endocraneal Es cóncava en su conjunto. En la línea media, por encima de la escotadura etmoidal se posee un orificio, el agujero ciego. Por encima de él se levanta una arista, la cresta frontal que se bifurca formando el canal del seno longitudinal superior, al lado del cual se observan depresiones llamadas fositas de Pacchioni. Hacia abajo, en los lados, se observan dos superficies convexas, las bóvedas orbitarias, cubiertas de depresiones, las impresiones digitales y salientes, las eminencias mamilares. Por arriba se encuentran las fosas frontales. El borde circunferencial comprende un segmento semicircular que se articula hacia arriba con los parietales y hacia abajo con las alas mayores del esfenoides y un segmento horizontal que se articula a las alas menores del esfenoides. Etmoides Está situado por debajo de la parte horizontal del frontal, en la parte anterior de la base del cráneo, llenando la escotadura etmoidal. Está constituido por cuatro partes: -Lamina vertical: dividida por la lamina horizontal en dos partes, una superior denominada apófisis crista galli, triangular, cuyo borde anterior se articula con el frontal y una inferior denominada lamina perpendicular, delgada con forma pentagonal, cuyo borde anterior articula con la parte posterior de la espina nasal. -Lámina horizontal: se la llama lámina cribosa, debido a que posee numerosos orificios. Es cuadrilátera, se extiende desde un borde a otro de la escotadura etmoidal y su cara superior está dividida por la apófisis crista galli en dos partes laterales, las cuales están excavadas por canales denominados canales olfatorios. Cada canal olfatorio esta acribillado por agujeros que dan paso a los filetes del nervio olfatorio, a excepción de dos orificios, la hendidura etmoidal que está situada junto a la apófisis crista galli y da paso a una prolongación de duramadre y el agujero etmoidal que esta por fuera de la hendidura, por el cual pasa la rama nasal interna del nervio oftálmico. -Masas laterales: se encuentran a los lados de la lámina cribosa y tienen forma cubica. La cara superior se articula con la superficie etmoidal del frontal y esta surcada por semiceldas, presentando dos canales que forman los conductos etmoidales anterior y posterior. La cara anterior se articula con la rama ascendente del maxilar superior. La cara inferior, se articula con la cara interna del maxilar inferior. La cara posterior se une a la cara anterior del cuerpo del esfenoides. La cara externa, formada por una lamina plana y delgada denominada lamina papirácea, forma parte de la pared interna Alan Altamirano Página 49 de 421 de las orbitas. La cara interna es irregular y forma dos laminas denominadas cornete superior y cornete medio. Estos cornetes se sitúan uno encima de otro, dando lugar a cavidades en la parte interna denominados meato superior y meato medio. De la parte anterior de este último se desprende una lámina denominada apófisis unciforme. Por detrás de esta se forma una saliente denominada bula etmoidal, a la cual se encuentra unida por un tabique óseo denominado trabecula uncibular. Esfenoides Situado en la parte media de la base del cráneo, entre el etmoides y el frontal (delante) y el occipital y los temporales (detrás). Se distingue una parte media, el cuerpo del que parten tres apófisis, dos laterales que son el ala mayor y el ala menor y una vertical descendente que es la apófisis pterigoides. Cuerpo Es irregularmente cubico: -Cara anterior: en su parte anterior tiene una superficie denominada jugum esfenoidal que termina en un borde anguloso y se articula con la apófisis crista galli y la lamina cribosa por medio de una prolongación denominada processus etmoidal. Hacia atrás se encuentra una cresta denominada limbus sphenoidalis, por atrás de la cual se halla el canal óptico. Detrás de él se encuentra una cresta denominada tubérculo pituitario, que posee a sus lados dos salientes denominadas apófisis clinoides anterior y que limita en su parte posterior con la fosa pituitaria o silla turca, la cual aloja a la hipófisis. Su parte posterior está formada por la lamina cuadrilátera, que presenta a cada lado de su borde superior una saliente denominada apófisis clinoides posterior. -Cara anterior: debajo del processum presenta una cresta media vertical, la cresta esfenoidal anterior, a los lados de la cual se ubica el orificio de entrada del seno esfenoidal y una superficie que se articula con la cara posterior de las masas laterales etmoidales. -Cara inferior: presenta en la línea media la cresta esfenoidal inferior, la cual en su extremidad anterior posee una saliente denominada pico del esfenoides. A cada lado de la cresta se encuentra una superficie lisa, triangular formada por los cornetes de Bertin. -Cara posterior: es un cuadrilátero por el cual se une al occipital. -Caras laterales: de las caras laterales nacen, hacia arriba y hacia adelante las alas menores y hacia abajo y hacia atrás las alas mayores, separadas por un especio denominado hendidura esfenoidal. Alas menores Son dos láminas horizontales situadas a ambos lados de la parte anterior y superior del cuerpo, desde el cual nacen por medio de dos raíces, una superior y otra Alan Altamirano Página 50 de 421 posteroinferior. La cara superior continua hacia adelante con el frontal y la cara inferior forma la parte más profunda de la pared superior de la órbita. Alas mayores Se originan en la parte posteroinferior del cuerpo y se despliegan hacia afuera y hacia arriba. Se pueden distinguir dos caras principales: -Cara endocraneal: es cóncava hacia arriba y presenta en su parte interna tres orificios que son, de adelante hacia atrás: el agujero redondo mayor que da paso al nervio maxilar superior, el agujero oval que permite el paso del nervio maxilar inferior y la arteria meníngea menor y el agujero redondo menor que es atravesado por la arteria meníngea media. -Cara exocraneal: está dividida en dos partes por una cresta llamada cresta malar, una orbitaria que mira hacia adelante y hacia adentro y forma parte de la pared externa de la órbita y otra temporocigomatica que se subdivide en dos por la cresta esfenotemporal, la parte superior o temporal forma parte de la fosa temporal y la parte inferior o cigomática que constituye la fosa cigomática. Las alas mayores están limitadas por dos bordes, uno interno dividido en anterior (borde superior de la órbita), medio (constituye la raíz) y posterior (por delante forma el agujero rasgado anterior y por detrás se une al peñasco) y uno externo que se articula con el temporal. Apófisis pterigoides Se implantan en la cara inferior del esfenoides por dos raíces: una interna que nace del cuerpo y otra externa que nace del ala mayor. Cada raíz continúa hacia abajo por una lámina ósea formando un ala interna y otra externa, que en su parte superior forman la fosa pterigoidea y cuando se bifurcan en su mitad inferior limitan la escotadura pterigoidea. De la extremidad superior de la cara interna nace una laminilla ósea que se dirige hacia adentro, apoyándose en el cuerpo, denominada apófisis vaginal. Temporal Está situado en la parte inferior y lateral del cráneo, por detrás del esfenoides, por delante y por fuera del occipital y por debajo del parietal. Antes del nacimiento está constituido por tres partes: el peñasco, situado en la parte inferior, con forma de pirámide, cuyo eje se dirige hacia adelante; la escama, una lamina ósea vertical, por encima del peñasco, unida a este por la cisura petroescamosa; y el hueso timpanal, con forma de anillo incompleto, apoyado en la cara inferior del peñasco y soldado a la escama. En el desarrollo, la escame se extiende hacia abajo y hacia atrás, para unirse con el peñasco y formar la parte mastoidea, y crece de adentro hacia afuera delimitando dos partes, una vertical y una horizontal. El anillo timpanal se transforma en un canal abierto. Se puede dividir en: Alan Altamirano Página 51 de 421 Escama Es una lámina semicircular que presenta dos caras, separadas por un borde: Cara exocraneal: dividida en dos partes, una superior o temporal y otra inferior o basilar, por la apófisis cigomática: -Apófisis cigomática: comprende dos segmentos. Un segmento transversal o base, cuya cara inferior presenta dos salientes denominadas raíz longitudinal dirigida hacia atrás y arriba, presentando por delante del conducto auditivo un abultamiento denominado tubérculo cigomático posterior; y raíz transversa que se articula con la mandíbula, produciendo en la unión entre raíces el tubérculo cigomático anterior. Un segmento anterior, libre y alargado, el cual presenta una cara externa convexa y una cara interna cóncava y lisa. -Parte superior: se encuentra por arriba de la apófisis cigomática y es convexa y lisa. -Parte inferior: pertenece a la base del cráneo y presenta: 1) la raíz transversa de la apófisis cigomática; 2) por detrás una depresión profunda, la cavidad glenoidea, recorrida por la cisura de Glasser; 3) los tubérculos cigomáticos, 4) por delante, una superficie triangular y lisa, la superficie plana subtemporal. Cara endocraneal: presenta depresiones por las circunvoluciones cerebrales y surcos vasculares. Borde circunferencial: comprende dos partes, una inferior que se confunde hacia atrás con la porción mastoidea y una superior que forma dos tercios de una circunferencia comenzando en la unión de la escama y la parte anterior del peñasco y terminando en la escotadura parietal. Porción mastoidea Se encuentra en la parte posteroinferior del hueso y se distinguen dos caras: Cara exocraneal: presenta vestigios de la cisura petroescamosa posterior, en su parte posterior es rugosa dando lugar al agujero mastoideo y su parte anterior presenta, por arriba detrás del conducto auditivo un saliente denominado espina suprameatica, por detrás una superficie acribillada llamada zona cribosa y en la parte inferior una eminencia llamada apófisis mastoides delimitada hacia atrás por un surco denominado ranura digastrica, el cual esta recorrido en su totalidad por la apófisis yuxtamastoidea. Cara endocraneal: es lisa y contribuye a formar el piso posterior de la cavidad craneal. Borde circunferencial: articula con el parietal hacia arriba y el occipital hacia atrás. Porción petrotimpanica (peñasco): tiene forma de pirámide cuadrangular y se distingue Cara anterosuperior: es endocraneal y se advierte: 1) un saliente denominado eminencia arcuata; 2) por delante un orificio alargado llamado hiato de Falopio y por fuera uno o dos pequeños orificios, los hiatos accesorios 3) por delante de ellos, una depresión, la fosita del ganglio de Gasser, 4) por encima de la eminencia, el tegmen tympani o techo del tímpano. Alan Altamirano Página 52 de 421 Cara posterosuperior: presenta: 1) orificio de entrada del conducto auditivo externo; 2) por arriba y por detrás una hendidura, la fosa subarcuata; 3) por detrás, una depresión, la fosa ungueal. Cara anteroinferior: constituye la pared anterior del conducto auditivo externo, formando parte de la cavidad glenoidea, emitiendo la apófisis vaginal, que sirve de base a la apófisis estiloides. Hacia adentro y adelante, se forma la apófisis tubarica y en la unión con el esfenoides, genera el canal esfenopetroso. Cara posteroinferior: presenta: 1) hacia atrás la apófisis estiloides; 2) por detrás de ella, una depresión, el agujero estilomastoideo; 3) por detrás y por dentro de él, una superficie rugosa, la carilla yugular, 4) por delante de ella, la fosa yugular; 5) por delante de ella el orificio inferior del conducto carotideo; 6) entre los dos últimos, el orificio inferior del conducto de él nervio de Jacobson; 7) por delante del conducto carotideo una superficie rugosa, que corresponde a la pared lateral de la faringe. Borde superior: esta recorrido por el canal del seno petroso superior. Borde anterior: se une a la escama y a la extremidad superior del ala mayor del esfenoides. Borde posterior: limita con el occipital, formando una ancha escotadura denominada agujero rasgado posterior, dividido por un saliente, la espina yugular del temporal, en dos segmentos. Borde inferior: separa las caras anteroinferior y posteroinferior, formado por la base de la apófisis vaginal y tubarica. Base: se confunde con la región mastoidea, solo representada en la cara exocraneal por el conducto auditivo externo. Vértice: corresponde al Angulo formado por el cuerpo y el ala mayor del esfenoides. Entre el vértice del peñasco y el ala mayor del esfenoides se forma el agujero rasgado anterior. Occipital Esta situado en la parte media y posterior del cráneo. Tiene forma de un segmento de esfera con los bordes cortados en forma de rombo. Contiene el agujero occipital o foramen magnum que conecta el cráneo con el conducto raquídeo. Se divide en cuatro partes: Apófisis basilar Es rectangular, y se distingue: Cara exocraneal: presenta en la línea media el tubérculo faríngeo, un poco delante de el una depresión alargada, la fosita navicular, en el fondo de la cual existe un hundimiento mas estrecho, la fosita faríngea. A cada lado de la línea media esta Alan Altamirano Página 53 de 421 recorrida por dos crestas curvas, la cresta posterior o muscular y la cresta anterior o sinostósica. Cara endocraneal: esta deprimida en canal, el canal basilar. Bordes: los bordes laterales están unidos al peñasco, el borde anterior esta soldado al cuerpo del esfenoides y el borde posterior limita con el foramen magnum. Masas laterales Estan situadas a los lados del foramen magnum. Presentan: Cara exocraneal: poseen un saliente articular, elíptico, el cóndilo del occipital. Por delante de el se aprecia la fosita condilea anterior y por detrás la fosita condilea posterior. Cara endocraneal: muestra: 1) hacia adelante una eminencia, el tubérculo occipital; 2) por detrás el orificio del conducto condileo. Bordes: el borde interno limita con el foramen magnum; el borde externo esta dividido en dos partes por la apófisis yugular, uniéndose por atrás a la porción mastoidea y por delante formando el agujero rasgado posterior, subdividido en dos por las espinas yugulares. Escama occipital Es ancha, aplanada y romboidal, se distingue: Cara exocraneal: en la porción media se ve la protuberancia occipital externa, de la cual parte la cresta occipital externa. De estas dos parten hacia cada lado las líneas curvas occipitales superior e inferior. Cara endocraneal: en la línea media se ubica la protuberancia occipital interna, de la cual parten: 1) dos canales horizontales de los senos laterales, 2) un canal vertical del seno longitudinal superior, 3) una cresta vertical, la cresta occipital interna. Bordes: los bordes superiores se articulan con los parietales y los bordes inferiores se unen a la porción mastoidea del temporal. Parietal Es un hueso plano y cuadrangular, situado a cada lado de la línea media, por detrás del frontal, delante del occipital y arriba del temporal. Presenta: Cara exocraneal: es convexa y esta recorrida por dos líneas curvas, las líneas curvas temporales inferior y superior. Por arriba de esta ultima, la superficie es mas saliente formando la giba parietal. Cerca del bore superior se ve el agujero parietal. Alan Altamirano Página 54 de 421 Cara endocraneal: es cóncava mas deprimida en su parte media, formando la fosa perietal. Esta recorrida por surcos vasculares que corresponden a la arteria meníngea media. De su angulo anteroinferior parte la cresta silviana. Bordes: el borde superior se aricula con el parietal opuesto, frente al agujero parietal la sutura esta menos marcada denominándose obelion. El borde inferior articula con la escama del temporal. El borde posterior se une a la escama del occipital. El borde anterior se articula al frontal. Angulos: el angulo anterosuperior forma el bregma, al angulo posterosuperior forma el lambda, el anguno anteroinferior se une al ala mayor del esfenoides en una región llamada pterion (unión del frontal, parietal y ala mayor del esfenoides) y el angulo posteroinferior se una a las porciones escamosa y mastoidea del temporal formando el asterion (punto de unión del parietal, occipital y temporal). Huesos wormianos Se encuentran entre los diversos huesos del cráneo y son pequeños. Se dividen en: fontanelares, en cualquier fontanela; suturales, en cualquier sutura; insulares, en una pieza osea. Craneo en general Es una caja osea, con forma ovoide y capacidad de 1400 a 1500 c.c. Se distinguen dos partes: -La bóveda: formada por la parte vertical del frontal, los parietales, la escama de los temporales y la parte superior del occipital. -La base: comprende el etmoides, la parte horizontal del frontal, el esfenoides, los temporales y el occipital. Configuracion externa Boveda: es convexa y lisa. Presenta en la línea media la eminencia frontal media, la sutura metopica y la sutura sagital; y a los lados la eminencia frontal lateral, la sutura coronal, la eminencia parietal y la sutura lambdoidea. Por debajo de la eminencia parietal se distingue la fosa temporal integrada por la escama temporal, la parte inferior del parietal, la parte temporal del ala mayor del esfenoides y la carilla lateral del frontal unidas por un conjunto de suturas denominadas pterion (forma H o K). Base: puede dividirse en dos porciones. La porción anterior o facial integrada por etmoides, parte horizontal del frontal y esfenoides y presenta: La porción temporooccipital comprende la parte inferior de los temporales y el occipital. Configuracion interna Alan Altamirano Página 55 de 421 Boveda: es cóncava y se encuentran a en la línea media la cresta frontal interna y el conducto del seno longitudinal superior; y a los lados las fosas frontales, las fosas parietales y las fosas cerebrales del occipital. Base: se distinguen tres pisos. El piso anterior o etmoidofrontal, limitado por la porción vertical del frontal hacia adeltante y por el tubérculo pituitario y el borde posterior de las alas menores del esfenoides hacia atrás. El piso medio o esfenotemporal, comprendido entre el limite posterior del piso anterior por una parte y el borde superior de los peñascos por la otra. El piso posterior u occipitotemporal limitado hacia adelante por la parte posterior del piso medio y hacia atrás por la parte inferior de la escama occipital. Fontanelas Los huesos de la base son de origen cartilaginoso mientras los de la bóveda tienen origen de tejido conjuntivo. En el nacimiento, los angulos de los huesos de la bóveda aun no están completamente formados por lo que existen pociones de cráneo membranoso denominadas fontanelas, pudiendo distinguir: 1) la fontanela anterior o bregmatica, la mas grande de forma romboidal, situada entre el frontal y los parietales; 2) la fontanela posterior o lambdoidea, de forma triangular, colocada a nivel del lambda; 3) la fontanela lateral anterior o pterica, correspondiente al pterion; 4) la fontanela lateral posterior o asterica, que ocupa el asterion. Columna vertebral Es un tallo longitudinal oseo resistente y flexible, situado en la parte media y posterior del tronco desde la cabeza hasta la pelvis. Envuelve y protege a la medula espinal. El numero de vertebras es de 33 a 35, divididas en 24 vertebras presacras (7, cervicales, 12 toracicas y 5 lumbares), 5 vertebras sacras y 3-5 vertebras coccígeas. Toda vertebra comprende: -Cuerpo vertebral: tiene forma de cilindro, presentando dos caras una superior y la otra inferior. -Pediculos: dos columnas oseas, una derecha y otra izquierda, extendidas de adelante hacia atrás, desde el cuerpo vertebral hasta las laminas, las apófisis transversas y las articulares. -Laminas vertebrales: se extienden desde los pediculos a la apófisis espinosa y son apladas y cuadriláteras. -Apofisis espinosa: nace de la unión de las laminas y se dirige hacia atrás, presentando un vértice libre. -Apofisis transversas: se implantan una a la derecha y otra a la izquierda, por detrás de los pediculos, dirigiéndose hacia afuera y terminando en un vértice libre. Alan Altamirano Página 56 de 421 -Apofisis articulares: son cuatro, dos superiores y dos inferiores, son eminencias verticales implantadas a nivel de la unión de los pediculos y laminas. -Agujero vertebral: limitado hacia adelante por el cuerpo, por fuera los pediculos y por detrás las laminas, superponiéndose formando el conducto raquídeo. Vertebras cervicales -Cuerpo: alargado transversalmente. La cara superior esta limitada a cada lado por una cresta llamada gancho o apófisis semilunar, la cara posterior es cóncava hacia atrás y limita por delante el agujero vertebral y de cada cara lateral surge el pediculo y la raíz de anterior de la apófisis transversa del lado correspondiente. -Pediculos: se implantan en las caras laterales del cuerpo y se extienden hasta la apófisis articular, denominándose agujero de conjunción al orificio entre pediculos de vertebras vecinas. -Apofisis articulares: forman una columna osea vertical unida al pediculo, son planas, la superior mira hacia atrás y arriba y la inferior hacia adelante y abajo. -Apofisis trasnversas: formadas por la unión de dos raíces, una anterior que se une al cuerpo y otra posterior al pediculo, formando el agujero transverso. En el extremo libre forman dos tuberculos, uno anterior y otro posterior. Primera cervical: atlas Es mas alargada transversalmente y formada por: -Masas laterales: son aplanadas. La cara superior es una superficie articular cóncava hacia arriba denominada cavidad glenoidea. La cara inferior es ovalada y mira hacia abajo y hacia adentro. De las caras anterior y posterior surgen los arcos anterior y posterior. La cara externa sostiene la apófisis transversa. La cara interna presenta un grueso tubérculo sobre el cual se inserta el ligamento transverso. -Arco anterior: convexo hacia adelante, presenta un tubérculo anterior y por detrás una carilla articular que se articula con el axis. -Arco posterior: cóncavo hacia adelante, nace en las masas laterales y presenta el tubérculo posterior. -Apofisis transversas: unituberculares y muy salientes, presentan agujero transverso. -Agujero vertebral: es mayor que los de las demás vertebras y esta dividido en dos por el ligamento transverso. Axis -Cuerpo: presenta en su parte superior una eminencia vertical, la apófisis odontoides, que se articula con el arco anterior del atlas, la cual tiene forma cilindroconica y tiene una base ancha, una parte estrangulada el cuello y un abultamiento el cuerpo. Alan Altamirano Página 57 de 421 Presenta dos carillas articulares, una anterior articulara al arco anterior del atlas y otra posterior en relación con el ligamento transverso. -Apofisis articulares: las superiores están situadas a cada lado de la apófisis odontoides, siendo ligeramente convexas de adelante hacia atrás y las inferiores están debajo del extremo anterior de las laminas. -Pediculos: se extienden desde las superficies articulares superiores a las laminas. -Apofisis transversas: la raíz posterior nace del pediculo y la anterior del cuerpo. -Laminas: son gruesas. -Apofisis espinosa: es voluminosa, prismatica y termina en un extremo bifurcado. -Agujero vertebral: tiene forma de triangulo, es el mayor después del atlas. Sexta cervical El tubérculo anterior de la apófisis transversa es mas grueso y saliente, llamándose tubérculo carotideo o de Chassaignac. Séptima cervical El cuerpo presenta a veces en sus caras laterales una pequeña carilla articular en relación con la primera costilla, las apófisis transversas son mayores y unituberculares, el agujero transverso es mas pequeño, las laminas son mas altas y la apófisis espinosa tiene un solo tubérculo y es bastante largo y saliente, por lo que se denomina vertebra prominente. Vertebras dorsales -Cuerpo vertebral: es mas grueso que el de las vertebras cervicales, sus caras laterales presentan dos carillas articulares costales (superior e inferior) destinadas a articularse con las costillas y con la semicarilla de la vertebra vecina y la cara posterior es muy cóncava. -Pediculos: se implantan en la porción superior y lateral de la cara posterior del cuerpo. -Laminas: son igual de altas que de anchas. -Apofisis espinosa: es voluminosa y larga, inclinada hacia abajo. -Apofisis transversas: se desprenden de la columna osea de las apófisis articulares, dirigidas hacia afuera y un poco hacia atrás. Su extremidad libre presenta en su cara anterior una superficie articular, la carilla costal. -Apofisis articulares: salientes de las apófisis transversas. La carilla superior mira hacia atrás y afuera y la inferior tiene orientación inversa. -Agujero vertebral: es casi circular. Alan Altamirano Página 58 de 421 Primera dorsal: el cuerpo presenta en su cara superior los ganchos laterales. Decima dorsal: no tiene carilla articular costal inferior en la parte lateral del cuerpo. Undecima y Duodecima dorsal: el cuerpo presenta en sus caras laterales una sola carilla costal completa y la apófisis articular inferior es similar a la de las lumbares. Vertebras lumbares -Cuerpo vertebral: es voluminoso y reniforme. -Pediculos: son muy gruesos, implantados entre la cara lateral y posterior del cuerpo. -Laminas: son mas altas que anchas. -Apófisis espinosa: lamina rectangular, gruesa, dirigida hacia atrás. -Apófisis transversas: se implantan en la unión del pediculo y la apófisis articular superior, son largas, estrechas y en la cara posterior presentan un tubérculo accesorio. -Apofisis articulares: las superiores son cóncavas hacia adentro y su cara externa presenta una eminencia llamada tubérculo mamilar. Las inferiores muestran una superficie articular convexa hacia afuera. -Agujero vertebral: es triangular. Primera lumbar: su apófisis transversa esta menos desarrollada. Quinta lumbar: la altura del cuerpo es mayor por delante que por detrás y las apófisis articulares inferiores están mas separadas. Vertebras sacras y coccígeas Estan soldadas y forman dos huesos, el sacro y el cóccix. Sacro Situado en la parte posterior de la pelvis, por debajo de la columna lumbar entre los dos huesos iliacos y tiene concavidad anterior. Se describen: -Cara anterior: su parte media esta formada por los cuerpos de las cinco vertebras, separadas por cuatro crestas transversales y en las extremidades cuatro orificios, los agujeros sacros anteriores. Todas convergen hacia la escotadura ciática mayor. -Cara posterior: es convexa, presentando en la línea media la cresta sacra, formada por tres o cuatro tuberculos resultado de la fusión de las apófisis espinosas. Esta cresta se bifurca en dos columnitas oseas, las astas del sacro, las cuales limitan la escotadura sacra. A cada lado de la cresta se encuentra: 1) el canal sacro, formado por la unión de laminas; 2) los tuberculos sacros posterointernos, resultantes de la unión de las apófisis articulares; 3) los agujeros sacros posteriores, mas pequeños que Alan Altamirano Página 59 de 421 los anteriores; 4) los tuberculos sacros posteroexternos o conjugados mas voluminosos que los anteriores, resultan de la unión de dos apófisis transversas. Entre dos tuberculos conjugados vecinos y por fuera de ellos se observa una depresión rugosa, la fosa cribosa. -Caras laterales: son triangulares y se aprecian dos segmentos. El segmento superior corresponde a las dos primeras vertebras, formando en su porción anteroinferior la superficie auricular. El segmento inferior corresponde a las tres ultimas vertebras, siendo un borde grueso rodeado de rugosidades. -Base: su parte media presenta, la cara superior del cuerpo y el orificio superior del conducto sacro. Sus partes laterales presentan delante una superficie lisa y triangular, la aleta del sacro, por detrás de la cual se elevan apófisis articulares de la primera sacra. -Vertice: ocupado por una superficie convexa que se articula con la base del cóccix y las superficies articulares de las vertebras coccígeas. -Conducto sacro: es la parte inferior del conducto raquídeo, limitado lateralmente por las astas del sacro. Coccix Es una pieza osea aplanada, triangular, constituido por la unión de cuatro a seis vertebras atrofiadas. La cara anterior es ligeramente cóncava, la cara posterior es convexa. La base se articula con el vértice del sacro y emite a cada lado dos prolongaciones: una vertical, el asta menor del cóccix y la otra transversal, el asta lateral. El vértice frecuentemente esta desviado de la línea media. Columna en general Dimensiones: mide en promedio 75 cm de longitud. Curvaturas: no es rectilínea. En el plano sagital, la curvatura cervical es convexa hacia adelante (lordosis), la dorsal es cóncava hacia adelante (cifosis), la lumbar es convexa hacia adelante y la curvatura sacrococcigea es cóncava hacia adelante. La curvatura lateral es una ligera desviación dorsal, generalmente hacia la izquierda. Configuracion exterior: la cara anterior muestra una columna cilíndrica. La cara posterior presenta en la línea media la cresta espinal (apófisis espinosas) y a los lados los canales vertebrales (apófisis espinosas, transversas y laminas). Las caras laterales muestran los agujeros de conjunción, las apófisis transversas y articulares. Conducto raquídeo: se extiende por toda la columna y sus dimensiones están en relación con la movilidad de la región. Alan Altamirano Página 60 de 421 Articulaciones vertebrales Articulaciones del atlas con el axis Articulacion atloidoodontoidea La apófisis odontoides esta contenida en un anillo osteofibroso formado hacia adelante por el arco anterior del atlas, hacia atrás por una lamina fibrosa, el ligamento transverso. Se unen por dos articulacions: -Articulacion atloidoodontoidea propiamente dicha: el arco anterior del atlas tiene una superficie cóncava mientras que la apófisis odontoides una convexa. -Articulacion sindesmoodontoidea: la carilla articular elíptica de la apófisis odontoides se une al ligamento transverso, el cual es una lamina fibrosa que se extiende entre los tuberculos de las caras internas de las masas laterales. De la parte media del ligamento parten dos haces, uno superior ascendente, llamado ligamento occipitotranverso que se fija en el canal basilar y otro inferior, llamado ligamento transversoaxoideo que temina en la cara posterior del cuerpo del axis. Este aparato en forma de cruz se denomina ligamento cruciforme. Articulacion atloidoaxoideas -Superficies articulares: son las superficies articulares inferiores de las masas laterales del atlas y las superficies articulares superiores del axis. Las superficies del atlas miran hacia abajo y hacia adentro y las del axis se orientan hacia arriba y hacia afuera, estando cubiertas de cartílago. -Medios de unión: la capsula articular es muy laxa y permite movimientos amplios, estando reforzada hacia adentro por el ligamento lateral inferior de Arnold. Ligamentos atloidoaxoideos Son dos: el anterior es una lamina fibrosa vertical que se extiende del borde inferior del arco anterior del atlas a la cara anterior del cuerpo del axis y el posterior es una membrana delgada que une el borde inferior del arco posterior del atlas al borde superior de las laminas y de la apófisis espinosa del axis. Union del occipital con el atlas Articulacion occipitoatloidea -Superficies articulares: del lado del occipital son dos cóndilos que miran hacia abajo y hacia afuera y del lado del atlas las cavidades glenoideas son cóncavas elípticas orientadas hacia arriba y hacia adentro, incrustadas por una capa de cartílago. -Medios de unión: la capsula es delgada hacia adentro y es reforzada hacia afuera por el ligamento occipitoatloideo lateral. Ligamentos occipitoatloideos Son dos: el ligamento occipitoatloideo anterior, formado por dos laminas fibrosas una profunda delgada y otra superficial gruesa, reforzado por el haz Alan Altamirano Página 61 de 421 occipitoatloideo anterolateral y el ligamento occipitoatloideo posterior es una lamina fibrosa enxtendida desde el borde posterior del agujero occipital al arco posterior del atlas. Union del occipital con el axis Estan unidos por dos ligamentos: -Ligamento occipitoaxoideo: es ancho y resistente, une el cuerpo del axis, pasando por detrás del ligamento cruciforme y terminando dividido en tres haces en el canal basilar. -Ligamento occipitoodontoideos: se extienden desde el occipital a la apófisis odontoides y tienen la función de mantenerla en el anillo atloideo, colocándose entre el ligamento occipitoatloideo anterior y el ligamento cruciforme. Articulaciones de los cuerpos vertebrales -Ligamentos interóseos o discos intervertebrales: son circunferencias que se manifiestan en la superficie por franjas blancas alternadas con los cuerpos. Se puede distinguir dos partes: una periférica, dura formada por laminillas fibrosas concéntricas oblicuas porque deben orientarse en el sentido de las tracciones a las que están sometidas (horizontal y vertical) y una central que es una sustancia gelatinosa y blanda denominada nucleo pulposo situado mas cerca del borde posterior. -Ligamentos periféricos: son dos cintas fibrosas de color blanco que se extienden una por delante y otra por detrás del cuerpo denominadas ligamento vertebral común anterior que baja desde el occipital hasta la segunda vertebra sacra adhiriéndose a los discos intervertebrales y ligamento vertebral común posterior que comienza en el occipital y termina en la primera vertebra coccígea, formando una serie de arcos cóncavos con forma dentada. Articulaciones de las apófisis articulares -Superficie articular: la apófisis articular inferior de una vertebra se une a la apófisis articular superior de la vertebra situada por debajo por medio de carillas articulares incrustadas en cartílagos. -Medios de unión: unidas por una capsula articular laxa y delgada en la región cervical y mas densa y resistente en la región dorsal y lumbar, reforzada por dentro por el ligamento amarillo y por detrás el ligamento posterior. Union de las laminas vertebrales Estan unidas desde el axis hasta el sacro por ligamentos elásticos, gruesos y resistentes llamados ligamentos amarillos. Existen dos uno izquierdo y otro derecho, de por rectangular. Las caras superior e inferior se insertan en las laminas, la cara anterior esta separada de la duramadre por grasa y venas, la cara posterior corresponde a las laminas y a los musculos espinales, la extremidad interna se una con el ligamento opuesto y la extremidad externa se une a las apófisis articulares. Alan Altamirano Página 62 de 421 Union de las apófisis espinosas -Ligamento interespinoso: son membranas fibrosas que ocupan el espacio de dos apófisis vecinas. -Ligamento supraespinoso: es un cordon fibroso que se situa por detrás de los ligamentos interespinosos, denominándose en la región cervical ligamento cervical posterior. Union de las apófisis transversas Estan unidas entre si por los ligamentos intertransversos. Articulacion sacrovertebral Es semejante a las que unen las vertebras lumbares, pero por la inclinación de la primera sacra, la quintal lumbar cabalga sobre ella, por lo que si no estuviera sostenida por ligamentos la columna tendería a deslizarse. Los ligamentos intertransversos están muy desarrollados. Articulacion sacrococcigea Las superficies articulares son elípticas, unidas por un ligamento interóseo, análogo a un disco vertebral y ligamentos periféricos, el anterior se entrecruza por delante del cóccix, el posterior se inserta por arriba en la escotadura sacra y en las astas del sacro y termina en la cara posterior del cóccix y los laterales se componen de un haz interno que une el asta del sacro con el asta menor del cóccix y otro externo que se extiende desde el borde del sacro al vértice del asta lateral del cóccix. Articulacion mediococcigea Los ligamentos que unen las piezas del cóccix se osifican pronto, pero el ligamento interóseo que une la primera vertebra con la segunda no se osifica. (40) Articulaciones costovertebrales Articulaciones costovertebrales propiamente dichas Superficies articulares: la cabeza de cada costilla se une a la superficie formada por la semicarilla costal inferior y superior de dos vertebras subyacentes y por el disco intervertebral. Medios de unión: están unidas por una capsula articular delgada, reforzada por el ligamento vertebrocostal anterior que tiene forma de abanico y el ligamento vertebrocostal posterior formado por pequeños fasciculos y por un ligamento interóseo. Articulaciones costotransversas Superficies articulares: son casi circulares. Medios de unión: la capsula articular esta reforzada por el ligamento transversocostal posterior, resistente y el ligamento transversocostal inferior. Alan Altamirano Página 63 de 421 Ligamentos costovertebrales -Ligamento cervicotransverso interóseo: formado por pequeños haces que se extienden horizontalmente desde el cuello de la costilla a la apófisis transversa. -Ligamento cervicotransverso superior: lamina cuadrilatera, fuerte, gruesa, resistente, se inserta desde el cuello de la costilla hacia la apófisis transversa. -Ligamento cervicolaminar: delgado y largo se insera en la cara posterior del cuello de la costilla y en el borde inferior de la lamina vertebral. -Ligamento cervicomeniscal: es inconstante y se inserta en el cuello de la costilla, atraviesa el agujero de conjunción y termina en la cara posterior del disco intervertebral. Alan Altamirano Página 64 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 1 Cátedra de Paidopsiquiatria Desarrollo infantil Existen escalas de desarrollo, las cuales se dividen en meses y años, las cuales son descriptivas y por otro lado existen estadios de desarrollo, los cuales se relacionan con niveles funcionales, el modo organizativo del niño y los comportamientos. Piaget define estadio como un orden de sucesión de adquisiciones constantes, integrador donde las estructuras elaboradas en una edad se conviertan en parte integrante de otra, una estructura en conjunto que comprende un nivel de preparación y otro de terminación. Estadios del desarrollo según Piaget Primer periodo Llega hasta los 24 meses, es el de la inteligencia sensorio-motriz, anterior al lenguaje y al pensamiento. Se repiten diversas acciones reflejas y aparecen los primeros habitos. A partir de los 5 o 6 meses se multiplican y diferencian los comportamientos del estadio anterior. Por una parte, el niño incorpora los nuevos objetos percibidos a unos esquemas de acción formados, que a su vez modifica. Todo lo sentido se asimilara a la actividad infantil. Posteriormente se fundamentan las principales categorías del conocimiento: de objeto, espacio, tiempo y causalidad. Periodo preoperatorio Llega hasta los seis años. A los 18 meses el niño imita ciertos modelos con algunas partes del cuerpo que no percibe. Entre los 3 y 7 años, el desarrollo de la función simbolica se produce en forma de actividades lúdicas y por el lenguaje empleando signos verbales. El niño es incapaz de prescindir de su propio punto de vista. Es capaz de pensar en un solo aspecto. Periodo de las operaciones concretas Situado entre los 7 y 11 o 12 años. El niño no se queda limitado a su propio punto de vista, las operaciones del pensamiento son concretas y no entiende lo puramente verbal, comprende la idea de velocidad, las explicaciones de fenómenos físicos se hacen mas objetivas, comienza a tomar en cuenta factores además de su propia acción, relaciona la información y adquiere conciencia de su pensamiento, se produce un gran intercambio social teniendo en cuenta las acciones de quien lo rodean y se da paso a la autonomía. Alan Altamirano Página 65 de 421 Periodo de las operaciones formales Aparece el pensamiento formal, puede formular hipótesis, tiene en cuenta lo posible, deduce verdades, cambia el lenguaje haciéndose mas preciso y móvil, se modifica la personalidad, se inserta en la sociedad adulta dejando de sentirse subordinado al adulto, comprende que las actividades actuales contribuyen a su futuro. Es incapaz de tener en cuenta las contradicciones de la vida humana, personal y social, por lo que su plan de vida suele ser utópico. La confrontación de sus ideales con la realidad suele ser causa de grandes conflictos. Estadios según Wallon Al nacer, la principal característica es la actividad motora refleja, llamando a este estadio, estadio impulsivo puro. Los limites del primer estadio no son precisos, comenzando a los 6 meses el segundo estadio, pero continuando el anterior. En este estadio aparecen muestras de orientación hacia el mundo del hombre, por lo que se denomina estadio emocional. Es el de la simbiosis afectiva, el niño establece sus primeras relaciones, cambios, necesita muestras de afecto, la emoción domina las relaciones con el medio, comparte estas emociones. El tercer estadio es el llamado estadio sensitivomotor, aparece al final del primer año o al comienzo del segundo, el niño descubrirá el mundo de los objetos, se desarrolla el andar y la palabra. Luego distingue el estadio proyectivo, donde la acción es estimuladora de la actividad mental, lo que llama conciencia, sintiendo el niño una necesidad de proyectarse en las cosas para percibirse a si mismo, ha de tener el sistema motor a su disposición. Un quinto estadio es el estadio del personalismo, reconociendo su personalidad, llega a la conciencia del yo, marcada por el disgusto o vergüenza por lo que hace, se ofrece a la vista de otros, cuando llega a la actividad escolar posee los medios intelectuales y la capacidad de individualizarse, también comienza a entablar relaciones según la circunstancia. Luego sigue la adolescencia, donde las necesidades adquieren importancia, la afectividad pasa a primer plano, es la posibilidad de acceso a los valores espirituales y morales, es un momento para el aprendizaje. Desarrollo mental desde el Psicoanalisis Nociones del Psicoanalisis Inconsciente El inconsciente constituye el fondo de toda la vida psíquica cutos fenómenos conscientes son manifestaciones. Es la parte mas superficial de la vida psíquica. Entre lo consciente y lo inconsciente existe una barrera energética que se llama censura. Existen dos representaciones no conscientes: las preconscientes que fácilmente pueden convertirse en conscientes y las inconscientes que son rechazadas. El rechazo nos lleva al impulso, ejerciendo una presión constante en la dirección de lo consciente y es el causante de la amnesia infantil de los primeros años. Alan Altamirano Página 66 de 421 Impulsos instintivos e instinto El instinto es la conducta animal determinada por la herencia mientras que el impulso instintivo es una carga energética no emanada en el mundo exterior sino del mismo interior del organismo. Los impulsos se definen por su fuente originaria y por su finalidad, de conseguir la satisfacción. Los impulsos del ego responden a las necesidades y funciones para conservar la individualidad, respondiendo a la libido, una energia cuya base consiste en transformar los impulsos sexuales. Junto a la libido existe un instinto de destrucción manifestado por el masoquismo (Tanatos) y un impulso vital de autoconservacion (Eros). La conducta impulsiva se adapta y puede sufrir cierta transformación. Tres sistemas de la personalidad -Sistema del ello: el la capa antigua, el polo de los impulsos. No es todo el inconsciente sino también una parte del ego y el superego. Son impulsos heredados y contenidos producto de la adquisición, rechazados. No se ve afectado por el tiempo, ignora juicios de valor y trata de satisfacer necesidades instintivas de placer, entrando en conflicto con los otros sistemas. -Sistema del ego: es lo consciente o potencialmente consciente y representa la percepción externa, interna y el proceso intelectual. Desempeña una funcion en los intereses y sentimientos morales y éticos. Cumple la funcion de toma de consciencia de estimulos y de imponer al mundo los cambios conservando el control de los instintos. Aparece la angustia siempre que el ego siente su integridad amenazada por peligros. El rechazo es uno de los mecanismos de defensa. -Sistema del superego: es una modificación del ego por interiorización de fuerzas represivas del desarrollo. El papel viene a ser de juez y su acción se manifiesta en la consciencia moral, la autocritica y la prohibición. Se forma al identificarse el niño con los progenitores y va a la par del declive del complejo de Edipo. Evolucion funcional Los mecanismos de la percepción, motricidad que sirven de bases para la funcion del ego son activados en el niño por necesidades pulsionales que encuentran o no satisfacción. Con el transcurso de la maduración se constata una continuidad en la vida de relación con la persistencia de la realización del principio de placer. La libido se manifiesta a través del comportamiento por ella dirigido. Lo característico de la normalidad es encontrar la felicidad tanto en la realidad como en lo imaginario. Se puede hablar del Yo a partir de la actividad del lactante, la manipulación de objetos y el fenómeno de la angustia. El placer también es un estado del yo. Con el sufrimiento se establecen tres niveles: el primero el concepto de dolor es una señal de amenza, el segundo el dolor se manifiesta en una situación en la que están varias personas como una petición de ayuda y en el tercer nivel se trata de una comunicación entre el yo y una persona exterior. El sufrimiento refleja la diferencia entre el estado real y el estado ideal deseado. Alan Altamirano Página 67 de 421 Estadios de la evolución libidinal -Fase oral: responde al placer del niño por excitación de la cavidad bucal y los labios. Tiene dos etapas: un estadio precoz donde se succiona y otro posterior donde se muerde. -Fase anal: la libido va unida a la evacuación y excitación de la mucosa anal relacionado con la funcion defecatoria. Tiene una primer etapa que consiste en evacuación y una segunda que consiste en la retención. -Fase fálica: los órganos genitales se convierten en la zona erógena principal y se vive el complejo de Edipo. Tambien existe un temor a la castración. -Fase latente: surge al final del complejo de Edipo y el desarrollo sexual se detiene, formando el niño la ética de la moral social. -Fase genital: el impulso sexual se subordina a la zona genital. Primera etapa del desarrollo del niño Desarrollo prenatal El recién nacido posee una predisposición a la angustia por las experiencias prenatales y la situación posterior al nacimiento creando una preangustia que será utilizada en manifestaciones posteriores. Cambios neonatales El traumatismo del nacimiento crea una reserva de angustia, ya que en el nacimiento existía un riesgo objetivo para la conservación de la vida. Primer año Se ha puesto de manifiesto no solo la importancia de las necesidades nutritivas sino también de las interacciones entre el lactante y el medio ambiente. Aproximaciones teoricas del desarrollo mental Spitz -Organizadores: existen líneas de desarrollo en determinados periodos que forman organizadores utilizados para la aprehensión de determinados fenómenos del desarrollo. El primer organizador es la aparición de la respuesta de la sonrisa. La angustia del octavo mes es la aparición del segundo organizador. El dominio del “no” determina la aparición del juicio y es el tercer organizador. -Formacion del objeto libidinal: la pulsión puede tener su objeto en el objeto de la pulsión o gracias a el. El objeto es un factor variable externo. Existe: estadio preobjetal, fenómenos de descarga en relación con el displacer; estadio del objeto precursos, el pequeño reacciona sonriendo a la cara del adulto y señala un rudimento del ego, ya que el niño manifiesta disgusto cuando su acompañante lo abandona; estadio del objeto libidinal, el niño se angustia cuando se acerca un extraño, por lo que tiene identificado el objeto de su libido (la madre) y es capaz de elegir. Alan Altamirano Página 68 de 421 -Aparicion de la angustia: a lo largo del 2º y el 3º mes se muetran las respuestas de placer o displacer y entre los 6 y 8 meses aparecen muestras de ansiedad. Los estados de tensión aparecen por: una razón estructural, se experimenta la angustia en el yo; una razón teorica de la libido, aparecen los autenticos objetos. -Funciones del ego: el recién nacido no posee ego y al irse desarrollando aparecen esbozos del yo separándose el ego y el ello. Klein No se puede comprender la raíz del ego sino por los mecanismos de introyeccion y proyección, debido a que el ego no comienza a existir como una entidad establecida sino que se desarrolla gradualmente, ya que el yo esta expuesto a la angustia y el ego la desvia. El niño teme un castigo proporcionado a la ofensa, el superego, el cual actua como un estimulante para el desarrollo del ego. La tendencia hacia la muerte es el primer factor para determinar la angustia, producto de la interaccion entre la agresividad y la libido. La primer actividad psíquica es el fantasma inconsciente vivido como sensaciones. Los fenómenos de progresión y regresión presentan pruebas de la dualidad de impulsos que rigen la vida humana. La identificación de la imagen de los padres se da en todos los grados del desarrollo y la libido se proyecta hacia un objeto exterior para crear un objeto ideal. Winnicott Describe durante la primera fase del desarrollo un fenómeno en la madre que llama preocupación materna primaria que le proporciona al niño las condiciones necesarias para que pueda empezar a manifestarse su constitución. Los cuidados maternos apoyando el yo permiten que el niño viva y se desarrolle. El lactante y la atención materna forman una unidad. Los hijos del hombre pueden empezar a existir de forma diferenciada depende de que las condiciones sean favorable o no. El niño se halla en un primer estado de dependencia absoluta ya que carece de los medios para reconocer los cuidados maternos. Despues en un estado de dependencia relativa, capaz de enterarse de los cuidados maternos. Por ultimo en un estado de desarrollo de la independencia, donde adquiere los medios de prescindir de tales cuidados. La identificación con la imagen de los padres se da en todos los grados del desarrollo y la libido se proyecta hacia un objeto exterior para crear un objeto ideal. Anna Freud Intenta clasificar los trastornos del niño. Establece los perfiles del diagnostico que le permite diferenciar las manifestaciones patológicas transitorias de las permanentes. Alan Altamirano Página 69 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 1 Anexo Las graficas para la evaluación del crecimiento constituyen una herramienta importante para la practica pediátrica diaria. Para la utilización de dichas graficas el medico se maneja con estándares construidos en base al calculo de percentilos. Nociones de estadística La estadística es una ciencia con base matematica referente a la recolección, análisis e interpretación de datos. Los datos se obtienen de un conjunto de elementos que comparten una o mas características comunes y que recibe el nombre de población. En ellas se puede observar las características comunes pero también se puede medir otras características que adoptan expresiones diferentes denominadas variables. El resultado obtenido al medir cada variable se denomina valor. Las variables pueden ser cualitativas o cuantitativas. La media aritmética se obtiene sumando todas las observaciones y dividiendo por el numero de ellas. El modo es el valor que se presenta mayor número de veces y la mediana es el valor que ocupa el lugar central en los datos ordenados. Los percentilos son medidas de posición relativa que dividen un conjunto de datos en cien porciones con la misma cantidad de observaciones en cada una. El rango es la resta entre el valor mayor y el menor y el desvío estándar es la diferencia que se observa en cada uno de los datos con la media aritmética. Percentilos Cuando el numero de observaciones es lo suficientemente grande (mayor a 30) a veces es útil entender la nocion de mediana y dividir al conjunto de datos ordenados en mayor numero de partes. Los puntos de división entre fracciones reciben el nombre de percentilos, por lo que un percentil es uno de los noventa y nueve puntos que dividen una distribución en cien partes de igual frecuencia. El valor del eje de las abscisas que divide a la muestra en dos mitades iguales corresponde al percentil 50 (P 50 ) que coincide con el valor de la mediana. Calculo de un percentilo Por ejemplo para calcular el percentil 10 se debe hacer el siguiente calculo 0,1x(cantidad de datos) lo que nos dice la cantidad de datos que deben ser menores o iguales y 0,9x(cantidad de datos) lo que nos dice la cantidad de datos que deben ser mayores o iguales. Se identifican los dos valores que satisfacen la condición y se calcula su promedio, el resultado es el valor del percentil 10. Alan Altamirano Página 70 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 2 Cátedra de Biología Genetica Mendeliana Antecedentes históricos -Siglo XVIII-XIX: se hacen numerosos experimentos de hibridación y se ve que los hibridos tenían la característica de uno de los progenitores. Se creía que la herencia estaba determinada por unos “liquidos” paternos y maternos presentes en las gametas que se combinaban en el cigoto. -1866: Gregor Mendel: descubre los principios de la herencia estudiando durante 10 años Pisum Sativum (guisante) aunque no tuvo repercusión en la época. -1900: Hugo de Vries, Carl Correns y Eirch von Tschermack redescubren el trabajo de Mendel y le dan prioridad. -Siglo XX: se demuestra que los principios de la herencia se cumplen en animales. -1926: Thomas Hunt Morgan descubre como los genes se transmiten a través de los cromosomas y sentó las bases de la genética moderna. Conceptos Básicos Gen: unidad hereditaria que controla cada carácter en los seres vivos. Alelo: cada una de las alternativas de un gen de un carácter. Autosoma: cromosoma no sexual. Genotipo: conjunto de genes que tiene un organismo. Fenotipo: manifestación externa del genotipo. Locus: lugar que ocupa cada gen a lo largo del cromosoma. Homocigota: individuo que para un gen dado tiene en cromosomas homologos el mismo alelo. Heterocigota: individuo que para un gen dado tiene en cromosomas homologos un alelo distinto. Herencia dominante: el fenotipo de los hibridos es igual a uno de los progenitores. Herencia intermedia: el fenotipo de los hibridos es intermedio entre los progenitores. Codominancia: los hibridos manifiestan el fenotipo de los dos progenitores. Alan Altamirano Página 71 de 421 Experimentos de Mendel Caracteres estudiados -Semilla Forma: lisa/rugosa. Color: amarillo/verde -Flor Color: purpura/blanca Posicion: axial/terminal -Vaina Color: verde/amarilla Forma: hinchada/hendida -Tamaño de la planta: alta/baja Segregacion de los alelos en los gametos -Un homocigota dominante, sólo produce alelos dominante. -Un homocigota recesivo, sólo produce alelos recesivos. -Un heterocigota, produce tanto alelos dominantes como recesivos. Principio de la uniformidad Mendel cruzo dos razas puras de guisante (homocigotas), una con semillas amarillas y otras con semillas verdes. Las flores polinizadas originaron vainas con semillas solo amarillas que constituyeron la generacion F1. “La descendencia de dos razas puras (homocigota) origina una F1 hibrida que presenta uniformidad tanto genotípica como fenotípica” AA x aa = Aa Aa Aa Aa. Todas amarillas heterocigotas. Principio de la segregación de los alelos. Cuando las plantas de la F1 crecieron las dejo autopolinizarse. Las vainas que se originaron (generación F2) contenían tanto semillas amarillas como verdes. Primera ley de Mendel: “cada progenitor transmite a su hijo una sola de las formas alelicas a través de la correspondiente gameta” Aa x Aa = AA Aa Aa aa. 50% heterocigota, 25% homocigota dominante y 25% homocigota recesivo, 3 amarillas y una verde (3:1) Alan Altamirano Página 72 de 421 Principio de combinación independiente Mendel empezó a estudiar como se heredaban dos caracteres. Cruzo plantas de semillas amarillas (dominantes) y lisas con otras de semillas verdes y rugosas. La F1 era: -Fenotipo: todas amarillas y lisas. -Genotipo: todas heterocigotas AaLl. Al autofecundar las plantas, los gametos producidos son AL, Al, aL y al, todos en proporción ¼. La combinación de gametos es de 16 pero hay: -9 genotipos: 1/16 AALL, 1/16 AAll, 1/16 aaLL, 1/16 aall, 2/16 AALl, 2/16 AaLL, 2/16 Aall, 2/16 aaLl y 4/16 AaLl. -4 fenotipos: 9 amarillas y lisas, 3 amarillas y rugosas, 3 verdes y lisas, 1 verde y rugosa (9:3:3:1). Segunda ley de Mendel: “los diferentes caracteres se heredan independientemente unos de otros, combinándose entre si al azar”. Jerarquizacion de los sistemas Hay un rango de tamaños de los sistemas en biología, llamados “niveles de resolución”. Componentes Bioticos Genes Celulas Organos Organismos Poblaciones Comunidades Interactuando Con Componentes abióticos Materia Energia Producen Sistemas Sistemas Sistemas Sistemas Sistemas Sistemas Biologicos Geneticos Celulares Organicos Organismicos Poblacionales Ecosistema Cada nivel de organización incluye un componente biótico que interactua con un componente abiótico a través de un intercambio de materia y de energía para formar un sistema biológico funcional. El conocimiento de un nivel puede ayudar a comprender el otro, pero cada uno de ellos es un sistema diferente con complejidades e interacciones que no pueden predecirse. Alan Altamirano Página 73 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 2 Cátedra de Física y Fisiología Introduccion a la fisiología Sistemas Es un conjunto de cosas que ordenadamente relacionadas entre si contribuyen con un determinado objeto. El cuerpo humano es un sistema compejo y junto a sus subsistemas tienen como característica ser dinamicos, presentando siempre variabilidad en su estado. Los sistemas dinamicos se clasifican en: -Deterministas: se puede predecir la salida del sistema mediante el conocimiento del estado inicial y el grupo de reglas de cambio. -Estocasticos: la salida esta determinada por una variablilidad al azar, son impredecibles. Los sistemas deterministas se clasifican en: -Lineales: las reglas de cambio son linealmente proporcionales a la entrada, por lo que la conducta del sistema se puede calcular. -No lineales: la conducta del sistema es mas que la suma de las variables de ingreso. Dentro de los no lineales se puede presentar un comportamiento llamado caótico, donde pequeñas variaciones en el estado inicial producen grandes diferencias en la salida. Los sistemas se clasifican en dos grandes grupos: -No regulados o de lazo abierto: la salida depende de la entrada pero no la modifica. -Regulados o de lazo cerrado: parte de la salida interactua con la entrada, regulándola, lo que se denomina retroalimentación. Los sistemas regulados pueden utilizar: -Retroalimentacion negativa: la salida disminuye la entrada. -Retroalimentacion positiva: la salida estimula la entrada. Tambien se puede clasificar a los sistemas en: -Abiertos: intercambian materia y energía con el medio. -Cerrados: intercambian solo energía con el medio. Alan Altamirano Página 74 de 421 -Aislados: no producen intercambio con el medio. Homeostasis y homeoquinesis Homeostasis: es el conjunto de procedimientos que llevan a mantener la constancia en las propiedades y la composición del medio interno de un organismo. Homeoquinesis: es el cambio de valores que puede sufrir la homeostasis para adaptarse a circunstancias diferentes, desplazarse a otro estado estacionario. Dispersiones y soluciones Dispersiones Es la mezcla de dos o mas sustancias. Existen diferentes tipos de dispersiones que son las combinaciones posibles entre los tres estados de la materia. El tamaño de las partículas dispersas condiciona muchas de las propiedades de las dispersiones por lo que se clasifican en: -Groseras: el tamaños de las partículas dispersas es tan grande que pueden verse a simple vista. -Coloidales: las partículas dispersas no pueden verse a simple vista pero si a través del microscopio. -Verdaderas: la dispersión es homogénea. Estan formados por dos o mas sustancias: la mas abundante es el solvente y las dispersas en ella son los solutos. Soluciones Son dispersiones que tienen una fase dispersante (solvente) y una fase dispersa (soluto). La concentración de una solución expresa la cantidad de soluto por unidad de volumen: C= Q/V Existen diversas formas de expresar la concentración: Empirica Es la forma mas simple, siendo el numero de gramos de soluto presente en 100 o 1000 cm3 de solución: g%, g‰. Alan Altamirano Página 75 de 421 Molaridad Expresa la cantidad de soluto en moles que contiene un litro de solución. Mol es la cantidad de materia que contiene el numero de Avogadro de entes de la misma especie (atomos o moléculas). Numero de Avogadro es 6,023. 1023. Normalidad Es la cantidad de equivalentes químicos de un electrolito (iones) contenidos en un litro de solución. Equivalente es el numero de Avogadro de cargas elementales que posee (un mol de sal tiene tantos equivalentes como carga eléctrica tengan los iones). Osmolaridad Es el numero de osmoles de soluto dispersos en un litro de solución. Un osmol el numero de partículas en que se disocia un electrolito (el numero de Avogadro de partículas en que se disocia). Transporte a través de la membrana Estructura de la membrana celular Esta compuesta por proteínas, fosfolipidos, colesterol e hidratos de carbono. Su estructura consiste en una bicapa lipidica, formada por moléculas de fosfolipidos. Un extremo de cada molecula de fosfolipido es hidrofilico (fosfato), ubicándose hacia la parte exterior de la membrana en contacto con el LIC y el LEC y el otro es hidrofobico (acido graso), orientándose hacia la porción media de la bicapa. Las moléculas de colesterol están disueltas en la bicapa de la membrana. Existen proteínas globulares que flotan en la bicapa lipidica, siendo en su mayoría glucoproteinas. Existen dos tipos: proteínas integrales que hacen protrusión por toda la membrana y proteínas periféricas que se unene a una superficie de la membrana y no penetran en todo su espesor. Muchas componen canales estructurales, otras actúan como transportadoras y algunas actúan como enzimas y receptores. Los hidratos de carbono se presentan combinados con proteínas o lípidos. Siempre hacen protrusión hacia el exterior de la celula, y forman un recubrimiento débil que se conoce como glucocaliz. Transporte a través de la membrana Transporte pasivo: Difusion Este tipo de transporte se denomina pasivo porque no requiere gasto de energia metabolica. Todas las moléculas están en movimiento constante, de modo que cada particula se mueve de manera completamente independiente. Este movimiento nunca se interrumpe. Cuando una molecula en movimiento se acerca a una molecula Alan Altamirano Página 76 de 421 estacionaria, las fuerzas de la primer molecula rechazan a la otra, transfiriendo parte de la energía del movimiento, por lo que adquiere energia cinetica. Este movimiento continuo de moléculas entre si de denomina difusión. Si hay diferencia de concentración, las partículas tenderán a desplazarse desde la zona de mayor concentración hacia las de menor concentración. Cuando existe una membrana por medio, los solutos la atravesaran para anular las diferencias. Ley de Fick: la cantidad de sustancia que atraviesa un cm2 de area por segundo (flujo) es directamente proporcional a la diferencia de concentración de la sustancia. J(flujo)= -D. A. 𝛥𝛥. D: coeficiente de difusión, A: area de difusión, ΔC: diferencia de concentración, ΔX: distancia o espesor de la membrana que se debe atravesar. Difusion simple La difusión simple se puede dar por dos mecanismos: -Difusion a través de la bicapa lipidica: esta determinada por la liposolubilidad (apolaridad, hidrofobia) de la sustancia, por lo que ciertas sustancias pueden disolverse directamente en la bicapa lipida y pueden difundir a través de la membrana. -Difusion a través de canales proteicos: el agua y otras moléculas insolubles en lípidos, pueden atravesar la membrana por medio de canales establecidos por proteínas integrales de membrana. El agua atraviesa la membrana por medio de acuaporinas y los iones a través de canales ionicos. Los canales son selectivos para el transporte de sustancias, debido a sus características, su diámetro, forma y la naturaleza de las cargas eléctricas y enlaces químicos. La activación de los canales proteicos sirve para controlar su permeabilidad por medio de compuertas que pueden abrise o cerrarse de dos maneras: activación por voltaje, la compuerta responde al potencial eléctrico establecido a través de la membrana; activación química, las compuertas se abren por la unión de una sustancia química (ligando) a la proteína. -Osmosis: normalmente la cantidad de agua que difunde a través de la membrana esta equilibrada por lo que se produce un movimiento neto cero. Sin embargo en ciertas ocasiones se produce una diferencia de concentración del agua a través de la membrana, por lo que el agua se desplaza desde donde hay menos concentración de solutos hacia donde hay mas concentración de soluto, movimiento denominado osmosis. Esto se produce porque la energia química es mayor en el agua pura, que en el agua con solutos. Se puede definir a la osmosis como el movimiento neto de agua a través de una membrana originado por la diferencia de potencial químico debido a que la presencia de solutos disminuye la energia química del agua. La cantidad de presión necesaria para detener la osmosis se denomina presión osmótica. La presión osmótica esta determinada por la cantidad de partículas presentes en el agua es decir la concentración molar. Alan Altamirano Página 77 de 421 Difusion facilitada La sustancia que se transporta difunde a través de la membrana utilizando una proteína transportadora especifica. En este tipo de difusión, la velocidad se acerca a un máximo (Vmax) a medida que aumenta la concentración de la sustancia, momento en que todas las proteínas transportadoras están saturadas. La molecula que se va a transportar se une a la proteína, produciéndose un cambio conformacional en esta por lo que se abre del otro lado de la membrana, liberándose la sustancia de este lado. Existen factores que influyen en la velocidad neta de difusión: -Diferencia de concentración: la concentración de una sustancia a ambos lados de una membrana, determinara la cantidad de moléculas que van a chocar con ella difundiéndose, por lo que la velocidad de la difusión neta es proporcional a la concentración exterior menos la concentración interior. -Potencial eléctrico: si se aplica un potencial eléctrico a través de la membrana, las cargas eléctricas de los iones hacen que se muevan a través de la membrana aun cuando no haya diferencia de concentración. El equilibrio Gibbs-Donnan establece que en presencia de un anion no difusible, los iones difusibles se distribuyen de manera de alcanzar el equilibrio. El producto de aniones y cationes difusibles tiene el mismo valor en ambos compartimientos. Con esto se cumple la ley de la electroneutralidad que establece que en cada compartimiento la cantidad de cargas positivas es igual a la cantidad de cargas negativas. -Diferencia de presión: cuando la presión es mayor a un lado de la membrana, se producen mas choques de moléculas, por lo que estas se mueven desde el lado de presión elevada hacia el lado de presión baja. Transporte activo En ciertas ocasiones se debe mantener una concentración mayor de sustancia a un lado de la membrana, proceso que no se podría obtener por difusión debido a que tiende a alcanzar el equilibrio. Cuando una membrana transporta sustancia contra un gradiente de concentración el proceso se denomina activo, debido a que se produce un gasto de energia. Depende de proteínas intrínsecas transportadoras, que son capaces de mover sustancia en contra del gradiente electroquímico. Transporte activo primario La energia procede directamente de la escisión del trifosfato de adenosina (ATP) o de algun otro compuesto de fosfato de alta energia. Alan Altamirano Página 78 de 421 -Bomba sodio-potasio: bombea iones de sodio hacia fuera y al mismo tiempo bombea iones de potasio hacia el interior. Es responsable de mantener las diferencias de concentración a través de la membrana celular y de establecer un voltaje eléctrico negativo a través de la membrana celular. La proteína transportadora es un complejo formado por dos proteínas globulares distintas. La proteína de mayor tamaño tiene tres puntos receptores para iones de sodio en el interior de la celula y dos puntos receptores para iones de potasio en el exterior de la celula y la parte interior tiene actividad ATPasa. Cuando tres sodios y dos potasios se unen se activa la función ATPasa escindiéndola en ADP y liberando energia del enlace. Transporte activo secundario La energia procede de la energia que se ha almacenado en forma de diferencia de concentración entro los dos lados de una membrana celular que se genero mediante el transporte activo primario. Esta energia de difusión puede arrastrar otras sustancias. En algunos casos se produce un cotransporte donde ambas sustancias se transportan hacia el mismo lado de la membrana, mientras que en otras situaciones una de las sustancias entra mientras que la otra sale, produciéndose un contratransporte. Potencial de acción Potenciales de membrana provocados por la difusión La diferencia de conecntracion de iones a través de una membrana puede crear un potencial de membrana. Cuando una membrana es permeable a varios iones diferentes, el potencial de difusión depende de tres factores, la polaridad de la carga eléctrica de los iones, la permeabilidad de la membrana y las concentraciones en el interior y el exterior. Los iones de sodio, potasio y cloruro son los mas importantes que participan en la generación de los potenciales de membrana. El método para medir el potencial de membrana consiste en la colocacion de una pipeta con una solución de electrolitos dentro de la celula y un electrodo en el exterior y se mide la diferencia de potencial entre el interior y exterior usando un voltimero. Para registrar cambios de potencial se conecta a un osciloscopio. Potencial de membrana en reposo El potencial de membrana en reposo es de -90 mV, es decir, el interior es 90 mV mas negativo que el potencial del exterior. La bomba sodio potasio se encuentra en todas las células del cuerpo y es una bomba electrógena porque bombea mas cargas positivas al exterior que al interior, dejando un déficit de iones positivos en el interior, lo que genera un potencial negativo dentro de la membrana celular. Existen proteínas que forman un canal por la que pueden escapar iones potasio y sodio que se denominan canales de fuga, aunque son mas permeables al potasio que al sodio, lo que contribuye a generar el potencial trans membrana negativo del interior. Alan Altamirano Página 79 de 421 Potencial de acción Son cambios rapidos en el potencial de membrana que se extienden a lo largo de la membrana de la fibra nerviosa. Cada potencial de acción comienza con un cambio súbito desde el potencial de membrana negativo en reposo normal hasta un potencial positivo y luego regresa al estado normal. Las fases del potencial de acción son: -Fase de reposo: el potencial de membrana en reposo, la membrana esta polarizada debido al potencial de membrana negativo de -90 mV. -Fase de despolarización: la membrana se hace permeable a los iones de sodio, lo que permite que un numero grande con cargas positivas difunda hacia el interior. El estado de polarización se neutraliza y aumenta en dirección positiva, lo que se denomina despolarización. -Fase de repolarizacion: después que la membrana se haya hecho permeable a los iones de sodio, los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canaes de potasio se abren mas de lo normal, por lo que la difusión de iones de potasio hacia el exterior restablece el potencial de membrana negativo. El canal de sodio es activado por el voltaje, siendo fundamental para el potencial de acción. Este canal tiene dos compuertas, una cerca del exterior denominada compuerta de activación y otra cerca del interior denominada compuerta de inactivación. Cuando el potencial de membrana se hace menos negativo que durante el estado de reposo (-70 -50 mV) se produce un cambio conformacional que abre la compuerta, denominándose estado activado. El mismo cambio de voltaje también cierra la compuerta de inactivación pero unas diezmilésimas de segundo después, con lo cual se comienza a recuperar el estado de membrana en reposo. Tambien existe un canal de potasio activado por el voltaje. Durante el estado de reposo la compuerta esta cerrada, abriéndose con el aumento de voltaje. Sin embargo existe una demora de la apertura de los canales, lo que hace que se abran al mismo tiempo que están comenzando a cerrarse los canales de sodio, produciendo el fenómeno de repolarizacion. Funciones de otros iones durante el potencial de accion Se deben analizar tambien dos iones: los iones de carga negativa de moléculas proteicas no pueden atravesar el axón por lo que cuando hay un déficit de iones positivos en el interior de la membrana deja un exceso de aniones negativos, lo que también produce la carga negativa en el interior; los iones de calcio, que también son bombeados de manera similar al sodio hacia el exterior de la celula, poseen canales activados por voltaje que se denominan canales lentos porque precisan mas tiempo que los canales de sodio. Inicio del potencial de acción Siempre que no haya alteraciones en la membrana no se produce potencial de acción. Sin embargo si se produce una elevación suficiente del potencial de Alan Altamirano Página 80 de 421 membrana, los canales de sodio activados por voltaje comienzan a abrirse, lo que permite un ingreso de sodio que eleva el potencial de membrana y abre aun mas canales de sodio. Este proceso es un circulo vicioso de retroalimentación positiva que continua hasta que se abran todos los canales de sodio y finaliza cuando el aumento de potencial produce el cierre de los canales. No se produce un potencial de acción hasta que el aumento de potencial de membrana sea lo suficientemente grande, lo que se produce cuando el numero de iones de sodio que entra supera al numero de iones de potasio que salen, generando un aumento de 15 a 30 mV, un potencial de membrana de -65 mV. Este es el umbran de estimulación. Propagacion del potencial de acción Un potencial de acción que se produce en un punto de la membrana excita porciones adyacentes, produciendo una propagación. Las cargas positivas que ingresan en un punto de la membrana aumentan el voltaje en una distancide de 1 a 3 mm hasta un valor superior al umbral, por lo que los canales de sodio de estas zonas se abren, transmitiéndose el proceso de despolarización, lo que se denomina impulso nervioso. El potencial de acción no tiene una dirección única sino que viaja en todas direcciones alejándose del estimulo. El proceso de despolarización viaja por toda la membrana si las condiciones son adecuadas sino no, lo que se denomina principio del todo o nada. El cociente del potencial de acción respecto del umbral debe ser mayor que uno lo que asegura que el voltaje sea suficiente y se denomina factor de seguridad de la propagación. Restablecimiento de los gradientes ionicos La encargada de restablecer las diferencias de concentraciones de sodio y de potasio es la bomba Na+ K+. Este proceso es activo, ya que utiliza la energia del ATP. Meseta de potencial de acción En algunos casos la membrana no se repolariza inmediatamente sino que el potencial permanece en una meseta cerca del máximo. La causa de esta meseta es la acción de canales de calcio, que tienen una apertura lenta y prolongada y también los canales de potasio se abren lentamente. Ritmicidad de potencial de acción Existen porciones que presentan potenciales de acción repetitivos, tales como el corazón, gran parte del musculo liso y muchas neuronas de SNC. Para que se produzca la ritmicidad, la membrana debe ser muy permeable al sodio, por lo que en estado de reposo el potencial de membrana es -60 mV. Esto produce que algunos iones de sodio y calcio fluyan hacia el interior aumentando el voltaje y produciendo la entrada de mas iones generando un potencial de acción, hasta que se produce la repolarizacion y luego milisegundos se vuelve a despolarizar. Esta demora en la nueva despolarización se debe a que los canales de potasio permanecen abiertos durante un tiempo prolongado, lo que produce una hiperpolarizacion que retrasa la nueva despolarización y el nuevo potencial de acción. Alan Altamirano Página 81 de 421 Transmision de señales en los nervios Alrededor de los axones, en una fibra mielinizada, las células de Schwann depositan la vaina de mielina que es aislante, habiendo espacios amielinicos no aislados denominados nódulos de Ranvier. Por esta razón, los potenciales de acción se producen solo en los nódulos, denominándose conducción saltatoria. Es útil porque aumenta la velocidad por el salto de intervalos largos y reduce el gasto de energia, ya que solo se despolarizan los nódulos. Excitación Es cualquier proceso que haga que los iones de sodio comiencen a difundir hacia el interior en un numero suficiente para alcanzar el umbral y desencadenar el potencial de acción. Puede ser mecanico, químico o eléctrico. Cuando un estimulo no puede alcanzar el potencial de acción se denominan potenciales subliminales agudos. Existe un periodo llamado periodos refractario absoluto durante el cual no se puede general un segundo potencial de acción, debido a que poco después del inicio del potencial de acción se inactivan los canales de sodio y ninguna señal excitadora abrirá las compuertas de inactivación, sino que la única situación que permitirá abrirlos es que el potencial de membrana vuelva a su valor de reposo. Algunos factores denominados factores estabilizadores de la membrana pueden reducir la excitabilidad, como una alta concentración de calcio en el LEC, lo que disminuye la permeabilidad a los iones de sodio. Cuando se reduce la excitabilidad al punto que el cociente entre la intensidad del potencial de acción y el umbral de excitabilidad se reduzca por debajo de uno, los impulsos nerviosos no pasaran a lo largo de los nervios anestesiados. Alan Altamirano Página 82 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 2 Cátedra de Química Acidos nucleicos Son macromoléculas formadas por la polimerización de unidades estructurales llamadas nucleótidos, que contienen carbono, hidrogeno, oxigeno, nitrógeno y fosforo y tienen carácter acidico. Tienen a su cargo las funciones de almacenamiento de la información genética y su transmisión y de la síntesis de proteínas. Nucleotidos Estan formados por la unión de: Bases nitrogenadas Sustancias derivadas de los nucleos heterocíclicos pirimidina y purina. Las constituyentes de los nucleótidos son cinco, tres pirimidicas timina citosina y uracilo y dos dos puricas adenina y guanina. Aldopentosas El monosacarido integrante de la molecula puede ser ribosa o desoxirribosa. Alan Altamirano Página 83 de 421 Según la pentosa se distinguen acidos ribonucleicos (ARN) y acidos desoxorribonucleicos (ADN). Se unen al nitrógeno 9 de bases puricas o al nitrógeno 1 de bases pirimidicas mediante enlace glicosidico. El compuesto formado por una base nitrogenada y una aldopentosa se denomina nucleosido. Acido fosfórico El acido fosfórico se une al carbono 5 de la ribosa formando el nucleótido. Acidos nucleicos Los nucleótidos se unen entre si por medio de enlaces ester. El fosfato forma un puente desde el carbono 5 de la pentosa de un nucleótido al carbono 3 de la pentosa del nucleótido anterior. La primera unidad de la cadena tiene libre su fosfato, mientras que la pentosa del ultimo nucleótido tiene libre el hidroxilo del carbono 3, por lo que se habla de extremos 5’ y 3’. Acido desoxirribonucleico Se encuentra en su casi totalidad en nucleos celulares. Es una molecula lineal de gran longitud aunque su eje transversal es pequeño. Las bases puricas que participan en su constitución son adenina y guanina y las pirimidicas son citosina y timina. Estructura molecular Esta formada por dos cadenas, enrolladas en hélice alrededor del mismo eje (doble hélice). En las hélices, las desoxirribosas y los fosfatos están en el exterior, mientras que las bases nitrogenadas se orientan hacia el interior, perpendiculares al eje central. El giro se produce en sentido de la agujas del reloj, por lo que la hélice es dextrógira. Las dos cadenas son antiparalelas, por lo que en una de ellas las uniones fosfato van de carbono 5’ a carbono 3’ y en la otra van en sentido opuesto. La información genética esta cifrada en la secuencia de bases, la cual se nombra partiendo del extremo 5’. El espacio entre las dos hélices es adecuado para un par purina piridimina, unidas por enlaces puente de hidrogeno. Adenina y Timina forman dos puentes y guanina y citosina forman tres puentes. La sucesión de estas uniones junto a las fuerzas de Van de Waals hacen al ADN muy estable. Ademas tiene flexibilidad para enrollarse sobre si misma o sobre otras estructuras. Desnaturalizacion Son agentes que debilitan las fuerzas de unión y promueven la separación de las cadenas. Alan Altamirano Página 84 de 421 Renaturalizacion La desnaturalización es reversible en condiciones controladas. Si se disminuye lentamente la temperatura, se produce la reasociacion de las cadenas y se reestablece la estructura original, lo que se denomina templado de ADN. Cromatina Cada molecula de ADN constituye un cromosoma (dos moléculas después de la replicación). Estas moléculas están empaquetadas en los complejos nucleoproteicos que forman la cromatina. El ADN se asocia con proteínas denominadas histonas (H1, H2a, H2b, H3 y H4), las cuales por su carga positiva se atraen con los grupos fosfato de carga negativa. La molecula de ADN da dos vueltas sobre un nucleo constituido por un octamero de histonas H2a, H2b, H3 y H4, dos unidades de cada una, lo que constituye una estructura denominada nucleosoma. La histona H1, esta asociada a la doble hélice en la entrada y salida del nucleosoma, conjunto que se denomina cromatosoma. Los cromatosomas se enrollan de a seis unidades formando un solenoide. A su vez estos se pliegan en bucles formando un cromosoma. En la mitosis, los cromosomas están formados por dos cromatidas hermanas, resultantes de la duplicación, las cuales están unidas entre si a nivel del centromero. Los extremos de los cromosomas son los telomeros. Acido ribonucleico El azúcar presente es una ribosa, no existe la base pirimidica timina, sino que se encuentra el uracilo y esta formado por una sola cadena que se enrolla sobre si misma. Existen cuatro tipos de ARN: Acido ribonucleico mensajero (ARNm) Su función es transmitir la información genética desde ADN hacia el sistema de síntesis de proteínas en el citoplasma. Acido ribonucleico de transferencia (ARNt) Es de menor tamaño molecular. Participa en las síntesis de proteínas transportando aminoácidos libres del citosol al lugar del ensamble, asegurando su ubicación en el lugar correspondiente. Su forma se asemeja a una hoja trilolobulada y posee segmentos que se aparean antiparalelamente. Existen porciones desplegadas denominanas lobulos o asas, teniendo la central, el anticodon. El aminoácido se une por enlace tipo ester entre el carboxilo del aminoácido y el oxhidrilo del carbono 3’ de la ultima ribosa, sitio llamado brazo aceptor. Acido ribonucleico ribosomal (ARNr) Es la especie mas abundante. Es el nucleo prostético de nucleoproteínas componentes de ribosomas. Los ribosomas están constituidos por dos partículas: la Alan Altamirano Página 85 de 421 mayor de 60S integrada por 3 moleculas de ARN y alrededor de 45 proteinas y la menos de 40S compuesta por una molecula de ARN y 30 proteinas. Acido ribonucleico nuclear pequeño Integra las ribonucleoproteinas nucleares pequeñas y las ribonucleoproteinas citosolicas pequeñas, es rico en uracilo. Nucleotidos libres Existen sustancias del tipo nucleótido con funciones muy importante, no constituyentes de acidos nucleicos. Se encuentran los nucleosidos difosforados y trifosforados. El mas abundante es adenosina trifosfato (ATP), el cual al hidrolizarse la unión entre fosfatos libera energía y forma adenosina difosfato (ADP) y si pierde otro fosforilo se denomina adenosina monofosfato (AMP). Duplicacion del ADN Este mecanismo permite mantener invariable, cuantitativa y cualitativamente el patrimonio genético de cada organismo a lo largo de su vida. Cada una de las cadenas de ADN de la celula madre sirve como molde para la síntesis de una nueva hebra complementaria, por lo que una hebra es nueva y la otra procede de la progenitora, por eso se dice que la replicación es semiconservadora. Enzimas que intervienen El paso inicial de la replicación es la separación de las dos cadenas para que cada una actue como guía de la hebra complementaria. La replicación empieza en un punto fijo, el sitio de origen, en el cual una secuencia especifica de bases perimite el reconocimiento (ricas en A y T). El sitio de origen no es uno, sino que comienza en muchos sitios del cromosoma, dando como resultado burbujas que se denominan replicones. El sitio en el cual las dos cadenas se separan se denomina horquilla de replicación, produciéndose en cada burbuja dos horquillas que avanzan en sentido opuesto. Las enzimas intervinientes en la replicación son: -Helicasa: cataliza la separación de las cadenas consumiendo ATP. -Topoisomerasa: como resultado de la separación de las cadenas, se producen superenrollamientos en multiples secciones, por lo que esta enzima se encarga de efectuar cortes para aliviar la tensión. Se conocen dos tipos, I corta una de las hebras (no requiere energía) y II corta ambas hebras. -Proteina A: avanza junto a la helicasa manteniendo separadas las cadenas. -ADN Polimerasa: ensambla desoxirribonucleotidos formando la nueva cadena. Este conjunto trabaja como una maquina de replicación que se llama replisona. Alan Altamirano Página 86 de 421 Mecanismo de la replicación Las ADN Polimerasa necesita una cadena preexistente para comenzar la replicación, por lo que se forma un trozo de ARN de diez nucleótidos, llamado “cebador”, síntesis catalizada por la enzima primasa. A continuación comienza la elongación de la cadena por parte de la ADN Polimerasa, la cual incorpora los nucleótidos complementarios a la hebra original. Por cada nucleótido incorporado se libera pirofosfato (PPi). Las dos cadenas de ADN original son replicadas en sentido opuesto. La ADN Polimerasa solo sintetiza de 5’ a 3’ por lo tanto recorre la cadena molde de 3’ a 5’. Luego de la separación de las cadenas, una de las hebras tendrá la dirección 3’-5’ apropiada para la ADN polimerasa, por lo que la elongación sigue sin interrupción, llamándose a esta hebra líder, conductora o adelantada. La otra cadena no puede ser ensamblada de manera continua, porque la dirección de la cadena es opuesta, por lo que la síntesis se realiza en segmentos, debiendo formar un bucle la cadena para que la ADN Polimerasa pueda sintetizar. Estos segmentos de nucleótidos se denominan fragmentos de Okazaki y se unen por medio de la ligasa, denominándose esta cadena retardada o rezagada. En el avance, dos horquillas de replicación iniciadas en sitios distintos se aproximan y terminan por reunirse, formándose dos dobles hélices completas. Reparacion de ADN La secuencia de ADN debe ser replicada con toda fidelidad. Ademas de la eficiencia de la replicación sobre un molde, la perfeccion de la replicación es debida a la existencia de sistema de corrección de errores. El primer agente de control de calidad es la ADN Polimerasa que mientras inserta uncleotidos complementarios, realiza una tarea de detección de errores, eliminando la ultima base si no esta adecuadamente apareada. Por otra parte muchas proteínas reunidas en complejo realizan las acciones de reparación: a)separación de la base o segmento de la cadena defectuoso; b)incorporación de las bases correctas; c)unión del trozo a reponer con los extremos cortados de la hebra de ADN (ligasa). Ante la ruptura de las dos cadenas de ADN, un mecanismo realiza el intercambio de regiones equivalentes de la doble hélice de cromosomas homologos, proceso denominado recombinación. Alan Altamirano Página 87 de 421 Recombinacion de ADN Es un proceso homologo al mecanismo de la reparación, que ocurre durante la meiosis, donde se intercambian segmentos de la doble hélice entre cromosomas homologos. Esto requiere energía provista por la hidrólisis de ATP. Telomerasas La replicación tiene un problema. Cuando se completa el proceso, frente a los extremos 3’ de ambas hebras moldes queda un trozo de ARN iniciador. Estos segmentos son eliminados por la enzima ARNasa, pero no pueden ser reemplazados por ADN, ya que las ADN Polimerasas no funcionan sin cebador, por lo que los cromosomas se harian cada vez mas cortos. En los extremos de los cromosomas, existen trozos de ADN que no contienen información. La inserción de estos segmentos de ADN es catalizado por telomerasas, enzimas que poseen en su estructura un trozo de ARN utilizado para ensamblar las porciones con las cuales se elonga el ADN, cadena sobre la cual la ADN Polimerasa sintetiza la hebra complementaria para formar el ADN telomerico. Transcripción Es la síntesis de ARN, donde la cadena formada copia la información contenida en el trozo de ADN utilizado como plantilla. Todos los ARN se generan en el nucleo y cuando completan la síntesis se dirigen al sitio donde cumplirán su función. La unión de los nucleótidos es catalizada por la ARN Polimerasa. La ARN Polimerasa se divide en tres: la ARN Polimerasa I localizada en el nucléolo sintetiza el ARNr, la ARN Polimerasa II se encuentra en el nucleoplasma y sintetiza el precursor del ARNm y la ARN Polimerasa III se encarga de la síntesis de ARNt. Tambien sintetizan en sentido 5’-3’, desplazándose en dirección 3’-5’ sobre el molde. No tiene capacidad para corregir errores. Solo inicia la transcripción con la ayuda de proteínas denominadas factores basales de transcripción, que se unen al ADN y a la polimerasa, ubicándola en la posición correcta del promotor y colaborando en la separación de las hebras. En la transcripción las histonas son desplazadas de su posición para dejar libres las zonas promotoras y permitir el acceso del complejo de transcripción. Sintesis de ARNm Sintesis de ARN precursor del mensajero -Promotor: comprende tres sitios, uno de los cuales se denomina caja TATA (formada por restos de timina y adenina), cuya función es alinear la ARN Polimerasa para que la síntesis comience en el sitio correcto. Otros modulos son las cajas CAAT y GC. Alan Altamirano Página 88 de 421 -Formacion del complejo: se unen distintos factores formados por proteínas a la caja TATA y la pol II, que en conjunto forman el complejo de iniciación de la transcripción. La pol II comienza la transcripción desplazándose sobre la hebra de ADN y los factores se separan. -Formacion del cap: el extremo 5’ de la cadena de ARN es modificado por la unión de una molecula de GTP mediante un enlace 5’-5’, siendo metilado y formando 7metilguanosina trifosfato. Ese casquete sirve para el reconocimiento por el complejo que inicia la traducción y de protección contra enzimas. -Insercion de la cola de poli A: en el extremo 3’ de la cadena se adicionan unos 200 nucleotidos de adenina, catalizado por la poli A polimerasa. Sintesis del ARNm Cada gen se transcribe en toda su extensión, incluyendo las porciones codificantes (exones) y no codificantes (intrones). Asi esta compuesto el ARN precursor del mensajero, que forma parte del llamado ARN nuclear heterogéneo. -Procesamiento del ARN precursor: se eliminan los intrones y los exones se empalman en el orden correcto para formar la cadena de ARNm maduro. Este corte recibe el nombre de splicing. El splicing es llevado a cabo por un complejo integrado por ribonucleoproteinas nucleares pequeñas, el cual se une al extremo 5’ del intron con secuencia GU y lo secciona, realizando lo mismo con el extremo 3’ con secuencia AG. Sintesis de ARNr Este tipo de ARN integra los ribosomas, partículas vinculadas a la síntesis de proteínas. La síntesis de ARNr es catalizada por ARN Polimerasa I en el nucléolo, donde se forma un trozo precursor. Tambien posee intrones que son cortados formando el ARNr maduro. Fuera del nucléolo se une a proteínas para constituir las subunidades del ribosoma. Cuando estas se unen, queda entre ellas una hendidura por la cual se desliza el ARNm durante la síntesis de proteínas. En la particula completa se reconocen dos sitios adyacentes, denominados A (de aminoacil) y P (de peptidil) a los cuales se une el ARNt. Sintesis de ARNt Su síntesis es catalizada por ARN Polimerasa III en el nucleo. El ARNt precursor es procesado, eliminando un intron y modificando bases para formar ARNt maduro. Es el encargado de unirse a aminoácidos libres en el citosol y transportarlos hacia el lugar de su ensamble. Existen ARNt específicos para cada aminoácido. En el asa central se encuentra un triplete anticodon, complementario del codón correspondiente al aminoácido transportado. Puede existir mas de un ARNt para un aminoácido. Alan Altamirano Página 89 de 421 Codigo genético La secuencia de bases de las hebras de ARNm transcriptas de genes provee las directivas para el ordenamiento de los aminoácidos. Si cada base correspondiese a un aminoácido se podrían acomodar solo cuatro aminoácidos. Si un aminoácido fuese indicado por un par de bases, se podrían formar dieciséis pares diferentes. Por lo tanto un aminoácido es especificado por un conjunto de tres bases, que se denominan codones. El conjunto de codones determina el código genético. Para algunos aminoácidos existe mas de un codón. Traduccion Es la síntesis de proteínas por medio de la traducción del mensaje contenido en el ARNm y el ensamble de aminoácidos en orden correcto. El ARNm es traducido en dirección 5’-3’ y la cadena polipeptidica es ensamblada desde su extremo Nterminal hacia el C-terminal. Comprende cuatro etapas. Activacion de los aminoácidos Requiere aminoácidos libres. En primer lugar el aminoácido reacciona con ATP para formar un complejo aminoacil-AMP-enzima, liberando PPi. Luego se transfiere el aminoácido al extremo 3’ del ARNt por medio de la aminoacil-ARNt sintetasa, formando el complejo aminoacil-ARNt, el cual se dirige al sitio de la síntesis. Iniciacion de la cadena polipeptidica Se requiere de factores de iniciación. Las unidades ribosomales están separadas unidas a un factor cada una. Uno de los factores reconoce el cap del ARNm y se fija a el. Otro factor se fija al ARNt que tiene metionina (primer aminoácido) y se dirige a la unidad ribosomal mas pequeña (40S), luego uniéndose al ARNm y formando el complejo de preiniciacion. Este complejo empieza a recorrer la hebra de ARNm hasta encontrar el codón correspondiente a la metionina, que se aparea con el ARNt, liberándose todos los factores. A su vez la subunidad mayor del ribosoma se desprende del factor y se asocia a la otra, dejando en la hendidura de la unión al ARNm, lo que se denomina complejo de iniciación. Elongacion En el complejo de iniciación, el ARNt-metionina esta en el sitio P del ribosoma, el sitio A correspondiente a otro codon esta vacio. Un aminoacil-ARNt con anticodon complementario al triplete del sitio A se fija a el (hidrólisis GTP). El grupo carboxilo de la metionina unida al ARNt en el sitio P forma un enlace peptidico con la amina del aminoácido unido al ARNt en el sitio A, reacción catalizada por la peptidiltransferasa. El ARNt que contenía la metionina es liberado. El ARNt con el dipeptido se transloca desde el sitio A al sitio P del ribosoma (GTP). El sitio A queda libre y el ribosoma avanza hacia un codón mas que se situa en el sitio A, el cual es ocupado por un aminoacil-ARNt con otro aminoácido y se repite el ciclo de elongación. Alan Altamirano Página 90 de 421 Terminacion de la cadena polipeptidica Completada la adicion de todos los aminoácidos, el ARNt unido al sitio P, posee en su extremo 3’ la cadena polipeptidica completa. La señal de finalización es un codón de terminación en el ARNm (UAA, UAG, UGA), el cual es reconocido por proteínas llamadas factores de liberación que catalizan la hidrólisis de la unión entre la cadena peptidica y el ARNt. Una hebra de ARNm dirige la síntesis de varias moléculas de la misma proteína, llevada a cabo por ribosomas cada 30 codones, conjunto que se llama polisoma. Acciones postraduccion Plegamiento de proteínas: la cadena polipeptidica se pliega sobre si misma. Chaperonas: son proteínas que facilitan o dirigen el plegamiento de otras, uniéndose cuando aun no se han desprendido del ribosoma. Puentes disulfuro: se produce la formación y ruptura de puentes disulfuero, catalizada por disulfuro isomerasa, contribuyendo a la estructura. Cortes de la cadena polipeptidica: todas las cadenas poseen en su inicio metionina, por lo que este residuo y algunos mas son eliminados por hidrólisis catalizada por peptidasas. Modificacion covalente: después de la traducción se adhieren grupos funcionales a las cadenas laterales, como fosforo, hidratos de carbono, lípidos. Transito de la proteína en la celula La síntesis de proteínas se realiza en el citoplasma y desde allí las proteínas deben dirigirse a distintos sitios, algunas permanecen en el citosol pero la mayoria tiene otros destinos. La proteína tiene un segmento denominado péptido señal que determina si pasa a través de la membrana nuclear o ingresa a alguna organela. Las proteínas que deben ingresar al RER tienen el llamado péptido líder que poco después de iniciada la síntesis une el ribosoma a su pared por medio de las partículas de reconocimiento de la señal, translocandose la proteína a su interior. Regulacion de la expresión génica. Modificacion del numero y estructura de genes -Perdida de genes: se elimina total o parcialmente los genes impidiendo la producción de ARN o proteínas correspondientes. Alan Altamirano Página 91 de 421 -Amplificacion: se generan multiples copias de un gen para ampliar la capacidad de producción de moléculas requeridas. -Reorganizacion de genes: segmentos de genes se pueden desplazar de un sitio a otro asociándose de diversas formas. -Modificacion química: la metilación de restos de citosina en los sitios promotores dificulta la transcripción. Regulacion de la transcripción -Condensacion de cromatina: el ADN incluido en acumulos altamente condensados (heterocromatina) impide la transcripción. -Modificacion de la actividad de genes específicos: los genes contienen secuencias reconocidas por proteínas reguladoras que se unen al ADN para evitar la transcripción o activarla. -Estructura de proteínas regulatorias: existen las denominadas hélice-giro-helice, que contienen una hélice que se une al ADN y otra que permanece perpendicular. Otras se llaman dedos de zinc que se une a los surcos de ADN. Tambien la cremallera de leucina compuesta por dos subunidades con dos hélices cada una, donde una hélice se une con la opuesta de la otra subunidad y la otra al ADN. Todas llevan a cabo regulaciones en la transcripción. Mediador Es un complejo multiproteico que conecta los diversos integrantes de la transcripción asegurando una adecuada comunicación entre ellos. Regulacion postranscripcion Es posible empalmar todos los exones o solo alguno (splicing alternativo), lo que produce diferentes proteínas a partir del mismo ARN. Regulacion a nivel traducción Ciertos controles afectan la iniciación de la síntesis de proteínas. Regulacion postraduccion La proteína cuando finaliza su vida útil es degradada por proteasas, por lo que la intensidad de este proceso regula la cantidad de proteína. Mutaciones Es cualquier cambio en la secuencia de ADN. Según al extensión que abarque se se consideran: Alan Altamirano Página 92 de 421 Mutacion puntual Consiste en el reemplazo de una base por otra o la adicion o perdida de un par de bases. La sustitución de bases se llama transición cuando cambia a una del mismo tipo y transversion cuando cambia a una de otro tipo (piridiminas y purinas). El reemplazo de una base por otra en un codón puede significar un cambio en su significado. Si el cambio no afecta a la funcionalidad se denomina mutacion neutra, para que afecte se debe realizar la mutacion en un grupo clave. Si la mutacion produce la muerte del individuo se denomina sentido erróneo. Si como resultado de la mutacion se forma un triplete de terminación liberando antes a la proteína se denomina sin sentido. Cambios estructurales en los cromosomas Afectan a una porción amplia del cromosoma y alteran el orden de su molecula. Dentro de este tipo se consideran: 1) delecion, perdida de un segmento de ADN; 2) duplicación, repetición de un trozo de ADN; 3) Inversion, cambio de sentido de un tramo de ADN; 4) translocacion: un fragmento de una molecula de ADN cambia de posición relativa dentro del cromosoma. Alan Altamirano Página 93 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 2 Cátedra de Histología Tejido epitelial Generalidades Es un tejido avascular que recubre las superficie externas del cuerpo, reviste las cavidades internas y forma parte de la porción secretora de glándulas y sus conductos excretores. Las células están muy cerca entre ellas unidas por adhesiones, se organizan en región apical, lateral y basal, esta ultima estando en contacto con una membrana basal. Clasificacion Se clasifican en: -Simple: tienen un solo estrato celular de espesor -Estratificado: posee dos o mas estratos celulares. A su vez las células que lo componen se dividen en: -Planas: el ancho y la profundidad son mayores que la altura. -Cubicas: el ancho, altura y profundidad son semejantes. -Cilindricas: la altura es mayor que las otras dimensiones. En un epitelio estratificado, solo la forma de las células que integran la capa mas superficial sirve para la clasificación del epitelio. Ademas la especialización apical se puede tener en cuenta para la clasificación (simple cilíndrico ciliado). Existen dos categorías especiales de los epitelios: -Epitelio seudoestratificado: parece estratificado porque algunas células no alcanzan la superficie libre y sus nucleos están a distintas alturas, pero todas se apoyan sobre la membrana basal. -Epitelio de transición: es un epitelio estratificado con características que le permiten distenderse, cambiando la forma de las células apicales. Tambien es posible clasificarlo de acuerdo a su función: secreción, absorción, transporte, protección, función receptora. Alan Altamirano Página 94 de 421 Regiones Region apical En muchas células la región apical tiene modificaciones estructurales que pueden ser: -Microvellosidades: prolongaciones citoplasmáticas que se extienden desde la superficie celular. Tienen un aspecto variable, según la región donde se localicen. Generalmente son estriaciones verticales dispuestas en forma paralela muy juntas (intestino chapa estriada, riñones ribete en cepillo). Contienen un centro de filamentos de actina, anclados a la villina ubicada en la punta y al velo terminal en la superficie apical del citoplasma, unidos por enlaces de fascina y fimbrina. -Estereocilios: microvellosidades de gran longitud. Su aspecto se asemeja a una brocha y a diferencia de las microvellosidades, poseen erzina y no poseen villina. -Cilios: prolongaciones citoplasmáticas móviles. Son cortos y delgados, fijados al citoplasma por cuerpos basales. Estan compuestos por nueve pares de microtubulos dispuestos alrededor de dos microtubulos centrales. Poseen una proteína que les permite el movimiento denominada dineina ciliar. Realizan un movimiento ondulante sincronico y uniforme, por un lado permanece rigido realizando un movimiento rápido denominado golpe efectivo y luego se torna flexible y realiza un movimiento mas lento denominado golpe de recuperación. El movimiento de todos los cilios genera una onda que barre a lo largo y ancho, denominado ritmo metacronico. Region lateral Las regiones laterales de las células están en contacto, caracterizándose por la presencia de moléculas de adhesión celular. Los componentes que unen las células se denominan complejo de unión. Las uniones se dividen en: -Ocluyentes: la zonula occludens es el componente mas apical del complejo de unión. Es una unión estrecha donde las membranas plasmáticas de células continuas entran en intimo contacto y sellan el espacio intercelular. Es una serie de fusiones entre las células creadas por proteínas transmembrana que forman una red de hebras anastomosadas. Estan compuestas por tres grupos de proteínas: ocludina, interviene para mantener la barrera entre células; claudinas, forman el eje central de cada hebra y forman canales acuosos para el paso de sustancias; molecula adhesiva de la unión, se asocia con las claudinas para formar hebras. El transporte de sustancias a través de estas uniones se da por dos mecanismos: via transcelular, donde las proteínas transportadoras mueven sustancias a través de la membrana apical y luego a través de la membrana lateral, debajo del nivel de la unión ocluyente; via paracelular, pasan a través de la zonula occludens a través de canales acuosos. El pasaje de sustancias depende de la característica de la anastomosis de hebras. -Adherentes: vinculan el citoesqueleto de las células continuas. Se dividen en: zonula aherens, interacciona con los filamentos de actina; macula adherens, interacciona con los filamentos intermedios. Las moléculas de adhesión celular forman una parte esencial de la unión, vinculándose a los componentes del citoesqueleto y controlando Alan Altamirano Página 95 de 421 los diversos procesos celulares relacionados con la adhesión, proliferación y migración de células. Estas proteínas se dividen en: cadherinas, mantienen interacciones con proteínas semejantes de la celula vecina y se asocian con los filamentos de actina (zonula adherens), transmitiendo señales que regulan los mecanismos de crecimiento y diferenciación celular; integrinas, interaccionas con la matriz celular y con filamentos de actina e intermedios, controlando el movimiento y la forma de las células; selectinas, se expresan en leucocitos, participando en su migración y orientación; inmunoglobulinas, participan en la adhesión y la diferenciación de células y en la inflamación. Este tipo de unión refuerza a la anterior, ya que resiste al estrés mecanico y se localiza por debajo de esta. La zonula adherens presenta un espacio entre las membranas celulares, a través del cual se extienden filamentos de la placa filamentosa. La macula adherens provee una adherencia fuerte y se encuentran en conjunto con las uniones ocluyente y adherente, sin embargo ocupan sitios pequeños no siendo una estructura continua. Según el requerimiento del epitelio se van a especializar las uniones intercelulares. -Uniones comunicantes: son estructuras que permiten el paso directo de moléculas de una celula a otra. Consisten en una acumulación de poros o canales dispuestos muy jutos. Cada canal esta formado por dos hemicanales denominados conexones incluidos en membranas enfrentadas. Cada conexon tiene seis subunidades simetricas de una proteína denominada conexina. Los canales pueden fluctuar entre un estado abierto y uno cerrado. La superficie lateral presenta en algunas ocasiones repliegues, los cuales aumentan la extensión de la superficie. Region basal Esta formada por varios elementos: -Membrana basal: estructura especializada que esta junto a la superficie basal de las células epiteliales y la estroma de tejido conjuntivo subyacente. Dentro de ella se distingue una capa de material de matriz denominado lamina basal, formada por colágeno y proteoglucanos. Entre la lamina basal y la celula hay un espacio denominado lamina lucida, que contiene receptores. Esta lamina esta compuesta por proteínas que pueden clasificarse en: colágenos, provee especificidad a la lamina y forma fibrillas que la unen con la lamina reticular subyacente; lamininas, tiene forma de cruz y poseen sitios de unión para diferentes receptores; entactina, tiene forma de varilla y vincula la laminina y el colágeno; proteoglucanos, proteínas que tienen fijadas cadenas laterales de sulfato y desempeñan funciones de regulación de paso de iones a través de la membrana basal. Se cree que además de la lamina basal, la membrana basal posee una capa de unidades fibrilares denominada lamina reticular, perteneciente al tejido conjuntivo. Varias proteínas permiten la unión de la membrana basal con el tejido conjuntivo: fibrillas de anclaje, se extienden desde la lamina basal hasta las estructuras llamadas placas de adhesión en la matriz del tejido conjuntivo; miofibrillas de fibrillina, fijan la lamina densa a las fibras elásticas; proyecciones de la lamina densa, interacciona con la lamina reticular para formar un sitio de fijación. La lamina basal tiene diversas funciones como: adhesión estructural, es intermediaria entre el tejido epitelial y conjuntivos; compartimentación, separan el tejido conjuntivo Alan Altamirano Página 96 de 421 del epitelial, nervioso y muscular; filtración, regulan el movimiento de sustancias desde el tejido conjuntivo y hacia el; armazón histica, sirve como guía para la generación de células después de la destrucción celular; regulación y señalización, interacciona con receptores de la superficie celular lo que ejerce un efecto sobre las células epiteliales. -Uniones entre células y matriz extracelular: fijan la celula a la matriz extracelular sobre la cual se apoya la superficie basal de cada celula. Se unen mediante uniones adherentes y las principales son: adhesiones focales, fijan los filamentos de actina del citoesqueleto a la membrana basal mediante la acción de proteínas denominadas integrinas, siendo capaces de detectar fuerzas contráctiles o cambios en la matriz extracelular y convertirlos en señales; hemidesmosomas, fijan los filamentos intermedios a la membrana basal, exhibiendo en el lado citoplasmático de la membrana plasmática basal una placa de adhesión intracelular. -Modificaciones morfológicas de la superficie celular basal: muchas células poseen repliegues que aumentan la extensión de la superficie y mejoran el transporte, generalmente con una gran cantidad de mitocondrias que dan un aspecto estriado. Glandulas Se clasifican en dos grupos principales según el destino de sus productos: -Glandulas exocrinas: secretan sus productos hacia una superficie a través de tubos o conductos denominados conducto excretor. -Glandulas endocrinas: carecen de conductos excretores y secretan sus productos hacia el tejido conjuntivo donde se introducen en el torrente sanguíneo para alcanzar su blanco. El producto se denomina hormona. Algunas glándulas secretan sustancias que afectan a células del mismo epitelio y se conocen como paracrinas. Las células de las glándulas exocrinas tienen tres mecanismos de liberación de sus productos: -Secrecion merocrina: el producto es enviado a la superficie apical en vesículas que vacian su contenido por exocitosis. -Secrecion apocrina: el producto se libera en la porción apical de la celula dentro de una envoltura. -Secrecion holocrina: el producto se acumula dentro de la celula que madura y sufre una muerte programada, eliminándolo hacia la luz de la glandula. Las glándulas unicelulares consisten en células secretoras ubicadas entre células no secretoras, como las células caliciformes que secreta moco. Las glándulas multicelulares están compuestas por mas de una celula. La forma de organización mas sencilla es la llamada superficie secretora, en la que todas las células del epitelio cumplen función secretora. Otras glándulas forman Alan Altamirano Página 97 de 421 invaginaciones, cuya porción terminal que contiene las células secretoras se denomina adenomero y la porción que comunica con la superficie, conducto excretor. Si el conducto no es ramificado la glandula se llama simple y si es ramificado se denomina compuesta. Cuando la porción secretora (adenomero) tiene forma de tubo se denomina glandula tubular, si tiene forma ovoide con una luz pequeña se llama acinosa y si es esferoidar con una luz grande se denomina alveolar. Otra variedad es la glandula sacular, cuyo adenomero es irreagular y la luz esta ocluida por las células secretoras. Cuando una adenomero tubular simple se enrolla para formar un ovillo se denomina glandula glomerular. Las células secretoras relacionadas con los tubos del organismo se dividen en mucosas, cuya secreción es espesa y viscosa y serosas cuya secreción es clara y acuosa. Renovacion de las células Los epitelios pertenecen a una categoría de células de renovación continua. Las células de reemplazo son producidas por actividad mitótica de células madre autorrenovables. Luego las células migran y se diferencian. Tejido conjuntivo Generalidades Esta compuesto por células y una matriz extracelular que contiene fibras, sustancia fundamental y liquido histico. Las funciones de los tejidos conjuntivos reflejan los tipos de células y fibras que hay en el tejido y el carácter de la matriz extracelular. Se divide en dos tipos: -Tejido conjuntivo laxo: tejido conjuntivo celular con fibras colagenas delgadas y escasas y con matriz extracelular abundante de consistencia viscosa a gelatinosa. Es el sitio donde se atacan los agentes patógenos y la mayor parte consiste en células transitorias que migran en respuesta a estimulos. -Tejido conjuntivo denso: puede clasificarse en tejido conjuntivo denso no modelado, caracterizado por contener fibras colagenas y células escasas, con escasa matriz extracelular, encargado de proveer gran resistencia; y tejido conjuntivo denso modelado, compuesto por fibras que forman haces paralelos y proveen resistencia y son el principal componente de tendones, bandas o condones que unen el musculo al hueso, formados por fibroblastos llamados tendinocitos y fibrillas de colágeno; ligamentos, compuestos por fibras y fibroblastos que unen un hueso con otro donde requieren elasticidad; y aponeurosis, fibras organizadas en capas multiples. Alan Altamirano Página 98 de 421 Fibras del tejido conjuntivo Cada tipo de fibra es producido por los fibroblastos y esta compuesto por proteínas. Los tipos de fibras son: Fibras colagenas Son flexibles y tienen una resistencia notable. Son estructuras onduladas de espesor y longitud variable. Estan formados por haces de subunidades finas denominadas fibrillas colagenas. La resistencia de la fibrilla es consecuencia de los enlaces covalentes que hay entre las moléculas de colágeno. Las fibrillas están compuestas por colágeno I. La mayoría de las moléculas de colágeno son sintetizadas por células del tejido conjuntivo. Fibras reticulares Estan formadas por colágeno, pero a diferencia de las fibras colagenas, las fibras reticulares poseen otro tipo de colágeno (III). La prevalencia de fibras reticulares es un indicador de madurez del tejido. En la mayor parte de localizaciones, la fibra reticular es producida por los fibroblastos. Fibras elásticas Las fibras elásticas son mas delgadas que las fibras colagenas y se encuentran entremezcladas con ellas. Son producidas por las mismas células que producen las fibras colagenas y reticulares, los fibroblastos. Estan compuestas por un nucleo de elastina, una proteína que se puede estirar y retornar a su estado original y una red de fibrillina que es una glucoproteina que forma microfibrillas que se asocian con la eslastina organizándola en fibras. La síntesis de colágeno y de elastina puede ocurrir simultáneamente. Matriz extracelular Es una red estructural que rodea y sostiene las células del tejido conjuntivo. Contiene gran variedad de fibras, además contiene proteoglucanos, glucoproteinas multiadhesivas y glucosaminoglucanos. Los tres últimos confirman la sustancia fundamental. La matriz posee propiedades mecanicas y bioquímicas. Provee sosten mecanico y estructural al tejido, además actua como una barrera bioquímica y desempeña un papel en la regulación de las funciones metabolicas de las células a las cuales rodea. La sustancia fundamental es una sustancia viscosa, clara, resbaladiza al tacto, que posee un alto contenido de agua y poca estructura morfológica. Contiene: -proteoglucanos: macromoléculas grandes que contienen una proteína central y polisacáridos de largas cadenas. Tienen una abundancia de cargas negativas, lo que atrae agua formando un gel hidratado. Alan Altamirano Página 99 de 421 -glucosaminoglucanos: son polisacáridos. Existe uno que difiere del resto y es el hialuronano (acido hialuronico), que es una molecula rigida compuesta por una cadena de carbohidrato de miles de sacáridos (diferencia con otros GAG) y puede desplazar gran volumen de agua. No forma enlaces con proteínas por lo que no forma proteoglucanos, sino que se une indirectamente a ellos para formar macromoléculas llamadas aglomeraciones de proteoglucanos. La mayoría de GAG están unidos a proteínas centrales para fomar proteoglucanos. Estan presentes en la sustancia fundamental de todos los tejidos conjuntivos, -glucoproteinas multiadhesivas: son moléculas que permiten la estabilización de la matriz extracelular y su vinculación con la superficie celular. Entre ellas se encuentran fibronectina, que cumple una función importante en la adhesión de células a la matriz extracelular; laminina, presente en las laminas basales y externas; tenascina, aparece solo en los tejidos embrionarios y reaparece en la curación de heridas, participante de la adhesión de las células a la matriz; y osteopontina, presente en el tejido oseo que adhiere las superficies oseas. Celulas del tejido conjuntivo Se componen de células residentes, las cuales son estables y se mueven poco, por lo que pueden considerarse residentes permanentes del tejido y entre ellas se encuentran: Fibroblastos Tienen a su cargo la síntesis de las fibras colagenas, reticulares y elásticas y de los carbohidratos complejos de la sustancia fundamental. Se ubican muy cerca de las fibras colagenas. Poseen RER y Golgi prominentes y tienen relación con el epitelio suprayacente. El miofibroblasto es una celula alargada que presentan características de los fibroblastos y de células de musculo liso. Contiene haces de filamentos de actina. Ademas suelen existir en forma aislada. Interviene en la contracción de las heridas. Macrofagos Derivan de las células sanguíneas llamadas monocitos. Poseen actividad fagocitica. Tambien tienen a su cargo la reacción de la respuesta inmunitaria. Mastocitos y basofilos Los mastocitos son células grandes y ovoides con un citoplasma repleto de granulos. Esta emparentado con el basofilo, que también contiene granulos semejantes. Dentro de los granulos de los mastocitos hay: histamina, que aumenta la permeabilidad de los vasos sanguíneos; heparina un GAG anticoagulante; leucotrienos, desencadenan la contracción del musculo liso; factor quimotactico para los eosinofilos y neutrofilos, que atrae a estas células hacia el sitio de la inflamación; serinoproteasas, sirve para la activación mastocitica. Estas células se encuentra en Alan Altamirano Página 100 de 421 todo los tejidos conjuntivos, excepto en el encéfalo y la medula espinal. Los basofilos también contienen granulos de secreción. Adipocitos Se diferencian a partir de células madres mesenquimaticas y acumulan lípidos en su citoplasma en forma gradual. Se encuentran en todo el tejido laxo y cuando se acumulan en gran cantidad forman el tejido adiposo. Tambien intervienen en la síntesis de una gran cantidad de hormonas. Celulas madre mesenquimaticas y pericitos Tienen la potencialidad de las células mesenquimaticas embrionarias y dan origen a células diferenciadas que actúan en la reparación y formación de tejido nuevo. Los pericitos se encuentran alrededor de los capilares y venas y tienen características de células epiteliales, produciendo proteínas semejantes a las células madre de la medula osea, siendo fuente primaria de células durante la curación. Tambien existe una población celular transitoria, que han emigrado al tejido desde la sangre en respuesta a estimulos y se distinguen: Linfocitos, plasmocitos y otras células del sistema inmunitario Los linfocitos son las células mas pequeñas entre el tejido conjuntivo. Es normal que haya una cantidad pequeña de linfocitos, sin embargo aumenta la cantidad en sitios de inflamación. En respuesta a la presencia de antígeno, se activan y pueden dividirse varias veces. Los pasmocitos son componentes del tejido conjuntivo laxo, donde los antígenos tienen a introducirse en el organismo. Es una celula ovoide de tamaño relativamente grande y una cantidad considerable de citoplasma. Los neutrofilos y monocitos migran desde la sangre al tejido conjuntivo en zonas de reacción inflamatoria aguda. Piel Generalidades La piel y sus derivados constituyen el tegumento, formando la cubierta externa del cuerpo y siendo el órgano mas grande. Esta constituida por: -Epidermis: epitelio estratificado plano queratinizado. -Dermis: tejido conjuntivos denso. -Hipodermis: tejido adiposo organizado en lobulillos (tejido subcutáneo). Alan Altamirano Página 101 de 421 Los derivados de la piel comprenden los folículos pilosos y pelo, las glándulas sudoríparas, las glándulas sebaceas, las uñas y las glándulas mamarias. La piel tiene funciones como: -actuar como barrera de protección. -proveer información inmunológica. -participar en la homeostasis al regular la temperatura y la perdida de agua. -transmitir información sensitiva acerca del medio externo. -desempeñar funciones endocrinas. -intervenir en la excreción de las glándulas sudoríparas y sebáceas. Se distingue piel gruesa, en las palmas de las manos y plantas de los pies, sometida a friccion intensa y piel fina, que contiene folículos pilosos. Estratos de la piel Epidermis Esta compuesta por un epitelio estratificado plano en el que pueden identificarse cuatro estratos, en el caso de la piel gruesa hay cinco y desde la profundidad a la superficie son: -Estrato basal: una capa celular de una celula de espesor que se apoya sobre la lamina basal. Contiene las células madre que dan origen a células nuevas por división mitótica, los queratinocitos. Las células son pequeñas cilíndricas o cubicas. -Estrato espinoso: tiene varias células de espesor y multiples proyecciones citoplasmáticas (espinas). Las células que forman este estrato reciben el nombre de espinocitos. -Estrato granuloso: la capa mas superficial de la porción no queratinizada. Las celulas poseen granulos de queratohialina. -Estrato lucido: limitado a la piel gruesa y considerado una subdivisión del estrato corneo. -Estrato corneo: las células de este estrato pierden su nucleo y sus orgánulos y se llenan por completo de filamentos de queratina. Es el encargado de formar la barrera contra el agua en la epidermis. Dermis En la unión entre la epidermis y dermis se encuentran abundantes evaginaciones digitoformes de tejido conjuntivo llamadas papilas dérmicas, que empujan a la epidermis. Se complementan con las crestas epidérmicos que se hunden en la dermis. Alan Altamirano Página 102 de 421 Posee dos capas de estructura definida: -Dermis papilar: la mas superficial, consiste en tejido conjuntivo laxo. Los haces de fibras colagenas no son tan gruesos. Tambien contiene prolongaciones nerviosas y vasos sanguíneos. -Dermis reticular: es profunda, es mas gruesa y contiene menos células. Posee haces irregulares de fibras colagenas y elásticas que forman líneas regulares denominadas líneas de Langer. Hipodermis Formada por una capa de tejido adiposo, denominado panículo adiposo. Cumple la función de almacenamiento de energía y sirve como aislante. Celulas de la epidermis Queratinocitos Es el tipo celular predominante. Se originan en el estrato epidérmico basal. Al abandonar este estrato, producen queratina y participan en la barrera contra el agua. Cuando pasan del estrato granuloso al corneo, producen queratinización mediante la aglomeración de filamentos de queratina blanda. Tambien pierden su nucleo y por ultimo se exfolian con regularidad en el estrato corneo. La barrera contra el agua es producida por las proteínas insolubles de la membrana plasmática y una capa de lípidos que se adhiere a ella. Cuando producen queratohialina también producen unas vesículas que se denominan cuerpos laminares, que sintetizan una mezcla de glucoesfingolipidos, fosfolipidos y ceramidas, que luego se establece entre las células, siendo responsable de la barrera. La barrera esta determinada por la envoltura celular de proteínas insolubles y la envoltura lipidica compuesta por lípidos adheridos a la membrana. Melanocitos Es una celula dendrítica dispersa entre las células del estrato basal que se relaciona con los queratinocitos para formar la unidad melanoepidermica. Se denominan células dentriticas porque el cuerpo celular rendondeado emite prolongaciones largas. Producen y secretan un pigmento llamado melanina, el cual protege al organismo de los efectos de la irradiación ultravioleta no ionizante. Celulas de Langerhans Son células presentadoras de antígenos de aspecto dendrítico. El contorno del nucleo es irregular y su citoplasma contiene los granulos de Birbeck, con forma de raqueta de tenis. Capta los antígenos en la piel y los transporta hacia los ganglios linfáticos. Alan Altamirano Página 103 de 421 Celulas de Merkel Celulas modificadas localizadas en el estrato basal. Estan unidas a los queratinocitos. Se encuentran en combinación con los bulbos terminales de fibras nerviosas, formando el corpúsculo de Merkel, un mecanorreceptor sensorial. Estructuras de la piel Inervacion Son terminaciones periféricas de nervios sensitivos localizadas en la piel. Tambien se encuentran terminaciones motoras para los vasos sanguíneos, los musculos erectores de pelo y las glándulas sudoríparas. Las terminaciones nerviosas libres finalizan en el estrato granuloso y carecen de una cubierta de tejido conjuntivo. Otras terminaciones están encerradas en una capsula de tejido conjuntivo formando terminaciones nerviosas encapsuladas y se distinguen: -Corpusculos de Paccini: estructuras ovoides grandes que se hallan en la dermis profunda. La terminación nerviosa esta rodeada de numerosas laminas concéntricas, separadas por liquido. Responden a la presión y a las vibraciones. -Corpusculos de Meissner: son receptores del tacto que responden a estimulos de baja frecuencia. Estan situados en las papilas dérmicas debajo de la lamina basal. -Corpuesculos de Ruffini: son los receptores mas simples, alargados, formados por una delgada capsula de tejido conjuntivo. Responde al desplazamiento de las fibras colagenas inducido por la tensión mecánica. Anexos cutáneos Foliculos pilosos y pelo Estan distribuidos por casi toda la superficie del cuerpo. El folículo piloso tiene a su cargo la producción y el crecimiento de un pelo. Se divide en tres segmentos: -Infundibulo: se extiende desde el orificio superficial del folículo hasta la altura en la que desemboca la glandula sebácea anexa. Es parte del conducto pilosebaceo. -Istmo: se extiende desde el infundiblulo hasta la altura de la inserción del musculo erector del pelo. -Segmento inferior: se extrande para formar el bulbo, invaginado de tejido conjuntivo laxo vascularizado que recibe el nombre de papila dérmica. Las otras células que forman parte del bulbo se denominan matriz. Estas células se diferencian en productoras de queratina del pelo y en la vaina radicular interna, una cubierta celular que rodea la parte profunda del pelo. Las tres capas de la vaina radicular son: cuticula, células planas en contacto con el tallo del pelo; capa de Huxley, capa simple de células que forman la placa intermedia; capa de Henle, única capa externa de células cubicas, en contacto con una invaginación de la epidermis, la vaina radicular externa. Alan Altamirano Página 104 de 421 Cuando el pelo emerge del folículo esta completamente queratinizado, formado por queratina fura. La vaina radicular internano emerge del folículo sino que se desintegra a la altura del istmo. Una membrana denominada membrana vítrea separa el folículo piloso de la dermis. Alrededor del folículo hay una vaina de tejido conjuntivo denso no modelado en la que se inserta el musculo erector del pelo. Los pelos son estructuras filamentosas alargadas compuestos por: -Medula: forma la parte central del tallo del pelo. -Corteza: es periférica a la medula y contiene células cubicas llenas de queratina. -Cuticula del pelo: contiene células escamosas que forman la capa mas externa. -Pigmento melanico: producido por los melanocitos. Glandulas sebáceas Se desarrollan como brotes de la vaina radicular externa del folículo piloso y suele haber varias glándulas por folículo. La sustancia oleosa sintetizada por la glandula se denomina sebo. La celula produce lípidos, se llena de ellos y muere, volcándose todo el contenido al infundíbulo del folículo piloso por el conducto pilosebaceo. Glandulas sudoríparas Se clasifican en: -Glandulas sudoríparas ecrinas: estructuras no asociadas con el folículo piloso, tubular simple, enrollada y de fondo ciego compuesta por un segmento secretor y un conducto canalicular. Desmpeñan un papel importante en la regulación de la temperatura por en enfriamiento de la evaporación del agua del sudor sobre la superficie del cuerpo. En el adenomero hay tres tipo celulares: células claras, tienen glucógeno abundante y producen el componente acuoso del sudor; células oscuras, tienen RER y granulos de secreción abundantes, la secreción se produce por las superficies laterales y secretan glucoproteinas; células mioepiteliales, su contracción permite la expulsión del sudor desde la glandula. El conducto excretor es enrollado, compuesto por un epitelio estratificado cubico. -Glandulas sudoríparas apocrinas: tienen su origen en los mismos brotes de los que surgen los folículos pilosos. La secreción de la glandula drena por encima de la desembocadura de la glandula sebácea y alcanza la superficie. El adenomero tiene una luz amplia a diferencia de las ecrinas, esta compuesto por un epitelio simple. En la porción secretora de la glandula también hay células mioepiteliales. El epitelio del conducto escretor es estratificado cubico al igual que las ecrinas. La secreción contiene proteínas, carbohidratos, amonio lípidos y varia de acuerdo con el sitio anatomico. Se tornan funcionales durante la pubertad. Ambas glándulas están invervadas por la división simpatica del SNA, siendo estimuladas por neurotransmisores. Alan Altamirano Página 105 de 421 Uñas Se denominan placas ungulares y son laminas queratinizadas curvas que descansan sobre los lechos ungulares. La procion proximal, la raíz ungular, es ocultada por un pliegue de la epidermis. La queratina de la uña es dura por lo que no se descama. Esta compuesta por filamentos de citoqueratina muy juntos incluidos en una matriz de queratina con un alto contenido de azufre. La adicion constante de nuevas células a la raíz y su producción de queratina son las causas del crecimiento de la uña. Tienen una región blanca con forma de semiluna denominada lúnula, teniendo ese aspecto a causa de la gruesa capa de células con queratinización parcial. El borde de pliegue que cubre la raíz ungular se denomina eponiquio o cuticula. Una capa epidérmica engrosada, el hiponiquio asegura el borde libre de la placa ungular en el extremo del dedo. Alan Altamirano Página 106 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 2 PPP: Higiene de manos Conceptos de bioseguridad Bioseguridad: conjunto de medidas, normas y procedimientos para controlar y minimizar el riesgo biológico (evitar infecciones). Asepsia: ausencia de microorganismos que producen enfermedad. Antisepsia: procedimiento para eliminar microorganismos de los objetos vivos. Desinfeccion: proceso para eliminar microorganismos de los objetos inanimados. Limpieza: remoción de materia organica y suciedad de los objetos, anterior a la desinfección y esterilización. Esterilizacion: acción que produce la muerte de todos microorganismos. Se obtiene por medios físicos (calor seco: coagulación del protoplasma; calor húmedo: coagulación de las proteínas del protoplasma) o químicos (oxido de etileno: reacciones sobre las enzima del microorganismo). Decontaminacion: proporciona un margen de seguridad para el tratamiento de equipos e instrumental antes de su limpieza, protegiendo al personal. Sanitizacion: procedimiento químico que mata la población microbiana. Flora residente: microorganismos residentes permanentes de la piel, no removidos por friccion mecánica. Flora transitoria: microorganismos que no están constantemente presentes, pueden ser removidos por friccion mecánica. Caracteristicas de los antisépticos Iodoforos Compuestos que contienen yodo y povidona. El mecanismo consiste en la penetración de la pared celular, oxidación y sustitución del contenido microbiano por yodo. La efectividad se alcanza alrededor de los 2 minutos y el efecto dura aproximadamente 2 horas. Se utilizan sobre heridas, en el lavado de manos y en la preparación de la piel para procedimientos invasivos. Alan Altamirano Página 107 de 421 Alcoholes El mecanismo de acción consiste en la desnaturalización y precipitación de las proteínas, produciendo lisis celular. Hay dos tipos apropiados para el uso en la piel: el alcohol etílico y el isopropilico. Al 70% presentan la máxima eficacia destruyendo casi el 90% de bacterias en 1-2 minutos. El efecto dura 30 minutos. Se utilizan en lavado de manos, en la preparación de la piel antes de procedimientos cortos y como desinfectantes en superficies limpias y materiales (no sobre heridas). Las preparaciones alcoholicas con emolientes minimizan el efecto de la sequedad de la piel y aumentan el efecto bactericida. Gluconato de Clorhexidina Es uno de los antisépticos quirúrgicos mas importantes. El mecanismo de acción consiste en la disrupción de la membrana de la celula microbiana. En concentraciones de 2 a 4% muestra buena efectividad. El inicio de acción es de 15 a 30 segundos y el efecto dura de 6 a 8 horas. Se utiliza para el lavado de manos, la preparación de la piel para cirujias, el lavado de heridas y quemaduras e higiene bucal. Compuestos fenolicos Son usados en jabones germicidas, lociones. Poseen amplio espectro de acción y no se inactivan con materia organica. Higiene de manos Procedimiento mediante el cual se remueve o destruye la flora habitual de la piel. Tipos de lavado de manos Lavado de manos social: se realiza con agua y jabon común con el objeto de remover mecánicamente los microorganismos disminuyendo la flora transitoria. Lavado de manos antiséptico: se realiza con agua y jabon antiséptico con el objeto de remover mecánicamente y eliminar químicamente microorganismos de la flora transitoria. Una variante es el lavado de manos en seco con solución alcoholica si las manos están visiblemente limpias. Lavado de manos quirúrgico: se realiza con agua, jabon antiséptico y solución antiséptica con el objeto de eliminar la flora transitoria y disminuir la flora residente. Alan Altamirano Página 108 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 2 Cátedra de Medicina y sociedad ¿Salud para todos o para pocos? Lograr un nivel mas alto de salud es una aspiración humana. La primera utopía nació con la constitución de la OMS. Esta organización definió a la salud como un estado de completo bienestar físico, mental y social. La definición ha sido criticada y discutida por su estaticidad y por haber sido superada por otros conceptos mas dinamicos (capacidad de reacción ante enfermedades). Pero aunque criticada ha sido difundida universalmente y desarrollo sustancialmente una funcion estimulante hacia la aspiración para la salud. La segunda utopía llega con la formula “salud para todos en el año 2000” lanzada por la OMS en los setenta y acompañada de proyectos, plazos y empeño de muchos gobiernos pero con un impacto menor al precedente. Las condiciones laborales y ambientales, las deudas externas, la pobreza y otros factores hicieron que el objetivo fuese extremadamente difícil de alcanzar y se transforme de salud para todos a salud para pocos. Un tercio de la población mundial tiene un decadente, empeorante o pésimo gozo de salud sobre todo en America Latina y Africa. Pero también en los países ricos se manifiesta el riesgo de las enfermedades infecciosas además de su distribución de la salud que no responde al objetivo “para todos”. La inequidad distributiva de la salud y de las enfermedades esta basada también en la diversidad genética, psicología y de comportamiento pero sobre todo en factores sociales y culturales. Mark Twain escribió que el ser humano es una maquina automática compuesta de mecanismos que cumplen su funcion perfectamente y sobre las cuales el hombre no tiene control, siendo Dios el que ha estudiado un enemigo para estos mecanismos que tiene especial atención en los pobre por lo que ellos reciben enfermedades, además de tener un significado especial para Dios, el cual esta estaba mas ansioso y enamorado de los microbios, los cuales son invisibles. A su vez Juan Pablo II afirmo que el hombre encuentra en el sufrimiento la paz interior e incluso la alegría espiritual, encontrándose con su propia humanidad. Sin embargo el contexto ha cambiado con la medicina occidental, sus descubrimientos, sus técnicas para le diagnostico y las terapéuticas, convirtiéndose en un modelo casi universal porque ha sabido mejorar la salud individual y colectiva. La medicina ha contribuido al conocimiento del cuerpo y mente, de la fisiología, de la psicología, de los comportamientos, de los microbios y parasitos y sus ciclos vitales, de la química y física, sustituyendo la ignorancia por el conocimiento científico. Por todo esto ha tomado consistencia: un principio de que la salud es un valor en si y una esperanza. Seria equivoco mencionar que el derecho a la salud esta incluido en el derecho a la vida, ya que este ultimo aspira a protegerla del abuso personal y el arbitrario legal, mientras que la salud es un derecho en cuanto la sociedad tiende a conferirle un beneficio promoviéndola como necesidad y aspiración. En el siglo XIX y XX de la Alan Altamirano Página 109 de 421 contribución de corrientes religiosas y políticas y los progresos de la medicina nacieron dos adelantos: la intervención del Estado en la salud, con lo que el medico se convirtió en un intermediario entre el gobierno y los individuos y la aparición de los seguros contra enfermedades, garantizando el acceso a las curas. Todo esto contribuyo al progreso de la salud pero quedando distribuida de manera desigual, ya que la pobreza material favorece la acción d todos los factores de las enfermedades. Salud en el neoliberalismo El liberalismo tiene como objetivo privatizar lo solidario mercantilizar la vida, la salud, la educación, la dignidad, la esperanza, separando los gastos en paquetes minimos para grupos de extrema miseria y haciendo esfuerzos máximos para financiar grandes negocios. El capitalismo perverso ha logrado romper las organizaciones políticas de los pueblos, logrando el silencio social. La utopía con la que todos soñamos es un país donde los pensamientos sean generosos produciendo alegría, que tenga como meta no perder ni una sola vida, ni una sola inteligencia, que nadie se quede si atención medica, que nadie se acueste con el estomago vacio, que la diversidad sea la expresión de la unidad, la fraternidad y la solidaridad, que los médicos no sufran el agobio de los bajos salarios y no se vean obligados a tomar varios trabajos para subsistir abandonando el rigor del estudio y de la investigación. El poder convierte a la historia en una historieta donde los poderosos son los héroes, los villanos son los pobres, trabajadores, ancianos, niños, marginales y los desechables son los rebeldes, los que luchan, los que sueñan. Para los neoliberales todo es contable, todo es mercancía, solo sirve lo que tiene precio, lo que se vende y compra y no existe la dignidad. Los valores humanos parecen sucumbir frente al neoliberalismo, la concepción sobre la salud, nutrición y desarrollo necesitan cambiar. Se necesita una estrategia basada en los derechos que requiere partir de un consenso que considere que el desarrollo para ser sustentable se debe basar en la equidad, un gobierno mas humano, ya que los gobiernos violan los derechos cuando no ofrecen adecuados servicios a ciertos segmentos de la sociedad. Decidir en salud Para la toma de decisiones es necesario poseer dos factores. La actitud critica que significa no confiar que la forma en que los hechos se presenten es la única posible y una aptitud critica, es decir, la capacidad adquirida para examinar los hechos de la realidad y extraer de ellos las conclusiones, generando las acciones que correspondan. Los sujetos transformadores poseen ambos factores mientras que la ausencia de ambos caracteriza a los seguidores pasivos. Ademas la actitud si aptitud es la oposición esteril mientras que el caso contrario debe representar a los funcionarios de gobierno, aunque muchas veces estos conforman los seguidores Alan Altamirano Página 110 de 421 pasivos. La actitud puede modificarse en tiempos cortos mientras que la aptitud requiere procesos de capacitación que lleva mucho tiempo. ¿Quién decide? La responsabilidad de decisiones es del Estado. El Estado es heterogéneo, por lo que es un espacio de conflicos. Llamamos actores del Estado a todos aquellos sujetos u organizaciones que adquieren la capacidad de introducir temas de debate en la agenda del Estado. El Estado se representa como un espacio social donde se encuentran los actores. El Estado subdesarrollado funciona según pautas propias que difieren en lugares y circunstancias y también presenta variaciones en el tiempo histórico. Existen nuevos sujetos que han adquirido la capacidad de introducir temas de debate en la agenda del Estado y no todos tienen la misma actitud (movilizaciones). ¿Cómo se decide? Se trata de un largo proceso. Las transformaciones se realizan en torno a una base constante en toda sociedad aunque existen contradicciones y conflictos. En el nivel individual el individuo se transforma en sujeto, en el colectivo la masa forma agrupaciones, las instituciones se organizan, los receptores políticos se convierten en participantes y la población del Estado en actores sociales. El decisor es el espacio estatal organizado conformado por actores que generalmente son funcionarios de gobiernos porque poseen la actitud y aptitud de decidir. El actor social forma parte del Estado, siendo capaz de introducir temas de debate en la agenda. Un problema lo es cuando se lo problematiza incorporándose a la agenda y el debate en el Estado decidirá en que forma se enfrentara. ¿Por qué se decide? La razón por la que se toma una decisión es porque el problema se inserta en la vida social misma. Por un lado los problemas tienen existencia real, independientemente de los sujetos a los que afecta y por otra solo tienen existencia real en la medida que hayan sido introducidos por actores sociales. La primera destaca el aspecto objetivo y conduce a las soluciones técnicas, mientras que la segunda hace énfasis en los aspectos subjetivos y lleva a la necesidad de propuestas de soluciones. Puede afirmarse la distinción entre vida social y sector salud, lo primero es lo que explica lo ocurrido en lo segundo, mientras que los problemas en lo segundo encuentran la solución en lo primero. Algunas decisiones tomadas en el terreno de la salud no se encuentran insertas estructuralmente en la vida social, por lo que dependerá de la actividad de actores sociales que luchen por razones éticas para lograr la resolución favorable de determinados problemas. Esto demuestra que si bien la decisión corresponde al nivel social, las ideologías del sector y la forma de implementación de la decisión son determinantes. Alan Altamirano Página 111 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 3 Cátedra de Química Membranas Estructura Estan constituidas por lípidos y proteínas frecuentemente asociados a carbohidratos formando glucolipidos o glucoproteinas. Lipidos Forman la estructura básica. Se encuentra fosfolipidos, glucolipidos y colesterol. Los fosfo y glucolipidos son anfipaticos, con una porción o cabeza polar y largas cadenas o colas apolares. Cuando se coloca los lípidos en una solución acuosa, se forma una capa de una molecula de espesor, donde las cabezas polares se orientan a la solución mientas las cadenas hidrofobicas se disponen perpendicularmente alejándose de la superficie acuosa. Estas bicapas cerradas sobre si mismas se denominan liposomas. Como los liposomas, la membrana forma sacos cerrados que delimitan células, presentando una cara citosolica y una cara exoplasmica. Los fosfolipidos son los mas abundantes y están constituidos por dos largas cadenas hidrocarbonadas apolares de 10 a 24 carbonos, saturadas en insaturadas. Los carbonos de las cadenas saturadas rotan alrededor de los enlaces simples mientras que las insaturadas presentan dobles ligaduras siendo mas rigidas. El fosfolipido predominante es fosfatidilcolina. Los glucolipidos constituyen una pequeña proporción de los componentes de la membrana y suelen actuar en el reconocimiento celular. El colesterol es importante. Tiene un hidroxilo en el carbono 3, mientras el resto de la molecula con un nucleo esteroide es hidrófobo. No forma por si solo bicapas sino que se inserta en la membrana con el grupo hidroxilo próximo a las cabezas polares, mientras que el nucleo se dispone entre las colas hidrófobas. Las dos capas que forman la membrana no son idénticas por lo que es asimétrica. En general fosfatidilcolina y esfingomielina predominan en la capa externa y fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina son mas abundantes en la capa interna. A temperaturas fisiológicas la doble membrana se comporta como una estructura fluida, siendo mayor cuanto mas elevada es la proporción de acidos grasos insaturados. Esta fluidez permite a los componentes desplazarse lateralmente y rotar, además los lípidos eventualmente saltan de una capa a otra de la misma membrana en un movimiento denominado flip-flop. Alan Altamirano Página 112 de 421 Proteinas Existen proteínas asociadas a los componentes de la bicapa y se clasifican en: -Proteinas integrales: poseen porciones insertas en la doble cadena, atravesando la membrana. Sobre los dominios que sobresalen en la cara externa frecuentemente se asocian oligosacaridos. En las zonas expuestas al medio acuoso predominan los restos aminoácidos hidrófilos, mientras en las porciones de lípidos predominan aminoácidos apolares, adoptando una estructura en hélice. Algunas forman estructuras cilíndricas huecas que forma un túnel abierto hacia ambas caras de la membrana. -Proteinas periféricas: no alcanzan la porción hidrofobica de la bicapa. Estan sobre una de las caras de la membrana por medio de interacciones con las proteínas integrales o con las cabezas polares de los lípidos. Las membranas son mas asimétricas por sus proteínas que con respecto a los lípidos. Ademas las proteínas pueden desplazarse en la membrana, aunque poseen estabilidad por relaciones establecidas con moléculas de lípidos que las rodean. Por otra parte la movilidad de algunas proteínas esta asociada con la unión de filamentos del citoesqueleto. Las proteínas destinadas a formar parte de la membrana se sintetizan en los ribosomas unidos al RER, translocando su membrana y siendo exportados hacia el Golgi que lo envía a su destino. Poseen en su N terminal un trozo de 25 a 30 amioacidos hidrofobicos que sirve de señal para unirse al complejo de translocacion del RER. La disposición final de las proteínas en la membrana es asimétrica. Carbohidratos Los glúcidos están unidos covalentemente a lípidos y a proteínas. Se encuentran en la cara externa de la membrana formando el glucocaliz. Los glúcidos pueden ser monosacáridos u oligosacaridos. Tienen la función de reconocimiento celular y la fijación de ligandos. Transporte a través de la membrana Difusion Cuando se agrega un soluto a un solvente tiende a dispersarse en todo el ámbito. El movimiento de esas partículas se denomina difusión y se realiza de un sitio de mayor concentración a otro de menor concentración con una velocidad proporcional a la diferencia de concentraciones o gradiente. Si la particula posee carga eléctrica influye el potencial eléctrico por lo que se denomina grandiente de potencial electroquímico. Todas las moléculas están en movimiento continuo completamente al azar (movimiento browniano), produciéndose cuando hay diferencia de concentracion un Alan Altamirano Página 113 de 421 flujo neto, que depende del gradiente, el coeficiente de difusión, el tamaño de las moléculas, la temperatura, la viscosidad del solvente, el area y la distancia. La difusión a favor del gradiente de concentración es un proceso pasivo y siempre tiene a un equilibrio. Si se produce un movimiento a través de la membrana, las sustancias liposolubles difunden con facilidad, por lo que existe una relación lineal entre la velocidad de difusión y el gradiente de concentración. Este movimiento depende del coeficiente de difusión y se denomina difusión simple. Difusion facilitada A diferencia de la difusión simple, la difusión facilitada presenta especificidad y saturabilidad. Se forma un complejo transportador-soluto, por lo que cuando todos los transportadores están ocupados se alcanza la velocidad máxima de flujo. Este proceso se realiza siempre a favor del gradiente por lo que no se necesita una fuente de energia, solo que participa una proteína mediadora. Transportadores Son proteínas que facilitan la difusión de solutos hidrófilos en ambos sentidos y se los suele llamar permeasas. -Transportadores de glucosa: compuestos por proteínas encargadas de asegurar la provisión de glucosa a las células. Son muy selectivos y reconocen la D-glucosa y no reconocen el isómero L. Estos transportadores se designan con las siglas GLUT. -Intercambiador HCO 3 - - Cl-: es la proteína banda 3 que facilita el paso de los iones bicarbonato y cloruro en contratransporte. El intercambio es electroneutro. Canales Forman poros o tuneles hidrofilicos a través de la membrana, por los que pasan solutos. Son específicos discriminando por tamaño y carga y tienen gran velocidad por lo que median señales rapidas -Canales de iones: son altamentes selectivos para una especie de ion. Los gradientes de concentración y el transporte de iones crea una diferencia a través de la membrana con el interior negativo respecto del exterior. No se encuentran constantemente abiertos sino que tienen una compuerta que se abre por determinados estimulos. -Canales de agua: el agua es insoluble en lípidos, sin embargo poseen cierto flujo impulsado por el gradiente osmótico. Sin embargo ciertas células poseen mayor permeabilidad al agua por la presencia de poros para su paso, constituidos por proteínas denominadas acuaporinas (AQP). Estas proteínas componen seis hélices transmembrana con sus mitades enfrentadas formando un pasaje estrecho donde las moléculas de agua pasan en fila. -Uniones comunicantes: forman canales que comunican células adyacentes y permiten el intercambio directo de iones y moléculas pequeñas entre ellas. Son poco selectivos. Seis subunidades de una proteína denominada conexina 32 forman un cilindro con un poro en el centro que se une a otro igual de la celula vecina y ambas forman un conexon. Alan Altamirano Página 114 de 421 Transporte activo Es el flujo de sustancias en dirección opuesta al gradiente mediante el acoplamiento con una reacción exergonica, la hidrólisis de ATP. Es mediado por transportadores proteínicos y tiene saturabilidad. La transportadores se denominan ATPasas y se dividen en: -ATPasas clase P: compuestas por subunidades que atraviesan la membrana. La subunidad mayor tiene el sitio de unión de ATP y forma el pasaje por donde se desplazan los iones. (Na+ K+ ATPasa, Ca2+ ATPasa y H+ K+ ATPasa). -ATPasas clase V: bombean protones desde el citosol al interior de lisosomas y endosomas. Estan compuestas por un dominio citosolico, que fija ATP y un dominio transmembrana que permite el paso de protones. -ATPasas clase F: esta compuesta por un gran dominio extramembrana y otro transmembrana funcionando igual a la anterior. -Transportadores ABC: son proteínas que fijan ATP y transportan lípidos, compuestos toxicos, sales biliares y péptidos. Se distinguen la proteína de transporte de multiples drogas que expulsa de la celula compuestos toxicos de carácter hidrofobico y el regulador fibrosis quística de conductancia transmembrana que forma canales de cloruro en las células apicales de diversos tejidos. Transporte activo secundario No utilizan directamente la energia de reacciones exergonicas sino la diferencia de potencial electroquímico creada por el funcionamiento de un sistema primario. Cuando el sentido del ion arrastrado es el mismo que el del que atraviesa la membrana se denomina cotransporte y cuando marcha en dirección opuesta se denomina contratransporte. Los procesos secundarios son dependientes de la actividad de los procesos primarios. Endocitosis Es la penetración de macromoléculas en la celula mediante procesos en los cuales la membrana plasmática rodea al material a incorporar, formando una vesicula e introduciéndolo en la celula. Se reconocen dos tipos de endocitosis: -Fagocitosis: partículas de tamaño grande se fijan a la superficie de la celula, cuya membrana emite prolongaciones que engloban la particula y la encierran en una vesicula intracelular. Este proceso permite la destrucción y la eliminación de agentes patógenos. Existen en la membrana receptores específicos que se unene al material a eliminar. Muchas veces se produce un proceso de inflamación local. -Pinocitosis: se produce en todas las células y puede distinguirse: *macropinocitosis: fibras de actina promueven la proyección de la membrana hacia al exterior formando grandes vesículas. No engloban una particula determinada sino que además atrapan una porción de liquido que estaba en la cara externa de la celula. Alan Altamirano Página 115 de 421 *endocitosis mediada por clatrina o caveolina: es altamente especifica. Receptores en la membrana fijan determinados ligandos. La sustancia que debe ingresar se desplaza por la membrana hacia una invaginación ya formada que posee una cubierta de proteína en la faz citoplasmática y luego se produce la invaginación de la membrana. La proteína que reviste la cara interna puede ser clatrina (LDL) o caveolina (albumina). La formación de vesículas mediadas por clatrina necesitan además de proteínas adaptadoras, formados por unidades de adaptatina y las mediadas por caveolina se inserta en la membrana en zonas ricas en colesterol y esfingolipidos denominadas caveolas. Exocitosis Las proteínas destinadas a exportación encerradas en vesículas formadas por la membrana del sector trans del aparato de Golgi se dirigen a la membrana plasmática con la cual se fusionan, se abren al exterior y liberan su contenido. La exocitosis obliga a una continua trasnferencia de trozos de membrana de organelas a la membrana plasmática y junto con el recicaldo de membranas de la endocitosis alcanza magnitudes considerables renovando la membrana cada dos horas. Inmunoglobulinas Existe un sistema denominado inmunitario capaz de detectar agentes extraños y desencadenar acciones para eliminarlos. Teniendo especificidad, adaptabilidad y capacidad de memoria. -Linfocitos B y T: son derivados del tejido linfoideo. Los linfocitos B están relacionados con la producción de anticuerpos o inmunoglobulinas liberándolos en espacios extracelulares, vinculados a la inmunidad humoral. Los linfocitos T sufren modificaciones en el timo y promueven la eliminación del agente invasor participando en la inmunidad celular. -Antigenos: cualquier molecula que reconocida por los elementos del sistema desencadena una respuesta inmunitaria. -Epitopo: porciones pequeñas de antigeno que reconoce el sistema, pudiendo haber uno o multiples. Inmunidad humoral Cinetica de la respuesta inmune Cuando el sistema tiene su primera reaccion con el antígeno se produce la respuesta primaria (quinto dia) y se manifiesta por al aparición en el plasma de IgM específicos, apareciendo pocos días después IgG que continua su aumento a diferencia de las anteriores que disminuyen. Si en un tiempo vuelve a ingresar el mismo antígeno se produce la respuesta secundaria, mas rápida, con la aparición de anticuerpos al tercer dia, el aumento de Ig mas rápido predominando las IgG. Alan Altamirano Página 116 de 421 Estructura de las inmunoglobulinas Para todas la estructura es semejante compuesta por cuatro cadenas polipeptidicas formando una letra Y. Dos de las cadenas tienen mayor masa por lo que se las designa pesadas o H (440 aa) y las otras dos cadenas tienen menor masa denominadas cadenas livianas o L (220 aa). Las cadenas se mantienen unidas mediante puentes disulfuro. Existen zonas o dominios de similar estructura con una extensión de 110 aa, presentando un puente disulfuro en las cisteínas. En las cadenas L se encuentran dos dominios y el las H cuatro. -Zonas variables: abarcan la mitad de la longitud en cadenas L y un cuarto en las cadenas H. Presenta diferencias entre los diferentes anticuerpos nombrándoselas V L y V H . Existen tres segmentos que son mas variables entre anticuerpos distintos denominados segmentos hipervariables . -Sitio de unión con el antígeno: las zonas variables de las dos cadenas se enfrentan y forman un nicho denominado paratopo, el cual de acuerdo a su especificidad que determina la complementariedad con un antígeno produce un encaje reciproco antígeno-anticuerpo. La inmunoglobulina tiene dos sitios de unión por lo que puede unirse a dos antígenos o a un antígeno con varios epitopos, denominándose avidez a la fuerza con que una Ig se une a un antígeno. -Zonas constantes: el resto de las cadenas H y L hasta el C-terminal que tiene la misma estructura para todas las subunidades de igual clase. Cada cadena L posee un dominio constante C L y cada cadena H posee tres dominios constantes denominados C H1 C H2 C H3 . Entre C H1 y C H2 existe una región de 10 a 15 aa denominada región bisagra que posee cisteínas (disulfuro) y prolinas (flexibilidad). -Fragmentos Fab y Fc: el segmento constituido por una cadena liviana y un segmento de cadena pesada se denomina segmento Fab y el segmento formado por las prociones restantes de ambas cadenas pesadas desde la bisagra al C-terminal se denomina segmento Fc. Isotipos de cadenas pesadas Los cinco tipos de Ig se distinguen por la clase de su cadena pesada. Hay cinco isotipos designados con las letras: μ, γ, α, δ y ε. Las IgM tienen cadenas μ; las IgG tienen cadenas γ; las IgA tienen cadenas α; las IgD tienen cadenas δ y las IgE tienen cadenas ε. Las cadenas livianas pueden ser κ o λ. Las dos cadenas livianas y las dos cadenas pesadas son iguales en una molécula de Ig de la misma clase. Las Ig G, A y D presentan tres dominios constantes y las M y E poseen cuatro dominios constantes. Las Ig G, D y E están constituidas por una sola unidad estructural. Las IgM son pentámeros con subunidades unidas por puentes disulfuro y las IgA se encuentran como monómeros pero también pueden encontrarse como dimeros. Alan Altamirano Página 117 de 421 Inmunoglobulinas de membrana Los linfocitos B presentan en la membrana externa IgM e IgD que tienen un trozo de 29 aa unido al extremo C-terminal que atraviesa la bicapa y sirve para anclar la Ig a la superficie. Los últimos residuos sobresalen hacia el lado citoplasmático. Los sitios de unión al antígeno se proyectan hacia el exterior y actúan como receptores. Las Ig insertas en la membrana se asocian a dos heterodimeros αβ para formar el complejo receptor. Las subunidades de estos complejos tienen un segmento transmembrana y un dominio citoplasmático que inician las transmisión de señales al interior de la celula. Selección clonal La respuesta inmune comienza cuando un antígeno es captado por los sitios de unión de las Ig de membrana. Solo participan los receptores cuyos paratopos presenten complementariedad estructural con los epitopos del invasor, produciéndose la activación del linfocito B al cual se ha fijado el antígeno. Este linfocito se multiplica y diferencia y sintetiza y secreta anticuerpos con la misma especificidad que la Ig de membrana de la cual derivan, por lo que se ha producido una selección clonal. Un agente invasor puede presentar multiples determinantes antigénicos por lo que se generan tantos anticuerpos diferentes como epitopos distintos hayan sido reconocidos, denominándose respuesta policlonal. En el proceso de diferenciación del linfocito B se forman células plasmáticas productoras de Ig denominadas células de memoria cuya superficie presenta Ig receptoras con igual especificidad del linfocito B del cual derivan y tienen una vida mas prolongada (meses o años), lo que exploca la respuesta secundaria mas rápida. Naturaleza del antígeno Los antígenos o inmunogenos suelen ser de naturaleza proteínica o heteropolisacaridos. Los lípidos y acidos nucleicos no son eficaces como antígenos pero acentúan su capacidad si se unen a proteínas y existen moléculas pequeñas que si se unen a macromoléculas especificas determinan un antígeno y se denominan haptenos. El encaje entre el anticuerpo y antígeno no es rigido sino que es una asociación mutua. Existen antígenos que poseen epitopos iguales por lo que pueden ser fijados por la misma Ig, produciéndose una reactividad cruzada. Diversidad genética Los genes de Ig están agrupados en tres loci en distintos cromosomas y durante la maduración de linfocitos B se produce reorganización de ADN, En las células germinales la región variable de la cadena pesada es codificada por tres conjuntos de genes. El primer grupo denominado V contiene genes funcionales y codifican un péptido señal, el D codifican diversos aminoácidos y el J abarca genes con información para el ordenamiento de los últimos aminoácidos de la región variable. Cerca del conjunto J se disponen los genes de la región constante que disponen un gen para cada una de los isotipos. La región variable de cadenas livianas Alan Altamirano Página 118 de 421 es codificada por dos grupos de genes V y J y seis genes para el dominio constante lambda. En el curso de la maduración de linfocitos B tiene lugar una recombinación y eliminación de genes de dominio variables. Comienza con la cadena H, uno de los genes del conjunto D se aproxima y se une a uno de los genes del grupo J para formar un trozo continuo y posteriormente un gen V se acerca y se acopla. Las porciones entre los segmentos V-D y D-J son escindidas y eliminadas, por lo que la configuración reordenada codifica el dominio variable. En los loci de las cadenas livianas el reordenamiento comprende la aproximación y unión de un gen V con uno J. Ademas de la reorganización otros mecanismos contribuyen al aumento de la diversificación de Ig como: imprecisión en el empalme, no siempre el corte de segmentos se hace exactamente al final o al comienzo por lo que cambia en la unión de los trozos y adicion de nucleótidos al extremo 3’. Cuando se forma un ensamble satisfactorio tiene lugar un efecto denominado exclusión alelica que impide la recombinación en el otro alelo de la misma celula, lo que asegura la síntesis de Ig monoespecificas en cada linfocito B. Solo en el caso del ordenamiento abortivo (un nuevo codón formulado indica terminación) en un alelo el ensamble prosigue en el otro. El linfocito B maduro sintetiza Ig de membrana que actúan como receptores. Un linfocito activado por la unión a un antígeno da origen a un gran numero de células plasmáticas que sintetizan anticuerpos de igual especificidad que la del linfocito original que no tienen un trozo intramembrana. Iniciada la activación las células plasmáticas generan IgM y después IgG. Para que ocurra el cambio de isotipo de cadenas pesadas debe producirse un nuevo reordenamiento en el ADN. A pesar del cambio de isotipo la especificidad de la Ig sintetizada no cambia porque siempre utiliza el mismo trozo VDJ. La síntesis tiene lugar en linfocitos B maduros y células plasmáticas derivadas de ellos. La regulación de la actividad de los genes depende de secuencias localizadas entre el ultimo gen J y el primero constante, secuencias denominadas potenciadores (enhancer). Cuando se produce el cambio (switch) de isotipo, el potenciador se desplaza junto con el bloque VDJ hacia su nueva posición inmediata a otro gen constante. Una fracción de los linfocitos originados por multiplicación del inicial se desempeña como células B de memoria que permanecen largo tiempo en circulación con receptores específicos idénticos a los de la celula original. En los bloques VDJ y VJ de los genes de esta celula se producen mutaciones, proceso denominado hipermutacion somatica que ciertas veces resulta una modificación estructural que mejora la adaptación del sitio de unión con el epitopo, lo que explica la respuestas inmunes rapidas en la respuesta secundaria. Hemoglobina Es una proteína conjugada cuyo grupo prostético es el hemo, al cual debe su intenso color rojo. Pertenece a las llamadas hemoproteinas. La hemoglobina esta constituida por una proteína de carácter básico denominada globina. Alan Altamirano Página 119 de 421 El hemo es un derivado del nucleo porfina constituido por cuatro grupos pirrol unidos entre si por puentes metinos. Cuando se sutituyen los hidrogenos de las posiciones 1 a 8 por restos carbonados se convierte en porfirina. La protoporfirina tiene grupos metilo (-CH 3 ) en las posiciones 1, 3, 5 y 8; vinilo (-CH=CH 2 ) en 2 y 4 y propionilo (.CH 2 -CH 2 -COOH) en 6 y 7m es la porfirina del hemo. El hemo posee esta porfirina con un atomo de hierro en el centro del anillo tetrapirrolico. El hiero es bivalente o ferroso unido por cuatro enlaces coordinados a los N de los pirroles. Cuando el hierro esta en estado ferroso el hemo se convierte en hematina y la hemoglobina se transforma en metahemoglobina. La hemoglobina es una molecula tetramerica. Las cuatro cadenas se ensamblan para formar un conjunto compacto, casi esférico. Cada una de las cadenas forma un nicho que mira al exterior de la molecula en el cual se aloja el hemo, quedando bien separados entre si. Las uniones de las cadenas se establecen mediante interacciones hidrofobicas y puentes de hidrogeno. Cada subunidad de la cadena esta formada por segmentos de hélice conectados (2 uniones αβ). La cadena β esta formada por ocho hélices y la cadena α por siete hélices. La hemoglobina se une reversiblemente al oxigeno para formar oxihemoglobina. Una molecula de Hb reacciona con cuatro de oxigeno (uno por cada hemo). Un aumento de la presión de O 2 produce el ingreso de oxigeno. A muy baja presión de oxigeno se produce poca oxihemoglobina, siendo a partir de 10 Torrs que la curva se eleva bruscamente y a 60 Torrs esta el 90% saturada por lo que se estabiliza, formando una curva sigmoide. Esto se produce porque en su forma desoxigenada, las cuatro cadenas de Hg se mantienen muy asociadas, dando una conformación tensa. Cuando una molecula de oxigeno accede a un nicho ocupado por hemo produce un cambio conformacional que se transmite a las otras cadenas. Esto facilita el ingreso de oxigeno a los grupos hemo de otras cadenas, proceso conocido como efecto cooperativo y también se produce a la inversa (salida de oxigeno). Proteoglicanos Son asociaciones entre glucosaminoglucanos y proteínas. La unión se realiza por enlaces glicosidicos. El conjunto de proteoglicanos forma un reticulado tridimensional que representa una barrera para el transporte extracelular de compuestos. Glicoproteinas Son proteínas conjugadas con carbohidratos diferenciándose de los proteoglicanos porque sus cadenas glucidas son mas cortas, pueden ser ramificadas y generalmente dan por hidrólisis, mas de dos monosacáridos diferentes. El numero de cadenas oligosacaridas es muy variable. Alan Altamirano Página 120 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 3 Cátedra de Fisica Osmosis Es el movimiento neto de moléculas de agua a través de una membrana semipermeable originado por la diferencia de potencial químico a ambos lados de la membrana debido a que la presencia de un soluto disminuye la energia química del agua. La membrana es la barrera que separa dos compartimientos y puede ser: -Impermeable: no deja pasar ni el soluto ni el solvente. -Semipermeable: deja pasar el solvente pero no el soluto. -Selectiva: solo la atraviesa el solvente y ciertos solutos. -Dialitica: deja pasar el solvente y solutos verdaderos pero no permite el paso de solutos coloidales (proteínas). Presion osmótica La presencia de soluto modifica el comportamiento del agua, el cual esta descrito en propiedades llamadas coligativas que dependen del numero de partículas de soluto en la solución y la naturaleza del solvente. La presión osmótica es la presión hidrostática requerida para impedir el flujo neto de agua a través de una membrana semipermeable que separa agua pura de la solución. Se puede comprender como la presión necesaria para compensar un déficit energético que se produce por la disolución del soluto en el solvente. Se calcula como: π=RxTxC R= constante de los gases = 0,082 lt.atm/mol.ºK T= temperatura absoluta = ºK = 273+ºC C= concentración de soluto= osmolaridad La presión osmótica no es la misma si la cantidad de partículas de dos solutos son diferentes aunque estén en la misma concentración, por lo que se tiene que tener en cuenta el factor i: el numero de partículas o iones que se producen por la disociación de cada molecula de soluto. Entonces surge: π t = presión osmótica teorica = R x T x M x i Alan Altamirano Página 121 de 421 M x i = osmolaridad teorica ideal (soluto totalmente disociado). En dos soluciones electrolíticas, la interaccion de partículas entre si impide la disociación de todas las moléculas, por lo que debe tenerse en cuenta el coeficiente osmótico (ϕ). Por lo tanto la presión osmótica real: πr=RxTxMxixϕ El coeficiente osmótico depende de la concentración del soluto, cuanto mas concentrado se acerca a 0 porque las partículas interaccionan evitando la completa disociación y cuanto mas diluida se acerca a 1 porque hay menor interaccion entre las partículas. Comparando los valores de presión osmótica se puede clasificar a las soluciones en: -Isoosmoticas: ambas soluciones ejercen la misma presión osmótica. -Hipoosmotica: la solución ejerce una presión osmótica menor que la solución con la cual se la compara. -Hiperosmotica: la solución ejerce una presión osmótica mayor que la solución con la cual se la compara. Comportamiento de las soluciones proteicas Las proteínas presentan grupos ionizables y grupos que pueden formar enlaces “puente de hidrogeno” haciéndose que se rodee en medio acuoso de una capa de hidratación, por lo que disminuye el numero de moléculas de agua libres del solvente y el efecto osmótico es mas acentuado. Esta presión osmótica mayor se denomina presión oncotica y la diferencia entre ambas se denomina presión de imbibición. Intercambio de agua entre los compartimientos del organismo El agua corporal total (ACT) se distribuye en dos compartimientos: -Liquido intracelular: el 55% del ACT. -Liquido extracelular: el 45% del ACT. A su vez sus compartimientos mas importantes son: el liquido intersticial 20% y el plasma 7,5%. Las membranas biológicas son selectivamente permeables, por lo que pasan el solvente y algunos solutos. El movimiento del soluto modifica el flujo osmótico del solvente, ya que el soluto que atraviesa la membrana no ejerce efecto osmótico. Desde el punto de vista osmótico se pueden clasificar a los solutos en: -Solutos no osmóticamente activos: aquellos que atraviesan fácilmente la membrana equilibrándose a ambos lados y no ejercen efecto osmótico (glicerol, urea). Alan Altamirano Página 122 de 421 -Solutos osmóticamente activos: atraviesan la membrana con menor facilidad que el agua o no la atraviesan y pueden retener agua en el compartimiento donde se encuentran. Coeficiente de Staverman σ es un numero que varia desde 1, para los solutos no permeantes hasta 0 para los solutos que atraviesan la membrana con la misma facilidad que el agua. Tonicidad de las soluciones Las soluciones biológicas esta compuestas por solutos osmótica y no osmóticamente activos, por lo que el flujo osmótico de agua esta determinado por la concentración osmolar de los solutos osmóticamente activos. De acuerdo al efecto que causan cuando se ponen en contacto con células, las soluciones se clasifican en: -Hipotonicas: provocan un aumento de volumen celular. -Isotonicas: las células mantienen su volumen. -Hipertonicas: el volumen celular disminuye. Alan Altamirano Página 123 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 3 Cátedra de Histología Aparato reproductor masculino Generalidades Esta conformado por los testículos, las vías espermáticas, las glándulas anexas y el pene. Las dos funciones primarias del testículo es la producción de gametos masculinos (espermatogenesis) y la síntesis de hormonas sexuales masculinas o andrógenos (esteroideogenesis). Testículo Son órganos ovoides pares que se encuentran dentro del escroto fuera de la cavidad abdominal, suspendidos de los cordones espermáticos y adheridos al escroto por ligamentos. Desarrollo del testículo El sexo esta determinado por la presencia o ausencia del cromosoma Y. El sexo gonadal esta determinado por el gen SRY (CY) y por una proteína llamada factor determinante testicular (TDF) codificada por el. Los testículos se desarrollan en asociación con el aparato urinario en la pared posterior de la cavidad abdominal. Durante la etapa de desarrollo los testículos aparecen indiferenciados derivados de las crestas urogenitales y el mesenquima da origen a células de Leydig que producen testosterona para estimular el desarrollo del testículo. Tambien las células de Sertoli producen otra hormona llamada factor inhibidor mulleriano (MIF) que inhibe el desarrollo de los órganos genitales femeninos. Por otra parte se activa la dihidrotestosterona (DHT) que diferencia los genitales externos. En la 26º semana los testículos descienden desde el abdomen hacia el escroto, dado por el crecimiento de la cavidad abdominal y el acortamiento del gubernaculum testis (ligamento). Descienden a través del conducto inguinal, llevando consigo vasos sanguíneos, linfáticos, nervios autónomos y una extensión del peritoneo denominada túnica vaginal. Dentro del escroto la temperatura es 2 a 3º mas baja que la temperatura corporal, indispensable para la espermatogenesis. Cada testículo recibe sangre de la arteria testicular (rama de la aorta abdominal), rodeada por el plexo venoso pampiniforme que transporta la sangre desde los testículos hacia las venas abdominales, lo que permite que la sangre venosa mas fresca enfrie la sangre arterial. Ademas el musculo cremaster (derivado del oblicuo interno) se contrae y relaja según la temperatura al igual que el musculo dartos. Alan Altamirano Página 124 de 421 Estructura del testículo Una capsula muy gruesa de tejido conjuntivo denso llamada túnica albugínea cubre cada testículo, siendo su capa interna de tejido conjuntivo laxo que contiene vasos y se denomina túnica vasculosa. Cada testículo se divide en 250 lobulillos separados por tabiques incompletos de tejido conjuntivo. En la superficie posterior del testículo, la túnica albugínea protruye dentro del órgano para formar el mediastino testicular. Cada lobulillo consiste en 1 a 4 tubulos seminiferos en los que se producen los espermatozoides y una estroma de tejido conjuntivo en la que hay células de Leydig. Cada tubulo describe un asa enroscada y sus extremos adoptan un curso recto continuándose con la red de Haller (rete testis). Los tubulos están compuestos por epitelio seminifero, estratificado, que posee células de Sertoli, cilíndricas que ocupan los espacios entre células espermatogenicas, impartiendo organización y células espermatogenicas que se dividen y diferencian en espermatozoides. Celulas de Leydig Son células poliédricas grandes que se diferencian y secretan testosterona, necesaria en el embrión para el desarrollo de gonadas, en la pubertad para el inicio de producción de espermatozoides y en el adulto para mantener la espermatogenesis. Espermatogenesis Es el proceso por el cual se producen espermatozoides y comprende una serie de fenómenos complejos, comenzando poco entes de la pubertad. Se divide en tres fases: Fase espermatogenica Las células madres sufren divisiones multiples y generan una progenie espermatogonica que se divide en: -Espermatogonios de tipo A oscuros (Ad): tienen un nucleo ovoide y son las células madres del epitelio seminifero. -Espermatogonios de tipo A claros (Ap): tienen un nucleo ovoide y están predestinados a seguir el proceso de diferenciación que produce los espermatozoides. -Espermatogonios de tipo B: tienen un nucleo esferoidal. Los espermatogonios Ad se dividen en dos espermatogonios Ap, los cuales permanecesn unidos por un puente citoplasmático hasta su maduración y diferenciación en espermatogonios de tipo B. Fase espermatocitica La división mitótica de los espermatogonios tipo B producen espermatocitos primarios, los cuales duplican su ADN antes de comenzar la meiosis. Alan Altamirano Página 125 de 421 La profase de la primera división meiotica dura hasta 22 dias, pudiéndose identificar 44 autosomas y un cromosoma X y otro Y, cada uno con dos cromatides hermanas, apareándose los homologos y alineándose en la placa ecuatorial. Los cromosomas homologos apareados reciben el nombre de tétradas y se produce la recombinación. Los cromosomas homologos se separan y avanzan hacia polos opuestos, convirtiéndose en diadas. Estas células derivadas de la primer división meiotica se denominan espermatocitos secundarios, los cuales entran en profase (sin fase S) y siguiendo el proceso de división de las cromatidas hermanas, formándose espermatides haploides. Fase de espermatide Cada espermatide sufre un proceso de diferenciación que genera espermatozoides maduros, la cual consiste en cuatro fases: -Fase de Golgi: existen granulos proacrosomicos que se acumulan en los complejos de Golgi con gran cantidad de glucoproteinas y confluyen en una vesicula limitada por membrana denominada vesicula acrosomica, la cual aumenta de tamaño y se situa en el polo anterior del espermatozoide. Los centriolos migran desde la región nuclear hacia el polo posterior donde inicia el armado de la cola del espermatozoide. -Fase de casquete: la vesicula acrosomica se extiende sobre la mitad anterior del nucleo formando un casquete o capuchón acrosomico, perdiendo los poros el nucleo. -Fase de acrosoma: la espermatide se reorienta apuntando a la lamina basal, el flagelo se extiende en la luz del tubulo seminifero, el nucleo se aplana y se alarga, moviéndose a una posición contigua de la membrana plasmática anterior, los microtubulos citoplasmáticos se organizan en una vaina cilindrica llamada manguito, los centriolos vuelven al nucleo y se modifican para formar la pieza de conexión por el surgimiento de nueve fibras gruesas que se unen al flagelo. Mientras la membrana se mueve hacia atrás para cubrir el flagelo, el manguito desaparece y las mitocondrias forman una vaina helicoidal que rodea las fibras gruesas en la pieza de conexión formando la pieza intermedia, tras la cual se situa una vaina fibrosa que rodea las nueve fibras de la pieza principal y se extiende hacia el final del flagelo. -Fase de maduración: la espermatide reduce el exceso de citoplasma llamado cuerpo residual, fagocitado por las células de Sertoli y se liberan de estas. Estructura del espermatozoide maduro Tiene una cabeza aplanada y puntiaguda, el casquete acrosomico cubre los dos tercios anteriores del nucleo y posee enzimas indispensables para la penetración en la membrana pelucida del ovulo, la cola esta dividida en el cuello, la pieza intermedia, la pieza principal y la pieza terminal. Los espermatozoides liberados se transportan desde los tubulos seminiferos, hacia los tubulos rectos, luego entrando en la rete testis y desplazándose hacia los conductillos eferentes y luego hacia el conducto del epidídimo, por contracciones de los musculos que forman los órganos, donde se almacenan antes de la eyaculación. Adquieren la capacidad de fecundar el ovulo solo después de haber pasado un tiempo Alan Altamirano Página 126 de 421 en el aparato reproductor femenino donde sufren una capacitación, mediante el reemplazo de componentes del glucocaliz y de la membrana. Tubulos seminiferos Ciclo del epitelio seminifero Las células espermatogenicas en diferenciación no están distribuidas al azar sino que los tipos celulares específicos se agrupan juntos porque hay puentes intercelulares entre la progenie de cada par de espermatogonios Ap y porque las células pasan tiempos específicos en cada etapa. Cada agrupamiento o asociación celular se considera una etapa o estadio de un proceso cíclico denominado ciclo del epitelio seminifero. El ciclo tarda unos 74 dias para que un espermatogonio complete el proceso de espermatogenesis y unos 12 dias mas para que atraviese el epidídimo. Cada patrón de asociaciones celulares tiene una distribución en parcelas en el epitelio del tubulo seminifero, las cuales no se extienden alrededor de la circunferencia y tampoco están en secuencia. Celulas de Sertoli Son células epiteliales cilíndricas altas que no se dividen y están apoyadas sobre la lamina basal del epitelio seminifero. Son células de sosten de los espermatozoides en desarrollo. Estan unidas entre si por un complejo de unión caracterizado por ser hermetico (zonula occludens) y dos componentes citoplasmáticos distintivos, una cisterna del REL se halla paralela a la membrana en el sitio de unión y haces de filamentos de actina están interpuestos entre el REL y la membrana plasmática. Estas uniones delimitan un compartimiento epitelial basal donde se encuentran los espermatogonios y los espermatocitos primarios y un compartimiento adluminal dinde están restringidos los espermatocitos maduros y las espermatides. Ademas el complejo de unión crea una barrear de permeabilidad llamada barrera hematotesticular indispensable para crear una compartimentación fisiológica (iones, aa, carbohidratos). Por otra parte esta barrera aisla las células germinales que son genéticamente diferente y antigénicas del sistema inmunitario. Los productos de secreción exocrinos de las células de Sertoli, en particular la proteína fijadora de andrógenos, que tiene afinidad por la testosterona y la DHT están muy concentrados en la zona adluminal, lo que provee un ambiente favorable para las células espermatogenicas. Conductos intratesticulares Al final de cada tubulo seminifero hay una transición hacia los tubulos rectos, los cuales están tapizados por las células de Sertoli y desembocan en la rete testis, Alan Altamirano Página 127 de 421 conformada por conductos anastomosados dentro de tejido conjuntivo muy vascularizado revestidos por epitelio simple cubico bajo. Vias espermáticas El desarrollo de las células de Leydig y el comienzo de la secreción de testosterona estimulan la diferenciación de conductillos eferentes, el conducto del epidídimo, el conducto deferente, el conducto eyaculador y las vesículas seminales. Conductillos eferentes Unos 20 conductillos eferentes conectan la rete testis con la porción proximal del conducto del epidídimo. Se encuentran enroscados formando masas conicas, los conos eferentes, cuyas bases forman parte de la cabeza del epidídimo. Estan tapizados por un epitelio seudoestratificado cilíndrico y absorben la mayor parte del liquido secretado en los tubulos seminiferos. Estan cubiertos por una capa de musculo liso que conforma una lamina circular y mueve los espermatozoides. Epidídimo Es una estructura con forma de semiluna apoyada sobre la superficie posterior y superior del testículo, compuesta por los conductillos eferentes y el conducto del epidídimo. En el se describen una cabeza ocupada por los conductillos eferentes y un cuerpo y una cola ocupadas por el conducto del epidídimo. Los espermatozoides maduran en el adquiriendo movilidad y se produce un proceso de discapacitacion reversible. El conducto del epidídimo esta revestido por un epitelio seudoestratificado cilindrico que contiene células principales (altas) y basales (bajas) con estereocilios en su región apical. Se absorbe el liquido no absorbido en los conductillos eferentes y se fagocitan los cuerpos residuales no eliminados. La cabeza y el cuerpo poseen musculo liso circular, mientras que en la cola se añaden una capa longitudinal externa y otra interna. En la cabeza y el cuerpo se producen contracciones peristálticas rítmicas espontaneas para mover a los espermatozoides mientras que la cola sirve como reservorio ocurriendo pocas contracciones y siendo impulsados los espermatozoides al conducto deferente por contracciones nerviosas de la eyaculación. Conducto deferente Es una continuación directa de la cola del epidídimo y asciende a lo largo del borde posterior del testículo, introduciéndose en el abdomen formando parte del cordon espermático junto a vasos y nervios. Despues de abandonar este cordon desciende en la pelvis hasta la altura de la vejiga, donde se dilata para formar la ampolla que recibe en conducto de la vesicula seminal y continua hasta la uretra con el nombre de conducto eyaculador. Esta revestido por un epitelio seudoestratificado cilíndrico y la ampolla y el conducto eyaculador poseen pliegues, teniendo una función secretora. El conducto eyaculador no posee capa muscular. Alan Altamirano Página 128 de 421 Glandulas anexas Vesiculas seminales Son dos glándulas tubulares alargadas situadas en la pared posterior de la vejiga que se combinan con la ampolla para formar el conducto eyaculador. Su pared contiene mucosa con pliegues, musculo liso y una cubierta fibrosa. Posee un epitelio seudoestratificado cilíndrico. Secretan un material viscoso de color blanco amarillento que contiene fructosa y otras sacáridos, aa, prostaglandinas (además de la próstata). Prostata Es la glandula mas grade del aparato, tiene forma y tamaño de nuez y esta ubicada debajo de la vejiga. Esta compuesta por 30 a 50 glandulas tubuloalveolares dispuestas en tres capas concéntricas: una capa mucosa interna, una capa submucosa intemedia y una capa periférica que contiene las glándulas prostáticas principales. El parénquima de la próstata esta dividido en cuatro zonas: -Zona periférica: contiene las glándulas prostáticas principales y constituye la mayor parte del tejido glandular. -Zona central: contiene el resto de tejido glandular. -Zona transicional: contiene las glándulas mucosas. -Zona periuretral: contiene glándulas mucosas y submucosasa. El epitelio es simple cilíndrico pero puede variar y depende de la testosterona para su correcta morfología y funcionamiento. Las células epiteliales producen enzimas, PAP (fosfatasa acida prostática), fibrinolisina, acido cítrico, protaglandinas y secretan PSA (antígeno prostático especifico) producida por el hígado. La secreción es expulsada por la contracción de tejido fibromuscular. Glandulas bulbouretrales Son dos, también llamadas glándulas de Cowper, cuyos conductos se unen a la porción inicial de la uretra esponjosa. Son glándulas tubuloalveolares, con epitelio simple cilíndrico que secretan una sustancia clara, de tipo mucoso que lubrica. Pene Consiste en dos masas dorsales de tejido eréctil, los cuerpos cavernosos y una masa ventral, el cuerpo esponjoso. La túnica albugínea entrelaza los tres cuerpos. Los cuerpos cavernosos contienen numerosos espacios vasculares revestidos por un epitelio simple plano, rodeado de musculo liso que forma trabeculas que se interconectan. La piel es fina y poco adherida al tejido conjuntivo laxo excepto a la altura del glande. En el tejido subcutáneo no hay tejido adiposo sino una capa delgada de musculo liso que es continua con el dartos. El glande esta cubierto por un repliegue de piel llamado prepucio que en su superficie interna es similar a una mucosa. En la piel existen muchas glándulas sebáceas. Alan Altamirano Página 129 de 421 Aparato genital femenino Generalidades Esta formado por órganos internos: ovarios, trompas, utero y vagina; y externos: vulva. La iniciación del ciclo menstrual se denomina menarca (9 y 14 años) y da comienzo a la vida fértil, en la cual el ciclo dura de 28 a 30 dias, cesando con la menopausia (45 a 55 años). Ovario Tienen dos funciones: la producción de gametos denominada ovogénesis y la producción de esteroides (esteroidogenesis). Secretan dos grupos principales de hormonas: los estrógenos que promueven el crecimiento de los órganos sexuales, producen las características femeninas y actúan sobre las glándulas mamarias; y los progestágenos que preparan los órganos sexuales para el embarazo mediante cambios secretores y las glandulas mamarias para la lactancia. Estructura ovárica En las nulíparas (mujeres sin hijos) son estructuras pares de color blanco. Estan compuestos por: una medula, situada en el centro que contiene tejido conjuntivo laxo, vasos y nervios; y una corteza que contiene los folículos ováricos rodeados por células musculares lisas. La superficie del ovario esta cubierta por una capa de epitelio simple formado por células cubicas, debajo del cual se encuentra una capa de tejido conjuntivo denso, la túnica albugínea. Desarrollo folicular En la estroma de la corteza están distribuidos los folículos ováricos de diversos tamaños. Los oocitos presentes en el nacimiento permanecen detenidos en la primera división meiotica y durante la pubertad comienza el crecimiento del folículo, liberando un oocito maduro del ovario cada mes. Los folículos pueden diferenciarse en: -Foliculos primordiales: aparecen durante el tercer mes de desarrollo fetal, están en la estroma de la corteza. Una sola capa de células foliculares planas rodea el oocito y la superficie externa de las células esta cubierta por una lamina basal. El oocito presenta un nucleo voluminoso y el citoplasma posee un cuerpo de Balbiani (acumulación de vesículas, Golgi, RE, mitocondrias y lisosomas) y laminillas anulares (membranas apiladas). -Foliculos en crecimiento: mientras el folículo primordial se convierte en folículo en crecimiento ocurren cambios. El oocito aumenta de tamaño y las células foliculares aplanadas adquieren forma cubica, llamándose folículo primario. A medida que crece el oocito aparece una lamina entre el y las células foliculares denominada zona pelucida que tiene glucosaminoglucanos y glucoproteinas. Mediante proliferación mitótica, la capa simple de células foliculares da origen a un epitelio estratificado, la Alan Altamirano Página 130 de 421 capa granulosa (células de la granulosa) que rodea al oocito. Mientras estas células proliferan, las células perifoliculares forman una vaina de células conjuntivas denominada teca que posee una capa interna formada por células secretoras cubicas que secretan andrógenos (precursores de los estrógenos) en respuesta a LH y una capa externa formada por tejido conjuntivo. Con la maduración del oocito, cambia la distribución de orgánulos, muchas vellosidades se proyectan hacia el espacio perivitelino (entre oocito y células de la granulosa) y se mezclan con prolongaciones foliculares. A medida que el folículo primario aumenta de tamaño, entre las células de la granulosa aparecen cavidades llenas de liquido folicular que se acumula hasta que se forma una cavidad única con forma de semiluna denominada antro, pasándose a denominar folículo secundario y dejando de crecer el oocito por un péptido llamado inhibidor de la maduración oocitica. Conforme el folículo secundario aumenta de tamaño el antro se vuelve mas grande y en la región asociada con el oocito se forma un montículo denominado disco proligero que permanece con el oocito durante la ovulación conformando la corona radiante. La cantidad de microvellosidades de las células de la granulosa aumenta y secretan un material extracelular que contiene proteoglucanos denominado cuerpo de Call-Exner. -Foliculo maduro: también conocido como de de Graaf se extiende por todo el espesor de la corteza ovárica y protruye en su superficie. La capa de la granulosa se torna mas fina, se forma la corona radiante, las capas tecales se tornan mas prominentes y sus células secretoras secretan andrógenos que se transporta a las células de la granulosa para que lo conviertan en estrógenos. Se reanuda la primera división meiotica del oocito primario y se forma el oocito secundario y el primer cuerpo polar. Ovulacion Es el proceso por el cual el oocito secundario se libera del folículo de de Graaf. Durante la ovulación el oocito atraviesa la pared folicular y el epitelio del ovario por una combinación de cambios hormonales y enzimáticos. Antes de la ovulación el fujo sanguíneo de una pequeña región de superficie ovárica sobre el folículo cesa y se conoce como estigma o macula pelucida. El oocito es expulsado con fuerza y se introduce en la trompa uterina. Los oocitos primarios que se encuentran en el interior de los folículos primordiales comienzan la primera división meiotica durante la vida embrionaria pero se detienen en el diploteno de la profase, la cual no se completa hasta antes de la ovulación, por lo que estos oocitos permanecen detenidos por un periodo entre 12 y 50 años. Cuando se completa la primera división meiotica, el oocito secundario entra en la segunda divison que se detiene en metafase y solo se completa si el oocito es fecundado formando un ovulo maduro y el segundo cuerpo polar. En la ovulación la pared folicular compuesta por las células de la granulosa y de la teca adquieren pliegues profundos y se convierte en el cuerpo luteo. Al principio la hemorragia de los capilares de la teca interna conduce a la formación del cuerpo hemorrágico y luego el tejido de la estroma invade la cavidad folicular. Hay dos tipos de células luteinicas: células luteinicas de la granulosa que son centrales y células luteinicas de la teca que son periféricas. El cuerpo luteo secreta progesterona y estrógenos y si no ocurre la fecundación se denomina cuerpo luteo de la Alan Altamirano Página 131 de 421 menstruación, degenerándose y formando el cuerpo albicans que se hace cada vez mas profundo en la corteza y desaparece. Capacitacion y fecundación Los espermatozoides deben activarse en el aparato genital femenino por el proceso de capacitación y solo algunos llegan al sitio de la fecundación. Alli se encuentran con el oocito secundario, debiendo atravesar la corona radiante y llegar a la membrana pelucida, completándose la capacitación cuando pueden unirse a los receptores de esta. La unión desencadena la reacción acrosomica en la cual las enzimas liberadas del acrosoma permiten al espermatozoide penetrar en la membrana pelucida. Luego de la fusión de los dos pronucleos se forma el cigoto. Luego que un espermatozoide fecunda al oocito se producen una serie de reacciones para evitar el ingreso de mas de ellos como: bloqueo rápido de la polispermia que despolariza la membrana produciendo un bloqueo eléctrico; reacción cortical se libera calcio que produce una aumento temporal de la superficie; y reacción de zona, enzimas degradan receptores de espermatozoides y forman la barrera previtelina. Si se produce la fecundación e implantación, el cuerpo luteo se convierte en el cuerpo luteo del embarazo activado por las luteotrofinas, produciendo progesterona que bloquea el desarrollo de los folículos ováricos. Atresia Muy pocos folículos completan la maduración, la mayoría se degenera y desaparece a través de un proceso denominado atresia folicular ovárica. La atresia es mediada por la apoptosis de las células de la granulosa. En los folículos primordiales y en crecimiento pequeños el oocito reduce su tamaño y se degenera y los folículos atresicos se retraen y desaparecen. Una vez que el oocito ha alcanzado su madurez no es sensible a los estimulos que inician la atresia. Varios productos génicos regulan el proceso, uno de los cuales es la proteína nerviosa inhibidora de la apoptosis. En algunos folículos atresicos se produce un agrandamiento de las células de la teca interna, llamándose cuerpos luteos atresicos. Irrigacion sanguínea y drenaje linfático Las arterias ováricas son ramas de la aorta abdominal que llegan a los ovarios, anastomosándose con las ramas ováricas de las arterias uterinas, dando origen a vasos que surgen denominados arterias helicinas. Las arterias están acompañadas por venas que forman el plexo pampiniforme que se une para formar la vena ovárica. En la región cortical del ovario los vasos linfáticos rodean los folículos y cuerpos luteos, siguiendo el trayecto de las arterias ováricas hacia los ganglios linfáticos paraaorticos en la región lumbar. Inervacion Las fibras nerviosas sensitivas y autónomas que inervan el ovario forman parte del plexo ovárico, llegando al musculo liso de las paredes vasculares. Las fibras asociadas con los folículos no atraviesan la lamina basal y en la estroma hay Alan Altamirano Página 132 de 421 terminaciones nerviosas sensitivas que envían impulsos a través del plexo ovárico hacia los ganglios raquídeos de los primeros nervios lumbares. Trompas uterinas Son órganos pares con formas de tubo que se extienden desde el utero hasta los ovarios. Pueden dividirse en cuatro segmentos: el infundíbulo, tiene forma de embudo y esta junto al ovario abriéndose hacia la cavidad peritoneal con prolongaciones largas llamadas fimbrias; la ampolla, es el segmento mas largo y es el sitio donde se produce la fecundación; el istmo, es contiguo al utero; y la porción intramural o uterina, esta dentro de la pared del utero. La pared de la trompa esta compuesta por tres capas: serosa, estrato mas externo y consiste en epitelio y tejido conjuntivo; muscular, capa circular; y mucosa que es el revestimiento interno y tiene pliegues. La mucosa consiste en un epitelio simple cilíndrico compuesto por: células ciliadas, son abundantes en el infundíbulo y la ampolla; y células no ciliadas, son secretoras de sustancias nutritivas. Utero Recibe la morula y aloja todo crecimiento posterior. Es un órgano hueco con forma de pera ubicado entre la vejiga y el recto. Se divide en dos regiones: cuerpo, porción superior grande que posee una parte mas alta denominada fondo uterino; y cuello o cérvix, porción inferior separada del cuerpo por un istmo que posee dos estrechamientos, el orificio cervical interno y externo. La pared uterina esta compuesta por tres capas: -Perimetrio: capa externa que se continua con el peritoneo pélvico y abdominal y esta compuesto por epitelio y tejido conjuntivo laxo, cubriendo toda la superficie posterior pero solo una parte de la superficie anterior. -Miometrio: es el estrato mas grueso compuesto por tres capas de musculo, media que contiene vasos y haces musculares lisos denominándose estrato vascular y externa e interna que son haces de musculo liso, responsable del agrandamiento del utero en el embarazo. -Endometrio: es la mucosa. Sufre cambios cíclicos que lo preparan para la implantación. Esta compuesto por dos capas: capa funcional, es gruesa y se desprende durante la menstruación y esta formada por un epitelio simple cilíndrico con células secretoras y ciliadas y un sistema de vasos sanguíneos formados por las arterias espiraladas provenientes de las arterias radiales; y la capa basal, se conserva durante la menstruación y es el origen de la capa funcional. Cambios cíclicos durante el ciclo menstrual El ciclo menstrual es un cambio continuo en la capa funcional del endometrio. Estos cambios se producen en tres fases: Alan Altamirano Página 133 de 421 -Fase proliferativa: al final del ciclo menstrual el endometrio consiste en una fina banda de tejido conjuntivo que es la capa basal. Por la acción de estrógenos, las células de la capa basal proliferan con rapidez, migrando para completar la superficie endometrial, secretando colágeno y alargándose las arterias espiraladas. Esta fase continua hasta un dia después de la ovulación. -Fase secretora: por efecto de la progesterona, se producen cambios en la capa funcional. El endometrio se edematiza, las glándulas crecen y producen un liquido que contiene sustancias nutritivas, las mitosis son infrecuentes y se alargan las arterias espiraladas. -Fase menstrual: ante la disminución de concentraciones hormonales se producen cambios. Las contracciones de las arterias espiraladas producen isquemia de la capa funcional, las glándulas dejan de secretar su contenido y el espesor del endometrio se reduce. Luego se produce la destrucción del epitelio de revestimiento y rotura de los vasos sanguíneos, expulsando sangre todo el tiempo y finalizando con el crecimiento y maduración de folículos ováricos nuevos. Implantacion Si hay implantación, las células del corion de la placenta comienzan a secretar leucotrofinas, que matienen el cuerpo luteo y lo estimulan para que continue sintetizando progesterona y estrógenos, impidiendo la involucion endometrial. Mientras atraviesa la trompa uterina, el cigoto se divide mitóticamente pero no crece y se denomina morula, cuyas células individuales son los blastómeros. Esta se introduce en el utero y se forma el blastocisto, una esfera celular hueca con un cumulo de células contra un polo denominado macizo celular interno. Durante este proceso entra liquido en el blastocisto (blastocele), desaparece la membrana pelucida y se diferencia el macizo celular externo denominado trofoblasto y el interno denominado embrioblasto. La adherencia del blastocisto al endometrio ocurre durante la ventana de implantación, periodo durante el cual el utero es receptivo, resultado de la acción de estrógenos y progesterona. Al entrar en contacto con el endometrio el trofoblasto se diferencia en un citotrofoblasto interno activo mitóticamente y el sincitiotrofoblasto que invade el endometrio. La parte del endometrio que sufre cambios durante el embarazo se denomina decidua que se desprende con la placenta en el parto. Se identifican tres regiones: la decidua basal, subyace al sitio de implantación; decidua capsular que se ubica entre el sitio de la implantación y la luz uterina; y decidua parietal que comprende el resto del endometrio. Luego aparece un espacio extraembrionario denominado cavidad corionica cuyas capas celulares se denominan corion, mientras que la membrana mas interna se denomina amnios. Cervix La mucosa cervical es muy diferente del resto de la mucosa porque contiene glándulas ramificadas grandes y carece de arterias espiraladas. La cantidad y propiedades del moco secretado por las glándulas varia en las diferentes fases del Alan Altamirano Página 134 de 421 ciclo menstrual, siendo menos viscoso en la mitad del ciclo favorable para la migración de espermatozoides y restringiendo su entrada en otros momentos. La parte del cuello que se proyecta dentro de la vagina se denomina ectocervix y posee un epitelio estratificado plano mientras que el endocervix posee un epitelio simple cilíndrico. Placenta Esta compuesta por una poción fetal (corion) y una porción materna (decidua basal). Se desarrolla el sistema circulatorio uteroplacentario con la aparición de espacios vasculares llamados lagunas trofoblasticas donde desembocan los capilares maternos. Se originan tres estructuras: vellosidades corionicas primarias, consisten en aglomeraciones que se extienden hasta las lagunas trofoblasticas; vellosidades corionicas secundarias, que cubren toda la superficie del saco corionico; y vellosidades corionicas terciarias, que se forman cuando aparecen vasos sanguíneos. Estas vellosidades siguen proliferando hacia afuera y forman una cubierta citotrofoblastica alrededor del sincitiotrofoblasto. La sangre comienza a circular a través del aparato cardiovascular embrionario y de las vellosidades. Las vellosidades ubicadas sobre la decidua capsular comienzan a degenerarse formando una superficie avascular denominada corion leve y las vellosidades contiguas a la decidua basal aumentan en cantidad y tamaño formando una región denominada corion frondoso. La parte fetal de la placenta se divide por medio de tabiques placentarios en cotiledones por los que circula la sangre materna. La separación de las sangres fetal y materna se conoce como barrera placentaria y es muy delgada para facilitar el intercambio. La sangre fetal llega a la placenta a través de arterias umbilicales que se introducen en las vellosidades y forman capilares y retorna por un sistema de venas que convergen en la vena umbilical. La placenta funciona también como órgano endocrino, produciendo hormonas esteroides y peptidicas. Las hormonas esteroides son fundamentales para mantener el embarazo, ya que reemplazan al cuerpo luteo en su papel secretor. Vagina Es una vaina fibromuscular que se extiende desde el cérvix hasta el vestíbulo vaginal. En mujeres vírgenes el orificio de entrada puede estar ocluido por un repliegue de mucosa denominado himen. La pared vaginal consiste en: -Una capa mucosa: interna que tiene pliegues y esta revestida por epitelio estratificado plano no queratinizado cuya lubricación depende de las glándulas cervicales y vestibulares. Alan Altamirano Página 135 de 421 -Una capa muscular: organizada en dos estratos de musculo liso, el externo mas grueso y el interno mas delgado. -Una capa adventicia externa: organizada en un estrato interno de tejido conjuntivos denso y un estrato externo de tejido conjuntivo laxo. Genitales externos En conjunto se denominan vulva y están cubiertos por un epitelio estratificado plano: -Monte de Venus: prominencia sobre la sínfisis pubica formada por tejido adiposo. -Labios mayores: dos pliegues cubiertos de vello púbico y que forman los límites laterales de la hendidura urogenital. -Labios menores: pliegues cutáneos que limitan el vestíbulo vaginal. -Clitoris: estructura eréctil formada por dos cuerpos cavernosos y un tubérculo redondeado, el glande. -Vestibulo vaginal: tiene gran cantidad de glándulas mucosas, glándulas vestibulares menores (de Skene) y glándulas vestibulares mayores (de Bartholin). Glandulas mamarias La mama adulta inactiva esta compuesta por 15 a 20 lobulos irregulares de glándulas tubuloalveolares ramificadas. Los lobulos están separados por bandas de tejido conjuntivo fibroso y adoptan una disposición radial desde el pezón o papila mamaria. La epidermis del pezón y la areola esta muy pigmentada y un tanto arrugada. Durante el embarazo la areola crece y el grado de pigmentación aumenta. En la profundidad hay haces de fibras musculares lisas dispuestos en forma circunferencial que permiten la erección del pezón. La areola contiene glándulas sebáceas, sudoríparas y glándulas mamarias modificadas (intermedias entre las sudoríparas y las mamarias verdaderas) que producen sobreelevaciones en la piel. En el pezón hay muchas terminaciones nerviosas sensitivas. Cada glándula tubuloalveolar termina en un conducto galactóforo que desemboca en el pezón. Debajo de la areola cada conducto se dilata recibiendo el nombre de seno galactóforo. El sistema de conductos excretores posee un epitelio simple cubico o cilíndrico y cerca de la desembocadura están revestidos por un epitelio estratificado plano. En las glándulas inactivas el componente glandular es escaso y consiste principalmente en conductos, sufriendo modificaciones leves durante el ciclo menstrual con la estimulación estrogenica que produce que la altura de las células secretoras aumente y los conductos se agranden. Alan Altamirano Página 136 de 421 Las glándulas mamarias sufren varios cambios que las preparan para la lactancia, modificándose el tejido glandular en el que comienzan a aparecer los alveolos y una disminución de tejido conjuntivo y adiposo. Las células secretoras sintetizan dos productos que son liberador por mecanismos diferentes: -Secrecion merocrina: el componente proteico de la leche se sintetiza en el RER, se envasa en vesículas y se libera por fusión con la membrana plasmática. -Secrecion apocrina: el componente graso se origina como inclusiones, se acercan a la luz y se liberan cubiertas de una envoltura de membrana plasmática. La secreción láctea liberada en los primeros días después del parto se denomina calostro y contiene mas proteínas, vitaminas A, sodio y cloro y menos lípidos, carbohidratos y potasio que la leche definitiva. Regulacion hormonal El crecimiento y desarrollo de las mamas en la pubertad y el embarazo esta dado por los estrógenos y progesterona, los cuales suprimen el efecto de la prolactina. La perdida de estas hormonas después del parto permite que la prolactina cumpla su función. La succion durante el amamantamiento desencadena impulsos sensitivos que permiten la liberación de prolactina y oxcitosina que estimula la contracción de las células mioepiteliales que rodean la base de las células secretoras y de los conductos mas grandes. Involucion Despues de la menopausia las glándulas mamarias se atrofian por la falta de estimulación hormonal. El tejido conjuntivo sufre alteraciones por una disminución de la cantidad de fibroblastos y fibras colagenas y la desaparición de fibras elásticas. Irrigacion La sangre que irriga la mama proviene de las ramas torácicas de la arteria axilar, de la arteria torácica interna y de arterias intercostales anteriores, distribuyéndose en capilares perialveolares. Las venas drenan en las venas axilar y torácica interna. Los capilares linfáticos están situados en el tejido conjuntivo y drenan en los ganglios axilares, supraclaviculares y paraesternales. Inervacion Los nervios que inervan la mama son ramas anteriores y laterales de los nervios intercostales (2 a 6). Participan en la función sensitiva de la succion que aumenta la secreción de prolactina y oxitocina. Alan Altamirano Página 137 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 4 Cátedra de Embriologia Primera semana Ciclo ovárico Estos ciclos son controlados por el hipotálamo (GnRH: liberadora de gonadotrofina) que actua sobre la hipófisis para la producción de FSH y LH. Al comenzar el ciclo 15 a 20 foliculos son estimulados a crecer por la FSH y solo uno alcanza la madurez, además del crecimiento de las células foliculares. Ovulacion En la mitad del ciclo hay un aumento de LH que lleva al ovocito primario a completar la meiosis I y da comienzo a la meiosis II. En el ovario se presenta un abultamiento denominado estigma. Se producen contracciones en la pared del ovario, las cuales expulsan al ovocito. Cuerpo luteo Despues de la ovulación, las células foliculares son vascularizadas y por acción de la LH se tornan amarillas y forman el cuerpo luteo que secreta progesterona. Si la fecundación no se produce alcanza su desarrollo máximo a los 9 dias y se degenera formando una masa denominada corpus albicans, mientras que si se fecunda, la gonadotrofina corionica humana (hGC) produce la continuidad de su crecimiento y la formación del cuerpo luteo del embarazo. Transporte del ovocito Las fimbrias de las trompas cubren la superficie del ovario y llevan al ovocito hacia su interior, propulsándolo mediante los cilios. Fecundacion Fenomeno por el cual se unen los gametos masculino y femenino que tiene lugar en la ampolla de la trompa. Solo el 1% de los espermatozoides llega al cuello uterino y su paso por el utero depende de su propia propulsión. Al llegar a la trompa debe sufrir capacitación, que dura 7 horas, una capa de glucoproteinas de la membrana plasmática de la región acrosomica es eliminada. Penetracion en la corona radiada Entre 300 y 500 espermatozoides llegan al sitio de la fecundación y el espermatozoide capacitado pasa libremente a través de las células de la corona radiada. Alan Altamirano Página 138 de 421 Penetracion en la zona pelucida Es una capa de glucoproteinas que induce la reacción acrosomica, donde se liberan enzimas (acrosina), lo que permite que el espermatozoide entre en contacto con la membrana del ovocito. Fusion de las membranas La fusión ocurre entre la membrana del ovocito y la membrana que recubre la región posterior de la cabeza del espermatozoide (membrana anterior desaparece en la reacción acrosomica).Cuando el espermatozoide penetra en el ovocido, este responde mediante: reacciones corticales, como consecuencia de la liberación de granulos corticales la membrana se torna impenetrable a otros espermatozoides; reanudación de la segunda división meiotica, donde una de las células hijas se convierte en el segundo cuerpo polar y la otra es el ovocito definitivo; activación metabolica del cigoto, el factor activador (espermatozoide) produce que avance hasta el pronucleo femenino, donde cada uno multiplica su ADN y posteriormente los cromosomas (paternos y maternos) se preparan para una división mitótica, resultando dos células diploides. Segmentacion El cigoto experimenta divisiones, tornándose las células mas pequeñas y llamándose blastómeros, los cuales están agrupados de manera laxa hasta la etapa de 8 celulas. Despues de la tercera segmentación el contacto de los blastómeros entre si es máximo, lo que se llama compactación y se distingue células externas e inernas que vuelven a dividirse para formar una morula de 16 celulas. Formacion del blastocisto En el momento en que la morula ingresa en el utero comienza a introducirse liquido por la zona pelucida y se forma una cavidad única denominada blastocele. El embrión recibe el nombre de blastocisto, las células de la capa interna llamándose embrioblasto y las de la capa externa trofoblasto, situadas en los polos. La zona pelucida desaparece y permite que comience la implantación, mediada por los receptores de L-selectina del trofoblasto en el epitelio uteriono. El blastocisto se implanta en el endometrio en la cara anterior o posterior del cuerpo del utero. Segunda semana Dia 8 El bastocisto esta parcialmente incluido en el endometrio. El trofoblasto se diferencia en dos capas, una interna de células mononucleadas llamada citotrofoblasto y una externa de células multinucleadas sin limites celulares llamada Alan Altamirano Página 139 de 421 sincitiotrofoblasto. El embrioblasto se divide en una capa de células cubicas próximas a la cavidad del blastocisto llamada capa hipoblastica y una capa de células cilíndricas adyacentes a la cavidad amniótica llamada capa epiblastica. En el interior del epiblasto surge una pequeña cavidad llamada cavidad amniótica y las células epiblasticas adyacentes al citotrofoblasto se denominan amnioblastos. Dia 9 El blastocisto se introduce mas profundamente en el endometrio. El trofoblasto, en el sincitio presenta vacuolas que se fusionan para formar lagunas. En el polo abembrionario células aplanadas provenientes del hipoblasto forman la membrana exocelomica que reviste la superficie interna del citotrofoblasto y constituye la cavidad exocelomica (saco vitelino primitivo). Dias 11 y 12 El blastocisto esta incluido por completo en el endometrio, formando una ligera protrusión en la luz del utero. Las células del sincitiotrofoblasto se introducen mas profundamente y erosionan los capilares maternos, congestionados y dilatados denominados sinusoides, penetrando la sangre materna en el sistema lacunar y estableciéndose la circulación uteroplacentaria. Celulas forman un tejido conectivo laxo denominado mesodermo extraembrionario que ocupa todo el espacio entre el trofoblasto por fuera y la membrana celomica y el amnios por dentro, formando grandes cavidades que dan lugar a un nuevo espacio denominado celoma extraembrionario o cavidad corionica. Dia 13 Las células del citotrofoblasto se introducen en el sincitiotrofoblasto y forman columnas denominadas vellosidades primarias. El hipoblasto produce células que migran hacia el interior de la membrana exocelomica y forman una nueva cavidad denominada saco vitelino secundario o definitivo. Durante la formación quedan segregadas porciones de la cavidad celomica que forman los quistes exocelomicos. El celoma extraembrionario se expande y forma una cavidad llamada cavidad corionica y el mesodermo extraembrionario se denomina placa o lamina corionica. El único sitio en el que el mesodermo atraviesa la cavidad corionica es en el pediculo de fijación. Tercera semana Gastrulacion Proceso mediante el cual se establecen las tres capas germinativas en el embrión. Comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del epiblasto, Alan Altamirano Página 140 de 421 la cual posee un extremo cefálico denominado nodulo primitivo. Las células del epiblasto migran hacia la línea, desprendiéndose y deslizándose debajo de este (invaginación). Una vez que han invaginado algunas desplazan al hipoblasto y dan lugar al endodermo embrionario, otras se situan entre el endodermo y el epiblasto formando el mesodermo y las células que quedan en el epiblasto forman el ectodermo. Formacion de la notocorda Las células prenotocordales que se invaginan en la región de la fosita primitiva emigran en dirección cefálica hasta alcanzar la placa precordal, intercalándose en el hipoblasto y constituyendo la placa notocordal. A medida que el hipoblasto es reemplazado por las células endodérmicas, las células de la placa notocordal se deprenden del endodermo y forman la notocorda definitiva que sirve de base para el esqueleto axial. La membrana cloacal se forma en el extremo caudal y esta compuesta por células ectodérmicas y endodérmicas y la pared posterior del saco vitelino origina un divertículo que se extiende hasta el pediculo de fijación denominado alantoides. Crecimiento del disco embrionario El disco embrionario se alarga y adquiere un extremo cefálico ancho y un extremo caudal angosto. La expansión ocurre principalmente en la región cefálica por la migración de células desde la zona de la línea primitiva. Al final de la cuarta semana la línea primitiva disminuye de tamaño y pronto desaparece Desarrollo del trofoblasto Las vellosidades primarias formadas por un nucleo citotrofoblastico cubierto por una capa sinciticial son penetradas por células que crecen, formando una vellosidad secundaria. Estas células comienzan a diferenciarse en células sanguíneas y vasos sanguíneos formando el sistema capilar velloso y transformándose en vellosidad terciaria. Estos vasos se ponen en contacto con los que se desarrollan en la placa corionica y pediculo de fijación, estableciendo contacto con el sistema circulatorio intraembrionario. Las células citotrofoblasticas se introducen en el sincitio hasta llegar al endometrio uniéndose con prolongaciones similares y formando la envoltura citotrofoblastica externa. Las vellosidades que van desde la placa corionica a la decidua basal se llaman vellosidades troncales y las que se ramifican a los lados, vellosidades libres. Alan Altamirano Página 141 de 421 Tercera a octava semana Derivados de la hoja ectodérmica Neurulacion Se forma la placa neural, una lamina alargada con forma de zapatilla. Al final de la tercer semana los bordes laterales se elevan y dan lugar a los pliegues neurales y la porción media deprimida constituye el surco neural. Los pliegues neurales se aproximan uno a otro en la línea media donde se fusionan, comenzando desde la región cervical y avanzando craneal y caudalmente. Asi se forma el tubo neural, el cual queda en relación con la cavidad amniótica por neuroporos craneal y caudal hasta que se completa la fusión (neuroporo craneal dia 25 y neuroporo caudal dia 27). El sistema nervioso central esta representado por una estructura tubular con una región caudal estrecha y una cefálica mas ancha con dilataciones, las vesículas cerebrales. Cuando se cierra el tubo se tornan visibles en la región cefálica dos engrosamientos bilaterales, las placodas oticas o auditivas que dan origen a las estructuras de la audición y las placodas del cristalino que forman el cristalino del ojo. Tambien se da origen a la epidermis, las glándulas mamarias, la glandula hipófisis y el esmalte dental. Derivados de la hoja mesodérmica Las células del mesodermo forman una lamina de tejido laxo a ambos lados de la línea media, las cuales se engrosan y forman el mesodermo paraxial. Mas lateralmente la hoja es delgada y por la aparición de cavidades intercelulares el tejido queda dividido en dos hojas, una que recubre al amnios denominada hoja parietal y una que recubre al saco vitelino denominada hoja visceral del mesodermo. El mesodermo intermedio conecta al paraxial y lateral. Mesodermo paraxial Esta organizado en segmentos denominados somitomeros, consistentes en células mesodérmicas dispuestas en espirales alrededor del centro de la unidad. A partir de la región occipital los somitomeros se organizan en somitas (4 occipitales, 8 cervicales, 12 toracicos, 5 lumbares, 5 sacros y de 8 a 10 coccigeos). Al comienzo de la cuarta semana las células que forman las paredes vental y medial del somita (esclerotoma) forman un tejido laxo denominado mesenquima, dando origen a tendones y columna. Las células de la porción dorsolateral migran como precursoras de musculatura. Las células de la porción dorsomedial forman el miotoma que origina los musculos del torso y el epitelio dorsal forma el dermatoma que forman la dermis y el tejido subcutáneo. Mesodermo intermedio Se diferencia en estructuras urogenitales formando cumulos celulares en la región cervical y torácica (nefrotomas) y una masa no segmentada de tejido en dirección caudal (cordon nefrogeno). Alan Altamirano Página 142 de 421 Mesodermo lateral Se separa en las hojas parietal y visceral rodeando la cavidad intraembrionaria. El mesodermo visceral y el endodermo formaran la pared del intestino y el mesodermo parietal formara las membranas serosas que tapizaran las cavidades peritoneal, pleural y pericardica. Sangre y vasos sanguíneos Los vasos se forman de dos maneras: vasculogenesis, a partir de islotes sanguíneos y angiogenesis, generación de brotes a partir de vasos preexistentes. El primer islote aparece en el mesodermo que rodea la pared del saco vitelino, a partir de células inducidas a formar hemangioblastos precursores de vasos, los cuales forman células madre hematopoyéticas precursoras de las células sanguíneas. Una vez que se establece un lecho vascular primario (aorta dorsal y venas cardinales) se produce el brote de nuevos vasos. Derivados de la hoja endodérmica El tracto gastrointestinal es el principal derivado. Con el desarrollo y el crecimiento, el disco embrionario empieza a sobresalir en la cavidad amniótica y a plegarse en sentido cefalocaudal, mas pronunciado en las regiones de la cabeza y cola, formando los pliegues cefálico y caudal. En la pared anterior, el endodermo forma el intestino anterior y en la región de la cola el intestino posterior, entre los cuales se situa el intestino medio que durante un tiempo se comunica con el saco vitelino. El intestino anterior esta limitado por una membrana ectodérmica y endodérmica llamada membrana bucofaríngea que se rompe durante la cuarta semana estableciendo comunicación con la cavidad amniótica. El intestino posterior termina en una membrana cloacal que se rompe durante la séptima semana y crea la abertura anal. Como consecuencia del crecimiento de los somitas, el disco se pliega y el embrión toma un aspecto redondeado. El alantoides se incorpora al cuerpo del embrión y forma la cloaca, permaneciendo en el pediculo de fijación. Tambien da origen al revestimiento del aparato respiratorio, al parénquima de la glandula tiroides, el hígado y el páncreas, la estroma de las amígdalas y el timo y el revestimiento de la vejiga y uretra. Aspecto externo Al final de la cuarta semana los caracteres externos principales son los somitas y los arcos faríngeos. En el comienzo del segundo mes se distinguen la cabeza tiene gran tamaño y se forman los oídos, nariz y ojos. En la quinta semana aparecen los esbozos de las extremidades superiores e inferiores, diferenciándose en los extremos surcos radiales denominados rayos que anuncian la formación de los dedos, desarrollándose primero en las manos y luego en los pies. Alan Altamirano Página 143 de 421 Tercer mes al nacimiento Desarrollo del feto El periodo entre la novena semana y el nacimiento se denomina periodo fetal. Se caracteriza por la maduración de tejidos y el crecimiento del cuerpo. Cambios según los meses Una de las modificaciones mas destacadas es que el desarrollo de la cabeza se vuelve relativamente mas lento en comparación con el resto del cuerpo. -Tercer mes: la cara adquiere un aspecto mas humano, los miembros alcanzan su longitud relativa en comparación con el resto del cuerpo, están presentes los centros de osificación primaria en los huesos largos y del cráneo, los genitales externos se desarrollan lo suficiente para determinar el sexo (12 semanas), puede desencadenarse actividad refleja. -Cuarto y quinto mes: el feto aumenta de tamaño (15 cm V-N) pero el peso aumenta poco (500 g), esta cubierto de un vello fino llamado lanugo y los movimientos pueden ser percibidos por la madre. -Segunda mitad de la vida intrauterina: el peso aumenta de manera notable en los últimos dos meses. Durante el sexto mes la piel es rojiza y tiene aspecto arrugado, el aparato respiratorio y el sistema nervioso no han madurado lo suficiente. A los 6,5 a 7 meses el feto alcanza una longitud de 25 cm y pesa 1100 g. En los dos últimos meses se redondea el contorno corporal por la grasa subcutánea y la piel esta cubierta por una sustancia oleosa blanquecina (vernix caseosa). Al finalizar el noveno mes el cráneo tiene mayor circunferencia que cualquier otra parte el peso es de 3000 a 3400 g y la longitud V-T es de 50 cm. Nacimiento La fecha del parto se indica de manera mas exacta en 266 dias o 38 semanas después de la fecundación. El ovocito es fecundado dentro de las 12 horas después de la ovulación. El obstetra calcula la fecha de parto en 280 dias o 40 semanas a partir del primer dia del ultimo periodo menstrual. La mayoría de los fetos nacen en el termino de 10 a 14 dias de la fecha calculada del parto (antes prematuros, después posmaduros). Membranas fetales y placenta A medida que el feto crece aumenta la demanda de principios nutricionales y otros factores. Cambios en el trofoblasto Al comienzo del segundo mes el trofoblasto se caracteriza por abundantes vellosidades secundarias y terciarias, siendo llevada la sangre materna a la placenta por las arterias espirales del utero, erosionadas para depositar la sangre en los Alan Altamirano Página 144 de 421 espacios intervellosos. En los meses siguientes desde las vellosidades de fijación salen abundantes prolongaciones que se dirigen como vellosidades libres a los espacios intervellosos, desapareciendo las células citotrofoblasticas y de tejido conectivo, por lo que la únicas capas que separan las circulaciones materna y fetal son el sincitio, el cual adelgaza y la pared de los vasos. Corion frondoso y decidua basal Las vellosidades cubren toda la superficie del corion y a medida que avanza la gestación, las vellosidades del polo embrionario siguen creciendo dando origen al corion frondoso y las del polo vegetativo se degeneran llamándose corion leve. Tambien se diferencian las capas del endometrio, se llama decidua basal a la que cubre el corion frondoso, decidua capsular la que cubre el corion leve y decidua parietal a la que cubre el lado opuesto del utero. La única porción que participa en el intercambio es el corion frondoso que junto a la decidua basal forma la placenta. La fusión del amnios con el corion forman la membrana amniocorionica. Estructura de la placenta Al comienzo del cuarto mes tiene una porción fetal y una porción materna. En el curso del cuarto y quinto mes la decidua forma varios tabiques deciduales que sobresalen en los espacios intervellosos pero no llegan a la lamina corionica, los cuales dividen a la placenta en cotiledones. Placenta de termino Es discoidal de diámetro de 25 a 30 cm y peso entre 500 y 600 g. En el nacimiento se desprende unos 30 minutos después del parto y es expulsada, observándose en el lado materno los cotiledones. Circulacion placentaria Los cotiledones reciben sangre a través de las arterias espirales. La presión impulsa la sangre hacia los espacios intervellosos y al disminuir la presión retorna desde la lamina corionica a la decidua donde entra en las venas endometriales. La membrana placentaria separa la sangre materna de la fetal y esta constituida por revestimiento de los vasos, tejido conectivo, capa citotrofoblastica y sincitio, adelgazando a partir del cuarto mes. Funciones de la placenta -Intercambio de gases: se realiza por difusión simple. -Intercambio de elementos nutritivos y electrolitos. -Transmision de anticuerpos maternos: pertenecientes a las IgG. -Produccion de hormonas: produce progesterona (no necesita el cuerpo luteo), hormonas estrogenicas, gonadotrofina corionica humana (hCG mantiene al cuerpo luteo) y somatomamotrofina (crecimiento). Alan Altamirano Página 145 de 421 Amnios y cordon umbilical La línea ovalada entre el amnios y el ectodermo embrionario es el anillo umbilical primitivo. En la quinta semana pasan a través de este anillo el pediculo de fijación, el pediculo vitelino y el conducto que comunica las cavidades intraembrionaria y extraembrionaria. Durante el desarrollo la cavidad amniótica crece y el amnios comienza a envolver a los pediculos de fijación y del saco vitelino para forman el cordon umbilical primitivo. Las asas intestinales sobresalen hacia el espacio extraembrionario en el cordon umbilical y forman la hernia umbilical fisiológica que al finalizar el tercer mes retoma al cuerpo del embrión y se obliteran la alantoides, el conducto vitelino y sus vasos. Solo persiste en el cordon los vasos umbilicales rodeados por la gelatina de Wharton. Cambios placentarios al final del embarazo Aumenta el tejido fibrosos en el centro de las vellosidades, se engrosan las membranas basales de los capilares fetales, se obliteran los capilares pequeños de las vellosidades y se deposita una sustancia fibrinoide en la superficie de las vellosidades del corion frondoso. Todo esto reduce el intercambio entre las circulaciones. Liquido amniótico Es un liquido acuoso y cristalino formado por células amnióticas originado principalmente a partir de la sangre materna. La cantidad de liquido aumenta de 30 mL a las 10 semanas hasta 450 mL a las 20 semanas y a 1000 mL a las 37 semanas. El liquido amortigua las sacudidas, impide que se adhiera el embrión al amnios y permite los movimientos fetales. Parto En las ultimas 2 a 4 semanas el miometrio presenta una fase transicional como preparación para el parto, con un engrosamiento en la región superior del utero y adelgazamiento en la región inferior. El trabajo de parto se divide en tres periodos: -Borramiento (adelgazamiento y acortamiento) y dilatación del cuello uterino: producido por contracciones (intervalos de 10 minutos) que empujan al saco amniótico, terminando con la dilatación completa. -Expulsion del feto: también promovido por contracciones (intervalos de 30 a 90 segundos) con mas fuerza que proporciona el incremento de la presión. -Expulsion de la placenta y membranas fetales: requiere contracciones uterinas y es favorecido por la presión intraabdominal. Alan Altamirano Página 146 de 421 Celulas madre Son células con capacidad de autorenovacion y de originar células hijas comprometidas en determinar rutas de desarrollo, que se convierten por diferenciación celular en tipos celulares especializados. Su principal característica es la plasticidad, capacidad para regenerar tejidos diferentes. Se pueden clasificar: Según su potencialidad celular de diferenciación -Totipotentes: son capaces de formar un individuo completo, porque pueden producir tejido embrionario y extraembrionario (cigoto). -Pluripotentes: pueden dar origen a células progenitoras que forman cualquiera de las tres capas germinales, no pudiendo generar un individuo completo ya que necesitan del trofoblasto. -Multipotentes: células adultas capaces de formar un numero de tipos celulares. -Unipotentes: con capacidad de diferenciarse en un único linaje celular. Según su origen -Embrionarias: derivan del embrión y son capaces de generar cualquier celula diferenciada en el organismo. -Adultas: las mas estudiadas son las de la medula osea. Se distinguen células madre estromales, hematopoyéticas (se desarrollan en el embrión migrando desde el saco vitelino al hígado y bazo y luego a la medula osea) y un grupo conocido como side population. Alan Altamirano Página 147 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 4 Cátedra de Anatomia Aparato genital masculino Testiculos Estan por debajo del pene, en las bolsas. El izquierdo generalmente desciende mas. Al principio de la evolución se colocan a cada lado de la columna vertebral, a la altura de los riñones y luego bajan a través del conducto inguinal hacia las bolsas. Tiene forma de ovoide aplanado a los lados, miden 5 cm de longitud, 3 cm de espesor y 3 cm de altura. Su superficie el lisa, pulida y brillante de un color blanco azulado. La cara interna esta recubierta por la serosa vaginal, salvo cerca del borde superior. La cara externa esta en relación con el epidídimo hacia arriba, uniéndose a la cabeza y cola y separada del cuerpo por el fondo de saco interepididimotesticular. El borde superior se relaciona con el epidídimo y los vasos. El borde inferior esta relacionado con la vaginal. El extremo anterior esta cubierto por la cabeza del epidídimo y posee un pequeño cuerpo ovoide llamado hidátide sésil de Morgagni que cuelga. El extremo posterior da inserción al ligamento escrotal. Esta rodeado por una membrana fibrosa llamada albugínea. En la mitad anterior presenta un engrosamiento llamado cuerpo de Highmore del que se desprenden tabiques que dividen al testículo en lobulos constituidos por tubulos seminiferos. Vias espermáticas Son las vías de excreción del esperma y se extienden hasta la uretra. Tubos rectos Conductos excretores de los lobulos. Rete testis Anastomosis de conductos donde derivan los tubos rectos. Conductos eferentes Unen a la rete testis con el epidídimo, son finos conductos que se apelotonan formando conos. Epididimo Organo alargado situado sobre el testículo. Se describen tres partes: una anterior abultada, la cabeza, voluminosa y redondeada; una parte media, el cuerpo, Alan Altamirano Página 148 de 421 primatico; y una punta posterior, la cola, aplanada unida al testículo por tejido fibroso. Esta constituido por un conducto epididimario que recibe los conductos eferentes. Conducto deferente Comienza en la cola del epidídimo y termina en el punto de unión de la vesicula seminal y del conducto eyaculador. Es cilíndrico, excepto en el ultimo segmento denominado ampolla, y duro al tacto. Se distinguen cinco porciones: -Porcion epididimotesticular: desde la cola del epidídimo se dirige hacia arriba y adelante, separado de este por las venas espermáticas. -Porcion funicular: al llegar al cuerpo del epidídimo asciende hasta el orificio externo del conducto inguinal formando parte del cordon espermático. El cordon espermático es el pediculo del cual están suspendidos el testículo y el epidídimo. Delante del conducto deferente se ve el plexo espermático anterior (da origen a las venas espermáticas) y la arteria espermática. Por detrás se encuentra el plexo venoso espermático posterior y la arteria deferencial. -Porcion inguinal: el conducto deferente penetra en el conducto inguinal y lo recorre, en contacto con el ramo genital del nervio abdominogenital y la arteria funicular. -Porcion iliaca: al llegar al orificio profundo del conducto inguinal, el conducto deferente se dirige hacia la cavidad pélvica, pasando por encima de los vasos epigástricos y cruzando los vasos iliacos. -Porcion pélvica: comprende dos segmentos: segmento laterovesical, el conducto deferente desciende a la cavidad pélvica hasta el extremo posterior del borde lateral de la vejiga pasando por encima de la arteria umbilical y al llegar al extremo posterior de esta, pasa por delante y encima del uréter y se dirige hacia abajo; y segmento retrovesical, es sinuoso abollonado denominado ampolla, encerrado en una lamina denominada aponeurosis de Denovillers, conectado con esta hacia abajo, con el fondo de saco peritoneal de Douglas hacia arriba, con la vejiga por delante, con el recto por detrás, con las vesículas seminales por fuera y por dentro con el conducto deferente del lado opuesto, convergiendo ambos conductos en el triangulo interdiferencial. Vesiculas seminales Son dos reservorios membranosos, cada una en comunicación con uno de los conductos deferentes, extendiéndose por fuera de ellos. Son alargadas y aplanadas, pudiéndose distinguir un cuello por el cual se une al conducto deferente, un extremo posterior redondeado llamado fondo y una parte media o cuerpo. Estan rodeadas por la aponeurosis de Denovillers, contactando la cara anterior con la vejiga, la cara posterior con el recto, el borde interno con la ampolla y el borde externo con las venas del plexo seminal y vesicoprostatico. Conductos eyaculadores Se extienden desde la terminación de los conductos deferentes a la porción prostática de la uretra. Comienzan por una extremidad ensanchada y se dirigen hacia Alan Altamirano Página 149 de 421 abajo y hacia adelante a través de la próstata. Estan contenidos en todo su trayecto por la próstata. Vasos y nervios del testículo y vías espermáticas Arterias El testículo esta irrigado por la arteria espermática; el epidídimo por esta y por la deferencial; el conducto deferente, por la arteria deferencial (ambas anastomosadas con la arteria funicular); las vesículas seminales y conductos eyaculadores, por la arteria vesical inferior, la prostática, la hemorroidal media y por la vesiculodeferencial. Venas Las venas del testículo y de la parte anterior del epidídimo constituyen el plexo espermático anterior; las de la parte posterior del epidídimo forman el plexo espermático posterior; y las del conducto deferente, vesículas seminales y conductos eyaculadores derivan a los plexos vesicoprostatico y seminal. Linfaticos Ascienden a lo largo de los vasos espermáticos y se vacian en los ganglios abdominoaorticos. Nervios Proceden del plexo solar por medio del plexo espermático y el plexo hipogástrico, mediante el plexo vesiculodeferencial. Envolturas del testículo Forman por debajo del pene un saco alargado llamado bolsas, suspendidas en el adulto por una parte estrella llamada pediculo y divididas en dos mitades por un rafe medio. Las envolturas del testículo son: Piel o escroto Muy fina, distendible y de color oscuro, surcada por pliegues. Dartos Membrana delagada rojiza compuesta por fibras musculares lisas, fibras conjuntivas y fibras elásticas. Cerca del rafe se divide en dos laminas, una superficial que se continua con la del lado opuesto y una profunda que forma con la del lado contrario un tabique. Tunica celular subcutánea Delgada, contiene los vasos y nervios superficiales. Alan Altamirano Página 150 de 421 Tunica fibrosa superficial Lamina fibrocelular, delgada y frágil. Cremaster Compuesto por fibras musculares estriadas adheridas a la túnica fibrosa profunda. Se distingue, el fascículo externo que desciende por fuera del cordon espermático apoyado en la túnica fibrosa y el fascículo interno que desciende dentro del cordon unido a la túnica fibrosa profunda, sin descender hasta el testículo. Tunica fibrosa profunda Contiene el cordon, el epidídimo y el testículo. Es delgada y delicada engrosándose en las porciones mas bajas. En el extremo inferior de las bolsas se adhiere al ligamento escrotal. Tunica vaginal Es una serosa, dependiente del peritoneo. Comprende: la hoja parietal y la hoja visceral que cubre caso totalmente el testículo y se extiende en una parte del epidídimo y en el extremo inferior del cordon, ambas separadas por la línea de reflexión de la hoja visceral que pasa a un centímetro por encima de la cabeza del epidídimo, dejando al descubierto el extremo posterior del testículo y del epidídimo, donde se implanta el ligamento escrotal. Por dentro se apoya sobre la superficie testicular. Vasos y nervios de las bolsas Arterias Las arterias superficiales proceden de las pudendas externas y de la perineal superficial. Las arterias profundas vienen de la arteria funicular. Venas Las venas superficiales derivan a la safena interna y a la vena pudenda interna. Las venas profundan terminan en los plexos venosos del cordon. Linfaticos Terminan en los ganglios inguinales. Nervios Estan inervadas por el nervio perineal superficial y por la rama perineal externa. Alan Altamirano Página 151 de 421 Pene Es el órgano de la copulación. Se fija por encima de las bolsas y por debajo de la sínfisis pubiana. En estado de flacidez, el pene tiene forma de un cilindro aplanado. En estado de erección aumenta de volumen tornándose rigido y levantándose, adoptando la forma de prisma triangular, cuyos bordes son redondeados. El pene termina por delante en un abultamiento conoide, el glande, cuya superficie es lisa, color rosado o rojo oscuro según el estado del pene. El glande posee en su extremo anterior el meato urinario y en su base una saliente denominada corona, separada del cuerpo del pene por el surco balanoprepucial. Este surco se prolonga en la cara inferior del glande hasta el meato urinario mediante dos canales separados por un repliegue cutáneo denominado frenillo. Alrededor del surco los tegumentos forman un repliegue denominado prepucio. El extremo posterior del pene se llama raíz. El pene esta constituido por: Organos eréctiles -Cuerpos cavernosos: son dos y se extienden desde las ramas isquiopubianas al glande. Tienen forma de cilindro y se fusionan sobre la línea media, formando el canal superior (vasos, nervios) y el canal inferior (cuerpo esponjoso). -Cuerpo esponjoso: se aloja por arriba en el canal longitudinal inferior. Su extremo anterior forma alrededor de la porción balanica de la uretra una vaina muy delgada y su extremo posterior se ensancha y se denomina bulbo. -Glande: esta constituido por una parte periuretral y una capa periférica de tejido eréctil. Los cuerpos cavernosos y el cuerpo esponjoso están rodeados por una envoltura resistente y elástica denominada albugínea y por numerosas trabeculas que sobresalen de su cara profunda, anastomosándose entre si y limitando las areolas, llenas de sangre. Envolturas del pene Esta envuelto por cuatro túnicas: -Piel: es fina, pigmentada y muy móvil, corriendo un rafe en su cara inferior. -Dartos peneano: es una capa de fibras musculares lisas y se continua con el dartos de las bolsas. -Capa celular: capa de tejido conjuntivo que produce la movilidad de la piel, conteniendo ramificaciones vasculares y nerviosas. -Envoltura fibroelastica: llamada fascia penis, envuelve directamente los cuerpos cavernosos y esponjoso, recubriendo todos los vasos profundos. Termina confundiéndose con la albugínea. Alan Altamirano Página 152 de 421 -Prepucio: mientras que la túnica fibroeslastica se detiene en los cuerpos eréctiles, la piel se dirige sobre la superficie del glande, replegándose hacia adentro. Ligamento suspensorio del pene Fija el órgano a la pared abdominal, sínfisis pubiana y al pubis. Esta compuesto por una lamina media formada por fibras elásticas y dos laminas laterales compuestas por haces fibrosos gruesos y cortos. Vasos y nervios del pene -Arterias: las superficiales están destinadas a las envolturas y proceden de las pudendas externas y de la perineal superficial. Las profundas se distribuyen en los órganos eréctiles y en la uretra esponjosa, procediendo de la pudenda externa. Las arterias cavernosas penetran en los cuerpos cavernosos dando ramas llamadas arterias helicinas. Las arterias bulbares abordan el bulbo, las bulbouretrales se ramifican a lo largo de todo el cuerpo esponjoso y las dorsales dan ramo a los cuerpos cavernosos y al glande. -Venas: las venas superficiales derivan a la vena dorsal superficial, la cual se vacia en la vena safena interna. Las venas profundan se unen en la vena dorsal profunda terminando en el plexo de Santorini. -Linfaticos: acompañan a la vena dorsal superficial y se vacian algunos en los ganglios inguinales y otros en los ganglios iliacos externos retrocrurales. -Nervios: proceden de la rama genitocrural del nervio dorsal del pene y de la rama perineal superficial. La parte vegetativa esta propocionada por los nervios cavernosos que proceden del plexo hipogástrico. Prostata Es una masa glandular que rodea a la parte inicial de la uretra. Se situa por debajo de la vejiga, por encima del piso perineal, por delante del recto y por detrás de la sínfisis pubiana. La forma es de castaña o cono aplanado, de coloración blanquecina. Se distingue: -Cara anterior: ligeramente convexa, cubierta por las fibras mas altas del esfínter estriado de la uretra y mas adelante se encuentra el plexo de Santorini que separa a la próstata de la sínfisis pubiana. -Cara posterior: es convexa y esta inclinada hacia abajo y adelante. Su parte media esta deprimida por un canal que permite distinguir dos lobulos. Esta separada del recto por la aponeurosis prostatoperitoneal. -Caras laterales: son convexas y se inclinan hacia abajo y hacia adelante. Estan cubiertas por una lamina, la aponeurosis lateral de la próstata que la separa del musculo elevador del ano. Alan Altamirano Página 153 de 421 -Base: la cara superior esta dividida por un rodete, lóbulo medio de la prostata en dos partes. La vertiente anterior mira hacia arriba y corresponde a la vejiga, ocupado por el orificio de la uretra prostática; y la vertiente posterior mira hacia arriba y se divide en dos partes por una depresión comprendida entre dos salientes, el anterior es el lóbulo medio de la próstata y el posterior es la comisura retroespermatica. -Vertice: es alargado y redondeado, situado por delante de la aponeurosis prostatoperitoneal. Vasos y nervios -Arterias: proceden de la protática, la vesical inferior y la hemorroidal media. -Venas: se vacian en el plexo de Santorini. -Linfaticos: forman una red periprostatica. -Nervios: proceden del plexo hipogástrico. Glandulas bulbouretrales o de Cowper Son dos pequeñas masas glandulares, situadas una a la derecha y otra a la izquierda, por encima de los extremos laterales del bulbo de la uretra. De cada glandula parte un conducto excretor que se dirige hacia adelante y hacia adentro abriéndose en la uretra. Aparato genital femenino Ovarios Son los órganos productores de ovulos. Son dos, uno derecho y otro izquierdo, colocados en la cavidad pélvica. Tienen forma de ovoide, lisa en la pubertad e irregular después por las cicatrices de los folículos de de Graaf. Miden 3,5 cm de altura, 2 cm de ancho y 1 cm de espesor y su color es blanco rosáceo. Esta casi completamente libre y descubierto en la cavidad peritoneal. La cara externa es alargada verticalmente y se aloja en una depresión de la pared lateral del peritoneo pélvico, la fosita ovárica (en la multípara esta mas abajo y descansa sobre la fosita de Claudius). La cara interna es convexa y esta cubierta por el pabellón de la tronga que se repliega. El borde anterior da inserción a un meso peritoneal, el mesovario siguiendo una línea llamada línea de Farre. El borde posterior es libre y mas grueso que el borde anterior. El extremo superior es redondeado situado por debajo de los vasos iliacos externos y se fijan en el los ligamentos lumboovarico y tuboovarico. El extremo inferior permite la inserción del ligamento uteroovarico. El ovario se mantiene en su posición por el mesovario que es muy corto; el ligamento lumboovarico, compuesto por fibras conjuntivas y musculares lisas y un Alan Altamirano Página 154 de 421 repliegue de peritoneo; el ligamento tuboovarico junta el polo superior del ovario con la superficie exterior del pabellón de la trompa; y el ligamento uteroovarico, un cordon de fibras musculares lisas que se extienden desde al utero al extremo inferior del ovario. Vasos y nervios -Arterias: proceden de la arteria ovárica que llega al ovario siguiendo el ligamento lumboovarico y la arteria uterina. -Venas: firman en el mesoovario un plexo muy desarrollado que va a las venas ovárica y uterina. -Linfaticos: siguen el trayecto de los vasos ováricos y se vacian en los ganglios lateroaorticos subyacentes al pediculo renal. -Nervios: proceden del plexo intermesenterico, por medio del plexo ovárico. Trompas uterinas Son dos conductos que se extienden desde los angulos laterales del utero a la superficie del ovario. Su longitud es de 10 a 14 cm. Se distinguen cuatro partes: -Porcion intersticial: situada en el espesor de la pared uterina, comenzando por un estrecho orificio, el ostium unterinum, atravesando la pared del utero y terminando en el vértice del angulo del utero con el istmo de la trompa. -Istmo: se desprende del vértice del angulo del utero por delante del ligamento uteroovarico y se extiende hasta el polo inferior del ovario, siendo cilíndrico de 3 a 4 cm de longitud. -Ampolla: es mas larga midiendo de 7 a 8 cm y es aplanada. Forma con el istmo un angulo recto o ascendente que se coloca a lo largo del borde anterior del ovario llegando al polo superior, se flexiona hacia atrás y cae sobre la cara interna. -Pabellon: la trompa termina en un ancho embudo. La superficie exterior es lisa y la superficie axial es irregular y se extiende sobre la superficie interna del ovario. Presenta un orificio que le da acceso a la ampolla, el ostium abdominal. El borde libre esta recortado en pequeñas lenguetas, llamadas fimbrias o franjas, existiendo una mas larga denominada franja ovárica. A excepción de la parte intersticial, la trompa esta contenida en el ligamento ancho, ocupando el borde superior y uniéndose a este por un meso peritoneal llamado mesosalpinx. La superficie interior de la trompa, de color rosado, esta recorrida por pliegues mucosos, los cuales se proyectan formando las franjas. Esta compuesta por cuatro túnicas: una túnica serosa, una túnica conjuntiva con ramificaciones vasculares y nerviosas, una túnica muscular y una mucosa. Alan Altamirano Página 155 de 421 Vasos y nervios -Arterias: proceden del arco arterial formado en el mesosalpinx por las arterias tubarica externa e interna anastomosadas. -Venas: se vacian en las venas ováricas y uterinas. -Linfaticos: se unene a los colectores del ovario y se vacian en los lateroaorticos. -Nervios: proceden del plexo intermesenterico e hipogástrico. Utero Cuerpo La cara enteroinferior es convexa, lisa y recubierta por peritoneo, descansando sobre la vejiga. La cara posterosuperior es convexa y una cresta la divide en dos mitades laterales también recubierta por peritoneo, correspondiendo a las asas intestinales y al colon iliopelvico. Los bordes laterales están en relación con los ligamentos anchos. El borde superior o base es grueso redondeado en contacto con las asas intestinales. Los angulos laterales se continúan con el istmo de la trompa y parten los ligamentos uteroovarico y redondo. Istmo Resulta de la unión del cuello con el cuerpo. Corresponde por delante a la vejiga y al fondo de saco vesicouterino. Cuello Las caras anterior y posterior son convexas y la inserción en la vagina lo divide en: -Supravaginal: la cara anterior se une con la vejiga, la cara posterior corresponde al fondo de saco de Douglas y al recto, sus bordes laterales están en relación con los ligamentos anchos y uterosacros. -Vaginal: representada por la línea de inserción de la vagina sobre el cuello. -Intravaginal: llamada hocico de tenca, sobresale en la cavidad vaginal, es conica con su vértice redondeado y contiene el orificio externo del cuello, separado de la pared vaginal por un fondo de saco que coincide hacia atrás con el fondo de saco de Douglas. Configuracion interior La extrangulacion del istmo divide a la cavidad uterina en: -Cavidad del cuerpo: es lisa con forma triangular y en sus angulos superiores se encuentran las aberturas de las trompas. Alan Altamirano Página 156 de 421 -Cavidad del cuello: es fusiforme, tiene pliegues llamados pliegues palmeados, que en conjunto forman el árbol de la vida y en su extremo superior se encuentra el orificio interno del cuello. Estructura del utero La pared esta compuesta por: -Tunica serosa: el peritoneo tapiza la cara anterior (reflejándose a la altura del istmo), el fondo y la cara posterior del utero. -Tunica muscular: en el cuerpo las fibras lisas se disponen en una capa externa delgada de fibras longitudinales, la capa media muy gruesa constituida por fascículos entrecruzados y la capa interna integrada por fibras circulares; en el cuello el musculo es menos grueso. -Tunica mucosa: delgada, se adhiere al musculo. Ligamentos del utero Ligamentos anchos Situado a ambos lados del utero, lo une con las paredes laterales de la pelvis. Cada ligamento comprende una hoja anterior y una hoja posterior. La cara anteroinferior esta levantada por el ligamento redondo formando un repliegue denominado aleta anterior y corresponde a la vejiga. La cara posterosuperior desciende mas abajo que la anterior y se vuelve irregular por la presencia del ligamento uteroovarico, el cual lo levanta y forma un repliegue denominado aleta posterior, estando en contacto con las asas intestinales. El borde interno se une con el borde lateral del utero, el borde externo se fija a la pared lateral de la cavidad pélvica, el borde inferior esta en el piso pélvico y el borde superior contiene la trompa uterina y se une al resto del ligamento por un repliegue denominado mesosalpinx. Se distinguen en el ligamento ancho dos partes: -Mesosalpinx: es la parte superior y tiene forma triangular, coincidiendo su vértice con el angulo lateral del utero y su base une el pabellón de la trompa y el extremo superior del ovario. -Mesometrio: se extiende por debajo del anterior y las hojas están separadas una de otra, su borde interno prolonga el borde lateral del utero y su borde externo corresponde a la pared lateral de la cavidad pélvica. Los ligamentos anchos están formados por: -Capa recubriente: se distinguen una lamina anterior y otra posterior que corresponden a las dos caras del ligamento compuestas por una hoja peritoneal. -Contenido: se distingue el órgano de Rosenmuller formado por un conducto paralelo a la trompa con ramificaciones, el parooforo que son pequeñas vesículas en la parte interna del mesosalpinx, tejido muscular y fibroso y arterias y venas ováricas y uterinas. Alan Altamirano Página 157 de 421 Ligamentos redondos Son cordones redondeados tendidos desde los angulos laterales del utero a las regiones inguinal y pubiana. Pasan por debajo de la hoja anterior del ligamento ancho, pasando por encima de vasos y penetrando en el conducto inguinal, dividiéndose en numerosos fascículos que terminan en el tejido adoposo del monte de Venus. Esta compuesto por tejido conjuntivo y muscular liso. Ligamentos uterosacros Fascículos conjuntivos y musculares lisos que nacen de la cara posterior del cuello del utero y se dirigen hacia arriba y atrás, contorneando el recto y terminan en la cara anterior del sacro. Ambos ligamentos se unen detrás del cuello del utero por medio de un repliegue llamado torus uterinus. Ligamentos uteroovaricos Fasciculo de fibras musculares lisas que nacen del angulo del utero y se dirigen hacia afuera y atrás y terminan en el extremo inferior del ovario. Vasos y nervios -Arterias: recibe sus vasos de la arteria uterina. -Venas: se vacian en los plexos uterinos que se vierten en los troncos hipogástricos. -Linfaticos: los del cuello se derivan en los ganglios iliacos externos y los del cuerpo en los ganglios lateroaorticos. -Nervios: es inervado por el plexo uterino, el cual se desprende del plexo hipogástrico. Vagina Es un conducto que se extiende desde el cuello uterino a la vulva. Esta colocada por delante del recto, por detrás de la vejiga y por debajo del utero. El extremo superior tiene forma de una cúpula (corona en el hocico de tenca) y el extermo inferior esta aplanado transversalmente. Se deben considerar: -Cara anterior: se encuentra hacia arriba la vejiga y hacia abajo la uretra, separada de esta por el tabique uretrovaginal. -Cara posterior: esta tapizada por arriba por el peritoneo del fondo de saco de Douglas y por debajo se adosa al recto separada de este por el tabique rectovaginal. -Bordes laterales: la porción superior intrapelvica corresponde a numerosas ramificaciones arteriales y venosas y la parte inferior perineal se relaciona con el elevador del ano, con el bulbo de la vagina y la glandula de Bartholin. -Extremo superior: esta inserto en el cuello uterino. Alan Altamirano Página 158 de 421 -Extremo inferior: se abre en el fondo del vestíbulo cerrado en la mujer virgen por una membrana denominada himen o presentando colgajos cicatriciales llamados lobulos himeneales, siendo mas abultados después del parto llamándose carúnculas mirtiformes. En la superficie interior de la vagina existen pliegues llamados crestas o arrugas de la vagina, encontrándose en sus paredes anterior y posterior una eminencia longitudinal ancha, las columnas de la vagina, no exactamente medias. La pared vaginal esta compuesta por tres túnicas, una externa conjuntiva, una media muscular lisa y una mucosa interna. Vasos y nervios -Arterias: las ramas de la uterina, la arteria vaginal y la hermorroidal media. -Venas: forman a los lados el plexo vaginal. -Linfaticos: desembocan en los ganglios iliacos externos e hipogástricos. -Nervios: proceden del plexo hipogástrico. Vulva Es el conjunto de órganos genitales externos. Esta formada por una depresión media llamada vestíbulo limitada a los lados por los labios menores, los cuales se unen al clítoris y los labios mayores que terminan en el monte de Venus. Labios mayores Son dos grandes repliegues cutáneos alargados. La cara externa esta cubierta de pelos, la interna es lisa y se relaciona con el labio menor por medio del surco interlabial, el extremo anterior se confunde con el monte de Venus y el posterior se une con el opuesto formando la comisura posterior de los labios mayores. Estan compuestos por: piel, una capa de fibras muscylares lisas que forman el dartos, un panículo adiposo, una membrana fibroelastica y el cuerpo adiposo que se da la forma. Monte de Venus Es una eminencia media ancha situada por delante de la vulva, bordeada a cada lado por el pliegue de la ingle y formada por tejido graso con fascículos de diversos ligamentos. Labios menores Son dos pliegues cutáneos de apariencia mucosa situados por dentro de los mayores. La cara interna forma la pared lateral del vestíbulo, el extremo anterior se divide en pliegues anterior y posterior y el extremo posterior forma la comisura posterior de los labios menores. Contienen tejido conjuntivo y elástico. Alan Altamirano Página 159 de 421 Clitoris Es un órgano eréctil formado por: -Cuerpos cavernosos: análogos a los del pene, se extienden hacia adelante uniéndose para formar el cuerpo del clítoris. El cuerpo se continua y se dirige hacia abajo y atrás formando la rodilla del clítoris y termina en un extremo conico redondeado, el glande del clítoris. -Envolturas: piel, recubierto por el tegumento de la vulva que forma un repliegue denominado capuchón clitorideo; capa celular es muy delgada; fascia clitoridea que es una lamina fibroelastica que separa los vasos y nervios superficiales y profundos; ligamento suspensorio del clítoris. Vulvos vestibulares Dos órganos eréctiles anexos a la vulva a ambos lados de los orificios de la vagina y la uretra. Tienen forma ovoide, la cara interna esta contigua a la glandula de Bartholin y cubierta por el musculo constrictor de la vulva; la cara externa esta cubierta por el musculo bulbocavernoso; el extremo posterior termina en la parte media del orificio vaginal; el extremo anterior se estrecha y comunica ambos bulbos. Glandulas de Bartholin Estan situadas a cada lado de la mitad posterior del orificio vaginal, son alargadas y aplanadas. El conducto excretor emerge de la cara interna de la glandula y se dirige hacia adelante y adentro. Vestibulo Es la depresión vulvar limitada lateralmente por los labios menores, por delante por el clítoris y por detrás por la comisura posterior de los labios menores. Esta separado de los labios menores por el surco vestibular (ninfohimeneal). Esta en gran parte ocupado por el orificio de la uretra y la vagina. Vasos y nervios -Arterias: proceden de las arterias pudendas externas e internas. -Venas: se derivan a las venas pudendas externas y a las venas pudendas externas. -Linfaticos: terminan en los ganglios inguinales superficiales internos. -Nervios: están inervados por los nervios abdominogenitales, nervio perineal, nervios dorsales del clítoris, plexos simpaticos y nervio cavernoso del clítoris. Alan Altamirano Página 160 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 4 Cátedra de Fisiologia Funcion de las vesículas seminales Genera un material mucoide rico en fructosa, acido cítrico y otras sustancias nutritivas, asi como grandes cantidades de prostaglandinas y fribrinogeno. Esta sustancia se une a los espermatozoides nutriéndolos, aumentando el volumen del semen eyaculado y reaccionando las prostaglandinas con el utero para hacer receptivo el moco cervical y desencadenar contracciones invertidas para desplazar a los espermatozoides hacia los ovarios. Funcion de la próstata Secreta un liquido poco denso, lechoso, que contiene iones citrato, calcio y fosfato, una enzima de coagulación y una profibrinolisina. El carácter alcalino de la sustancia es importante para la fecundación debido a que neutraliza la acidez y facilita la fertilidad y la movilidad de espermatozoides Semen El semen eyaculado esta compuesto por espermatozoides y liquido del conducto deferente (10%), el liquido de las vesículas seminales (60%) y el liquido de la glandula prostática (30%) y pequeñas cantidades procedentes de las glándulas bulbouretrales. EL pH es de 7,5 de aspecto lechoso y mucoide. La proteína coagulante hace que el fibrinógeno forme un débil coagulo de fibrina que mantiene el semen en las regiones profundas de la vagina. Cuando ingresan en el aparato genital femenino los espermatozoides sufren una capacitación que consiste en: -los liquidos del utero y trompas eliminan factores inhibidores. -sufren perdida del exceso de colesterol de la membrana del acrosoma, la que se vuelve débil y permite la liberación de enzimas. -la membrana se hace mas permeable a los iones de calcio, los cuales modifican la actividad del flagelo dándole el movimiento de latigazo. En el acrosoma del espermatozoide hay grandes cantidades de hialuronidasa que despolimeriza el acido hialuronico de las células de la granulosa y enzimas proteolíticas que digieren las proteínas estructurales de los tejidos del ovulo. Alan Altamirano Página 161 de 421 Acto sexual masculino Estimulo neuronal La fuente mas importante de señales nerviosas sensitivas es el glande que transmite al SNC la llamada sensación sexual, que se propaga a través del nervio pudendo y después por el plexo del sacro a la medula. Los impulsos también pueden ser enviados por el ano, el escroto e incluso por estructuras internas. Por otra parte muchas veces no es necesaria la actividad del encéfalo ya que la excitación sexual puede originarse en la medula por mecanismos reflejos. Etapas del acto sexual La erección es el primer efecto de la estimulación y se debe a los impulsos parasimpáticos que alcanzan el pene a través de los nervios pélvicos. Ademas estos impulsos hacen que las glándulas uretrales y bulbouretrales secreten moco que fluye a través de la uretra y ayuda a la lubricación. La emisión y la eyaculación son la culminación del acto sexual y se produce cuando el estimulo sexual es extremadamente intenso, por lo que los centros reflejos de la medula espinal comienzan a emitir impulsos simpaticos a través de los nervios hipogástricos y pélvicos para iniciar la emisión. La emisión comienza con la contracción del conducto deferente, seguida de la contracción de las vesículas seminales que empujan hacia la uretra a los espermatozoides. El llenado de la uretra envía señales a través de los nervios pudendos estimulando una contracción rítmica de los órganos quenitales internos y de los musculos isquiocavernosos y bulbocavernosos que producen la eyaculación. Este periodo se denomina orgasmo masculino posterior al cual desaparece la excitación en 1 a 2 minutos y la erección termina en un proceso denominado resolución. Hormonas masculinas Los testículos secretan varias hormonas sexuales que en conjunto reciben el nombre de andrógenos y que son la testosterona, dihidrotestosterona y androtestosterona. Todos los andrógenos son esteroideos que pueden sintetizarse a partir del colesterol o de la acetil Co-A. Tambien se secreta pequeñas cantidades de estrógenos. La testosterona se une a la albumina plasmática o a la globulina fijadora de hormonas sexuales para circular por la sangre. La testosterona es responsable de las características distintivas masculinas y sus efectos son: -Descenso de los testículos -Aumento de tamaño del pene, escroto y testículos. -Crecimiento de pelo sobre el pubis, en la cara, en el torax y en otras regiones. -Reduccion el crecimiento del pelo en la parte superior de la cabeza. - Aumento de tamaño de la laringe. Alan Altamirano Página 162 de 421 -Aumento del grosor de la piel y de la secreción de las glándulas sebáceas. -Aumento de musculatura. -Aumento del grosor de husos, estrechamiento y alargamiento de pelvis. -Aumento de eritrocitos. Acto sexual femenino El principal estimulo de las sensaciones sexuales es el glande del clítoris. El tejido eréctil del glande del clítoris esta controlado por nervios parasimpáticos, los cuales también se dirigen a las glándulas de Bartholin provocando la secreción de moco. Cuando la estimulación sexual alcanza una intensidad máxima se inician los reflejos que producen el climax femenino, análogo a la emisión y eyaculación del varon que promueve la fecundación del ovulo. Hormonas femeninas Los dos tipos de hormonas sexuales ováricas son los estrógenos y gestagenos. El estrógeno mas importante es el estradiol y el gestageno mas importante es la progesterona. Ambos son esteroides y viajan a través de la sangre unidos a la albumina y a globulinas especificas. Las funciones de los estrógenos son: -Aumento de tamaño de los ovarios, trompas, utero, vagina y genitales externos. -Proliferacion de tejidos glandulares y de revestimiento en las trompas. -Desarrollo de tejidos mamarios, crecimiento de conductos y deposito de grasa. -Estimulacion del crecimiento oseo (fusión temprana de epífisis y diáfisis). -Aumento de actividad osteoclastica, perdida de matriz osea y descenso de calcio en su ausencia. -Aumento de deposito de grasa en el tejido subcutáneo. -Crecimiento de vello en el pubis y axilas. -Textura blanda y tersa. Las funciones de la progesterona son: -Promocion de la capacidad secretora del endometrio. -Secrecion en el revestimiento mucoso de las trompas. -Desarrollo de lobulillos y alveolos en las mamas. Alan Altamirano Página 163 de 421 Respuestas del organismo materno al embarazo Lo mas destacado de las reacciones que el feto y el aumento de hormonas producen en la madre es el aumento de los diversos órganos sexuales. Tambien: -Aumento de peso (10 kg) mayormente en los últimos dos trimestres. De ese peso 3,2 kg corresponden al feto, 1,8 kg al liquido amniótico, 900 g al utero, 900 g a las mamas, 2,7 a la retención de liquidos y 1,3 a los depósitos de grasa. -Aumento de metabolismo (calor excesivo). -Aumento de depósitos de sustancias nutritivas para el feto. Cambios en la circulación El gasto cardiaco se eleva y el volumen de sangre también. El consumo de oxigeno es alrededor del 20% mayor al habitual por lo que se aumenta la ventilación por minuto alrededor del 50%. La formación de orina suele ser mayor a la habitual debido a la mayor ingestión de liquidos y el aumento de productos de desecho. Tambien se produce generalmente un aumento de la presión arterial en los últimos meses de embarazo asociada a la gran perdida de proteínas en la orina (preeclampsia) y a la alteración del endotelio vascular provocando espasmos. Parto Aumento de la excitabilidad uterina Al final del embarazo el utero se hace cada vez mas excitable hasta que empieza a contraerse de manera sostenida y rítmica. Existen factores que provocan las contracciones: -Factores hormonales: la progesterona inhibe la contractilidad durante el embarazo en cambio los estrógenos tienden a aumentarla, ambos secretándose en cantidades progresivamente mayores y cambiando a partir del séptimo mes cuando la progesterona se mantiene constante y los estrógenos aumentan. Ademas aumenta la secreción de oxitocina y cortisol que estimulan la contracción. -Factores mecanicos: el estiramiento de las vísceras, la distención permanente provocada por el feto, la irritación del cérvix. Comienzo del parto Durante casi todos los meses el utero experimenta contracciones rítmicas suaves llamadas contracciones de Braxton Hicks, las cuales se hacen mas intensas al final del embarazo y luego cambian hasta el punto de hacerse fuertes y comenzar a distender el cuello del utero y forzar el paso del feto a través del canal de parto (contacciones del parto). Las contracciones se dan por retroalimentación positiva, ya que las distensión del cuello uterino por la cabeza del feto desencadena un fuerte reflejo que aumenta la contractilidad del cuerpo del utero. Ademas la distensión cervical provoca que la hipófisis secrete mayor cantidad de oxitocina. Alan Altamirano Página 164 de 421 Contacciones de la cavidad abdominal Una vez que las contracciones uterinas se han vuelto mas intensas se inician señales dolorosas que despiertan reflejos que se transmiten a los musculos abdominales produciendo contracción. En los primeros momentos del parto las contracciones pueden producirse cada 30 minutos pero a medida que el parto avanza se instauran frecuencias de 1 a 3 minutos. Son intermitentes porque dificultan el riego sanguíneo de la placenta y podrían provocar la muerte del feto. Separacion y alumbramiento de la placenta En los 10 a 45 minutos que siguen al alumbramiento el utero se contrae y reduce tanto que termina desgajando a la placenta, lo que produce una hemorragia que se evita mediante la contracción de fibras musculares del utero que causan la constriccion de los vasos. Dolores del parto Con cada contracción aumenta el dolor, el cual se debe a la hipoxia del musculo uterino consecutiva a la compresión de vasos que lo irrigan. Cuando el feto se expulsa el dolor es mas intenso y se debe a la distensión del cuello y del perine y a la distensión o desagarro de las estructuras del canal vaginal. Involucion del utero En las 4 a 5 semanas postparto el peso se reduce a la mitad y puede llegar a ser tan pequeño como antes del embarazo. El lecho donde la placenta estuvo sufre autolisis dando lugar a una secreción vaginal conocida como loquios que al principio consiste en sangre y después tiene carácter seroso (10 dias). Lactancia Desarrollo de las mamas Las mamas comienzan a desarrollarse en la pubertad por los estrógenos. En el embarazo los estrógenos hacen que la mama crezca y se ramifique. Tambien son importantes para el crecimiento la hormona del crecimiento, la prolactina, los glucocorticoides suprarrenales, la insulina y la progesterona, esta ultima produciendo un crecimiento de los lobulillos y el comienzo de la secreción de los alveolos. Inicio de la lactancia La progesterona y los estrógenos inhiben la secreción de la leche y la prolactina ejerce el efecto opuesto. Ademas la somatomamotropina corionica humana tiene una pequeña actividad lactogena. El liquido que la mama secreta en los primeros días anteriores y posteriores al parto se llama calostro y contiene las mismas concentraciones de proteínas y lactosa que la leche pero carece de grasa. Despues del nacimiento del niño la desaparición de estrógenos y progesterona permite el estimulo lactogeno de la prolactina que durante los siguientes 1 a 7 dias se secreta en grandes cantidades. Despues de estos días la secreción vuelve a sus valores previos pero cada vez que la madre amamanta, las señales nerviosas producen un aumento Alan Altamirano Página 165 de 421 de prolactina alrededor de 1 hora. Despues de 7 a 9 meses la producción de leche desciende. Eyeccion de la leche La leche secretada se vuelca a los alveolos mamarios pero no pasa con facilidad a los conductos por lo que el flujo por el pezón no es continuo. El proceso de eyección se produce por la succion del niño que envía impulsos nerviosos al hipotálamo donde se induce la producción de oxitocina que permite que las células mioepiteliales de la mama se contraigan provocando la expulsión de la leche. Composicion de la leche La leche materna posee un 50% mas de lactosa y una concentración de proteínas dos o mas veces mayor a la leche de vaca. Por otra parte contiene tres veces menos de calcio y otros minerales. Pueden formarse 1,5 litros de leche cada dia lo que produce consumo de sustratos metabolicos por lo que las glandulas paratiroides aumentan de tamaño y los huesos se decalcifican. La leche también proporciona al neonato, anticuerpos además de neutrofilos y macrófagos. Crecimiento y desarrollo funcional del feto -Aparato circulatorio: el corazón comienza a latir 4 semanas después de la fecundación. -Celulas sanguíneas: en la tercer semana comienzan a formarse los eritrocitos nucleados y una semana mas tarde eritrocitos no nucleados. (saco vitelino, endotelio de los vasos, hígado, bazo y medula osea). -Aparato respiratorio: no existe respiración, al final del tercer mes se prucen intentos de movimientos respiratorios, luego se inhiben. -Sistema nervioso: los reflejos aparecen en el tercer mes. -Aparato digestivo: hacia la mitad de la gestación se comienza a ingerir y absorber liquido amniótico y se producen secreciones (meconio). -Riñones: comienzan a producir orina en el segundo trimestre. -Metabolismo: utiliza glucosa para la energia y la osificación aparece después del cuarto mes (durante las ultimas 4 semanas osificación rápida). Adaptaciones del neonato a la vida Inicio de la respiración Tras el parto el niño suele respirar en unos segundos. Si la gestante recibe anestésicos se retarda la respiración pero si el lactante ha sufrido un traumatismo de cráneo tardan en respirar o no lo llegan a hacer. El neonato puede permanecer hasta 10 minutos sin respirar. En el nacimiento los alveolos están colapsados a causa de la Alan Altamirano Página 166 de 421 tensión del liquido que contienen por lo que se precisa una presión inspiratoria negativa para abrir los alveolos por primera vez. Reajustes en la circulación Los pulmones no funcionan durante la vida fetal por lo que no es necesario que el corazón impulse demasiada sangre a estos, sino que debe bombear sangre a través de la placenta. La sangre que proviene de la placenta penetra en la auricula derecha mediante la vena cava inferior y pasa a la auricula izquierda a través del agujero oval, mientras que la proveniente de la vena cava superior pasa al ventrículo derecho y regresa a la placenta por la arteria pulmonar. Los principales cambios en el momento del parto son la perdida del flujo que atraviesa la placenta por lo que se duplica la resistencia vascular y aumenta la presión arterial, mientras que las resistencias vasculares pulmonares experimentan un descenso por la expansión de los pulmones. Ademas se cierra la valvula que cubre el agujero oval y se produce una contracción de la arterias para evitar el transporte retrogrado de sangre y de venas para obligar a la sangre a atravesar el hígado. Nutricion del neonato Despues del nacimiento el neonato se nutre de la glucosa almacenada, aunque es insuficiente y provoca que en los primeros dos días el peso disminuya entre el 5 y 10%. Alan Altamirano Página 167 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 6 PPP: APS Es la asistencia sanitaria esencial basada en métodos y tecnologías prácticos, científicamente fundados y socialmente aceptables, puesta al alcance de todos los individuos y familias de la comunidad mediante su plena participación y a un costo que la comunidad y el país puedan soportar. La atención primaria forma parte integrante tanto del sistema nacional de salud, del que constituye la función central y el núcleo principal, como del desarrollo social y económico global de la comunidad. Se debe entender a la APS como una estrategia, el sistema de salud debe constituirse y funcionar basado en ella, lo que implica una red de establecimientos interconectados, ningún nivel de atención es mas importante que otro. Un sistema de salud basado en la APS esta conformado por un conjunto de elementos que garantizan la cobertura universal, el acceso a servicios aceptables y que promueven equidad. Presta atención integral, integrada y apropiada, haciendo énfasis en la promoción, prevención y garantizando el primer contacto con el sistema. Las características de la APS son: -Integralidad: respuesta integral a los problemas de salud. -Accesibilidad: geográfica, organizacional, cultural y económica. -Universalidad. -Equidad: distribución según las necesidades. -Intersectorialidad. -Desarrollo y uso de tectonogia apropiada. -Eficacia y eficiencia. -Participacion social y comunitaria. -Servicios de salud de complejidad creciente e interconectados. Sus valores fundamentales son el derecho al nivel de salud mas alto posible, la equidad en salud y la solidaridad. Los elementos que deben caracterizar a un sistema de salud basado en APS son: -Acceso y cobertura universal: eliminar barrearas. -Aceptabilidad: tener en cuenta necesidades, preferencias, culturas y valores. -Atencion integral: considerando al humano como un todo. Alan Altamirano Página 168 de 421 -Primer contacto: debe servir como puerta de entrada al sistema de salud. -Atencion integrada: todas las partes deben trabajar juntas. -Orientacion familiar y comunitaria. -Recursos adecuados, sostenibles y apropiados para las necesidades en salud. -Recursos humanos apropiados: con combinación de conocimiento, habilidad y ética. Existen diversos enfoques de la APS y son: -APS selectiva: se orienta a un numero limitado de servicios de alto impacto para enfrentar desafíos de salud prevalentes. -APS como nivel de atención: primer nivel de atención. -APS amplia integral: como estrategia. -Enfoque de salud y derechos humanos: concibe a la salud como un derecho y subraya la necesidad de responder a determinantes sociales y políticos. El abordaje de problemas de salud se debe hacer teniendo en cuenta que surgen de la interrelacion de todos los momentos que componen el proceso de reproducción social. Alan Altamirano Página 169 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 5 PPP: Centro de Salud El centro de salud es una institución inserta en una comunidad cuyo objetivo es el de preservar la salud de la población de su area de influencia, constituye el primer nivel de atención, lleva a cabo actividades de promoción, prevención y atención y permite el acceso a una amplia población. Debe tener una dimensión, una lógica y una distribución relacionada con los objetivos. Debe contar con: sala de espera, consultorios, office de enfermería, sala multiuso, baños para el personal y publico, oficina de administración y farmacia. Dentro del CS se desempeña el equipo de salud, conjunto de personas que se espera que trabajen de manera interdisciplinaria, en forma articulada abordando los problemas de salud y que se compromete con un propósito común, fija sus resultados esperados y acuerda una estrategia para alcanzarlos. Existen tres niveles de atención: -Primer nivel: abarca a los efectores que brindan atención ambulatoria y se dedican a la promoción, prevención y atención, siendo la puerta de entrada al sistema. Estan comprendidos los centros de salud, postas y unidades sanitarias. -Segundo nivel: son instituciones con internación de las especialidades básicas, maternidad y cirugía, infraestructura para realizar exámenes complementarios y los diagnosticos básicos, recibiendo la derivación del primer nivel. Incluye a los hospitales. -Tercer nivel: instituciones con sala de internación, cirugía, infraestructura para la realización de estudios complejos, unidad de terapia intensiva y unidades corononarias, recibiendo la derivación del segundo nivel y encargándose además de la rehabilitación. Las practicas en salud son procesos que combinan conocimientos y acción en torno a la promoción, prevención y asistencia. Las practicas de promoción favorecen la participación social y la construcción de ciudadanía, impulsando la acción comunitaria y espacios educativos. Las practicas de prevención son medidas y actividades para prevenir enfermedades. Las practicas asistenciales incluyen la atención de problemas. Realizar actividades en la comunidad es una de las funciones que tiene a cargo el equipo de salud. Participar en las decisiones es una necesidad y un derecho por lo que se debe fomentar la participación de la comunidad en la toma de decisiones en salud para convertir en accesibles y adaptables los procesos de atención, aumentando la posibilidad de que los programas de salud sean apropiados y satisfactorios. Alan Altamirano Página 170 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 5 Cátedra de Medicina y sociedad Representaciones sociales Las representaciones sociales son las imagines que construyen los medios de difusión sobre los temas que conforman la agenda publica. Representaciones es una imagen que tiene un individuo acerca de alguna cosa y en la medida que es conservada constituye una creencia. La construcción de esta imagen diferencia la percepción, donde se obtienen sensaciones de la cognición donde el sujeto es activo realizando una operación mental. Los seres humanos se comunican entre si, no pueden vivir aislados. Gracias al lenguaje pudieron transmitirse las representaciones almacenadas, proceso por el cual las representaciones individuales se convierten en representaciones colectivas. A lo largo de la historia las representaciones han cambiado, no son permanentes, por lo que las representaciones individuales devienen en sociales por medio de la comunicación entre todos los miembros de una comunidad. Si todos recibiesen los mismos estimulos, todos tendrían idénticas representaciones. En primer lugar no hay forma de asegurar que todos los seres humanos reciban los mismos estimulos. En segundo lugar, los seres humanos no nacieron ni nacen todos en el mismo momento. En tercer lugar, los seres humanos construyen cosas, modifican la naturaleza. En cuarto lugar los seres humanos no tienen todos los mismos intereses. Por lo tanto a partir del mismo estimulo dos personas forman representaciones diferentes. Si bien el intercambio de las representaciones es por medio de la comunicación no todas las representaciones individuales pueden convertirse en sociales, sin embargo, las sociales si pueden convertirse en individuales. Los contenidos de las representaciones no son neutros, sino que tienen consecuencias importantísimas en la vida cotidiana. Cuando hablamos no podemos hacer otra cosa que transmitir los contenidos de nuestros sistemas de creencias. De modo complementario cuando estamos en el rol de oyentes no podemos comprender si no comparamos los estimulos con nuestro sistema de creencias. Cuando hablamos de representaciones sociales parece que manejamos un concepto homogéneo, toda la comunidad las tiene. Los mecanismos de formación de representaciones son permanentes y los contenidos varian. Los intercambios de las representaciones en una comunidad se producen desde roles diferenciados y jerarquizados, por lo que no se puede garantizar que representaciones serán las mas comunes dentro de una comunidad. Para poder comunicarnos, necesitamos compartir creencias. Algunas representaciones deben ser necesariamente compartidas mientras que otras pueden ser totalmente individuales. Las que deben ser compartidas son las Alan Altamirano Página 171 de 421 que dan cohesion a la comunidad. Excepto cuando nos referimos a las representaciones necesariamente sociales, cuando hablamos de representaciones sociales nos referimos a las que pueden serlo o a las que son compartidas por grupos sociales. Por lo tanto se pueden diferenciar: -Creencias i: creencias individuales sin posibilidad de convertirse en sociales. -Creencias s: son las necesariamente sociales. -Creencias p: funcionan como referencia y los individuos deben tomar un valor acerca de ellas. -Creencias ps: pueden ser sociales compartidas solo por determinados grupos. En una sociedad hay muchísimas representaciones y no todas están activas al mismo tiempo ni con el mismo nivel de actividad. Llamamos Agenda a las representaciones activas en un momento dado. Los productores de estimulos son responsables de esta activación y son el sistema educativo y los medios. Los medios pueden realizar esta tarea por dos tipos de características: -Cuantitativas: tiene que ver con el alcance de los medios. No existe en la actualidad otro emisor que pueda llegar a tantos miembros de una comunidad. -Cualitativas: tienen que ver con la forma que les permite construir de un modo particular la imagen de enunciado institucional. Se debe avanzar en las características cualitativas una vez que las cuantitativas están resueltas. Las características cualitativas pueden analizarse en dos direcciones: -Lugar de emisión: no es el lugar institucional sino la imagen de si mismo que el emisor construye e impone. Los medios constituyen permanentemente una imagen de onmipresencia y a su vez construyen una imagen del receptor. Los generos discurso histórico y discurso científico son los que generan verosimilitud. En el caso del discurso histórico, el enunciador es alguien que muestra haber tenido acceso a los acontecimientos que relata y los receptores no pueden hacer actividad alguna ante los acontecimientos narrados porque ya ocurrieron. En el caso del discurso científico lo ofrecido pertenece al tiempo del presente permanente, es la verdad que siempre ha existido y siempre existirá. Existen obvias diferencias entre el discurso de los medios y los nombrados, ya que estos últimos no contienen variaciones de registro, tratan un solo tema por vez, mientras que los medios los temas cambian constantemente y no hay una posición única de enunciación pero mantienen a las personas “actualizadas” generando la misma verosimilitud. -Forma de los mensajes: es la forma que adquieren en el momento actual, la cual debe ser adecuada para que los consumidores puedan interpretarla. Las representaciones sociales serán interpretadas desde las creencias ya existentes. Un mensaje debe poseer determinadas marcas que indiquen que pertenece a la Agenda, que permitan u obliguen que desde las creencias preexistentes pueda ser calificado como verosímil. Alan Altamirano Página 172 de 421 Practicas y representaciones sociales El estudio de las practicas y representaciones sociales posibilita poder desarrollar estrategias de promoción y prevención y también mejorar el diagnostico y el tratamiento a partir de un conocimiento del material humano con el que se trabaja. Las practicas construyen representaciones a lo largo de un proceso histórico. Un conjunto de practicas puede asociarse a una representación y a la inversa un conjunto de representaciones asociarse a una practica. Entre ambas debe haber una analogía porque amabas reproducen una misma estructura conceptual. No es posible modificar practicas si no se modifican las representaciones sobre las que se soportan en el imaginario de la población analizada. La sola transferencia de información no modifica ni las representaciones ni las practicas sociales. Familia en el proceso Salud/Enfermedad/Atencion La familia constituye el grupo social que establece el mayor numero y tipo de relaciones con aspectos significativos del proceso SEA, ya que es la unidad donde se da la mayor frecuencia y recurrencia de padecimientos y de enfermedades, constituyendo el principal lugar de la difusión de enfermedades infectocontagiosas. Es la familia la unidad que mejor predice la existencia de determinadas pautas de desarrollo patológico, donde se toman las decisiones respecto de que hacer con la enfermedad y determina el uso del servicio de salud. El enfermo es miembro de un grupo familiar y sus representaciones y practicas acerca del proceso SEA influyen en el pensamiento del sujeto acerca de que hacer con la enfermedad. La familia fue fortaleciendo su papel desde el punto de vista de la acción. En esta unidad operan determinados procesos de forma recurrente y es la mujer la encargada de realizar la mayoría de las actividades del proceso SEA, encargada de detectar, diagnosticar y establecer los primeros tratamientos incluyendo la búsqueda de ayuda. Ademas es el principal y mas frecuente informante del medico. La esperanza de vida hombre/mujer es cada vez mas diferencial a favor de la mujer por razones económicas o de estilo de vida. La violencia intrafamiliar constituye una estructura permanente en determinados contextos y el crecimiendo de la fuerza de trabajo femenino hace aun mas notoria la doble explotación de la mujer. Las estrategias de atención primaria han recibido mayor respuesta favorable por parte de mujeres. La familia ha sido considerada como una unidad explicativa de procesos de SEA y es propuesta como explicación de patología mental, como uno de los nucleos explicativos de la patología social, el principal area de contagio de enfermedades infecciosas, la principal causa de determinadas pautas alimentarias y el uso de automedicación. El alto grado de tensión al cual están sometidas las madres de los sectores pobres puede contribuir a las altas tasas de mortalidad infantil mediante el proceso de descuido selectivo, por el cual el recién nacido no recibe los cuidados necesarios para poder sobrevivir. La ausencia del padre ha sido tomada como indicador y causa de la desorganización social, de la patología social. El nivel educativo de la madre es utilizado como el principal indicador relacionado con mayor tasa de mortalidad infantil. Alan Altamirano Página 173 de 421 La familia ha sido utilizada como medio de acción terapéutica, como unidad para la toma de decisiones, como medio de trabajo en areas preventivas, como instrumento de acción comunitaria. La familia y en particular la mujer es considerada como uno de los medios de mayor eficacia para paliar la crisis socioeconómica y sus repercusiones en el proceso SEA, constituyendo una de las principales unidades de tratamiento clínico, considerada por el sevicio de salud como un recurso. La participación social es una de las condiciones básicas del proceso de abatimiento de los daños a la salud. Se debe impulsar la participación familiar y considerar a la familia como un recurso para si, con autonomía, sin dejar de destacar que las actividades de participación social en el proceso SEA son realizadas básicamente por mujeres. La medicina tradicional en el proceso SEA El proceso SEA opera en toda la sociedad y la enfermedad y la respuesta social a su incidencia son los hechos mas frecuentes que afectan a la vida cotidiana. El proceso SEA es una de las areas de la vida colectiva donde se estructuran la mayor cantidad de simbolizaciones y representaciones colectivas. Los padecimientos constituyen uno de los principales ejes de construcción de significados colectivos. El proceso SEA se ha desarrollado dentro de un proceso histórico caracterizado por las relaciones hegemonía/subalternidad y supone la existencia de representaciones y practicas para entender, enfrentar y solucionar la incidencia y consecuencia generadas por los daños a la salud. Todas las sociedades necesitan producir estrategias respecto de los padecimientos y una de ellas es la producción de curadores reconocidos. La medicina constituye una de las formas institucionalizadas de atención de la enfermedad. La mayoría de las actividades llevadas a cabo por curadores constituyen no solo hechos técnicos sino también hechos sociales. Mas alla de reconocer la diferente procedencia de los distintos saberes, sean curadores populares o representantes del saber biomédico, su saber se aplica a sujetos y grupos, por lo que el proceso SEA constituye un fenómeno de tipo social. El proceso SEA opera en un campo sociocultural heterogéneo que implica la existencias de diferentes formas de desigualdad. La medicina tradicional debe ser referida al sistema cultural dentro del cual el grupo utiliza representaciones y practicas producto de un conjunto de saberes. Una de las formas de definir a la medicina tradicional pasa por referirla a los grupos tradicionales que podrían ser los grupos amerindios, el campesinado indígena, el criollo y el mestizo. La medicina tradicional se considera opuesta a la medicina científica y es pensada como no modificable. La definición de quienes son los grupos tradicionales y de que es lo tradicional puede conducir a ignorar que en todos los grupos se desarrollan, mantienen y transforman representaciones y practicas tradicionales. Todo acto técnico, procedente de un curador popular o de un medico se socializa y culturaliza en la practica concreta y constituye un acto social. La forma en que un grupo articula su saber medico con el saber de los otros sectores es lo que posibilita entender su tipo de saber. Se debe hacer uso del saber medico tradicional no solo en funcion de los objetivos ideologicos sino en relación con el proceso SEA. Alan Altamirano Página 174 de 421 Los grupos étnicos americanos son los sectores sociales que presentan las condiciones generales mas negativas respecto del proceso SEA, las tasas mas altas de mortalidad. Son los que tienen las peores condiciones de infraestructura sanitaria, en la mayoría de los grupos predomina la “patología de la pobreza” con una alta incidencia de padecimientos infectocontagiosos, la desnutrición aparece notablemente extendida y siguen teniendo las mas bajas coberturas de atención biomédica. La crisis del modelo medico hegemonico condujo al cuestionamiento de la biomedicina. El saber biomédico reforzó algunos de los caracteres básicos del modelo medico e impulso estrategias de atención primaria que avalaron la inclusión de la medicina tradicional. Se resuelve impulsar dicho saber porque se acepta que presenta características positivas para el tratamiento y el abatimiento de determinados problemas, pueden ser utilizados en areas donde no existe personal medico y resulta mucho mas barato. Por otra parte la medicina tiende a expandirse indirectamente sobre las practicas y representaciones populares. Desde el aparato medico sanitario se desarrollan propuestas que oscilan entre la aceptación subordinada y la negación de los curadores populares. Algunas tendencias ubican la significación de los curadores y el saber popular no tanto en su eficacia sino en su funcion de integrador cultural, por lo que si se legitimaron algunas formas de saber popular lo correcto seria impulsar aun mas su desarrollo. En America latina el modelo medico sigue siendo hegemonico, por lo que los curadores operan subalternamente y algunos han casi desaparecido. La articulación de ambos tipos de servicios debe ser pensada primero en el nivel de las practicas y representaciones de los grupos subalternos y después en el de los servicios de los curadores, ya que son los sujetos y grupos los que generan dichas articulaciones, son los grupos sociales los que en funcion de sus necesidades construyen nuevas eficacias simbolicas. La articulación debe tener como prioridad el abatimiento de los daños y el mejoramiento de las condiciones de vida de los que superviven. La integración cultural seria una condición casi necesaria para posibilitar el abatimiento de determinados daños a la salud. Alan Altamirano Página 175 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 5 Cátedra de Fisica Ecografia La ecografía es una técnica relativamente no invasiva que utiliza ondas sonoras de alta frecuencia reflejadas de los tejidos para crear imágenes. La técnica fue desarrollada durante la década de 1950 y ha avanzado hasta ser posible detectar el flujo sanguíneo, el movimiento de las válvulas cardiacas y el flujo de liquido de la traquea y bronquios. El equipo de ecografía esta consituido por: -Transductor: el componente que se apoya en la piel o en la mucosa del órgano que produce el haz de ultrasonidos por estimulación eléctrica y que luego recibe al sonido que ha rebotado. -Gabinete: se encuentran los selectores para procesar las imágenes. Existen diversas formas de mostrar los resultados: -Modo A: consiste en la representación grafica en un eje de coordenadas de una serie de espigas. -Modo B: es el modo mas difundido y consiste en una imagen bidimensional. -Modo M: usado en cardiología para obtener infomacion de una estructura móvil y graficarlo. Un tipo especial de ecografía es la ecografía DOPPLER es usada para estudiar alteraciones en vasos sanguíneos. Se llama ecogenecidad a la cantidad de ecos que presentan las estructuras y se pueden clasificar en: -Anecoico: cuando la estructura no tiene ecos (agua pura u orina) se va a ver negro. -Hipoecoico: va a tener menos ecogenicidad que el tejido de una alteración y se va a ver una tonalidad grisácea. -Isoecoico: tiene la misma ecogenicidad que el tejido donde asienta la lesión o de un tejido adyacente. -Hiperecoico: tiene mayor ecogenicidad al tejido de la alteración y se va a ver blanco. Alan Altamirano Página 176 de 421 Ecografia del embarazo El acceso puede ser transabdominal o transvaginal, este ultimo generando imágenes de alta definición. Las características que revela la ecografía son: la edad y el crecimiento fetal, presencia o ausencia de anomalías congénitas, estado del medio uterino, cantidad de liquido amniótico, posición de la placenta y flujo sanguíneo umbilical y presencia de embarazos multiples. La determinación de la edad y el crecimiento es importante en la planificación del control del embarazo y se calculan mediante la longitud vertex-nalga durante la quinta a decima semana, luego se utiliza una combinación de mediciones como el diámetro biparietal (DBP) del cráneo, la longitud del femur y la circunferencia abdominal. Las malformaciones congénitas que pueden ser detectadas son los defectos del tubo neural (anencefalia y espina bífida), defectos de la pared abdominal (onfalocele y gastroquisis) y defectos cardiacos y faciales (labio leporino). Alan Altamirano Página 177 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 6 Cátedra de Anatomia Generalidades del Sistema Nervioso El sistema nervioso controla las funciones del organismo y esta compuesto por células especializadas para recibir estimulos y transmitirlos a órganos efectores, con la capacidad de almacenar información. Se divide en dos partes: el sistema nervioso central, compuesto por el encéfalo y la medula y el sistema nervioso periférico que consiste en los nervios craneales y espinales y sus ganglios. El SNC esta cubierto por membranas, las meninges y suspendidos en liquido cefalorraquídeo, además de estar protegidos por el cráneo y columna. A su vez el sistema nervioso autónomo es la parte del sistema nervioso que proporciona inervación a las estructuras involuntarias y se divide en simpatico (emergencia) y parasimpático (conservar energia). El SNC se divide en: -Medula: esta dentro de la columna y tiene una estructura cilíndrica que comienza en el foramen magnum y termina en la región lumbar, desde donde se extiende una prolongación de piamadre, el filum terminal hasta el cóccix. A lo largo de ella hay 31 pares de nervios espinales unidos por las raíces anteriores o motoras y posteriores o sensitivas (poseen un ganglio de la raíz posterior). -Encefalo: se encuentra en la cavidad craneal y se divide en tres partes, de forma ascendende desde la medula en rombencefalo, mesencéfalo y prosencefalo. El rombencefalo esta constituido por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el cerebelo. El mesencéfalo conecta a los otros dos. El prosencefalo se divide en: diencefalo (talamo, hipotálamo) y telencefalo (cerebro). El SNP se divide en: -Nervios craneales y espinales: formados por haces de fibras nerviosas, existiendo 12 pares craneales y 31 espinales que salen de la medula. Los espinales se denominan de acuerdo a la región de la columna: 8 cervicales, 12 toracicos, 5 lumares, 5 sacros y 1 coccigeo. Cada nervio se conecta con la medula por una raíz anterior (eferente, motora) y una posterior (aferente, sensitiva). Debido al crecimiento de la columna la longitud de las raíces aumenta de arriba abajo, siendo cortas y horizontales las cervicales y largas formando una correa de nervio en las regiones lumbares y sacras denominada cola de caballo. -Ganglios: pueden ser sensitivos fusiformes, situados en la raíz posterior o atonomos de forma irregular, situados a los largo del recorrido de las fibras. Alan Altamirano Página 178 de 421 Fibras nerviosas Es un axón (o dendrita) de una celula nerviosa. En el sistema nervioso central se llaman tractos nerviosos y en el periférico nervios periféricos. Existen dos tipos: -Fibras nerviosas mielinicas: están rodeadas por una vaina de mielina producida por los oligodendrocitos (SNC) o las células de Schwann (SNP). -Fibras nerviosas amielinicas: no poseen vaina de mielina a pesar de estar rodeadas de células de Schwann (sin enroscarse), por lo que no existen nódulos de Ranvier. Nervios periféricos Son los nervios craneales y los espinales. Cada nervio consiste en haces paralelos de fibras nerviosas rodeados de vainas de tejido conectivo. El tronco del nervio esta rodeado por tejido conectivo denso denominado epineuro, los haces de fibras nerviosas están rodeados por el perineuro y cada fibra individual esta rodeada por tejido conectivo laxo denominado endoneuro. Estos nervios en su recorrido se dividen en ramos que se conectan con los vecinos formando un plexo nervioso. Terminaciones receptoras Permiten al individuo recibir información del mundo exterior y del interior del cuerpo y pueden clasificarse: Funcionalmente -Mecanorreceptores: deformación mecánica. -Termorreceptores: cambios de temperatura. -Nocirreceptores: estimulo de daño. -Receptores electromagneticos: cambios en la intensidad y longitud de onda de la luz. -Quimiorreceptores: cambios químicos (gusto, olfato, concentración de gases). Anatomicamente No encapsulados -Terminaciones nerviosas libres: se distribuyen en todo el cuerpo y sus extremos terminales no están cubiertos por vaina de mielina (la mayoría detecta dolor). -Discos de Merkel: se encuentra en la piel glabra y en los folículos pilosos, siendo receptores del tacto y respondiendo al grado de presión. Alan Altamirano Página 179 de 421 -Receptores de los folículos pilosos: enrollados en el folículo por debajo de la glandula sebácea y responden a la curvatura del pelo. Encapsulados -Corpusculos de Meissner: se encuentran en la dermis, tienen forma ovoide y consiste en una pila de células de Schwann encerrada por una capsula de tejido conectivo, los cuales son muy sensibles al tacto (discriminación táctil de dos puntos). -Corpusculos de Pacini: se distribuyen en todo el cuerpo, tienen forma ovoide y están compuestos por una capsula formada por laminillas concentricas y un centro que contiene la terminación nerviosa, siendo muy sensibles a la vibración. -Corpusculos de Ruffini: se encuentran en la dermis de la piel con pelo, conformados por fibras que terminan en un haz de fibras de colágeno rodeadas por una capsula, siendo sensibles al estiramiento. Inervacion segmentaria de la piel y el musculo El area de la piel inervada por un solo nervio espinal (un solo segmento de medula) se denomina dermatoma, los adyacentes superponiéndose. El musculo esquelético también recibe inervación segmentaria, la mayoría estando inervados por mas de un nervio espinal. Existen algunos reflejos principales: -Reflejo bicipital (C5 y C6): flexion del codo. -Reflejo tricipital (C6-7 y C8): extensión del codo. -Reflejo radial (C5-6 y C7): supinación. -Reflejos cutaneoabdominales (T6-7 superior, T8-9 medio, T 10-12 inferior): contracción de los musculos abdominales al golpear la piel. -Reflejo patelar (L2, L3 y L4): extensión de la rodilla. -Reflejo aquileo (S1 y S2): flexion del tobillo. Medula espinal Tiene forma aproximadamente cilíndrica y comienza en el foramen magno del cráneo donde se continua con el bulbo raquídeo y termina en el borde inferior de la primera vertebra lumbar (adulto), estando cubierta por las tres meninges. Posee dos engrosamientos en forma de huso, las intumiscencias cervical y lumar. En su parte inferior forma el cono medular desde el que se extiende el fillum terminal. En la línea media anterior presenta la fisura media anterior y en la posterior el surco medio posterior. Los nervios espinales están fijados por las raíces anteriores y posteriores. Alan Altamirano Página 180 de 421 Estructura de la medula Esta compuesta por un centro de sustancia gris rodeado por una cobertura de sustancia blanca. Sustancia gris Se observa como un pilar con forma de H con las astas grises anteriores y posteriores unidas por una comisura gris que contiene el conducto central. Hay una pequeña asta gris latera en los segmentos torácicos y lumbares superiores. Astas anteriores La mayoría de las células nerviosas son grandes y multipolares y sus axones paran a las raíces anteriores de los nervios espinales como eferentes alfa, que inervan los musculos esqueléticos. Las células nerviosas pequeñas también son multipolares y los axones pasan a las raíces anteriores como eferentes gamma, que inervan los husos neuromusculares. Las células nerviosas se pueden dividir en: -Grupo medial: presente en la mayoría de los segmentos y es responsable de inervar los musculos esqueléticos del cuello y tronco. -Grupo central: es el mas pequeño presente en algunos segmentos cervicales y lumbosacros. En la porción cervial inervan el diafragma (nucleo frénico), musculos esternocleidomastoideo y trapecio (nucleo accesorio). El nucleo lumbosacro tiene una eferencia desconocida. -Grupo lateral: presente en los segmentos cervicales y lumbosacros e inerva los musculos esqueléticos de los miembros. Astas posteriores Existen cuatro grupos: -Grupo de la sustancia gelatinosa (Rolando): en el vértice del asta gris posterior en toda la medula, compuesto por neuronas Golgi II, recibe fibras relacionadas con el dolor, la temperatura y el tacto. -Nucleo propio: por delante de la sustancia gelatinosa, recibe fibras que se asocian con la posición y el movimiento (propiocepcion), con la discriminación de dos puntos y con la vibración. -Nucleo dorsal (Clark): situado en la base del asta posterior desde el octavo segmento cervical al tercer lumbar, asociándose con terminaciones propioceptivas. -Nucleo aferente visceral: por fuera del nucleo dorsal, desde el primer segmento torácico al tercer segmento lumbar, relacionado con la recepción de información aferente visceral. Alan Altamirano Página 181 de 421 Astas laterales El grupo desde el primer segmento torácico al segundo lumbar da origen a las fibras simpaticas preganglionares y el grupo desde el primer al tercer segmento sacro a las fibras parasimpáticas preganglionares. Comisura gris Une las astas anteriores y posteriores y en su centro se encuentra el conducto central revestido de epitelio cilíndrico ciliado, cerrado en su parte inferior y abierto al cuarto ventrículo en su parte superior. Sustancia blanca Se puede dividir en: -Columna anterior: entre la línea media y el punto de salida de las raíces anteriores. -Columna lateral: entre la salida de las raíces anteriores y la entrada de las posteriores -Columna posterior: entre la entrada de las raíces posteriores y la línea media. Los tractos espinales se dividen en ascendentes, descendentes e intersegmentarios. Tractos ascendentes Al ingresar a la medula las fibras nerviosas sensitivas se ordenan en haces o tractos nerviosos en la sustancia blanca. Los tractos ascendentes conducen información aferente que puede llegar o no a la conciencia, pudiéndose dividir en exteroceptiva (fuera del cuerpo) y propioceptiva (dentro del cuerpo). La via que asciende consiste en tres neuronas: la neurona de primer orden que tiene su cuerpo celular en el ganglio de la raíz posterior, una prolongación es terminación y otra ingresa en la medula; la neurona de segundo orden que da origen a un axón que se decusa (cruza al lado opuesto) y asciende a un nivel superior; la neurona de tercer orden, generalmente en el tálamo da origen a una fibra que se proyecta hacia la corteza. Vias para el dolor y la temperatura Tracto espinotalamico lateral Los receptores de dolor y temperatura son terminaciones nerviosas libres. Los impulsos termoalgesicos son transmitidos hacia la medula en fibras de tipo A delta de conducción rápida (dolor agudo) y fibras del tipo C lentas (dolor prolongado). Los axones que ingresan en la medula espinal desde el ganglio se dividen en ramos que forman en tracto posterolateral de Lissauer que establecen sinapsis con las células del asta gris posterior. A continuación los axones de segundo orden cruzan al lado opuesto y ascienden en la columna contralateral como el tracto espinotalamico lateral (dolor delante de temperatura). A la altura del bulbo raquídeo se une con el tracto Alan Altamirano Página 182 de 421 espinotalamico anterior y espinotectal formando el lemnisco espinal que sigue ascendiendo y establecen sinapsis con el nucleo ventral posterolateral del talamo. Los axones de las neuronas de tercer orden transmiten el impulso a la circunvolución poscentral de la corteza cerebral. Vias del tacto leve (protopatico) y la presión Tracto espinotalamico anterior Los axones entran en la medula espinal y forman el tracto posterolateral de Lissauer, estableciendo sinapsis con las células del grupo de la sustancia gelatinosa. Los axones de la neurona de segundo orden cruzan hacia el lado opuesto y ascienden formando el lemnisco espinal y establecen sinapsis con el nucleo ventral posterolateral del talamo transmitiendo el impulso las neuronas de tercer orden a la circunvolución poscentral de la corteza cerebral. Tacto discriminativo, vibración y sensación consciente de musculos y articulaciones Columna blanca posterior: fascículo grácil y fascículo cuneiforme Los axones entran en la medula y pasan a la columna blanca posterior donde se dividen en ascendentes y descendentes. Muchas de las fibras ascendentes largas discurren hacia arriba como el fascículo grácil, el cual esta presente en toda la medula y contiene las fibras sacras, lumbares y seis torácicas inferiores y el fascículo cuneiforme, el cual esta situado en los segmentos torácicos y cervicales separado del anterior por un tabique, conteniendo las fibras torácicas superiores y cervicales. Las fibras de ambos fascículos ascienden homolateralmente y establecen sinapsis con las neuronas de segundo orden en el nucleo grácil y cuneiforme del bulbo raquídeo. Los axones de las neuronas de segundo orden denominadas fibras arcuatas internas se decusan y ascienden como un haz denominado lemnisco medial, haciendo sinapsis con las neuronas del nucleo ventral posterolateral del talamo, las cuales se proyectan a la circunvolución poscentral de la corteza cerebral. Sensaciones inconscientes de musculos y articulaciones Tracto espinocerebeloso posterior Los axones entran desde el ganglio de la raíz posterior estableciendo sinapsis con las neuronas de segundo orden en la base del asta posterior, es decir con el nucleo dorsal (Clark). Los axones de las neuronas de segundo orden ingresan en la porción posterolateral de la columna blanca del mismo lado y ascienden hasta el bulbo raquídeo donde se une al pedúnculo cerebeloso inferior y termina en la corteza cerebelosa (los axones de los segmentos lumbares inferiores y sacros ascienden hasta alcanzar el tercer segmento lumbar). La información es utilizada para mantener la postura y coordinar los movimientos de miembros. Tracto espinocerebeloso anterior Los axones entran en la medula espinal desde el ganglio de la raíz posterior y establecen sinapsis con las neuronas de segundo orden del nucleo dorsal. Los axones se cruzan hacia el lado opuesto y una minoría asciende del mismo lado. Las fibras que Alan Altamirano Página 183 de 421 habían ascendido a través del bulbo raquídeo entran en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior y termina en la corteza. Transmite información relativa a la sensibilidad de los musculos y articulaciones. Tracto cuneocerebeloso Se originan en el nucleo cuneiforme y entran al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior y se conocen como fibras arcuatas externas posteriores. Otras vías ascendentes Tracto espinotectal Los axones establecen sinapsis con neuronas de segundo orden desconocidas. Los axones de estas neuronas cruzan el plano medio y ascienden en la columna blanca anterolateral, estableciendo sinapsis con neuronas en el coliculo superior del mesencéfalo proporcionando información para los reflejos espinovisuales (movimiento de ojos y cabeza hacia el estimulo). Tracto espinorreticular Los axones entran en la medula espinal y terminan en neuronas de segundo orden desconocidas, cuyos axones ascienden en la columna blanca lateral, siendo directos y estableciendo sinapsis con la formación reticular. Tracto espinoolivar Los axones entran en la medula y terminan en neuronas de segundo orden desconocidas, cuyos axones cruzan la línea media y terminan por sinapsis en neuronas de tercer orden en los nucleos olivares inferiores del bulbo raquídeo, que ingresan en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior (información cutánea y propioceptivas). Tractos sensitivos viscerales Los cuerpos ubicados en los ganglios de la raíz posterior reciben información del dolor y estiramiento de las vísceras y sus axones establecen sinapsis con las astas posteriores o laterales. Los axones de estas neuronas ascienden con los tractos espinotalamicos y terminan en el nucleo ventral posterolateral del talamo. Tractos descendentes Las neuronas motoras de las astas anteriores envían axones para inervar el musculo esquelético y reciben estimulos del encéfalo y de las fibras sensitivas. La via descendente esta formada por una neurona de primer orden que nace en la corteza cerebral, cuyo axón se comunica con la neurona de segundo orden (corta), que a su vez establece sinapsis con la neurona de tercer orden que va a inervar el musculo. Alan Altamirano Página 184 de 421 Tractos corticoespinales Los axones nacen de la corteza motora primaria, secundaria y del lóbulo parietal. Las fibras descendentes convergen en la corona radiada y atraviesan la capsula interna, luego la base del pedúnculo del mesencéfalo, dividiéndose en muchos haces al llegar a la protuberancia y por ultimo formando un ensanchamiento en el bulbo raquídeo conocido como piramide donde algunas cruzan la línea media formando el tracto corticoespinal lateral y el resto desciende como el tracto corticoespinal anterior, cruzándose mas tarde. Las fibras establecen sinapsis con las neuronas internunciales que a su vez lo hacen con neuronas motoras alfa y gamma. Forman la via que confiere velocidad y agilidad a los movimientos voluntarios. Tractos reticuloespinales La formación reticular envía axones directos hacia la medula desde la protuberancia formando el tracto reticuloespinal anterior y desde el bulbo raquídeo formando el tracto reticuloespinal posterior. Ambos grupos influyen en los movimientos voluntarios y la actividad refleja. Tracto tectoespinal Las fibras se originan en el coliculo superior del mesencéfalo y cruzan la línea media descendiendo por la columna blanca anterior. La mayoría termina en los segmentos cervicales superiores y están vinculadas con los movimientos reflejos en respuesta a estimulos visuales. Tracto rubroespinal Los axones del nucleo rojo cruzan la línea media y descienden para entrar en la columna blanca lateral, recibiendo impulsos de la corteza cerebral y el cerebelo y encargándose de la facilitación de flexión e inhibición de extensión. Tracto vestíbuloespinal Los nucleos vestibulares (protuberancia y bulbo) reciben fibras del oído interno y el cerebelo y sus neuronas descienden no cruzadas estableciendo sinapsis con neuronas internunciales, facilitando la actividad de musculos extensores e inhibiendo los flexores. Tracto olivoespinal Se origina en el nucleo olivar inferior y desciende para influir en las neuronas motoras (dudas de su existencia). Fibras autónomas Los centros relacionados con la actividad autónoma originan fibras que descienden cruzando la lunea media y terminando en sinapsis con células motoras autónomas en las columnas grises laterales. Alan Altamirano Página 185 de 421 Tractos intersegmentarios Son tractos ascendentes y descendentes cortos que terminan en la medula espinal e interconectan neuronas, siendo importantes en los reflejos. Arco reflejo Un reflejo es una respuesta involuntaria a un estimulo. Consiste en un órgano receptor, una neurona aferente, una neurona efectora y un órgano efector. Cuando interviene una sola neurona se denomina arco reflejo monosinaptico. Tronco encefálico Esta formado por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo y ocupa la fosa craneal posterior. Tiene forma de tallo y conecta la medula con el prosencefalo. Bulbo raquídeo Aspecto macroscópico Conecta la protuberancia por arriba con la medula espinal por abajo (a nivel del primer nervio cervical) y tiene forma de cono con su extremidad ancha dirigida hacia arriba. El conducto central de la medula continua en la mitad inferior del bulbo mientras que en en la mitad superior se expande como la cavidad del cuarto ventrículo. En la superficie anterior posee la fisura media anterior y a cada lado de ellas un engrosamiento denominado pirámide. Estas están compuestas por haces de fibras nerviosas (fibras corticoespinales) y se ahúsan en su extremo inferior debido a que la mayoría de las fibras descendentes cruzan del lado opuesto para formar la decusacion piramidal. En posición posterolateral a ellas se encuentran las olivas, elevaciones producidas por los nucleos olivares inferiores. Por detrás de las olivas se encuentran los pedúnculos cerebelosos inferiores (conectan el bulbo con el cerebelo). La superficie posterior de la mitad superior del bulbo forma el piso del cuarto ventrículo y la mitad inferior posee un surco medio posterior. A cada lado de este surco se encuentra un engrosamiento, el tubérculo grácil y por fuera de este el tubérculo cuneiforme. Estructura interna Se puede considerar cuatro niveles: Nivel de decusacion de las pirámides Pasa la gran decusacion motora y rompe la continuidad del asta anterior de la medula. Los fascículos grácil y cuneiforme siguen ascendiendo por detrás de la sustancia gris central. Nivel de decusacion de los lemniscos Pasa la gran decusacion sensitiva, por delante de la sustancia gris central. Los lemniscos se forman a partir de los nucleos grácil y cuneiforme. Los tractos Alan Altamirano Página 186 de 421 espinotalamicos lateral y anterior y espinotectales ocupan un area lateral a la decusacion y se los agrupa como lemnisco espinal, mientras que los tractos espinocerebeloso, vestíbuloespinal y rubroespinal están ubicados en la región anterolateral. Nivel de las olivas La cantidad de sustancia gris aumenta debido a la presencia de: -Complejo de nucleos olivares: el mas grande es el nucleo olivar inferior, responsable de la elevación de la oliva y también están los nucleos olivares accesorios, dorsal y medial, mas pequeños (movimiento muscular voluntario). -Nucleos vestibulococleares: los nucleos vestibulares son el nucleo vestibular medial, inferior, lateral y superior y los cocleares son el nucleo coclear anterior y posterior. -Nucleo ambiguo: grandes neuronas motoras. -Sustancia gris central: de adentro hacia afuera se puede reconocer el nucleo del nervio hipogloso, dorsal del vago, del tracto solitario y los vestibulares medial e inferior. Las pirámides se encuentran en la porción anterior, el lemnisco medial esta a cada lado de la línea media y el pedúnculo cerebeloso inferior en el angulo posterolateral. Nivel inmediatamente inferior a la protuberancia No existen grandes cambios en comparación con el nivel anterior, solo el nucleo vestibular lateral remplaza al vestibular inferior. Protuberancia Aspecto macroscópico Situada por delante del cerebelo, conecta al bulbo con el mesencéfalo, mide 2,5 cm y debe su nombre al aspecto de la superficie anterior. La superficie anterior es convexa y muestra fibras que convergen para formar el pedúnculo cerebeloso medio. Posee un surco en la línea madia denominado surco basilar (arteria basilar). La superficie posterior de la protuberancia esta oculta por el cerebelo, forma la mitad superior del piso del cuarto ventrículo y tiene forma triangular. Esta limitada hacia afuera por los pedúnculos cerebelosos superiores, dividida por un surco medio, que por fuera posee una elevación, la eminencia media, limitada lateralmente por el surco limitante. El extremo inferior de la eminencia media forma el coliculo facial y el superior posee un color gris azulado y se denomina sustancia ferruginosa. Estructura interna Se puede dividir en dos niveles: Nivel de la porcio caudal El lemnisco medial rota y esta acompañado del espinal y lateral. El nucleo fácil se encuentra por detrás del lemnisco medial. El cuerpo trapezoide esta formado por Alan Altamirano Página 187 de 421 fibras derivadas de los nucleos cocleares y de los nucleos del cuerpo trapezoide. La porción basilar posee pequeñas masas denominadas nucleos pontinos. Nivel de la porción craneal Es similar a la porción caudal pero contiene los nucleos motores y sensitivos del nervio trigémino. Por detrás del nucleo motor se situa el pedúnculo cerebeloso superior. Mesencefalo Aspecto macroscópico Mide 2 cm y conecta la protuberancia y el cerebelo con el prosencefalo. Esta atravesado por un canal estrecho, el acueducto cerebral. Sobre la cara posterior hay cuatro coliculos, eminencias redondeadas que están divididas en pares superiores e inferiores por un surco transverso. El brazo del coliculo superior se dirige al cuerpo geniculado lateral y el del inferior al cuerpo geniculado medio. Sobre la cara anterior hay una depresión profunda, la fosa interpeduncular, limitada a cada lado por el pie peduncular. Estructura interna El mesencéfalo comprende dos mitades laterales, los pedúnculos cerebrales, cada uno dividido en una porción anterior, pie peduncular y una posterior, tegmento, por una banda pigmentada de la sustancia gris, la sustancia negra. El acueducto cerebral conecta el tercer ventrículo con le cuarto. Se puede dividir en: Nivel de los coliculos inferiores El coliculo inferior forma parte de la via auditiva y recibe muchas fibras del lemnisco lateral. El lemnisco medial asciende por detrás de la sustancia negra y los lemniscos lateral y del trigémino se ubican por fuera. La sustancia negra es un gran nucleo motor. El pie peduncular contiene tractos descendentes importantes. Nivel de los coliculos superiores El coliculo inferior forma parte de los reflejos visuales. Los lemniscos medial, espinal y trigeminal forman una banda curva posterior a la sustancia negra, mientras que el lateral no se extiende. El nucleo rojo es una masa ubicada entre el acueducto y la sustancia negra: las fibras aferentes lo alcanzan desde la corteza, el cerebelo, el nucleo lenticular y las fibras eferentes lo abandonan hacia la medula espinal, la formación reticular, el talamo y la sustancia negra. Alan Altamirano Página 188 de 421 Cerebelo Aspecto macroscópico Se encuentra en la fosa craneal posterior cubierto por arriba por la tienda del cerebelo, detrás del cuarto ventrículo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. Tiene forma mas o menos ovoide y presenta un estrechamiento en su porción media. Consiste en dos hemisferios unidos por un vermis. Esta conectado con en tronco encefálico por los pedúnculos cerebelosos superior, medio e inferior. Se divide en tres lobulos: el anterior que puede verse sobre la superficie superior separado por una fisura denominada fisura primaria, el medio que es la poción mas grande entre las fisuras primaria y uvulonodular y el floculonodular por detrás de esta ultima. Estructura Compuesto por una cubierta externa de sustancia gris denominada corteza y la sustancia blanca interna. Corteza Puede considerarse como una lamina grande con pliegues transversos y puede dividirse en tres capas: -Capa molecular: contiene dos tipos de neuronas: la celula estrellada externa y la celula en cresta interna. -Capa de Purkinje: neuronas de tipo Golgi I dispuestas en una sola capa. Las dendritas se dirigen a la capa molecular donde se ramifican y están cubiertos por espinas dendríticas y el axón ingresa en la sustancia blanca. -Capa granulosa: llena de células pequeñas, cada una da origen a cuatro o cinco dendritas que tienen terminaciones similares a garras y su axón ingresa en la capa molecular donde se bifurca en una unión T. La corteza del vermis influye en los movimientos del eje mayor del cuerpo, la zona intermedia del hemisferio controla manos y pies y la zona lateral interviene en movimientos secuenciales. Nucleos intracerebelosos Posee cuatro masas de sustancia gris entre la sustancia blanca: -Nucleo dentado: es el mas grande y tiene forma de una bolsa arrugada. -Nucleo emboliforme: es ovoide, ubicado en forma medial al dentado. -Nucleo globoso: grupos de células redondeadas en posición medial al emboliforme. -Nucleo del fastigio: cerca de la línea media en el vermis. Alan Altamirano Página 189 de 421 Sustancia blanca En el vermis hay una pequeña cantidad de sustancia blanca que se asemeja al tronco y ramas de un árbol: el árbol de la vida. La sustancia blanca esta formada por tres grupos de fibras: -Intrinsecas: no abandonan el cerebelo, conectan varias regiones. -Aferentes: forman la mayor parte y prosiguen a la corteza cerebelosa. -Eferentes: comienzan como los axones de las células de Purkinje y se dirigen a los nucleos o abandonan el cerebelo. Mecanismos corticales cerebelosos Las principales aferencias hacia la corteza, ejerciendo un efecto excitador son las fibras trepadoras (terminales de los tractos olivocerebelosos) que terminan en la capa molecular y entablan relación con una celula de Purkinje y las fibras musgosas (terminales de todos los demás tractos) estimulan miles de células de Purkinje. Los nucleos cerebelos reciben aferencias de los axones inhibidores de las células de Purkije y los axones excitadores de las fibras enteriores. El cerebelo esta relacionado con otras partes del sistema nervioso por fibras eferentes y aferentes que se agrupan a cada lado en tres haces o pedúnculos, los superiores conectados con el mesencéfalo, los medios con la protuberancia y los inferiores con el bulbo raquídeo. Fibras cerebelosas aferentes Procedentes de la corteza cerebral -Via corticopontocerebelosa: nacen en los lobulos frontal, parietal, temporal y occipital y descienden terminando en los nucleos pontinos que mediante las fibras transversas de la protuberancia ingresan en el hemisferio cerebeloso medio. -Via cerebroolivocerebelosa: surgen de los mismos lobulos y descienden a los nucleos olivares que den origen a las fibras que cruzan la línea media e ingresan al hemisferio opuesto (fibras trepadoras). -Via cerebrorreticulocerebelosa: nacen en la corteza y descienden a la formación reticular que dan origen a fibras que ingresan en el hemisferio cerebeloso del mismo lado. Procedentes de la medula (ver tractos ascendentes: espinocerebeloso anterior, posterior y cuneocerebeloso). Alan Altamirano Página 190 de 421 Procedentes del nervio vestibular Este nervio recibe información del oído interno y envía fibras directamente al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior o se dirigen primero a los nucleos vestibulares. Fibras cerebelosas eferentes Toda la eferencia ocurre mediante los axones de las células de Purkinje. Via globoso-emboliforme-rubrica Los axones de las neuronas de los nucleos globoso y emboliforme pasan a través del pedúnculo cerebeloso superior y cruzan la línea media en la decusacion de los pedúnculos cerebelosos superiores, estableciendo sinapsis con las células del nucleo rojo. Via dentotalamica Los axones de las neuronas del nucleo dentado pasa a través del pedúnculo cerebeloso superior y cruzan la línea media estableciendo sinapsis con el nucleo ventrolateral del talamo, a través del cual las neuronas talamicas terminan en el area motora primaria de la corteza cerebral. Via fastigiovestibular Los axones del nucleo fastigio pasan a través del pedúnculo cerebeloso inferior y se proyectan sobre las neuronas del nucleo vestibular lateral. Via fastigio reticular Idem ateriorm y las neuronas establecen sinapsis con la formación reticular. Funciones del cerebelo Recibe información aferente relacionada con el movimiento voluntario, el equilibrio y la visión. La eferencia cerebelosa es conducida a los sitios de origen de las vías descendentes que influyen en la actividad motora. Actua como un coordinador de los movimientos precisos. Cerebro Esta ubicado en las fosas craneales anterior y media y puede dividirse en dos partes: el diencefalo, que forma la porción central y el telencefalo, que forma los hemisferios cerebrales. Alan Altamirano Página 191 de 421 Diencefalo Consiste en el tercer ventrículo y las estructuras que forman sus limites. Es una estructura de la lina media con mitades simetricas. Caracteristicas macroscópicas La superficie inferior es la única area espuesta y esta formada por las estructuras hipotalámicas y otras que incluyen de adelante hacia atrás, el quiasma óptico, con el tracto óptico a cada lado, el infundíbulo, con el tuber cinereum y los tuberculos mamilares. La superficie superior esta oculta por el fornix que es un haz grueso de fibras que se origina en el hipocampo del lóbulo temporal. La pared superior del diencefalo esta compuesta por el techo del tercer ventrículo, una capa de epéndimo. La superficie lateral esta limitada por la capsula interna de sustancia blanca. Tambien posee una superficie media formada por la superficie medial del talamo y por el hipotálamo. Talamo Es una gran masa ovoide de sustancia gris de gran importancia funcional. Esta ubicado a cada lado del tercer ventrículo. La superficie posterior esta cubierta por la tela coroidea y el fornix y lateralmente por el epéndimo formando parte del piso del ventrículo lateral. La superficie media forma la pared lateral del tercer ventrículo y esta unida con el talamo opuesto por una banda, la conexión intertalamica. La superficie lateral esta separada del nucleo lenticular por la capsula interna. Subtalamo Se encuentra por debajo del talamo, relacionándose en sentido medial con el hipotálamo. Tiene forma de una lente biconvexa. Participa en el control muscular. Epitalamo Esta formado por: -Nucleo habenular: situado por dentro de la superficie posterior del talamo. Recibe fibras aferentes del nucleo amigdalino o del hipocampo y sus axones se dirigen al talamo, el mesencéfalo y la formación reticular. En un centro para la integración de las vías aferentes olfatorias, viscerales y somaticas. -Glandula pineal: es una pequeña estructura conica que se proyecta hacia atrás. Esta dividida internamente en lobulillos y se encuentran pinealocitos y células de la glia. Posee secreciones que inhiben la producción de hormonas o de factores liberadores y es mas activa en la oscuridad (ritmos circadianos). La via nerviosa desde la retina proviene del nucleo supraquiasmatico del hipotálamo. Hipotalamo Se extiende desde el quiasma óptico hasta el borde de los tuberculos mamilares. Esta compuesto por pequeños nucleos y controla e integras las funciones del sistema nervioso autónomo y endocrino. Alan Altamirano Página 192 de 421 Quiasma óptico Es un haz de fibras situado en la unión de la pared anterior y el piso del tercer ventrículo. Los angulos anterolaterales son continuos con los nervios ópticos y los posterolaterales con los tractos ópticos. Tuber cinereum Es una masa convexa de sustancia gris y se continua hacia abajo con el infundíbulo, el cual se conecta con el lóbulo posterior de la hipófisis cerebral. Tuberculos mamilares Son dos cuerpos hemifericos ubicados a cada lado por detrás del tuber cinereum. Por detrás de ellos se encuentra un area perforada que vinculan las ramas de las arterias cerebrales posteriores. Tercer ventrículo Es una hendidura entre los dos talamos. Se comunica por delante con los ventrículos laterales a través de los forámenes interventriculares (de Monro) y por detrás con el cuarto ventrículo a través del acueducto cerebral. Telencefalo Aspecto de los hemisferios Forman la mayor parte del encéfalo y están separados por una cisura sagital profunda, la fisura longitudinal cerebral. En la profundidad, el cuerpo calloso conecta ambos hemisferios. Para aumentar el area de la corteza, la superficie posee circunvoluciones que están separadas entre si por surcos. Los hemisferios se dividen en lobulos. Surcos principales -Surco central (cisura de Rolando): por delante se encuentra las células motoras que inician los movimientos y por detrás la corteza sensitiva. -Surco lateral (cisura de Silvio): se halla en las superficies inferior y lateral y consiste en un tallo que se divide en tres ramos, el horizontal anterior, el ascendente anterior y el posterior. -Surco parietooccipital: comienza aproximadamente 5 cm delante del polo occipital y se dirige hacia abajo y adelante. -Surco calcarino: comienza bajo el extremo posterior del cuerpo calloso y se arquea hacia arriba y atrás para alcanzar el polo occipital donde se detiene. Alan Altamirano Página 193 de 421 Lobulos del hemisferio cerebral Superficie superolateral El lóbulo frontal ocupa el area anterior al surco central y superior al surco lateral. Esta dividido por tres surcos en cuatro circunvoluciones. El surco precentral pasa paralelo al central y la circunvolución precentral se ubica entre ellos. Por delante de este se ubican los surcos frontales superior en inferior, que delimitan la circunvolución forntal superior, media e inferior. El lóbulo parietal ocupa el area por detrás del surco central y por encima del surco laetral hasta el surco parietooccipital. Esta dividido por dos surcos en tres circunvoluciones. El surco poscentral pasa paralelo al central y la circunvolución poscentral se ubica entre ellos. Por detrás de la parte media se encuentra el surco intraparietal que posee por arriba la circunvolución parietal superior y por debajo la inferior. El lóbulo temporal ocupa el area inferior al surco lateral y esta dividido por dos surcos en tres circunvoluciones. Los surcos temporales superior y medio se hallan paralelos al lateral y delimitan las circunvoluciones temporales superior, media e inferior. El lóbulo occipital ocupa la pequeña area situada por detrás del surco parietooccipital. Superficie medial e inferior Los lobulos no están claramente definidos en estas superficies. La circunvolución del cíngulo comienza por debajo del extremo anterior del cuerpo calloso y continua por encima de este hasta su extremo posterior y se separa de el por el surco calloso y de la circunvolución frontal superior por el surco cingular. El lobulillo paracentral es el area de la indentacion producida por el surco central sobre el borde superior. La precuña es un area limitada anteriormente por el extremo posterior del surco cingular y posteriormente por el surco parietooccipital. La cuña es un area triangular limitada por arriba por el surco parietoocipial y por abajo por el surco calcarino. Entre el surco colateral (debajo del calcarino) y el surco calcarino se encuentra la circunvolución lingual y por delante de esta la circunvolución parahipocampica que termina en el uncus. La circunvolución occipitotemporal media esta limitada por el surco colateral y occipitotemporal y por fuera de este se encuentra la circunvolución occipitotemporal. La ínsula se encuentra ubicada profundamente en la superficie lateral del cerebro, dentro del surco lateral. Alan Altamirano Página 194 de 421 Estructura interna de los hemisferios Estan cubiertos por una capa de sustancia gris. En el interior se encuentran los ventrículos laterales, los nucleos basales y fibras nerviosas que constituyen la sustancia blanca. Ventriculos laterales Son dos, uno en cada hemisferios, consistentes en una cavidad con forma de C revestida de epéndimo y llena de liquido cefalorraquídeo. Puede dividirse en un cuerpo, que ocupa el lóbulo parietal, y tres astas (anterior, posterior e inferior) que se extienden en los lobulos frontal, occipital y temporal. Nucleos basales Conjunto de masas de sustancia gris en cada hemisferio. Ellos son: -Cuerpo estriado: por fuera del talamo y la capsula interna lo divide en el nucleo caudado y el nucleo lenticular. El nucleo caudado tiene forma de C y se encuentra fuera del talamo. El nucleo lenticular tiene forma de cuña dirigiéndose su base hacia afuera y su hoja hacia adentro, relacionándose lateralmente con la capsula externa. -Nucleo amigdalino: ubicado en el lóbulo temporal cerca del uncus. -Claustro: es una delgada lamina de sustancia gris separada del nucleo lenticular por la capsula externa. Sustancia blanca Compuesta por fibras nerviosas mielinicas que se pueden clasificar en: -Comisurales: conectan regiones correspondientes de los dos hemisferios El cuerpo calloso, la comisura mas grande que se halla en el fondo de la fisura longitudinal se lo divide en: pico, la porción delgada del extremo anterior del cuerpo calloso; rodilla, el extremo anterior curvo; el cuerpo, se arquea hacia atrás terminando como una porción engrosada denominada rodete (algunas de las fibras forman el techo y la pared lateral del asta posterior del ventrículo lateral: tapetum). Las comisuras anterior y posterior son haces de fibras que cruzan la línea media. El fornix esta compuesto por fibras nerviosas y constituye el sistema eferente del hipocampo que se dirige a los cuerpos mamilares, formando primero el alveo que es una capa delgada que cubre el hipocampo y luego las fimbrias que forman las columnas posteriores, que se unen para formar el cuerpo. -De asociación: tienen la funcion de conectar varias regiones dentro del mismo hemisferio. Las fibras de asociación cortas se hallan por debajo de la corteza conectando circunvoluciones adyacentes. Las fibras de asociación largas están reunidas en haces. El fascículo uncinado conecta el area motora del habla con la corteza del lóbulo temporal. El cíngulo dentro de la circunvolución del cíngulo conecta el lobulo parietal con la region temporal. El fascículo longitudinal superior conecta el frontal con el occipital y temporal. El fascículo longitudinal inferior conecta el lóbulo occipital con el temporal. El fascículo frontooccipital conecta el frontal con el occipital y temporal. Alan Altamirano Página 195 de 421 -De proyección: son fibras aferentes y eferentes. Forman la capsula interna, dividida en dos por el nucleo lenticular formando el brazo anterior y posterior. Una vez que salen hacia arriba se irradian a la corteza conociéndose con el nombre de corona radiada. Septum pellucidum Es una delgada lamina que consiste en sustancia blanca y gris cubiertas por epéndimo estirándose entre el fornix y el cuerpo calloso. Forma una división entre las astas anteriores de los ventrículos laterales. Tela coroidea Es un pliegue de dos capas de piamadre situada entre el fornix por arriba y el techo del tercer ventrículo y las superficies superiores de los talamos por debajo. Corteza cerebral funcional Estructura Esta compuesta por sustancia gris y aumentada por su plegamiento en circunvoluciones. Celulas nerviosas -Celulas piramidales: llevan el nombre debido a la forma de sus cuerpos. Los vértices están orientados a la superficie pial de la corteza y sus dendritas se extienden hacia la piamadre. El axón termina en las capas mas profundas o entra en la sustancia blanca. -Celulas estrelladas: tienen forma poligonal. Tienen multiples dendritas y un axón corto -Celulas fusiformes: están en las capas mas profundas. Las dendritas surgen de cada polo y el axón surge de la parte inferior y entra en la sustancia blanca. -Celulas horizontales de Ramon y Cajal: pequeñas células fusiformes orientadas horizontalmente, surgiendo el axón y la dendrita paralelos a la superficie. -Celulas de Martinotti: pequeñas células multipolares. Tienen dendritas cortas pero el axón se dirige a la superficie pial de la corteza. Fibras nerviosas -Fibras radiales: discurren en angulos rectos hacia la superficie. Incluye las fibras entrantes que terminan en la corteza y salientes que dejan la corteza. -Fibras tangenciales: discurren en forma paralela a la superficie. Capas de la corteza 1-Capa molecular: es la mas superficial y consiste en una red de fibras orientadas tangencialmente. Alan Altamirano Página 196 de 421 2-Capa granular externa: contiene gran numero de pequeñas células piramidales y estrelladas. 3-Capa piramidal externa: compuesta por células piramidales. 4-Capa granular interna: compuesta por células estrelladas que se concentran horizontalmente formando la banda externa de Baillarger. 5-Capa ganglionar: contiene células piramidales muy grandes y células de Martinotti y se forma la banda interna de Baillarger. 6-Capa multiforme: la mayoría son células fusiformes. Areas corticales Las diferentes areas de la corteza están especializadas funcionalmente. Lobulo frontal El area precentral puede dividirse en dos regiones. La región posterior denominada area motora primaria ocupa la circunvolución precentral y la región anterior se conoce como area premotora y ocupa la parte anterior de la circunvolución precentral y las partes posteriores de las frontales superior, medial e inferior. La estimulación del area motora primaria produce movimientos aislados del lado opuesto del cuerpo. La funcion del area premotora es almacenar programas de actividad. El area motora suplementaria esta situada en la circunvolución frontal media y produce movimientos de los miembros contralaterales pero se necesita un estimulo mas fuerte. El campo ocular frontal se extiende en la circunvolución frontal media y produce movimientos conjugados de los ojos, en especial hacia el lado opuesto. Area motora del lenguaje de Broca ubicada en la circunvolución frontal inferior y produce la formación de palabras pos sus conexiones con el area motora. La corteza prefrontal ocupa las circunvoluciones frontales superior, media e inferior y esta vinculada con la constitución de la personalidad del individuo, los sentimientos y el juicio. Lobulo parietal El area somatoestesica primaria ocupa la circunvolución poscentral y reciben fibras del talamo, encargándose de la sensibilidad del lado contralateral del cuerpo. El area somatoestesica secundaria se encuentra en la parte superior del brazo posterior de la fisura lateral y es mucho mas pequeña y recibe impulsos del area primaria o del tronco, respondiendo a sensibilidad cutánea. El area somatoestesica de asociación se extiende en la superficie media del hemisferio. La funcion consiste en integrar diferentes modalidades sensitivas. Alan Altamirano Página 197 de 421 Lobulo occipital El area visual primaria esta ubicada en las paredes de la parte posterior del suco calcarino. Recibe fibras de la retina contralateral. El area visual secundaria rodea el area visual primaria y su funcion es relacionar la información recibida por el area primaria con experiencias visuales pasadas. Lobulo temporal El area auditiva primaria esta ubicada en la pared inferior del surco lateral. La parte anterior esta relacionada con la recepción de sonidos de baja frecuncia y la parte posterior con los sonidos de alta frecuencia. El area auditiva secundaria esta ubicada por detrás de la anterior en la circunvolución temporal superior y su funcion es la interpretación de sonidos y su asociación con otra información sensitiva. El area sensitiva del lenguaje de Wernicke se situa en la circunvolución temporal superior y permite la comprensión del lenguaje escrito y hablado. Otras areas corticales El area del gusto esta ubicada en el extremo inferior de la circunvolución poscentral. El area vestibular esta situada cerca de la circunvolución poscentral y esta vinculada a la apreciación de los movimientos y posiciones de la cabeza. La insula situada dentro del surco lateral es importante para la planificación o coordinación de los movimientos necesarios para el lenguaje. Dominancia cerebral Los dos hemisferios son idénticos anatómicamente pero ciertas actividades son realizadas predominantemente por uno. La destreza manual, la percepción del lenguaje y el habla están controladas mayormente por el hemisferio dominante, mientras que la percepción espacial, el reconocimiento de caras y la música son interpretados por el hemisferio no dominante. Formacion reticular y sistema límbico Formacion reticular Se asemeja a una red compuesta por células y fibras nerviosas y se extiende desde la medula central al cerebro. Esta situada estratégicamente entre los importantes tractos y nucleos nerviosos. Alan Altamirano Página 198 de 421 Organización general Consiste en un red continua de ubicación profunda que se extiende desde la medula espinal a través del bulbo, la protuberancia, el mesencéfalo, el subtalamo, el hipotálamo y l talamo. Puede dividirse en tres columnas longitudinales; la primera ocupa el plano medio y se denomina columna media (neuronas intermedias), la segunda se denomina columna medial (columnas grandes) y la tercera es la columna lateral (neuronas pequeñas). En su parte inferior se continua con la sustancia gris de la medula y en su parte superior lo estimulos hacen relevo en la corteza cerebral. Funciones Las mas importantes son: -Control del musculo esquelético: puede influir en la actividad de las neuronas motoras alfa y gamma. Puede modular el tono muscular, lograr una inhibición reciproca, controlar los musculos de la expresión facial asociada con la emoción. -Control de las sensaciones somaticas y viscerales: puede ser facilitadora o inhibidora. -Control del sistema nervioso autónomo. -Control del sistema nervioso endocrino. -Influencia sobre los relojes biológicos. -Sistema activador reticular: controlando el despertar y el nivel de conciencia. Sistema límbico Formado por muchas estructuras participa del control de la emoción, el comportamiento y la iniciativa, además de ser importante en la memoria. Se incluye a la formación del hipocampo, el nucleo amigdalino, los tuberculos mamilares y el nucleo talamico anterior y posee vías conectoras que son el alveo, la fimbria, el fornix, el tracto mamilotalamico y la estria terminal. Formacion del hipocampo Consiste en el hipocampo, la circunvolución dentada y la circunvolución parahipocampica. El hipocampo es una elevación curva de la sustancia gris que se extiende en toda la longitud del piso del asta inferior del ventrículo lateral. La superficie ventricular esta revestida por epéndimo, por debajo del cual hay una delgada capa de sustancia blanca denominada alveo, que convergen para formar un haz denominado fimbria. El hipocampo termina por debajo del rodete del cuerpo calloso. La circunvolución dentada es una banda estrecha de sistancia gris entre la fimbria y la circunvolución parahipocampica. En la parte posterior se continua con el indusium griserum, una capa delgada de sustancia gris que cubre la superficie superior del cuerpo calloso y que posee dos haces delgados denominados estrias longitudinal media y lateral. Por delante la circunvolución dentada se continua con el uncus. La Alan Altamirano Página 199 de 421 circunvolución parahipocampica se encuentra entre la fisura del hipocampo y el surco colateral. Nucleo amigdalino Se asemeja a una almendra y esta situado por delante y encima de la punta del asta inferior del ventrículo lateral fusionado con la cola del nucleo caudado. Funcion del sistema límbico Influye en el comportamiento emocional, particularmente en las reacciones de miedo y enojo y las emociones asociadas con el comportamiento sexual. El hipocampo esta relacionado con la conversión de la memoria reciente en memoria a largo plazo. Ganglios basales Se denomina nucleos de la base al conjunto de masas de sustancia gris situado dentro de cada hemisferio cerebral. Cuerpo estriado Situado por fuera del talamo y una lamina de fibras nerviosas, la capsula interna lo divide en el nucleo caudado y el nucleo lenticular. El nucleo caudado es una gran masa con forma de C y se puede dividir en: cabeza grande y redondeada y forma la pared lateral del asta anterior del ventrículo lateral; el cuerpo es largo y estrecho formando parte del piso del cuerpo del ventrículo lateral; la cola es larga y delgada y termina por delante en el nucleo amigdalino. El nucleo lenticular es una masa cuneiforme que se relaciona medialmente con la capsula interna y lateralmente con la capsula externa, dividiéndose por una lamina en una porción lateral mas grande y oscura, el putamen y una porción interna mas clara, el globo palido. Nucleo amigdalino Se encuentra en el lóbulo temporal cerca del uncus y puede influir en la respuesta del cuerpo a los cambios ambientales. Claustro Es una lamina delgada de sustancia gris separada de la superficie lateral del nucleo lenticular por la capsula externa. Por fuera de el se encuentra la insula. Funciones de los nucleos basales El nucleo caudado y el putamen son los principales sitios de recepción de aferencias mientras que el globo palido forma el sitio principal desde el cual las fibras Alan Altamirano Página 200 de 421 eferentes abandonan los nucleos. Los nucleos están unidos entre si y conectados con muchas regiones. Su actividad comienza por información recibida de la corteza cerebral desde las areas premotora y suplementaria, la cual es procesada y devuelta a ella, por lo que los nucleos basales controlan movimientos musculares por influencia en la corteza contribuyendo a la regulación del movimiento voluntario y el apredizaje de las habilidades motoras. Pares craneales Hay doce pares de nervios craneales que salen del encéfalo y se distribuyen en la cabeza y el cuello excepto el decimo que también inerva estructuras de torax y abdomen. Ellos son: 1-olfatorio, 2-optico, 3-oculomotor, 4-troclear, 5-trigemino, 6abducens, 7-facial, 8-vestibulococlear, 9-glosofaringeo, 10-vago, 11-accesorio, 12hipogloso. Los nervios olfatorio, óptico y vestibulococlear son totalmente sensitivos. Los nervios oculomotor, troclear, abducens, accesorio e hipogloso son totalmente motores. Los nervios trigémino, facial, glosofaríngeo y vago son sesitivomotores. Las fibras motoras de un nervio craneal son los axones de las células nerviosas ubicadas en el encéfalo denominándose cada una de ellas neurona motora inferior. Los nucleos motores de los nervios craneales reciben impulsos de la corteza cerebral (neurona de primer orden) y descienden a través de la corona radiada y la capsula interna (neurona de segundo orden) y terminan estableciendo sinapsis con las neuronas motoras inferiores (neuronas de tercer orden). Las fibras sensitivas de un nervio craneal (neuronas de primer orden) establecen sinapsis con células de los nucleos sensitivos (neuronas de segundo orden) las cuales se unen a las neuronas de la corteza cerebral (neuronas de tercer orden). Nervios olfatorios (I) Surgen de las células receptoras olfatorias en la membrana mucosa olfatoria en la parte superior de la cavidad nasal. Cada celula receptora es una neurona bipolar con una prolongación periférica gruesa con cilios cortos, los pelos olfatorios y con una prolongación central fina que forman las fibras del nervio olfatorio que pasan a través de la lamina cribosa para entrar en el bulbo olfatorio. Bulbo olfatorio Es una estructura ovoide que posee varios tipos de células nerviosas, siendo la mas grande la celula mitral. Las fibras nerviosas que ingresan establecen sinapsis con estas y forman areas redondeadas, los glomérulos sinápticos, donde también establecen sinapsis las células en penacho y células granulosas. Alan Altamirano Página 201 de 421 Tracto olfatorio Es una estrecha banda de fibras que va desde el bulbo hasta la sustancia perforada primaria donde se divide en la estria medial que cruza el plano medio para pasar al lado opuesto y la estria lateral que lleva los impulsos al area olfatoria de la corteza, las areas periamigdalina y prepiriforme (primarias) y parahipocampica (secundaria). Nervio óptico (II) Las fibras del nervio óptico son los axones de la capa ganglionar de la retina que convergen en la papila y abandonan la orbita a través del conducto óptico de la cavidad orbitaria, uniéndose con el nervio del lado opuesto para formar el quiasma óptico. Quiasma óptico Se encuentra en la unión de la pared anterior y el piso del tercer ventrículo. En el las fibras de la mitad nasal cruzan la línea media mientras que las fibras de la mitad temporal de cada retina se dirigen en el tracto óptico del mismo lado. Tracto óptico Sale del quiasma óptico y pasa alrededor del pedúnculo cerebral estableciendo sinapsis con el cuerpo geniculado lateral (proyección pequeña de la parte posterior del talamo). Algunas fibras se dirigen al coliculo superior del mesencéfalo vinculadas con los reflejos fotomotores y otras se dirigen posteriormente a la corteza visual. Nervio oculomotor (III) Nucleo Tiene dos nucleos motores: -El nucleo principal: esta ubicado en la parte anterior de la sustancia gris que rodea el acueducto cerebral a nivel del coliculo superior. Inerva todos los musculos del ojo excepto el oblicuo superior y el recto lateral. Las fibras nerviosas eferentes se dirigen hacia adelante a través del nucleo rojo y salen sobre la superficie anterior del mesencéfalo en la fosa interpeduncular. Recibe fibras de ambos hemisferios. -El nucleo parasimpático accesorio: ubicado por detrás del central. Recibe fibras corticonuclearles para el reflejo de acomodación y del nucleo pretectal para los reflejos fotomotor directo y consensual. Recorrido del nervio Sale sobre la superficie anterior del mesencéfalo y continua hasta la fosa craneal media donde se divide en un ramo superior y otro inferior que entran en la cavidad orbitaria a través de la fisura orbitaria superior. Alan Altamirano Página 202 de 421 Nervio troclear (IV) Nucleo Por debajo del nucleo del nervio oculomotor a nivel del coliculo inferior. Recibe fibras corticonucleares de ambos hemisferios. Recorrido Es el mas delgado y el único que sale por la superficie posterior del mesencéfalo, lo abandona y se decusa inmediatamente, pasando hacia adelante e ingresando en la orbita a través de la fisura orbitaria superior e inervando al musculo oblicuo superior del globo ocular. Ayuda a girar el ojo hacia abajo y afuera. Nervio trigémino (V) Nucleos -Nucleo sensitivo principal: se encuentra en la parte posterior de la protuberancia. -Nucleo espinal: se continua por arriba con el anterior y se extiende hacia abajo a través del bulbo raquídeo hasta el segundo segmento cervical. -Nucleo mesencefalico: ubicado en la sustancia gris que rodea al acueducto cerebral y se extiende hasta el sensitivo principal. -Nucleo motor: ubicado en la protuberancia en posición medial respecto al sensitivo principal. Componentes sensitivos Las sensaciones de dolor, temperatura, tacto y presión provenientes de la piel del rostro y las mucosas se propagar a lo largo de axones cuyos cuerpos se encuentran en el ganglio semilunar o sensitivo del trigémino. Al ingresar a la protuberancia se dividen en fibras ascendentes que terminan en el nucleo sensitivo principal (tacto y presión) y descendentes que terminan en el nucleo espinal (dolor y temperatura). Luego las fibras de estos nucleos terminan en el talamo. Componente motor El nucleo motor recibe fibras corticonucleares, de la formación reticular, del nucleo rojo, inervando los musculos de la masticación, tensores del timpano, tensor del velo del paladar, milohioideo y digastrico. Recorrido El nervio abandona la cara anterior de la protuberancia como una pequeña raíz motora y una gran raíz sensitiva, se dirige hacia adelante descansando sobre el vértice de la porción petrosa del hueso temporal y formando luego el ganglio trigeminal. Alan Altamirano Página 203 de 421 Nervio abducens (VI) Es un pequeño nervio motor que inerva el musculo recto lateral del globo ocular. Nucleo Se encuentra por debajo del piso del cuarto ventrículo. Recibe fibras corticonucleares y el tracto tectobulbar. Recorrido Se dirige hacia adelante a través de la protuberancia, ingresando en la orbita a través de la fisura orbitaria superior. Es reponsable de de girar el ojo hacia afuera. Nervio facial (VII) Nucleos -Nucleo motor principal: en la profundidad de la formación reticular de la parte inferior de la protuberancia. La parte que inerva la parte superior del rostro recibe fibras de ambos hemisferios, mientras que la que inerva la parte inferior recibe fibras del hemisferio opuesto. La parte que regula las expresiones emocionales se encuentra en la formación reticular. -Nucleos parasimpáticos: por detrás y por fuera del anterior. Son el nucleo salivar superior y el nucleo lagrimal. -Nucleo sensitivo: es la parte superior del nucleo del tracto solitario y se encuentra cerca del nucleo motor. Las sensaciones gustativas provienen de las células nerviosas del ganglio geniculado. Recorrido Consiste en una raíz motora y una sensitiva. La raíz motora se dirige hacia atrás pasando alrededor del nucleo abducens y luego se dirige hacia adelante. La raíz sensitiva sale de la superficie anterior del tronco entre la protuberancia y el bulbo. Distrubucion El nucleo motor inerva los musculos de expresión facial, auriculares, del estribo, digastrico y estilohiloideos. El nucleo salivar superior inerva las glándulas salivales submaxilar y sublingual. El nucleo lagrimal inerva la glandula lagrimal. El nucleo sensitivo recibe fibras gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua. Alan Altamirano Página 204 de 421 Nervio vestibulococlear (VIII) Nervio vestibular Conduce los impulsos nerviosos desde el utrículo y el sáculo que proporcionan información acerca de la posición de la cabeza. Las fibras nerviosas provienen del ganglio vestibular en el oído interno. Los nucleos vestibulares son el lateral, superior, medial e inferior. Estos nucleos reciben fibras del oído interno y el cerebelo y las fibras eferentes se dirigen hacia el cerebelo, la medula y los nucleos de los nervios oculomotor, abducens y troclear, lo que permite coordinar los movimientos cefálicos y oculares y mantener el equilibrio. Nervio coclear Conduce los impulsos vinculados con el sonido desde el órgano de Corti en la coclea. Las fibras provienen del ganglio espiral de la coclea e ingresan en la protuberancia repartiéndose en el nucleo coclear posterior y anterior, ubicados a la altura del pedúnculo cerebeloso inferior. Los impulsos recibidos son transportados por el lemnisco medial hasta la corteza auditiva. Recorrido El nervio abandona la superficie anterior del tronco e ingresan en el conducto auditivo interno con el nervio facial. Nervio glosofaríngeo (IX) Nucleos -Nucleo motor principal: se encuentra en la formación reticular del bulbo raquídeo. Inerva el musculo estilofaringeo. -Nucleo parasimpático: recibe fibras del hipotálamo y del sistema olfatorio a través de la formación reticular y sus fibras se dirigen al ganglio otico y luego a la glandula salival parótida. -Nucleo sensitivo: forma parte del nucleo del tracto solitario y recibe sensaciones gustativas. Recorrido Abandona el bulbo raquídeo como una serie de raíces en un surco entre la oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior, abandona el cráneo a través del foramen yugular y desciende a través de la parte superior del cuello con la vena yugular interna Alan Altamirano Página 205 de 421 Nervio vago (X) Nucleos -Nucleo motor principal: en la formación reticular del bulbo e inerva los musculos constrictores de la faringe e intrínsecos de la laringe. -Nucleo parasimpático: debajo del piso del cuarto ventrículo e inerva musculatura involuntaria (bronquios, corazón, esófago, estomago, intestinos). -Nucleo sensitivo: es la parte inferior del nucleo del tracto solitario y recibe sensaciones gustativas. Recorrido Abandona la superficie anterior del bulbo como una serie de raíces entre la oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior, abandonando el cráneo por el foramen yugular. Posee dos ganglios sensitivos, uno superior redondeado (dentro del foramen) y otro inferior cilíndrico (debajo del foramen). Desciende por el cuello dentro de la vaina carotidea, formando parte del plexo esofágico y pulmonar. Nervio accesorio (XI) Raiz craneal Se forma a partir de los axones de las neuronas del nucleo ambiguo y sus fibras salen del bulbo entre la oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior. El nervio se une a la raíz espinal y abandona el cráneo por el foramen yugular, luego separándose y uniéndose al nervio vago. Raiz espinal Se forma a partir de los axones de las neuronas del nucleo espinal, en el asta anterior de la medula en los cinco segmentos cervicales superiores. Las fibras salen de la medula y ascienden a través del foramen magno, uniéndose a la raíz craneal y luego separándose para inervar el esternocleidomastoideo y el trapecio. Nervio hipogloso (XII) Nucleo Se encuentra cerca de la línea media debajo del piso del cuarto ventrículo. Las fibras salen como una serie de raíces entre la pirámide y la oliva. Recorrido Salen del bulbo raquídeo y abandona el cráneo a través del conducto del nervio hipogloso, se dirige hacia abajo y adelante entre la arteria carótida interna y la vena Alan Altamirano Página 206 de 421 yugular interna y se dirige hacia el musculo hiogloso, controlando los movimientos y formas de la lengua. Talamo y conexiones Es una gran masa ovoide de sustancia gris dividido en dos cada uno situada a cada lado del tercer ventrículo. El extremo anterior es redondeado y forma el limite posterior del foramen de Monro, el extremo posterior forma el pulvinar que cuelga sobre el coliculo superior y la superficie medial forma parte de la pared lateral del tercer ventrículo. Subdivisiones La sustancia gris del talamo esta dividida por una lamina vertical de sustancia blanca denominada lamina medular interna, la cual se divide formando una Y, lo que delimita la porción anterior, la porción medial y la porción lateral. Porcion anterior Contiene los nucleos talamicos anteriores que reciben el tracto mamilotalamico (nucleos mamilares), conexiones de la circunvolución cingular y el hipotálamo. Su funcion se encuentra relacionada con el sistema límbico (emociones, memoria). Porcion medial Contiene el nucleo dorsomedial que tiene conecxiones con el lóbulo frontal y el hipotálamo. Es responsable de la integración de información sensitiva y de su relación con las emociones. Porcion lateral -Hilera dorsal: incluye el nucleo lateral dorsal, lateral posterior y pulvinar. -Hilera ventral: incluye el nucleo ventral anterior y lateral que influyen en la actividad motora y el nucleo ventral posterior que tiene funciones sensitivas. Hipotalamo y sus conexiones Se extiende desde el quiasma óptico hasta los tuberculos mamilares por debajo del talamo, formando el piso del tercer ventrículo. Nucleos hipotalámicos Zona medial Se pueden reconocer, de adelante hacia atrás: nucleo preoptico, nucleo anterior, nucleo supraquiasmatico, nucleo paraventricular, nucleo dorsomedial, nucleo ventromedial, nucleo infundibular y nucleo posterior. Alan Altamirano Página 207 de 421 Zona lateral Se puede reconocer, de adelante hacia atrás: nucleo preoptico, nucleo supraquiasmatico, nucleo supraoptico, nucleo lateral, nucleo tuberomamilar y nucleos tuberales laterales. Aferencias y eferencias Recibe muchas fibras aferentes desde las vísceras, la membrana mucosa olfatoria, la corteza cerebral y el sistema límbico. La conexión eferente principal es con las astas laterales de la medula asociadas al sistema nervioso autónomo. Conexiones con la hipófisis El hipotálamo esta conectado con la hipófisis por dos vías: -Tracto hipotalamicohipofisario: fibras nerviosas que viajan desde los nucleos supraoptico y paraventricular hasta el lóbulo posterior de la hipófisis. -Sistema porta hipofisario: vasos sanguíneos portales largos y cortos que conectan sinusoides de la eminencia media y el infundíbulo con plexos capilares en el lóbulo anterior de la hipófisis. Se forma a partir de la arteria hipofisaria superior, rama de la carótida interna. Lleva hormonas liberadoras e inhibidoras. Funciones Control autónomo Tiene una funcion controladora sobre el SNA e integra los sistemas autónomo y neuroendocrino para mantener la homeostasis corporal. Control endocrino Mediante la producción de los factores inhibidores o liberaladores contralan la producción de hormonas. Neurosecrecion Secrecion de vasopresina y oxitocina Regulacion de la temperatura La porción anterior permite la perdida de calor (sudoración, vasodilatación) mientras que la porción posterior conserva el calor (escarlofrios, vasoconstricción). Alan Altamirano Página 208 de 421 Regulacion de la ingesta La región lateral inicia la sensación de hambre, mientras que la región medial inhibe el acto de comer. Ademas la región lateral produce un aumento del deseo de beber agua. Sistema nervioso autónomo El sistema nervioso autónomo controla las funciones de muchos órganos y tejidos y junto con el sistema endocrino produce los ajustes necesarios para que el medio interno sea optimo. Los impulsos aferentes se originan en receptores viscerales y viajan al SNC donde son integrados y las vías eferentes están formadas por neuronas preganglionares, sus cuerpos situados en el asta lateral de la medula espinal y posganglionares, sus cuerpos formando ganglios. Tiene dos divisiones, el simpatico y el parasimpático, los cuales producen efectos opuestos en la mayoría de los órganos por lo que se consideran antagonistas fisiológicos. Division simpatica Es la división mas grande y se distribuye ampliamente por todo el cuerpo. Su funcion es preparar al organismo para una emergencia: la frecuencia cardiaca aumenta, las arteriolas de la piel y el intestino se contraen y las de la piel se dilatan, la presión arterial se eleva, la sangre se dirige al encéfalo, musculo y corazón, se dilatan las pupilas y se produce piloereccion y sudoración. Fibras eferentes Las astas laterales de la medula espinal del primer segmento torácico al segundo lumbar contienen los cuerpos células de las neuronas simpaticas, cutos axones abandonan la medula y se dirigen a los ganglios paravertebrales del tronco simpatico, donde establecen sinapsis con una neurona excitadora en el ganglio (ACh) y se distribuyen hacia el musculo liso, las glándulas sudoríparas y los musculos piloerectores de la piel. Fibras aferentes Se desplazan desde las vísceras a través de los ganglios simpaticos sin establecer sinapsis, entran en el nervio espinal y alcanzan sus cuerpos celulares en el ganglio de la raíz posterior del nervio espinal correspondiente. Alan Altamirano Página 209 de 421 Division parasimpática Las actividades están dirigidas a conservar y restablecer la energia: la frecuencia cardiaca disminuye, las pupilas se contraen, el peristaltismo aumenta, los esfínteres se abren y la pared vesical se contrae. Fibras eferentes Las células nerviosas parasimpáticas se localizan en el tronco del encéfalo y en los segmentos sacros de la medula espinal. Las fibras eferentes son preganglionares y establecen sinapsis con ganglios periféricos situados cerca de las vísceras que inervan. Fibras aferentes Van desde las vísceras hasta sus cuerpos celulares ubicados en los ganglios sensitivos de los nervios craneales o en los ganglios de las raíces posteriores de los nervios sacroespinales. Grandes plexos autónomos El conjunto de fibras nerviosas eferentes, aferentes y sus ganglios forman los plexos nerviosos autónomos en el torax, abdomen y la pelvis. En el torax se encuentran los plexos cardiaco, pulmonar y esofágico; en el abdomen se encuentran los plexos celiaco, mesentérico superior, mesentérico inferior y aórtico; en la pelvis se encuentran los plexos hipogástricos superior e inferior. Ganglios autónomos Es el sitio en que las fibras nerviosas preganglionares establecen sinaptsis con las neuronas posganglionares. Un ganglio consiste en un conjunto de neuronas multipolares unidas con células satélite y una capsula de tejido conectivo. Las fibras preganglionares son fibras B mielinicas pequeñas de conducción lenta y las posganglionares son fibras C amielinicas mas pequeñas y de conducción mas lenta. Tambien se pueden reconocer pequeñas interneuronas. Transmisores preganglionares Cuando las fibras preganglionares se aproximan a su terminación discurren alrededor de las prolongaciones dendríticas de las neuronas posganglionares y establecen muchos contactos. Cuando la onda de excitación llega, tanto en los ganglios simpaticos como parasimpáticos se sibera Ach. Alan Altamirano Página 210 de 421 Transmisores posganglionares Las fibras posganglionares terminan en las células efectoras y pierden su revestimiento de células de Schwann. Las terminaciones parasimpáticas liberan Ach mientras que las simpaticas liberan noradrenalina como sustancia transmisora. Sistema nervioso entérico Dos plexos se extienden a lo largo de toda la longitud del tracto gastrointestinal desde el esófago hasta el ano: el plexo submucoso o de Meissner se ubica entre la membrana mucosa y la capa muscular circular (controla glándulas) y el plexo mienterico o de Auerbach se ubica entre las capas musculares circular y longitudinal (controla movimientos). Las células nerviosas están rodeadas por células de tipo de la neuroglia semejantes a astrocitos del SNC. Diferencias entre ambas divisiones 1- Las fibras eferentes simpaticas se originan en el asta lateral entre el primer segmento torácico y el segundo lumbar mientras que las parasimpáticas se originan en los nervios craneales y en los segmentos sacros. 2- Los ganglios simpaticos son paravetebrales mientras que los parasimpáticos se ubican cerca o dentro de las vísceras. 3- La división simpatica tiene fibras largas mientras que la parasimpática tiene fibras cortas. 4- La división simpatica ejerce una amplia acción sobre el organismo mientras que la división parasimpática ejerce un control mas individual. 5- Las terminaciones posganglionares simpaticas liberan noradrenalina mientras que las parasimpáticas liberan acetilcolina. 6- La división simpatica prepara al organismos para la emergencia y la parasimpática conserva y almacena energia. Las meninges Meninges del encéfalo Duramadre Se describe como formada por dos capas, en intima aposicion excepto a lo largo de ciertas líneas donde se separan para formar los senos venosos. La capa endostica es el periostio que cubre la superficie interna de los huesos del cráneo. La capa meníngea es una membrana fibrosa densa y fuerte y se continua a través del foramen magno con la duramadre de la medula espinal. Alan Altamirano Página 211 de 421 La capa meníngea envía hacia adentro cuatro tabiques que dividen la cavidad craneal en espacios que se comunican y cuya funcion es limitar el desplazamiento del encéfalo: - La hoz del cerebro es un pliegue de duramadre con forma de hoz que se encuentra en la línea media entre los hemisferios. Su extremo anterior se fija a la cresta frontal interna, su parte posterior se fusiona con la tienda del cerebelo. Posee un seno sagital superio, un seno sagital inferior y un seno recto (tienda del cerebelo). -La tienda del cerebelo es un pliegue con forma de medialuna que forma un techo sobre la fosa craneal posterior cubriendo la superficie superior del cerebelo y sosteniendo los lobulos occipitales. En el borde anterior hay una apertura, la incisura de la tienda que permite el paso del mesencéfalo, lo que produce un borde interno libre que se fija en la apófisis clinoides anterior y un borde externo fijo que esta anclado a las apófisis clinoides posteriores, en los bordes superiores de las porciones petrosas y en los surcos para los senos transversos del occipital. -La hoz del cerebelo es un pequeño pliegue adherido a la cresta occipital interna. -El diafragma sellar es un pequeño pliegue circular que forma el techo de la silla turca y tiene un pequeño orificio para el paso del tallo de la hipófisis. Inervacion Hay ramos del nervio trigémino, vago y de los primeros tres nervios espinales cervicales, sensibles al estiramiento, lo que produce la sensación de cefalea. La estimulación por encima de la tienda del cerebelo provoca dolor referido a un area de la piel del mismo lado y la estimulación por debajo de la tienda produce un dolor referido al dorso del cuello y del cuero cabelludo. Irrigacion Numerosas arterias irrigan la duramadre y la mas importante es la arteria meníngea media, originada en la arteria maxilar, entra en la cavidad craneal por el foramen espinoso y se situa entre las capas endostica y meníngea. Las venas meníngeas se encuentran en la capa endostica y siguen las ramas de la arteria. Aracnoides Es una delicada membrana impermeable que se situa entre la piamadre por dentro y la duramadre por fuera. Esta separada de la duramadre por el espacio subdural y de la piamadre por el espacio subaracnoideo. En ciertas situaciones la aracnoides y la piamadre están separadas ampliamente para formar cisternas subaracnoideas (cerebelobulbar e interpeduncular). En ciertas areas se proyecta en los senos venosos para formar las vellosidades aracnoideas, en grupo denominadas granulaciones aracnoideas. Piamadre Es una membrana vascular que reviste totalmente el encéfalo y forma la tela coroidea del techo de los ventrículos tercero y cuaro y se fusiona con el epéndimo para formar los plexos coroideos en los ventrículos lateral, tercero y cuarto. Alan Altamirano Página 212 de 421 Meninges de la medula espinal Duramadre Envuelve a la medula y la cola de caballo y termina en el filum terminal. Esta separada del conducto raquídeo por el espacio extradural. Aracnoides Idem encéfalo. Piamadre Se torna mas gruesa a cada lado entre las raíces nerviosas para formar el ligamento dentado. Cavidades ventriculares y LCR Los ventrículos son cavidades llenas de liquido localizadas dentro del encéfalo totalmente revestidos con epéndimo. Ventriculos laterales Hay dos ventrículos laterales grandes cada uno en un hemisferio. Es una cavidad con forma de C formada por un cuerpo que ocupa el lóbulo parietal y desde el cual se extienden las astas anterior, posterior e inferior en los lobulos frontal, occipital y temporal. Se comunica con el tercer ventrículo a través del foramen interventricular (de Monro) limitado por delante por la columna anterior del fornix y por detrás por la parte anterior del talamo. El cuerpo se extiende desde el foramen interventricular hasta el extremo posterior del talamo y tiene: un techo formado por el cuerpo calloso, un suelo formado por el cuerpo del nucleo caudado y una pared medial formada por el septum pellucidum. El asta anterior se extiende en el lóbulo frontal y tiene: un techo formado por el cuerpo calloso, un suelo formado por al cabeza del nucleo caudado y el pico del cuerpo calloso y una pared medial formada por el septum pellucidum y la columna anterior del fornix. El asta posterior se extiende en el lóbulo occipital y tiene: un techo y pared lateral formados por el tapetum del cuerpo calloso y una pared medial con con dos elevaciones, una superior producida por el rodete del cuerpo calloso llamada fórceps mayor y una inferior producida por el suco calcarino denominada espolón calcarino. El asta inferior se extiende en el lóbulo temporal y tiene: un techo formado por la superficie del tapetum y por la cola del nucleo caudado y un suelo formado por la eminencia colateral y por el hipocampo. Alan Altamirano Página 213 de 421 Plexo coroideo Es un reborde vascular sobre la cara medial compuesto por piamadre recubierta por el revestimiento ependimario de la cavidad ventricular, el borde lateral de la tela coroidea. Su funcion es producir LCR. Tercer ventrículo Es una cavidad con forma de hendidura entre los dos talamos. Plexos coroideos Formados por la tela coroidea ubicada en el techo del ventrículo, la cual se irriga por las arterias carótida interna y basilar. Acueducto cerebral (de Silvio) Es un canal estrecho de 1,8 cm de largo que conecta el tercer ventrículo con el cuarto rodeado de sustancia gris. Cuarto ventrículo Es una cavidad con forma de carpa ubicada por delante del cerebelo y por detrás de la protuberancia y la mitad superior del bulbo raquídeo. Posee: -Limites laterales: la parte caudal formada por el pedúnculo cerebeloso superior y la parte craneal por el pedúnculo cerebeloso superior. -Techo: se proyecta en el cerebelo. La parte superior esta formada por los limites mediales de los pedúnculos cerebelosos superiores y una lamina conectora de sustancia blanca denominada velo medular superior. La parte inferior esta formada por el velo medular inferior perforada por un gran orificio medio o foramen de Magendie y dos orificios laterales o forámenes de Luschka (comunicación espacio SA). -Suelo o fosa romboidal: esta compuesto por la superficie posterior de la protuberancia y la mitad craneal del bulbo raquídeo, dividido en dos mitades por el surco medio a cada lado del cual se encuentran las eminencias medias (coliculo facial: engrosamiento del extremo inferior) limitadas por el surco limitante. Plexo coroideo Tiene forma de T suspendido de la mitad inferior del techo del ventrículo formado por la tela coroidea. Conducto central de la medula espinal y el bulbo raquídeo En su parte superior se abre al cuarto ventrículo, se continua con el bulbo raquídeo y la medula espinal y en su parte inferior se expande para formar el ventrículo terminal. Alan Altamirano Página 214 de 421 LCR El LCR se encuentra en los ventrículos y en el espacio subaracnoideo. Es un liquido claro e incoloro que en solución posee sales inorgánicas similares a la del plasma sanguíneo y poca glucosa y proteínas. La presión del LCR se mantiene constante y puede aumentar ante el esfuerzo, la tos o la compresión de las venas yugulares. Funciones Actua como amortiguador entre el sistema nervioso central y los huesos para evitar traumatismos mecanicos. Tambien desempeña cierto papel en la nutrición del tejido y en la eliminación de metabolitos. Formacion Se forma principalmente en los plexos coroideos de los ventrículos. Ademas estos transportan en forma activa metabolitos. El LCR es producido a una velocidad de unos 0,5 ml por minuto. Circulacion Comienza con su secreción en los plexos coroideos, pasa de los ventrículos laterales al tercer ventrículo a través de los forámenes interventriculares, luego al cuarto ventrículo a través del acueducto cerebral, desde allí ingresa al espacio subaracnoideo a través del orificio medio y los laterales. Luego fluye a través de la incisura de la tienda del cerebelo para alcanzar la superficie inferior de la base del cerebro, avanza hacia arriba sobre la cara lateral de cada hemisferio, la parte que se desplaza hacia la medula espinal alcanza su punto muerto y su circulación se basa en las pulsaciones de las arterias, los movimientos de la columna y la respiración. Absorcion Los principales sitios de absorción son las vellosidades aracnoideas que se proyectan en los senos venosos durales, ocurriendo cuando la presión del LCR supera a la presión del seno. Cuando la presión se invierte, las vellosidades se comprimen para evitar el paso de sangre al espacio SA. Barrera hematoencefalica Permite la mantención de un microambiente favorable para el SN. La permeabilidad de esta barrear esta inversamente relacionada con el tamaño de la molecula y directamente relacionada con su liposolubilidad. La luz del capilar esta separada del tejido nervioso por: las células endoteliales, una capa basal y las prolongaciones de los astrocitos. Las uniones estrechas entre las células endoteliales de los capilares son las responsables de la barrera hematoencefalica. En los plexos coroideos existe una barrera similar pero producida por las células epiteliales coroideas. Alan Altamirano Página 215 de 421 Irrigacion del SN Irrigacion del encéfalo Arterias del encéfalo El encéfalo esta irrigado por las dos arterias carótidas internas y las dos arterias vertebrales. Las cuatro arterias se encuentran en el espacio subaracnoideo y sus ramas se anastosoman para formar el circulo arterial cerebral. Arteria carótida interna Comienza en la bifurcación de la carótida común, asciende por el cuello y perfora la base del cráneo al pasar por el conducto carotideo del hueso temporal, pasando por el seno cavernoso hasta la apófisis clinoides anterior, ingresando en el espacio subaracnoideo y dividiéndose en las arterias cerebrales anterior y media. Arteria vertebral Es una rama de la arteria subclavia, asciende por el cuello pasando por los agujeros transversos de las seis vertebras cervicales superiores, ingresa por el agujero magno y perfora la duramadre ingresando en el espacio subaracnoideo y dirigiéndose hacia adelante para unirse con el vaso del lado opuesto a nivel de la protuberancia para formar la arteria basilar. Arteria basilar Formada por la unión de las dos arterias vertebrales asciende sobre la superficie anterior de la protuberancia y en su borde superior se divide en las dos arterias cerebrales posteriores. Circulo arterial cerebral En la fosa interpeduncular en la base del encéfalo esta formado por la anastomosis entre las dos arterias carótidas internas y las dos arterias vertebrales (arteria comunicante anterior, cerebral anterior, comunicante posterior, cerebral posterior y basilar contribuyen). Permite que la sangre se distribuya hacia cualquier parte de ambos hemisferios. Venas del encéfalo Tienen paredes delgadas y no poseen válvulas. Salen del encéfalo y se ubican en el espacio subaracnoideo, perforando la aracnoides y la capa meníngea de la duramadre y drenando en los senos venosos craneales. Alan Altamirano Página 216 de 421 Irrigacion de la medula espinal Arterias de la medula La medula recibe su irrigación arterial de tres arterias pequeñas, las dos arterias espinales posteriores y la arteria espinal anterior. Estas arterias están reforzadas por pequeñas arterias segmentarias que se originan en las arterias exteriores a la columna e ingresan por los agujeros de conjunción. Arterias espinales posteriores Se originan en las arterias vertebrales dentro del cráneo o en las arterias cerebelosas posteroinferiores. Cada arteria desciende ingresando en la sustancia medular e irrigando el tercio posterior de la medula espinal. Arteria espinal anterior Se forma por la unión de dos arterias que se originan en la arteria vertebral dentro del cráneo y desciende por la superficie anterior de la medula dentro de la fisura media anterior, irrigando los dos tercios anteriores. Arterias espinales segmentarias Son ramas de arterias externas a la columna vertebral (cervicales profundas, intercostales y lumbares) y una vez que ingresan a la medula dan origen a las arterias radiculares anteriores y posterior, además de las arterias nutricias que se anastomosan con las espinales anterior y posteriores. Venas de la medula Drenan en seis canales longitudinales que se comunican por arriba dentro del cráneo con las venas del encéfalo y los senos venosos (plexo vertebral interno). Alan Altamirano Página 217 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 6 Cátedra de Pediatria Perinatología Definicion Es la disciplina que se ocupa del cuidado del feto, su madre y luego los recién nacidos, teniendo como objetivo la salud materno-feto-neonatal. El objetivo es lograr un RN sano y los métodos son hacer una buena cobertura del embarazo, parto y postnatalidad e identificar los factores de riesgo. Factores de riesgo Son aquellos problemas de salud identificados como productores de daño y cuya detección permite elaborar un plan de trabajo para evitarlo. Los factores de riesgo perinatal pueden ser: -Potenciales: comprenden factores preconcepcionales y se controlan con el seguimiento del embarazo para evitar que se conviertan en reales. -Reales: se encuentra establecida alguna patología o anomalía. El concepto de riesgo permite elaborar un método de trabajo preventivo y es el fundamento epidemiológico de la planificación en el cuidado de la salud. Mortalidad Muerte fetal es la muerte del producto de la concepción acaecida antes de la expulsión o de su extracción completa del cuerpo de la madre independientemente de la duración del embarazo, la sección del cordon umbilical o el desprendimiento de la placenta (dentro del utero). Se considera muerte infantil a la que ocurre durante el primer año de vida. Se la divide en neonatal hasta los 27 dias y postneonatal desde los 28 dias hasta los 12 meses. La muerte neonatal a su vez se subdivide en neonatal precoz hasta los 8 dias y neonatal tardia hasta los 27 dias. La muerte perinatal es la suma de la fetal tardia y la neonatal precoz. RN de bajo peso Los niños menores de 2500 g son considerados de bajo peso y se los desdobla en: de bajo peso al nacer (BPN) entre 1500 y 2499 y de muy bajo peso al nacer (MBPN) por debajo de los 1499 g. Alan Altamirano Página 218 de 421 La perinatología cumple una funcion preventiva, ya que debe identifica los factores de riesgo que inciden negativamente en el crecimiento fetal. Bajo el concepto de BPN se encuentran dos poblaciones: -Los preterminos de peso adecuado para la edad gestacional. -Los RN cuyo peso esta por debajo del percentilo 10 y que han padecido noxas, constituyendo los bajo peso para la edad gestacional. El obstetra tiene distintos elementos para evaluar como crece el feto y ver si es acorde a la EG calculada por FUM, tales como seguimiento de la altura uterina, controles ecográficos. Adaptacion feto neonatal Para que el pasaje de la vida fetal a la extrauterina sea exitoso, el feto debe realizar una serie de cambios, correspondientes a la asunción de funciones que en su mayoría cumplia la placenta. Adaptacion cardiovascular La circulación del RN pasa de derivar sangre a la placenta a trasladarla al pulmon para su oxigenación, los que hace que pase a recibir el 100% del volumen cardiaco a diferencia de la vida intrauterina donde recibe el 10%. Funcion respiratoria Los pulmones deben estar maduros, lo que se logra a las 28 semanas y haber una perfecta coordinación entre el SNC y periférico con el aparato respiratorio. Funcion excretora El riñon es parcialmente inmaduro a la hora del nacimiento, luego aumentando su capacidad de excreción a lo largo del primer año. Funcion reguladora de la temperatura El RN pierde rápidamente calor por lo que debe producir un gran gasto energético por el metabolismo de una parte especial del tejido adiposo denominada grasa parda, lo que también genera un alto consumo de glucosa y oxigeno, por lo que se debe minimizar la perdida de calor secándolo rápidamente, evitando apoyarlo en superficies frias o ambientes con temperaturas menores a 24º. Funcion digestiva El aparato disgestivo es estructuralmente maduro pero no funcionalmente, lo que trae algunas “complicaciones”. Alan Altamirano Página 219 de 421 Atencion al RN El objetivo es brindar al RN las condiciones optimas para la adaptación inmediata a la vida extrauterina, interviniendo precozmente en aquellos casos que presenten situaciones que pongan en riesgo su vida. Recepcion Al ingreso de la embarazada en el trabajo de parto se deben identificar los factores de riesgo incluidos en la HC. Se prepara la mesa de recepción reanimación con una fuente de calor y preparando el equipo de aspiración y reanimación. Apenas se produzca el nacimiento se recibe al neonato, se lo seca y se lo envuelve en una compresa limpia, seca y precalentada. Luego se pinza y se secciona el cordon a nivel de la placenta entre los 30” y los 60” de nacido vigoroso. Pueden considerarse dos situaciones de vitalidad: -Recien nacido vigoroso: frecuencia cardiaca normal, llanto energico y respiración espontanea y efectiva. -Recien nacido deprimido: en apnea, con o sin braquicardia o con esfuerzo respiratorio débil e inefectivo. El RN vigoroso se traslada a la mesa de recepción para realizar los procedimientos de rutina, mientras que el recién nacido deprimido se traslada a la mesa de recepción-reanimacion, se aspira orofaringe y narinas, en el caso de normalizarse se procede como el RN vigoroso o de lo contrario se comienza la reanimación cardio-respiratoria. Procedimientos de rutina Ligadura de cordon Se realiza con clam descartable o hilo grueso esteril a 1-3 cm de la piel, seccionando el excedente con tijera o bisturí esteril, seguido de la desinfección. En el cordon se identifican dos arterias y una vena. La placenta debe ser inspeccionada y pesada. Examen inicial en Sala de Partos Permite evaluar las condiciones generales determinantes de la salud: vitalidad, maduración y estado nutricional del recién nacido. Vitalidad Se realiza con el puntaje de Apgar, el cual expresa la adaptación cardio-respiratoria y funcion neurológica del RN. Consiste en la suma de los puntos asignados a cinco signos objetivos. Se realiza del primer al quinto minuto de vida. -Recien nacido vigoroso: Apgar de 7 a 10. -Recien nacido deprimido moderado: Apgar de 4 a 6. Alan Altamirano Página 220 de 421 -Recien nacido deprimido grave: Apgar de 0 a 3. Determinacion de la madurez Si por la FUM el RN es de termino y su aspecto es acorde con este dato no se requerirá mayor descripción. Si muestra elementos de inmadurez debe hacerse una evaluación mas completa. La EG se evalua mediante: -Metodos prenatales: FUM, aparición de movimientos, auscultación de latidos. -Metodos posnatales: basados en al evaluación física y parámetros neurológicos. El mas usado es el Score de Capurro. La EG permite clasificar al RN como: *RN pretermino: menor de 37 semanas. *RN termino: entre las 37 y 42 semanas. *RN pos-termino: mayor de las 42 semanas. Calculo: 204 + puntajes= EG en días (error ±18 dias) Alan Altamirano Página 221 de 421 Estado nutricional Para cada EG existen valores antropométricos, lo que permite establecer un estado de desnutrición. Se expresa como: -Alto peso: por encima del percentilo 90. -Adecuado: entre el percentilo 10 y el 90. -Bajo peso: debajo del percentilo 10. Examen físico -Defectos congénitos: defectos groseros. -Actividad-tono-postura: el RN tiene brazos y piernas en flexion, los dedos de las manos flexionados sobre el pulgar con el puño apretado (movimientos de extensión). -Color: rosado intenso pudiéndose observar una leve cianosis en manos y pies. -Edema: suele ser moderado, blando localizado a nivel de los ojos, en dorso de mano y en miembros inferiores. -Vernix caseosa: sustancia blanquecina, grasosa, protectora que es abundante en los pliegues de piel, prácticamente ausente en el RN inmaduro y mayor. -Lanugo: vello fino en los hombros y espalda. -La milia de la cara: glándulas sebáceas que producen papulas blanquecinas diminutas, frecuentes en la nariz y barbilla. -Manchas mongólicas: pigmentación azulada de la piel localizada en la parte dorsal baja, región glútea en especial en niños de piel morena. -Hemangiomas capilares: frecuentes en parpados, frente y cuello. -Mascara esquimotica: cianosis con petequias en la cara. -Descamacion: presente en manos y pies. -Cabeza: interesa la morfología, perímetro, fontanela, suturas y traumatismos (PC 35 cm). -Ojos: habitualmente cerrados, pueden abrirse mediante balanceo de cabeza. -Orejas: observar anomalías. -Nariz: puede estar deformada, permeabilidad de las coanas. -Boca: se inspecciona el paladar duro y blando. Pueden aparecer acumulos denominados quistes de Epstein. -Cuello: se debe palpar ambas clavículas. -Torax: es cilíndrico, simetrico y ligeramente en la base. Alan Altamirano Página 222 de 421 -Funcionalidad respiratoria: es superficial con predominio abdominal y la FR es entre 40 y 60 respiraciones por minuto. -Funcionalidad cardiovascular: la FC oscila entre 120 y 160 latidos por minuto, pueden escucharse soplos leves y se debe controlar el pulso en los miembros. -Genitales masculinos: suele observarse cierta fimosis y los testículos pueden no estar descendidos. -Genitales femeninos: los labios mayores cubren los menores. -Extremidades: moderada abducción. -Espalda: se explorara la columna. -Ano: se controla la posición. -Examen neurológico: estudio de los reflejos: presión palmar y plantar, reflejo de Moro, de búsqueda, de hociqueo y succion, de enderezamiento y marcha y ojos y muñeca. Higiene corporal Se debe secar la piel del neonato, limpiar el cuero cabelludo y el exceso de sangre con un algodón. Profilaxis de la enfermedad hemorrágica y genococcia A todo RN se le administrara vitamina K (1 mg IM) y nitrato de plata (1 gota en cada ojo). Identificacion Se realizara con la madre según la identificación dactiloscópica y colocacion de pulsera identificadora al neonato. Evaluacion del nivel de cuidado Una vez completadas las medidas se viste al neonato y se lo coloca en los brazos de la madre. Internacion conjunta madre-hijo Se realiza para fomentar la interaccion afectiva, establecer la alimentación especifica, control del neonato y educación a su familia. Los controles diarios se realizan para confirmar la normalidad y son: -Controles de adptacion: teperatura, color, respiración, FC, llanto, succion deglución. -Alimentacion: puesta al pecho temprano. -Higiene: higienizar el cordon y el cuerpo y cambiar el pañal. -Peso: se realiza al nacimiento y el dia de alta. Alan Altamirano Página 223 de 421 Crecimiento y desarrollo -Crecimiento: es el resultado de la multiplicación y/o del aumento del tamaño celular como consecuencia de factores de crecimiento. -Desarrollo: es la expresión de todos los progresos de la edad evolutiva, implicando la aparición, desaparición y perfeccionamiento de funciones. -Maduracion: es el camino que se recorre hasta llevar al fin del crecimiento y desarrollo. Factores que regulan el crecimiento Factores genéticos Son determinantes condicionando tanto la talla y la morfología como el ritmo y la velocidad del crecimiento. Un fenómeno es el conocido como recanalizacion genética que es la tendencia del organismo a retornar a su canal normal de crecimiento, asi como el catch up es el crecimiento brisco compensatorio una vez suspendida la causa que detiene el crecimiento normal. Si el medio es favorable la mayor parte de la variabilidad humana depende del genotipo. Factores extrageneticos Comprende el clima, la adecuada nutricio, factores socioeconómicos, culturales y psicoafectivos. Factores neuroendocrinos -Hormonas tiroideas: fundamental durante los 2 a 3 primeros años, reguladores del tejido oseo y el SN. -Somatotrofina y somatomedinas: se manifiestan durante la 2da infancia, actúan estimulando la multimplicacion celular y la osificación del cartílago de crecimiento. -Insulina: hormona anabólica y estimulante del crecimiento. -Hormonas sexuales: su acción comienza en la pubertad y permite la aparición de los caracteres sexuales secundarios. Etapas del crecimiento y desarrollo Prenatal De 280 a 40 semanas de duración caracterizado por la diferenciación de tejidos, comprende dos periodos: -Periodo embrionario: dura hasta el final del tercer mes, el ovulo se implanta en el endometrio, aumenta su complejidad y se alimenta. Alan Altamirano Página 224 de 421 -Periodo fetal: comprende los dos últimos trimestres, el feto crece muy rápido. Posnatal extrauterina -Recien nacido: de 0 a 28 dias se caracteriza por ajustes circulatorios y respiratorios. -Primera infancia: de 1 mes a 3 años, hay crecimiento rápido pero con notable desaceleración con respecto al periodo fetal. -Segunda infancia: crecimiento lento con aumento de actividad física y coordinación. -Empuje puberal: de 12 a 18 años se caracteriza por cambios físicos, funcionales, mentales y emocionales con desarrollo del proceso intelectual y madurez sexual. -Fases de detención de crecimiento: fin de un proceso que se inicia en la concepción, en el varon a los 20 años y en la mujer a los 18 años. Crecimiento postnatal Se distinguen tres grandes periodos de crecimiento: -0 a 3 años: alta velocidad de crecimiento con una continua desaceleración. -3-13 años: una velocidad de crecimiento estable (5 a 7 cm por año). -13-18 años: hay una aceleración y una desaceleración final que termina en una velocidad de crecimiento 0. Evaluacion del crecimiento postnatal Peso Es el parámetro de mayor variabilidad que tiene fundamental correlacion con la talla y la edad. A partir del nacimiento hay durante 7 a 10 dias un descenso de hasta 10% de peso corporal. En el primer año de vida el promedio de aumento de peso es: 800 g por mes el primer trimestre 600 g por mes el segundo trimestre 500 g por mes el tercer trimestre 300 g por mes el cuarto trimestre Luego del primer año el aumento es de aproximadamente 2 a 3 kg por año. Talla Debe hacerse en decúbito supino hasta los 4 años. En el primer año: 3 cm por mes el primer cuatrimestre Alan Altamirano Página 225 de 421 2 cm por mes el segundo cuatrimestre 1 cm por mes el tercer cuatrimestre Luego del año es de 10 a 12 cm hasta los 2 años; 7,5 cm hasta los 3 años y de 5 a 7 cm hasta el empuje puberal, siendo luego de 10 a 11 cm por año. Circunferencia craneana En el momento del nacimiento existen 6 fontanelas y son de importancia la anterior y la posterior. El tamaño promedio es el siguiente: 40 cm al cuarto mes 45 cm al año 50 cm a los 5 años 53 cm a los 14 años Valoracion del crecimiento El niño tiene un tamaño normal cuando sus valores se encuentran entre los limites normales en forma de percentilos (entre 3 y 97). Ademas se debe disponer dos mediciones separadas por un intervalo de tiempo, para determinar la velicudad de crecimiento, la cual debe aproximarse al percentilo 50 a lo largo de los años. Maduracion física La maduración es el nivel de desarrollo alcanzado en un momento dado. Todos los sistemas de un individuo maduran en forma secuencia. Tamaño de la fontanela En el RN la fontanela anterior mide en promedio 3,5 x 3,5 cm. La fontanela posterior puede estar cerrada o ser puntiforme. Maduracion dentaria Los incisivos son los primeros dientes en erupcionar seguidos por los laterales, primeros molares, caninos y segundos molares. Maduracion osea Se utilizan métodos para determinar la edad osea, realizándose mediante radiografias, hasta el primer años de rodillas y pies y desde el primer año hasta la adolescencia de mano y muñeca. Alan Altamirano Página 226 de 421 Desarrollo puberal Se produce un cambio en la composición corporal por el crecimiento esquelético y muscular, una redistribución del tejido adiposo, desarrollo del sistema circulatorio y respiratorio, desarrollo gonadal y caracteres sexuales secundarios. Desarrollo neurológico Reflejos arcaicos Reflejos orales -Reflejo de succion: presente a las 28 semanas de vida intrauterina y entre las 33 y 36 semanas aparece la coordinación de la succion con la deglución. Alrededor del cuarto mes es voluntaria. -Reflejo de búsqueda: se desencadena ante un estimulo táctil y la respuesta es la lateralización de los labios y estiramiento al estimulo. Desaparece al segundo mes. -Prensión palmar: flexion rápida de los dedos de la mano al tocar la palma. Desaparece a los tres meses. -Prension plantar: al tocar la planta del pie se flexionan los dedos. Esta presente hasta el año de edad. Reflejos motores complejos -Marcha automática: se toma al bebe del tronco y se lo sostiene verticalmente y la respuesta es apoyo, enderezamiento y extensión de los miembros (marcha). -Reflejo de Moro: al provocar la extensión brusca de la cabeza, la respuesta normal des una abducción seguida por una aducción de miembros superiores. Desarrollo en el tiempo Primer trimestre -Motricidad: el RN presenta una postura asimétrica y flexion de las cuatro extremidades. En decúbito prono gira la cabeza y va adquiriendo control cefálico. Luego del mes de vida levanta la cabeza algunas veces y abre las manos. -Lenguaje: produce sonidos guturales. A los dos meses pronuncia ajo. -Conducta social: atención y observación en lo que lo rodea, sonríe. Segundo trimestre -Motricidad: en decúbito prono levanta la cabeza y el pecho, apoyándose en el antebrazo y luego en las manos. Al sexto mes se sienta. Toca objetos, mediante la adquisición de la prensión palmar. Alan Altamirano Página 227 de 421 -Lenguaje: juega con vocalizaciones, aparece la rosa sonora. -Conducta social: conductas voluntarias. Tercer trimestre -Motricidad: dominio de la posición de sentado, mira atrás. En decúbito prono puede liberar una mano. Aparece la pinza digital (pulgar e índice). -Lenguaje: silabea. -Conducta social: comprende situaciones y gestos, distingue familiares. Cuarto trimestre -Motricidad: rola cambiando de decúbito supino a prono, logra el gateo. -Lenguaje: reconoce su nombre y el de los allegados. Monosilabeo intencional. -Conducta social: gran actividad motriz, aparecen imitaciones. Doce a dieciocho meses -Motricidad: desarrolla equilibro en la macha, invierte la cuchara. -Lenguaje: tiene interés por el significado de la palabra, usa alrededor de quince. -Conducta social: juegos solitarios. Dieciocho a veinticuatro meses -Motricidad: sube y baja escaleras, tira y patea pelota, usa bien la cuchara, controla esfínteres. -Lenguaje: incorpora fonemas, forma frases. -Conducta social: aparece un juego simbolico o de ficción. Alan Altamirano Página 228 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 6 Anexo Craneo en la niñez El cráneo se distingue del macizo facial por un limite que corresponde al angulo esfenoidal, limitado por un plano horizontal trazado desde el nasion hasta el canal óptico del cuerpo del esfenoides; un plano oblicuo, hacia abajo y atrás trazado desde este canal hasta el borde anterior del occipital. El peso del cráneo es de 650 g en el hombre y 500 g en la mujer. El peso del recién nacido es de 450 g en el hombre y 400 g en la mujer. La forma general del cráneo es ovoide y su diámetro sagital es mayor que el transversal. El índice cefálico (relación de diámetros) permite identificar tres categorías de cranes: -Braquicefalico: mas desarrollado en sentido transversal. -Mesocefalico: intermedio. -Dolicocefalico: mas desarrollado en sentido sagital. El cráneo puede dividirse en bóveda y base, separadas por un plano oblicuo que pasa por el ofrion, los puntos pterion y el inion. En el punto de la unión de las suturas los espacios son grandes en el recién nacido y constituyen las fontanelas formadas por membrana fibrosa. Existen seis: -Bregmatica: tiene forma de rombo de 5 cm por 3 cm. -Lambdoidea: forma triangular. -Ptericas: de forma triangular. -Astericas: de aspecto muy regular. El cráneo del recién nacido esta muy desarrollado si se lo compara con la cara. Durante el parto se deforma temporariamente y el desarrollo de la cara esta condicionado a la aparición de la 1º y 2º dentición, el crecimiento del seno maxilar y el aumento de volumen de las fosas nasales. Tecnicas antropométricas Para evaluar el crecimiento y la normalidad anatomía se utilizan medidas. Longitud corporal en decúbito supino Alan Altamirano Página 229 de 421 Debe medirse hasta los cuatro años. Los instrumentos son: una superficie horizontal dura, una cinta métrica, una superficie vertical fija y una superficie vertical móvil. La técnica es: el ayudante matiene la cabeza en contacto con la superficie contra el plano vertical fijo y el observador estira las piernas del niño y mantiene los pies en angulo recto deslizando la superficie vertical móvil hasta el contacto con los talones. Estatura Los instrumentos son: una superficie vertical rigida, un piso en angulo recto con la superficie, una superficie horizontal móvil y una escala de medición. La técnica es: el sujeto se para con sus talones, nalgas y cabeza en contacto con la superficie vertical y se desliza la superficie horizontal hacia abajo hasta que toque la cabeza del sujeto. Perimetro cefálico Los instrumentos son: una cinta métrica. La técnica es: se pasa la cinta alrededor de la cabeza paralela al plano de Frankfurt (pasa por los meatos auditivos externos y los bordes inferiores de las orbitas) y se mide, teniendo en cuenta que cuando el niño llora puede aumentar la medida hasta 2 cm. Alan Altamirano Página 230 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 6 Cátedra de Histologia Tejido nervioso Composicion El tejido nervioso esta compuesto por las neuronas y las células de sosten. Las neuronas se especializan en recibir estimulos y conducir los impulsos eléctricos hacia otras partes a través de sus prolongaciones, organizándose en una red. Las células de sosten son células no conductoras en contacto estrecho con las neuronas y proveen sosten físico, aisamiento eléctrico y mecanismos de intercambio con los vasos sanguíneos. Ademas de estos dos componentes existe un componente vascular extenso separado del tejido nervioso por una restricción selectiva de sustancias denominada barrera hematoencefalica. Neurona Es la unidad estructural y funcional del SN y existen mas de 10 mil millones de ellas, clasificándose en: -Neuronas sensitivas: transmiten impulsos desde los receptores hasta el SNC y sus prolongaciones son fibras aferentes somaticas (superficie corporal) y aferentes viscerales (mucosas, glándulas, vasos). -Neuronas motoras: transmiten impulsos desde el SNC o ganglios hacia células efectoras y sus prolongaciones son fibras eferentes somaticas (voluntarias) y eferentes viscerales (involuntarias). -Interneuronas: forman una red integrada de comunicaciones entre neuronas sensitivas y motoras. Según la cantidad de prolongaciones desde su cuerpo se clasifican en: -Neuronas multipolares: tienen un axón y dos dendritas o mas. -Neuronas bipolares: tienen un axón y una dendrita. -Neuronas unipolares (seudounipolares): tienen una prolongación, el axón que se divide en dos prolongaciones largas. Soma neuronal Es la región dilatada de la neurona que contiene un nucleo grande con un nucléolo prominente y el citoplasma perinuclear. Posee abundante RER en forma de pequeñas granulaciones denominadas corpúsculos de Nissl, muchas mitocondrias y un gran Golgi. Los orgánulos se extienden dentro de las dendritas y el cono axonico carece de orgánulos grandes. Las neuronas no se dividen pero renuevan Alan Altamirano Página 231 de 421 constantemente su contenido subcelular. De todos modos existen algunas células madres nerviosas en ciertas regiones capaces de dividirse y migrar a sitios de lesión. Dendritas y axones La funcion principal de las dendritas es recibir información de otras neuronas o del medio externo y transmitirla al soma neuronal. Tienen un diámetro mayor que los axones, no están mielinizadas y presentan ramificaciones denominadas arborizaciones dendríticas. La funcion principal del axón es transmitir información desde el soma de una neurona hacia otra neurona. Cada neurona tiene un solo axón. Los axones provenientes de neuronas ubicadas en los nucleos motores del SNC (Golgi I) pueden extenderse mas de un metro y las interneuronas del SNC (Golgi II) poseen un axón muy corto, aunque pueden dar origen a una ramificación recurrente. El axón tiene su origen en el cono axonico, llamándose a la región entre este y la vaina de mielina segmento inicial, el sitio donde se genera un potencial de acción. Sinapsis Son relaciones entre neuronas que permiten la transmisión de impulsos desde una neurona (presinaptica) a otra (postsinaptica) o a una celula efectora (diana). Las sinapsis entre neuronas pueden clasificarse morfológicamente en: -Axodendriticas: entre axones y dendritas. -Axosomaticas: entre axones y el soma neuronal. -Axoaxonicas: entre axones. Con frecuencia el axón de una neurona emisora transcurre a lo largo de la superficie de la neurona receptora y establece varios contactos sinápticos (boutons en passage) y luego se ramifica en una estructura conocida como teledendron cuyos extremos dilatados reciben el nombre de botones terminales. Según el mecanismo de conducción pueden clasificarse en: -Sinapsis químicas: mediadas por sustancias químicas (neurotransmisores) liberadas desde la neurona presinaptica al espacio intercelular. -Sinapsis eléctrica: contienen uniones de hendidura que permiten el movimiento de iones entre las células directamente. Los componentes de una sinapsis química típica son: -Boton presinaptico: extremo de la prolongación neuronal desde el que se liberan neurotransmisores, los cuales se encuentran en vesículas sinápticas. En el lado citoplasmático de la membrana hay mitocondrias y la densidad presinaptica. -Hendidura sináptica: espacio que separa ambas neuronas y que los NT deben atravesar. Alan Altamirano Página 232 de 421 -Membrana postsinaptica: contiene sitios receptores para el NT y posee la densidad postsinaptica del lado citoplasmático. Cuando un impulso nervioso alcanza el botón terminal, la despolarización permite que se abran canales de Ca2+ activados por voltaje, cuya entrada provoca la migración de las vesículas sinápticas hacia la membrana y su fusión con ella, liberando el NT, a la vez que forma vesículas endociticas que retornan retornan al botón para ser recargadas. Receptores específicos de la membrana postsinaptica determinan la apertura de canales de Na+ activados por ligando para permitir que este ion ingrese causando una despolarización local que puede causar la apertura de canales de Na+ activados por voltaje de la región generando un impulso nervioso. Las sinapsis pueden ser: -Excitadoras: liberación de acetilcolina, glutamina o serotonina que abre canales de Na -Inhibidoras: acido γ-aminobutirico (GABA) o glicina que abre canales de Cl- y produce una hiperpolarizacion. Los neurotransmisores mas comunes son: -Acetilcolina (ACh) entre axones y musculo estriado y SNA. -Catecolaminas (adrenalina, noradrenalina y dopamina) en el SNA, SNC y endocrino. -Serotonina: SNC y entérico. -γ-aminobutirato (GABA), glutamato, aspartato y glicina: SNC. Transporte axonico La actividad sintetica esta en el soma por lo que para enviar el material al teledendron se necesita el transporte axonico, el cual puede ser: -Anterogrado: desde el soma a la periferia. -Retrogrado: desde el axón al soma. Tambien se puede clasificar en: -Lento: es solo anterogrado a una velocidad entre 0,2 y 4 mm/dia. -Rapido: en ambas direcciones a una velocidad entre 20 y 400 mm/dia. Celulas de sosten Celulas de Schwann Son las células de sosten del SNP. Producen una cubierta con lípidos abundantes llamada vaina de mielina que rodea los axones y los aisla, asegurando una conducción rápida de impulsos nerviosos. Alan Altamirano Página 233 de 421 Durante la formación de la vaina de mielina el axón se ubica en un surco en la superficie de la celula del Schwann, la cual se polariza en dos regiones, una en contacto con el medio externo llamada membrana plasmática abaxonica y una que esta en contacto con el axón denominada membrana plasmática adaxonica. Una vez que el axón esta completamente rodeado se crea el mesaxon que conecta las dos membranas anteriores. La formación de la vaina de mielina comienza cuando el mesaxon rodea el axón con un movimiento en espiral. Por fuera de la vaina de mielina hay un collarete citoplasmático externo denominado vaina de Schwann, encerrado por la membrana abaxonica y conteniendo el nucleo. Por fuera queda situado el mesaxon externo y por dentro el mesaxon interno y el collarete citoplasmático interno. Otras partes donde se observa citoplasma es en las incisuras Schmidt-Lanterman y el citoplasma perinodal (cerca de los nódulos). El grosor de la vaina de mielina esta determinado por el axón (neurorregulina). La vaina de mielina esta segmentada porque la forman muchas células de Schwann, denominándose a la región donde se encuentran dos de ellas y que carece de mielina, nodulo de Ranvier y a la extensión de mielina entre dos de ellos, segmento internodal. Los nervios amielinicos están envueltos por el citoplasma de las células de Schwann. Celulas satélite En los ganglios, los somas neuronales están rodeados por una capa de células cubicas denominadas células satélite. Contribuyen a establecer y mantener un microambiente controlado y proveen aislamiento y una via para el intercambio metabolico. Neuroglia Son las células de sosten del SNC y los cuatro tipos de células gliales son: -Oligodendrocitos: son las células encargadas de la producción de mielina. Son células pequeñas que emiten prolongaciones que llegan hasta los axones donde se enroscan para formar un segmento intermodal, pudiendo mielinizar varios axones. Ademas expresan proteínas diferentes que las células de Schwann. Poseen menos incisuras Schmidt-Lanterman y los nódulos de Ranvier son mas grandes. Los axones amielinicos están desnudos. -Astrocitos: son las células mas grandes y se dividen en: astrocitos protoplasmáticos, prevalecen en la sustancia gris y poseen prolongaciones cortas y ramificadas; y astrocitos fibrosos son abundantes en la sustancia blanca y tienen menos prolongaciones. Sus funciones son el movimiento de desechos, mantenimiento de microambiente, mantenimiento de las uniones estrechas de los capilares, cubierta para regiones desnudas de axones mielinicos. -Microgliocitos: son fagociticos y derivan de células precursoras monociticas medulares oseas. Eliminan los detritos de las células que sufren apoptosis. Son los mas pequeños y poseen nucleos alargados. -Ependimocitos: forman el revestimiento epitelial simple de las cavidades ocupadas por LCR en el SNC. Son células cubicas o cilíndricas. A diferencia de un tejido epitelial Alan Altamirano Página 234 de 421 simple, carecen de lamina basal. En su superficie apical poseen cilios y microvellosidades. Organización del SNP Nervios periféricos Es un haz de fibras nerviosas que transmiten información sensitiva y motora entre los tejidos y los órganos y el encéfalo y la medula. Los somas neuronales cuyas prolongaciones forman los nervios pueden estar dentro del SNC o fuera de el en ganglios periféricos. Componentes de tejido conjuntivo La mayor parte de un nervio periférico consiste en las fibras nerviosas y sus células de sosten que se mantienen juntas por la acción de un tejido conjuntivo organizado en tres componentes: -Endoneuro: comprende el tejido conjuntivo laxo que rodea cada fibra nerviosa individual. -Perineuro: comprende el tejido conjuntivo especializado que rodea cada fascículo de fibras nerviosas (forman la barrera hematoneural). -Epineuro: comprende el tejido conjuntivo denso no modelado que rodea todo un nervio periférico. Receptores aferentes Tienen la capacidad de iniciar un impulso nervioso en respuesta a un estimulo y se clasifican en: -Exteroceptores: reaccionan ante un estimulo del medio externo. -Intraceptores: reaccionan ante estimulos provenientes del interior del cuerpo. -Propioceptores: reaccionan ante estimulos internos y perciben la posición corporal. El receptor mas simple consiste en un axón desnudo y se llama terminación libre y las terminaciones nerviosas sensitivas con vainas de tejido conjuntivo se denominan terminaciones encapsuladas. Sistema nervioso autónomo Se clasifica en: división parasimpática, división simpatica y división entérica. Es la parte del SNP que envía impulsos hacia el musculo liso, cardiaco y el epitelio glandular, por lo que sus neuronas se denominan eferentes viscerales. Las prolongaciones de las neuronas sensitivas transmiten impulsos hacia el SNC y se denominan neuronas aferentes viscerales. Alan Altamirano Página 235 de 421 El impulso desde el SNC hacia los efectores viscerales es transmitido por dos neuronas. Las neuronas presinapticas envían axones desde la medula espinal torácica y lumbar alta a los ganglios prevertebrales y paravertebrales de la división simpatica que contienen las neuronas efectoras. Las neuronas presinapticas parasimpáticas envían axones desde el tronco del encéfalo y los segmentos sacros de la medula espinal a los ganglios viscerales que contienen las neuronas efectoras. La división entérica consiste en un conjunto de neuronas y sus prolongaciones en las paredes del tubo digestivo. Estan sustentadas por las células gliales entéricas. Organización del SNC Medula espinal Es una estructura cilíndrica aplanada se divide en 31 segmentos (8 cervicales, 12 toracicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccigeo) y en conexión con cada uno hay un nervio raquídeo. Posee una porción interna con forma de H de sustancia gris rodeada por sustancia blanca. Encefalo La corteza posee sustancia gris y contiene somas, axones, dendritas y células de la neuroglia y es el sitio donde se produce la sinapsis. La sustancia blanca solo contiene axones con células gliales y vasos sanguíneos. Tejido conjuntivo Tres membranas de tejido conjuntivo denominadas meninges revisten el SNC: -Duramadre: es la cubierta mas externa en contacto con el periostio de los huesos del cráneo. Posee senos venosos que reciben sangre de las principales venas cerebrales y la llevan a las yugulares internas. -Aracnoides: debajo de la duramadre envía trabeculas aracnoideas hacia la piamadre que delimitan un espacio denominado subaracnoideo que contiene LCR. -Piamadre: delicada capa en contacto directo con el encéfalo y la medula espinal. Barrera hematoencefalica Es creada por las uniones estrechas (zonulae occludens) entre las células endoteliales de los capilares, astrocitos asociados con la lamina basal y tejido conjuntivo. Las sustancias necesarias para la integridad neuronal (liposolubles) pueden entrar y salir pero otras sustancias deben ser transportadas por transporte activo. Alan Altamirano Página 236 de 421 Respuesta de las neuronas a la agresión Degeneracion La porción de una fibra nerviosa distal a un sitio de lesión se degenera por la interrupción del transporte axonico y se denomina degeneración anterograda (walleriana). La vaina de mielina también se fragmenta y envuelve a los fragmentos axonicos siendo fagocitadas por células de la microglia. Se caracteriza por la desaparición de la sustancia de Nissl, proceso llamado cromatolisis. Cicatrizacion En el SNP el tejido conjuntivo y las células de Schwann forman tejido cicatrizal que puede permitir la regeneracion y en el SNC es derivado de las células de la neuroglia e impide la regeneración. Regeneracion En el SNP las células de Schwann se dividen y se organizan en una serie de cilindros que proliferan de la cicatriz y sirven como guía para las prolongaciones nerviosas nuevas (neuritas). Luego numerosos brotes comienzan a proliferar desde el muñon terminal y crecen a través del cilindro introduciéndose en el muñon distal. Si no restablecen contacto con el puente de las células de Schwann los brotes axonicos crecen desordenados y el musculo permanece atrófico. Alan Altamirano Página 237 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 6 Cátedra de Fisiologia Sinapsis La sinapsis es el punto de unión de una neurona con la siguiente y determina las direcciones de propagación de cualquier potencial de accion. Cada impulso puede quedar bloqueado en su transmisión, convertirse en una cadena repetitiva o integrarse con los procedentes de otras células. Tipos de sinapsis Hay dos tipos de sinapsis: químicas y eléctricas. Casi todas las sinapsis utilizadas para la transmisión de señales en el SNC son sinapsis químicas. En ella la primera neurona segrega un producto químico denominado neurotransmisor que a su vez actua sobre las proteínas receptoras de la membrana de la neurona siguiente para excitarla, inhibirla o modificar su sensibilidad. Las sinapsis eléctricas se caracterizan por la presencia de canales que conducen la electricidad directamente y constan de pequeñas estructuras proteicas tubulares denominadas uniones en hendidura. Las sinapsis químicas siempre conducen señales en un solo sentido, desde la neurona presinaptica a la neurona postsinaptica. Mecanismo de la sinapsis La membrana presinaptica contiene gran cantidad de canales de calcio dependiente de voltaje, por lo que cuando un PA la despolariza estos canales se abren y permiten la entrada de estos iones. Por esta razón se libera una cantidad de neurotransmisores proporcional a los iones que ingresan, ya que estos se se unen a moléculas proteicas especiales denominadas punto de liberación, enlace que produce la apertura posibilitando que vesículas suelten su contenido a la hendidura. La membrana postsinaptica contiene gran cantidad de proteínas receptoras que poseen dos elementes: un componente de unión que sobresale fuera donde se fija el NT y un componente ionoforo que atraviesa la membrana. Este ultimo elemento se divide en dos clases: un canal ionico que permite el paso de determinados tipos de iones y un activador de segundos mensajeros que en vez de un canal es una molecula que activa una sustancia que modifican las funciones de la celula. Los canales ionicos pueden ser de dos tipos: cationicos, cuya clase mas frecuente deja pasar iones de sodio (potasio, calcio) debido a que tienen cargas negativas; anionicos que permiten el paso sobre todo de iones cloruro, son mas pequeños y no dejan pasar al sodio. El sistema de canales no es apropiado para impulsos prolongados debido al corto tiempo de cierre por lo que se utiliza segundos mensajeros, siendo el caso mas común el de la proteína G que el deprendimiento de una de sus unidades (α) puede abrir canales Alan Altamirano Página 238 de 421 ionicos, activar AMPc o GMPc, activar una enzima intracelular o activar la transcripción génica. Receptores excitadores o inhibidores -Excitación: se puede dar por la apertura de los canales sodio para dejar pasar cargas eléctricas positivas al interior de la celula y elevar el potencial de membrana; depresión de la conducción mediante los canales de cloruro o potasio, lo que reduce la difusión de iones de cloruro hacia el interior o de potasio hacia el exterior; cambios en el metabolismo para excitar la actividad celular aumentando receptores excitadores o disminuyendo inhibidores. -Inhibicion: se puede dar por la apertura de los canales de cloruro que permite el ingreso de iones de carga negativa; aumento de la conductancia para los iones potasio fuera de la neurona, lo que permite la salida de estos iones; activación de enzimas receptores que aumentan los receptores inhibidores o disminuyen los excitadores. Sustancias químicas que actúan como transmisores Existen transmisores de acción rápida y moléculas pequeñas y neuropeptidos con un tamaño superior que son mas lentos. Los transmisores de acción rápida producen respuestas inmediatas mientras que los neuropeptidos provocan acciones mas prolongadas. Transmisores de acción rápida Se sintetizan en el citoplasma del terminal presinaptico y las vesículas los absorben por transporte activo, liberándolos cada vez que llega un potencial de acción en pequeños grupos. Cuando el NT se une al receptor aumenta o disminuye la conductancia de los canales ionicos. Las vesículas se reciclan, fundiéndose con la membrana y luego invaginándose (acetilcolina, se sintentiza mediante acetiltransferasa y se degrada por colinesterasa). Neuropeptidos Se sintetizan en los ribosomas del soma neuronal y soportan cambios en el Golgi. Se transportan por el axón hacia el extremo terminal y las vesículas vierten su contenido en ellos, no utilizándose sino sufriendo una autolisis. Se libera una cantidad mucho menor de estos que de los de transmisión rápida pero con una potencia veces mayor. Tambien ocasionan acciones mas duraderas consistiendo en el cierre de canales de calcio o la activación de genes específicos, durando días, meses o años. Fenomenos eléctricos durante la excitación -Potencial de membrana en reposo: el potencial de membrana en reposo no es tan negativo, existiendo una alta concentración del ion sodio en el liquido extracelular pero baja en el interior y la concentración de potasio es alta en el interior pero baja en el liquido extracelular, ocasionado por la bomba. El ion cloruro tiene una alta Alan Altamirano Página 239 de 421 concentración en el liquido extracelular pero baja en el interior. El interior de la neurona contiene una solución muy conductora, por lo que es susceptible a cualquier cambio de potencial. -Efecto de la excitación sobre la membrana: el transmisor actua sobre el receptor excitador para incrementar la permeabilidad al sodio, entrando gran cantidad de cargas positivas y neutralizando en parte la negatividad del potencial de membrana, lo que se llama potencial postsinaptico excitador (PPSE) que desencadenara un PA si sube lo suficiente. -Generacion del PA: cuando el PPSE sube lo suficiente llega al punto de poner en macha un PA, aunque no en las inmediaciones de la sinapsis sino en el segmento inicial del axón, ya que el soma posee relativamente pocos canales de sodio a diferencia de este. Una vez que comienza el PA, viaja a lo largo del axón. Fenomenos eléctricos durante la inhibicion Inhibicion postsinaptica Efecto sobre la membrana: las sinapsis inhibidoras sobre todo abren canales de cloruro, lo que permite el paso de estos iones desde el exterior al interior celular, lo que lo volverá mas negativo. Ademas la apertura de canales de potasio deja que estos iones se desplacen hacia el exterior ayudando a la negativización del potencial de membrana en reposo, produciéndose una hiperpolarizacion. Esto inhibe a la neurona por lo que se denomina potencial postsinaptico inhibidor (PPSI). Inhibicion presinaptica La inhibición presinaptica es ocasionada por la liberación de una sustancia inhibidora antes que acaben en la neurona postsinaptica. En la mayoría de los casos la sustancia transmisora inhibidora es el GABA, ejerciendo una acción especifica de apertura de canales anionicos y anulando el efecto excitador de los iones de calcio cuando llega el potencial de acción. Funciones de las dendritas para excitar neuronas Las dendritas se extienden y pueden recibir señales procedentes de una grande región espacial. Esto ofrece oportunidades de sumacion espacial, donde el PPSE de un solo terminal no alcanza al umbral de disparo pero la estimulación de muchos terminales puede alcanzarlo; de sumacion temporal, aunque un PPSE no alcance el umbral su efecto dura 15 milisegundos, tiempo en el cual se puede producir otra excitación que lo alcance; o de facilitación neuronal, donde el potencial de membrana de la neurona esta mas cerca del umbral de disparo por lo que un PPSE no tan intenso puede alcanzarlo. Ademas aunque poseen relativamente pocos canales de sodio transportan corrientes electrotonicas por conducción de iones en liquidos sin la generación de PA, lo que produce también que cuanto mas lejos este la sinapsis del Alan Altamirano Página 240 de 421 soma, mayor será la disminución de conducción (conducción decreciente) y menor las señales excitadoras que lo alcancen. Relacion del estado de excitación con la frecuencia de descarga El estado excitador de una neurona es el nivel acumulado de impulsos excitadores que recibe si el estado de excitación es mas alto que el de inhibición. A la inversa si es mayor la inhibición que la excitación es un estado inhibidor. Cuando el estado excitador sube por encima del umbral de excitación, la celula disparara de forma repetida mientras permanezca en ese nivel. Si el estado inhibidor se superpone, la celula puede reducir o detener los disparos. Union neuromuscular Musculo esquelético Las fibras del musculo esquelético están inervadas por fibras nerviosas mielinizadas que se originan en las motoneuronas grandes del asta anterior de la medula espinal. Rodas las fibras nerviosas después de entrar en el musculo se ramifican y estimulan fibras musculares. Cada terminación nerviosa forma una unión denominada unión neuromuscular. El conjunto de terminaciones nerviosas y el musculo que penetran se denomina placa motora terminal. Existe una invaginación de membrana de la fibra muscular que se denomina gotiera sináptica. A su vez esta posee numerosos pliegues que aumentan el area superficial y se denominan hendiduras subneurales. En la terminación axonica hay muchas mitocondrias que proporcionan ATP para la síntesis de acetilcolina. Secrecion de ACh por las terminaciones nerviosas Cuando un impulso nervioso llega a la unión neuromuscular se liberan vesículas de acetilcolina hacia el espacio sináptico por la apertura de los canales de calcio. Muchos de los receptores de ACh en la membrana muscular son canales ionicos activados por ACh. Estos canales son lo suficientemente grandes para permitir que los iones positivos se muevan con facilidad, particularmente el sodio. Esto genera un cambio de potencial positivo local en la membrana de la fibra muscular denominado potencial de la placa terminal, que inicia un PA que se propaga a lo largo de la membrana muscular produciendo la contracción. Normalmente cada impulso que llega a la unión neuromuscular produce un potencial de la placa terminal aproximadamente tres veces mayor al necesario por lo que se dice que la unión neuromuscular normal tiene un elevado factor de seguridad. Musculo liso La contracción del musculo liso puede ser estimulada por diversos estimulos como señales nerviosas, estimulación hormonal, debido a que la membrana posee Alan Altamirano Página 241 de 421 muchos tipos de proteínas receptoras. Las uniones neuromusculares están dadas por las fibras nerviosas autónomas que lo inervan y que se ramifican de manera difusa encima de una lamina de fibras musculares secretando la sustancia transmisora a la matriz del musculo liso. Los axones que la inervan no tienen los extremos ramificados típicos de la placa motora terminal de las fibras musculares esqueléticas sino que tiene multiples varicosidades. Las vesículas de las terminaciones de las fibras nerviosas autónomas liberan tanto ACh como noradrenalina. El voltaje del potencial de membrana del musculo liso es de -50 mV. Los PA se producen de la misma forma que en el musculo esquelético y pueden ser en espiga, de acción rápida o con meseta de acción mas lenta y prolongada. La membrana de la celula muscular lisa tiene muchos mas canales de calcio que la esquelética pero menos canales de sodio por lo que el flujo de iones de calcio es el principal responsable del PA, abriéndose mas lento y permaneciendo abiertos mas tiempo, actuando directamente sobre el mecanismo contráctil. Alan Altamirano Página 242 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 6 Cátedra de Paidopsiquiatria Principales neurotransmisores de interés en psiquiatría Noradrenalina: es el neurotransmisor de la motivación directa e interviene en todo proceso inmediato. Se activa cuando el individuo encuentra algo interesante, ante el peligro o para la defensa. Su hipertono se asocia con estados de hiperactividad, irritabilidad, peligrosidad o excitación. Su hipotono se asocia con hiporreactividad, indiferencia y depresión. Dopamina: es el neurotransmisor de la motivación incentivada e interviene en todo lo que no está inmediatamente presente, relacionado con la habilidad de comenzar un plan de acción, dejando de lado todos los demás factores de perturbación o distracción. Un hipertono presenta una persona ensimismada, persistiendo en una secuencia de acciones. Con un hipotono lo atractivo deja inmediatamente de serlo. Serotonina: responsable de detener la acción y está involucrado en los procesos de inicio de sueño, finalización de la ingesta. Su hipertono presenta una persona sin necesidades, pasiva y letárgica. Su hipotono está asociado con sujetos insatisfechos, insomnes, obesos, irritables, impulsivos y buscadores de sensaciones. Acetilcolina: interviene en el tono motor, coordinación, sueño, analgesia, cognición y memoria. Su hipertono puede resultar en una inhibición de conducta o efectos depresivos. Su hipotono puede relacionarse con alteraciones de las funciones cognitivas y memoria. GABA: es el neurotransmisor más extendido del SNC, responsable de la inhibición. Su síntesis se lleva a cabo a partir de acido glutamico por la acción de la encima glutamato decarboxilasa. Está involucrado en al motricidad, las sensaciones, los comportamientos y las funciones cognitivas, con propiedades como anticonvulsivante, miorrelajante, ansiolítico, hipnótico y sedativo. Aminoácidos excitatorios y oxido nítrico: involucrados en los fenómenos de neuroplasticidad y excitotoxicos relacionados con el desarrollo y el aprendizaje. El principal aa excitatorio es el l-glutamato cuya síntesis esta en estrecha relación con la del GABA. El oxido nítrico es un neurotransmisor retrogrado sintetizado a partir de la larginina y es el más pequeño. Alan Altamirano Página 243 de 421 Desarrollo mental del niño (J. Piaget) El desarrollo psíquico se inicia al nacer y concluye en la edad adulta, siendo comparable con el crecimiento orgánico. El desarrollo es una progresiva equilibracion. La forma final de equilibrio que alcanza el crecimiento orgánico es más estática que aquella hacia la cual tiende el desarrollo mental. Ciertas funciones psíquicas que dependen del estado de los órganos siguen una curva análoga, mientras que las funciones superiores de la inteligencia tienden a un equilibrio móvil. Recién nacido y lactante El periodo que va desde el nacimiento a la adquisición del lenguaje está marcado por un desarrollo mental extraordinario. Consiste en una conquista a través de percepciones y movimientos de todo el universo práctico que rodea al niño pequeño. En el momento del nacimiento, la vida mental se reduce al ejercicio de reflejos, de coordinaciones sensoriales y motrices hereditarias, siendo el primer estadio donde los impulsos están ligados a la nutrición. Estos reflejos se complican al integrarse en hábitos y percepciones organizadas, el segundo estadio que corresponde a lo agradable y desagradable (volver la cabeza ante un ruido, sonrisa, reconocimiento de personas). Luego llega el estadio de la inteligencia práctica o sensorio-motriz aplicada a la manipulación de objetos, caracterizada por la elección del objeto. La conciencia empieza con un egocentrismo inconsciente, donde el lactante se considera como eje en torno al cual giran todos los objetos de la realidad, dado por el hecho de la incapacidad de diferenciación de su persona. Primera infancia (2 a 7) Con la aparición del lenguaje las conductas se modifican, ya que el niño adquiere la capacidad de reconstruir las acciones pasadas en forma de relato, lo que tiene tres consecuencias: un intercambio entre individuos, una interiorización de la palabra y una interiorización de la acción. El niño se ve enfrentado con el mundo social y el mundo de las representaciones interiores. Socialización de la acción Es el resultado más claro de la aparición del lenguaje, permitiendo un intercambio y una comunicación, donde el lactante aprende a imitar. Pueden ponerse de manifiesto tres grandes categorías de hechos: los hechos de subordinación y las relaciones de presión espiritual, donde el universo comienza a imponer un “yo”; todos los hechos de intercambio y el hecho de que el niño hable a si mismo constantemente. Génesis del pensamiento En esta etapa se da una transformación de la inteligencia que de práctica se prolonga en pensamiento propiamente dicho bajo la influencia del lenguaje y la socialización. Se dan todas las transformaciones entre dos formas de pensamiento, la del pensamiento como mera incorporación y la del pensamiento que se adapta a los Alan Altamirano Página 244 de 421 demás y a la realidad. Entre estas dos formas encontramos el pensamiento corriente del niño que constituye una prolongación de los mecanismos de asimilación y construcción de la realidad, donde comienzan a aparecer preguntas como el por qué, el cual se propone averiguar la razón de ser de las cosas. El egocentrismo resulta de una indiferenciacion entre el yo y el mundo exterior. Intuición El niño pequeño afirma constantemente y no demuestra jamás, debido que el niño sigue siendo prelogico y suple la lógica por la intuición. Las intuiciones primarias son sencillamente esquemas sensorio-motores interiorizados en representaciones a medio camino entre la experiencia efectiva y la experiencia mental, caracterizadas por ser rígidas e irreversibles. La intuición articulada va más allá en la doble dirección de una anticipación de las consecuencias de la acción y de una reconstrucción de los estados anteriores. Vida afectiva Las transformaciones repercuten en la vida afectiva mediante el desarrollo de los sentimientos interindividuales (simpatía, antipatía), la aparición de los sentimientos morales y las regulaciones de intereses y valores. Todos los éxitos y fracasos de la actividad propia se inscriben como una escala de valores, los éxitos para elevar las pretensiones y los fracasos para rebajarlas con vista a acciones futuras, formando un juicio sobre sí mismo. La moral no deja de ser heterónoma, sigue dependiendo de la voluntad de los seres respetados. Gracias al respeto el niño acepta y reconoce la regla de conducta antes de comprender el valor. Infancia (7 a 12) Coincide con el principio de la escolaridad y marca un hito decisivo en el desarrollo mental. Conducta y socialización Los niños hablan pero no se sabe si escuchan y presentan un doble progreso: concentración individual y colaboración efectiva. El niño adquiere cierta capacidad de cooperación y el lenguaje egocéntrico desaparece, observándose un cambio en las actitudes sociales, dado por los juegos con reglamento. En lugar de las conductas impulsivas el niño piensa antes de actuar y comienza a conquistar la reflexión, la cual es una conducta social de discusión pero interiorizada. Esto se trata de los inicios de la construcción de la lógica, el sistema de relaciones que permite la coordinación de los puntos de vista entre sí. Progresos del pensamiento Comienza la explicación por identificación. El niño es capaz de construir explicaciones propiamente atomísticas en la época que comienza a saber contar. El todo es explicado por la composición de las partes y ello supone una serie de Alan Altamirano Página 245 de 421 operaciones de segmentación y de reunión. Otra de las grandes conquistas es la del tiempo y espacio, surgiendo la noción de velocidad. Operaciones racionales Surgen las operaciones, es decir, una acción cualquiera cuya fuente es siempre motriz, perceptiva o intuitiva. Las intuiciones se transforman, las acciones se hacen operatorias, constituyéndose una serie de sistemas de conjuntos que producen dicha transformación. Los números no aparecen independientemente sino que son comprendidos como elementos de una sucesión ordenada. Actividad, voluntad y sentimientos La afectividad se caracteriza por la aparición de nuevos sentimientos morales y por la aparición de la voluntad. Los primeros sentimientos morales derivan del respeto hacia los padres mientras que el sentimiento nuevo interviene en función de la cooperación entre niños, un respeto mutuo. El respeto mutuo conduce a nuevas formas de sentimientos morales, las transformaciones son relativas al sentimiento de la regla. Un producto de este respeto mutuo es el sentimiento de justicia, que comienza a constituir un sistema racional de valores personales. La voluntad no es la energía en si misma al servicio de tal o cual tendencia sino que es la regulación de la energía que favorece ciertas tendencias a expensas de otras. Adolescencia La maduración del instinto sexual viene marcada por desequilibrios. Pensamiento y operaciones El adolescente es un individuo que construye sistemas y teorías, con interés por los problemas inactuales, sin relación con las realidades vividas día a día. Esto es porque posee una facilidad para elaborar teorías abstractas, la reflexión libre y desligada de lo real. Es el paso del pensamiento concreto al pensamiento formal o hipotético-deductivo. El pensamiento formal es capaz de deducir las conclusiones que hay que sacar de hipótesis y no solo de una observación real. Existe un egocentrismo intelectual en la adolescencia, que se manifiesta a través de la creencia en la reflexión todopoderosa (edad metafísica por excelencia). El equilibrio se alcanza cuando la reflexión comprende que la función que le corresponde no es la de contradecir sino la de anticiparse e interpretar la experiencia. Afectividad de la personalidad La vida afectiva de la adolescencia se afirma por la doble conquista de la personalidad y su inserción en la sociedad adulta. La personalidad se inicia a partir del final de la infancia, con la organización de reglas, valores y la afirmación de la voluntad. Hay personalidad a partir del momento en que se forma un programa de vida. El adolescente se coloca como igual ante sus mayores por lo que quiere sobrepasarlos y sorprenderlos transformando el mundo. Alan Altamirano Página 246 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 7 Cátedra de Inmunologia Respuesta inmune Respuesta inmunitaria innata Cuando se atraviesa la piel, los microorganismos que ingresan se topan con un conjunto de células y sustancias que constituyen la inmunidad innata, responsable de desencadenar la respuesta antiinfecciosa. Una vez advertida la presencia del patógeno, la alteración de la permeabilidad de los vasos desencadena el proceso inflamatorio. En el proceso inflamatorio, los mastocitos y basofilos secretan histamina que aumente el flujo de la sangre y la permeabilidad de los capilares y activa el sistema de coagulación, mientras que los leucocitos fagociticos llegan al lugar y producen mas histamina o citocinas que alteran el termostato hipotalámico, por lo que la zona se torna caliente, rojiza y dolorosa. La primera barrera de defensa esta constituida por la piel que posee queratina y las mucosas que producen secreciones. Ademas existen ciertas especializaciones como los cilios del tracto respiratorio o el pH acido del estomago. Las células del sistema inmunitario innato pueden reconocer diversos patógenos debido a la presencia de moléculas receptoras sobre su superficie denominados receptores de reconocimiento de patrones (RRP) que son capaces de reconocer patrones moleculares asociados con patógenos (PMAP). Estos patogenos reciben el nombre de antígenos ya que poseen la capacidad de estimular respuestas inmunitarias. Una vez que el patógeno ha sido reconocido por el sistema inmunitario innato es eliminado por fagocitosis. Componente humoral Comprende: -Proteinas hepáticas de fase aguda: receptores de reconocimiento de patrones que circulan por el torrente sanguíneo de naturaleza soluble que una vez unidos al antígeno activan el sistema de complemento. -Sistema de complemento: mas de treinta proteínas que actúan por activaciones sucesivas adhiriéndose a los microorganismos invasores e induciendo la formación de poros en sus membranas. -Mensajeros intercelulares: se destacan las citocinas y los interferones. Las citocinas comprenden a mas de cien proteínas que cumplen una funcion reguladora y se dividen en monocinas (respuesta innata) y linfocinas (respuesta adaptativas). Las citocinas de la respuesta innata se pueden clasificar en citocinas proinflamatorias que estimulan la inflamación aguda, local y sistémica y las citocinas quimiotacticas que inducen el reclutamiento de leucocitos necesarios para la respuesta. Los interferones pueden ser Alan Altamirano Página 247 de 421 de tipo I producidas en respuesta a la infección viral y de tipo II que intervienen en la respuesta innata y adaptativa, ambos interfiriendo en la replicación viral. Componente celular Abarca los distintos tipos de leucocitos involucrados en la respuesta innata como: las células mieloides que comprenden a los fagocitos, granulocitos, células dendríticas y a los linfocitos NK. Estas células son responsables de la fagocitosis o la citotoxicidad celular que produce la destrucción del antígeno. Complejo mayor de histocompatibilidad El MHC comprende un grupo de moléculas glucoproteicas que se expresan en la superficie de las células con nucleo. Comprende los genes de clases I, II y III siendo los dos primeros con características de plegamiento relacionadas con la presentación de antígenos. Las moléculas de clase I se exponen en la membrana en todo momento con antígenos propios y son capaces de presentar péptidos extraños a ciertos linfocitos T que poseen una glucoproteina denominada CD8. Las moléculas de clase II se expresan en células presentadoras de antígenos que presentan péptidos extraños a linfocitos T que poseen en su membrana la glucoproteina CD4. Respuesta inmunitaria adaptativa Mientras la inmunidad innata enfrenta un proceso infeccioso comienza a generarse la respuesta adaptativa. Los linfocitos B producen anticuerpos y protagonizan la respuesta humoral y los linfocitos T intervienen en la respuesta celular, en ambos casos la celula que identifica el antígeno atraviesa un proceso de proliferación denominado expansión clonal. En ambos mecanismos se reconocen tres etapas: el reconocimiento del antígeno, la activación, expansión y diferenciación de un linfocito especifico y la eliminación del antígeno. El primer contacto con un antígeno desencadena una respuesta primaria durante la cual una fracción de linfocitos genera células de memoria. El encuentro posterior con el mismo antígeno da lugar a una respuesta secundaria mas rápida y de mayor magnitud. El sistema inmunitario esta constituido por dos órganos linfáticos primarios: medula osea y timo y por órganos linfáticos secundarios como el bazo, los ganglios linfáticos y los cumulos de tejido linfoide asociado con mucosa. Componente humoral Los linfocitos B son responsables de la respuesta humoral, funcion que realizan a través de la síntesis de anticuerpos. Estos anticuerpos insertados en la membrana del linfocito B forman parte del receptor antigénico denominado BCR. Los anticuerpos reconocen una enorme variedad de antígenos naturales como también antígenos sinteticos con los que nunca antes han tenido contacto. Alan Altamirano Página 248 de 421 Las principales funciones de los anticuerpos son: -Union a partículas extrañas favoreciendo la captura por células fagociticas. -Union a toxinas microbianas, lo que interfiere en la penetración del patógeno a la celula. -Interaccion con antígenos presentes en la membrana de microorganismos lo que induce la formación de leucocitos. -Union a células infectadas o tumorales. Componente celular A diferencia de los linfocitos B, que reconocen al antígeno en su conformación nativa, los linfocitos T requieren que el antígeno este expuesto sobre la superficie de una celula presentadora de antígenos unido a proteínas del MHC. Los linfocitos T se originan en la medula osea y se dirigen hacia el timo para completar su maduración, donde se expresan los receptores para antígenos denominados TCR. Luego se pone en marcha un mecanismo de control. El primer control se denomina selección positiva y se relaciona con la capacidad para interactuar con moléculas del MHC propias, siendo eliminadas los que son incapaces de reconocerlas y sobreviviendo aquellos que expresan CD8 complementaria a las moléculas del MHC tipo I y CD4 complementaria a las moléculas del MHC tipo II. El segundo control se denomina selección negativa eliminando a aquellis linfocitos T que expresen un TCR con afinidad muy alta por moléculas del MHC. Activacion de linfocitos B Un linfocito B reconoce un antígeno, lo fagocita y lo expone en su superficie. Un linfocito T helper reconoce el antígeno presentado y se une, siendo un linfocito T helper 2 que produce interleucinas (IL-4 e IL-5), lo que promueve el proceso de diferenciación de linfocitos B en plasmocitos especializados en la producción de anticuerpos. Las células de memoria conservan la información para producir anticuerpos por periodos muy largos a diferencia de los plasmocitos que viven unos pocos días. Activacion de linfocitos T La respuesta mediada por linfocitos T citotoxicos desempeña un papel fundamental en la erradicación de enfermedades virales. En primer lugar una celula dendrítica fagocita el antígeno y lo expone en su superficie. A ella se une un linfocito T helper 1 que induce la maduración del linfocito citotoxico el cual luego se une al antígeno presentado en la membrana asociado a moléculas del MHC I produciendo su eliminación por sustancias químicas producidas por el. Citocinas Los linfocitos T helper sintetizan citocinas que intervienen en la regulación de actividades de los linfocitos B y T citotoxicos. A su vez la diferenciación y proliferación de linfocitos T helper esta mediada por interleucinas. Alan Altamirano Página 249 de 421 Una vez que se ha eliminado la infección es primordial regular la respuesta, proceso generado por las interleucinas. Los linfocitos T supresores son capaces de suprimir la respuesta inmunitaria mediante interleucinas que actúan sobre linfocitos T. Alan Altamirano Página 250 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 7 Cátedra de Pediatría Inmunizacion Inmunizacion activa Es la administración de un virus o bacteria, vivo atenuado o muerto o de un producto modificado del microorganismo, lo que simula la infección natural con escaso o nulo riesgo y permite la formación de anticuerpos. Algunos brindan protección parcial y otros para toda la vida. Cuando se recibe anticuerpos formados se habla de inmunización pasiva. Constituyentes de una vacuna -Agente inmunizante: virus vivos atenuados, bacterias vivas atenuadas, bacterias muertas o polisacáridos. -Suspensiones: agua destilada, aunque algunas contienen proteínas. -Conservantes: antibióticos para inhibir el desarrollo antigénico. -Adyuvantes: compuesto de aluminio que aumenta y prolonga la respuesta. Sitio y vía de administración Las vacunas inyectables deben ser administradas en sitio de escaso riesgo, prefiriéndose la región deltoidea superior. Conservación y cadena de frio Las vacunas deben ser conservadas en sitios frescos, entre 2º y 8ºC, de lo contrario puede ocurrir la desnaturalización de la vacuna, por su característica termosensible. La cadena de frio se compone de dos partes complementarias: -Cadena fija: refrigeradores. -Cadena móvil: cajas isotérmicas y conservadoras. Deben respetarse las normas de conservación. Es importante utilizar la dosis indicada, ya que su reducción lleva a respuestas inadecuadas. Alan Altamirano Página 251 de 421 Vacuna antituberculosa (BCG) Agente inmunizante Es una suspensión de bacilos tuberculosos bovinos (0,1 ml no menos de 40000 bacilos viables). Se estima que hay necesidad de vacunar a los recién nacidos debido a que el riesgo de enfermar es mayor en los niños pequeños y tiene una reacción tuberculinica positiva en el 3% de los casos. Conservación La conservación depende de la presentación: -Vacuna fluida: 4º y 8º protegida de la luz solar, conservándose el poder inmunizante por 15 días. -Vacuna liofilizada: también en la heladera, dura de 12 a 24 meses y una vez reconstituida debe usarse en la jornada de labor. Vias y dosis Se recomienda la dosis de 0,1 ml en inyección intradérmica en el brazo derecho, cara externa, a la altura de la inserción del musculo deltoideo. Se debe aplicar una única dosis al recién nacido antes de egresar de la maternidad. Evolución La inyección intradérmica produce una elevación de la piel que desaparece en media hora y al cabo de 2 a 4 semanas forma un nódulo que aumenta de tamaño, enrojece y deja salir un liquido, luego secándose y cubriéndose con una costra,. Efectos colaterales y contraindicaciones La BGC es una de las más seguras y los efectos colaterales son: inflamación de ganglios, un nodulo en el sitio de infección. Esta contraindicada en niños que sufren deficiencia inmunitaria y cuando se trata de un RN con peso menor a 2000 g. Vacunas antipoliomieliticas Antigeno inmunizante Se emplean dos tipos: la vacuna antipoliomielitica oral (cepa Sabin) y la vacuna antipoliomilitica inactiva (cepa Salk). La primera es una vacuna a virus vivos atenuados que se administra via oral e infecta la mucosa orofaringea y el tracto gastrointestinal, induciendo la formación de IgA. Alan Altamirano Página 252 de 421 Conservacion Puede ser conservada a una temperatura de 2º a 8ºC por un periodo de 6 meses y una vez abierto el frasco puede ser usada una semana. El intervalo ideal entre dosis debe ser suficiente para que haya cesado la infección intestinal provocada por la dosis anterior. Indicaciones-Esquemas-Vias-Dosis La vacuna antipoliomielitica Sabin usa la vida de administración oral, la dosis habitual es de dos gotas. El esquema básico comprende tres dosis administradas a los 2, 4 y 6 meses de edad y se refuerza con una dosis al cabo del 1 año de la tercera y un segundo refuerzo en el ingreso escolar. Contraindicaciones Se contraindica en el embarazo y en los pacientes con inmunodeficiencias primarias y secundarias. Vacuna triple (antidiftérica, antitetánica, anticoqueluche - DPT-) Agente inmunizante Es una mezcla de toxoides diftérico y tetánico y una suspensión de bacilos muertos de Bordetella pertussis. Conservacion A temperatura entre 2º y 8ºC, mantiene su eficacia durante 18 a 36 meses y una vez abierto el frasco se puede usar durante 7 dias. Vias y dosis Se aplican 5 dosis de 0,5ml por via intramuscular. Las tres primeras dosis dentro del primer año de vida con un intervalo no menor de 4 semanas, el refuerzo al año de la tercera dosis y un segundo refuerzo al ingreso escolar. Vacuna antitetánica y antidiftérica (DT) Agente inmunizante Mezcla de antitoxina diftérica y tetánica. Conservacion A temperatura entre 2º y 8ºC se conserva durante 36 meses y una vez abierto el frasco se puede usar 7 dias. Alan Altamirano Página 253 de 421 Edad Se usa desde los 10 años de edad como esquema a las personas que no fueron vacunadas previamente con DPT o DT. En personas que recibieron esquemas completos se refuerza cada 10 años con dT y en embarazadas a partir del primer control de embarazo. Vacuna antitetánica (T) Agente inmunizante Toxoide tetánico absorbido con hidróxido de aluminio con conservación igual a las anteriores. Indicaciones Personas con heridas de cualquier origen con o sin penetración de cuerpo extraño, a las heridas sucias o profundas y con desvitalizacion de tejidos. Vacuna antihaemophilus influenzae tipo B (Hib) Agente inmunizante Es un agente frecuente de meningitis bacteriana en los primeros años de vida. Conservacion y via El liofilizado de la vacuna se debe conservar de 2º a 8º y la via de aplicación es subcutánea profunda o intramuscular. Indicaciones Se aplican tres dosis a los 2, 4 y 6 meses y un refuerzo al año de la tercera. Vacuna antineumococcica Agente inmunizante Antigenos capsulares de naturaleza liposacarido. Indicaciones Se deben aplicar dos dosis a los 2 y 4 meses y se refuerza con una dosis a los 12 meses. Alan Altamirano Página 254 de 421 Vacuna Triple Viral Agente inmunizante Son cepas atenuadas del virus del sarampión, rubeola y paperas. Conservacion La vacuna liofilizada conservada a -20ºC mantiene su poder por lo menos dos años y en la heladera común dura 6 meses. Vias y dosis Debe aplicarse por via subcutánea profunda en dosis de 0,5 ml. Debe aplicarse al año de edad y un refuerzo al ingreso escolar. La Doble viral (sarampión y rubeola) se debe aplicar en el puerperio. Vacuna antihepatitis B Agente inmunizante Actualmente no se usan vacunas fabricadas sino derivados plasmáticos basados en ingeniería genética. Conservacion Se debe conservar a una temperatura entre 2º y 8ºC. Indicaciones Se aplica en las primeras 12 horas de vida y como Pentavalente a los 2, 4 y 6 meses de edad. El personal de salud debe aplicarse 3 dosis. Vacuna antihepatitis A Agente inmunizante Se utilizan dos tipos: la inactivada que posee mayor utilización y la atenuada. Conservacion Se puede conservar hasta dos años entre 2º y 8ºC. Indicaciones Se debe aplicar una única dosis al año de edad. Alan Altamirano Página 255 de 421 Otras vacunas del calendario La vacuna contra el VPH se debe aplicar tres dosis en mujeres de 11 años. La vacuna contra la fiebre amarilla se debe aplicar una dosis al año de vida y un refuerzo cada 10 años. La vacuna contra la fiebre hemorrágica argentina se aplica en una única dosis a partir de los 15 años. La vacuna antigripal se debe aplicar en una dosis anual entre los 6 y 24 meses, en la primovacunacion con dos dosis separadas no menos de 4 semanas, además de las embarazadas y en puerperio y el personal de salud. Alan Altamirano Página 256 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 7 Cátedra de Histologia Tejido sanguíneo Es un tejido conjuntivo líquido, formado por células y un componente extracelular cuyo volumen supera al de las células. Sus funciones son el transporte de sustancias nutritivas, oxigeno, desechos, hormonas y células del sistema inmune y mantenimiento de la homeostasis. Las células sanguíneas son los eritrocitos, leucocitos y trombocitos. El plasma es el material extracelular líquido. El volumen de eritrocitos en una muestra de sangre se denomina hematocrito, mientras que las otras células están contenidos en una capa delgada llamada cubierta tromboleucocitica. Plasma Más del 90% de su peso corresponde al agua que sirve de solvente para gran cantidad de solutos que contribuyen a mantener la homeostasis. Los principales componentes proteicos son: -Albumina: es el principal componente proteico del plasma (sintetizada en el hígado) y es la principal responsable de la presión oncotica del plasma. -Globulinas: comprenden a las inmunoglobulinas que son anticuerpos y las globulinas no inmunes que contribuyen a la presión oncotica y al transporte de sustancias. -Fibrinogeno: es la proteína mas grande y junto a diversos factores tiene acción coagulante, transformándose en fibrina, la cual forma largas fibras que impiden la hemorragia. El liquido intersticial es un derivado del plasma. Eritrocitos Son productos celulares anucleados carentes de los orgánulos típicos. Actúan dentro del torrente sanguíneo donde fijan oxigeno y dióxido de carbono. Su forma es la de un disco bicóncavo, lo que le confiere una mayor cantidad de superficie para el intercambio de gases. La longevidad de los eritrocitos es de unos 120 días, después de los cuales la mayoría sufre fagocitosis y el resto se desintegra. La membrana celular del eritrocito está compuesta por una doble capa lipidica típica que contiene dos grupos de proteínas importantes: Alan Altamirano Página 257 de 421 -Proteinas integrales de membrana: son la mayoría y se agrupan en glucoforinas y proteína banda 3. Los dominios extracelulares de estas proteínas están glucosilados y expresan antígenos de grupo sanguíneo específicos. La glucoforina C desempeña una funcion de adhesión entre la membrana y el citoesqueleto y la proteína banda 3 fija la hemoglobina. -Proteinas periféricas de la membrana: se encuentran en la superficie interna de la membrana y su organizan en una red hexagonal que forma una lamina. Esta distribución citoesqueletica contribuye a dar forma al eritrocito y le imparte propiedades elásticas. Los eritrocitos transportan oxigeno y dióxido de carbono unidos a la hemoglobina. La forma de disco facilita el intercambio porque mas moléculas de hemoglobina están cerca de la membrana plasmática y los gases tienen una distancia menor para difundirse. La hemoglobina esta compuesta por cuatro cadenas polipeptidicas (α, β, δ y γ), cada una asociada a un grupo hemo. Se pueden distinguir tres tipos de hemoglobina: -Hemoglobina A: prevalencia en los adultos, contiene dos cadenas α y dos β. -Hemoglobina A 2 : 3% en los adultos, compuesta por dos cadenas α y dos δ. -Hemoglobina F: principal en el feto, contiene dos cadenas α y dos γ. Leucocitos Se clasifican en dos grupos de acuerdo a la presencia o ausencia de gránulos prominentes en el citoplasma. Las células que los contienen se clasifican como granulocitos (neutrofilos, eosinofilos y basofilos) mientras que las que carecen se incluyen en los agranulocitos (linfocitos y monocitos). No obstante todos poseen pequeños granulos inespecíficos azurofilos, que corresponden a lisosomas. Neutrofilos Son mas grandes que los eritrocitos. Se identifican por las múltiples lobulaciones de su núcleo, razón por la que se los llama además leucocitos polimorfonucleares (PMN). La cromatina se encuentra en forma de heterocromatina en la periferia y de eucromatina en el centro. En el citoplasma del neutrofilo se encuentran tres clases de gránulos: -Gránulos específicos: son los más pequeños y contienen diversas enzimas y otros agentes bactericidas. -Gránulos azurofilos: son más grandes y menos abundantes, conteniendo mieloperoxidasa que contribuye a la formación de hipoclorito (bactericida) y defensinas, cuya función es análoga a los anticuerpos. -Gránulos terciarios: son de dos tipos, uno contiene fosfatasas mientras que el otro contiene metaloproteinasas que facilitan la migración del neutrofilo al tejido conjuntivo. Alan Altamirano Página 258 de 421 Una propiedad importante de los neutrofilos es su movilidad. La fase inicial de la migración ocurre en las vénulas poscapilares y está regulada por un mecanismo por el cual las selectinas presentes en su superficie interaccionan con receptores de las células endoteliales, lo que produce su adhesión y la reducción de la velocidad de circulación. En la segunda fase, otros grupos de moléculas presentes en la superficie del neutrofilo llamadas integrinas son activadas por las células endoteliales. En la tecera fase la superfamilia de las inmunoglobulinas expresadas en la superficie del neutrofilo lo fijan al endotelio, extendiendo un seudópodo a una unión intercelular, abierta por la histamina y heparina de los mastocitos, por la cual migran al tejido conjuntivo. Una vez producida la introducción al este tejido, la migración está dada por la quimiotaxis. Una vez en el sitio de la lesión el neutrofilo debe reconocer cualquier sustancia extraña antes de su fagocitosis (pueden estar opsonizados). Después del reconocimiento el antígeno es incorporado en el neutrofilo por la extensión de seudópodos para formar un fagosoma, siendo digerido. La mayoría de los neutrofilos mueren y su acumulación produce un líquido espeso amarillento llamado pus. Además secretan interleucina-1 conocida como pirógeno que induce la producción de prostaglandinas, actuando sobre el centro termorregulador del hipotálamo y aumentando la temperatura corporal. Eosinofilos Tienen aproximadamente el mismo tamaño que los neutrofilos y su nucleo es bilobulado. Contiene: -Gránulos específicos: contienen un cuerpo cristaloide y cuatro proteínas principales (proteína básica mayor (MBP), proteína cationica del eosinofilo (ECP), peroxidasa de eosinofilo (EPO) y neurotoxina derivada del eosinofilo (EDN)) con efectos citotoxicos. -Gránulos azurofilos: contienen hidrolasas acidas y otras enzimas. Participa liberando arilsulfatasa e histaminasa en los sitios de reacciones alérgicas moderándolas y fagocitando complejos antígeno-anticuerpo, particularmente contra los parásitos. Basofilos Son los menos abundantes y tienen el mismo tamaño que los neutrofilos. Se denominan asi porque sus granulos se tiñen con colorantes básicos. Su citoplasma contiene: -Granulos específicos: contienen diversas sustancias como heparina un GAG anticoagulante, histamina que dilata vasos, leucotrienos que contraen el musculo liso. -Granulos inespecíficos: contienen hidrolasas acidas. Estan relacionados con los mastocitos del tejido conjuntivo, fijando un anticuerpo, la IgE, cuya exposición al antígeno provoca la liberación de los gránulos. Alan Altamirano Página 259 de 421 Linfocitos Son las principales células funcionales del sistema linfático y constituyen el 30% del total de leucocitos. Representan células inmunocompetentes recirculantes, es decir que han adquirido la capacidad de reconocer antígenos y responder a ellos. Se clasifican de acuerdo a la función que cumplen en: -Linfocitos T: participan en la inmunidad mediada por células, expresando en su superficie proteínas marcadoras. -Linfocitos B: participan en la producción de anticuerpos, expresando Ig en su superficie. -Linfocitos NK: son programados para que destruyan células infectadas por virus y algunos tipos de tumores. Son más grandes que las anteriores y también se conocen como linfocitos granulares grandes. Aunque los linfocitos T y B no pueden distinguirse por su morfología poseen proteínas de superficie distintivas (CD) que sirven para identificarlos. Además los linfocitos B expresan Ig mientras que los linfocitos T expresan receptores de las células T (TCR). Monocitos Son los leucocitos más grandes y se movilizan desde la medula ósea a los demás tejidos donde se diferencian en diversos fagocitos y duran solo 3 días. Su núcleo posee una escotadura pronunciada en la cual se encuentran los centriolos y un Golgi desarrollado. Trombocitos Son pequeños fragmentos citoplasmáticos anucleados que derivan de grandes células poliploides denominadas megacariocitos. Durante su formación aparecen canales de demarcación plaquetaria que separan pequeñas porciones de citoplasma, los cuales se separan para formar plaquetas con forma discoide. El citoplasma se puede dividir en cuatro zonas: -Zona periférica: consiste en la membrana celular cubierta por un grueso glucocaliz. -Zona estructural: compuesta por microtubulos, filamentos y proteínas fijadoras de actina, que forman una red sosten. -Zona de orgánulos: ocupa el centro y tiene orgánulos, glucógeno y gránulos que poseen un importante papel en la reparación vascular. -Zona membranosa: son diversas invaginaciones de membrana compuesta por dos tipos de canales que tienen importancia en la regulación de calcio. Alan Altamirano Página 260 de 421 Las plaquetas intervienen en varios aspectos de la hemostasia (detención de la hemorragia). Inspeccionan el endotelio y cuando la pared de un vaso se lesiona, las plaquetas se adhieren al tejido conjuntivo expuesto. Esta adhesión desencadena la liberación de serotonina, un vasoconstrictor y la formación de un tapón hemostático primario. El glucocaliz provee una superficie para la formación de fibrina, que genera una red laxa, produciendo el tapón hemostático secundario. Por último el coagulo es lisado por la plasmina. Formación de las células de la sangre (Hemopoyesis) Comprende la eritropoyesis, la leucopoyesis y la trombopoyesis. Las células de la sangre tienen una vida limitada y todas se forman en la medula ósea roja (linfocitos también en tejidos linfáticos). Según la teoría monofiletica de la hemopoyesis todas las células sanguíneas derivan de una célula madre común, la célula madre pluripotencial hemopoyetica que da origen a las demás células madres progenitoras. Las células madres descendientes se diferencian en CFU-GEMM (celula madre mieloide multipotencial) y CFU-L (celula madre linfoide multipotencial). Eritropoyesis Los eritrocitos se desarrollan a partir de la celula mieloide multipotencial bajo influencia de la eritropoyetina. La primer celula precursora reconocible es el proeritroblasto que se divide mitóticamente para formar un eritroblasto basofilo (por la gran cantidad de ribosomas que sintetizan Hb), luego siendo también acidofilo pasándose a llamar eritroblasto policromatofilo. La siguiente etapa es el eritroblasto ortocromático, el cual ya no es capaz de dividirse y pierde su nucleo porque es expulsado de la celula, pasando a llamarse eritrocito policromatofilo (reticulocito) que forma un eritrocito al pasar a la sangre. Granulopoyesis Los granulocitos se originan a partir de la celula madre mieloide multipotencial. El mieloblasto es la primera celula precursora y se convierte en promielocito. En la siguiente etapa se forman los mielocitos que a su vez dan origen a los metamielocitos que desarrollan granulos específicos dando origen a los basofilos y eosinofilos. A partir de los metamielocitos se genera la celula en banda, cuyo nucleo tiene forma de herradura, dando origen a un neutrofilo. Monocitopoyesis Se producen a partir de la celula madre mieloide multipotencial. Los precursores en la medula osea son los monoblastos que se diferencian en promonocitos, los cuales maduran en monocitos. Alan Altamirano Página 261 de 421 Trombopoyesis Se originan a partir de la celula madre mieloide multipotencial, la cual se diferencia hasta convertirse en megacarioblasto. Esta celula sufre endomitosis sucesivas por la estimulación de la trombopoyetina y forma un megacariocito formador de plaquetas por invaginaciones de la membrana plasmática. Linfopoyesis Aunque los linfocitos proliferan continuamente en los órganos linfáticos periféricos, su fuente sigue siendo la medula osea. Son derivados de las células madre linfoides multipotenciales, madurando la progenie B en la medula osea o en el bazo y desplazándose la progenie T al timo. Los precursores de linfocitos en la medula osea se denominan células transicionales. Medula ósea Esta compuesta por vasos sanguíneos especializados que reciben el nombre de sinusoides y una malla de células hemopoyeticas. El sinusoide esta ubicado en la posición que normalmente ocupa un capilar (entre arterias y venas) y posee un endotelio, una lamina basal y un grupo de células adventicias que proveen sostén a las células sanguíneas en desarrollo. Cuando una célula sanguínea madura, la membrana plasmática abluminal de la celula endotelial se fusiona con la luminal formando una abertura transitoria por la cual llegan a la sangre, luego autorreparandose la abertura. La medula ósea roja es activa y posee cordones de células hemopoyeticas en desarrollo. La medula ósea inactiva se denomina medula ósea amarilla donde la medula ósea roja ha sido reemplazada por tejido adiposo, aunque después de una hemorragia grave puede volver a convertirse en medula ósea roja. Hemograma completo -Eritrocitos: *Mujeres: 4,2 - 5,4 millones/mm³ *Hombres: 4,6 - 6,2 millones/mm³ -Hemoglobina: *Mujeres: 11,5 - 14,5 g/dL *Hombres: 13,5 - 16,0 g/dL -Hematocrito: *Mujeres: 37 - 42% *Hombres: 40 - 50% -Leucocitos: 4,5 - 10,5 mil/mm³ Alan Altamirano Página 262 de 421 -Formula leucocitaria: *Neutrofilos: 45-75% *Eosinofilos: 0-3% *Basofilos: 0-2% *Linfocitos: 15-45% *Monocitos: 5-10% -Plaquetas: 150.000 - 400.000 /mm³ Tejido linfático Es un tejido que se encuentra relacionado con la respuesta inmune frente a agresiones. Esta constituido por una asociación de células libres con una variedad laxa de tejido conjuntivo: el tejido reticular. El sistema linfático consiste en grupos de células, tejidos y órganos que vigilan las superficies corporales y los compartimientos líquidos internos y reaccionan ante la presencia de sustancias potencialmente nocivas. Los órganos y tejidos linfáticos se agrupan en lo que se conoce como sistema inmunitario y los vasos linfáticos lo comunican con el sistema sanguíneo. El organismo posee dos líneas de defensa: -Inmunidad inespecífica o innata: consisten en barreras físicas que impiden la invasión de los tejidos, defensas químicas que destruyen microorganismos, sustancias de secreción que neutralizan células extrañas y células fagociticas y linfocitos NK. -Inmunidad específica o adaptativa: en caso que falle la anterior se inicia una serie de reacciones que conducen a un estado de “memoria” inmunológica activándose linfocitos B y T. Se identifican dos tipos: la respuesta humoral por la que se producen anticuerpos y la respuesta celular en la que actúan células citotoxicas específicas. Células del sistema linfático Entre las células del sistema inmunitario se encuentran los linfocitos que se dividen en B, T y NK y células de sostén que interaccionan con ellos y cumplen funciones en la presentación de antígenos y la regulación de las respuestas. Estas células poseen moléculas de superficie celular exclusivas denominadas moléculas de cumulo de diferenciación (CD) y se designan con números. Linfocitos Desde el punto de vista funcional existen linfocitos T, B y NK. Los linfocitos T se diferencian en el timo y se clasifican de acuerdo a la presencia de dos marcadores en: Alan Altamirano Página 263 de 421 -Linfocitos T CD4+ coadyuvantes (helper): se subdividen en dos, los linfocitos Th1 que interaccionan con los linfocitos citotoxicos, los NK y los macrófagos en las respuestas inmunitarias mediadas por células, controlando agentes intracelulares y los linfocitos Th2 que interaccionan con los linfocitos B y son responsables de las respuestas inmunitarias mediadas por anticuerpos, controlando agentes extracelulares. -Linfocitos T CD8+ citotoxicos: intervienen en la destrucción de células infectadas o modificadas. -Linfocitos T gamma/delta: migran al tejido epitelial y actúan como primera línea de defensa. Los linfocitos B participan en la síntesis y secreción de anticuerpos, llamados también Inmunoglobulinas (Ig) asociadas a la inmunidad humoral. Ademas expresan en su membrana receptores de las células B (BCR) que sirven como sitio de fijación a antígenos específicos. Los linfocitos NK tienen la capacidad de destruir ciertas células. Desarrollo y diferenciación de los linfocitos Los linfocitos se diferencian en células inmunocompetentes en los órganos bursaequivalentes (medula ósea y GALT) y el timo. Al principio son programados para reconocer un solo antígeno (diferenciación antígeno-independiente). Estas células inmunocompetentes se organizan junto a fibras reticulares para formar los tejidos y órganos efectores, convirtiéndose en linfocitos efectores y linfocitos con memoria en estos órganos (diferenciación antígeno-dependiente). Respuestas inmunitarias frente a antígenos La reacción inicial del organismo ante la invasión por un antígeno es el mecanismo inespecífico conocido como respuesta inflamatoria, la cual puede secuestrar el antígeno, digerirlo y degradarlo, siendo capaz de presentar una porción del antígeno para despertar una respuesta inmunitaria especifica. Cuando las células inmunocompetentes encuentran un antígeno extraño se genera una respuesta inmunitaria específica. La respuesta inmunitaria primaria ocurre en el primer encuentro del organismo con un antígeno y se caracteriza por un periodo de varios días de latencia hasta detectar anticuerpos específicos, siendo iniciada por linfocitos B que responden a ese antígeno, algunos permaneciendo en la circulación como células de memoria. La respuesta inmunitaria secundaria es más rápida y más intensa porque ya hay linfocitos B con memoria, siendo el fundamento de la mayor parte de las inmunizaciones. El encuentro con un antígeno desencadena una respuesta que puede ser mediada por anticuerpos que actúan en forma directa sobre el agente invasor, denominada humoral, o mediada por linfocitos T específicos que atacan y destruyen las células infectadas, denominada celular. Los linfocitos T poseen un receptor de las células T (TCR) que reconoce el antígeno cuando se halla adherido a moléculas de identificación (MHC). Las moléculas Alan Altamirano Página 264 de 421 del MHC (complejo mayor de histocompatibilidad) exhiben pequeños fragmentos de proteínas extrañas en la superficie celular. La molécula del MHC I se expresa en la superficie de todas las células nucleadas y las plaquetas y permite la eliminación de células propias anormales e infectadas y la molécula del MHC II se expresa en la superficie de todas las células presentadoras de antígenos y permite la reacción inmunitaria. Activacion de los linfocitos T y B Los linfocitos T necesitan dos señales para activarse por completo y luego diferenciarse y proliferar. La interacción del TCR y las moléculas CD4 y CD8 con el complejo antígeno-MHC se conoce como la primera señal. La segunda señal se logra por la interacción de la membrana de los linfocitos T con moléculas superficiales de las células presentadoras de antígenos (APC). Cuando un linfocito T coadyuvante reconoce un antígeno unido a una molécula del MHC el TCR se adhiere y produce la liberación de citocinas (interleucinas) que estimulan la diferenciación de linfocitos T, B y NK. Cuando un linfocito citotoxico reconoce un complejo antígeno-MHC el TCR se adhiere a él, liberando citosinas que estimulan a las células para que proliferen y destruyan a las células propias anormales. Las moléculas del MHC I reaccionan con el TCR y la molécula CD8 expresada en los linfocitos citotoxicos, mientras que las moléculas del MHC II interaccionan con el TCR y la molécula CD4 expresada en los linfocitos coadyuvantes. Cada linfocito B reacciona solo con un único antígeno y su activación necesita de dos señales. Una se produce por la interacción entre los BCR y el antígeno, el cual se incorpora al linfocito B por endocitosis, exponiendo fragmentos en la superficie con la ayuda de las moléculas del MHC II. La segunda señal es producida por la unión con TCR complementarios de linfocitos T coadyuvantes, los cuales secretan citocinas para estimular la diferenciación de linfocitos B. Los linfocitos B activados se diferencian en: -Plasmocitos: sintetizan y secretan un anticuerpo especifico, que se une al antígeno y forma el complejo antígeno-anticuerpo que se elimina por destrucción o fagocitosis. -Linfocitos B con memoria: responden con rapidez a un próximo encuentro con el antígeno. Las membranas de varias células (NK, macrófagos, neutrofilos, eosinofilos) poseen receptores de anticuerpos y pueden destruir células diana, lo que se conoce como citotoxicidad mediada por células dependientes de anticuerpos (ADCC). Cuando el TCR de un linfocito T citotoxico reconoce un complejo antígenoMHC I se produce primero una expansión clonal de células efectoras que tienen vesículas con proteínas como perforinas que en contacto con las células generan poros por la formación de canales en la membrana produciendo la muerte celular y granzimas que se introducen por los canales anteriores y provocan la apoptosis. Existen también linfocitos T supresores que disminuyen o suprimen la formación de anticuerpos y la capacidad de los linfocitos T citotoxicos. Alan Altamirano Página 265 de 421 Las citocinas son sustancias sintetizadas principalmente por los linfocitos T activos que afectan la funcion de células efectoras del sistema inmunitario, actuando como mensajeros químicos. Células presentadoras de antígenos La interacción entre la mayoría de los antígenos y los anticuerpos en la superficie de los linfocitos B es insuficiente para estimular respuestas inmunitarias por lo que el antígeno tiene que ser presentado por las APC en conjunto con moléculas del MHC II a los linfocitos T coadyuvantes. Entre las APC se encuentran los macrófagos, células de Kupffer (hígado), células de Langerhans, células dendríticas, linfocitos B y células epiteliorreticulares II y III del timo. Para presentar un antígeno la APC primero procesa el antígeno y lo exhibe en su superficie en relación con moléculas del MHC II. Además de presentar antígenos los macrófagos cumplen otras funciones como: -Incorporación y degradación parcial de antígenos. -Digestión de patógenos. -Secreción de citocinas. -Eliminación de microorganismos sin respuesta inmunitaria Los macrófagos después de su activación sufren cambios como el aumento de tamaño de lisosomas y vacuolas y el incremento de capacidad de fagocitosis y lisis. Reticulo del tejido linfático Sostiene a las células y fija o adhiere los antígenos. Puede ser: -Reticulo cito-fibrilar: se encuentra en todos los órganos linfáticos a excepción del timo y esta formado por células y fibras reticulares. Las células pueden ser digitoformes o dendríticas y las fibras son finas y ramificadas. -Reticulo celular: se lo encuentra en el timo y esta formado por células epiteliorreticulares que no segregan fibras sino que unen sus prolongaciones. Clasificacion Se lo clasifica de acuerdo a la proporción de sus componentes en: -Tejido linfático laxo: pocas células y abundante retículo, principalmente linfocitos T. -Tejido linfático denso difuso: muchas células y menos retículo, principalmente linfocitos T, siendo disperso. -Tejido linfático denso localizado: muchas células y escaso retículo, principalmente linfocitos B y forma acumulos con forma: Alan Altamirano Página 266 de 421 *Nodular: estructuras esféricas y son homogéneamente densas. *Folicular: estructuras esféricas que presentan una zona periférica oscura llamada corona que puede tener forma de herradura y el centro se llama centro germinativo de Fleming. *Cordonal: estructuras cilíndricas que transcurren en diversas direcciones. Tejidos y órganos linfáticos Vasos linfáticos Constituyen la vía por la cual las células y moléculas grandes retornan a la sangre desde los tejidos. Comienzan como redes de capilares ciegos en el tejido conjuntivo laxo y extraen sustancias y líquidos formando la linfa. La linfa atraviesa los ganglios linfáticos dentro de los cuales las sustancias extrañas son atrapadas. La circulación de los linfocitos por los vasos linfáticos y sanguíneos permite que se desplace de una parte a otra y alcancen los sitios donde se los necesita. Tejido linfático difuso y nódulos linfáticos El tubo digestivo, las vías respiratorias y el aparato urogenital se encuentran protegidos por acumulaciones de tejido linfático contenido en la lamina propia (tejido subepitelial) y recibe el nombre de tejido linfático difuso. Su función es la de interceptar antígenos e iniciar una respuesta inmunitaria. Además en las paredes de dichos aparatos es común encontrar concentraciones focalizadas de linfocitos llamadas nódulos linfáticos aunque no están encapsuladas. Se pueden clasificar en primarios con linfocitos pequeños o secundarios con un centro germinativo en la región central y una zona del manto que lo rodea. Generalmente los nódulos están dispersos de manera aleatoria pero en el tubo digestivo algunas acumulaciones aparecen en lugares específicos como en las amígdalas, las placas de Peyer (íleon) y el apéndice vermiforme (ciego). Ganglios linfáticos Son órganos encapsulados pequeños de forma arriñonada situados a lo largo de los vasos linfáticos y sirven como filtros por los cuales se filtra la linfa en su camino hacia el sistema vascular sanguíneo. En relación al ganglio hay vasos aferentes que transportan la linfa hacia él y vasos eferentes que extraen la linfa de él. Los elementos de sostén son: -Capsula: tejido conjuntivo denso que rodea al ganglio. -Trabeculas: tejido conjuntivo denso desde la capsula al interior del ganglio. -Tejido reticular: células y fibras reticulares que forman una malla de sostén en todo el órgano. Alan Altamirano Página 267 de 421 Las células de la malla aparecen estrelladas o alargadas y se distinguen varias poblaciones: -Células reticulares: son indistinguibles de los fibrobrastos y sintetizan colágeno III. -Células dendríticas: son APC derivadas de la medula ósea. -Macrófagos: son tanto fagocitos como APC. -Células dendríticas foliculares: poseen prolongaciones que se interdigitan entre los linfocitos B. El parénquima del ganglio linfático está dividido en una corteza y una medula. Los nódulos linfáticos de la corteza reciben el nombre de nódulos primarios si están compuestos por linfocitos pequeños y nódulos secundarios si poseen un centro germinativo, ubicados en la corteza superficial, mientras que la corteza profunda carece de nódulos. La medula consiste en cordones de tejido linfático separado por senos y contienen linfocitos, macrófagos, células dendríticas y plasmocitos. En los ganglios hay tres tipos de conductos llamados senos: por debajo de la capsula ganglionar se encuentra el seno subcapsular, donde los vasos linfáticos aferentes desagotan su linfa; los senos trabeculares surgen del seno subcapsular y se extienden a través de la corteza desembocando en los senos medulares. Los linfocitos y los macrófagos circulan con facilidad en los senos linfáticos. Cierta parte de los linfocitos llega a través de la linfa y otra se filtra desde la sangre a través de células endoteliales bajas denominadas vénulas de endotelio alto. La fagocitosis en el ganglio produce la concentración de antígenos, lo que acrecienta su presentación a los linfocitos. Timo Es un órgano bilobulado que está situado en el mediastino anterior, por arriba del corazón y por delante de los grandes vasos. En él se encuentran muchas células madre linfoides multipotenciales. En el momento del nacimiento está completamente formado y es funcional y persiste hasta la pubertad cuando involuciona. Posee una fina capsula de tejido conjuntivo desde la cual se extienden trabeculas hacia el interior. La porción más externa del parénquima, la corteza tiene gran cantidad de linfocitos T en desarrollo que ocupan los espacios en una malla de células epiteliorreticulares, las cuales proveen una armazón o estroma. En esta región se distingue: -Celulas epiteliorreticulares I: separan el parénquima del tejido conjuntivo por sus uniones zonulae occludens. -Celulas epiteliorreticulares II: compartimentan la corteza en regiones para los linfocitos T en desarrollo y tienen forma estrellada. -Celulas epiteliorreticulares III: crean una barrera entre la corteza y la medula. -Macrofagos: fagocitan los linfocitos T que no cumplen con las exigencias. Alan Altamirano Página 268 de 421 La medula contiene una gran cantidad de linfocitos grandes y posee: -Celulas epiteliorreticulares IV: cooperan con las del tipo III. -Celulas epiteliorreticulares V: proveen la armazón de la medula y compartimentan grupos de linfocitos. -Celulas epiteliorreticulares VI: forman los corpúsculos de Hassall y se cree que producen interleucinas. Existe una barrera hematotimica que protege a los linfocitos T en desarrollo de la exposición a los antígenos y está formada por el endotelio, los macrófagos y las células epiteliorreticulares I. En el timo se produce la educación timocitica donde se expresan antígenos CD superficiales específicos. Bazo Tiene el tamaño de un puño cerrado y es el órgano linfático más grande, situado en el cuadrante superior izquierdo de la cavidad abdominal. Cumple funciones de filtración mecánica e inmunológica. Esta rodeado por una capsula de tejido conjuntivo denso (miofibroblastos) desde la cual parten trabeculas hacia el parénquima del órgano. La sustancia del bazo se llama pulpa esplenica que puede dividirse en dos regiones: -Pulpa blanca: compuesta por tejido linfático, en su mayor parte por linfocitos y en ella se introduce la arteria esplénica cuya rama recibe el nombre de arteria central, alrededor de la cual los linfocitos forman la vaina linfática periarterial. -Pulpa roja: es de color rojo porque contiene gran cantidad de eritrocitos y consiste en los sinusoides esplénicos separados por los cordones esplénicos formados por la malla reticular. El bazo filtra sangre por lo que cumple funciones tanto en el sistema inmunitario como en el sistema hemopoyetico. Las funciones en el sistema inmunitario son: presentación de antígenos, activación y proliferación de linfocitos, producción de anticuerpos, eliminación de antígenos de la sangre. Alan Altamirano Página 269 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 7 Cátedra de Anatomia Timo Es una glandula de secreción interna situada en la parte inferior del cuello y en la cavidad torácica por delante de la traquea y los grandes vasos del mediastino superior. Es un órgano transitorio, aumentando el peso y el volumen hasta los tres años y luego experimentando una regresión muy lenta. En el RN el timo pesa aproximadamente unos 5 gr y mide 5 cm de largo, 15 mm de anchura y un centímetro de grosor, aumentando el peso 2 gr cada año. Es blando, suave de coloración blancorrosada. Se compone de dos lobulos laterales unidos en la línea media excepto es sus extremidades. La cara anterior se relaciona en el cuello con los musculos infrahioideos y en el torax con las inserciones de dichos musculos en el esternón. La cara posterior esta adosada a la aponeurosis tiropericardica, relacionándose con la traquea. Las caras laterales se relacionan con el paquete vasculonervioso del cuello. La extremidad superior se relaciona con el borde inferior de la tiroides. La extremidad inferior desciende hasta la cuarta o quinta costilla. El timo esta contenido en una celda cuyas paredes están constituidas por delante por la aponeurosis media, por detrás por el pericardio, lateralmente y hacia arriba por la vaina del paquete vasculonervioso y lateralmente y hacia abajo por expansiones fibrosas que unen vasos con la clavicula y esternón, por lo que es imposible aislar completamente la envoltura fibrosa del timo. Bazo Esta situado en la celda subfrenica izquierda (hipocondrio izquierdo), por detrás del estomago, por debajo del diafragma y por arriba del riñon izquierdo. Se compara la forma del bazo con la de un grano de café con una superficie convexa que mira hacia afuera y una superficie plana orientada hacia adentro y adelante. La superficie es lisa, su color es rojo oscuro. Sus dimensiones son 12 cm de longitud, 8 cm de anchura y 4 cm de espesor, pesando unos 200 gr. La cara diafragmática o posteroexterna es regularmente convexa tapizada por peritoneo, en contacto con el diafragma en toda su extensión. La cara renal o inferointerna mira hacia abajo y hacia adentro, cubierta por peritoneo visceral, siendo cóncava adaptándose al riñon derecho donde se apoya. La cara gástrica o anterointerna es cóncava modelada sobre la convexidad de la cara posterior del estomago. La base del bazo llamada también cara colica mira hacia abajo y hacia adelante, siendo plana y apoyándose sobre el angulo izquierdo del colon. El vértice es redondeado en las cercanías del decimo espacio intercostal. Alan Altamirano Página 270 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 7 Cátedra de Medicina y Sociedad Fundamentos éticos que sustentan programas de vacunación La salud es uno de los DDHH, por lo que cada persona tiene derecho a la asistencia sanitaria. Esto significa que el Estado tiene el deber de proveer la salud, es asi que debe encargarse de la prevención de las enfermedades y una forma de hacerlo es la vacunación. Para que se cumpla el derecho la vacunación debe ser masiva. Se vacuna para evitar que se produzcan epidemias de las enfermedades mas frecuentes en una población, lo que determina la consideración de una vacuna obligatoria. Las vacunas tienen la funcion de beneficiar la salud pero su aplicación no esta exenta de riesgos. Si se tiene en cuenta el principio de no maleficencia no se debe vacunar a aquellas personas en las cuales la aplicación atenta contra su integridad. Para que una vacuna se pueda utilizar en seres humanos debe demostrar que produce mayores beneficios que riesgos, ya que para el Estado el vacunar representa un costo, entonces el beneficio debe justificarlo. Cuando las relaciones riesgobeneficio y costo-beneficio son aceptables se justifica la vacunación masiva y el Estado tiene el deber de garantizar el libre acceso por el principio de justicia pero por el principio de autonomía cada persona puede rechazar vacunarse teniendo una razón verdadera que lo justifique. A su vez la persona debe estar informada de los riesgos y beneficios a los cuales será sometida. Alan Altamirano Página 271 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 8 Cátedra de Histologia Sistema endocrino El sistema endocrino produce diversas secreciones denominadas hormonas que sirven como efectores para regular las actividades de diversas células, tejidos y órganos, siendo indispensable para mantener la homeostasis y coordinar el crecimiento y desarrollo corporal. Esta relacionado funcionalmente con el sistema nervioso aunque posee una respuesta mas lenta y prolongada. Una hormona es un producto de secreción que pasa al sistema circulatorio para ser trasportado hasta sus dianas celulares. Sin embargo no solo pasa a la sangre sino que también actua en el tejido conjuntivo sobre células contiguas o cercanas, lo que se denomina control paracrino o actuar sobre la celula secretora, denominándose control autocrino. Desde el punto de vista químico las hormonas se dividen en: -Esteroides: compuestos derivados del colesterol, sintetizados y secretados por células de los ovarios, testículos y corteza suprarrenal, liberados al torrente sanguíneo y transportados por proteínas trasportadoras que los protegen de la degradación. -Proteinas, polipeptidos y péptidos pequeños: sintetizados por el hipotálamo, hipófisis, tiroides, paratiroides y el páncreas, que al liberarse se disuelven en la sangre. -Analogos y derivados de aa: incluidas la catecolaminas (fenilalanina/tirosina) y las prostaglandinas, prostaciclinas y leucotrienos (derivados del acido araquidonico), las cuales se disuelven en la sangre. El primer paso en la acción de una hormona es su interaccion con receptores expuestos en la membrana o dentro del citoplasma o nucleo. Se han identificado dos receptores: -Receptores de la superficie: interaccionan con hormonas peptidicas que no pueden penetrar la membrana, generando su activación gran cantidad de segundos mensajeros, en especial proteínas G, lo que puede producir la activación de adenilciclasas, tirosina-cinasa o de canales ionicos. La mayoría ejerce una acción estimulante sobre el metabolismo celular. -Receptores intracelulares: ubicados dentro de la celula, utilizados por los esteroides y las hormonas tiroideas que pueden atravesar membranas. Estos receptores consisten en complejos proteicos con tres sitios de unión: uno para la hormona, otro para el ADN y otro para una región aminoterminal, generando mayor transcripción y traducción. La producción hormonal esta regulada desde el órgano diana por mecanismos de retroalimentación, que ocurre cuando la respuesta a un estimulo tiene un efecto sobre el estimulo original. Este mecanismo puede ser de dos tipos: retroalimentación Alan Altamirano Página 272 de 421 negativa que ocurre cuando la respuesta disminuye el estimulo original y retroalimentación positiva cuando la respuesta aumenta el estimulo original. Hipofisis Esta vinculada con el hipotálamo en el control endocrino de otras glándulas. Es una glandula endocrina compuesta, del tamaño de un guisante, que pesa 0,5 g en los varones y 1,5 en las mujeres multíparas situada en la base del cerebro, ocupando la silla turca del esfenoides. Tiene dos componentes funcionales: -Lobulo anterior (adenohipofisis): es el tejido epitelial glandular. -Lobulo posterior (neurohipofisis): es el tejido nervioso secretor. Las dos porciones son de origen embriológico diferente, el lóbulo anterior derivando de una evaginación de ectodermo de la orofaringe (bolsa de Rathke) y el lóbulo posterior derivando de un brote del neuroectodermo. El lóbulo anterior esta compuesto por: -Pars distalis: forma la mayor parte del lóbulo anterior y surge de la pared anterior de la bolsa de Rathke. -Pars intermedia: resto adelgazado de la pared posterior de la bolsa. -Pars tuberalis: deriva de las paredes laterales de la bolsa y forma un collar alrededor del infundíbulo. El lóbulo posterior esta compuesto por: -Pars nervosa: contiene axones neurosecretores. -Infundibulo: contiene los axones que forman los haces hipotalamohipofisarios. Irrigacion Esta irrigada por dos grupos de vasos: -Arterias hipofisarias superiores: irrigan la pars tuberalis, la eminencia media y el tallo infundibular y son ramas de las carótidas internas (polígono de Willis). -Arterias hipofisarias inferiores: irrigan la pars nervosa y son ramas de la carótida interna. Las arterias hipofisarias superiores dan origen a capilares que drenan en venas llamadas venas porta hipofisarias que transcurren a lo largo de la pars tuberalis y dan origen a una segunda red de capilares. Este sistema vascular transporta secreciones neuroendocrinas hacia la pars distalis. La mayor parte de venas drena en el seno cavernoso. Alan Altamirano Página 273 de 421 Inervacion Los nervios que ingresan en el tallo infundibular y la pars nervosa son componentes del lóbulo posterior de la hipófisis, mientras que los del lóbulo anterior son fibras del sistema nervioso autónomo. Lobulo anterior de la hipófisis (adenohipofisis) Tiene la organización típica del tejido endocrino. Las células se distribuyen en cumulos y cordones separados por capilares y responden a señales del hipotálamo, sintetizando y secretando varias hormonas. Cuatro hormonas (ACTH, TSH, FSH y LH) se denominan hormonas troficas porque regulan la actividad de otras glándulas y las dos hormonas restantes (GH y PRL) actúan sobre órganos no endocrinos. Pars distalis Sus células tienen forma y tamaño variable y se disponen en cordones y nidos con capilares entremezclados. Todas sus hormonas son proteínas pequeñas, lo que llevo a clasificar a las células del lóbulo anterior en: -Somatotrofas: constituyen el 50%, son ovales de tamaño mediano y tienen un nucleo redondeado central, produciendo somatotrofina. Son acidofilas y están reguladas por tres hormonas hipotalámicas: dos con efectos opuestos, la hormona liberadora de hormona de crecimiento (GHRH) estimulante y la somatostatina inhibidora; el tercer tipo es la ghrelina que parece que es estimulante en relación con la ingesta de alimentos. -Lactotrofas: constituyen el 15% y son células poliédricas grandes con un nucleo ovalado, produciendo prolactina (PRL). La secreción esta bajo el control inhibidor de la dopamina y estimulada por la hormona liberadora de tirotrofina (TRH). Durante el embarazo y lactancia estas células sufren hipertrofia e hiperplasia. -Corticotrofas: constituyen el 15%, son poliédricas, de tamaño mediano y con un nucleo redondeado, produciendo un precursor de la ACTH que se conoce como proopiomelanocortina (POMC), el cual es escindido por enzimas, liberando adenocorticotrofina (ACTH) y estando reguladas por la hormona liberadora de corticotrofina (CRH). -Gonadotrofas: constituyen el 10% y son ovaladas, pequeñas, con un nucleo esferoidal excéntrico, produciendo hormona foliculoestimulante (FSH) y luteotrofina (LH) y estando reguladas por la hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH). -Tirotrofas: constituyen el 5%, son poliédricas, grandes y con un nucleo redondeado, produciendo tirotrofina (TSH), bajo el control de la TRH. Pars intermedia Las células parenquimatosas rodean folículos llenos de coloide y son basofilas y cromófobas. Se considera que son células corticotrofas. Alan Altamirano Página 274 de 421 Pars tuberalis Es una región muy vascularizada y las células están distribuidas en cumulos y cordones asociados con los vasos. Lobulo posterior de la hipófisis (neurohipofisis) Consiste en la pars nervosa y el infundíbulo. La pars nervosa contiene los axones amielinicos y los teledendrones de neuronas neurosecretoras cuyos somas están en el nucleo supraoptico y paraventricular. Los axones forman el haz hipotalamohipofisario y son caracteristicos porque terminan muy cerca de la red capilar y tienen vesículas de secreción en todas sus partes. Este lóbulo no es una glandula endocrina sino un sitio de almacenamiento para las neurosecreciones de las neuronas del hipotálamo. En la pars nervosa hay vesículas de tres tamaños, formando un grupo de ellas dilataciones denominadas cuerpos de Herring que contienen oxitocina u hormona antidiuretica (ADHvasopresina). Ambas hormonas se sintetizan como parte de una molecula grande que se fragmenta. La ADH aumenta la permeabilidad de las porciones distales de la nefrona causando una reabsorción rápida de agua a través del epitelio tubular. La oxitocina es un promotor de la contracción muscular lisa del utero y la glandula mamaria y su secreción es desencadenada por estimulos nerviosos. Ademas de los axones, el lóbulo posterior posee fibroblastos, mastocitos y células gliales especializadas que reciben el nombre de pituicitos, de forma irregular con ramificaciones, cumpliendo una funcion de sosten. Hipotalamo Esta ubicado en el medio de la base del cerebro y coordina la mayoría de las funciones endocrinas del organismo. Sintetiza gran cantidad de productos de neurosecrecion. La concentración de un producto de secreción de un órgano diana puede actuar directamente sobre la adenohipofisis o el hipotálamo para regular la secreción de las hormonas liberadoras. Glandula pineal Es una glandula endocrina que regula el ritmo circadiano. Esta ubicada en la pared posterior del tercer ventrículo y tiene forma conica aplanada, como un estróbilo de pino. Se origina a partir del neuroectodermo de la porción posterior del techo del diencefalo y permanece adherida por un pediculo. Las principales células son los pinealocitos distribuidos en cumulos dentro de los lobulillos formados por tabiques de tejido conjuntivo que penetran desde la piamadre y poseen un nucleo grande con escotaduras profundas y un nucléolo prominente. Estas células poseen prolongaciones citoplasmáticas alargadas Alan Altamirano Página 275 de 421 compuestas por haces paralelos de microtubulos. Las células intersticiales (gliales) constituyen el 5%. Ademas de los dos tipos celulares se distinguen concreciones calcareas conocidas como acervulos cerebrales, producto de la precipitación de fosfato y calcio sobre las proteínas transportadoras de las secreciones. Es un órgano fotosensible y un cronometro y regulador del ciclo dia/noche. Durante el dia los impulsos luminosos inhiben la producción de melatonina por lo que la actividad aumenta durante la noche. Glandula tiroides Es una glandula endocrina bilobulada situada en la región anterior del cuello y consiste en dos lobulos laterales unidos por un istmo. Los lobulos están situados a ambos lados de la laringe y la porción proximal de la traquea. Esta rodeada por tejido conjuntivo que envía tabiques hacia el interior para delimitar lobulillos irregulares. Las unidades funcionales son los folículos secretores. Comienza a desarrollarse la cuarta semana a partir de un engrosamiento endodérmico del piso de la faringe primitiva, el cual crece formando una invaginación denominada conducto tirogloso. Este conducto desciende hasta el frente de la traquea donde se divide en dos lobulos. En la novena semana las células se diferencian en células foliculares que se organizan en folículos. Durante la séptima semana, cumulos de células que tapizan la cuarta bolsa faríngea, conocidos como cuerpos ultimobranquiales migran hacia la tiroides y se incorporan a ellas originando células parafoliculares. Un folículo tiroideo es un compartimiento esferoidal que tiene una pared formada por epitelio simpre cubico o cilíndrico, el epitelio folicular y que contiene un material denominado coloide. El parénquima posee dos tipos de células: -Celulas foliculares: tienen a su cargo la producción de T 3 y T 4 y varian de forma y tamaño. El nucleo es esferoidal con nucléolo prominente. -Celulas parafoliculares: situadas en la periferia del epitelio folicular, no expuestas a la luz y secretan calcitonina. La glandula tiroides produce tres hormonas: -Tiroxina (tetrayodotironina, T 4 ) y triyodotironina (T 3 ): sintetizadas y secretadas por las células foliculares, regulando el metabolismo basal y la producción de calor e influyendo sobre el crecimiento y desarrollo. Su secreción esta regulada por la TSH. -Calcitonina: sintetizada por las células parafoliculares, antagonista de la hormona paratiroidea (PTH) disminuyendo la calcemia (concentración de calcio en sangre) al suprimir la acción reabsortiva de los osteoclastos y acrecentando el ritmo de calcificación. Esta regulada por al concentración de calcio en sangre. Alan Altamirano Página 276 de 421 El componente principal del coloide es una glucoproteina yodada de gran tamaño denominada tiroglobulina y enzimas y otras glucoproteinas. La tiroglobulina no es una hormona sino la forma inactiva de almacenamiento de las hormonas tiroideas. La síntesis de las dos hormonas principales T 4 y T 4 ocurre en el folículo tiroideo en una serie de pasos: 1-Sintesis de tiroglobulina: el precursor se sintetiza en el RER y se glucosila allí y en el Golgi, secretándose por exocitosis. 2-Reabsorcion, difusión y oxidación del yodo: las células foliculares transportan activamente yoduro desde la sangre a su citoplasma, difundiéndose dichos iones hacia la membrana apical donde se oxidan a yodo catalizado por la peroxidasa toridea y liberándose hacia el coloide. 3-Yodacion de la tiroglobulina: se añaden uno o dos atomos deyodo a los residuos de tirosina de la tiroglobulina a la altura de las microvellosidades de las células foliculares. La adicion de un atomo a un soloresiduo forma monoyodotirosina (MIT) y la adicion de un segundo atomo al MIT forma un residuo de diyodotirosina (DIT). 4-Formacion de T 3 y T 4 : las hormonas se forman por reacciones de acoplamiento oxidativo de dos residuos de tirosina yodados muy cercanos. Cuando residuos de DIT y MIT vecinos sufren acoplamiento se forma T 3 y cuando dos residuos de DIT sufren acoplamiento se forma T 4 , almacenándose en el coloide. 5-Reabsorcion del coloide: las células foliculares captan tiroglobulina en respuesta a la TSH mediante vesículas endociticas denominadas vesículas de reabsorción del coloide que se dirigen a la membrana basal. 6-Liberacion en la sangre y reciclaje: ambas hormonas se liberan de la tiroglobulina, atraviesan la membrana basal y se introducen en los capilares, uniéndose la mayoría a una proteína plasmática denominada proteína fijadora de tiroxina. Las moléculas de MIT y DIT se desyodan en el citoplasma de las células foliculares para liberar el aa tirosina y el yodo. Glandulas paratiroides Son glándulas endocrinas pequeñas que tienen una asociación estrecha con la tiroides. Son ovoides, tienen unos pocos milímetros de diámetro y están distribuidas en dos pares que forman las glándulas paratiroides superiores y las glándulas paratiroides inferiores. Suelen estar ubicadas en el tejido conjuntivo de la superficie posterior de los lobulos laterales de la tiroides. Cada glandula esta rodeada de tejido conjuntivo que la separa de la tiroides y que envía tabiques hacia el interior para dividirla en lobulillos mal definidos. Reciben su irrigación de las arterias tiroideas inferiores. Las glándulas paratiroides inferiores (y el timo) derivan de la tercera bolsa faríngea, mientras que las superiores derivan de la cuarta. Las células principales se diferencian en el desarrollo embrionario y las células oxifilas en la pubertad. Alan Altamirano Página 277 de 421 El epitelio de la glandula esta compuesto por: -Celulas principales: las mas abundantes tienen a su cargo la secreción de PTH y son células poliédricas pequeñas que poseen un nucleo central. -Celulas oxifilas: constituyen una porción menor y no se les conoce ninguna funcion secretora, son mas redondeada y mas grandes que las anteriores. La hormona paratiroidea o parathormona es indistpensable para la vida. Es un péptido líneas de 84 aa que se une a un receptor especifico que interacciona con una proteína G para activar un sistema de segundo mensajero. Su liberación causa un aumento de la concentración de calcio en sangre y reduce la concentración de fosfato. Es regulada por la calcemia. Glandulas suprarrenales Son de forma triangular aplanada y están incluidas en el tejido adiposo perirrenal a la altura del polo superior de los riñones. Estan cubiertas por una capsula de tejido conjuntivo gruesa de la que parten tabiques que llevan vasos y nervios. El tejido parenquimatoso esta organizado en: -Corteza: procion secretora de esteroirdes, bajo la capsula. -Medula: porción secretora de catecolaminas, ubicada mas profundamente. Las células corticales se originan en el mesenquima mesodérmico mientras que la medula deriva de células de las crestas neurales, aunque están relacionadas funcionalmente. En el cuarto mes la glandula alcanza su máxima en términos de peso y es solo un poco mas pequeña que el riñon. La suprarrenal fetal carece de una medula definida. Irrigacion Estan irrigadas por las arterias suprarrenales superior, media e inferior, las cuales se ramifican antes de penetrar en la capsula para formar multiples arterias pequeñas que la perforan. En la capsula estas arterias se ramifican para dar origen a tres modelos de distribución sanguínea: -Capilares capsulares: irrigan la capsula. -Capilares sinusoides corticales: irrigan la corteza y drenan en los sinusoides capilares medulares. -Arteriolas medulares: atraviesan la corteza dentro de los tabiques. Las vénulas que surgen de los sinusoides corticales y medulares drenan en la vena medulosuprarrenal central que desemboca en la vena cava inferior derecha y en la vena renal izquierda. Alan Altamirano Página 278 de 421 Medula La medula esta compuesta por un parénquima de células grandes y palidas, de aspecto epitelial llamadas células cromafines, tejido conjuntivo, capilares sinusoides y nervios. Las células cromafines son neuronas modificadas. Cuando los impulsos simpaticos alcanzan las células cromafines secretoras de catecolaminas, liberan sus productos de secreción. Las hormonas de la corteza suprarrenal controlan la morfología de las células cromafines e impiden que emitan prolongaciones nerviosas. Tambien existen células ganglionares cuyos axones se dirigen hacia la corteza. Las células cromafines están organizadas en cumulos ovoides y cordones y se caracterizan por tener muchas vesículas de secreción. Hay dos poblaciones de células cromafines: una que contiene vesículas de centro denso y de gran tamaño que secretan noradrenalina y otra que contiene vesículas mas pequeñas y menos densas que secretan adrenalina. Los glucocorticoides producidos en la corteza alcanzan la medula e inducen la metilación de la noradrenalina para producir adrenalina, por lo tanto las células que poseen adrenalina son mas abundantes en las regiones de la medula irrigadas con la sangre que ha pasado por los sinusoides corticales. La liberación súbita de catecolaminas establece condiciones para la utilización máxima de la energia y para el esfuerzo físico máximo. Ambas estimulan la glucogenolisis y aumentan la tensión arterial, la frecuencia cardiaca y respiratoria. Corteza Se subdivide en: -Zona glomerular: es la zona externa que forma el 15%. -Zona fasciculada: es la zona media que gorma el 80% -Zona reticular: es la zona interna que forma el 5%. Zona glomerular Las células están organizadas muy juntas en cumulos ovoides y columnas curvas, siendo relativamente pequeñas y cilíndricas o piramidales con nucleos esferoidales. Secretan mineralocorticoides que son compuestos que intervienen en la regulación de la homeostasis del sodio y el potasio y en el equilibrio hídrico. La secreción principal, la aldosterona, actua sobre las nefronas, la mucosa gástrica y las glándulas salivales y sudoríparas estimulando la absorción de sodio y la excreción de potasio. Esta bajo el retrocontrol del sistema renina-angiotensina-aldosterona. Zona fasciculada Las células son grandes y poliédricas, dispuestas en cordones rectos largos separados por sinusoides. Poseen un nucleo esferoidal y es común encontrar células binucleadas. Alan Altamirano Página 279 de 421 Secreta glucocorticoides, llamados asi por su papel en la regulación de la gluconeogenesis y glucogénesis. Uno de los secretados es el cortisol, que actua para aumentar la disponibilidad de glucosa y acidos grasos como fuente de energia. Tambien deprimen la respuesta inmunitaria e inflamatoria. La producción y secreción esta regulada por el sistema CRH-ACTH. Zona reticular Las células son mas pequeñas dispuestas en cordones separados por capilares. Su secreción principal consiste en andrógenos débiles, sobre todo dehidroepiandrosterona (DHEA) y un poco de glucocorticoides. Tambien esta bajo el retrocontrol del sistema CRH-ACTH. Alan Altamirano Página 280 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 8 Cátedra de Anatomia Tiroides Es una glandula de secreción interna situada en la parte anterior e inferior del cuello, por delante de los primeros anillos de la traquea y de las partes laterales de la laringe. Su volumen es un poco mayor en la mujer que en el hombre. Mide 6 cm de ancho, 6 cm de alto, pesa 30 g, su color es pardo rojizo y su consistencia blanda. Es una masa glandular de superficie lisa escotada en su parte media, ensanchada a los lados, convexa hacia adelante y cóncava en su cara posterior. Esta formada por: -Istmo: lamina aplanada que mide 1 cm de anchura y 1,5 cm de altura. La cara anterior esta recubierta por los musculos infrahioideos, la cara posterior corresponde con los primeros anillos de la traquea, el borde superior da origen a una prolongación denominada pirámide y el borde inferior da origen a las venas tiroideas inferiores. -Lobulos laterales: tienen forma de pirámide triangular. La cara anteroexterna es continuación de la cara anterior del istmo, la cara interna se adosa sobre los primeros anillos de la traquea y sobre el cartílago tiroides, la cara posterior esta deprimida en forma de canal, la base es redondeada situada por encima del esternón y el vértice también redondeado esta situado mirando hacia el borde posterior del cartílago tiroides. Esta situada en una vaina aponeurótica dependiente del sistema aponeurótico del cuello, formada por diferentes partes unidas entre si. Por delante la aponeurosis cervical media, por detrás la vaina visceral e inferiormente por la lamina tiropericardica. Las arterias son ramas de las tiroides superiores e inferiores. Las venas forman el plexo tiroideo. Los vasos linfáticos van a los ganglios de la cadena yugular. Los nervios proceden de los plexos simpaticos. Paratiroides Son pequeñas glándulas de secreción interna, situadas en la cara posterior del lóbulo lateral de la tiroides. Son oblongas y aplanadas y su color varía del beige café con leche al sepia. Miden 8 mm de longitud, 4 mm de anchura y 3mm de grosor. Pesan 40 mg. Son cuatro y se dividen en superior e inferior. Estan colocadas cerca del borde posterointerno de la tiroides. Estan envueltas en grasa situadas en la superficie exterior de la vaina tiroidea. Cada una recibe una arteria especial que nace de la tiroidea inferior. Los linfáticos se dirigen a los ganglios de la cadena recurrencial. Los nervios acompañan a las arterias. Alan Altamirano Página 281 de 421 Suprarrenales Son dos, una derecha y otra izquierda. Estan normalmente situadas a lo largo de la parte suprahiliar del borde interno del riñon. Tienen una coloración grisamarillenta y su consistencia es muy firme. Miden 4 cm de longitud, 2 cm de anchura y 1 cm de espesor en el borde que se apoya al riñon, disminuyendo gradualmente. Son aplanadas y su forma es la de una “coma” cuya cabeza descansa sobre el pediculo renal, mientras que la punta se remonta hasta el polo superior del riñon. Se puede describir: -Cara anterior: es casi plana y se ve un surco oblicuo por el que la vena capsular sale de la glandula, denominado hilio. Sus relaciones son diferentes a la derecha e izquierda. Del lado derecho corresponde por dentro a la vena cava inferior y por fuera al hígado. Del lado izquierdo está cubierta hacia abajo por el páncreas y hacia arriba por el estomago. -Cara posterior: es plana, apoyada en el diafragma que la separa de T12. -Borde interno: esta cubierto por la vena cava inferior, por el peritoneo y por el páncreas. -Borde externo: es cóncavo, mas grueso que el interno y separado de la cara posterior por una arista renodiafragmatica. -Exremo inferior: se relaciona con el pediculo renal. -Extremo superior: es redondeado, correspondiendo al polo superior del riñon y relacionado con el vértice del bazo. Estan situadas en la celda renal, rodeadas por la fascia perirrenal y la capsula adiposa del riñon. Estan constituidas por un parénquima envuelto en una membrana propia. Recibe tres diferentes fuentes arteriales, la arteria suprarrenal media que procede de la aorta, las suprarrenales superiores que provienen de la diafragmática inferior y la inferior que procede de la renal. Existe una vena suprarrenal principal o vena capsular media y otras inferiores. Los linfáticos se derivan a los ganglios lateroaorticos. Los nervios proceden del plexo solar y del plexo renal. Alan Altamirano Página 282 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 8 Cátedra de Fisiologia Introduccion a la endocrinología Coordinacion de las funciones corporales por mensajeros químicos Las multiples actividades del cuerpo están coordinadas por diversos tipos de mensajeros químicos: -Neurotransmisores: liberados por los axones terminales de las neuronas en las uniones sinápticas. -Hormonas endocrinas: producidas por glándulas y secretadas a la sangre, influyendo en células de otras partes. -Hormonas neuroendocrinas: secretadas por las neuronas hacia la sangre. -Hormonas paracrinas: secretadas hacia el LEC para actuar sobre células vecinas. -Hormonas autocrinas: actúan sobre las mismas células que la fabrican. -Citocinas: péptidos que pueden funcionar como hormonas autocrinas, paracrinas o endocrinas. Estructura y síntesis de hormonas Casi todas las hormonas del organismo son polipeptidos y proteínas y su tamaño oscila desde tres aa hasta 200 aa. Las hormonas proteicas se sintetizan en el retículo endoplasmatico rugoso de las distintas células endocrinas como preprohormonas, las cuales se escinden para formar prohormonas que pasan al Golgi, donde se encapsulan en vesículas y se mantienen en el citoplasma hasta su secreción por exocitosis. La estructura química de las hormonas esteroideas se asemeja a la del colesterol y en la mayoría de los casos se sintetizan a partir de este, siendo liposolubles. Secrecion, transporte y aclaramiento Algunas hormonas se secretan varios segundos después de la estimulación de la glandula y tardan en desarrollar su acción escasos minutos y otras tardan varios meses en ejercer todo su efecto. Las concentraciones de las hormonas necesarias para controlar casi todas las funciones son increíblemente reducidas, oscilando sus valores desde tan solo un picogramo (mil millonésima parte de un miligramo) en cada Alan Altamirano Página 283 de 421 mililitro de sangre hasta algunos microgramos (millonésima de gramo) por mililitro de sangre. Control por retroalimentación Todas las hormonas están muy controladas, en su mayoría por retroalimentación negativa, es decir, que cuando un estimulo induce la liberación de una hormona, los estados o productos de esta tienden a tener dicha liberación con el fin de impedir una secreción excesiva. En algunos casos, cuando la acción de la hormona induce la secreción adicional, tiene un lugar una retroalimentación positiva. Ademas del control por retroalimentación la secreción de hormonas esta sometida a variaciones periodicas que dependen de ciertos factores externos. Transporte Las hormonas hidrosolubles se disuelven en el plasma y se transportan desde su origen a los tejidos efectores, donde difunden desde los capilares al LEC. Las hormonas esteroideas circulan en sangre unidas a proteínas plasmáticas, aunque carecen de actividad hasta que se disocian de la proteína. Aclaramiento Se conocen dos factores que pueden aumentar o disminuir la concentración de una hormona en la sangre. El primero consiste en el ritmo de secreción hormonal hacia la sangre y el segundo es la velocidad de aclaramiento hormonal de la sangre, denominado tasa de aclaramiento metabolico. Para calcular esta tasa se mide la velocidad de desaparición de la hormona del plasma por minuto (1) y la concentración de la hormona en cada mililitro de plasma (2), aplicando la formula: tasa de aclaramiento metabolico= ½. Las hormonas se eliminan del plasma de diversas maneras como: destrucción metabolica por los tejidos, unión a los tejidos, excreción hepática y excreción renal. Mecanismos de acción de hormonas Receptores de hormonas y activación La acción de una hormona comienza con su unión a un receptor específico de la célula efectora, por lo que las células que carecen de receptores para ella no responden. Los receptores de algunas hormonas se localizan en la membrana de la célula, mientras que otros se encuentran en el citoplasma o en el nucleo. Los receptores hormonales son proteínas de gran tamaño y muy específicos para una única hormona. El numero de receptores de las células efectoras no permanece constante sino que varia de un dia a otro o de un minuto a otro. Con frecuencia se produce una disminución de la expresión de los receptores por diversos mecanismos como la inactivación o destruccion de receptores o proteínas Alan Altamirano Página 284 de 421 señalizadoras. Sin embargo, algunas hormonas provocan un aumento de la expresión de los receptores, ya que induce a su formación. Señalizacion intracelular En casi todos los casos la hormona ejerce su acción formando en primer lugar un complejo hormona-receptor. Existen varios tipos de interaccion: -Receptores unidos a canales ionicos: todos los neurotransmisores desencadena la apertura o cierre de uno o varios canales ionicos. -Receptores unidos a proteína G: muchas hormonas activan receptores que regulan de manera indirecta la actividad de proteínas efectoras mediante su acoplamiento a grupos de proteínas heterodimericas de fijación a GTP, por lo que cuando un ligando se une el receptor activa la proteína (G) e induce señales que abren o cierran canales ionicos o modifican la actividad de enzimas. -Receptores hormonales unidos a enzimas: cuando se activan algunos receptores comienzan a funcionar como enzimas o se asocian a ellas. -Receptores hormonales intracelulares y activación de genes: varias hormonas se unen a receptores proteicos del interior de la celula por su condición de liposolubles fijándose a una secuencia reguladora de ADN llamada elemento de respuesta a la hormona que activa o reprime la transcripción de genes. Mecanismos de segundos mensajeros La disociación de una subunidad de la proteína G y su unión a ciertas proteínas como el sistema adenilato ciclasa-AMPc induce la formación de AMPc a partir de ATP, activando una cascada de enzimas. Eje hipotálamo-hipofisario La hipófisis denominada también glandula pituitaria, es una pequeña glandula situada en la silla turca y unida al hipotálamo mediante el tallo hipofisario. Se divide en dos partes bien diferenciadas: la adenohipofisis y la neurohipofisis. La adenohipofisis secreta seis hormonas peptidicas: -Hormona del crecimiento (GH): estimula el crecimiento mediante la formación de proteínas y la multiplicación celular. -Corticotrofina (ACTH): controla la secreción de algunas hormonas corticosuprarrenales. -Tirotrofina (TSH): controla la secreción de T 3 y T 4 . -Prolactina (PRL): estimula el desarrollo de las glándulas mamarias y la producción de leche. -Gonadotrofinas: tanto la foliculoestimulante (FSH) como la luteinizante (LH). Alan Altamirano Página 285 de 421 La neurohipofisis secreta dos hormonas: -Hormona antidiuretica: controla la excreción de agua en la orina. -Oxitocina: contribuye a la secreción de leche desde las glándulas mamarias hacia los pezones durante la lactancia. Casi toda la secreción de la hipófisis esta controlada por señales hormonales o nerviosas procedentes del hipotálamo. La secreción de la neurohipofisis esta controlada por señales nerviosas y por el contrario la secreción de la adenohipofisis esta controlada por las llamadas hormonas de liberación y de inhibición hipotalámicasEl hipotálamo a su vez recibe señales de numerosas regiones del sistema nervioso. Sistema porta hipotálamo-hipofisario La adenohipofisis es muy vascularizada y dispone de amplios senos capilares, en los que penetra sangre que atraviesa anteriormente el hipotálamo, pasando por vasos porta hipotálamo-hipofisarios. El hipotálamo dispone de neuronas especiales que sintetizan y secretan las hormonas liberadoras e inhibidoras, las cuales envían sus fibras nerviosas al tuber cinereum, liberando dichas hormonas en la sangre del sistema porta. La funcion de las hormonas liberadoras e inhibidoras consiste en controlar la secreción hormonal de la adenohipofisis y las principales son: -Tiroliberina (TRH): induce la liberación de tirotrofina. -Corticoliberina (CRH): induce la liberación de corticotrofina. -Somatoliberina (GHRH): produce la liberación de sonmatotrofina y hormona inhibidora de la somatotrofina o somatostatina (GHIH). -Gonadoliberina (GnRH): produce la liberación de gonadotrofinas. -Hormona inhibidora de la prolactina (PIH): inhibe la secreción de prolactina. Hormona del crecimiento La hormona del crecimiento o somatotrofina es una molecula proteica pequeña que contiene 191 aa en una sola cadena. Induce el crecimiento de casi todos los tejidos del organismo que conservan esa capacidad favoreciendo el aumento de tamaño de células (hipertrofia) y estimulando la mitosis (hiperplasia). Ademas de afectar al crecimiento ejerce multiples efectos metabolicos como aumentar la síntesis proteica, favorecer la movilización de los acidos grasos del tejido adiposo, incrementando su cantidad en la sangre y disminuir la cantidad de glucosa utilizada. Alan Altamirano Página 286 de 421 Efectos metabolicos Esta hormona intensifica el trasporte de aa a través de las membranas celulares al interior de la celula, elevando su concentración intracelular, además de incrementar la traducción del ARN, lo que aumenta la síntesis de proteínas. En ciertos periodos también estimula la transcripción en el nucleo. Junto al incremento de síntesis de proteínas se produce una disminución de su degradación, lo que explica la movilización de acidos grasos libres para abastecer de energia las células. La hormona induce la liberación de los acidos grasos del tejido adiposo aumentando su concentración en los liquidos corporales e intensificando la conversión de acidos grasos en acetil coenzima A y su utilización como fuente de energia, junto con la disminución de la utilización de hidratos de carbono. Tambien esta hormona disminuye la captación de glucosa, aumenta su secreción e incrementa la secreción de insulina, produciendo una resistencia a esta ultima y conllevando a un aumento de la glucemia. Efectos sobre cartílago y hueso El efecto mas evidente que produce consiste en el aumento del crecimiento del esqueleto, lo que ocurre como consecuencia de varios efectos, entre los que se destacan: aumento de deposito de proteínas por acción de células del crecimiento oseo (condrociticas y osteogenicas), mayor velocidad de reproducción de estas células y conversión de condrocitos en células osteogenicas. Existen dos mecanismos que explican el crecimiento oseo. En el primero, en respuesta a la estimulación de la hormona, la longitud de los huesos largos aumenta en los cartílagos epifisarios, donde las epífisis están separadas de las diáfisis, dado por el deposito de cartílago nuevo, separándose ambas cada vez mas. Al mismo tiempo el cartílago se va osificando y desapareciendo, lo que evita al hueso seguir creciendo y teniendo lugar la fusión diáfisis-epifisis. En el segundo, los osteoblastos del periostio y algunas cavidades oseas depositan hueso nuevo sobre la superficie del viejo y al mismo tiempo los osteoclastos eliminan el hueso viejo. Cuando el ritmo de aposicion supera al de resorción el grosor del hueso aumenta y puede seguir aumentando durante toda la vida. Sustancias intermediarias Se ha constatado que la hormona del crecimiento actua sobre el hígado para formar pequeñas proteínas denominadas somatomedinas que, a su vez, ejercen un potente efecto estimulador del crecimiento oseo, asemejándose a los de la insulina por lo que también se denominan factores del crecimiento seudoinsulinicos (IGF). Se aislaron aproximadamente cuatro tipos pero la mas importante es la somatomedina C. La somatotrofina se une de forma muy laxa a las proteínas plasmáticas de la sangre por lo que su vida en la sangre es inferior a 20 minutos, contrario a las Alan Altamirano Página 287 de 421 somatomedinas que se unen con fuerza a una proteína, lo que aumenta el efecto de la hormona del crecimiento. Regulacion de la secreción de somatotrofina La somatotrofina tiene su máxima secreción en el periodo de crecimiento pero sin embargo su secreción no desaparece después de la adolescencia sino que disminuye lentamente hasta alcanzar el 25% de la máxima a una edad muy avanzada. Existen varios factores relacionados con la nutrición o el estrés que estimulan su secreción como: la inanición, la hipoglucemia, el ejercicio, la excitación, los traumatismos y las dos primeras horas de sueño. Funcion reguladora del hipotálamo Esta controlada por dos factores secretados en el hipotálamo y se trata de la hormona liberadora de la somatotrofina (GHRH) y la hormona inhibidora de la somatotrofina (somatostatina). La mayoría del control de la GH esta dado por la GHRH, la cual estimula la secreción mediante la unión a receptores de membrana específicos que activan al sistema de adenilato ciclasa que ejerce efectos a corto plazo como el incremento de ion calcio intracelular provocando exocitosis y a largo plazo como el incremento de la transcripción de genes con la síntesis de hormona nueva. Se propone que el principal control esta dado por el estado de nutrición de los propios tejidos. Hormonas tiroideas Sintesis y secreción Alrededor del 93% de las hormonas secretadas por la tiroides corresponde a tiroxina y el 7% a triyodotironina, sin embargo casi toda la tiroxina se convierte a triyodotironina en los tejidos. Ambas desempeñan funciones metabolicas importantes similares aunque difieren en que la triyodotironina es cuatro veces mas potente pero su duración es mas breve. La glandula tiroides se compone de un elevado numero de folículos cerrados repletos de una sustancia secretora denominada coloide y revestidos por células epiteliales cubicas. El componente principal del coloide es una glucoproteina de gran tamaño, la tiroglobulina. Para formar una cantidad normal de tiroxina se precisa 1 mg/semana de yodo. La primera etapa de la formación de las hormonas tiroideas consiste en el transporte de los yoduros desde la sangre hasta las células, cuya membrana basal posee la capacidad de bombearlo de forma activa al interior celular (atrapamiento de yoduro). El RER y el Golgi sintetizan tiroglobulina y la secretan a los folículos. Se debe realizar la conversión de los iones yoduro en una forma oxidada del yodo dependiente de la enzima peroxidasa. Luego el yodo se une a la molecula de tiroglobulina, unión Alan Altamirano Página 288 de 421 que se denomina organificacion de la tiroglobulina, mediada por la enzima yodasa. La tirosina se yoda primero a monoyodotirosina y después a diyodotirosina, cuyos residuos se acoplan entre si. El principal producto es tiroxina por la unión de dos DIT aunque en ocasiones se une un MIT y un DIT formando triyodotironina. La tiroides es la única glandula capaz de almacenar grandes cantidades de hormona. La tiroglobulina no se libera a la sangre sino que primero ambas hormonas se deben escindir de ella, secretándose en forma libre. Esto se produce porque la superficie apical de las células tiroideas emite seudópodos que rodean a pequeñas porciones del coloide, constituyendo vesículas de pinocitosis y siendo digeridas por los lisosomas. Transporte Ambas hormonas al acceder a la sangre se combinan con diversas proteínas plasmáticas sintetizadas por el hígado como la globulina fijadora de la toxina y la albumina. Poseen una gran afinidad por la proteína por lo que se liberan con lentitud. Al ingresar a las células, se unen a las proteínas intracelulares y se almacenan. Funciones fisiológicas Transcripcion genética El efecto general consiste en la activación de la transcripción nuclear de un gran numero de genes, por lo que la celula sintetiza una elevada proporción de enzimas, proteínas estructurales, transportadoras, entre otras. Antes de actuar sobre genes la tiroxina liberada pierde un yoduro y se forma triyodotironina, para la cual se encuentran receptores en el interior celular unidos a cadenas de ADN. Al unirse a la hormona los receptores se activan e inician el proceso de transcripción. Actividad metabolica Las hormonas tiroideas incrementan las actividades metabolicas de casi todos los tejidos del organismo entre el 60% y el 100%. La velocidad de utilización de alimentos como energia se acelera y aumenta el catabolismo proteico. Una de las funciones principales de la tiroxina es multiplicar el numero y la actividad de las mitocondrias. Una de las enzimas que aumentan en respuesta a estas hormonas es la Na+-K+-ATPasa, la cual requiere energia e incrementa el calor. Crecimiento El efecto de la hormona tiroidea en el crecimiento se manifiesta en los niños. Un efecto importante consiste en el estimulo de crecimiento y del desarrollo del cerebro durante la vida fetal y en los primeros años de vida. Alan Altamirano Página 289 de 421 Mecanismos corporales -Metabolismo de hidratos de carbono: estimula la rápida captación de glucosa por las células, el aumento de la glucolisis, el incremento de la gluconeogenia y una mayor absorción en el tubo digestivo. -Metabolismo de los lípidos: los lípidos se movilizan con rapidez del tejido adiposo, disminuyendo los depósitos de grasas en el organismo. -Vitaminas: al incrementar la cantidad de enzimas, aumenta la necesidad de vitaminas. -Disminucion de peso: los grandes aumentos de concentración producen adelgazamiento, aunque también aumenta el apetito. -Cardiovascular: aumenta la utilización de oxigeno por lo que eleva el flujo sanguíneo, el gasto cardiaco, la frecuencia cardiaca y la presión arterial. -Respiracion: la elevada utilización de oxigeno aumentan la frecuencia respiratoria. -SNC: acelera la funcion cerebral. -Sueño: su alta concentración consume mucha energia lo que deriva en cansancio, aunque resulta difícil conciliar el sueño. -Glandulas: eleva la secreción de casi todas las demás glándulas endocrinas Regulacion La TSH o tirotrofina es una hormona adenohipofisaria que incrementa la secreción de hormonas tiroideas, estimulando todas las actividades secretoras. Casi todos los efectos obedecen a la activación del sistema de segundo mensajero del AMPc. La secreción de TSH esta controlada por la tiroliberina o TRH secretada por el hipotálamo que actua directamente sobre las células de la adenohipofisis incrementado su producción de TSH, por lo que cuendo se bloquea el sistema porta la secreción desciende. El mecanismo de activación es por medio del segundo mensajero de la fosfolipasa. El ascenso de la concentración de hormonas tiroideas en los liquidos corporales reduce la secrecion de TSH por un mecanismo de retroalimentación. Alan Altamirano Página 290 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 8 Cátedra de Medicina y sociedad Atencion primaria de la salud Bastante a menudo se habla de Atencion Primaria muy especialmente en el sector salud, como también en el de educación. Sin embargo la mayoría de personas tienen diversos conceptos. El 65% tiene el concepto que atención primaria es solamente prevención de enfermedades y/o promoción de la salud. Los restantes destacan ideas de tipo operativo. Algunos identifican atención primaria con el primer nivel de atención. En 1978 se firma la Declaracion de Alma Ata en la cual se establecen principios básicos de los que se llama Atencion Primaria de Salud integral, comprensiva, universal e incluyente. Se define atención primaria afirmando que es la asistencia sanitaria esencial puesta al alcance de todos los individuos a un coste que la comunidad y el país puedan soportar. Alma Ata propone que odas las políticas globales se centren en un mundo en que todos los pueblos gocen del mayor nivel de salud posible, salud para todos en el 2000. Durante la década de los 80 el BM toma cartas en el tema salud y desplaza en protagonismo a la OMS, imponiendo a los gobiernos su visión capitalista de la atención de la salud. A su vez UNICEF lanza su propuesta de revolución de la supervivencia infantil dando prioridad a cuatro objetivos: control del crecimiento, terapia de las diarreas, promoción de la lactancia materna e inmunizaciones, los que se da en llamar Atencion Primaria de Salud selectiva. Al desaparecer la URSS queda como única superpotencia los Estados Unidos, se impone el dominio del capitalismo y todo queda subordinado a las leyes del mercado. La Atencion Primaria de Salud selectiva sigue dominando operativizando las políticas que conllevan la ideología del ser humano reducido a la condición de un consumidor, por lo que las desigualdades que Alma Ata se proponía reducir se multiplican. El 8 de diciembre del año 2000 se aprueba en Bangladesh la Declaracion de la salud de los pueblos en cuya redacción se trabajo durante mas de dos años. Surge el Movimiento Mundial por la Salud de los Pueblos el cual toma a la Declaracion como su programa de acción. La Declaracion explicita que las bases para formular las políticas de salud se hallan en los principios de una Atencion Primaria en Salud universal e incluyente, concebidos en Alma Ata y hace un llamado a la acción de los pueblos del mundo dirigido al logro de que la salud y los derechos humanos prevalezcan sobre los asuntos económicos y políticos. Desde la enseñanza de os pueblos originarios y comunidades campesinas se propone la Atencion Primaria de Salud de los Ecosistemas, la cual tiene como premisa Alan Altamirano Página 291 de 421 básica esencial para la salud, la vida del suelo. Tan necesaria como la biodiversidad biológica es la biodiversidad cultural que enriquece la creatividad, el arte y la sabiduría. Un ecosistema local sano nos permitirá recuperar ese derecho natural a nacer, vivir y morir en salud, ya que mejor que curar es prevenir y mejor que prevenir es ganar en salud. Por lo tanto existe: -APS Integral: las iniciativas y acciones son parte de una lucha del pueblo por su bienestar y derechos con voluntad de satisfacer necesidades, fomentar la participación popular e incrementar la equidad, incentivando la autoestima. -APS Selectiva: impulsada por el BM, reducida a pocas intervenciones técnicas altamente rentables y seleccionando grupos focales de alto riesgo, promoviendo la dependencia y la pasividad. Todas estas situaciones provocan que la meta de salud para todos se vea cada vez mas distante. Al iniciar el milenio es evidente el fracaso de los programas montados por el BM para resolver problemas de enfermedad, pobreza, hambre y muerte. Las políticas actuales de salud responden a una minoría privilegiada, acentúan las inequidades y se basan en la aplicación de medidas aisladas del contexto. Salud para todos debe constituir una realidad alcanzable solo a través de una democracia auténticamente participativa, siendo totalmente factible solamente bajo condiciones de equidad que asegure la igualdad de oportunidad de derechos. La Carta de Bangladesh identifica tres ejes centrales de su visión de un mundo mejor: la equidad, el desarrollo ecológicamente sustentable y la paz. De esto se puede extraer las tres “E” resultantes de la globalización: -Explotacion: a seres humanos, suelos, animales, aguas. -Exclusion: al diferente, pobre, leproso, al que ya no sirve. -Extincion: confluyen dos grandes injunticias, la injusticia social y la injusticia ecológica. Tambien se pueden deducir las seis “A” indispensables para una vida en salud del ser humano: -Aire: debe ser puro. -Abrigo, albergue: un techo digno y un vestido adecuado. -Agua: sana y pura. -Alimento: una política de producción de alimentos para alimentar. -Amor: el ser humano es integral, abierto, interconectado. -Arte: expresado en lo cotidiano por las potencialidades humanas. Alan Altamirano Página 292 de 421 De estas cosas indispensables surge un indicador de salud, cuando todas se encuentran, denominado alegremia. Uno de los componentes de la Atencion Primaria es la participación del pueblo. Ser pueblo es tener pertenencia, la pertenencia asegura identidad, la identidad es dignidad, la dignidad genera esperanzas, las esperanzas son fuentes de ensoñares y el ensoñar es los que mueve las historias personales y de la humanidad. Tendriamos que proponernos participar en nuestro medio en aquellas cosas que la comunidad quiere, necesita y espera de nosotros, a través del dialogo. El dialogo es una relación en un mismo nivel, estando dispuesto a modificar puntos de vista y actitudes. Ganar en salud es la propuesta de las culturas que se sienten parte de la Naturaleza, es recrear el mundo fundando otro tipo de relaciones con uno mismo, entre todos los seres humanos y con todas las expresiones de vida, de forma tal que predomine la armonía. Alan Altamirano Página 293 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 8 Cátedra de Paidopsiquiatria Adolescencia Es preciso hacer una diferenciación entre la pubertad, la cual esta bien definida por la aparición de modificaciones morfológicas, de la adolescencia, la cual se entiende como un fenómeno complejo que solo puede definirse a partir de un patrón psicológico y cultural. La pubertad se caracteriza por las modificaciones morfológicas, sexuales y endocrinas. En las mujeres comienza con la menarca o primera menstruación y tiene lugar entre los 10 y 14 años, habiendo diferencias según las regiones. En los hombres comienza con la primera eyaculación. La adolescencia es una construcción cultural entendida como la etapa de transición entre la infancia y la adultez. En las sociedades capitalistas se tiende al atraso de la finalización de la adolescencia debido a su difícil concrecion dada por la complicación de la sociedad. Esto ocurre porque el final de la adolescencia esta relacionado con la inserción en la vida adulta, es decir en el mercado laboral y la independencia económica que permite organizar una nueva familia por la aparición de lazos amorosos (eroticos) en esta etapa. Generalmente se habla de crisis de la adolescencia, haciendo referencia a una fase del desarrollo de la personalidad o una crisis psicosocial. Esto es una descripción de las características psicológicas del adolescente, producidas por las exigencias que plantea el entorno. Las modificaciones de la adolescencia pueden comprenderse a través de la alteración del equilibrio que existía entre las pulsiones y el Yo, ya que el Yo del adolescente manifiesta signos temporales de inadaptación de comportamiento y pensamiento. Es en esta etapa que se acentúan dos procesos importantes, los cuales se ponen de manifiesto en toda la vida del individuo pero que en la adolescencia son relevantes. Estos dos procesos son: identificación y duelo. La identificación esta relacionada con la aparición del Yo. En la adolescencia aparece el conflicto de identificación, debido a que el adolescente parece estar en continua búsqueda. Es un proceso involuntario, lo que lo diferencia principalmente de otro proceso similar pero voluntario que es la imitación. La identificación es un proceso que consiste en apropiarse de un rasgo de una persona involuntariamente. Por lo tanto se puede realizar una ecuación: YO=suma de identificaciones. El duelo es una reacción ante una perdida que puede ser tanto material como abstracta. La perdida es de algo importante para la persona, existiendo personas que son capaces de tramitar el duelo y otras que no. El estado de duelo esta básicamente relacionado con el sentimiento de tristeza por la perdida. En la adolescencia se debe Alan Altamirano Página 294 de 421 realizar un proceso de duelo que es totalmente involuntario. En el momento en que se pierde el interés por la perdida, dado por la desaparición de la tristeza se dice que el duelo fue tramitado, es decir que se puede sustituir lo perdido. La sustitución de la perdida puede ser material como por proyección de la libido hacia actividades diversas. En el caso en que el duelo no pueda ser tramitado satisfactoriamente se esta frente a un caso patológico. Se dice que en la adolescencia se deben tramitar necesariamente tres duelos que son: -Duelo por el cuerpo infantil. -Duelo por la relación con los padres. -Duelo por el rol y las identidades infantiles. El primero esta relacionado íntimamente con la pubertad, ya que con su llegada comienza la cascada de cambios morfológicos que llevan a que el adolescente desconozca su propio cuerpo y deba aprender a vivir con el. Con esto se intenta explicar la tristeza que en cierto punto sufre el adolescente al concientizarse que no va a volver a ser como antes y que desde ahora en mas vivirá en este cuerpo, lo que genera cierto grado de anhelo. El segundo se relaciona con dos factores. El primero se debe a la perdida de importancia de los padres, vistos en la infancia como seres todopoderosos, a los cuales acudir ante los problemas y delegar todas las necesidades y obligaciones. El segundo se da por la dificultad de relación con los padres, dada por la inserción del adolescente en la vida adulta y la indiferenciacion entre el y sus progenitores. El adolescente debe asumir sus obligaciones y conflictos por si solo, constituyéndose en una persona independiente. El tercero esta dado por una sumatoria de los dos anteriores. Por un lado el rol de infante desaparece con la inserción laboral y/o independizacion, tras lo cual el adolescente se debe constituir como una persona con un nuevo cuerpo y con derechos y obligaciones propias. Por el otro lado el conjunto de identidades presentes en la infancia se ponen en duda, surgiendo una crisis de personalidad y una continua identificación con personas con las cuales se encuentra en contacto el adolescente, llevando a la constitución de la personalidad definitiva con la que va a hacer frente al entorno por el resto de su vida. Alan Altamirano Página 295 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 9 Cátedra de Histologia Ojo Tunica fibrosa Cornea La cornea esta compuesta por tres capas celulares separadas por dos membranas, por lo que las cinco capas son: -Epitelio anterior: no es queratinizado y esta compuesto por unas cinco capas de células. Las células se adhieren por medio de desmosomas y proliferan desde un estrato basal, aunque las verdaderas células madre están en el limbo esclerocorneano. Las células basales son cilíndricas con nucleos redondeados y las células superficiales son de forma discoide con nucleos aplanados. La exposición de la cornea a los rayos UV no es perjudicial, ya que en vez de la presencia de melanina, se encuentra ferritina, una proteína que almacena hierro. -Membrana de Bowman: es una lamina homogénea y apenas fibrilar, con presencia de fibrillas colagenas con orientación aleatoria. Imparte resistencia a la cornea pero no se regenera, en caso de lesión formando una cicatriz opaca. -Estroma corneana: constituye el 90% y consiste en laminillas delgadas compuestas por haces paralelos de fibras colagenas dispuestas de forma ortogonal (colágeno tipo V). La sustancia fundamental contiene los proteoglucanos corneanos (GAG sulfatados). -Membrana de Descemet: es la lamina basal del epitelio posterior de la cornea y consiste en una red de fibras y poros. A diferencia de la membrana de Bowman se regenera con rapidez. Se extiende periféricamente por debajo de la esclerotica formando el ligamento pectíneo. -Epitelio posterior de la cornea: es una capa simple de células aplanadas unidas por zonulae adherens, zonulae occludens y desmosomas. Son células con gran intercambio y actividad endocitica. Esclerotica Es una capa fibrosa gruesa que contiene haces colágenos aplanados. La opacidad es causada por la irregularidad de su estructura. Se divide en tres capas de limites poco definidos: -Lamina epiescleral: es la capa de tejido conjuntivo laxo contigua al tejido adiposo periorbitario. Alan Altamirano Página 296 de 421 -Capsula de Tenon: es la fascia conjuntiva que reviste el globo ocular, compuesta por una lamina de fibras colagenas. -Lamina fusca: corresponde a la superficie interna y contiene fibras delgadas colagenas y elásticas. Tunica vascular Iris Esta compuesto por un estroma de tejido conjuntivo muy vascularizado. Su superficie posterior posee células muy pigmentadas que forman el epitelio pigmentado posterior. Por debajo de este estrato hay una capa de células, el mioepitelio pigmentado anterior y su porción basal tiene prolongaciones que contienen elementos contráctiles que forman el musculo dilatador de la pupila y el musculo constrictor de la pupila. Cuerpo ciliar Se extiende desde la raíz del iris hasta la ora serrata. La estroma se divide en dos capas: -Capa externa de musculo liso: se extienden en varias direcciones y se clasifican en: porción meridional, que son fibras musculares que se dirigen hacia atrás; porción radial que son haces mas profundos que irradian en forma de abanico; porción circular que son haces en forma circular que forman un esfínter. -Region vascular interna. Los procesos ciliares poseen fibras elásticas y macrófagos, secretando el humor acuoso y anclaje de fibras que forman el ligamento suspensorio del cristalino. Estan cubiertos por el epitelio ciliar biestratificado. Coroides Esta compuesta por dos capas: -Capa coriocapilar: es una capa vascular interna, organizada en un solo plano, cuya funcion es nutrir las células de la retina. Posee capilares fenestrados con luz grande y forma irregular. -Membrana de Bruch: esta situada entre la anterior y el epitelio pigmentario de la retina. Es una lamina amorfa delgada formada por fibras elásticas y colagenas. Alan Altamirano Página 297 de 421 Tunica nerviosa La retina es la capa mas interna de las túnicas del globo ocular. Esta compuesta por dos capas básicas: -Retina nerviosa: contiene fotorreceptores. -Epitelio pigmentario: la capa mas externa. En la retina nerviosa se distinguen dos regiones con funcion diferente: -Region no fotosensible: ubicada por delante de la ora serrata. -Region fotosensible: se encuentra por detrás de la ora serrata, excepto en la papila óptica donde se origina el nervio óptico. La fóvea central que es una depresión por fuera de la papila óptica es la región con mayor agudeza visual. La retina esta compuesta por diez capas: Epitelio pigmentario de la retina Consiste en una capa simple de células cubicas apoyadas sobre la membrana de Bruch. La superficie apical posee vainas cilíndricas que se relacionan con los conos y bastones. El nucleo esta ubicado cerca de la membrana plasmática basal. Su funcion mas importante es la absorción de la luz para impedir su reflexión. Capa de conos y bastones Los conos y bastones son los segmentos externos de las células fotorreceptoras cuyos nucleos forman la capa nuclear externa. La luz que llega debe atravesar primero todas las capas internas de la retina nerviosa. Desde el punto de vista funcional los bastones son mas sensibles a la luz y son utilizados en condiciones de penumbra y los conos son sensibles a los colores. Cada fotorreceptor esta compuesto por: -Segmento externo: es cilíndrico o conico. -Pediculo de conexión: contiene un cilio que une el segmento externo con el interno. -Segmento interno: esta dividido en una porción elipsoide externa y mieloide interna. Contiene orgánulos. En la porción elipsoide hay raicillas fibrosas. Los bastones poseen el pigmento visual rodopsina y los conos la yodopsina. Poseen una subunidad fijada a la membrana denominada opsina y un componente conocido como cromoforo. La opsina de los bastones es la escotopsina y la de los conos es la fotopsina. El cromoforo de los bastones deriva de la vitamina A y se denomina retinal. Los impulsos producidos por la luz son convertidos en impulsos nerviosos, lo que se llama transducción y comprende: Alan Altamirano Página 298 de 421 -Paso 1: consiste en una reacción fotoquímica, donde la luz causa cambios en los cromoforo activando una proteína G. En la penumbra se producen concentraciones elevadas de GMPc, lo que mantiene los canales de Na+ abiertos. -Paso 2: consiste en una disminución de la concentración de GMPc, produciendo una hiperpolarizacion, reduciendo la producción de NT, detectada por las células bipolares. Membrana limitante externa Es una hilera de zonulae adherens que unen los extremos apicales de las células de Muller entre si y con los conos y bastnes. Se cree que es una barrera metabolica que restringe el paso de moléculas grandes. Capa nuclear externa Es la región que contiene los nucleos de los conos y bastones. Los nucleos de los bastones están rodeados por una porción estrecha de citoplasma y los nucleos de los conos están rodeados por citoplasma grueso. Capa plexiforme externa Esta formada por las prolongaciones de los conos y basstones y las prolongaciones de las células horizontales, amacrinas y bipolares. Permite el acoplamiento entre células fotorreceptoras e interneuronas. Capa nuclear interna Esta compuesta por los nucleos de las células horizontales, amacrinas, bipolares, interplexiformes y de Muller. Las prolongaciones de las células bopolares se extienden hacia las capas plexiformes externa e interna. Las prolongaciones de las células horizontales se extienden hasta la capa plexiforma externa. Las prolongaciones de las células amacrinas se ubican entre las células bipolares y las células ganglionares. Las prolongaciones de las células interplexiformes establecen sinapsis en las capas plexiformes interna y externa. Capa plexiforme interna Conexiones sinápticas entre axones de neuronas bipolares y dendritas de las células ganglionares. Capa ganglionar Esta compuesta por los somas de las células ganglionares. Poseen un nucleo redondeado con nucléolos prominentes. Capa de fibras del nervio óptico Las prolongaciones axonicas de las células ganglionares forman un estrato aplanado paralelo a la retina que aumenta de espesos a medida que convergen en la papila óptica. Alan Altamirano Página 299 de 421 Membrana limintante interna Es la lamina basal de las células de Muller. Cristalino Tiene tres componentes principales: -Capsula del cristalino: es una lamina basal gruesa producida por las células del epitelio anterior. Esta compuesta principalmente por colágeno IV. -Epitelio subcapsular: una capa de células cubicas exclusivamente en la porción anterior. Estan comunicadas por emdio de nexos y tienen pocos orgánulos. -Fibras del cristalino: estructuras derivadas de las células del epitelio subcapsular. Se desarrollan a partir de las células situadas cerca del ecuador. Cuerpo vítreo La porción principal es un gel homogéneo que contiene alrededor del 99% de agua, colágeno, GAG y una pequeña población de células llamadas hialocitos. Se cree que estas células sintetizan las fibras colagenas y los GAGs. Estructuras anexas La conjuntiva esta compuesta por un epitelio estratificado cilíndrico con células caliciformes abundantes, apoyadas en una lamina propia de tejido conjuntivo laxo. Los parpados poseen: -Glandulas sudoríparas ecrinas: vierten su secreción sobre la piel -Glandulas tarsales: glándulas sebáceas largas dentro de los tarsos que secretan una sustancia oleosa sobre la lagrima que retarda su evaporación. -Glandulas sebáceas de las pestañas: glándulas sebáceas modificadas pequeñas que se comunican con los folículos de las pestañas. -Glandulas apocrinas de las pestañas: glándulas sudoríparas pequeñas. Las lagrimas son producidas por las glándulas lagrimales que consisten en varios lobulillos separados compuestos por adenomeros tubuloalveolares serosos. Alan Altamirano Página 300 de 421 Oido Oido externo El pabellón auricular esta cubierto por una piel fina con folículos pilosos, glándulas sudoríparas y glándulas sebáceas. El conducto auditivo externo tiene una porción lateral revestida por piel que contiene folículos pilosos, glándulas sebáceas y glándulas ceruminosas (secreción mezclada con el sebo para formar el cerumen) y la porción medial esta situada dentro del temporal con una piel mas fina. Oido medio La membrana timpánica esta compuesta de afuera hacia adentro por: -Piel del CAE. -Centro de fibras colagenas. -Membrana mucosa del oído medio. La trompa de Eustaquio esta formada por un epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado y sus paredes están normalmente cerradas. A la altura del orificio faríngeo de la trompa suele haber una acumulación de tejido linfático denominado amígdala tubarica. Oido interno En el laberinto membranoso existen seis regiones sensoriales compuestas por células ciliadas y células de sosten. Estas regiones son: -Tres crestas ampollares situadas en los conductos semicirculares. Son engrosamientos epiteliales compuesta por células ciliadas y de sosten cubiertas por una masa gelatinosa denominada cúpula, la cual se proyecta sobre la luz. -Dos maculas, una en el sáculo y otra en el utrículo. Son engrosamientos inervados de epitelio sensorial. La del sáculo esta perpendicular a la del utrículo. El material gelatinoso que esta sobre las maculas recibe el nombre de membrana otolitica. -Organo de Corti en el conducto coclear que esta apoyado sobre la membrana basilar. Es una capa epitelial compleja formado por células ciliadas internas y externas, células falángicas internas y externas y células de los pilares. Las células ciliadas están en contacto con el extremo libre lateral de la membrana tectoria, adherida a la columela y formada por haces colágenos II, V y XI. La rampa vestibular y timpánica se comunican entre si mediante un conducto denominado helicotrema. Las células ciliadas están adheridas a la membrana basal que vibra con las ondas sonoras y en contacto con la membrana tectoria que también vibra, pero al tener orígenes diferentes produce un efecto de cizallamiento (dos tejidos se deslizan en planos opuestos pero paralelos) que desvia los estereocilios. Alan Altamirano Página 301 de 421 Las células ciliadas actúan como transductores mecanoelectricos y se llaman asi por el haz organizado de prolongaciones rigidas que hay en su superficie apical. Los estereocilios están conformados por filamentos de actina muy juntos vinculados por fimbrina y su movimiento permite la entrada de K+ causando la despolarización, con la consecuente apertura de canales de Ca2+ y la secreción de NT, generando un PA. Existen dos tipos de células ciliadas: -Celulas ciliadas tipo I: tienen forma de pera con una base redondeada y un cuello delgado. -Celulas ciliadas tipo II: son cilíndricas. Alan Altamirano Página 302 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 9 Cátedra de Fisica Fisica de la vision Principios físicos Refraccion de la luz El índice de refracción es el cociente entre la velocidad de la luz en el aire y su velocidad en el medio que se analice. El valor que toma el aire es de 1. Cuando un rayo de luz choca contra una superficie perpendicular a su llegada, penetra en el segundo medio sin desviar su trayectoria. En cambio cuando un rayo de luz atraviesa una superficie que forma un angulo, cambia de dirección si los índices de refracción de ambos medios son diferentes, dado que la dirección con la que viaja la luz siempre es perpendicular al plano formado por el frente de la onda. Este angulo se denomina refracción. Aplicación de la refracción a las lentes -Lente convexa: los rayos luminosos que inciden sobre el centro no sufren refracción, mientras que los de la periferia se encuentran con una superficie que forma un angulo, desviándose los mas externos cada vez mas hacia al centro, fenómeno denominado convergencia de los rayos. Si la lente tiene la curvatura adecuada, los rayos se desviaran atravesando un mismo sitio denominado punto focal. -Lente cóncava: del mismo modo que la anterior, los rayos centrales no sufren desviación, aunque los rayos periféricos son refractados hacia afuera, lo que se denomina divergencia de los rayos. -Lente cilíndrica y esférica: la lente cilíndrica desvia los rayos en sus caras pero no en sus bordes superior e inferior, formando una línea focal. La lente esférica provoca que los rayos se refracten en todos los planos hacia un punto focal. Sin embargo dos lentes cilíndricas cruzadas en angulo recto llevan a cabo la misma funcion que una lente esférica. Distancia focal Es la distancia a la que convergen los rayos paralelos en un punto focal común detrás de una lente convexa. La relación entre la distancia focal de la lente, la distancia desde la fuente puntual de luz y la distancia al foco se expresa con la formula: 1 1 1 = + 𝑓 𝑎 𝑏 Alan Altamirano Página 303 de 421 En la que f es la distancia focal de la lente para los rayos paralelos, a es la distancia desde la lente a la fuente puntual de luz y b la distancia al foco desde el otro lado de la lente. Formacion de una imagen Cualquier objeto situado delante de una lente es un mosaico de fuentes puntuales de luz y cada fuente puntual llega a un foco puntual distinto del lado opuesto de la lente. La imagen que se forma en el lado opuesto de la lente esta al revés que el objeto original y sus dos extremos laterales invertidos. Dioptria Cuanto mas amplia sea la desviación de rayos luminosos por una lente mayor es su poder dióptrico, el cual se mide en dioptrias. En el caso de la lente convexa es igual a 1 metro dividido por su distancia focal, por lo que una lente que cause la convergencia de rayos a 1 m tiene un poder dióptrico de +1 dioptrias. En las lentes cóncavas no se puede establecer en funcion de la distancia focal porque los rayos divergen, aunque si dispersa los rayos de luz en la misma proporción que una lente de 1 dioptria los une se dice que la lente tiene una potencia dióptrica de -1. Optica del ojo El ojo tiene cuatro superficies de refracción: la separación entre el aire y la cara anterior de la cornea, la separación entre la cara posterior de la cornea y el humor acuoso, la separación entre el humor acuoso y el cristalino y la separación entre la cara posterior del cristalino y el humor vítreo. Se considera como una sola superficie con un poder de 59 dioptrias. El sistema ocular enfoca la imagen en la retina de la misma forma que una lente convexa. Acomodacion En una persona joven el cristalino esta compuesto por una capsula elástica rellena de un liquido viscoso y cuando se encuentra en estado de relajación adopta una forma casi esférica y plana, dada por los ligamentos suspensorios. Estos ligamentos se encuentran insertos en el musculo ciliar, el cual al contraerse los relaja para que el cristalino adquiera una forma mas esférica. Este proceso se denomina acomodación y en el niño es de una 14 dioptrias (desde 20 a 34). El musculo ciliar esta controlado por señales parasimpáticas. El incremento del poder dióptrico enfoca objetos mas cercanos. A medida que una persona envejece, el cristalino pierde elasticidad disminuyendo la capacidad de modificar su forma y desciende de 14 dioptrias a menos de 2 y luego a 0, lo que se llama presbicia. Esto produce que los ojos queden enfocados de manera permanente a una distancia constante. Alan Altamirano Página 304 de 421 Diametro pupilar La principal funcion del iris consiste en incrementar y disminuir la cantidad de luz que entra en los ojos. El grado de luz que penetra en los ojos resulta proporcional al area pupilar o al cuadrado de su diámetro. Agudeza visual El diámetro medio de los conos en la fóvea de la retina es de unos 1,5 micrometros, por lo que una persona puede distinguir dos puntos separados si su centro queda a un minimo de 2 micrometros de distancia en la retina. La agudeza visual normal es de unos 25 segundos arco, es decir cuando los rayos luminosos de dos puntos distintos chocan con el ojo formando un angulo minimo de 25 segundos entre ellos. Esto significa que una personal que mire dos puntos brillantes a 10 metros puede distinguirlos como independientes cuando estén separados por 1,5 a 2 mm. Profundidad La percepción de la profundidad es la capacidad para determinar la distancia por tres medios: -Tamaño de objetos sobre la retina: el cerebro puede determinar la distancia a la que se encuentra un objeto simplemente por el tamaño de su imagen en la retina. -Movimiento de paralaje: si un individuo mira hacia lo lejos y desplaza su cabeza hacia un lado u otro, las imágenes de los objetos cercanos se mueven con rapidez a través de la retina, mientras que en el caso de los objetos alejados permanecen casi inmóviles. -Estereopsia: es la visión binocular. Dado que un ojo esta separado del otro, las imágenes que forma la retina son diferentes, por lo que un objeto cercano crea una imagen del lado izquierdo de la retina del ojo izquierdo y del lado derecho de la retina del ojo derecho, mientras que un objeto lejano ocupa el centro de ambas retinas. Fisica de la audición Caracteristicas de un movimiento ondulatorio -Periodo (T): es el tiempo que tarda una particula en efectuar una oscilación completa. -Frecuencia (v): es el numero de ondas que se producen en la unidad de tiempo. Se mide en Hertz (HZ) que equivale a ciclos por segundo. -Longitud de onda (λ): es la distancia que recorre una onda en el transcurso de un periodo. Es igual a la distancia entre dos puntos consecutivos situados entre el medio de propagación que tengan la misma posición, que estén en fase. -Velocidad de propagación (v): es el espacio longitudinal recorrido por la onda en cada unidad de tiempo. Alan Altamirano Página 305 de 421 -Amplitud de onda (A): es el máximo desplazamiento de una particula del medio respecto a su posición de equilibrio. Sonido Esta constituido por ondas longitudinales que se propagan en un medio material: solido, liquido o gaseoso. Es un movimiento oscilatorio de las partículas del medio que avanzan y retroceden alrededor de un punto de equilibrio. Propiedades físicas del sonido -Frecuencia: el oído humano es sensible a las comprendidas entre 20 y 20000 Hz. A las frecuencias inferiores se las denomina infrasonidos y a las superiores ultrasonidos. -Velocidad de propagación: para que se propaguen las ondas debe existir un medio elástico, no se propaga en el vacio. En el aire se propaga con una velocidad de 300 m/s, a 20º y al nivel del mar. -Amplitud: se denomina intensidad que es la energia que atraviesa una unidad de area en una unidad de tiempo. Se mide en dB. Propiedades de la sensación auditiva -Sonoridad: es la sensación que permite clasificar a los sonidos en mas o menos fuertes o débiles. Esta en relacion con la intensidad y con la frecuencia por lo que se creo una escala de sonoridad cuya unidad es el fon. -Tono: es la propiedad de un sonido por la cual es considerado mas grave o mas agudo. Los sonidos agudos tienen alta frecuencia y los graves baja frecuencia. -Timbre: es la propiedad de la sensación auditiva que permite distinguir entre dos sonidos de igual altura, pero provenientes de fuentes diferentes. Campo de la sensación auditiva Esta limitado por valores extremos de intensidad y frecuencia. La minima intensidad audible recibe el nombre de umbral absoluto de intensidad que depende de la frecuencia: para 1000 Hz la minima intensidad audible es de 0 dB. El campo de frecuencias varia entre 20 y 20000 Hz, pero el oído no es igualmente sensible en todo este intervalo, ya que la disminución de sensibilidad es mas notable para los sonidos graves (menores de 50 Hz). Se tienen dos líneas extremas de intensidad, la curva umbral es la minima intensidad en cada frecuencia (isofónica 0) y la curva de la sensación dolorosa es la máxima (isofónica 120). Alan Altamirano Página 306 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 9 Cátedra de Anatomia Aparato de la visión Cavidades orbitarias Son dos profundas cavidades situadas por arriba y por fuera de las fosas nasales, entre el piso anterior del cráneo y el macizo facial. Cada una tiene forma de una pirámide cuadrangular hueca cuya base se dirige hacia adelante y el vértice hacia atrás. Paredes -Pared superior: tiene forma triangular y esta formada hacia adelante por la lamina horizontal del frontal y hacia atrás por el ala menor del esfenoides, pudiéndose observar hacia afuera la fosa lagrimal y hacia adentro la fosita troclear. -Pared inferior: también triangular y esta constituida hacia adelante y hacia adentro por la apófisis piramidal del maxilar superior, hacia adelante y hacia afuera por la cara interna de la apófisis orbitaria del hueso malar y hacia atrás por la carilla superior de la apófisis orbitaria del palatino, pudiéndose observar el canal infraorbitario. -Pared interna: es casi vertical, cuadrilatera y formada de adelante hacia atrás por la apófisis ascendente del maxilar superior, el unguis, el hueso plano del etmoides y la parte anterior de la cara lateral del cuerpo del esfenoides. -Pared externa: es la mas gruesa, triangular, constituida en su tercio anterior por la apófisis orbitaria del malar y en sus dos tercios posteriores por la cara orbitaria del ala mayor del esfenoides. Angulos Las paredes se continúan unas con otras formando cuatro aristas de angulos diedros. -Angulo superointerno: sigue la sutura que une el frontal con la apófisis ascendente del maxilar superior, el unguis y el hueso plano del etmoides, pudiéndose observar los conductos etmoidales. -Angulo inferointerno: en su parte anterior se aprecia el orificio superior del conducto lacrimonasal. -Angulo superoexterno: presenta la fosa lagrimal y hacia atrás esta ocupado por la hendidura esfenoidal. -Angulo inferoexterno: en sus tres cuartos posteriores se encuentra la hendidura esfenomaxilar. Alan Altamirano Página 307 de 421 Base Tiene forma cuadrilatera y mide 40 mm de ancho por 35 mm de altura. Su contorno llamado reborde orbitario esta constituido hacia arriba por el arco orbitario del frontal, hacia afuera por el borde superointerno del hueso malar, hacia abajo por este mismo borde y por el maxilar superior y hacia adentro por la cresta lagrimal anterior. En el borde superior se encuentra la escotadura supraorbitaria. Vertice Corresponde a la extremidad interna de la hendidura esfenoidal y se encuentra un surco estrecho cuya parte anterior sobresale llamandose tubérculo infraoptico donde se inserta el tendón de Zinn. Globo ocular Es irregularmente esférico, ya que su parte anterior constituida por la cornea sobresale adoptando la forma de un segmento de esfera con un radio menor al resto del globo. El diámetro anteroposterior mide 25 mm y el transversal y vertical 23 mm. Se describen dos polos, uno anterior y otro posterior, situados en los extremos del eje anteroposterior, el ecuador, perpendicular a su eje y los meridianos que son los círculos que pasan por los polos. El ojo pesa de 7 a 8 g y su consistencia es bastante firme por la presión de los liquidos que contiene. Se aproxima mas a la pared externa de la orbita. Membrana fibrosa Esclerotica Es una membrana resistente e inextensible que adopta la forma del ojo, constituyendo las cinco sextas partes posteriores de la capa fibrosa. Mide aproximadamente 1 mm de espesor y va disminuyendo de atrás hacia adelante. La superficie externa es lisa, blanca y presenta las inserciones de los tendones de los musculos del globo ocular y numerosos orificios por donde pasan vasos y nervios. Los orificios posteriores son el orificio del nervio óptico y otros de las arterias y nervios ciliares, los de la zona ecuatorial son cuatro atravesados por las venas vorticiliadas y los anteriores dan paso a arterias y nervios ciliares. La superficie interna es de color oscuro. Cornea Esta situada por delante de la esclerotica. Es redondeada, transparente y representa un segmento de esfera de un radio menor que el de la esclerotica. Las dos caras son lisas y brillantes, la anterior convexa y la posterior cóncava. El espesor es de un milímetro en la periferia disminuyendo hacia el centro. Se da el nombre de limbo esclerocorneal a la zona por medio de la cual se unen la cornea, la esclerotica y la membrana musculovascular en la periferia de la Alan Altamirano Página 308 de 421 cornea, formado por un sistema de trabeculas en cuyo interior se encuentra el conducto de Schlemm. -Vasos y nervios de la membrana fibrosa: la cornea carece de vasos. Las arterias de la esclerotica proceden de las ciliares, las venas esclerales se vierten en las venas coroideas y no tiene linfáticos. Los nervios de ambas son ramos de los nervios ciliares. Membrana musculovascular Coroides Es una membrana esencialmente vascular, entre la esclerotica y la retina, en los dos tercios posteriores del globo ocular. Es una membrana de color oscuro y entre ella y la esclerotica se encuentra una capa de tejido conjuntivo, la lamina fusca. Posee en su porción posterior un orificio de 1,5 mm de diámetro por donde pasan las fibras del nervio óptico y es continuación del orificio posterior de la esclerotica. Hacia adelante se continua con la zona ciliar y el limite anterior esta indicado por una línea circular, sinuosa llamada ora serrata, situada por delante del ecuador, aproximadamente a 7 mm por detrás de la cornea. Zona ciliar Es la parte comprendida entre la ora serrata y el iris. Se distinguen dos porciones: el musculo ciliar y los procesos ciliares. El musculo ciliar ocupa la parte anteroexterna y esta constituido por fibras musculares lisas, de las cuales la mayor parte son anteroposteriores, aunque por dentro se encuentran algunos fascículos anulares denominados musculo de Rouget. Los procesos ciliares están formados por aglomeraciones vasculares rodeadas por tejido conjuntivo laxo. El orbiculus ciliaris situado en la parte posterior de la zona ciliar esta ocupado por vasos que unen los coroideos con los procesos ciliares. Iris Constituye la parte anterior de la membrana y se situa como un diafragma circular, por delante del cristalino, perforado en su centro por un orificio llamado pupila. La cara anterior es de color variable, ligeramente convexa y mamelonada por el paso de vasos. La cara posterior es negra y cóncava, en relación con la cara anterior del cristalino. El borde periférico se continúa con la parte anterior de la zona ciliar y forma con el limbo esclerocorneal un surco circular llamado angulo iridocorneal. La pupila es un orificio circular cuyo diámetro medio es de 4 mm. -Vasos y nervios de la membrana musculovascular: *Arterias: son las ciliares cortas, largas (ramas de la oftálmica) y anteriores (ramas de las musculares). Las ciliares largas se dividen en ramas ascendentes y descendentes que forman el circulo arterial mayor del iris. Los ramos coroideos recurrentes se dirigen hacia atrás y se anastomosan con los vasos coroideos en la ora serrata. Alan Altamirano Página 309 de 421 *Venas: todas vierten su sangre en las venas coroideas, las cuales dan nacimiento a cuatro troncos, dos superiores y dos inferiores llamados vasa vorticosa. *Linfaticos: no existen. *Nervios: son los nervios ciliares. Membrana nerviosa o retina Es la membrana interna situada por dentro de la musculovascular. Se divide en dos partes principales: la parte posterior es la retina propiamente dicha y la anterior conserva sus caracteres embrionarios reducida a dos capas, ambas separadas por la ora serrata. La retina propiamente dicha es una membrana delgada, rosada y transparente. La cara externa se aplica a la superficie interior de la coroides. La cara interna corresponde al cuerpo vítreo y se encuentran dos zonas: la papila que es una mancha circular donde convergen las fibras para formar el nervio óptico y la mancha amarilla, de color amarillento, situada en el polo posterior del ojo. -Vasos de la retina: La arteria central de la retina es rama de la oftálmica. Las venas siguen un trayecto inverso a las arterias. Medios transparentes del ojo Cristalino Es una lente biconvexa, transparente, elástica y de firme consistencia. Esta situado por detrás del iris y por delante del cuerpo vítreo. Las dos caras son convexas pero la posterior es mas convexa y ambas se unen por medio de una línea circular llamada ecuador del cristalino. El espesor en reposo es de 4 mm y el diámetro de 10 mm. Esta constituido por una masa epitelial envuelta por una membrana fina llamada cristaloides. Se mantiene en su lugar por un sistema de fibras que se extienden desde la cara interna de la zona ciliar al cristalino denominadas zonula de Zinn. Las fibras limitan un espacio prismatico que bordea el ecuador del cristalino denominado conducto de Hannover. Humor acuoso y cámaras El humor acuoso es un liquido incoloro que llena el espacio entre la cornea y el cristalino. El iris divide a este espacio en dos cámaras, anterior y posterior, comunicadas entre si por el orificio de la pupila. Cuerpo vítreo Es un liquido viscoso, transparente que llena toda la parte de la cavidad ocular situada por detrás del cristalino. En su parte anterior presenta una concavidad que aloja la cara posterior del cristalino llamada fossa patellaris. Esta envuelto en una membrana llamada hialoidea y atravesado de atras hacia adelante por el conducto de Stilling o Cloquet que da paso a la arteria hialoidea. Alan Altamirano Página 310 de 421 Musculos de la orbita La cavidad orbitaria contiene siete musculos destinados a mover el globo ocular y los parpados. Musculo elevador del parpado superior Es alargado, aplanado, triangular, colocado inmediatamente por debajo de la bóveda orbitaria. Se inserta en la parte posterior por medio de cortas fibras aponeuróticas y se dirige hacia adelante formando una cinta carnosa anteroposterior. Se extiende en su parte anterior en un abanico tendinoso que abarca toda la anchura del parpado superior. Las inserciones palpebrales son dos, una cutánea y otra tarsal y las orbitarias corresponden a las fibras laterales que se condensan en los fascículos orbitarios externo e interno que se insertan en la sutura frontomalar. Este musculo dirige al parpado superior hacia arriba y hacia atrás. Musculos rectos Son cuatro y se dividen en superior, inferior, externo e interno. Son aplanados y se extienden desde el vértice de la orbita al hemisferio anterior del ojo. Nacen del vértice de la orbita, al cual se insertan por medio del tendón de Zinn. Este tendón es corto y grueso y se inserta en la hendidura esfenoidal (tubérculo infraoptico). Se dirige hacia adelante ensanchándose y se divide en cuatro cintillas que separan las fibras musculares. La cintilla superointerna esta dividida en dos formando el orificio del nervio óptico y la superoexterna forma el anillo de Zinn por donde pasa el nervio oculomotor y abducens. Desde su nacimiento se dirigen hacia adelante ensanchándose e insertándose en el hemisferio anterior del globo ocular, sobre la esclerotica. El recto superior hace girar al globo hacia arriba y hacia adentro, el inferior hacia abajo y hacia adentro, el interno hacia adentro y el externo hacia afuera. Oblicuos Oblicuo superior o mayor Es largo, se refleja sobre si mismo y va desde el vértice de la orbita a la parte posteroexterna del globo ocular. Hacia atrás se inserta por una lamina tendinosa corta y se dirige hacia adelante por arriba del recto interno. Se continua a unos milímetros del angulo superointerno del borde orbitario con un pequeño tendón que penetra en un anillo fibroso implantado en la fosita troclear denominado polea de reflexión del oblicuo mayor, reflejándose en un angulo agudo, pasando por debajo del recto superior e insertándose en la parte superoexterna del hemisferio posterior. Oblicuo menor Es aplanado y el único que no se origina en el fondo de la cavidad orbitaria. Nace por medio de fibras tendinosas del piso de la orbita por fuera del conducto nasal y se dirige hacia afuera y atrás, pasando por debajo del recto inferior y enrollándose en el globo ocular. Alan Altamirano Página 311 de 421 El oblicuo mayor hace girar al ojo hacia abajo y afuera y el oblicuo menor hacia arriba y afuera. Aponeurosis orbitaria o de Tenon Es un sistema de membranas fibrosas formado por: -Capsula de Tenon: membrana fibrosa en forma de cúpula que cubre toda la esclerotica. Es blanca, flexible, resistente y se interrumpe hacia atrás para dar paso al nervio óptico y hacia adelante alrededor de la cornea. -Vainas musculares: cada uno de los siete musculos esta envuelto en una vaina aponeurótica. Las vainas de los cuatro rectos están unidas entre si por las membranas intermusculares, por delante de la capsula de Tenon. -Expansiones de la aponeurosis: de la capsula y las vainas se originan prolongaciones que las unen a la conjuntiva, al parpado inferior y al reborde orbitario. Parpados Son dos velos musculomembranosos móviles que cubren y protegen la parte anterior del globo ocular. Los limites en la cara profunda corresponden al reborde orbitario y en la cara cutánea por arriba al reborde inferior de las cejas y por debajo al surco palpebrogeniano (separa el parpado de la mejilla), separados entre si por el orificio palpebral. Cada parpado presenta: -Cara anterior: se encuentran dos porciones, una convexa resistente denominada porción ocular y otra blanda deprimida denominada porción orbitaria, ambas separadas por los surcos palpebrales superior e inferior. -Cara posterior: es lisa, cóncava, rosada, constituida por la conjuntiva. -Extremidades: se unen formando comisuras. La comisura interna esta levantada por un pliegue formado por el ligamento palpebral interno. La comisura externa esta deprimida y parten pliegues que constituyen la pata de gallo. -Borde adherente: corresponde al reborde orbitario. -Borde libre: mide 3 cm de longitud y 2 mm de espesor. El tubérculo lagrimal lo divide en dos partes: una interna pequeña llamada porción lagrimal, desprovista de pestañas y una externa grande denominada porción ciliar que posee dos labios, anterior y posterior y un intersticio. El labio posterior no es biselado y el labio anterior sirve de implantación a las pestañas, pelos rigidos y curvos, cóncavos hacia arriba en el parpado superior y hacia abajo en el inferior. El intersticio presenta una hilera de treinta orificios de las glándulas de Meibomio. Alan Altamirano Página 312 de 421 Estructura Estan constituidos por siete planos superpuestos. Piel Es fina, delgada y móvil. Tejido celular laxo Por detrás de la dermis cutánea, permite gran movilidad. Capa muscular Constituida por el musculo orbicular de los parpados. Es un musculo ancho, aplanado formado por fibras concéntricas. Se pueden distinguir dos partes que difieren: -Porcion palpebral: se divide en cinco partes, la parte marginal preciliar, por delante de las pestañas; la parte marginal retrociliar detrás de las pestañas; la porción pretarsal por delante de los tarsos; la porción preseptal por delante del septum orbitario y el musculo de Horner. -Porcion orbitaria: se inserta en el borde superior del ligamento palpebral interno, describiendo un elipse alrededor de la base de la orbita, contorneándola e insertándose en la parte inferior del ligamento palpebral interno. Este musculo produce la oclusión de la hendidura palpebral, moviliza las lagrimas y dilata el saco lagrimal. Segunda capa de tejido celular laxo Entre el orbicular y el plano fibroeslastico, idéntica a la subdermica. Capa fibroelastica Se compone de dos partes: -Tarsos de los parpados: dos laminas fibrosas gruesas, resistentes, ocupando la porción ocular de cada parpado hasta su borde libre. Los tarsos superior e inferior se unen por fascículos fibrosos que son el ligamento palpebral externo que se dirige al borde externo de la orbita y el ligamento palpebral interno que se dirige hacia la apófisis ascendente del maxilar superior. -Septum orbitario: forma la parte periférica, es una lamina fibrosa, delgada y móvil que une el reborde orbitario con los tarsos. Se inserta en el reborde orbitario excepto en su parte interna donde se une a la cresta lagrimal del unguis. Capa de fibras musculares lisas Laminas en dirección vertical denominadas musculos palpebrales superior e inferior. Alan Altamirano Página 313 de 421 Conjuntiva Es una membrana mucosa delgada, lisa, brillante y transparente. Se distinguen tres partes: -Conjuntiva palpebral: en la cara posterior de los parpados es de color rosado. -Fornix conjuntival: la conjuntiva se refleja sobre la cara anterior del globo ocular formando un fondo de saco. -Conjuntiva ocular: se distingue la porción escleral que deja ver por transparencia la esclerotica y la porción corneal que hace cuerpo con la cornea. En el angulo interno del ojo la conjuntiva se confunde con el pliegue semilunar que es un pliegue conjuntival vertical y la caruncula lagrimal que es un pequeño saliente rojizo o rosado. -Vasos y nervios de los parpados: *Arterias: son las palpebrales inferior y superior nacidas de la oftálmica. *Venas: se vierten en las venas de la región temporal. *Linfaticos: los vasos internos van a los ganglios submaxilares y los externos a los parotideos. *Nervios: el facial interva al orbicular y el trigémino le da la sensibilidad. Aparato lagrimal Glandula lagrimal Su aspecto es similar al de las glándulas salivales. Se compone de dos partes separadas entre si por un plano fibrotendinoso que son: -Porcion orbitaria: esta situada en la parte anterior, superior y externa de la cavidad orbitaria aplicada a la fosa lagrimal. La cara superior se relaciona con la orbita, la cara inferior se apoya sobre el elevador del parpado, el borde anteroexterno esta en contacto con el septum orbitario, el borde posterointerno esta en relación con la orbita, la extremidad anterointerna contacta con el elevador del parpado y la extremidad posteroexterna recibe los vasos y nervios. -Porcion palpebral: es una masa formada por quince a cuarenta lobulillos. La cara superior esta en contacto con el elevador y la cara inferior corresponde a la conjuntiva. Los conductos excretores de la glandula orbitaria (principales) están dirigidos hacia abajo y desembocan en la parte superior del fornix conjuntival. Los de la glandula palpebral se vierten en los conductos principales o permanecen independientes (accesorios), desembocando en el mismo lugar. Alan Altamirano Página 314 de 421 -Vasos y nervios de la glandula lagrimal: esta irrigada por la arteria lagrimal y la sangre se vierte a través de la vena lagrimal en la oftálmica. Los linfáticos se dirigen a los ganglios parotideos. Los nervios proceden del lagrimal, el cual proviene de un nucleo de la protuberancia denominado lacrimomuconasal, acompañando al facial hasta el ganglio geniculado donde forma el nervio vidiano que termina en el ganglio esfenopalatino, luego llamándose lagrimal. Vias lagrimales Las lagrimas secretadas por las glándulas se dirigen por el movimiento de los parpados hacia el lago lagrimal, situado en el angulo interno del ojo. Las vías están compuestas por: -Conductos lagrimales: su orificio de entrada son los puntos lagrimales, en cantidad de dos, uno para cada parpado, ubicados a 6 mm de la comisura interna. Los conductos lagrimales miden un centímetro de largo, extendiéndose hasta el saco lagrimal donde desembocan por un conducto común, el conducto de unión. Empiezan por debajo de los puntos mediante el infundíbulo, cuya parte mas angosta se denomina angustia y se continua con el segmento horizontal. -Conducto de unión: es el punto de unión entre los conductos lagrimales. -Saco lagrimal: es un conducto cilíndrico que termina en un fondo de saco abierto en el conducto lacrimonasal. -Conducto lacrimonasal: se extiende desde el saco lagrimal a las fosas nasales. Esta contenido en un conducto oseo constituido por el maxilar superior y el unguis. Desemboca a nivel del meato inferior de la fosa nasal y esta limitado por un pliegue de mucosa denominado valvula de Hasner. -Vasos y nervios de las vías lagrimales: las arterias proceden de las palpebrales y de la nasal, ramas de la oftálmica. Las venas forman un plexo que se une a las venas oftálmicas. Los linfáticos se vierten en los ganglios submaxilares. Los nervios son ramas del nasal externo. Alan Altamirano Página 315 de 421 Oido Oido externo Pabellon Es una lamina cartilaginosa plegada sobre si misma, de forma oval, cubierta por piel, destinada a recoger ondas sonoras y dirigirlas al conducto auditivo. Esta situado en las partes laterales de la cabeza, por detrás de la articulación temporomandibular y por delante de la región mastoidea. Posee: -Cara externa: se observa una serie de salientes que circunscriben una excavación profunda denominada concha, en el fondo de la cual se abre el conducto auditivo externo. Las salientes son: el hélix, el mas periférico se inicia en la concha por medio de la raíz del hélix y se dirige de forma curvilínea al lóbulo; el antehelix, concéntrico al anterior, separado de el por el canal del hélix, se divide por arriba en dos ramas que limitan la fosa navicular; el trago es un saliente triangular que se proyecta como un opérculo por delante del conducto auditivo externo; y el antitrago es una eminencia triangular situada por debajo del antehelix y por detrás del trago. Por debajo del trago se encuentra un pliegue cutáneo denominado lóbulo de la oreja. -Cara interna: presenta una parte posterior libre que posee salientes y depresiones inversos a los de la cara externa y una parte adherente que corresponde a la parte anterior de la porción mastoidea. El pabellón esta constituido por: -Fibrocartilago: lamina flexible, delgada, elástica que comprende todo el pabellón menos el lóbulo. Se distingue un saliente denominado espina del hélix y una lengüeta denominada cola del hélix . -Ligamentos: se dividen en ligamentos extrínsecos que fijan el pabellón al temporal y ligamentos intrínsecos destinados a mantener los pliegues de cartílago. -Musculos: se dividen en extrínsecos que son los auriculares anterior, superior y posterior e intrínsecos que se extienden desde el cartílago a la piel o hacia otra porción de cartílago. -Revestimiento cutáneo: la piel es adherente al cartílago en su cara externa pero móvil en la interna. -Vasos y nervios: las arterias son ramas de la temporal superficial y la auricular posterior, las venas se vierten en la vena temporal superficial, los linfáticos desembocan en los parotideos y mastoideos y los nervios proceden del facial y del plexo cervical superficial. Conducto auditivo externo Se extiende desde la concha hasta el timpano. La pared es fibrosa y cartilaginosa en su tercio externo y osea en sus dos tercios internos. La longitud es de Alan Altamirano Página 316 de 421 25 mm por termino medio y el timpano esta inclinado de arriba hacia abajo. El segmento mas estrecho se llama istmo del conducto. Este conducto al principio es casi horizontal y luego se inclina hacia abajo y hacia adentro. La parte profunda muy inclinada al igual que el timpano forma con este un angulo de 30º abierto hacia arriba y afuera denominado seno del conducto auditivo externo. La pared anterior se relaciona con la articulación temporomaxilar, la pared posterior esta en relación con la porción mastoidea del temporal, la pared superior con el piso medio de la base del cráneo y la pared inferior con la glandula parótida. El limite entre el CAE y el pabellón esta indicado por la cresta roma que presenta el fondo de la concha y la extremidad interna esta cerrada por la membrana del timpano. Esta constituido por: -Porcion fibrocartilaginosa: esta formada por la yuxtaposición de dos canales, uno inferior cartilaginoso y otro superior fibroso. El canal cartilaginoso es continuación del pabellón y posee incisuras de Duverney que aumentan la flexibilidad. El canal fibroso complementa. -Porcion osea: esta constituida hacia arriba por la porción horizontal de la escama del temporal y hace abajo por el canal del hueso timpanal. -Piel: se prolonga desde el pabellón y se adhiere estrechamente, provista de pelos muy delgados. -Vasos y nervios: las arterias tienen el mismo origen que las del pabellón excepto la porción osea irrigada por la arteria timpánica, las venas se vierten en la temporal superior y auriculares posteriores, los linfáticos se dirigen a los mismos ganglios que los del pabellón y los nervios proceden del plexo cervical superficial. Oido medio Caja del timpano Es una cavidad situada entre el CAE y el oído interno, atravesada de afuera hacia adentro por una cadena de huesecillos articulados entre si. Esta recubierta por una mucosa en continuidad con la mucosa faríngea. Paredes -Pared externa: esta constituida en su mayor parte por la membrana del timpano que esta encuadrada en un marco oseo. *Membrana del timpano: es fibrosa, elástica, delgada y resistente, casi circular. Se fija hacia abajo, adelante y atrás en una ranura semicircular llamada sulcus tympanicus por medio de elementos fibrosos que forman el rodete anular de Gerlach. Por arriba se fija en la escama del temporal por medio de la membrana flaccida de Schrapnell, separada del resto de la membrana por los ligamentos timpanomaleolares. Es Alan Altamirano Página 317 de 421 semitransparente y gris, cóncava delimitando un centro llamado ombligo. Se observa un reflejo luminoso triangular denominado cono luminoso, cuyo vértice corresponde al obligo que se debe a la reflexión hacia la retina del observador de los rayos luminosos que inciden sobre un segmento perpendicular al eje visual. Esta constituida por una capa media fibrosa, revestida en su cara externa por la piel del CAE y en su cara interna por la mucosa de la caja. -Vasos y nervios: la arteria es la timpánica, las venas se dirigen a la yugular externa, los linfáticos desembocan en los ganglios parotideos y los nervios proceden del facial y del nervio de Jacobson (glosofaríngeo). *Parte osea: envuelve al timpano y es extensa en su parte superior formando el limite externo del atico. Presenta numerosos orificios. -Pared interna: corresponde con el oído interno. Su parte central esta ocupada por el promontorio, una eminencia redondeada, lisa, en relación con la primera vuelta del caracol. Por debajo se ve el orificio superior del conducto de Jacobson. Por arriba y detrás del promontorio se encuentra la ventana oval, un orificio cerrado por la platina del estribo y por el ligamento anular. Por debajo y detrás del promontorio se encuentra un orificio denominado ventana redonda. -Pared superior: llamada también techo (tegmen tympani) es una laminilla osea fromada por la escama y el peñasco, que separa la cavidad timpánica de la cavidad craneal. -Pared inferior: tiene la forma de un conducto y se relaciona con la fosa yugular. -Pared posterior: presenta en su parte superior un orificio triangular que da acceso al aditus ad antrum, por debajo del cual se levanta un pequeño saliente conico llamado pirámide. -Pared anterior: se encuentra en esta pared el orificio de la trompa de Eustaquio. Cadena de husecillos -Martillo: es el mas grande de los tres. Presenta una cabeza que forma la parte superior del martillo, situada en el atico (por arriba del timpano) de forma ovoide; el cuello es la parte estrecha que soporta la cabeza; el mango situado por debajo del cuello, desciende y termina en una extremidad ensanchada, incluido en la membrana del timpano; la apófisis externa tiene forma conica, situada por debajo del cuello; la apófisis anterior nace del cuello y se dirige hacia adelante. -Yunque: esta situado por detrás del martillo. Presenta un cuerpo situado en el atico que se adapta a la cabeza del martillo; la rama horizontal, corta y gruesa que tiene forma de cono; la rama vertical, mas larga y estrecha que desciende terminando en un ensanchamiento denominado apófisis lenticular que se articula con el estribo. -Estribo: situado por dentro del yunque. Posee una cabeza que presenta una cavidad glenoidea; una platina que es una lamina delgada; las ramas anterior y posterior. Alan Altamirano Página 318 de 421 -Vasos y nervios de la caja: las arterias son la estilomastoidea, timpánicas, faríngea y meníngea media. Las venas se vierten en la yugular externa. Los linfaticos son aferentes de los ganglios parotideos. Los nervios proceden del facial. Cavidades mastoideas Son los divertículos excavados en la porción mastoidea del temporal. Se describe: -Aditus ad antrum: conducto oseo, estrecho y corto situado en la prolongación del atico que comunica la cavidad timpánica con el antro mastoideo, de forma de prisma triangular. -Antro mastoideo: es una voluminosa celdilla mastoidea. La pared superior prolonga hacia atrás el techo de la caja. La pared inferior se situa mas abajo que el aditus. La pared anterior presenta el orificio posterior del aditus. La pared posterior posee relaciones con el seno lateral. La pared interna corresponde al peñasco. La pared externa se relaciona con la porción externa del temporal. -Celdillas mastoideas: son numerosas cavidades neumáticas que invaden la porción mastoidea y están en comunicación con el antro. Se pueden dividir en superiores, que se desarrollan en el techo de la caja; inferiores, se desarrollan hacia la apófisis mastoides; anteriores, se situan en la pared anterior del antro; posteriores, por detrás del antro; externas, por detrás del CAE; internas, en la pirámide petrosa. Las cavidades mastoideas están en relación con la cavidad craneal por el conducto petromastoideo que se inicia en la fosa subarcuata. Trompa de Eustaquio Es un conducto que comunica la caja del timpano con la rinofaringe. Por intermedio de ella el aire penetra en la caja en cada movimiento de deglución. Esta situada por delante de la caja del timpano y mide en promedio 4 cm de largo. Tiene un segmento oseo que se extiende desde la pared anterior de la caja del timpano al angulo formado por el borde anterior del peñasco y un segmento fibrocartilaginoso que constituye los dos tercios anteriores de la trompa. El orificio posterior o timpánico esta situado en la pared anterior de la caja por debajo del musculo del martillo y el orificio faríngeo se encuentra en la pared lateral de la rinofaringe. La superficie interior del conducto osteofibrocartilaginoso esta revestido por una mucosa que se continua hacia atrás con la timpánica y hacia adelante con la faríngea. La porción fibrocartilaginosa permanece cerrada cuando los musculos del velo del paladar están en reposo y se abre cuando se contraen. -Vasos y nervios: las arterias proceden de la carótida interna, faríngea ascendente, pterigopalatina y vidiana. Las venas son tributarias del plexo pterigoideo. Los linfáticos se vierten en los ganglios retrofaringeos y parotideos. Los nervios proceden del nervio del Jacobson. Alan Altamirano Página 319 de 421 Oido interno Esta situado en el espesor del peñasco por dentro de la caja del timpano. Laberinto oseo Es un conjunto de cavidades que se comunican entre si. Consta de tres partes: -Vestibulo: es una cavidad ovoidea, vertical oblicuamente hacia abajo y adelante. La pared externa corresponde a la caja del timpano, presenta un orificio, la ventana oval. La pared interna esta en relación con la mitad posterior del fondo del conducto auditivo interno presenta tres depresiones, dos anteriores que son la fosa semiovoidea (superior) y la fosa hemisférica (inferior) y una posterior, la fosa coclear. La pared anterior corresponde al acueducto de Falopio y al caracol. Las paredes superior y posterior presentan los orificios de los conductos semicirculares. La pared inferior es el origen del caracol. -Conductos semicirculares: son tubos cilíndricos encorvados en forma de herradura que se abren al vestíbulo por sus dos extremidades, en cantidad de tres se dividen según su orientación. El superior esta colocado en un plano vertical perpendicular al peñasco, el posterior vertical paralelo al peñasco y el externo esta situado en un plano horizontal. -Caracol: es un conducto oseo enrollado alrededor de un eje conico llamado columela, excavado por un orificio denominado conducto espiral del Rosenthal. Esta situado por delante del vestíbulo, por dentro del promontorio. Termina por una extremidad cerrada denominada cúpula del caracol. Esta parcialmente dividido en dos partes denominadas rampas por una lamina osea llamada lamina espiral. La rampa vestibular comunica con la cavidad del vestíbulo y la rampa timpánica se continua con la cavidad subvestibular comunicando con la ventana redonda. Laberinto membranoso -Vestibulo: el vestíbulo membranoso se compone de dos vesículas contenidas en el vestíbulo oseo: la superior se llama utrículo y la inferior, sáculo. De ellas nacen las fibras utriculares y saculares del nervio vestibular. De las paredes internas del utrículo y sáculo nacen conductos que se unen formando el conducto endolinfático que termina en el fondo de saco endolinfático. -Conductos semicirculares: tienen la misma configuración que los oseos. -Caracol: también llamado conducto coclear esta enrollado de la misma manera que el conducto oseo. Se describen tres paredes: una externa contiene el ligamento espiral, una superior llamada membrana de Reissner en relación con la rampa vestibular y una inferior llamada membrana basilar en relación con la rampa timpánica sirve de apoyo al órgano de Corti de donde nacen las fibras del nervio coclear. El conducto coclear se prolonga en el piso del vestíbulo lateralmente al origen de la lamina espiral osea donde termina en un fondo de saco. Esta unido al sáculo por un conducto llamado canalis reuniens de Hensen. Alan Altamirano Página 320 de 421 Todos los componentes del laberinto membranoso se comunican entre si por medio de conductos y están llenos de un liquido incoloro llamado endolinfa. Los espacios que separan a la porción membranosa de la osea se denominan espacios perilinfaticos, los cuales están llenos de un liquido análogo a la endolinfa denominado perilinfa. -Vasos y nervios del oído interno: *Arterias: esta irrigado por la arteria auditiva interna, rama del tronco basilar. *Venas: la sangre se vierte en la vena auditiva interna que termina en el seno lateral, en la vena del acueducto del vestíbulo que termina en el seno petroso superior y en la vena del acueducto del caracol que termina en la yugular interna. *Linfaticos: los espacios peri y endolinfáticos están en relación con los espacios subaracnoideos. *Nervios: es lugar de origen del nervio vestibulococlear. Alan Altamirano Página 321 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 9 Cátedra de Fisiologia Procesos sensoriales Tipos de receptores Son cinco los tipos básicos: -Mecanorreceptores: detectan la compresión mecánica o su estiramiento. -Termorreceptores: detectan los cambios en la temperatura, encargándose unos del frio y otros del calor. -Nocirreceptores: detectan las alteraciones ocurridas en los tejidos, sean daños físicos o químicos. -Receptores electromagnéticos: detectan la luz. -Quimiorreceptores: detectan factores bioquímicos del organismo. Cada tipo de receptor resulta muy sensible a una clase de estimulo para el que esta diseñado y en cambio es casi insensible a otras clases. Cada uno de los tipos sensitivos que podemos experimentar se llama modalidad de sensación. Cada fascículo nervioso termina en un punto especifico del sistema nervioso central, lo que determina una especificidad denominada principio de la línea marcada. Transduccion de estimulos Potenciales de receptor Todos los receptores tienen un rasgo en común, el de modificar su potencial eléctrico de membrana en respuesta a un estimulo, lo que se denomina potencial de receptor. Los receptores pueden excitarse por deformación mecánica, por un producto químico, por cambio en la temperatura, por radiación electromagnética, en todos los casos modificando la permeabilidad de la membrana que permite la difusión ionica. La amplitud del potencial de receptor es mas o menos idéntica a la de los potenciales de acción. Cuando un potencial de receptor sube por encima del umbral da lugar a un flujo de corriente formando un circuito local que desencadena potenciales de acción. La frecuencia de los potenciales de acción repetidos que se transmiten desde los receptores sensitivos aumenta de forma proporcional al incremento del potencial del receptor. Alan Altamirano Página 322 de 421 Adaptacion Todos los receptores comparten una adaptación parcial o total a cualquier estimulo constante después de transcurrido un tiempo. Asimismo la capacidad de adaptación de ciertos receptores sensitivos es mucho mayor que la de otros. El mecanismo de adaptación varia con cada tipo de receptor. Se pueden clasificar en: -Receptores de adaptación lenta (tónicos): siguen transmitiendo impulsos hacia el cerebro mientras siga presente al estimulo, manteniéndolo constantemente informado. Debido a su capacidad para seguir transmitiendo información durante muchas horas se denominan tónicos. Ej: husos musculares, nocirreceptores, barorreceptores. -Receptores de adaptación rápida (fasicos): estos receptores no pueden utilizarse para transmitir una señal continua. Sin embargo reaccionan potentemente siempre que este teniendo lugar un cambio de hecho, por lo que se los llama receptores fasicos. Esto sirve para conocer la velocidad a la que tiene lugar un cambio, lo que permite predecir cual será el estado del organismo tiempo mas tarde. Clasificacion de fibras Las fibras nerviosas se clasifican en: -Tipo A: son las típicas fibras mielinicas de tamaño grande y medio. Se subdividen en α procedentes de los husos musculares, β y γ procedentes de los receptores táctiles cutáneos y δ que transportan temperatura y dolor. -Tipo C: son las fibras nerviosas pequeñas amielinicas que conducen impulsos a velocidades bajas. Sumacion espacial y temporal Sumacion espacial Fenomeno por el cual se transmite la intensidad creciente de una señal mediante un numero progresivamente mayor de fibras. Cuando mayor es el estimulo, se disemina a un numero mayor de fibras. Sumacion temporal Es un medio para transmitir señales de intensidad creciente acelerando la frecuencia de los impulsos nerviosos que recorren cada fibra. Alan Altamirano Página 323 de 421 Transmision y procesamiento de señales Transmision a través de grupos neuronales Cada fibra de entrada que llega se divide cientos o miles de veces en fibrillas que se esparcen para hacer sinapsis, llamándose a la zona neuronal estimulada por cada fibra nerviosa que entra, campo de estimulación. Dentro de un grupo neuronal se encuentra una zona de descarga situada en el centro del campo y la zona facilitada a cada lado. Sin embargo algunas fibras que entran son inhibidoras, por lo que el campo se denomina zona inhibidora. Un efecto importante es que las señales débiles que penetran en un grupo neuronal acaben excitando a una cantidad mayor de fibras, lo que se denomina divergencia. Existen dos tipos: la divergencia amplificador, lo que significa que una señal se disemina sobre un numero creciente de neuronas a medida que atraviesa ordenes de celular y la divergencia en multiples fascículos, donde la transmisión de la señal sigue dos direcciones. La convergencia significa que un conjunto de señales procedentes de multiples orígenes se reúnen para excitar una neurona concreta. La convergencia puede ser desde una sola fuente, es decir numerosos terminales de un solo fascículo de fibras acaban en la misma neurona o desde multiples fuentes, mediante distintos tipos de fibras. La convergencia permite la sumacion de información. En ciertas ocasiones una señal de entrada hace que una señal de excitadora de salida siga una dirección y a la vez una inhibidora vaya hacia otro lugar, lo que se denomina circuito de inhibición reciproca, característico de los pares de musculos antagonistas. Prolongacion de una señal En muchos casos una señal que penetra en un grupo de neurona suscita una descarga de salida prolongada llamada posdescarga. Los mecanismos mas importantes son: -Posdescarga sináptica: cuando las sinapsis descargan sobre una neurona, surge en ella un potencial postsinaptico que dura muchos milisegundos. -Circuito reverberante: esta ocasionado por una retroalimentación positiva dentro del circuito neuronal encargada de reexcitar la entrada. El mas sencillo implica una única neurona, la neurona de salida que envía una fibra colateral para reestimularse. Uno de mayor complejidad esta integrado por unas pocas neuronas en el que influyen tanto neuronas excitadoras como inhibidoras. La mayoría de vías están consituidas por muchas fibras paralelas. El circuito reverberante posee una entrada corta que da como resultado una salida que crece hasta un valor y luego disminuye hasta un punto critico, desde el cual cesa del todo, producido por la fatiga o la inhibición. De estos circuitos deriva la emisión de señales rítmicas. Ademas cierto circuitos neuronales emiten señales de salida en forma continua, incluso sin señales excitadoras de entrada. Esto se debe a que los potenciales transmembrana de ciertas neuronas son suficientemente altos para hacer que emitan Alan Altamirano Página 324 de 421 impulsos, los cuales pueden aumentar por estimulos excitadores o pueden disminuir por inhibidores. Inestabilidad y estabilidad de los circuitos Si cualquier parte del cerebro excita a otra parte del cuerpo, y esta excita a una tercera y asi sucesivamente, el cerebro quedaría inundado de señales reverberantes sin control, lo que ocurre durante las convulsiones epilépticas. Para evitar esto existen dos mecanismos básicos que son: -Circuitos inhibidores: se dividen en dos tipos: los circuitos de retroalimentación negativa y ciertos grupos que ejercen un control inhibidor global. -Fatiga sináptica: la transmisión se vuelve cada vez mas débil cuando mas largo e intenso sea el periodo de excitación. Alan Altamirano Página 325 de 421 Vision Liquido intraocular El liquido intraocular puede dividirse en dos componentes: el humor acuoso y el humor vítreo. El humor acuoso se forma a una velocidad de 2 a 3 microlitros por minutos en los procesos ciliares mediante un proceso de secreción activa por su epitelio que comienza con el transporte activos de iones que producen el desplazamiento osmótico del agua desde los capilares sanguíneos formando la solución. Una vez que se forma fluye a través de la pupila hacia la cámara anterior, sigue por el sistema de trabeculas y desemboca por el conducto de Schlemm a las venas. Retina La retina esta compuesta por las siguientes capas desde el exterior al interior: capa pigmentaria, capa de conos y bastones (axones), capa nuclear externa (somas), capa plexiforme externa, capa nuclear interna, capa plexiforme interna, capa ganglionar, capa de fibras del nervio óptico y membrana limitante interna. La fóvea es una zona diminuta en el centro de la retina que se encuentra especialmente capacitada para la visión aguda y detallada, compuesta por conos. El segmento externo del cono posee una forma conica y los bastones son mas estrechos y largos. Ambos están compuestos por un segmento externo, un segmento interno, un nucleo y el cuerpo sináptico. En el segmento externo se situa la sustancia fotosensible, rodopsina en los bastones y tres sustancias llamadas pigmentos del color en los conos, ambas proteínas conjugadas. La capa pigmentaria de la retina esta compuesta por el pigmento negro melanina que impide la reflexión lumínica por todo el globo ocular y por grandes cantidades de vitamina A. Fotoquimica de la visión Ciclio visual rodopsina-retinal El segmento externo de los bastones presenta una concentración del 40% de rodopsina. Cuando esta absorbe la energia luminica, empieza a descomponerse y cambia la estructura de un componente de la rodopsina (carotenoide retinal) generando como producto final la metarrodopsina II que estimula cambios eléctricos. Luego de este proceso se reconstruye la rodopsina. Cuando el baston se expone a la luz, el potencial de receptor resultante provoca un aumento de la negatividad en el potencial de membrana, lo que provoca una hiperpolarizacion, ya que cuando se descompone la rodopsina provoca la disminución de la conductancia para el sodio en el exterior. En la oscuridad la membrana del baston resulta muy permeable al sodio, por lo que el valor del PTMR es Alan Altamirano Página 326 de 421 de -40 mV y cuando queda expuesto a la luz se hiperpolariza. Esta hiperpolarizacion llega a su máximo en unos 0,3 segundos y dura mas de un segundo. Vision por los conos Los pigmentos del color de los conos poseen casi la misma composición química que la rodopsina, la diferencia radica en la porción proteica. Los tres pigmentos para el color se llaman pigmento sensible al azul, pigmento sensible al verde y pigmento sensible al rojo, debido a que la mayor absorción se produce a diferentes longitudes de onda. La sensación del color se produce por la excitación en diferentes medidas de los pigmentos. Funcion nerviosa de la retina Circuitos nerviosos Los diversos grupos neuronales de la retina son: -Los conos y bastones que transmiten las señales hacia la capa plexiforme externa. -Las células horizonales que transmiten impulsos en la capa plexiforme externa. -Las células bipolares que transmiten la señal desde los conos, bastones y células horizontales a la capa plexiforme interna, hacia las células ganglionares y amacrinas. -Las células amacrinas que transmiten señales en dirección vertical y horizontal. -Las células ganglionares que transmiten las señales de salida desde la retina hacia el cerebro a través del nervio óptico. Las neuronas encargadas de conducir las señales visuales correspondientes a la visión de los conos son mayores que las de los bastones y la velocidad es mayor. En la fóvea existe un sistema rápido formado solo por conos. En la periferia existen conos y bastones. Las únicas neuronas de la retina que siempre transmiten señales visuales por medio de PA son las células ganglionares mientras que las restantes utilizan la conducción electrotonica. Esto significa el flujo directo de una corriente eléctrica a lo largo del citoplasma hasta la sinapsis. Las células horizontales son siempre inhibidoras lo que permite la transmisión con el debido contraste. Dos son los tipos de células bipolares que suministran señales excitadoras e inhibidoras opuestas: la celula bipolar despolarizante y la celula bipolar hiperpolarizante. Celulas ganglionares Existen tres tipos de células ganglionares: -W: (40%) son pequeñas y envían señales a una velocidad lenta, recibiendo el mayor componente de excitación desde los bastones. Alan Altamirano Página 327 de 421 -X: (55%) son mas grandes y mas rapidas que las anteriores y están encargadas de transmitir detalles finos de la imagen visual, relacionándose con los conos. -Y: (5%) son las mas grandes y mas rápida, respondiendo a las modificaciones rápidas de la imagen. Las células ganglionares son el punto de origen del nervio óptico, transmitiendo los impulsos por PA repetidos, dependiendo su frecuencia de los cambios en la intensidad de la luz. Alan Altamirano Página 328 de 421 Audicion Membrana timpánica y huesecillos Conduccion desde el timpano a la coclea En la membrana timpánica se fija el mango del martillo, el cual esta unido al yunque y este a la cabeza del estribo, cuya base descansa en la ventana oval. El extremo final del mango del martillo se fija al timpano y sobre ese punto tira el musculo tensor del timpano, lo que permite que cualquier vibración se transmita a los huesecillos empujando la ventana oval y provocando el movimiento del liquido coclear. El sistema de palanca osicular no aumenta la distancia del desplazamiento del estribo sino que incrementa la fuerza de empuje, por lo que la membrana timpánica y el sistema de huesecillos aportan un ajuste de impedancias entre las ondas sonoras del aire y las vibraciones del liquido de la coclea. Existe un mecanismo denominado reflejo de atenuación por el cual ante sonidos muy fuertes, se contrae el musculo del estribo y el tensor del timpano brindando mayor rigidez. Esto cumple la funcion de proteger la coclea y ocular los sonidos de baja frecuencia en un ambiente ruidoso. Transmision de sonido a través del hueso Debido a que la coclea esta en una cavidad osea llamada laberinto oseo, las vibraciones sufridas por el cráneo pueden originar vibraciones en el liquido. Por esta razón la aplicación de un diapasón sobre cualquier protuberancia osea (mastoides) hace que la persona escuche el sonido. Coclea Es un sistema de tubos en espiral formado por tres tubos enrollados: la rampa vestibular, el conducto coclear y la rampa timpánica, las dos primeras separadas por la membrana de Reissner y las dos ultimas por la lamina basilar. Sobre su superficie se encuentra el órgano de Corti que contiene una serie de células sensibles a estimulos electromecánicos, las células ciliadas. La membrana de Reissner es delgada y se desplaza con facilidad mientras que la lamina basilar es fibrosa que se proyecta desde el centro oseo o columela al exterior. Transmision de la onda sonora Cuando la base del estribo se desplaza hacia dentro contra la ventana oval, la ventana redonda debe abombarse hacia fuera. Esto pone en marcha una onda de liquido que recorre la lamina basilar hacia el helicotrema. Cada onda es relativamente débil pero se refuerza cuando alcanza la porción de la lamina basilar que posee una frecuencia de resonancia natural igual a la frecuencia sonora respectiva, donde la onda se disipa. Otra característica es que la onda se desplaza con rapidez a lo largo de la porción inicial de la lamina pero va frenando poco a poco, por el elevado coeficiente de elasticidad. Alan Altamirano Página 329 de 421 Organo de Corti Es el órgano receptor que genera los impulsos nerviosos como respuesta a la vibración de la lamina basilar. Los receptores son dos tipos especializados de células nerviosas llamadas células ciliadas: una sola fila de celulas interna y tres o cuatro filas de células externas. Las fibras nerviosas estimuladas por las células ciliadas llegan al ganglio espiral de Corti situado en el centro de la coclea, las cuales envían sus fibras hacia el nervio coclear. Las células ciliadas poseen un conjunto de estereocilios en sentido ascendente que entran en contacto con una membrana denominada membrana reticular, sostenida por los pilares de Corti, los cuales están fijos a las fibras basilares. El movimiento ascendente de la fibra basilar arrastra la membrana reticular hacia arriba y hacia adentro y la acerca a la columela y cuando desciende produce el movimiento contrario. Estos movimientos provocan que los cilios vayan de atrás hacia adelante, los cuales se despolarizan en un sentido y se hiperpolarizan en sentido opuesto. Los estereocilios son estructuras duras y se mueven sicronicamente, lo que provoca un fenómeno de transducción mecánica que abre de 200 a 300 canales de conducción cationica. Cuando las fibras basilares se inclinan hacia la rampa basilares se inclinan hacia la rampa vestibular, las células ciliadas se despolarizan y cuando se mueven en el sentido opuesto se hiperpolarizan. Principio de la posición Los sonidos de baja frecuencia dan lugar a una activación máxima de la lamina basilar cerca de la cúpula de la coclea y los de alta frecuencia lo hacen cerca de su base, mientras que los de frecuencia intermedia lo hacen en una zona intermedia. Cada frecuencia activa un grupo de neuronas especificas, por lo que el método fundamental empleado por el SN para detectar las diversas frecuencias sonoras consiste en determinar el punto mas estimulado de la lamina basilar, lo que se denomina principio de la posición. Determinacion del volumen El sistema auditivo determina el volumen recurriendo a tres procedimientos. En primer lugar, según sube el volumen sonoro, también aumenta la amplitud de la vibración de la lamina basilar y en las células ciliadas. En segundo lugar a medida que aumenta la amplitud de la vibración hace que se estimule un numero cada vez mayor de células ciliadas en la periferia, lo que da lugar a una sumacion espacial. En tercer lugar las células ciliadas externas no se estimulan apreciablemente hasta que la vibración de la lamina basilar alcanza una intensidad elevada. Alan Altamirano Página 330 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 9 Cátedra de Medicina y Sociedad Carta de Ottawa La promoción de la salud consiste en proporcionar a los pueblos los medios necesarios para mejorar su salud y ejercer un mayor control sobre la misma. Un individuo debe ser capaz de identificar y realizar sus aspiraciones, de satisfacer sus necesidades y de cambiar o adaptarse al medio ambiente. Las condiciones y requisitos para la salud son: la paz, la educación, la vivienda, la alimentación, la renta, un ecosistema estable, la justicia social y la equidad. Una buena salud es el mejor recurso para el progreso personal, económico y social. La promoción de la salud se centra en alcanzar la equidad sanitaria. EL sector sanitario no puede proporcionar las condiciones ni asegurar las perspectivas favorables para la salud, por lo que la promoción de la salud exige la acción coordinada de todos los implicados. Es la acción coordinada la que nos lleva a practicar una política sanitaria de mayor equidad, contribuyendo a asegurar la existencia de bienes y servicios sanos y seguros, a una mayor higiene de los servicios públicos y un medio ambiente mas limpio. Se debe poner de relieve que la conservación de los recursos naturales en todo el mundo es una responsabilidad mundial. El trabajo y el ocio deben ser una fuente de salud para la población. La promoción de la salud radica en la participación de la comunidad en la fijación de las prioridades, la toma de decisiones y la elaboración de estrategias. La promoción de la salud favorece el desarrollo personal y social en tanto que proporcione información, educación sanitaria y perfeccione las aptitudes indispensables para la vida. Esto se hace posible mediante escuelas, hogares, trabajo y ámbito comunitario. El sector sanitario debe jugar un papel cada vez mayor de forma que trascienda la mera responsabilidad de proporcionar servicios clínicos y médicos. El cuidado del prójimo asi como el planteamiento ecológico de la vida, son esenciales en el desarrollo de estrategias para la promoción de la salud. Declaracion de Yakarta La salud es un derecho humano básico e indispensable para el desarrollo social y económico. La promoción de la salud es un elemento indispensable para el desarrollo de la misma y se trata de un proceso de capacitación de la gente para ejercer mayor control de su salud y mejorarla. La meta final es prolongar las expectativas de salud y reducir las diferencias. Alan Altamirano Página 331 de 421 La pobreza es la mayor amenaza para la salud. Las enfermedades infecciosas nuevas, reemergentes y los problemas en salud mental exigen una respuesta urgente, por lo que es necesario que la promoción de la salud evolucione. Las estrategias de promoción pueden crear y modificar los modos de vida, las condiciones sociales, económicas y ambientales de la salud. El abordaje integral de desarrollo de la salud resulta mas eficaz y diversos escenarios ofrecen oportunidades practicas para la ejecución de estrategias integrales. La participación es indispensable para hacer sostenible el esfuerzo desplegado y el aprendizaje en salud fomenta la participación. Para combatir las amenazas para la salud es fundamental la cooperación mediante la creación de nuevas alianzas estratégicas. Las prioridades para la promoción de la salud en el siglo XXI son: -Promover la responsabilidad social: es preciso que los sectores publico y privado promuevan la salud. -Aumentar las inversiones en el desarrollo de la salud: exige un enfoque multisectorial, reflejando las necesidades de ciertos grupos. -Consolidar y ampliar las alianzas estratégicas en pro de la salud: compartir conocimientos, aptitudes y recursos. -Ampliar la capacidad de las comunidades y empoderar al individuo: la promoción es realizada por y con la gente, sin que se le imponga ni se le de, por lo que se debe realizar educación, adiestramiento y acceso a recursos. -Consolidar la infraestructura necesaria para la promoción: buscar nuevos mecanismos de financiamiento, creando nuevas redes para lograr colaboración. Alan Altamirano Página 332 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 9 Cátedra de Semiologia Historia clínica Es un registro completo obtenido a través del interrogatorio del paciente, el examen físico y de los estudios complementarios que se efectúen. Aporta datos para poder construir el razonamiento medico cuyo objetivo es el diagnostico y el tratamiento. Cumple una función legal y sirve para efectuar estudios estadísticos y científicos de investigación. Debe ser cierta, completa, entendible y coherente, y a su vez seguir siempre un orden. La mejor H.C es aquella que expone claramente todos los problemas que aquejan al paciente. La forma de razonamiento se dirige, no a pensar en enfermedades, sino en problemas que plantea el individuo que consulta (sus síntomas, signos y síndromes). El orden que se sigue para efectuar la H.C consiste en: *Información básica (anamnesis, examen físico, laboratorio, radiología, técnicas especiales) *Lista de problemas. *Posibilidades diagnosticas. *Plan de vacunación y de educación del paciente para cada uno de los problemas. *Notas de evolución. *Indicaciones médicas. *Notas de enfermería y gráficos. *Epicrisis. Alan Altamirano Página 333 de 421 Información básica. Interrogatorio o anamnesis. Es el primer paso. Se puede efectuar al paciente o a un observador testigo de su dolencia. Se interrogara sobre todo aquello que aporte información acerca del área física-biológica, psicológica o sociológica del individuo. Se inicia, por lo general, dejando que el paciente EXPONGA ESPONTANEAMENTE sus problemas, interrumpiéndolo solamente para evitar disociaciones o la perdida del hilo del pensamiento. Mientras se obtiene la información se ira evaluando la voz, el lenguaje y el nivel intelectual. (NO IMPORTANTE: es característico del paciente neurótico la marcada expresividad y mímica, así como la falta de estas en el deprimido o en el hipotiroideo) Después de dejar de hablar a la persona que consulta, el medico iniciara el INTERROGATORIO DIRIGIDO, lo cual no significa que debe conducir la pregunta hacia el diagnostico que él presupone, sino que debe hacerlo manteniéndose dentro de los márgenes de la objetividad. Es fundamental saber escuchar al paciente. El escuchar atentamente da al enfermo una sensación de seguridad y pone límites a su ansiedad. Datos personales. Los datos personales del paciente deben ser anotados en el encabezamiento del interrogatorio. El nombre, su dirección y número de teléfono, la ocupación, edad, sexo, raza, estado civil, nacionalidad y religión. Además de encuadrar al paciente en el tiempo, aportan por si mismos una información. Las diferentes incidencias de enfermedades y de diversos agentes etiológicos de acuerdo con la edad, sexo y raza, es claramente conocida. A su vez, el paciente necesitara durante su enfermedad el apoyo espiritual de su párroco, rabino o pastor, y por lo tanto el conocimiento de su religión permitirá a la unidad asistencial reconocer sus deseos. Se debe dejar constancia sobre la fuente de información, que puede ser el paciente mismo, un familiar o terceras personas, haciendo mención sobre el grado de confiabilidad que merecen tales versiones. Motivo de la consulta. Es la razón (síntomas o signos) que impulsa al paciente a buscar ayuda, que siente con mayor intensidad o lo que más lo preocupa. Debe ser escrita con los términos que usa el paciente. Alan Altamirano Página 334 de 421 Enfermedad actual. Narración del episodio que motivo la consulta medica. Debe seguir una secuencia lógica, en lo posible estar organizada y orientada en grupos de síntomas y signos, problemas. Se anotara el momento de aparición de los síntomas, fechando la última época en que el paciente se sintió bien. Por lo tanto, se deben seguir dos líneas de descripción: una es la de cada uno de los síntomas o signos que se han ido evaluando a través del interrogatorio y la otra es la de las fechas. -Análisis del síntoma: cada síntoma o signo, debe ser minuciosamente disecado para obtener la máxima información posible. A su vez, se debe ser sistemático y preguntar en el siguiente orden: -Características del síntoma: determinar su localización r irradiación (dolor), carácter o calidad, intensidad y severidad, factores que lo mejoran o lo agravan, el carácter temporal (continuo, intermitente) y los síntomas asociados. -Duración total. Comienzo: fecha de comienzo, forma de inicio, y factores precipitantes, función orgánica, embarazo, medio ambiente, etc. Curso desde el comienzo: determinar su incidencia, y su progresión. Antecedentes personales. En esta sección del interrogatorio se debe tomar nota de todos los episodios médicos sufridos por el paciente desde su nacimiento. Hacer un resumen de las internaciones previas, entrada y salida, resumen de problemas, hallazgos, operaciones, evolución, resultados del tratamiento y diagnostico finales. Se le debe preguntar por la presencia de alergias, reacciones a drogas o alimentos, si ha presentado episodios de fiebre de heno, eccemas, urticarias o infecciones. Conocer intervenciones quirúrgicas previas, eventuales lesiones por traumatismos y otras enfermedades de la infancia y edad adulta. Antecedentes familiares. Se preguntara sobre las enfermedades que puedan tener una vinculación hereditaria o genética con el paciente. La averiguación de la salud del cónyuge tiene importancia para aportar datos sobre enfermedades infecto-contagiosas. Si alguno de los familiares hubiera fallecido, tomar nota de la edad y la causa del óbito. Alan Altamirano Página 335 de 421 Revisión de órganos y sistemas. Preguntar sobre síntomas y signos de piel, cabeza, ojos, oídos, nariz, y senos paranasales, cavidad oral, cuello, ganglios, mamas, sistemas cardiorrespiratorios, aparato gastrointestinal, y genitourinario, extremidades, y sistema nervioso central, sistema hematopoyético, y endocrino. Historia personal. Información sobre las costumbres del paciente (sueño, dieta, diuresis, y catarsis, cigarrillo, alcohol y medicamentos). Preguntar siempre por el consumo de aspirina. También se debe preguntar sobre la educación e historia ocupacional. De importancia: ocupaciones que exponen a riesgos la salud. Tiene especial interés el ambiente donde habita, las costumbres de higiene personal. Se debe tomar nota de la reacción psicológica del paciente hacia su enfermedad, o sea de la compresión de ésta y su actitud. Examen físico normal. Sesión 1: Examen de Cabeza y Cuello Cráneo: inspección y palpación Fascie: inspección y palpación Ojos: - inspección y palpación (cejas, pestañas, párpados, conjuntiva, escleras, pupilas) - reflejos oculares (fotomotor, consensual, de acomodación)Oído: inspección y palpación (pabellón auricular, CAE, tímpano, presión del trago) Naríz y senos paranasales: inspección y palpación. Boca: - inspección: dientes, mucosa yugal, lengua, faringe, paladar, labios, glandulas salivares, amigdalas - palpación: lengua y piso de la boca. Cuello: - inspección de movimientos cervicales - latidos carotídeos y venoso (inspección, palpación y auscultación) - palpación de cadenas ganglionares - palpación de tiroides Sesión 2: Examen de Tórax Examen de Aparato Respiratorio - Reparos anatómicos (estructuras anatómicas, líneas imaginarias) - Delimitación de base pulmonar Alan Altamirano Página 336 de 421 - Inspección de tórax (simetría, movimientos respiratorios, ritmo resp., relación insp.espiración) - Palpación: • expansión de base y vértices • frémito vocal • delimitación de la base pulmonar+ Percusión: • sonoridad pulmonar • excursión de bases+ Auscultación: • sonido respiratorio • sonido bronquial y laringo traqueal • auscultación de la voz Sesión 3: Examen Cardiovascular -Pulso venoso: • configuración • presión venosa • inspección - Pulso arterial: • configuración • correlación con los latidos cardíacos • diferencias con el pulso venoso+ Area cardíaca: • inspección: impulso ventricular izquierdo • palpación: impulso ventricular izquierdo • auscultación: - técnicas de auscultación - áreas de auscultación - fenómenos auscultatorios normales (1R – 2R – 3R – desdoblamiento fisiológicos) Sesión 4: Examen de Abdomen y genitales - División topográfica - Inspección (forma, color, ombligo, movimientos respiratorios, etc.) - Auscultación: RHA - Palpación: • superficial • profunda • Palpación testicular y de trayectos herniarios • maniobras para palpación de órganos (hígado, bazo, riñón, colon sigmoide) - Percusión: • percusión radiada y otras formas de percusión • percusión de hígado • percusión de bazo Sesión 5: Examen Neurológico - Examen de la motilidad: • motilidad y fuerza • tono muscular • trofismo • movimientos anormales Alan Altamirano Página 337 de 421 • coordinación o taxia: * punta talón * prueba de Romberg * coordinación de brazos * coordinación de miembros inferiores (talón rodilla) • reflejos * osteotendinosos (bicipital, tricipital, braquirradial, cubitopronador, rotuliano, aquileano) * cutáneomucosos (plantar, cremasteriano, bulbocavenoso, movimiento de hociqueo) • examen de la sensibilidad (dolorosa, térmica, vibratoria, posicional) • exámenes de pares craneales • estudio de la palabra y el lenguaje Sesión 6: Examen de Miembros -Manos: • inspección: coloración, uñas, movilidad • palpación: articulaciones interfalángicas, metacarpofalángicas, radiocarpianas - Codos: palpación, movimientos de flexión, extensión, pronación, supinación - Hombros: movimientos de flexión, extensión, ablución, rotación interno y externa y circunducción - Pie: • inspección: simetría, coloración, trofismo, movimientos de extensión y dorsiflexión • palpación: temperatura, pulsos, articulaciones+ Rodillas: inspección, palpación, movilidad+ Cadera: movimientos, maniobra de Lasegue+ Columna vertebral: inspección movilidad (flexión y extensión, movilidad lateral) - Palpación de pulsos periféricos Datos de laboratorio, radiología y técnicas especiales. Establecer hallazgos en los análisis de laboratorio de rutina (hematocrito, recuento y formula de glóbulos blancos, orina, guayaco para heces, etc.). Incluir resultados de cualquier otro estudio. Lista de problemas. Consiste en el agrupamiento de aquellas variables que modifican el estado del paciente. Enumerar todos los problemas en orden decreciente de importancia. Alan Altamirano Página 338 de 421 Incluye: -Síntomas y signos (fiebre) -Diagnostico (diabetes) -Síndromes (insuficiencia cardiaca) -Alergias. -Problemas socio-económicos y psicológicos. -Factores de riesgo (cigarrillo) -Resultados de análisis de otros estudios complementarios. -De ser conocida, la fecha de aparición y desaparición de los problemas. Posibilidades diagnosticas. Se deben comentar los diagnósticos posibles. Nota de evolución. Evolución periódica del paciente. Indicaciones médicas. Es preciso describir la actividad permitida, los signos vitales, la dieta y estudios solicitados. Ordenes generales. Diagnostico o condición (estable, activa, grave, etc.) Actividad (reposo absoluto, relativo, etc.) Signos vitales (controles, horarios, etc.) Dieta general o específica. Laboratorio. Estudios complementarios. Interconsultas. Plan de hidratación. Medicamentos. Alan Altamirano Página 339 de 421 Notas de enfermería y gráficos. Se refieren al pulso, presión arterial, temperatura, frecuencia respiratoria, diuresis, peso corporal y otros parámetros y observaciones que pudieran ser de importancia para la evaluación del paciente. Epicrisis. Resumen de toda la información obtenida en la historia clínica, incluyendo los estudios realizados, la evolución y los resultados terapéuticos. Alan Altamirano Página 340 de 421 Relación medico-paciente. Es la relación emocional, integral y social que resulta del encuentro entre terapeuta y el paciente en un contexto ambiental determinado, con un objetivo común: la remisión de la enfermedad. -Relación: “interacción humana que vehiculiza un monto de información consciente e inconsciente a través del lenguaje verbal, pre verbal y análogo, y en la que cada participante trata de determinar la naturaleza de la relación y cada uno responde con su propia definición de la misma, que puede confirmar, rechazar o modificar la del otro”. -Emocional: “Se da el intercambio emocional conocido como TRANSFERENCIACONTRATRANSFERENCIA.” La TRANSFERENCIA, varias series de experiencias psicológicas revividas, no como pertenecientes al pasado, sino referidas a la persona del medico en el momento presente. La CONTRATRANSFERENCIA es el conjunto de emociones que se movilizan en el terapeuta por el estimulo que constituye el paciente y que, en sentido estricto, se define como los prejuicios del medico. -Integral: se debe comprender que tanto el medico como el paciente son personas totales, cuyos temores, creencias, ansiedades, competencias e ignorancias determinaran, con mayor o menor eficacia, sus roles de técnico y enfermo. -Social: relación social en la cual están presentes el grupo socio familiar del cual el enfermo es el portador y porta voz. Al dejar afuera el grupo familiar, que de por si se encuentra implicado en la enfermedad de uno de sus miembros, es posible marginar a eventuales aliados y colaboradores en la comprensión y remisión de la enfermedad, y es exponerse a conductas desintegradoras, por parte de la familia, de la relación medico-paciente. -Objetivo común: Hay ocasiones en que el objetivo inconsciente que persigue el paciente no coincide el del medico. En si, el objetivo principal es la REMISION DE LA ENFERMEDAD. Una relación personalizada, donde la remisión de la enfermedad será el fruto de la colaboración y una responsabilidad compartida, el resultado de orientar, guiar al paciente a la recuperación de la libertad (de la salud) y al mejor nivel de reinserción socio laboral que pueda darse en ese caso en particular. Alan Altamirano Página 341 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 10 Cátedra de Anatomia Vias de conducción Los impulsos ascendentes y descendentes se transmiten a través de fibras nerviosas que se agrupan en haces, los cuales al cumplir con una misma funcion se llaman vías de conducción, dividiéndose en descendentes y ascendentes. Vias descendentes Cada fibra descendente hace sinapsis con una neurona final de la cual parte un nervio que provoca la contracción de un musculo o grupo de musculos determinado. Esta ultima neurona que se llama neurona de Sherrington se halla ubicada para los musculos del tronco y miembros en el asta anterior de la medula y para los de la cabeza y cuello en los nucleos de los pares craneales. A esta neurona llegan dos tipos de fibras: Via motriz piramidal Se denomina asi porque las fibras nacen de las células piramidales de Betz de la corteza cerebral. Esta via se origina en la corteza cerebral y termina en los musculos esqueléticos ejerciendo el control voluntario de los movimientos. Esta constituida por dos neuronas por los menos. La primera neurona esta situada en las areas motoras de la corteza y emite un axón que se extiende hasta los nucleos motores de los nervios craneales y las astas anteriores de la medula. En la circunvolución prerrolandica, la representación de la musculatura corresponde a la figura de un hombre en posición invertida: el homúnculo de Penfield, por lo que los pies corresponden a la parte superior y los musculos de la cabeza a la vecindad de la cisura de Silvio. Todas estas fibras llegan a la capsula interna y se produce una torsión por lo que las fibras de los musculos craneales ocupan una posición anterior y se llama haz corticonuclear, mientras el que llega a la medula se denomina haz corticoespinal. Al llegar a la protuberancia se disocia por una cantidad de fibras que provienen de los nucleos del puente y al llegar al bulbo la encontramos constituyendo las pirámides bulbares, donde algunas fibras pasan al otro lado constituyendo el haz piramidal cruzado y otras siguen formando el haz piramidal directo, que termina por pasar al otro lado en su porción terminal. Ambos haces terminan en las llamadas motoneuronas alfa. Alan Altamirano Página 342 de 421 Via motriz extrapiramidal A través de esta via se facilitan o inhiben las reacciones motoras. Existen motoneuronas gamma que terminan en los husos musculares. El huso muscular esta constituido por fibras sensitivas que se activan con la contracción, envían información a la medula y al cerebelo para activar las motoneuronas que inervan el musculo donde se situa el huso. Existen dos mecanismos diferentes en esta via. El circuito reverberante largo es el principal mecanismo facilitador y nace de las areas que no son motoras, de donde salen las fibras corticoponticas que van hasta los nucleos del puente. Alli se decusan para alcanzar la corteza del neocerebelo opuesto y luego pasan al nucleo dentado que envía fibras al nucleo rojo del lado opuesto. Este a su vez se proyecta sobre el nucleo ventral lateral del talamo y desde el, se dirige a las areas motoras. El circuito reverberante corto es inhibidor. Nace de las areas motoras, llega al nucleo lenticular, desde allí se proyecta al talamo óptico de donde se va a revertir sobre las areas motoras que le dieron origen. Existen otras vías descendentes que van a hacer sinapsis en diversos lugares y una parte va a descender por el haz piramidal junto con la via motora y otra parte a través de la sustancia reticular formando el haz retículoespinal. Tambien se señala la via vestibular para el mantenimiento de la postura de la cabeza. Vias ascendentes Los estimulos sensitivos pueden provenir del medio externo o del propio organismo que alcanzan niveles corticales conscientes o subcorticales inconscientes. Los sentidos del tacto y el dolor constituyen la sensibilidad somatica general y los sentidos del gusto, olfato, vista y oído constituyen la sensibilidad somatica especial. Tambien existen sensaciones somaticas propioceptivas nacidas en los musculos, tendones y articulaciones. Todas las vías ascendentes tienen una serie de características comunes: la primera es que todas deben poseen un receptor periférico, la segunda es que todos los receptores tienen una primera neurona ubicada en el ganglio periférico, la tercera es la existencia de una ultima neurona a nivel de los nucleos del talamo y la cuarta es que todas terminan en la corteza cerebral para la sesibilidad consciente o en la corteza cerebelosa para la inconsciente. Vias de la sensibilidad general Sensibilidad táctil protopatica La primer neurona es una celula del ganglio raquídeo para el tronco y miembros y de los nucleos sensitivos para la cabeza y cuello. Esta celula emite una prolongación periférica hasta la piel o mucosa a través de la cual llega el estimulo y otra prolongación hacia la medula para hacer sinapsis en la segunda neurona ubicada en el nucleo propio del asta posterior. La prolongación de la segunda neurona cruza la Alan Altamirano Página 343 de 421 línea media y se coloca en el cordon anterior de la medula costituyendo el haz espinotalamico anterior. Al alcanzar el bulbo se encuentra detrás de la cinta de Reil media y en la protuberancia se coloca en la parte lateral de esta (fibras de los pares craneales). Atravesando el mesencéfalo alcanzan la tercera neurona en el nucleo ventral posterolateral del talamo. Esta neurona atraviesa la capsula interna y termina en la circunvolución retrorrolandica. Sensibilidad termoalgesica A partir de los receptores el impulso alcanza la primera neurona ganglionar, cuya prolongación ingresa en la medula terminando en la sustancia gelatinosa de Rolando. De la segunda neurona salen axones en dirección anterior y transversal que alcanzan una posición superficial en el cordon lateral del lado opuesto constituyendo el haz espinotalamico lateral. Ambos haces espinotalamicos presentan una disposición segmentaria laminar, es decir que las fibras de la región cervical están mas profundas que las de la región sacra. Cuando llegan al bulbo, las fibras son desplazadas hacia atrás y en la protuberancia se ubican hacia afuera de la cinta de Reil media, terminando en el nucleo ventral posterolateral del talamo y pasando a la corteza a través de la capsula. Sensibilidad profunda consciente y táctil discriminativa La primer neurona es una celula ganglionar y a través de su prolongación ingresa a la medula sin hacer sinapsis en ellas y ascendiendo por el cordon posterior en dos haces: uno interno medial o de Goll que lleva fibras de la extremidad inferior y otro lateral o de Burdach que corresponde a la sensibilidad superior. Estos haces terminan haciendo sinapsis en dos nucleos de la parte inferior del bulbo: uno medial grácil o de Goll y otro lateral cuneiforme o de Burdach. Las prolongaciones de la segunda neurona provocan la decusacion sensitiva y forman la cinta de Reil media o lemnisco medial. Luego llega al nucleo ventral posterolateral del talamo y desde allí a la corteza cerebral. Sensibilidad profunda inconsciente Los estimulos que llegan a la primer neurona ganglionar se transmiten hacia la medula donde hace sinapsis en la segunda neurona ubicada en el nucleo de Clark. Los axones de esta neurona llegan al cordon lateral del mismo lado y del lado opuesto constituyendo dos haces: el haz espinocerebeloso posterior o de Flechsig y anterior o de Gowers. Ambos haces llegan a la corteza del paleocerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos inferiores, el posterior y de los superiores, el anterior. Desde la corteza las fibras llegan a los nucleos globoso y emboliforme, cuyas células emiten prolongaciones hacia el nucleo rojo. Desde allí parte el haz rubroespinal que descendiendo con una orden para el musculo. Vias de la sensibilidad especial Via auditiva Nace a nivel del órgano de Corti, situado en el caracol membranoso. Desde este órgano parte la prolongación de la primera neurona que se encuentra espiralada constituyendo el ganglio de Corti. La primer neurona ganglionar emite su axón que Alan Altamirano Página 344 de 421 emerge a través de la base de la columela. El nervio coclear se une al nervio vestibular, formando el VII par y llegando al tronco encefálico. Penetra por el surco bulboprotuberancial y hacen sinapsis en una segunda neurona que se encuentra en los nucleos acústicos. Esta segunda neurona emite axones que cruzan la línea media (no todos) constituyendo unas fibras transversales denominadas cuerpo trapezoide. Al llegar al lado opuesto las fibras ascienden y constituyen la cinta de Reil lateral. Al llegar al mesencéfalo hacen sinapsis con neuronas de asociación o tercera neurona en el coliculo inferior, que emite prolngaciones hacia la cuarta neurona situada en el cuerpo geniculado interno del talamo. Desde allí las fibras salen hacia el area cortical primaria de la audición. Por otra parte del coliculo inferior van a salir fibras hacia los pares craneales y la medula responsables de los reflejos. Via vestibular Esta via esta en relación con el equilibrio. El receptor es el órgano de Scarpa donde se encuentra la prolongación de la primera neurona situada en el ganglio de Scarpa cuya prolongación de une al nervio coclear para formar el VII par. El nervio vestibular hace sinapsis con la segunda neurona que se encuentra en los nucleos vestibulares, los cuales se conectan con la corteza del arquicerebelo. Desde allí se dirigen al nucleo fastigio, desde el cual vuelven a los nucleos vestibulares y se proyectan por los haces vestíbuloespinal y retículoespinal. Via óptica Esta via posee células fotorreceptoras denominadas conos y bastones, las cuales hacen sinapsis con una celula bipolar considerada la primera neurona. Esta primer neurona envía un axón hacia las células ganglionares que constituyen la segunda neurona, cuyas prolongaciones constituyen el nervio óptico que emerge del ojo por su polo posterior y llega al quiasma óptico. Las fibras que provienen de la retina temporal continúan por el mismo lado, mientras que las que provienen de la retina nasal se entrecruzan con las del lado opuesto. Desde allí parte el tracto óptico, el cual hace sinapsis en la tercera neurona que se encuentra en el cuerpo geniculado externo, de donde parte un axón para alcanzar el area primaria de la visión. Algunas fibras hacen sinapsis con el coliculo superior (via refleja) y desde allí nacen las fibras tectoespinales. Via gustativa Los receptores son los llamados corpúsculos gustativos, los cuales se hallan distribuidos por la mucosa de la lengua y en la cavidad bucal. La sensación del gusto es transmitida por diversos nervios, por lo que la primer neurona se encontrara en los ganglios sensitivos respectivos. De allí parten las prolongaciones que terminan en la parte superior del nucleo del fascículo solitario que se llama nucleo gustativo. Via olfatoria Sus receptores están ubicados en la mancha amarilla en la porción superior de las fosas nasales, siendo las dendritas de una celula bipolar, cuyo axón termina atravesando la lamina cribosa y haciendo sinapsis en los glomérulos del bulbo Alan Altamirano Página 345 de 421 olfatorio. La segunda esta constituida por las células mitrales del bulbo olfatorio, cuya prolongación siguen por el tracto olfatorio directa o indirectamente. -Via directa: los axones al llegar al trígono olfatorio pueden seguir por la estria olfatoria interna o la externa. Los que siguen por la externa terminan en el area periamigdalina ubicada en la porción mas anterior del uncus. Las que siguen por la interna pasan a través de la comisura blanca anterior para hacer un recorrido contralateral hasta alcanzar el uncus. -Via indirecta: los axones que provienen de las células mitrales pueden hacer una o mas estaciones antes de alcanzar la corteza olfatoria. Esto se produce en el nucleo del tracto olfatorio y en la corteza que rodea a la estria olfatoria interna para desde allí alcanzar cualquiera de las dos areas primarias, homo o contralateral. Alan Altamirano Página 346 de 421 Miembro superior El miembro superior comprende cuatro segmentos: el hombro, el brazo, el antebrazo y la mano. Esqueleto del miembro superior Esqueleto del hombro Clavicula Es un hueso largo, situado en la parte anterosuperior del torax. Se extiende del esternón al acromion . Tiene forma de una S itálica, por lo que describe dos curvaturas: la primera interna, cóncava hacia atrás y la otra externa cóncava hacia adelante. Esta aplanada de arriba hacia abajo. -Cara superior: es casi lisa en toda su extensión, solo presenta algunas rugosidades que marcan las zonas de inserción del esternocleidomastoideo, deltoides y trapecio. -Cara inferior: esta excavada en su parte media por una depresión alargada denominada canal del subclavio, en el cual se abre el agujero nutricio. En la extremidad interna existe una superficie rugosa denominada tuberosidad costal. Cerca de la extremidad externa se encuentra un conjunto de rugosidades llamado tuberosidad coracoidea, la cual tiene dos segmentos: uno anterior donde se inserta el ligamento trapezoide y otro posterior donde se inserta el ligamento conoide, donde se distingue el tubérculo conoide. -Borde anterior: en sus dos tercios internos es grueso, convexo y aspero (pectoral mayor) y en su tercio interno es cóncavo, delgado y con asperezas (deltoides). -Borde posterior: es grueso, cóncavo y liso en sus dos tercios internos y hacia afuera es convexo y rugoso. -Extremidad externa: presenta una carilla articular elíptica que se apoya en el acromion. -Extremidad interna: es la parte mas voluminosa del hueso. Presenta en su parte anteroinferior una carilla articular, triangular cóncava. Se articula con el esternón. Omoplato Es un hueso plano aplicado sobre la parte posterior y superior del torax. Se distingue: -Cara anterior: es cóncava en casi toda su extensión y lleva el nombre de fosa subescapular. Esta recorrida por tres o cuatro crestas que se dirigen del cuello del omoplato hacia su borde externo. En el limite externo se nota un saliente alargado romo llamado pilar del omoplato que forma el lado interno del canal del borde axilar. Alan Altamirano Página 347 de 421 -Cara posterior: esta dividida en dos partes por un saliente, la espina del omoplato. Arriba se encuentra la fosa supraespinosa y debajo la infraespinosa. *Espina del omoplato: es una lamina osea triangular con superficies lisas. Su borde anterior se une al hueso, el externo se continúa con el acromion y el posterior es subcutáneo. Presenta en su parte media un ensanchamiento denominado tubérculo del trapecio. El acromion esta aplanado en sentido inverso a la espina y presenta una cara superior rugosa, una cara inferior cóncava y lisa, un borde interno continuado con la espina presentando una carilla articular elíptica que se articula con la clavicula y un borde externo que forma el vértice del acromion. -Borde superior: es corto y delgado y termina hacia afuera en la escotadura coracoidea -Borde interno: es el mas largo. -Borde externo: forma el canal axilar limitado por detras por una cresta osea que termina en una superficie triangular denominada tuberosidad subglenoidea. -Angulo superior: forma un angulo cercano a 90º. -Angulo inferior: grueso y redondeado. -Angulo externo: presenta tres elementos: *Cavidad glenoidea: superficie articular cóncava, de forma oval, cuyo centro presenta un saliente denominado tubérculo glenoideo y su borde anterior una depresión denominada escotadura glenoidea. Por encima se encuentra un saliente, la tuberosidad supraglenoidea. *Cuello del omoplato: la cavidad glenoidea se mantiene en su posición por un cuello grueso y corto. *Apofisis coracoides: se implanta sobre la cara superior del cuello y tiene forma de un dedo semiflexionado. Presenta un segmento vertical que se une al cuello y un segmento horizontal que posee una cara inferior cóncava y una cara superior convexa. Esqueleto del brazo Humero Constituye el esqueleto del brazo. Es un hueso largo, articulado con el homoplato hacia arriba y con el cubito y el radio en su extremidad distal. Cuerpo Tambien llamado diáfisis es mas o menos rectilíneo, aunque parece torcido sobre su eje, de forma prismaticotriangular. -Cara externa: mira hacia afuera y hacia adelante. Existe por debajo de su superficie media una cresta rugosa que junto con el borde anterior forma una v abierta hacia arriba llamada V deltoidea. Alan Altamirano Página 348 de 421 -Cara interna: mira hacia adentro y hacia adelante. Se observa en esta cara por debajo de la línea media el agujero nutricio del hueso y una superficie lisa que comprende toda la mitad inferior donde se inserta el braquial anterior. -Cara posterior: esta dividida en dos partes por un canal ancho poco profundo, el canal radial. -Borde anterior: es rugoso en su mitad superior y en su mitad inferior es romo, dividiéndose en dos ramas que limitan la fosita coronoidea. -Borde externo: poco marcado en la parte superior, interrumpido por el canal radial en su parte media. -Borde interno: es redondeado en su parte superior y saliente en la parte inferior. Extremidad superior Presenta tres salientes: -Cabeza del humero: redondeada, lisa, representa la tercera parte de una esfera y se articula con la cavidad glenoidea del omoplato. Esta separada del troquiter y troquin por un surco circular, el cuello anatomico. -Troquiter: situado por fuera de la cabeza, en la cara externa del cuerpo del hueso. -Troquin: esta situado en la parte anterior del hueso por dentro del troquiter, del cual esta separado por la parte superior de la corredera bicipital limitada por dos crestas, una externa llamada cresta subtroquiteriana y otra externa llamada cresta subtroquiniana. Extremidad inferior Esta aplanada y curvada hacia adelante. Se distingue: -Superficie articular: se articula con los dos huesos del antebrazo y se trata de una superficie continua que posee: *Troclea humeral: tiene forma de una polea y comprende tres cuartas partes de un circulo, mas ancha en la porción posterior. Por arriba se encuentran dos depresiones, la anterior es la fosa coronoidea y la posterior es la fosa olecraneana. *Condilo del humero: es una eminencia redndeada que mira hacia abajo, arriba del cual se situa la fosa radial. *Canal condilotroclear: situado entre la trócela y el cóndilo. -Apofisis laterales: situadas por encima de las extremidades laterales de la superficie articular y se denominan: *Epitroclea: por arriba y por dentro de la tróclea, es muy saliente. *Epicondilo: es una eminencia rugosa, menos saliente, situada arriba y afuera del cóndilo. Alan Altamirano Página 349 de 421 Esqueleto del brazo Esta formado por dos huesos largos, el cubito hacia adentro y el radio hacia afuera, articulados entre si en sus dos extremidades. Cubito Es un hueso largo situado por dentro del radio entre la tróclea humeral y el carpo. Cuerpo No es exacramente rectilíneo, es mas voluminoso arriba que abajo, primatico triangular. -Cara anterior: es ligeramente cóncava en sus tres cuartos superiores y redondeada en su cuarto inferior. Un poco arriba de la parte media presenta el agujero nutricio. -Cara posterior: esta dividida por una cresta longitudinal en una parte interna y otra externa. La parte externa esta atravesada por crestas oblicuas. La parte interna es ligeramente cóncava. -Cara interna: es subcutánea en su parte inferior. -Borde anterior: es romo. -Borde externo: se llama también cresta interósea. Hacia arriba se divide en dos crestas que limitan una porción triangular denominada superficie subsigmoidea. -Borde posterior: es muy marcado en su parte media. Hacia arriba se divide en dos crestas que se continúan con el olecranon. Extremidad superior La forman dos apófisis entre las cuales existe una cavidad articular: -Olecranon: continua hacia arriba la parte posterior del cuerpo y se distinguen una cara posterior convexa, una cara anterior cóncava, una cara inferior que se continua con el cuerpo, una cara superior rugosa y dos caras laterales externa e interna. -Apofisis coronoides: tiene forma de pirámide cuadrangular y posee un vértice situado hacia adelante, una base que se implanta en la cara anterior del hueso, una cara superior articular, una cara inferior interna, una cara interna rugosa que posee el tubérculo coronoideo, una cara externa que posee una superficie articular llamada cavidad sigmoidea menor. -Cavidad sigmoidea mayor: formada por la unión de la cara anterior del olecranon y la superior de la apófisis coronoides, dividida en dos vertientes por una cresta que corresponde a la garganta de la tróclea humeral. Alan Altamirano Página 350 de 421 Extremidad inferior Ligeramente abultada, presenta la cabeza del cubito que es una eminencia redondeada articular y la apófisis estiloides que es un saliente conico situado por dentro y por detrás de la cabeza. Radio Es un hueso largo, situado por fuera del cubito entre el cóndilo del humero y el carpo. Cuerpo Describe una curvatura, aumentando progresivamente de volumen. Es prismatico triangular. -Cara anterior: esta ligeramente excavada y posee el agujero nutricio por arriba de la parte media. -Cara posterior: es redondeada por arriba y excavado en su parte media, notándose una o dos crestas oblicuas hacia abajo. -Cara externa: es convexa y redondeada. -Borde anterior: se extiende desde la extremidad inferior de la tuberosidad bicipital hasta la base de la apófisis estiloides del radio, muy marcado en su parte superior. -Borde posterior: redondeado en sus extremos, mas acentuado en la parte media. -Borde interno: limita el espacio interóseo, delgado, cortante, presentando por debajo del tubérculo bicipital, el tubérculo interóseo. Extremidad superior Se compone de tres partes: -Cabeza del radio: es la saliente donde termina por arriba el hueso, casi cilíndrica. La cúpula del radio (cara superior) esta excavada y se articula con el cóndilo del humero. Posee una superficie articular situada en todo el contorno de la cabeza que se articula con la cavidad sigmoidea menor del cubito. -Tuberosidad bicipital: es una eminencia ovoide, situada en la parte anterointerna del hueso. Extremidad inferior Tiene forma de prisma cuadrangular. La cara anterior es lisa y cóncava, la cara posterior esta recorrida por dos canales uno interno y otro externo, la cara externa se prolonga hacia abajo en la apófisis estiloides del radio y la cara interna es cóncava ocupada por una carilla articular denominada cavidad sigmoidea del radio que se articula con la cabeza del cubito. Alan Altamirano Página 351 de 421 Esqueleto de la mano Forman tres grupos: el carpo, el metacarpo y las falanges. Carpo Esta formado por ocho huesos cortos dispuestos en dos hileras, una superior y otra inferior. En conjunto forman un canal de concavidad anterior. Fila superior de los huesos del carpo -Escafoides: es el mas externo. Posee: una cara anterior o palmar rugosa en la cual se proyecta el tubérculo del escafoides; una cara posterior o dorsal donde se inserta un ligamento; una cara superior convexa articular; una cara inferior convexa articular; una cara interna donde hay dos superficie articulares una superior pequeña plana y una inferior grande convexa; una cara externa rugosa. -Semilunar: situado entre el escafoides y el piramidal. Su cara anterior es convexa; su cara posterior plana; su cara superior es convexa; su cara inferior es cóncava; la cara externa se articula con el escafoides y la interna con el piramidal. -Piramidal: situado por dentro del semilunar. Posee una cara superior convexa; una cara inferior cóncava; una cara anterior convexa; una cara posterior que posee la cresta del piramidal; una cara externa o base articulada con el piramidal y un vértice. -Pisiforme: irregularmente redondeado presenta una carilla articular posterior cóncava en relación con el piramidal. Fila inferior de los huesos del carpo -Trapecio: es el mas externo. Posee una cara anterior que tiene un canal limitado por el tubérculo del trapecio; una capa posterior rugosa; una cara superior articular cóncava (escafoides); una cara inferior que se articula con el primer metacarpiano; una cara externa rugosa; una cara interna con dos superficies articulares. -Trapezoide: situado entre el trapecio y el hueso grande posee una cara anterior y posterior rugosa; una cara superior cóncava (escafoides); una cara inferior que se articula al segundo metacarpiano; una cara externa que corresponde al trapecio y una cara interna cóncava articulada al hueso grande. -Hueso grande: es el mas voluminoso alargado de arriba abajo. Posee una cabeza, un cuello y un cuerpo. La cara anterior es rugosa; la cara posterior se prolonga por la apófisis del hueso grande; la cara superior es convexa (escafoides y semilunar); la cara inferior posee tres carillas (2, 3 y 4 metacarpianos); la cara externa es convexa (escafoides y trapezoide); la cara interna se articula con el ganchoso. -Hueso ganchoso: tiene forma de un prisma triangular y posee una cara anterior con la apófisis unciforme; una cara externa cóncava (hueso grande); una cara interna con un surco; una cara inferior articular (4 y 5 metacarpianos) y una cara superior. Alan Altamirano Página 352 de 421 Macizo oseo Posee una cara anterior excavada formando el canal anterior del carpo, transformada en canal carpiano por el ligamento anular anterior del carpo; la cara posterior es convexa; la cara superior es convexa se llama cóndilo carpiano; la cara inferior se articula con los metacarpianos. Metacarpo Constituye el esqueleto de la palma de la mano y se compone de cinco huesos largos llamados metacarpianos. Caracteristicas comunes -Cuerpo: poseen forma prismatica triangular con una cara posterior y dos caras laterales. -Extremidad superior o base: es cuboide con una cara superior articular, dos caras laterales articulares, una cara dorsal y una palmar. -Extremidad inferior o cabeza: presentan una cara inferior convexa articular, dos caras laterales, una cara dorsal rugosa y una cara palmar. Caracteristicas especiales El primer metacarpiano es el mas corto y voluminoso y su extremidad superior no tiene superficies articulares laterales; el segundo metacarpiano es el mas largo y su extremidad superior no posee carilla articular externa; el quinto metacarpiano tiene una sola carilla articular externa. Falanges Cada dedo con excepción del pulgar tiene tres segmentos oseos llamados falanges. Son huesos largos que presentan un cuerpo y dos extremidades: -Primera falange: es cuerpo es semicilíndrico, el extrem superior presenta una cavidad glenoidea y el extremo inferior termina en una tróclea. -Segunda falange o falangina: el cuerpo es semejante al de la primera, el extremo superior posee una superficie articular con dos vertientes separadas por una cresta y el extremo inferior tiene la misma conformación que el de la primera. -Tercera falange o falangeta: el cuerpo es corto, el extremo superior es semejante al de la primera y el extremo inferior es ancho con una superficie en forma de herradura. El pulgar posee dos falanges, la primera semejante a la falangina y la segunda a la falangeta. Alan Altamirano Página 353 de 421 Articulaciones del miembro superior Comprenden las articulaciones de la clavicula con el omoplato, la escapulohumeral, la del codo, las radiocubitales, de la muñeca y de la mano. Articulaciones de la clavicula con el omoplato Articulacion acromioclavicular Es una artrodia. -Superficies articulares: la superficie acromial ocupa el borde interno, orientada hacia arriba y adentro y la clavicular esta situada en la extremidad externa orientada inversamente. Ambas superficies son casi planas. -Medios de unión: *Capsula articular: es fibrosa insertada cerca del revestimiento fibrocartilaginoso. *Ligamento acromioclavicular: es muy fuerte y ocupa la cara superior de la articulación, comprendiendo un plano interno que es un engrosamiento de la capsula y un plano superficial que posee fascículos dirigidos de afuera hacia adentro. *Fibrocartilago: la adaptacion esta dada por un menisco. La sinovial tapiza la cara profunda de la capsula. Ligamentos coracoclaviculares -Ligamento trapezoide: se inserta en la mitad posterior del borde interno de la apófisis coracoides y termina en el segmento anterior de la tuberosidad coracoidea de la clavicula. -Ligamento conoide: se inserta hacia abajo del anterior y los fascículos divergen en abanico hacia la cara inferior de la clavicula. -Ligamento coracoclavicular interno: es una lamina que nace del borde interno de la coracoides por delante del trapezoide y se dirige hacia adentro terminando en la cara inferior de la clavicula. -Ligamento coracoclavicular externo: no es constante, por fuera del anterior. Ligamentos propios del omoplato Son laminas extendidas entre diferentes partes del hueso. -Ligamento acromiocoracoideo: se fija al vértice del acromion y al borde externo de la coracoides. -Ligamento coracoideo: se extiende a través de la escotadura coracoidea. -Ligamento espinoglenoideo: desde el borde externo de la espina a la parte posterior de la cavidad glenoidea. Alan Altamirano Página 354 de 421 Articulacion escapulohumeral Es una enartrosis. Superficies articulares -Cabeza del humero: representa la tercera parte de una esfera, revestida por una capa de cartílago limitada por el cuello anatomico, mira hacia adentro arriba y atrás. -Cavidad glenoidea: mucho menos extensa que la cabeza del humero con orientación inversa. -Rodete glenoideo: es un anillo fibrocartilaginoso que se aplica sobre el contorno de la cavidad glenoidea, aumentando su profundidad. Medios de unión -Capsula articular: es muy laxa, permitiendo la separación de las superficies. La inserción escapular se realiza sobre la cara periférica del rodete glenoideo y la inserción humeral se da a la altura del cuello anatomico fusionándose con el tendón de la porción larga del bíceps. -Ligamentos: *Ligamento coracohumeral: es una lamina fibrosa gruesa que se inserta por dentro de la coracoides y se dirige hacia afuera terminando por dos fascículos en el troquin y troquiter. *Ligamento coracoglenoideo: nace de la parte posterior de la coracoides y termina en el rodete glenoideo. *Ligamentos coracohumerales: son tres: el superior se inserta en la parte superior del rodete glenoideo y se extiende hasta la base de la coracoides; el medio se inserta en el rodete glenoideo y termina en la parte inferior del troquin; el inferior se inserta en el rodete y termina por debajo del troquin. -Tendones periarticulares: los tendones que van desde el omoplato al troquiter y troquin intervienen como ligamentos y son el supraespinoso, infraespinoso y redondo menor. El tendón de la porción larga del bíceps tiene la particularidad de situarse dentro de la capsula. Sinovial Recubre la cara profunda de la capsula articular envolviendo el tendón de la porción larga del bíceps. Articulacion del codo Esta compuesta por tres articulaciones: la articulación humerocubital, humerorradial y radiocubital superior. La primera es una troclear, la segunda es una enartrosis y la tercera una trocoide. Las tres poseen una sola cavidad articular una sola sinovial y un solo aparato ligamentoso. Alan Altamirano Página 355 de 421 Superficies articulares -Superficie de la extremidad inferior del humero: esta constituida por la tróclea humeral, por el cóndilo del humero y por el canal condilotroclear, todas cubiertas por una misma capa de cartílago. -Superficies de la extremidad superior del cubito: se distingue la cavidad sigmoidea mayor que se adapta a la tróclea humeral separada en la carilla coronoidea y olocraniana por el surco transversal del cartílago hialino y la cavidad sigmoidea menor que se articula con la cabeza del radio. -Superficies de la extremidad superior del radio: la cabeza del radio presenta dos superficies, la cúpula del radio que se articula con el cóndilo del humero y el contorno de la cabeza del radio que es cilíndrica. -Ligamento anular: es una banda fibrosa que se extiende de una extremidad a la otra de la cavidad sigmoidea menor del cubito rodeando la cabeza radial. Medios de unión -Capsula articular: se extiende desde la línea de inserción humeral cerca del borde superior de las fositas coronoidea y supracondilea por delante y de la fosita olecraniana por detrás, hasta la inserción antebraquial en el cubito muy cerca de las cavidades sigmoideas y en el radio debajo de la cabeza radial. -Ligamentos: *Ligamento anterior: se extiende por toda la cara anterior de la capsula articular. Su inserción superior se confunde con la de la capsula y desciende terminando en el borde externo de la apófisis coronoides. Existe un fascículo mas saliente que se conoce como ligamento oblicuo anterior que se extiende de la epitróclea al lig anular. *Ligamento lateral interno: formado por tres fascículos. El fascículo anterior va desde la parte inferior de la epitróclea a la parte interna de la coronoides. El fascículo medio se inserta en el borde inferior de la epitróclea y en el tubérculo coronoideo. El fascículo posterior (lig de Bardinet) se fija a la epitróclea y a la cara interna del olecranon. *Ligamento lateral externo: esta formado por tres fascículos. El fascículo anterior se extiende desde el epicondilo al inferior de la cavidad sigmoidea menor. El fascículo medio se inserta en el epicondilo y en el cubito. El fascículo posterior se extiende desde el epicondilo al borde externo del olecranon. *Ligamento posterior: esta poco desarrollado y lo forman fascículos humeroolecranianos desde los bordes laterales de la fosa oleocraniana al olecranon y humerohumerales transversales rodeando al olecranon. *Ligamento inferior (de Denuce): tiene forma cuadrilatera y se extiende desde el borde inferior de la cavidad sigmoidea menor a la parte interna del cuello del radio. Sinovial Se refleja sobre los huesos formando tres fondos de saco (ant, post e inf). Alan Altamirano Página 356 de 421 Articulacion radiocubital inferior Es una trocoide. Superficies articulares -Cabeza del cubito: presenta dos carillas articulares, una externa y otra inferior reparadas por una cresta. -Cavidad sigmoidea del radio: situada en la cara interna de la extremidad inferior. -Ligamento triangular: situado entre la cabeza del cubito y el carpo, fijándose por su vértice en la escotadura que separa la cabeza de la apófisis estiloides y por su base al borde inferior de la cavidad sigmoidea del radio. Medios de unión -Capsula articular: delgada y laxa se inserta en los bordes del ligamento triangular y sobre el contorno superior de las superficies articulares, formando los ligamentos radiocubitales anterior y posterior. Sinovial Emite hacia arriba un fondo de saco. Ligamento interóseo Es una membrana fibrosa que se extiende desde el borde interno del radio hasta el borde externo del cubito. No ocupa toda la longitud sino que termina por arriba, dejado de la tuberosidad bicipital Articulacion de la muñeca Es condilea, solo se articula el radio con el carpo, el cubito esta separado por el ligamento triangular. Superficies articulares -Cavidad glenoidea antebraquial: formada por la extremidad inferior del radio y por el ligamento triangular, es una superficie cóncava. -Condilo carpiano: formado por las superficies articulares superiores del escafoides, semilunar y pramidal. Medios de unión -Capsula articular: se inserta en el contorno de las superficies articulares. -Ligamentos: *Ligamento anterior: se compone de un ligamento propiamente dicho desde los huesos del antebrazo a hacia el carpo y un plano fibroso precapsular formado por la parte posterior de la vaina fibrosa de los tendones flexores. Alan Altamirano Página 357 de 421 *Ligamento posterior: se extiende desde la superficie articular del radio a la cara posterior del piramidal. *Ligamento lateral externo: se inserta en la apófisis estiloides del radio y termina en el escafoides. *Ligamento lateral interno: nace de la apófisis estiloides del cubito y se inserta en el piramidal y el pisiforme. Sinovial Emite muchas prolongaciones. Articulaciones carpianas Articulaciones de los huesos de la primera fila Articulacion de los tres huesos del cóndilo carpiano -Superficies articulares: son casi planas. -Medios de unión: se dividen en ligamentos interóseos, palmares y dorsales. -Sinoviales: extensión de la mediocarpiana. Articulacion pisipiramidal -Superficies articulares: la del pisiforme es cóncava y la del piramidal convexa. -Medios de unión: la capsula articular es laxa y los ligamentos se dividen en los que refuerzan las partes laterales y los que se insertan en otros huesos vecinos. -Sinovial: es muy laxa. Articulacion de los huesos de la segunda fila -Superficies articulares: son planas cubiertas por cartílago. -Medios de unión: presentan un ligamento interóseo, un palmar y un dorsal. -Sinovial: prolongación de la mediocarpiana. Articulacion mediocarpiana -Superficies articulares: la parte externa es una condilea que conecta el escafoides convexo con el trapecio y trapezoides cóncavos y la parte interna es condilea formada por la concavidad del semilunar y piramidal y por un cóndilo formado por el hueso grande y el ganchoso. -Medios de unión: *Capsula articular: se extiende desde el contorno de la superficie superior a la inferior. *Ligamentos: los palmares se extienden desde el hueso grande al escafoides, piramidal, trapezoide y ganchoso; los dorsales desde el piramidal al trapecio y Alan Altamirano Página 358 de 421 trapezoide; el lateral interno desde el piramidal al ganchoso (unciforme); el lateral externo del escafoides al trapecio. -Sinovial: emite prolongaciones que constituyen sinoviales de otras articulaciones. Articulaciones carpometacarpianas Son por encaje reciproco Articulacion carpometacarpiana del pulgar -Superficies articulares: la carilla inferior del trapecio con el primer metacarpiano. -Medios de unión: una capsula articular reforzada por numerosos fascículos. -Sinovial: es muy amplia y laxa. Articulaciones carpometacarpianas de los cuatro últimos metacarpianos -Superficies articulares: el segundo se articula con el trapecio y trapezoide, el tercero y cuarto con el hueso grande y el quinto con el ganchoso. -Medios de unión: son palmares, dorsales e interóseos. -Sinovial: prolongación de la mediocarpiana. Articulaciones metacarpofalangicas Articulaciones metacarpofalangicas de los cuatro últimos dedos. -Superficies articulares: son la cabeza del metacarpiano y la cavidad glenoidea de la extremidad superior de la primer falange. Estan cubiertas por fibrocartílago glenoideo. -Medios de unión: la capsula articular es delgada y los ligamentos se dividen en laterales resistentes y transverso intermetacarpiano palmar. -Sinovial: tapiza la cara profunda de la capsula. Articulacion metacarpofalangica del pulgar La superficie articular es mas ancha por delante que por detrás, el fibrocartílago glenoideo encierra en su espesor dos huesos sesamoideos. Articulaciones interfalangicas -Superficies articulares: la extremidad inferior de la falange superior de la articulación tiene forma de polea y la extremidad superior de la falange inferior de la articulación presenta una cresta con dos vertientes. -Fibrocartilago glenoideo: agranda las superficies que no se corresponden Alan Altamirano Página 359 de 421 Musculos del miembro superior Musculos del hombro Grupo muscular anterior A-Plano profundo 1-Subclavio: es alargado, fusiforme, situado por debajo de la clavicula. Nace por un tendón en la primera costilla y sus fibras se extienden hasta la cara inferior de la clavicula terminando en el canal del subclavio. Este musculo baja la clavicula y levanta la primera costilla. 2-Pectoral menor: es delgado y plano. Se inserta en la tercera, cuarta y quinta costillas y sus fibras convergen en un tendón en la parte anterior de la apfisis coracoides. Este musculo baja el hombro y eleva las costillas. B-Plano superficial 1-Pectoral mayor: es un musculo ancho, aplanado y triangular. Se inserta en el borde anterior de la clavicula, en el esternón, en las cinco primeras costillas y en el recto mayor del abdomen, dirigiéndose hacia afuera y terminando en la porción anterior de la corredera bicipital. Este musculo es aductor y rotador del brazo hacia adentro y elevador del torax. Grupo muscular interno Serrato mayor Es ancho, aplanado, delgado y cuadrilátero. Se inserta en las diez primeras costillas mediante tres partes, la superior en la primera y segunda costillas, la media en la segunda, tercera y cuarta costillas y la inferior en las demás, dirigiéndose a la parte inferior de la cara anterior del omoplato. Este musculo mantiene al omoplato aplicado sobre el torax, dirige al omoplato hacia adelante y afuera y eleva las costillas. Grupo muscular posterior 1-Subescapular: grueso, triangular, situado por delante del omoplato. Se inserta en toda la cara anterior del omoplato y termina por un fuerte tendón en el troquin y en la cresta subtroquiniana. Este musculo produce la rotación del brazo hacia adentro. 2-Supraespinoso: es grueso con forma de pirámide triangular. Se inserta por fibras carnosas en la fosa supraespinosa y se dirige hacia afuera, terminando en la capsula articular a la altura del troquiter. Este musculo eleva el brazo hacia afuera (abducción). 3-Infraespinoso: es aplanado, triangular. Nace de la fosa infraespinosa y se dirige a la extremidad superior del humero insertándose en el troquiter. Entre el tendón de inserción y la espina se desarrolla una bolsa serosa. Este musculo es rotador hacia afuera y abductor. Alan Altamirano Página 360 de 421 4-Redondo menor: es aplanado situado por debajo del infraespinoso. Nace por fibras carnosas de la parte externa de la fosa infraespinosa y se dirige hacia arriba y afuera terminando en el troquiter. Este musculo tiene la misma acción que el anterior. 5-Redondo mayor: es alargado y grueso, por debajo del redondo menor. Se inserta en la parte inferior de la fosa infraespinosa y se dirige hacia arriba, afuera y adelante, fijándose en la corredera bicipital. Al dirigirse hacia afuera se separa del redondo menor formando un espacio triangular omohumeral. Este musculo es rotador hacia adentro y aductor del brazo y eleva el hombro. 6-Dorsal ancho: es un musculo ancho, aplanado. Se inserta en las seis ultimas vertebras dorsales, las cinco lumbares, la cresta sacra y la cresta iliaca y se dirige contorneando al redondo mayor, formando la pared posterior de la cavidad axilar y termina en un tendón que se inserta en la corredera bicipital. Este musculo mueve el brazo de adelante hacia atrás y eleva el tronco. Grupo muscular externo Deltoides: es un musculo voluminoso, grueso con forma de semicono con base hacia arriba. Se inserta por arriba en el borde anterior de la clavicular, en el borde externo del acromion y en la espina, descendiendo como una masa voluminosa que curbre la articulación escapulohumeral, estrechándose y terminando en la V deltoidea por una masa tendinosa. Este musculo es abductor del brazo, los fascículos anteriores lo dirigen hacia adelante y los posteriores hacia atrás. Musculos del brazo Grupo muscular anterior A-Plano profundo 1-Coracobraquial: es un musculo alargado. Se inserta en el vertica de la apófisis coracoides y se dirige hacia abajo y hacia afuera, terminando en la superficie rugosa de la cara interna del humero. Este musculo dirige al brazo hacia adelante y adentro. 2-Braquial anterior: es ancho y aplanado. Nace de las caras interna y externa del humero y desciende por delante de la articulación del codo, terminando en un ancho tendon en la cara inferior de la apófisis coronoides. Este musculo es flexor del antebrazo sobre el brazo. B-Plano superficial 1-Biceps: es un musculo alargado, fusiforme, divido en una porción larga y una corta. La porción corta (interna) se inserta en el vértice de la apófisis coracoides por un tendón unido al coracobraquial y la porción larga nace de la parte mas alta del rodete glenoideo mediante un tendón que atraviesa la articulación escapulohumeral recorriendo la corredera bicipital. Las dos porciones se unen hacia la parte media del brazo y termina a nivel del pliegue del codo. Este musculo es flexor del antebrazo sobre el brazo. Alan Altamirano Página 361 de 421 Grupo muscular posterior Triceps: esta dividido por arriba en tres porciones distintas. La porción larga se inserta en la tuberosidad subglenoidea del omoplato, el vasto externo se inserta en toda la cara posterior del humero por fuera del canal radial y el vasto interno nace de la cara posterior de humero por dentro del canal radial. Las tres partes se insertan en la cara superior del olecranon a través de un tendón común. Musculos del antebrazo Grupo anterior A-Plano profundo 1-Pronador cuadrado: es aplanado, cuadrilátero. Se inserta hacia adentro en la cuarta parte inferior de la cara anterior del cubito y los fascículos se dirigen transversalmente y terminan en la cara anterior del radio. Este musculo pone al antebrazo y mano en pronación. B-Plano de los flexores profundos 1-Flexor común profundo de los dedos: es un musculo aplanado que se divide en cuatro fascículos. Nace de los tres cuartos superiores de la cara anterior del cubito, de la apófisis coronoides y del borde interno del radio y se dirige hacia abajo dividiéndose en cuatro fascículos carnosos que se continúan por cuatro tendones llegando a la palma de la mano e insertándose en la tercera falange de los cuatro últimos dedos. Este musculo flexiona la tercera falange sobre la segunda, la segunda sobre la primera, la primera sobre el metacarpo y la mano sobre el antebrazo. 2-Lumbricales: son pequeños fascículos fusiformes anexos a los tendones del flexor común profundo que se unen a los tendones extensores. Provocan la flexion de la primera falange y la extensión de las otras dos. 3-Flexor largo del pulgar: es un musculo voluminoso. Se inserta en la cara anterior del radio y desciende continuándose por un largo tendón insertándose en la cara anterior del pulgar. Este musculo flexiona la ultima falange sobre la primera y esta sobre el primer metacarpiano. C-Plano del flexor superficial 1-Flexor común superficial: es aplanado, ancho y grueso. Se inserta hacia arriba por medio de dos cabezas, una humerocubital que nace de la epitróclea y la coronoides y una radial que se inserta en la cara anterior del radio. Las dos cabezas se reúnen y descienden dividiéndose en cuatro fascículos seguidos por tendones alcanzando la parte media de la segunda falange. Este musculo flexiona la segunda falange sobre la primera, la primera sobre el metacarpiano y la mano sobre el antebrazo. D-Plano de los epitrocleares superficiales 1-Pronador redondo: es un musculo grueso, el mas externo. Nace por el fascículo epitroclear y por el fascículo coronoideo que se unen dirigiéndose hacia abajo e Alan Altamirano Página 362 de 421 insertándose por un tendón aplanado en la parte media del radio. Este musculo es pronador. 2-Palmar mayor: es un musculo fusiforme aplanado. Nace de la epitróclea y se dirige hacia abajo, continuándose en la parte media del antebrazo con un tendón que se fija en la base del segundo metacarpiano. Este musculo es flexor de la mano sobre el antebrazo. 3-Palmar menor: tiene forma de huso. Se origina en la epitróclea y desciende hacia la mitad del antebrazo continuándose por un tendón terminando en forma de abanico en el carpo. Es flexor de la mano. 4-Cubital anterior: es ancho y grueso. Su inserción superior se realiza por una cabeza humeral que nace de la epitróclea y una cabeza cubital que se inserta en el olecranon y la coronoides. Las fibras descienden por el borde interno y terminan por un tendón que se inserta en la cara anterior del pisiforme. Este musculo es flexor y aductor de la mano. Grupo externo 1-Supinador corto: es un musculo ancho. Tiene dos fascículos, uno superficial y otro profundo, que nacen del epicondilo, dirigiéndose hacia abajo y afuera, enrollándose en el radio e insertándose en el cuello del radio. Este musculo es supinador. 2-Segundo radial (corto): es aplanado. Se inserta en el epicondilo y desciende cubriendo al supinador corto, introduciéndose en una corredera osteofibrosa que comparte con el primer radial, siguiendo hasta su inserción en el tercer metacarpiano. Este musculo es extensor y abductor de la mano. 3-Primer radial (largo): situado por afuera del anterior, es un poco mas largo. Nace del borde externo del humero descendiendo y cubriendo al segundo radial, hasta insertarse en el segundo metacarpiano. Tiene la misma acción que el anterior. 4-Supinador largo: es un musculo aplanado. Se inserta en el borde externo del humero y desciende cubriendo a los radiales, continuándose a la mitad del antebrazo por un tendón que se inserta en la apófisis estiloides del radio. Es flexor del antebrazo sobre el brazo y solamente supinador cuando el antebrazo esta en pronación completa. Grupo posterior A-Plano profundo 1-Abductor largo del pulgar: es aplanado y fusiforme. Se origina en la cara posterior del radio y del cubito y desciende hasta la muñeca donde se continua por un tendón que se inserta en el lado externo del primer metacarpiano. Lleva al pulgar hacia afuera 2-Extensor corto del pulgar: es un musculo delgado. Se inserta en el cubito y el radio y desciende, insertándose en la cara dorsal de la primera falange del pulgar. Este musculo es extensor del pulgar. 3-Extensor largo del pulgar: es un musculo fusiforme por dentro del anterior. Se inserta en la cara superior del cubito y desciende, continuándose en la muñeca con un tendón Alan Altamirano Página 363 de 421 que se inserta en la extremidad superior de la segunda falange. Este musculo extiende la segunda falange sobre la primera, la primera sobre el metacarpiano y este sobre el carpo. 4-Extensor propio del índice: es un musculo delgado, fusiforme. Se inserta por arriba en la capa posterior del cubito y desciende, continuándose con un tendón uniéndose al extensor común. Es extensor del índice. B-Plano superficial 1-Extensor común de los dedos: es ancho y carnoso. Se origina en el epicondilo y forma un cuerpo que desciende por la cara posterior del antebrazo, dividiéndose en cuatro fascículos que se continúan por cuatro tendones que se insertan en las tres falanges. Este musculo extiende las dos ultimas falanges sobre la primera, la primera sobre el metacarpo y este sobre el carpo. 2-Extensor propio del meñique: es un musculo delgado y fusiforme. Nace del epicondilo y se continua en la muñeca por un tendón que se une al tendón del extensor común, terminando en las falanges. Su acción es de extensión. 3-Cubital posterior: es alargado y fusiforme. Nace del epicondilo por dentro del extensor del meñique y del borde posterior del cubito, descendiendo hasta insertarse por un tendón en la extremidad superior del quinto metacarpiano. Es extensor y aductor de la mano. 4-Anconeo: es un musculo corto, triangular. Se inserta en el epicondilo y las fibras se dirigen hacia abajo fijándose en la cara lateral externa del olecranon. Este musculo es extensor del antebrazo. Musculos de la mano Grupo medio 1-Interoseos dorsales: son musculos cortos, prismaticos triangulares. Son cuatro y ocupan los espacios intermetacarpianos. Cada uno de ellos se inserta en las caras laterales de los ds metacarpianos que limitan el espacion interóseo y se continúan por un tendón que se divide en un fascículo profundo que se inserta en la primera falange y uno superficial que se une a un tendón extensor. 2-Interoseos palmares: tienen la misma forma que los anteriores pero son mas pequeños. Cada uno se inserta en la cara lateral del metacarpiano y desciende hasta la articulación metacarpofalangica dividiéndose en un fascículo profundo que se inserta en la primera falange y en uno superficial que termina en un tendón flexor. Grupo externo (eminencia tenar) 1-Aductor del pulgar: es aplanado, triangular. Se inserta en el carpo y metacarpo y termina por un tendón corto en el hueso sesamoideo interno y en la porción interna de la primera falange. Alan Altamirano Página 364 de 421 2-Flexor corto del pulgar: es triangular. Se inserta por un fascículo superficial en el trapecio y un fascículo profundo en el trapezoide y hueso grande, terminando en el hueso sesamoideo externo y en la primera falange del pulgar. 3-Oponente del pulgar: es aplanado triangular. Se inserta en el trapecio y se ditige hacia abajo terminando en el primer metacarpiano. Este musculo dirige al primer metacarpiano hacia adelante y adentro oponiéndolo a los otros dedos. 4-Abductor corto del pulgar: es aplanado triangular. Se inserta en el escafoides, dirigiéndose hacia abajo y terminando en la primera falange. Grupo interno (eminencia hipotenar) 1-Oponente del meñique: es corto y triangular. Nace de la cara interna del hueso ganchoso y se dirige hacia abajo e insertándose en el borde interno del quinto metacarpiano. Este musculo opone el meñique al pulgar. 2-Flexor corto del meñique: es fusiforme, delgado. Se inserta en el hueso ganchoso y desciende terminando en la primera falange del meñique. Es flexor del meñique. 3-Aductor del meñique: es alargado y aplanado. Nace del pisiforme y desciende hacia al meñique insertándose con el flexor corto. 4-Cutaneopalmar: es una lamina muscular aplanada, cuadrilateral Esta formado por fascículos paralelos que se extienden desde el borde lateral interno de la aponeurosis palmar media a la cara profunda de la dermis. Este musculo pliega la piel. Vasos del miembro superior Arterias Arteria axilar Esta totalmente situada en la región de la axila y es continuación de la arteria subclavia, iniciándose en el punto en que esta alcanza la primera costilla y entra en la cavidad de la axila. Comienza en el borde posterior de la clavicula y se extiende hasta el borde inferior del pectoral mayor, donde se convierte en arteria humeral. Esta en relacion con la mayoría de los musculos del hombro. Da seis ramas colaterales que son: -Toracica superior: nace de la cara anterior de la axila y se distribuye en la porción superior de los pectorales. -Acromiotoracica: se desprende de la cara anterior de la axila y se divide en una rama torácica hacia los pectorales y una rama acromial hacia el deltoides. -Toracica inferior: nace de la cara interna de la axila y desciende a los pectorales, serrato mayor e intercostales. Alan Altamirano Página 365 de 421 -Escapular inferior: se desprende de la cara interna de la axila y se divide en una rama torácica hacia el serrato mayor y una rama escapular para el subescapular e infraespinoso. -Circunfleja posterior: se desprende de la parte posterior de la axila y termina en el deltoides, pasando por varios musculos. -Circunfleja anterior: nace de la axilar contorneando el cuello quirugico del humero y llegando a la corredera bicipital. Arteria humeral Esta situada en la región anterior del brazo y del codo. Se extiende desde el borde inferior del pectoral mayor donde continua a la arteria axilar a la parte media del codo donde se divide en dos ramas. En el brazo esta en relación con el coracobraquial y el bíceps y en el codo desciende por el canal interno del codo. Origina seis ramas principales: -Ramos musculares: destinados a los musculos del brazo. -Ramo deltoideo: nace de la parte superior de la humeral y se distribuye en la parte inferior del deltoides. -Arteria nutricia del humero: se introduce en el agujero nutricio. -Colateral externa: es la mas importante, se dirige al canal radial y da origen a ramas para el tríceps. -Colateral interna superior: se dirige hacia la epitróclea y sus ramos van al tríceps. -Colateral interna inferior: se dirige hacia abajo y se divide un poco por encima de la epitróclea anastomosándose. Arteria radial Es la rama de bifurcación externa de la humeral. Se extiende en la cara anterior del antebrazo y en la cara dorsal del puño, desde el pliegue del codo hasta la palma de la mano. Desciende al principio hasta el inferior del radio y contornea la articulación de la muñeca alcanzando la cara dorsal del carpo. En la parte inferior recorre el canal del pulso comprendido entre el tendón del supinador largo por fuera y del palmar mayor por dentro. Da seis ramas importantes: -Recurrente radial anterior: sube y se anastomosa con la humeral profunda. -Transversa anterior del carpo: se anastomosa con una rama análoga de la cubital. -Radiopalmar: se dirige hacia abajo cruzando la eminencia tenar y se anastomosa con la cubital. -Dorsal del pulgar: desciende sobre la cara dorsal del primer metacarpiano y la primer falange. -Dorsal del carpo: se dirige hacia adentro uniéndose a una rama de la cubital. Alan Altamirano Página 366 de 421 -Interosea: nace cuando la arteria va a atravesar el primer interóseo y se divide en colateral del pulgar y del índice. Arteria cubital Es la rama de bifurcación interna de la humeral. Va del vértice de la epitróclea al borde externo del pisiforme. Sus ramas principales son: -Recurrentes cubitales: se dirige hacia adentro y se divide en la recurrente cubital anterior y posterior que suben y se anastomosan con ramas de la humeral. -Tronco de las interóseas. se desprende de la cara posterior y se dirige hacia abajo terminando en la cara dorsal de la muñeca. -Dorsal del carpo: nace cerca de la cabeza del cubito y llega a la cara dorsal de la muñeca. -Transversa anterior del carpo: es muy delgado y se anastomosa a una rama análoga de la radial. -Cubitopalmar: nace a nivel del pisiforme y se anastomosa con una rama de la radial. Las ramas de la arteria humeral se anastomosan por un lado con las recurrentes radiales para formar el circulo arterial periepicondileo y con las recurrentes cubitales para formar el circulo arterial periepitroclear. Arcos palmares -Arco palmar superficial: se forma por la anastomosis de la terminación de la cubital con la radiopalmar. La arteria cubital pasa por dentro de la apófisis unciforme del hueso ganchoso y se dobla hacia afuera, terminando anastomosada con la radiopalmar. Cruza la cara anterior de los tendnes flexores de los dedos. Este arco da nacimiento a cuatro colaterales llamadas arterias digitales destinadas a los cuatro últimos dedos y nombradas de adentro hacia afuera. -Arco palmar profundo: esta formado por la anastomosis de la terminación de la arteria radial con la cubitopalmar. La arteria radial pasa entre el primer interóseo palmar y se dirige transversalmente anastomosándose con la cubitopalmar. Esta situado por delante de la extremidad superior de los metacarpianos, por detrás de los tendones flexores. Origina ramas articulares que se distribuyen en los huesos del carpo, ramas perforantes que atraviesan los espacios interóseos y ramas descendentes para cada dedo. Venas Venas profundas Acompañan a las arterias y son dos por cada una de ellas llevando su mismo nombre. Solo la arteria axilar esta acompañada por un solo tronco venoso. Las dos venas que acompañan a una arteria están unidas mediante anastomosis. La vena axilar (única) acompaña a la arteria y en su trayecto ascendente la rodea. Alan Altamirano Página 367 de 421 Venas superficiales -De la mano y de los dedos: *Venas dorsales: en la unión de los arcos digitales nace una vena metacarpiana, las cuales suben en la cara dorsal de la mano y se anastomosan formando un arco venoso dorsal, también desembocando otras venas como la cefálica del pulgar y la sálvatela del meñique. *Venas palmares: se vierte hacia la red dorsal, no esta muy desarrollada. -Del antebrazo y el pliegue del codo: las redes de la mano dan nacimiento a tres troncos que son colectores: *Vena radial superficial: es continuación de la extremidad externa del arco venoso dorsal y termina en el pliegue del codo dividiéndose en una rama interna o mediana basilica y una externa o mediana cefálica. *Vena cubital superficial: es continuación de la extremidad interna del arco venoso dorsal y en la epitróclea se reúne a la mediana basilica para formar la vena basilica. *Vena radial accesoria: procede de la cara posterior del antebrazo y contornea su borde externo, uniéndose en el epicondilo a la mediana cefálica, formando la vena cefálica. Las venas radial accesoria, mediana cefálica, mediana basilica y cubital superficial configuran sobre el pliegue del codo una letra M llamada M venosa del pliegue del codo. -Del brazo: *Vena basilica: sube a lo largo del borde interno del bíceps y se vierte en la vena humeral interna y luego hacia la vena axilar. *Vena cefálica: sigue el borde externo del bíceps y se vierte en la vena axilar. Linfaticos Ganglios linfáticos Existen varios grupos ganglionares que son: -Grupo ganglionar principal situado en la región axilar. -Grupo ganglionar situado desde el torax a la axila. -Grupo ganglionar escalonado a lo largo de los vasos superficiales y profundos. -Grupo ganglionar subescapular. Alan Altamirano Página 368 de 421 Vasos linfáticos Se dividen en: -Vasos superficiales: todos los troncos linfáticos alcanzan la cara anterior del antebrazo y del brazo, subiendo luego hacia la axila donde terminan en los ganglios axilares. -Vasos profundos: son satélites de los grandes vasos sanguíneos y desembocan en los ganglios axilares. Nervios del miembro superior El miembro superior esta completamente inervado por ramas del plexo braquial. Se forma de la siguiente manera: la rama del quinto nervio cervical recibe una anastomosis de la cuarta y luego se une a la sexta para formar un tronco denominado tronco primario. La séptima cervical queda independiente y forma el segundo tronco primario. La octava se une a un ramo de la primera dorsal y forma el tercer tronco primario. Cada uno de los troncos se divide en una rama anterior y otra posterior. Las tres ramas posteriores se juntan y forman un tronco llamado tronco secundario posterior. La rama anterior del primer tronco primario se une a la rama anterior del segundo y resulta el tronco secundario anteroexterno. La rama anterior del tercer tronco primario forma el tronco secundario anterointerno. Las ramas del plexo braquial se dividen en ramas colaterales y ramas terminales. Ramas colaterales Todas destinadas a los musculos del hombro y de la región axilar. Las ramas anteriores se desprenden de los troncos secundarios anteroexterno y antoerinterno y las ramas posteriore nacen del tronco posterior. Ramas anteriores 1-Nervio del pectoral mayor: nace del tronco secundario anteroexterno a nivel de la clavicula y desciende, dividiéndose en una rama muscular que aborda la cara profunda del pectoral mayor y otra anastomotica que se une al nervio del pectoral menor. 2-Nervio del pectoral menor: se desprende del tronco secundario anterointerno por detrás de la clavicula y se dirige hacia abajo, dividiéndose en una rama muscular para el pectoral menor y otra anastomotica para formar con el anterior el asa de los pectorales. 3-Nervio del subclavio: nace por encima de la clavicula del tronco secundario anteroexterno y desciende, subdividiéndose en una rama que se anastomosa con el frénico y otra que termina en el musculo subclavio. Alan Altamirano Página 369 de 421 Ramas posteriores 1-Nervio supraescapular: procede del primer tronco primario y penetra en la fosa supraespinosa pasando por la escotadura coracoidea, inerva el supraespinoso y pasa por el borde de la espina para inervar el infraespinoso. 2-Nervio superior del subescapular: nace del tronco secundario posterior y desciende penetrando en el musculo subescapular. 3- Nervio inferior del subescapular: nace del tronco secundario posterior y desciende hacia el subescapular. 4-Nervio dorsal ancho: procede del tronco secundario posterior y penetra en el dorsal ancho. 5-Nervio del redondo mayor: se desprende del tronco secundario posterior y desciende, terminando por numerosas ramas que abordan el redondo mayor. 6-Nervio del serrato mayor: nace por dos raíces de las ramas anteriores del quinto y sexto nervios cervicales y desciende aplicándose al serrato mayor. 7-Nervio del angular y romboides: se destaca del cuarto nervio cervical y se dirige hacia atrás distribuyéndose en el angular y romboides. Ramas terminales Grupo anterior 1-Nervio musculocutaneo (C5 y C6): nace del tronco secundario anteroexterno y se dirige hacia abajo hasta el pliegue del codo. Algunas de sus ramas son sensitivas y vasomotoras (nervio diafisario del humero y nervios vasculares), otras son motoras (coracobraquial, bíceps y braquial anterior). En el pliegue del codo se vuelve superficial y da algunos filetes nerviosos a los tegumentos del pliegue del codo, luego dividiéndose en una rama anterior que inerva la porción anteroexterna del antebrazo y una rama posterior que inerva la porción posteroexterna del antebrazo. 2-Nervio mediano (C6 y C7, C8 y T1): esta formado por una raíz externa que nace del tronco secundario anteroexterno y una raíz interna que nace del tronco secundario anterointerno. Este nervio desciende sobre el lado interno del brazo y del codo, atravesando la línea media del antebrazo para pasar por debajo del ligamento anterior del carpo y llegar a la palma de la mano. En el brazo origina un ramo vascular para la arteria humeral y un ramo articular para la región del codo, en el antebrazo inerva los musculos del antebrazo (excepto cubital anterior y flexor común profundo) y da un ramo cutáneo para la palma de la mano. El mediano se divide por debajo del ligamento anular en cinco ramas terminales, la primera y segunda para el pulgar, la tercera para el primer espacio interóseo, la cuarta para el segundo espacio y la quinta para el tercer espacio. Da ramas colaterales para los dedos índice, medio y anular (3 ramificaciones). 3-Nervio cubital (C8 y T1): se desprende del tronco secundario anterointerno, descendiendo en el brazo, pasando por la epitróclea hacia la región anterointerna del antebrazo hasta llegar al pisiforme. En el brazo no emite colaterales, en el codo y Alan Altamirano Página 370 de 421 antebrazo da ramas articulares para la articulación del codo, ramas musculares para el cubital anterior y flexor común profundo, la rama de la arteria cubital y rama cutánea dorsal de la mano que es sensitiva intervando la mitad interna de la cara dorsal de la mano. El cubital se divide por debajo del pisiforme en una rama superficial que terminan en el meñique y el cuarto espacio interóseo y una rama profunda que se dirige hacia los musculos del pulgar. 4-Nervio braquial cutáneo interno (C8 y T1): nace del tronco secundario anterointerno, desciende por delante de la vena axilar y luego de la vena humeral interna, luego convirtiéndose en superficial. En la base de la axila origina el ramo cutáneo del brazo. Este nervio se divide por arriba de la epitróclea en una rama terminal anterior que inerva los tegumentos de la región anterointerna del antebrazo y una rama posterior que se dirige hacia la parte posterointerna del antebrazo. 5-Nervio accesorio del braquial cutáneo anterior (T1): se separa del tronco secundario anterointerno por arriba del anterior y se dirige hacia abajo, anastomosándose en la axila con el segundo nervio intercostal (intercostohumeral) y descendiendo en un trayecto subcutáneo hasta la epitróclea. Grupo posterior 1-Nervio circunflejo (C5 y C6): es la rama terminal externa del tronco secundario posterior. Se dirige hacia abajo y afuera y se reúne con la arteria circunfleja posterior, descendiendo por encima de la capsula articular del hombro, contorneando el cuello quirúrgico del hombro y alcanzando la cara profunda del deltoides. Las ramas colaterales son, filetes articulares y una rama para el subescapular, redondo mayor y cutáneo del hombro. Se divide en dos ramas terminales principales. 2-Nervio radial (C6, C7, C8 y T1): es la continuación del tronco secundario psoterior después del origen del circunflexo. Atraviesa la cavidad axilar, contornea la cara posterior del humero en el canal radial, pasando por el pliegue del codo hasta la interlinea articular, donde se divide en sus ramas terminales. Sus ramas colaterales son: el ramo cutáneo interno, nervio de la porción larga del tríceps, nervio del vasto interno y anconeo, nervio del vasto externo, ramo cutáneo externo, ramo del braquial anterior, nervio del supinador largo y nervio del primer radial. Las ramas terminales son una anterior sensitiva que desciende y pasando por debajo del supinador largo, aborda la región antebraquial posterior en el tercio inferior del antebrazo, dividiéndose en tres ramas; y una posterior motora, da un nervio al segundo radial y se dirige hacia abajo alcanzando la poción posterior del antebrazo, dando ramos colaterales y terminando en la cara dorsal de los huesos del carpo. Alan Altamirano Página 371 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 11 Cátedra de Histologia Tejido oseo Es una forma especializada de tejido conjuntivo que esta compuesto por células y matriz extracelular. La característica que distingue al tejido oseo es la mineralización de su matriz, cuyo mineral es fosfato de calcio en la forma de cristales de hidroxiapatita, por lo que sirve también para la regulación homeostática de calcio. Estructura general Un hueso esta formado por tejido oseo y otros tejidos conjuntivos. Se pueden identificar dos organizaciones estructurales distintas de tejido oseo: -Tejido oseo compacto: capa densa y compacta que forma la superficie externa. -Tejido oseo esponjoso: malla de aspecto esponjoso compuesta por trabeculas que forma la parte interna del hueso. Los huesos están revestidos de periostio, excepto en las superficies articulares. El periostio esta compuesto por una capa fibrosa externa similar a otros tejidos densos y una capa mas celular interna que contiene las células osteoprogenitoras. Las fibras colagenas del periostio son paralelas a la superficie del hueso formando una capsula. En los sitios en los que ligamentos y tendones se unen al hueso las fibras se extienden al interior del tejido oseo y se las conoce como fibras de Sharpey. El tejido que reviste el hueso compacto y las trabeculas del hueso esponjoso se conoce como endostio, el cual tiene una sola capa celular de espesor que contiene células osteoprogenitoras y células de revestimiento oseo. El hueso maduro esta compuesto por unidades cilíndricas llamadas osteonas o sistemas de Havers. Las osteonas consisten en laminillas concéntricas de matriz osea alrededor de un conducto central, el conducto de Havers (osteonico) que contiene vasos y nervios. Entre las osteonas hay restos de laminillas antiguas que se llaman laminillas intersticiales. Los conductos por los que los vasos pasan desde la superficie para alcanzar las osteonas se denominan conductos de Volkmann. El tejido oseo que se forma en el esqueleto de un feto se denomina hueso inmaduro. No muestra un aspecto laminillar organizado, contiene mas células por unidad de volumen que el maduro que tienden a distribuirse al azar y no esta completamente mineralizado. Alan Altamirano Página 372 de 421 Matriz extracelular Los principales componentes estructurales son el colágeno de tipo I y en menor medida el colágeno de tipo V, aunque también se han encontrado otros tipos. Todos los colágenos constituyen alrededor del 90% del peso total de las proteínas de la matriz. Tambien contiene otras proteínas que forman la sustancia fundamental que son indispensables. Las principales proteínas no colagenas son macromoléculas de proteoglucanos, glucoproteinas multiadhesivas (osteonectina), proteínas dependientes de la vitamina K (osteocalcina) y factores de crecimiento (IGF-somatomedinas). En la matriz hay espacios llamados osteoplastos cada uno de los cuales contiene un osteocito, el cual extiende prolongaciones en tuneles denominados canaliculos, que atraviesan la matriz para conectar lagunas continuas. Celulas Celulas osteoprogenitoras Son células progenitoras de los osteoblastos y derivan de células madre mesenquimaticas de la medula osea. Se hallan en las superficies externa e interna de los huesos y comprenden a las células periosticas que forman la capa mas interna y las células endosticas que tapizan las cavidades medulares. Son células aplanadas con un nucleo alargado. Osteoblastos Es una celula secretora que conserva la capacidad de dividirse. Secreta colágeno de tipo I y proteínas de la matriz osea (fijadoras de calcio, multiadhesivas, proteoglucanos) que constituyen la matriz no mineralizada inicial llamada osteoide. Tambien tiene a su cargo la calcificación de la matriz, que al parecer es iniciado por el osteoblasto mediante la secreción hacia la matriz de vesículas matriciales que contienen gran cantidad de fosfatasa alcalina. Los osteoblastos son células cuboides con un citoplasma basofilo. A diferencia de los osteoblastos secretores, los inactivos son células aplanadas que reviste la superficie osea. Estas células poseen prolongaciones citoplasmáticas delgadas que se introducen en el osteoide formando uniones de hendidura. Osteocitos Una vez que el osteoblasto queda rodeado por osteoide cambia su nombre por el de osteocito, responsable de mantener la matriz osea. Una de las funciones es la mecanotransduccion, en la cual la celula responde a fuerzas mecanicas aplicadas al hueso, pudiendo sintetizar matriz, resorberla o iniciar apoptosis. Cada osteocito ocupa un espacio llamado osteoplasto emitiendo prolongaciones citoplasmáticas. Se han descrito tres estados funcionales: -Osteocitos latentes: tienen escases de RER y un Golgi reducido, con una lamina osmiofila (matriz calcificada) adosada a su membrana celular. Alan Altamirano Página 373 de 421 -Osteocitos formativos: el RER y el Golgi son abundantes y se ve osteoide en el espacio pericelular. -Osteocitos resortivos: contiene un Golgi y lisosomas bien desarrollados. Celulas de revestimiento oseo En las zonas en las que no se esta produciendo remodelado del tejido oseo, las superficies están tapizadas por una capa de células aplanadas con citoplasma adelgazado llamadas células de revestimiento oseo, diferenciándose en externas denominadas periosticas e internas denominadas endosticas. Osteoclastos Son células multinucleadas grandes situadas en los sitios donde hay resorción osea. Estan apoyados sobre la superficie en proceso de resorción y como consecuencia de su actividad, en ella se forma una excavación poco profunda llamada bahía o laguna de resorción. Estas células derivan de las células progenitoras hemopoyeticas mononucleares. Cuando resorben hueso, presentan tres regiones especializadas: -Borde festoneado: es la porción en contacto con el hueso que contiene muchos repliegues, formando microvellosidades, encargados de aumentar la extensión de la superficie para la exocitosis de enzimas hidroliticas. -Zona clara: un perímetro del citoplasma contiguo al anterior, que delimita la superficie osea en resorcion, donde se produce la degradación de la matriz. -Region basolateral: interviene en la exocitosis del material digerido. La mayoría de vesículas de estas células son lisosomas que liberan sus enzimas al espacio extracelular que degradan el colágeno y otras proteínas. Sin embargo para que se produzca la digestión se debe descalcificar la matriz mediante la acidificación de la superficie del hueso. A la altura del borde festoneado hay numerosas fositas y vesículas cubiertas indicando actividad endocitica. Un aumento de PTH estimula a los osteoclastos y un aumento de calcitonina los inhibe. Osificacion Existen dos tipos de osificación, cuya diferencia radica en si un modelo cartilaginoso sirve como precursor (osificación endocondrial / sincondrosis) o si el hueso se forma por un método mas simple sin la intervención de un cartílago (osificación intramembranosa / sinfibrosis). Osificacion intramembranosa El primer indicio aparece alrededor de la octava semana de gestación. Algunas células mesenquimaticas migran y se acumulan en regiones especificas, formando una membrana. Luego estas células se diferencian en osteoprogenitoras y el sitio Alan Altamirano Página 374 de 421 adquiere mayor vascularización. Mediante cambios morfológicos se convierten en osteoblastos diferenciados que secreta colágenos y demás proteínas (osteoide). Con el tiempo la matriz se calcifica y las células mesenquimaticas dan origen a una población de células osteoprogenitoras. Osificacion endocondral Tambien comienza con la proliferación y acumulación de células mesenquimaticas, las cuales expresan colágeno de tipo II y se diferencian en condroblastos que producen una matriz cartilaginosa, que aumenta de longitud y de espesor. Se originan osteoblastos alrededor del modelo cartilaginoso en la porción diafisaria del hueso, formando un manguito denominado collarete oseo. La matriz cartilaginosa que rodea los condocitos se calcifica, luego degradándose y formando una cavidad por la que atraviesan vasos. Cuando se degrada la mayoría de cartílago calcificado quedan restos con aspecto de espiculas, en las cuales se adosan las células osteoprogenitoras para convertirse en osteoblastos. Conforme la cavidad medular diafisaria se agranda, pueden reconocerse zonas de cartílago en cada extremo de la cavidad, denominado cartílago epifisario. Las zonas del cartílago epifisario, desde la mas distal hacia el centro son: -Zona de cartílago de reserva: no hay proliferación celular ni producción de matriz. -Zona de proliferación: los condrocitos sufren mitosis y se organizan en columnas, sintetizando colágeno y otras proteínas. -Zona de hipertrofia: contiene condrocitos cuyo tamaño ha aumentado y que permanecen metabólicamente activos. -Zona de calcificación del cartílago: las células hipertróficas comienzan a degenerarse y la matriz se calcifica, luego formándose tejido oseo. -Zona de resorcion: los vasos sanguíneos invaden la región. Conforme el tejido oseo se deposita sobre las espiculas calcificadas el cartílago es resorbido y queda hueso esponjoso primario. Poco después del nacimiento en la epífisis proximal aparece un centro de osificación secundario produciéndose el mismo proceso. Mas tarde se forma un centro de osificación epifisario que también se considera un centro de osificación secundario. El verdadero alargamiento del hueso se produce cuando se sintetiza matriz cartilaginosa nueva, lo que aleja la epífisis de la diáfisis. Cuando termina la proliferación de nuevo tejido cartilaginoso, sufre osificación y desaparece, lo que se denomina cierre epifisario. Desarrollo del sistema osteonico La formación de una osteona nueva en el hueso compacto comprende la creación de un túnel, la cavidad de resorcion, por actividad de los osteoclastos, cuya luz es ocupada por vasos sanguíneos. Una vez establecido el futuro sistema de Havers, los osteoblastos comienzan a sintetizar la matriz y depositarla en laminillas sucesivas que se mineralizan de afuera hacia adentro. Alan Altamirano Página 375 de 421 Mineralizacion biología y vesículas matriciales La mineralización ocurre en las matrices extracelulares de hueso y cartilago, las cuales contienen fibrillas colagenas y sustancia fundamental. En los sitios donde se inicia la mineralización la concentración local de iones de Ca2+ y PO 4 - debe superar el umbral normal y los procesos son: -Fijacion de Ca2+ extracelular por la osteocalcina creando una alta concentración. -Esta concentración estimula a los osteoblastos para que secreten fosfatasa alcalina, que aumenta la concentración de iones de PO 4 -, lo que a su vez estimula un incremento adicional de la concentración de Ca2+. -En la etapa de concentraciones altas los osteoblastos liberan pequeñas vesículas matriciales hacia la matriz. -Las vesículas matriciales acumulan Ca2+ y escinden iones de PO 4 -, lo que produce la cristalización de CaPO 4 en las vesículas matriciales. -Los cristales de CaPO 4 inician la mineralización de la matriz por formación y deposito de hidroxiapatita. -Una vez precipitados los primeros cristales crecen con rapidez hasta que se unen con los vecinos. Tejido cartilaginoso Es un tejido avascular compuesto por condrocitos y una matriz extracelular abundante que es solida y firme pero con cierta elasticidad. Cartilago hialino La matriz tiene un aspecto vítreo y en toda su extensión hay espacios llamados lagunas o condroplastos que contienen a los condrocitos. Provee una superficie de friccion baja, participa en la lubricación de las articulaciones y distribuye fuerzas. En la matriz hay tres clases de sustancias: -Colageno: es la proteína principal y participan cuatro tipos en la formación de fibrillas, siendo el principal el tipo II. -Proteoglucanos: tres clases de GAG que se unen a una proteína central, agrupándose con las fibrillas colagenas y las glucoproteinas multiadhesivas lo que le da la propiedad biomecánica. -Glucoproteinas multiadhesivas: actúan sobre las interacciones entre los condrocitos y la matriz. Alan Altamirano Página 376 de 421 La matriz cartilaginosa esta muy hidratada (80%). La mayor parte de agua esta unida a las aglomeraciones de proteoglucanos, lo que le imparte elasticidad al cartilago. Los condrocitos se distribuyen solos o en cumulos denominados grupos isogenos. La matriz no se tiñe en forma homogénea sino que se describen tres regiones diferentes: -Matriz capsular: un anillo teñido con mas intensidad, alrededor de los condrocitos. -Matriz territorial: región mas alejada de los condrocitos, rodeando el grupo isogeno que se tiñe con menos intensidad. -Matriz interterritorial: rodea a la anterior. El cartilago hialino es el precursor de tejido oseo que se origina con la osificación endocondral. El pericondrio es un tejido conjuntivo denso compuesto por celulas que no pueden distinguirse de los fibroblastos que funciona como fuente de células cartilaginosas nuevas y cuando hay crecimiento se presenta dividido en una capa interna celular y una capa externa fibrosa. Es el cartilago que cubre las superficies articulares de las diartrosis recibiendo el nombre de cartilago articular. Este cartilago se divide en cuatro zonas: -Zona superficial: region resistente en contacto con el liquido articular, formada por condrocitos alargados rodeados por colágeno II. -Zona intermedia: debajo de la zona superficial contiene condrocitos redondeados dentro de la matriz. -Zona profunda: posee condrocitos redondeados dispuestos en columnas con fibrillas colagenas. -Zona calcificada: su matriz esta calcificada y posee condrocitos pequeños. Cartilago elástico Ademas de los componentes de la matriz del cartilago hialino, la matriz del cartilago elástico contiene una red densa de fibras elásticas ramificadas y anastomosadas y laminas interconectadas de material elástico. Esto le confiere al cartilago elasticidad. Existe en el pabellón auricular, en las paredes del conducto auditivo externo. La matriz no se calcifica. Cartilago fibroso Es una combinación de tejido conjuntivo denso modelado y cartilago hialino. Los condrocitos están dispersos entre las fibras colagenas, solos, en hileras y formando grupos isogenos. Su aspecto es similar al de los condrocitos del cartilago hialino pero hay mucho menos material de matriz y no hay pericondrio. Es típico de los discos intervertebrales, la sínfisis pubiana, los meniscos de la rodilla. La presencia de Alan Altamirano Página 377 de 421 este cartilago es indicativa de que el tejido debe soportar fuerzas de compresión y distensión, actuando como amortiguador. Las células del cartilago fibroso sintetizan una gran variedad de moléculas de matriz extracelular, lo que permite que responda a cambios en el medio externo. La matriz contiene colágeno de tipo I y de tipo II, pudiendo variar la proporción. Tejido adiposo En todo tejido conjuntivo laxo aparecen células adiposas (adipocitos). El tejido en el que los adipocitos constituyen el tipo celular primario recibe el nombre de tejido adiposo. Este tejido adiposo almacena con eficacia el exces de energia. La capacidad de almacenar carbohidratos y proteínas es limitada por lo que las reservas de energia se almacenan dentro de las gotitas de lípidos de los adipocitos en forma de triacilgliceroles. Tejido adiposo unilocular Funcion Forma una capa llamada panículo adiposo o hipodermis en el tejido SC, con funcion aislante. En ciertas localizaciones posee una funcion estructural de almohadilla protectora. Los adipocitos sintetizan y secretan activamente hormonas, factores de crecimiento y citocinas. Un ejemplo son la leptina que interviene en la regulación de la homeostasis energética inhibiendo la ingesta de alimento y aumenta el ritmo metabolico. Diferenciacion de adipocitos Los adipocitos constituyen un tipo celular especifico derivado de las células madre mesenquimaticas indiferenciadas que están en la adventicia de las vénulas pequeñas. Un factor induce la maduración de lipoblastos, cuyo conjunto se denomina órganos adiposos primitivos. Los lipoblastos son alargados con plongaciones citoplasmáticas y cuando se inicia la diferenciación aumenta la cantidad de vesículas y las inclusiones lipidicas pequeñas. A medida que continua la diferenciación, las células adquieren una configuración ovalada y se pasan a denominar lipoblastos intermedios. En la etapa final las células se tornan esferoidales y las inclusiones lipidicas confluyen para formar gotas de grasa y se denominan lipoblastos avanzados. Con el tiempo los lípidos comprimen al nucleo y las células reciben el nombre de adipocitos. Estructura de adipocitos y tejido adiposo Los adipocitos son esferoidales cuando están aislados pero adoptan una forma ovalada. La acumulación de lípidos aplana al nucleo y el citoplasma queda como un brde estrecho. El tejido adiposo posee irrigación abundante. Alan Altamirano Página 378 de 421 Regulacion del tejido adiposo La cantidad de tejido adiposo esta regulada por dos sistemas fisiológicos. El primer sistema se asocia con la regulación del peso en el corto plazo, controlando el apetotp y el metabolismo en forma cotidiana (ghrelina). El segundo sistema se asocia con al regulación del peso en el largo plazo y controla el apetito y el metabolismo en forma continua (leptina e insulina). Una de las principales funciones del tejido adiposo es la captación de acidos grasos de la sangre y su conversión en triacilgliceroles, los que se almacenan. Cuando el tejido adiposo es estimulado por mecanismos nerviosos u hormonales los tracilgliceroles se desdoblan en glicerol y acidos grasos, proceso denominado movilización. Los acidos grasos atraviesan la membrana celular del adipocito para introducirse en un capilar. Tejido adiposo multilocular Las células de este tejido también conocido como grasa parda son mas pequeñas que las del anterior. El nucleo es excéntrico pero no esta aplanado. El tejido adiposo multilocular esta subdividido en lobulillos por tabiques de tejido conjuntivo pero la estroma es escasa. La actividad metabolica esta determinada por la noradrenalina que estimula la termogénesis. Tejido muscular El tejido muscular se caracteriza por poseer conjuntos de largas células especializadas dispuestas en haces paralelos, cuya funcion principal es la contracción. Existen dos tipos de fibras asociadas a las células: filamentos finos compuestos principalmente por actina y filamentos gruesos compuestos por miosina II. Los dos tipos de filamentos ocupan la mayor parte del volumen de citoplasma, que en las células musculares se denomina sarcoplasma. Se reconocen dos tipos principales de tejido muscular: el tejido muscular estriado que posee estriaciones transversales, y tejido muscular liso en el cual no se encuentran estriaciones. El tejido muscular estriado se subclasifica en esquelético, visceral y cardiaco. Musculo esquelético En el musculo esquelético cada celula muscular que recibe el nombre de fibra muscular es un sincitio multinucleado. Una fibra muscular se forma por la fusión de células musculares pequeñas llamadas mioblastos. Los nucleos de la fibra muscular esquelética están en el citoplasma ubicado debajo de la membrana plasmática, también llamada sarcolema. Alan Altamirano Página 379 de 421 El tejido conjuntivo se continua en los extremos en forma de tendón que sirve para fijarlos. Se divide en: -Endomisio: capa de fibras reticulares que rodea las fibras musculares individuales. -Perimisio: es una capa mas gruesa que rodea un grupo de fibras para formar un haz. -Epimisio: es una vaina de tejido conjuntivo denso que rodea el conjunto de fascículos. La clasificación de las fibras musculares esquelética es en base a la rapidez de su contracción, la velocidad enzimática de la reacción de ATPasa y el pefil metabolico. Se clasifican en tres tipos: -Fibras de tipo I: aparecen rojas en estado fresco, contienen muchas mitocondrias y una gran cantidad de mioglobina. Forman unidades motoras de contracción lenta resistentes a la fatiga pero que generan menos tensión que otras y su velocidad de contracción es menor. -Fibras de tipo IIa: son las fibras intermedias, de tamaño mediano con muchas mitocondrias y mioglobina. Posee una gran cantidad de glucógeno, constituyendo unidades motoras de contracción rápida resistentes a la fatiga. -Fibras de tipo IIb: fibras grandes que aparecen de color blanquecino, que contienen menos mioglobina y mitocondrias. Tienen una concentración reducida de enzimas oxidativas pero almacenan una gran cantidad de glucógeno. Integran unidades motoras de contracción rápida propensas a la fatiga. Miofibrillas y miofilamentos La fibra muscular esta repleta de subunidades de disposición longitudinal llamadas miofibrillas. Las miofibrillas están compuestas por miofilamentos que son polímeros de miosina II y de actina con proteínas asociadas. Los haces de miofilamentos están rodeados por un retículo endoplasmatico liso bien desarrollado que recibe el nombre de retículo sarcoplasmico, formando una malla tubular. Las estriaciones transversales aparecen como bandas claras y oscuras alternadas que se designan banda A y banda I. Con el microscopio de polarización, las bandas oscuras alteran la luz polarizada en dos planos por lo tanto son anisotropicas (bandas A) mientras que las bandas claras no alteran el plano de la luz polarizada, por lo que son isotrópicas (bandas I). Ambas bandas están divididas en dos mitades por regiones estrechas contrastantes. La banda I esta dividida por una línea densa la línea Z y la banda A esta dividida por una región menos densa llamada banda H, en cuya mitad hay una fina línea densa llamada línea M. El sarcomero es la unidad contráctil básica compuesto por la porción de la miofibrilla comprendida entre dos líneas Z contiguas. Los filamentos de miosina están ubicados en la posición central del sarcomero, en la banda A. Los filamentos de actina se fijan a la línea Z y se extienden dentro de la banda A hasta el borde de la banda H. Las posiciones de dos sarcomeros ubicados a cada lado de una línea Z constituyen la banda I. Alan Altamirano Página 380 de 421 Los filamentos finos contienen actina, tropomiosina y troponina. La actina forma una hélice bicatenaria siendo polares, con un extremo plus unido a la línea Z y un extremo minus que se extiende hacia la línea M. La tropomiosina es una proteína también compuesta por una hélice doble y se ubica entre las dos cadenas de actina. La troponina consiste en un complejo de tres subunidades globulares, formado por la troponinca C que es la subunidad mas pequeña, la troponina T que se une a la tropomiosina y la troponina I que se une a la actina e inhibe la interaccion actinamiosina. La miosina II es una proteína formada por ds cadenas pesadas y cuatro cadenas livianas. Las cadenas ligeras son de dos tipos (esencial y reguladora) y en asociación con cada cabeza de miosina hay una molecula de cada tipo. Cada cadena tiene una cabeza globular que se proyecta en angulo casi recto en un extremo de la molecula. Esta cabeza posee dos sitios de fijación específicos, uno para el ATP y otro para la actina. Las moléculas de miosina de la fibra se agrupa cola con cola para formar filamentos gruesos de miosina. Los segmentos desnudos frman la banda H y las cabezas establecen puentes con los filamentos finos a ambos lados de la banda H. Durante la contracción el sarcomero y la banda I se acortan mientras que la banda A no cambia de longitud. La banda H se torna mas angosta. Contraccion El acortamiento de un musculo comprende ciclos de contracción rapidos, cada uno compuesto por cinco etapas: -Adhesion: al comienzo del ciclo la cabeza de la miosina esta fuertemente unida a la molecula de actina y no hay ATP. Esta etapa finaliza con la fijación de ATP a la cabeza de la miosina (en el cadáver rigor mortis). -Separacion: se une ATP a la cabeza de la miosina e induce cambios de conformación del sitio de unión a la actina, lo que reduce la afinidad y determina que se desacople del filamento fino. -Flexion: el sitio de fijación de ATP de la cabeza de la miosina sufre cambios de conformación adicionales que determinan que la cabeza se flexiones, iniciado por la escisión del ATP en ADP y Pi. Sin embargo ambos productos permanecen unidos a la cabeza de la miosina. -Generacion de fuerza: la cabeza de la miosina se une débilmente a su nuevo sitio de unión en la molecula de actina, lo que causa la liberación del Pi. Esta liberación aumenta la afinidad de fijación entre la miosina y la actina y produce que la cabeza de la miosina retorne a su posición no flexionada original, lo que genera el movimiento del filamento fino a lo largo del filamento grueso. -Readhesion: la cabeza de la miosina vuelve a estar unida con firmeza a una nueva molecula de actina y el ciclo puede repetirse. Alan Altamirano Página 381 de 421 Para la reacción entre la miosina y la actina tiene que haber Ca2+ disponible que luego de la contracción se elimina, efecto producido por el retículo sarcoplasmico y el sistema de tubulos transversos. El retículo sarcoplasmico esta organizado como una serie de redes repetidas alrededor de las miofibrillas y cada red se extiende desde una unión A-I hasta la siguiente, por lo que una red rodea a la banda A y la red contigua rodea la banda I. En el sitio donde se encuentran las dos redes el retículo forma un conducto anular llamado saco o cisterna terminal. Las cisternas terminales sirven como reservorios de Ca2+ que para liberarlo al sarcoplasma, la membrana de las cisternas poseen abundantes canales con compuerta para la liberación de Ca2+. El sistema de tubulos transversos o sistema T consiste en numerosas invaginaciones tubulares de la membrana plasmática, cada una recibiendo el nombre de tubulo T. Los tubulos T penetran en todos los niveles de la fibra muscular y se ubican entre cisternas terminales contiguas, conteniendo proteínas sensoras de voltaje, cuyo cambio conformacional afecta a los canales liberadores de Ca2+. El complejo formado por un tubulo T y las dos cisternas terminales se denomina triada. Cuando llega un impulso nervioso a la unión neuromuscular, la liberación del NT desencadena una despolarización localizada de la membrana plasmática de la celula muscular, lo que produce la apertura de canales de Na+. La entrada de Na+ genera una despolarización generalizada que cuando llega al orificio del tubulo T activa las proteínas sensoras de voltaje que abre canales con compuerta para la liberación de Ca2+ en el retículo sarcoplasmico, lo que provoca su liberación. El aumento de la concentración de Ca2+ en el sarcoplasma inicia la contracción de las miofibrillas al unirse a la porción TnC del complejo troponina, lo que determina que la TnI se disocie de la actina, permitiendo que el complejo deje al descubierto los sitios de unión para la miosina. Al mismo tiempo una bomba de Ca+2 del retículo sarcoplasmico transporta el catión de regreso al interior de las cisternas. Inervacion motora Las fibras musculares esqueléticas están muy bien inervadas por neuronas motoras, cutos axones se ramifican y finalizan sobre fibras musculares individuales. A la altura de la unión neuromuscular la cubierta de mielina finaliza y las ramas del axón terminan en una depresión. La terminación axonica libera acetilcolina para la cual la membrana de la celula muscular posee receptores, abriendo canales de Na+ y produciendo un potencial de placa terminal que puede generar un PA que se trasmita por toda la membrana hasta alcanzar los tubulos T y cisternas terminales. Inervacion sensitiva Los receptores sensitivos dan información propioceptiva. El huso neuromuscular es una unidad receptora compuesta por dos tipos de fibras denominadas células fusales y por terminaciones nerviosas. Ambos tipos de fibras musculares están rodeados por una capsula interna, separada de una capsula externa por un liquido. Uno de los tipos de celula es la fibra de bolsa nuclear que contiene una aglomeración de nucleos en su región media y otro llamado fibra de cadena nuclear Alan Altamirano Página 382 de 421 que posee nucleos en hilera. En los tendones se encuentran los órganos tendinosos de Golgi. Renovacion Los mioblastos derivan de una población autorrenovable de células madre. EL musculo en desarrollo contiene mioblastos iniciales que forman miotubos primarios y que se extienden entre los tendones y mioblastos avanzados que originan miotubos secundarios que continúan creciendo. Las células satélite son pequeñas con citoplasma escaso situadas entre la membrana plasmática y la lamina externa de la fibra, siendo responsable de la capacidad de regeneración como precursores de mioblastos pero con capacidad limitada. Musculo cardiaco Posee los mismos tipos y organizaciones de filamentos que el musculo esquelético pero presentan bandas cruzadas densas llamadas discos intercalares que son sitios de adhesión especializados entre células contiguas. Estructura La ubicación central del nucleo de las células musculares cardiacas es una característica fundamental. Las miofibrillas se separan para rodear el nucleo y delimitan una región yuxtanuclear donde se concentran los orgánulos. Ademas posee mitocondrias voluminosas y granulos de glucógeno entre las miofibrillas. Los discos intercalares están compuestos por uniones de tipo: -Fascia adherens: forma el constituyente principal y sostiene las células musculares cardiacas por sus extremos. -Maculae adherens: unen las células individuales entre si, ayudando a impedir la separación ante la tensión. -Uniones en hendidura: que constituye el elemento estructural principal y provee la continuidad ionica entre las células. El REL del musculo cardiaco no esta tan bien organizado como el del musculo esquelético sino que los tubulos T penetran en la línea Z, por lo que hay un solo tubulo T por sarcomero, mientras que las cisternas interaccionan con ellos para formar una diada. Musculo liso Se presenta en la forma de haces o laminas de células fusiformes alargadas con finos extremos. Las células están interconectadas por uniones de hendidura. Los nucleos están ubicados en el centro de la celula y tienen aspecto de tirabuzón. Alan Altamirano Página 383 de 421 Estructura El sarcoplasma esta repleto de filamentos finos y gruesos dispersos. Los filamentos finos están adheridos a densidades citoplasmáticas, las cuales se hallan distribuidas en una red de filamentos intermedios de la proteína desmina y vimetina. Los componentes del aparato contráctil son: -Filamentos finos: contienen actina, tropomiosina y dos proteínas especificas, la caldesmona y la calponina. Estas dos ultimas son fijadoras de actina que bloquean el sitio de unión a la miosina. -Filamentos gruesos: contienen miosina II y son un poco diferentes de los que hay en el musculo esquelético. En lugar de adquirir una organización bipolar, las moléculas están orientadas en una dirección en un lado del filamento y en la dirección opuesta en el otro, formando un filamento de miosina polar lateral. Los mecanismos que generan la contracción son diferentes del musculo estriado. Aunque todos los mecanismos conducen a la elevación de la concentración intracelular de Ca+2, la contracción puede ser desencadenada por: -Impulsos mecanicos: como el estiramiento, activando canales ionicos mecanosensibles. -Despolarizaciones eléctricas: ocurren durante la estimulación nerviosa. -Estimulos químicos: como los producidos por ciertas hormonas que actúan sobre receptores de membrana celular. Las células musculares poseen gran cantidad de invaginaciones de la membrana celular. En las cercanías del REL hay vesículas y se cree que ambos funcionan de una manera análoga a la del sistema T del musculo para entregar Ca2+ al citoplasma. Aspectos funcionales Las células musculares lisas pueden permanecer contraídas por periodos prolongados sin fatigarse. Se pueden contraer a la manera de una onda y producir movimientos perstalticos. La mayor parte el musculo liso esta inervada por el sistema nervioso autónomo, aunque también pueden producir contracción las hormonas. Las fibras nerviosas transcurren dentro de las células musculares lisas y presentan engrosamientos llamados varicosidades. Alan Altamirano Página 384 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 11 Cátedra de Anatomia Miembro inferior Esqueleto del miembro inferior El miembro inferior esta formado por cuatro segmentos: cadera, muslo, pierna, pie. Esqueleto de la cadera Hueso iliaco Es un hueso plano, ancho, torcido sobre su eje. Se pueden diferenciar en el tres segmentos: un segmento medio estrechado, excavado en su parte externa por una cavidad articular; un segmento superior, aplanado llamado ilion; y un segmento inferior que forma los bordes de una amplio orificio, cuya mitad anterior esta formada por el pubis y la mitad posterior por el isquion. Estos segmentos proceden de tres puntos de osificación distintos. Se puede describir: -Cara externa: se divide en tres partes que son: *Fosa iliaca externa: es una superficie triangular convexa por delante y por detrás y cóncava en su parte media. Esta recorrida por dos líneas rugosas curvas, las líneas semicirculares, una anterior cóncava hacia abajo y adelante que parte del angulo anterosuperior y termina en el borde posterior, y una posterior ligeramente cóncava hacia adelante casi vertical que parte del borde superior y termina en la escotadura ciática mayor. La parte inferior de la fosa iliaca externa esta excavada por un canal supracotiloideo rugoso cribado por agujeros. *Cavidad cotiloidea: mira hacia adelante, afuera y abajo, limitada por un borde saliente, la ceja cotiloidea que presenta tres escotaduras que corresponden a los puntos de unión del ileon, pubis e isquion, llamadas anterior o iliopubiana, posterior o ilioisquiatica e inferior o isquiopubiana. Presenta dos partes distintas: una central de forma cuadrilatera, deprimida, no articular llamada trasfondo de la cavidad cotiloidea y otra periférica, lisa, articular que tiene forma de medialuna. *Agujero isquiopubiano: es un amplio orificio, oval en el hombre, triangular en la mujer, situado por debajo de la cavidad cotiloidea. Esta circunscrito por dos partes. El pubis que tiene un segmento alargado, horizontal situado en la parte superior del agujero llamado rama horizontal del pubis; una lamina gruesa, cuadrilatera en la parte anterior del agujero denominada lamina cuadrilatera del pubis; un segmento alargado, situado por debajo y por detrás de la anterior que es la rama descendente del pubis. El isquion esta formado por dos columnas llamadas rama descendente del isquion que es casi Alan Altamirano Página 385 de 421 vertical, formando una depresión llamada canal subcotiloideo; y rama ascendente del isquion que se une a la rama descendente del pubis, en cuya unión con la anterior forma la tuberosidad isquiática. El agujero isquiopubiano esta limitado por un borde interrumpido por debajo de la rama horizontal del pubis, denominado canal subpubiano -Cara interna: esta dividida en dos partes por una cresta curva denominada línea innominada, sobre la cual se observa una superficie ancha, lisa, cóncava denominada fosa iliaca interna. Presenta en su parte posteroinferior uno de los agujeros nutricios principales. Detrás de la fosa iliaca interna se encuentra una superficie irregular que comprende dos partes: una inferior articular con forma de semiluna denominada carilla auricular del hueso coxal y una superior rugosa e irregular denominada tuberosidad iliaca. La tuberosidad iliaca presenta en su parte media una eminencia denominada pirámide. -Borde superior: llamado cresta iliaca, es sinuoso, contorneado en S itálica, por lo que presenta una curvatura anterior cóncava hacia adentro y una posterior cóncava hacia afuera. La extremidad anterior se denomina espina iliaca anterosuperior y la extremidad posterior espina posterosuperior. -Borde anterior: este borde describe de arriba hacia abajo: la espina iliaca anterosuperior, la escotadura innominada, la espina iliaca anteroinferior, una escotadura en relacion con el psoasiliaco, la eminencia iliopectinea, la superficie pectínea lisa triangular limitada hacia atrás por la cresta pectínea y la espina del pubis. -Borde inferior: se continua con el borde anterior formando el angulo del pubis. Se puede distinguir dos segmentos: uno anterior o articular ocupado por una superficie elíptica que se articular con la correspondiente del hueso opuesto para formar la sínfisis pubiana y uno posterior rugoso formado por un labio interno y otro externo. -Bordeo posterior: se extiende desde la espina iliaca posterosuperior a la tuberosidad del isquion. Presenta de arriba hacia abajo: la espina iliaca posterosuperior, una pequeña escotadura innominada, la espina iliaca posteroinferior, la escotadura ciática mayor, la espina ciática, la escotadura ciática menor, la tuberosidad isquiática. Esqueleto del muslo Femur Es un hueso largo que forma por si solo el esqueleto del muslo, articulándose hacia arriba con el hueso coxal y hacia abajo con la tibia. Se dirige oblicuamente hacia abajo y hacia adentro. Cuerpo -Cara anterior: es convexa y lisa. -Cara posterolateral externa: es ancha, ahuecada en canal en su parte media y afilada en sus extremidades. -Cara posterolateral interna: se estrecha en sus extremidades. -Bordes laterales: un externo y otro interno, los dos son redondeados. Alan Altamirano Página 386 de 421 -Borde posterior: es grueso y rugoso denominado línea aspera. Hacia arriba se divide en tres ramas: una externa que se dirige hacia el trocánter mayor, una media que se dirige hacia el trocánter menor y una interna que se continua en la cara anterior del hueso con el nombre de cresta intertrocanterea. Hacia abajo se divide en dos ramas, una interna y otra externa que se dirigen hacia los cóndilos, limitando entre ellas un espacio triangular, denominado espacio poplíteo. Extremidad superior -Cabeza del femur: es una eminencia lisa, esférica, representando dos tercios de una esfera que se dirige hacia arriba, afuera y adelante. Presenta por debajo y por detrás la fosita del ligamento redondo. -Trocanter mayor: es una eminencia cuadrangular, situada en la prolongación del cuerpo del hueso. La cara externa convexa esta recorrida por un relieve rugoso denominado cresta de inserción del glúteo medio. La cara interna esta unida en casi toda su extensión al cuello del femur, libre solamente arriba y atrás donde esta ahuecada por una depresión profunda llamada fosita digital. El borde inferior esta señalado sobre la cara externa por una cresta llamada cresta del vasto externo. El borde superior presenta una superficie elíptica de inserción. El borde anterior es ancho rugoso y se observa un saliente llamado tubérculo pretrocantereo. El borde posterior es saliente y se continua con la cresta intertrocanterea posterior. -Trocanter menor: es una apófisis conica situada en la unión del cuello con la cara interna del cuerpo. Los trocánteres están unidos sobre las caras anterior y posterior del hueso por dos crestas rugosas, las líneas intertrocantereas anterior y posterior. La anterior esta separada del trocánter menor por una depresión llamada fosita pretrocantinea. -Cuello del femur: se extiende desde la cabeza a los trocánteres y las líneas intertrocantereas. Tiene la forma de un cilindro aplanado. Se puede distinguir una cara anterior casi plana y presenta una superficie irregular denominada impresión iliaca, una cara posterior convexa, un borde superior cóncavo, un borde inferior cóncavo, una extremidad interna que corresponde a la cabeza y otra externa a los trocánteres. Extremidad inferior Es voluminosa mas extendida transversalmente, dividida en dos eminencias articulares llamadas cóndilos. Los cóndilos son dos, uno interno y otro externo y presentan: -Caras inferior y posterior: están ocupadas por una superficie articular que corresponde a la rotula y a la tibia. Se distinguen una parte anterior denominada tróclea femoral separada de los cóndilos por dos ranuras condilotrocleares, compuesta por una garganta anteroposterior y dos vertientes laterales; dos posteriores condileas propiamente dichas, separadas entre si por la escotadura intercondilea, flexionándose hacia atrás y arriba. En la cara anterior, por encima de la tróclea se observa el hueco supratroclear y en la cara posterior por encima de los cóndilos los tuberculos supracondileas. Alan Altamirano Página 387 de 421 -Caras laterales: en el cóndilo interno se observa la tuberosidad interna del femur y en el cóndilo externo se observa la tuberosidad externa menos saliente. Rotula Situada en la parte anterior de la rodilla, es un hueso sesamoideo desarrollado en el tendón del cuádriceps. Es triangular de base superior aplanada. -Cara anterior: convexa esta perforada por numerosos agujeros. -Cara posterior: comprende una parte superior articular correspondiendo a la tróclea femoral con una cresta roma y dos carillas laterales cóncavas y la parte inferior es rugosa cribada. -Base: es triangular de vértice posterior, inclinada hacia adelante. -Vertice: esta dirigido hacia abajo. -Bordes laterales: son muy convexos. Esqueleto de la pierna Tibia Es un hueso largo voluminoso, situado en la parte interna de la pierna. Se articula hacia arriba con el femur y hacia abajo con el astrágalo. Esta contorneada en S itálica. Cuerpo Es mas ancho en sus extremidades que en su parte media, de forma primatica triangular. -Cara interna: es lisa, plana, en relacion con los tegumentos excepto en su parte superior. -Cara externa: presenta en su mitad superior una depresión longitudinal. -Cara posterior: esta cruzada en su parte superior por la línea oblicua de la tibia. -Borde anterior: contorneado en S itálica, es cortante por lo que se denomina cresta de la tibia, perdiéndose hacia arriba en la tuberosidad anterior de la tibia. -Borde externo: se bifurca cerca de la extremidad inferior. -Borde interno: es romo en su parte superior, prominente en la inferior. Extermidad superior Es voluminosa alargada transversalmente. Esta formada por dos tuberosidades: una externa y otra interna que soportan las cavidades glenoideas de la tibia. Las dos tuberosidades están separadas hacia arriba por una depresión y hacia adelante por la tuberosidad anterior de la tibia. Alan Altamirano Página 388 de 421 -Caras laterales: forman el margen subglenoidal, son curvas. La tuberosidad interna presenta la impresión de un tendón y la externa posee una carilla articular peronea y hacia afuera y adelante una eminencia denominada tubérculo de Gerdy. -Meseta tibial: la cara superior de las tuberosidades es una plataforma horizontal en la que se distinguen tres partes: Las cavidades glenoideas son dos y se articulan con los cóndilos del femur, una interna mas cóncava y larga pero menos ancha y otra externa. El espacio interglenoideo esta dividido en una parte media saliente con dos tuberculos llamados espinas de la tibia y las superficies preespinal y retroespinal, una por delante y otra por detrás de la espina de la tibia, rugosas triangulares. Extremidad inferior Es menos voluminosa que la superior y tiene forma cubica. Se describe: -Cara anterior: convexa y lisa. -Cara posterior: ligeramente convexa presentando una depresión. -Cara externa: excavada en forma de canal, la escotadura peronea limitada por las ramas de bifurcación del borde externo. -Cara interna: se prolonga hacia abajo por una apófisis voluminosa denominada maléolo interno, cuyo vértice esta dividido por una escotadura en un tubérculo anterior mas saliente y otro posterior. -Cara inferior: es una superficie articular, cuadrilatera, cóncava, dividida en dos partes por una cresta. Perone Es un hueso largo, delgado situado en la parte externa de la pierna. Se articula hacia arriba con la tibia y hacia abajo con la tibia y el astrágalo. Cuerpo Es prismatico triangular. -Cara externa: es convexa hacia abajo y excavada en su parte media. Esta dividida en su parte inferior por una cresta en un segmento anterior triangular y uno posterior. -Cara interna: dividida en dos segmentos por una cresta longitudinal denominada cresta interósea. -Cara posterior: hacia arriba es estrecha convexa y hacia abajo es mas ancha. En el cuarto inferior se vuelve hacia adentro y se situa en el mismo plano que la cara interna. En ella se situa el agujero nutricio. -Borde anterior: es delgado y cortante. -Borde interno: es marcado en su parte media. -Borde externo: romo hacia arriba, prominente hacia abajo. Alan Altamirano Página 389 de 421 Extremidad superior Tambien llamada cabeza del peroné, es una dilatación conica de base superior, cuyo vértice se continua con el cuerpo del hueso por el cuello. La cara superior presenta en su parte interna una superficie articular plana que mira hacia arriba, adentro y adelante que se articula con la superficie peronea de la tibia y hacia afuera y arriba se eleva una eminencia rugosa denominada apófisis estiloides. Extremidad inferior Se denomina maléolo externo. Es alargado de arroba hacia abajo y aplanado transversalmente. Es mas largo y voluminoso que el maléolo interno y desciende mas. La cara externa comprende un segmento anterior y uno posterior separados por una cresta. La cara interna presenta una carilla articular triangular para el astrágalo y por encima una superficie rugosa. Los bordes anterior y posterior son rugosos. El vértice es romo. Esqueleto del pie Se compone de tres grupos de huesos: el tarso, el metatarso y las falanges. Tarso Es un macizo oseo que ocupa la mitad posterior del pie, formado por siete huesos cortos dispuestos en dos hileras, una anterior y otra posterior. Huesos de la hilera posterior -Astragalo: es un hueso corto que se articula hacia arriba con los huesos de la pierna, hacia abajo con el calcáneo y hacia adelante con el escafoides. Se reconocen tres segmentos, uno posterior el cuerpo, uno anterior redondeado la cabeza y uno intermedio el cuello. La cara superior esta ocupada en toda la extensión del cuerpo por una superficie articular en forma de polea denominada polea astragalina que se articula con la tibia. La cara inferior se articula con el calcáneo mediante dos superficies articulares, una anterior y otra posterior, separadas por la ranura astragalina. La cara externa se articula con el maléolo externo a través de una carilla denominada carilla peronea y se proyecta mediante la apófisis externa. La cara interna presenta en su parte superior una carilla articular denominada carilla tibial. La cara anterior es la llamada cabeza del astrágalo, se articula con el escafoides. La cara posterior es muy inclinada hacia atrás. -Calcaneo: es el mas voluminoso de los huesos del tarso situado por debajo del astrágalo en la parte posteroinferior del piel, formando la eminencia del talon. La cara superior comprende un segmento anterior que esta cubierto por el astrágalo, presentando dos superficies articulares alargadas separadas por el surco calcáneo y uno posterior perforado. La cara inferior es estrecha y posee tres tuberosidades. La cara externa es algo plana y rugosa, presentando en su mitad anterior el tubérculo de los peroneos laterales. La cara interna esta ocupada por un ancho canal denominado canal calcáneo. La cara posterior es estrecha y rugosa. La cara anterior se encuentra en la extremidad de la apófisis mayor del calcáneo. Alan Altamirano Página 390 de 421 Huesos de la hilera anterior -Cuboides: esta situado por delante del calcáneo, en el lado externo del pie, con forma de prisma triangular. La cara dorsal es rugosa. La cara plantar esta atravesada por la cresta del cuboides. La cara posterior se articula con el calcáneo, se prolonga por la apófisis piramidal. La cara anterior es articular, presentando dos carillas para el cuarto y quinto metatarsianos. La cara interna o base se articula con la tercer cuña a través de una carilla plana. El borde externo o arista forma parte del borde externo del pie. -Escafoides: es un hueso corto situado del lado interno del pie por delante del astrágalo, por dentro del cuboides y por detrás de los cuneiformes. La cara posterior es lisa y se articula con el astrágalo. La cara anterior es convexa articular con los cuneiformes. Los dos bordes, superior e inferior son rugosos. La extremidad interna esta constituida por el tubérculo del escafoides y la externa es rugosa. -Cuneiformes: son tres colocados delante del escafoides. Contando de adentro hacia afuera se denominan: *Primer cuneiforme: situado en el borde interno del pie entre el escafoides y el primer metatarsiano. La cara posterior se articula con el escafoides. La cara anterior articula con el primer metatarsiano. La cara interna es rugosa y presenta una eminencia redondeada. La cara externa se articula con el segundo cuneiforme y con el segundo metatarsiano. La cara inferior es rugosa. El borde superior es ancho y romo. *Segundo cuneiforme: esta situado entre el primero y el tercero. La cara posterior se articula con el escafoides. La cara anterior se articula con el segundo metatarsiano. Las caras laterales presentan superficies articulares para el primero hacia adentro y el tercero hacia afuera. La cara superior es cuadrilatera. L borde plantar es agudo. *Tercer cuneiforme: esta situado hacia afuera del segundo. Su cara posterior se articula con el escafoides. Su cara anterior corresponde al tercer metatarsiano. Su cara interna se articula con el segundo cuneiforme y con el segundo metatarsiano. Su cara externa se articula con el cuboides y con el cuarto metatarsiano. Su cara superior es rugosa y su borde plantar ancho. Metatarso Formado por cinco huesos largos, los metatarsianos. Se articulan hacia atrás con los huesos de la fila anterior del tarso y hacia adelante con las primeras falanges. Caracteristicas comunes -Cuerpo: es prismatico triangular con una cara dorsal y dos caras laterales. -Extremidad posterior: o base tiene forma de cuña con base superior. -Extremidad anterior: o cabeza esta aplanada, muy convexa. Caracteristicas particulares Alan Altamirano Página 391 de 421 El primer metatarsiano es voluminoso, mas corto y mas grueso que los otros y posee un tubérculo interno y otro externo. El segundo metatarsiano es el mas largo de todos, Falanges Recuerdan a las de los dedos de la mano por su disposición y forma. Son diferentes por sus dimensiones mas reducidas, a excepción de las falanges del dedo gordo del pie. Articulaciones Los huesos del miembro inferior están unidos por la articulación coxofemoral, de la rodilla, pernoeotibiales superior e inferior, del cuello del piel y del pie. Ademas las partes de la cadera están en relacion con ligamentos. Ligamentos sacrociaticos Se observan a cada lado dos ligamentos sacrociaticos: -Ligamento sacrociatico mayor: se inserta hacia arriba en las espinas iliacas posteriores y en la fosa iliaca externa y hacia abajo en el borde lateral del sacro y en la mitad superior del cóccix. El ligamento se dirige hacia abajo y se fija al borde interno de la tuberosidad isquiática. -Ligamento sacrociatico menor: situado por delante del precedente, de forma triangular se fija por su base al borde lateral de las dos ultimas vertebras sacras y de las tres primeras coccígeas y desde ahí se dirige hacia afuera para insertarse en el vertica de la espina ciática. Membrana obturatriz Se extiende en casi toda la extensión del agujero isquiopubiano. Se inserta alrededor de este orificio, salgo en el area del canal isquiopubiano. Esta reforzada hacia arriba y hacia adelante por una lamina fibrosa, la cinta subpubiana que se fija al tubérculo precotiloideo y en el tubérculo isquiopubiano anterior. Articulacion coxofemoral Es una enartrosis que une el femur al hueso iliaco. Superficies articulares -Cabeza del femur: es una eminencia redondeada, revestida por una capa de cartilago mas gruesa en la parte superior, que no se extiende en la fosita del ligamento redondeo. -Cavidad cotiloidea: es casi hemisférica y presenta una parte articular en forma de media luna y el trasfondo de la cavidad cotiloidea. El revestimiento cartilaginoso recubre la parte articular, mientras que el trasfondo esta cubierto por periostio Alan Altamirano Página 392 de 421 rellenado de una masa adiposa rojiza denominada cojinete adiposis de la cavidad cotiloidea y el ligamento redondo. -Rodete cotiloideo: es un fibrocartílago colocado en el perímetro de la cavidad cotiloidea. Tiene forma triangular con una cara adherente o base que se inserta en la ceja cotiloidea, una cara interna cóncava lisa y una externa que se inserta en la capsula articular. Pasa como un puente por encima de la escotadura isquiopubiana mediante el ligamento transverso del acetábulo. Medios de unión -Capsula articular: la inserción iliaca se efectua en el perímetro de la caja cotiloidea y en el ligamento transverso, mientras que la inserción femoral se realiza alrededor del cuello del femur. No todas las fibras de la capsula se insertan en el femur a lo largo de la línea de inserción sino que los fascículos mas profundos se reflejan sobre el cuello y ascienden hasta el perímetro de la superficie articular formando con la sinovial unos pliegues llamados frenula capsulae. -Ligamentos: *Iliofemoral (de Bertin): tiene la forma de un abanico que cubre la cara anterior de la capsula articular. Se inserta por su vértice por debajo de la espina iliaca anteroinferior y se extiende hasta la línea intertrocanterea anterior. Se diferencian por su espesor dos fascículos: uno superior que es el mas fuerte y uno inferior mas delgado. *Pubofemoral: se inserta en la parte anterior de la eminencia iliopectina y se dirige hacia la parte anterior de la depresión pretrocantinea. Tiene un fascículo superior y otro inferior. *Isquiofemoral: esta situado en la cara posterior de la articulación, se origina en el canal subcotiloideo y termina en la cara interna del trocánter mayor. -Ligamento redondo: se designa asi a una lamina fibrosa que se extiende a través de la cavidad articular desde la cabeza del femur a la escotadura isquipobiana. Sinovial Reviste la cara profinda de la capsula y se refleja en las inserciones coxales y femorales levantada por los fascículos recurrendes de la capsula. El ligamento redondo y el cojinete están rodeados por una vaina sinovial independiente. Articulacion de la rodilla Es una bicondilo-troclear que une el femur a la tibia y rotula. Superficies articulares -Extremidad inferior del femur: la superficie articular presenta hacia adelante la tróclea y hacia atrás las superficies condileas. Esta revestida por una capa de cartilago mas grueso a nivel de la garganta de la tróclea. Alan Altamirano Página 393 de 421 -Extremidad superior de la tibia: opone las cavidades glenoideas a las superficies condileas del femur. Estan revestidas por cartilago. -Meniscos interarticulares: las cavidades glenoideas no se adaptan a los cóndilos femorales, por lo que es necesario de los meniscos. Los meniscos se diferencian en externo e interno. Tienen forma de prisma triangular en forma de media luna. Presentan una cara superior cóncava en relacion con los cóndilos, una cara inferior adherida a la perfieria de la cavidad glenoidea, una cara externa convexa muy gruesa adherida a la capsular, un borde interno cóncavo y dos extremidades de donde se desprenden ligamentos que los unen a la superficie rugosa. -Rotula: esta en contacto con la tróclea femoral por una superficie articular de su cara posterior que presenta una cresta en relacion con la garganta de la tróclea. Esta superficie esta recubierta por una gruesa capa de cartilago. Medios de unión -Capsula articular: es una vaina fibrosa que se extiende desde la extremidad inferior del femur a la extremidad superior de la tibia. La inserción femoral contornea la superficie articular y la inserción tibial se realiza en el borde anterior de la superficie rugosa preespinal y desciende hasta la vecindad de la articulación peroneotibial superior. La inserción rotuliana bordea el cartilago. A los lados esta unida a los meniscos. -Ligamentos: los ligamentos se distinguen en anteriores, lateral interno, laetral externo y posteriores. Ligamentos anteriores a)Plano capsular *Aletas de la rotula: son dos laminas fibrosas triangulares cuya base se situa en los bordes laterales de la rotula y el vértice sobre los cóndilos femorales. Se distingue una interna y otra externa. *Ligamentos meniscorotulianos: haces fibrosos que se extienden desde los bordes laterales de la rotula al borde externo del menisco interarticular correspondiente. b)Plano tendinoso *Tendon o ligamento rotuliano: es una lamina tendinosa plana que representa la parte subrotuliana del tendón de inserción del cuádriceps en la tibia. Se inserta hacia arriba en el vértice de la rotula y se continua con las fibras tendinosas del cuádriceps y hacia abajo continua insertándose en la tuberosidad anterior de la tibia. *Expansiones de los vastos: van al borde lateral de la rotula a la tibia y ciertas cruzan la línea media. *Aponeurosis de inserción del tensor de la fascia lata: esta aponeurosis se inserta sobre el borde lateral externo de la rotula. Alan Altamirano Página 394 de 421 c)Plano aponeurótico La aponeurosis superficial recubre toda la cara anterior de la articulación, continuándose hacia arriba con la aponeurosis femoral y hacia abajo con la aponeurosis de la pierna. Ligamento lateral interno *Parte principal: es muy resistente, se inserta en la cresta vertical de la tuberosidad del condilo interno y se dirige hacia abajo ensanchándose, adhiriéndose al menisco y a la tuberosidad tibial, aunque ciertas fibras se insertan en el borde interno de la tibia. *Parte accesoria: es mas delgada y se encuentra localizada detrás de la anterior. Ligamento lateral externo Tiene forma de un cordon redondo y grueso, se inserta en la tuberosidad del cóndilo externo y desciende hasta insertarse en la extremidad superior del peroné. Ligamentos posteriores a)Ligamentos cruzados: *Ligamento cruzado anterior: se inserta en la superficie preespinal de la meseta tibial y se dirige hacia arriba y se fija sobre la mitad posterior de la cara intercondilea del cóndilo externo. *Ligamento cruzado posterior: nace de la superficie retroespinal y se dirige hacia arriba terminando en la parte anterior de la cara intercondilea del cóndilo interno. b)Plano fibroso posterior: *Ligamento poplíteo oblicuo: es una ancha expansión fibrosa que se fija por encima de la tibia y se dirige abriéndose en abanico hacia el casquete condileo externo. *Ligamento poplíteo arqueado: nace en la apófisis estiloides del peroné y se dirige hacia arriba dividiéndose en un fascículo externo que va hasta el casquete condileo externo y el fascículo interno que se abre en abanico hacia la tibia. -Sinovial: recubre la cara profunda de la capsula articular y se refleja en el hueso, formando en el contorno de las superficies articulares femorales y tibiales un fondo de saco. Paquete adiposo anterior de la rodilla Es una masa de grasa situada por detrás del ligamento rotuliano y por encima de la superficie preespinal de la meseta tibial. De la parte media se desprende un cordon que se fija en la escotadura intercondilea denominado ligamento adiposo. Alan Altamirano Página 395 de 421 Articulaciones peroneotibiales Articulacion peroneotibial superior Une la extremidad superior del peroné a la extremidad superior de la tibia. Es una artrodia -Superficies articulares: la cara articular de la tibia es plana y la cara articular del peroné es igualmente plana, ambas recubiertas por cartilago. -Medios de unión: *Capsula articular: se inserta en el perímetro de las superficies arculares. *Ligamentos peroneotibiales: son dos, anterior y posterior, dirigidos oblicuamente hacia abajo. -Sinovial: tapiza la cara profunda de la capsula. Articulacion peroneotibial inferior Es una anfiartrosis -Superficies articulares: la de la tibia ocupa la cara externa de la extremidad inferior, cóncava y la del peroné es convexa, sin revestimiento cartilaginoso. -Medios de unión: *Ligamento interóseo: fascículos fibrosos cortos, en la parte superior de las superficies articulares. *Ligamento anterior: es ancho, grueso y resistente. *Ligamento posterior: es mas fuerte y ancho. -Sonovial: la sinovial de la articulación tibiotarsiana emite una prolongación peroneotibial. Ligamento interóseo de la pierna Es una membrana fibrosa formada por fibras que se dirigen hacia abajo desde el borde externo de la tibia a la cresta interósea de la cara interna del peroné. Articulacion tibiotarsiana Une los dos huesos de la pierna al astrágalo. Es una articulación troclear. Superficies articulares -Superficie articular tibioperonea: las extremidades inferiores de los huesos de la pierna forman una mortaja alargada. La mortaja tibioperonea presenta tres paredes articulares. La superficie superior es cóncava y presenta en su parte media una eminencia en relacion con la garganta de la polea astragalina. La superficie maleolar Alan Altamirano Página 396 de 421 interna pertenece al maléolo tibial y es vertical, plana, triangular. La superficie maleolar externa es convexa, de forma triangular. -Superficie astragalina: la espiga astragalina opone tres carillas articulares: La carilla superior es la pole. La faceta lateral interna tiene forma de una coma. La faceta lateral externa es cóncava y de forma triangular. Medios de unión -Capsula articular: se inserta por arriba y por abajo alrededor de las superficies articulares, menos en la parte anterior. En la parte anterior y posterior es delgada y laxa y en los lados esta muy engrosada. -Ligamentos laterales: *Ligamento lateral externo: esta compuesto por tres fascículos. El fascículo anterior es corto, se inserta en el borde anterior del maléolo externo y se fija a la parte externa del astrágalo. El fascículo medio se inserta en el borde anterior del maléolo externo y termina en la cara externa del calcáneo. El fascículo posterior es grueso, se extiende horizontalmente desde el maléolo externo a la cara posterior del astrágalo. *Ligamento lateral interno: esta dispuesto en una capa superficial que se inserta en el borde anterior del maléolo interno y se dirige en forma de abanico a la cara superior del escafoides y en el cuello del astrágalo y la capa profunda que es corta, insertándose en el vértice del maléolo, terminando en la cara posterior del astrágalo. Sinovial Reviste la cara profunda de la capsula. Articulacion del pie Articulaciones entre los huesos de la primera fila del tarso. Articulacion astragalocalcalea posterior Es una trocoide. -Superficie articular: la astragalina es la carilla posteroexterna de la cara inferior, olvalada y la calcanea es convexa orientada hacia arriba, representando un segmento de cilindro. -Medios de unión: *Capsula articular: se inserta en los bordes de los cartílagos de revestimiento. *Ligamentos: son el externo que se extiende desde la apófisis externa del astrágalo a la cara interna del calcáneo, el posterior que se extiende desde el tubérculo de la cara posterior del astrágalo a la cara superior del calcáneo y el ligamento interóseo que ocupa el hueco astragalino o seno del tarso. -Sinovial: reviste la cara profunda de la capsula. Alan Altamirano Página 397 de 421 Articulacion astragalocalcanea anterior Es parte de la articulación astragalocalcaneoescafoidea. Articulacion de los huesos de la segunda fila entre si Articulacion esfoidocuboidea -Superficies articulares: la carilla del escafoides es vertical y la carilla del cuboides es continuación de la carilla por la cual se une al tercer cuneiforme, ambas con cartilago. -Medios de unión: la capsula articular esta reforzada por un ligamento dorsal, un ligamento plantar y uno interóseo. -Sinovial: es una prolongación de las escafoidocuneales. Articulaciones escafoidocuneales -Superficies articulares: la cara anterior del escafoides convexa con tres carillas articulares revestidas por cartilago y la cara posterior de cada uno de los cuneiformes. -Medios de unión: la capsula es delgada y los ligamentos se dividen en dorsales y plantales. -Sinovial: es común a las tres articulaciones. Articulaciones intercuneales -Superficies articulares: el primero y el segundo cuneiformes se articulan por dos facetas en forma de escuadra y el segundo y tercero por carillas verticales. -Medios de unión: a la capsula articular se le agregan dos ligamentos dorsales, un ligamento plantar (1º y 2º) y dos ligamentos interóseos. -Sinovial: es una prolongación de las articulaciones escafoidocuneales. Articulacion cuneocuboidea -Superficies articulares: el tercer cuneiforme y el cuboides se articulan por dos carillas en la cara externa del cuneiforme y en la interna del cuboides. -Medios de unión: están unidos por un ligamento dorsal, uno plantar y uno interóseo. -Sinovial: es también una dependencia de las escafoidocuneales. Articulacion mediotarsiana o de Chopart Articulacion astragaloescafoidea Es una enartrosis. -Superficies articulares: la superficie astragalina es la cabeza del astrágalo, una superficie redondeado, dividida en segmento anterosuperior escafoideo, posteroinferior calcáneo y medio o ligamentoso entre los dos. Se articula hacia arriba y Alan Altamirano Página 398 de 421 adelante con el escafoides y hacia abajo y atrás con el calcáneo, unidas por el ligamento calcaneoescafoideo inferior. -Medios de unión: una capsula articular que se inserta en los bordes de las superficies articulares y ligamentos que son: *Calcaneoescafoideo inferior *Calcaneoescafoideo superior: se extiende desde la cara superior del cuello del astrágalo al borde superior del escafoides. *Astragalocalcaneo interóseo. *Calcaneoescafoideo externo. -Sinovial: es común a la astragaloescafoidea y astragalocalcanea anterior. Articulacion calcaneocuboidea Es de encaje reciproco -Superficies articulares: la del calcáneo ocupa toda la cara anterior de la apófisis mayor y la del cuboides ocupa la cara posterior. -Medios de unión: la capsula es muy laxa y esta reforzada por un ligamento calcaneocuboideo superior, un ligamento calcaneocuboideo inferior y un ligamento calcaneocuboideo interno. -Sinvoial: es independiente de la sinovial de la astragaloescafoidea. Articulacion tarsometatarsiana o de Lisfranc Los tres cuneiformes están articulados entre si de manera que forman una bóveda osea transversal de concavidad inferior llamada arco tarsiano. Las extremidades posteriores forman igualmente una bóveda cóncava hacia abajo, el arco metatarsiano. La articulación tarsometatarsiana consiste en una serie de artrodias por la cual se unen los dos arcos. -Superficies articulares: del lado del arco tarsiano se encuentran las superficies anteriores de los cuneiformes y la cara anterior del cuboides. El arco metatarsiano presenta las carillas articulares posteriores de los cinco metatarsianos. -Medios de unión: comprenden tres capsulas articulares: del primer cuneiforme con el primer metatarsiano, del segundo y tercer cuneiforme al segundo y tercer metatarsiano y del cuboides y los metatarsianos cuarto y quinto. Reforzadas por ligamentos dorsales (siete), ligamentos plantares, ligamentos interóseos (tres). -Sinoviales: cada una de las tres articulaciones posee una sinovial que la reviste. Alan Altamirano Página 399 de 421 Articulaciones intermetatarsianas -Superficies articulares: el segundo metatarsiano se articula con el tercero por dos carillas y el tercero se articula con el cuarto por una carilla oval, mientras que entre el cuarto y el quinto las carillas son triangulares. -Medios de unión: cada una tiene una capsula articular, un ligamento dorsal, un ligamento plantar y un ligamento interóseo. -Sinoviales: provienen de la articulación de Lisfranc. Articulaciones metatarsofalangicas Son análogas a las de los dedos de la mano. Musculos del miembro inferior Musculos de la pelvis Psoas iliaco A-Psoas: es un musculo largo y fusiforme. Se inserta en la parte inferior del cuerpo de T12 y sobre la cara lateral de las cinco vertebras lumbares y se reúne en un cuerpo carnoso, descendiendo atravesando la fosa iliaca interna y fijándose con un tendón en el vertece del trocánter menor. B-Iliaco: es ancho, grueso, se inserta en la fosa iliaca interna y convergen hacia el tendón del psoas implantándose en el trocánter menor. El psoasiliaco flexiona el muslo sobre la pelvis Musculos de la región glútea Plano profundo 1-Gluteo menor: es un musculo grueso, triangular, se inserta en toda la parte de la fosa iliaca externa y converge hacia abajo y termina en un tendón que se inserta en el trocánter mayor. Este musculo es abductor del muslo. 2-Piramidal: es alargado, aplanado, triangular. Nace de la cara anterior de la segunda, tercera y cuarta vertebras sacras y se dirige hacia afuera y abajo, adhiriéndose mediante un tendón al trocánter mayor. Este musculo es rotador hacia afuera y abductor del muslo. 3-Obturador interno: es un musculo aplanado, radiado en abanico. Se inserta en la parte interna de la membrana obturatriz y por encima del agujero isquiopubiano y converge hacia la escotadura ciática menor insertándose por un tendón en el trocánter mayor. Este musculo es rotador del muslo hacia afuera. 4-Geminos: son dos haces carnosos accesorios. El gemino superior nace de la cara externa de la espina ciática y el gemino inferior nace en la tuberosidad isquiática, Alan Altamirano Página 400 de 421 ambos dirigiéndose hacia afuera y terminando por un tendón común en el trocánter mayor. La acción es la misma que el anterior. 5-Obturador externo: es aplanado, triangular. Nace de la cara externa del marco oseo que rodea al agujero isquiopubiano y las fibras se dirigen hacia atrás y afuera insertándose por un tendón en la cavidad digital del trocánter mayor. Este musculo es rotador del muslo hacia afuera. 6-Cuadrado crural: es cuadrilátero, aplanado. Se inserta en la tuberosidad isquiática y se inserta en la parte inferior del trocánter mayor. Es rotador hacia afuera y aductor del muslo. Plano medio Gluteo medio: es un musculo ancho. Se inserta en la fosa iliaca externa y se dirige hacia el trocánter mayor, cubriendo al glúteo menor. Es abductor del muslo. Plano superficial 1-Gluteo mayor: es ancho, muy grueso. Nace del cuarto posterior de la cresta iliaca, de la fosa iliaca externa, de la cresta sacra y de los tuberculos sacros posteroexternos y sus fibras se agrupan dirigiéndose hacia abajo y afuera, insertándose en la línea aspera, cubriendo una gran parte del glúteo medio. Es extensor y rotador del muslo hacia afuera. 2-Tensor de la fascia lata: es alargado y aplanado. Se inserta en la parte anterior de la cresta iliaca y en la espina iliaca anterosuperior y se dirige hacia abajo continuándose por un tendón que se inserta en la tuberosidad externa de la tibia. Este musculo es extensor de la pierna. Musculos del muslo Grupo muscular anterior 1-Cuadriceps crural A-Crural: es voluminoso, nace en la parte superior de las caras anterior y externa del femur y desciende hacia la rotula. B-Vasto interno: es una lamina muscular ancha, hace en el labio interno de la línea aspera y se dirige hacia abajo y adelante terminando en una lamina tendinosa que contribuye a formar el tendón del cuádriceps. C-Vasto externo: esta situado por fuera del crural, nace del trocánter mayor y por el labio externo de la línea aspera y se dirige hacia abajo terminando por una aponeurosis que se une al tendón terminal del cuádriceps. D-Recto anterior: situado por delante del crural, nace del hueso iliaco por un tendón directo que se inserta en la espina iliaca anteroinferior y un tendón reflejo que se inserta por encima de la ceja cotiloidea, dirigiéndose las fibras hacia abajo y terminando por un tendón que se une a los tendones de los dos vastos y del crural. Alan Altamirano Página 401 de 421 Los tendones de terminación de las cuatro porciones se unen a pocos centímetros por encime de la rotula y se inserta el plano tendinoso superficial (recto anterior) en la base de la rotula, el plano tendinoso medio (vastos) en la base y en los bordes laterales de la rotula y el plano tendinoso profundo (crural) en la base de la rotula. Este musculo es extensor de la pierna y también determina la flexion del muslo sobre la pelvis. 2-Sartorio: es un musculo largo, aplanado, por delante del cuádriceps. Se inserta en la espina iliaca anterosuperior y se dirige primero hacia abajo y adentro y llega a la cara interna del muslo, descendiendo y terminando por un tendón en la cara interna de la tibia. Este musculo flexiona la pierna sobre el muslo y la lleva hacia adentro, también flexiona el muslo sobre la pelvis. Grupo muscular interno A-Plano profundo 1-Aductor mayor: es ancho, grueso, triangular. Nace en la rama isquiopubiana y en la tuberosidad isquiática y se dirige hacia abajo y afuera, terminando en una porcion interna que se inserta en el tubérculo del aductor mayor y una porción externa que se fija en la línea aspera. B-Plano medio 2-Aductor menor: es plano, grueso, triangular, se inserta en la lamina cuadrilatera y se dirige hacia abajo y afuera, terminando en el femur por dos fascículos. C-Plano superficial 1-Pectineo: es aplanado, rectangular, por delante del aductor menor. Se inserta en la cresta pectínea y se dirige hacia abajo y afuera, insertándose en una rama de la línea aspera llamada cresta del pectíneo. 2-Aductor medio: es aplanado, triangular, se inserta por arriba en la espina pubiana y se dirige hacia abajo y afuera fijándose en la línea aspera. Los musculos aductores y el pectíneo determinan la aducción y la rotación del muslo hacia afuera. 3-Recto interno: es aplanado, en forma de cinta. Se inserta en la lamina cuadrilatera del pubis y desciende casi verticalmente continuándose por un tendón que termina en la parte superior de la cara interna de la tibia. Es aductor y flexor de la pierna. Grupo muscular posterior 1-Semimembranoso: es delgado, aplanado, se inserta en la tuberosidad isquiática y se dirige hacia abajo terminando en un tendón que se divide en un fascículo directo que se inserta en la tuberosidad interna de la tibia, uno reflejo que se fija en el canal horizontal de la tuberosidad interna de la tibia y uno recurrente que termina en el casquete condileo externo. Es flexor de la pierna. Alan Altamirano Página 402 de 421 2-Semitendinoso: es un musculo fusiforme. Nace del isquion por un tendón común al de la porción larga del bíceps y se dirige hacia abajo y hacia adentro cubriendo al semimembranoso continuándose por un tendón que se inserta en la cara interna de la tibia. La acción es la misma que el anterior. 3-Biceps: esta situado por fuera del semitendinoso. La porción larga se inserta en la tuberosidad isquiática junto con el anterior y la porción corta nace de la línea aspera, se dirige hacia abajo y se unen formando un solo tendón que se inserta en la apófisis estiloides del peroné y en la tuberosidad externa de la tibia. Este musculo es flexor de la pierna. Musculos de la pierna Grupo muscular anterior 1-Tibial anterior: es largo, grueso. Nace del tubérculo de Gerdy y de la tuberosidad externa de la tibia y se dirige hacia abajo y adentro, insertándose por un tendón en la cara interna del primer cuneiforme. Este musculo flexiona y provoca aducción del pie. 2-Extensor propio del dedo gordo: es delgado, aplanado. Se inserta en la cara interna del peroné y se dirige hacia abajo y adelante, continuándose por un tendón que se fija sobre los bordes laterales de la primera y segunda falange. Este musculo extiende la segunda falange sobre la primera y esta sobre el primer metatarsiano, también flexiona el pie sobre la pierna. 3-Extensor común de los dedos: es alargado, aplanado, nace de la tuberosidad externa de la tibia y de la cara interna del peroné y desciende hacia un tendón terminal que se divide en cuatro tendones secundarios, divergiendo hacia los cuatro últimos dedos e insertándose en la primera, segunda y tercera falange. Este musculo es extensor de los dedos y flexor del pie. 4-Peroneo anterior: es alargado, aplanado, nace de la parte inferior de la cara interna del peroné y se dirige hacia abajo, implantándose en la base del quinto metatarsiano. Este musculo flexiona el pie y lo coloca en abducción. Grupo muscular externo 1-Peroneo lateral corto: es aplanado, peniforme, nace de la parte inferior de la cara externa del peroné y desciende terminando en el tubérculo del quinto metatarsiano. Este musculo produce la abducción y rotación externa del pie. 2-Peroneo lateral largo: esta situado por afuera del anterior, nace en la tuberosidad externa de la tibia y en la cara externa de la cabeza del peroné y desciende verticalmente, continuándose con un largo tendón que entra en el canal del cuboides y se inserta en el tubérculo externo del primer metatarsiano. Este musculo determina la extensión, abducción y rotación hacia afuera del pie. Alan Altamirano Página 403 de 421 Grupo muscular posterior A-Plano profundo 1-Popliteo: es un musculo corto, triangular, nace en la tuberosidad del cóndilo externo del femur, se dirige hacia abajo y adentro y termina en la cara posterior de la tibia. Este musculo flexiona la pierna. 2-Flexor largo común de los dedos: es alargado, nace de la cara posterior de la tibia y desciende continuándose con un tendón que se dirige hacia adelante dividiéndose en cuatro tendones terminales y terminando en la base de la tercera falange. Este musculo flexiona los dedos y extiende el pie sobre la pierna. Los lumbricales son pequeños haces carnosos anexos a los tendones del flexor largo común que terminan en los tendones extensores de los cuatro últimos dedos, flexionando la primera falange y extendiendo las otras dos. 3-Tibial posterior: es aplanado y carnoso. Se inserta en la parte superior de la cara posterior de la tibia y del peroné, dirigiéndose hacia abajo, continuándose con un tendón que se inserta en el tubérculo del escafoides y en los tres cuneiformes y cuboides. Es aductor y rotador del pie hacia adentro. 4-Flexor largo propio del dedo gordo: es el mas extenso, grueso, nace de la cara posterior del peroné y se dirige a un tendón que se desliza en la región plantar, insertándose en la extremidad posterior de la segunda falange. Flexiona la segunda falange sobre la primer y esta sobre el primer metatarsiano. B-Plano superficial 1-Triceps sural: constituye una masa muscular que se compone de tres musculos. A-Soleo: es un musculo voluminoso que nace por un fascículo peroneo de la cabeza del peroné y un fascículo tibial del borde interno de la tibia, fusionándose y descendiendo para terminar en una formación tendinosa que se une a las de los gemelos para formar el tendón de Aquiles. B-Gemelos: son dos musculos anchos, separados por arriba y unidos por debajo. El gemelo interno se inserta en el cóndilo interno del femur y el externo en la tuberosidad del cóndilo externo. Ambas fibras se descienden por detrás del soleo y terminan por un tendón que se une al del soleo. El tendón de Aquiles resulta de la unión de los tendones de terminación del soleo y de los gemelos, siendo el mas voluminoso del organismo y se inserta en la cara posterior del calcáneo. El tríceps produce la extensión y la aducción del pie. 2-Plantar delgado: es muy alargado, nace del cóndilo externo del femur y se dirige hacia abajo y adentro, fijándose por dentro del tendón de Aquiles en la cara posterior del calcáneo. Es el vestigio de un musculo que es ciertos animas se continua, en el hombre es un débil auxiliar del tríceps. Alan Altamirano Página 404 de 421 Musculos del pie Region dorsal Musculo pedio (extensor corto de los dedos): es un musculo corto que nace en el hueco astragalocalcaneo y se dirige hacia adelante y adentro dividiéndose en cuatro fascículos seguidos por cuatro tendones que se insertan en la base de la primera falange de los cuatro dedos. Este musculo extienden las primeras falanges y las inclina hacia afuera. Region plantar Grupo muscular medio A-Plano profundo 1-Musculos interóseos: ocupan los espacios intermetatarsianos y se dividen en: *Dorsales: son cortos, cuatro, se insertan en las caras laterales de los metatarsianos y se continúan con un tendón que se fija en la cara lateral de la extremidad posterior de la primera falange. *Plantares: de la misma forma que los anteriores pero menos desarrollados, son tres. Nacen de los tres últimos metatarsianos. Los interóseos flexionan la primera falange de los dedos. B-Plano medio 2-Musculo accesorio del flexor largo común (cuadrado carnoso de Silvio): es corto, cuadrilátero, tiene dos cabezas que se insertan en el calcáneo y se dirigen hacia adelante, insertándose en el tendón del flexor largo común. Este musculo corrige la desviación que ocasionaría el flexor largo común. C-Plano superficial 3-Flexor corto plantar: es un musculo alargado, aplanado, nace de la tuberosidad interna del calcáneo y se ensancha dividiéndose en cuatro fascículos que contornean el tendón del flexor largo común y se insertan en la cara inferior de la segunda falange. Este musculo flexiona la segunda falange de los cuatro últimos dedos, sobre la primera y esta sobre el metatarsiano. Grupo muscular interno A-Plano profundo 1-Flexor corto del dedo gordo: es un musculo corto, grueso. Se inserta en el borde inferior del segundo y tercer cuneiforme y se dirige hacia adelante dividiendse en dos fascículos que se separan terminando en la articulación metatarsofalangica del dedo gordo. Es flexor del dedo gordo. 2-Abductor del dedo gordo: se divide en abductor oblicuo y abductor transverso, nace del cuboides, tercer cuneiforme y tercer y cuarto metatarsianos, convergiendo hacia la Alan Altamirano Página 405 de 421 articulación metatarsofalangica del primer dedo donde terminan por medio de dos tendones. Es abductor del dedo gordo. B-Plano superficial 3-Aductor del dedo gordo: es un musculo alargado, grueso, nace del calcáneo y se dirige hacia adelante a lo largo del borde interno del pie, terminando en la extremidad posterior de la primera falange. Es flexor y aductor de dedo gordo. Grupo muscular externo A-Plano profundo 1-Flexor corto del dedo menor: corto, fusiforme, nace de la base del quinto metatarsiano, se dirige hacia adelante y se inserta por un tendón en la extremidad posterior de la primera falange del quieto dedo. Es flexor de la primera falange. 2-Oponente del dedo menor: es un corto fascículo, inconstante, nace con el flexor corto y se dirige hacia el borde externo del quinto metatarsiano. Este musculo dirige hacia adentro el quinto metatarsiano. B-Plano superficial 3-Abductor del dedo menor: es alargado, nace en el calcáneo y del tubérculo del quinto metatarsiano, se dirige hacia adelante y termina en un tendón que se inserta en el lado externo de la base de la primera falange del dedo menor. Es flexor y abductor del quinto dedo. Vasos del miembro inferior Arterias del miembro inferior Ramas extrapelvicas de la arteria hipogástrica La arteria hipogástrica es la rama de bifurcacion interna de la iliaca primitiva. Nace a nivel de la aleta del sacro y se divide en ramas viscerales, ramas parietales intrapelvicas y ramas parietales extrapelvicas. Las ramas extrapelvicas son: 1-Arteria obturatriz: se dirige hacia adelante hasta el conducto subpubiano donde se divide en una rama anterior que suministra ramas al obturador externo, aductores y al recto interno; y una rama posterior que sigue por el borde del agujero isquiopubiano que va hacia el ligamento redondo, el obturador externo y los aductores. 2-Arteria glútea: atraviesa el plexo sacro y pasa por la escotadura ciática mayor. Se divide en una rama superficial destinada al glúteo medio y mayor y una rama profunda que se divide en una rama superior para el glúteo menor y otra inferior para el tensor de la fascia lata, el hueso iliaco y la articulación coxofemoral. 3-Arteria isquiática: pasa por la escotadura ciática mayor y da un ramo ascendente que se anastomosa con la rama superficial de la arteria glútea, una arteria satélite del ciático mayor, una rama terminal inferior y externa para el glúteo mayor y una rama Alan Altamirano Página 406 de 421 terminal inferior e interna para el glúteo mayor, gemelos, obturador interno y cuadrado crural. 4-Arteria pudenda interna: pasa por la escotadura ciática mayor, contorneando la espina ciática y da uno o dos ramos para el glúteo mayor y dos arterias gemelas para los geminos, piramidal y obturador interno. Arteria femoral Es continuación de la arteria iliaca externa, situada en la parte anterointera del muslo y se dirige hacia el tercer aductor donde se convierte en poplítea. Da seis ramas colaterales: 1-Subcutanea abdominal: nace de la cara anterior anastomosándose con la epigástrica y la circunfleja iliaca superficial. 2-Circunfleja iliaca superficial: nace al mismo nivel que la anterior y se dirige hacia la pared abdominal. 3-Pudenda externa superior: se origina de la cara interna de la femoral y se dirige a los tegumentos de la región pubiana. 4-Pudenda externa inferior: nace por debajo de la anterior y se dirige a la región pubiana. 5-Femoral profunda: es un tronco voluminoso que nace de la cara posterior, descendiendo. Da la arteria del cuádriceps que irriga a este musculo y el sartorio, la circunfleja externa que irriga al tensor de la fascia lata y al vasto externo, la circunfleja interna que irriga el obturador externo y los musculos posteriores del muslo y las perforantes que irrigan los aductores. 6-Anastomotica mayor: se origina de la femoral y se divide en una rama superficial , una profunda articular y una profunda muscular. Arteria poplítea Es continuación de la arteria femoral, por detrás del femur y de la articulación de la rodilla. Las colaterales son: 1-Articulares superiores: son una interna y otra externa, nacen de la cara anterior de la poplítea, contorneando al femur. La externa se divide en una rama superior que se distribuye en el cuádriceps y una inferior que contribuye a la red perirrotuliana y la interna se divide en una rama profunda que va al vasto y una superficial que se ramifica en la rodilla. 2-Articular media: se desprende de la cara anterior de la poplítea y se distribuye en la articulación de la rodilla. 3-Articulares inferiores: se dividen en una interna y otra externa, ambas se distribuyen en la región de la rodilla correspondiente. Alan Altamirano Página 407 de 421 Las cuatro arterias articulares superiores e inferiores se anastomosan en la cara anterior de la rodilla y forman la red perirrotuliana. 4-Arterias gemelas: son dos una interna y otra externa, naciendo de la cara posterior de la poplítea, dirigiéndose al gemelo correspondiente. Arteria tibial anterior Es la rama de bifurcación anterior de la poplítea. Su trayecto esta representado por una línea trazada desde el tubérculo de Gerdy a la parte media del espacio intermaleolar. Da cinco ramas colaterales: 1-Recurrente peronea posterior: termina en la articulación peroneotibial superior. 2-Recurrente tibial anterior: contribuye a la red perirrotuliana. 3-Recurrente peronea anterior: asciende hasta la articulación peroneotibial superior y se ramifica en la rodilla. 4-Maleolar interna: se dirige hacia abajo y termina en el maléolo. 5-Maleolar externa: se dirige hacia abajo y da ramas superficiales, ramas articulares y ramas calcaneas. Arteria pedia Es continuación de la tibial anterior, dirigiéndose por la cara dorsal del pie. Da cinco ramas colaterales: 1-Dorsal del tarso: da ramos a los huesos y articulaciones. 2-Arteria del seno del tarso: se dirige hacia afuera hasta el seno astragalocalcaneo. 3-Supratarsiana interna: se dirige a lo largo del borde interno del pie. 4-Dorsal del metatarso: termina sobre el borde externo del pie, da origen a tres ramas interóseas dorsales. 5-Interosea dorsal del primer espacio: se divide en el primer espacio interdigital, dando origen a una rama interna y otra externa. Tronco tibioperoneo Es la rama de bifurcación posterior de la arteria poplítea y termina dividiéndose en la arteria peronea y la tibial posterior. Da dos colaterales: 1-Recurrente tibial interna: se anastomosa con la articular inferior de la poplítea. 2-Nutricia de la tibia: llega al agujero nutricio del hueso. Alan Altamirano Página 408 de 421 Arteria peronea Es la rama de bifurcación externa del tronco tibioperoneo. Las ramas colaterales son numerosos ramitos musculares, la arteria nutricia del peroné y un ramo anastomotico transversal. Las ramas terminales son: 1-Peronea anterior: se anastomosa en la cara anterior de la articulación tibiotarsiana con la maleolar externa. 2-Peronea posterior: se anastomosa con la peronea anterior y maleolar externa. Tibial posterior Es la rama de bifurcación interna del tronco tibioperoneo. Desciende oblicuamente hacia abajo. Da ramas musculares para lso musculos vecinos, un ramo anastomotico transversal, la arteria maleolar posterior e interna y ramos calcáneos. Arterias plantares Se divide en el canal calcáneo en: A-Arteria plantar externa Es mas voluminosa. Da cuatro colaterales: 1-Perforantes posteriores: se anastomosan con las interóseas dorsales. 2-Colateral externa: se dirige al quinto dedo. 3-Interoseas plantares: se anastomosan con la interósea dorsal correpondiente. 4-Interosea del primer espacio: se dirige al primer espacio interóseo. B-Arteria plantar interna Mucho mas pequeña se dirige hacia el dedo gordo, anastomosándose con las interóseas. Venas del miembro inferior Venas tributarias de la iliaca interna -Vena glútea: se forma por la unión de las venas satélites de las ramas de la arteria glútea, frecuentemente siendo doble. -Vena isquiática: acompaña a la arteria. -Vena pudenda interna: va con la arteria. -Vena obturatriz: se forma por la unión de venas satélites de las ramas arteriales. Alan Altamirano Página 409 de 421 Venas tributarias de la iliaca externa Venas profundas -Vena tibioperonea: asciende por detrás del tronco arterial. -Vena poplítea: resulta de la unión del tronco venoso tibioperoneo y de las venas tibiales anteriores. -Vena femoral: es continuación de la anterior, recibiendo a la vena safena interna y los colaterales de la arteria. Venas superficiales -Red venosa dorsal: sobre la cara dorsal del pie, distinguiéndose un arco venoso convexo hacia adelante. -Red venosa plantar: es una red formada por pequeñas venas en la planta del pie. -Origen de las venas safenas: las dos venas del dorso del pie se extienden hasta continuarse con las venas safenas. -Vena safena interna: asciende desde el maléolo por la porción interna de la pierna. Recibe venas de la red dorsal del pie, de la parte anterointerna de la pierna y del muslo. Termina en la vena femoral. -Vena safena externa: contornea al maléolo y asciende verticalmente. Recibe un gran numero de ramos venosos de la región plantar externa, talon y cara posterior de la pierna. Se anastomosa con la safena interna. Linfaticos del miembro inferior Ganglios linfáticos Los grupos principales son de abajo hacia arriba: -Ganglio tibial anterior. -Ganglios tibiales posteriores, peroneos y femorales. -Ganglios poplíteos. -Ganglios inguinales. Vasos linfáticos -Vasos superficiales: nacen de toda la extensión del revestimiento cutáneo, siguiendo el trayecto de la safena interna y terminando en los ganglios inguinales. -Vasos profundos: son satélites de los vasos sanguíneos profundos, desembocando en los ganglios poplíteos, de los cuales parten troncos siguiendo a la vena femoral, terminando en los ganglios inguinales. De los ganglios inguinales nacen vasos eferentes que desembocan en los ganglios iliacos externos. Alan Altamirano Página 410 de 421 Nervios del miembro inferior Plexo lumbar La rama anterior del primer nervio lumbar recibe una anastomosis del duodécimo nervio intercostal, envía una rama a la segunda lumbar y se divide en dos ramas, que son los nervios abdominogenital mayor y menor. La segunda lumbar recibe la rama de la primera, da origen al femorocutane y al genitocrural y se divide en una rama anterior y otra posterior. La tercera lumbar unida a la segunda y a la cuarta se divide en una rama anterior y otra posterior. La cuarta lumbar, anastomosada con la tercera y la quinta, se divide en una rama anterior y otra posterior. Las ramas anteriores de la segunda, tercera y cuarta se unen y forman el nervio obturador y las ramas posteriores forman el nervio crural. Las ramas colaterales son pequeños ramos para el cuadrado lumbar y los musculos psoas. Las ramas terminales son: Nervio abdominogenital mayor Se dirige hacia afuera y abajo. Da un ramo glúteo y sigue dividiéndose en una rama abdominal que se distribuye en los musculos y tegumentos de la parte inferior abdominal y una rama genital que termina en los tegumentos del pubis y en la parte superointerna del muslo. Nervio abdominogenital menor Tiene el mismo trayecto y las mismas relaciones que el anterior. Nervio femorocutaneo Se dirige hacia abajo y afuera. Se divide en dos ramas terminales, una glútea que se dirige hacia el trocánter mayor y una crural que desciende hacia la rodilla. Nervio genitocrural Se dirige hacia abajo y hacia adelante y se divide en un ramo terminal externo que da ramos a los musculos transversos, oblicuo menor y cremaster y una rama terminal interna que penetra en el conducto inguinal y se distribuye en el escroto o labios mayores. Nervio obturador Desciende hacia atrás y pasa a la cavidad pélvica. Las ramas colaterales son los nervios articulares que van a la articulación coxofemoral y los nervios del obturador externo que abordan en musculo homónimo. Las ramas terminales se dividen en: -Rama anterior: se divide en el nervio del aductor medio, el nervio del aductor menor y el nervio del recto interno. -Rama posterior: desciende y se ramifica inervando al aductor mayor. Este nervio se anastomosa con el crural Alan Altamirano Página 411 de 421 Nervio crural Es la rama mas voluminosa. En el curso de su trayecto emite ramos iliacos, ramos del psoas, ramo de la arteria femoral y el nervio femorocutaneo externo. Las ramas terminales son cuatro: -Nervio musculocutaneo externo: se divide en rams musculares que penetran en el sartorio y ramos cutáneos que son los ramos perforantes cutáneos superior y medio (parte anterior del muslo) y el ramo cutáneo accesorio del safeno interno (rodilla). -Nervio musculocutaneo interno: se divide en ramos musculares para el pectíneo y el aductor medio y ramos cutáneos (superointerna del muslo). -Nervio del cuádriceps: da ramas para el recto anterior, el vasto externo, el vasto interno y el crural. -Nervio safeno interno: se divide en una rama rotuliana y una rama tibial. Tambien da ramas colaterales para la cara interna del muslo y la rodilla. Plexo sacro El plexo sacro resulta de la unión del tronco lumbosacro con las ramas anteriores de los tres primeros sacros. El tronco lumbosacro resulta de la unión de la rama anterior de la quinta lumbar con una rama que le envía la cuarta, uniéndose a la rama anterior del primer nervio sacro. Las ramas anteriores de los nervios sacros convergen y se fusionan. El plexo sacro presenta asi la forma de un triangulo. Ramas colaterales 1-Nervio del obturador interno: nace de la cara anterior del troco lumbosacro y termina en el obturador. 2-Nervio glúteo superior: nace de la cara posterior del tronco lumbosacro y se divide en una rama superior para el glúteo medio y menor y una rama inferior para el tensor de la fascia lata. 3-Nervio del piramidal: se desprende de la cara posterior del plexo y termina en el musculo homónimo. 4-Nervio del gemino superior: nace de la cara anterior del plexo y penetra en el musculo homónimo. 5-Nervio del gemino inferior y del cuadrado crural: nace de la cara anterior del plexo y da un ramo al gemino inferior, terminando en el cuadrado crural. 6-Nervio ciático menor: se desprende de la cara posterior del plexo y se divide en una rama muscular que aborda el glúteo mayor y una rama cutánea que se extiende hasta la parte media de la cara posterior de la pierna. Alan Altamirano Página 412 de 421 Ramas terminales Nervio ciático mayor Es continuación del vértice del plexo sacro, siendo el nervio mas voluminoso del organismo. Suministra siete ramas colaterales: el nervio superior del semitendinoso, el nervio de la porción larga del bíceps, el nervio inferior del semitendinoso, el nervio del semimembranso, el nervio del aductor mayor, el nervio de la porción corta del bíceps y el nervio articular de la rodilla. El ciático mayor se divide en sus dos ramas terminales que son el ciático poplíteo externo y el ciático poplíteo interno. Ciatico poplíteo externo Es la rama de bifurcación externa del ciático mayor. Da cuatro ramas colaterales que son: el ramo articular de la rodilla, el nervio accesorio del safeno externo, el nervio cutáneo peroneo y los nervios superiores dl tibial anterior. Las ramas terminales son: -Nervio musculocutaneo: es la rama de bifuracion externa del ciático poplíteo externo. Las ramas colaterales son: los ramos del peroneo lateral largo, el tamo del peroneo lateral corto, el ramo del peroneo anterior y los ramos cutáneos. Las ramas terminales son la interna que se divide en un ramo interno (dedo gordo), un ramo medio (primer espacio interóseo) y un ramo externo (segundo espacion interóseo) y una rama externa que se divide en colateral dorsal externa del tercer dedo y colateral dorsal externa del cuarto. -Nervio tibial anterior: es la rama de bifurcación interna del ciático poplíteo externo. Las ramas colaterales son: ramos musculares para el grupo anterior de la pierna y ramo articular para la articulación tibiotarsiana. Las ramas terminales son: la rama externa que termina en cada espacio interóseo y la rama itnerna que termina en el primer espacio interóseo. Ciatico poplíteo interno Es la rama de bifurcación interna del ciático mayor y es mas voluminoso que el externo. Emite cinco ramas musculares que están destinados a los gemelos interno y externo, al soleo, al plantar delgado y al poplíteo; ramo articular posterior de la rodilla y el nervio safeno interno. Nervio tibial posterior Se continua hacia arriba con el ciático poplíteo interno. Las ramas colaterales se dividen en: ramas musculares destinadas a los musculos de la región posterior de la pierna, ramo articular destinado a la articulación tibiotarsiana y nervio calcáneo interno que se distribuye en la regio interna y posterior del talon. Las ramas terminales son: Alan Altamirano Página 413 de 421 -Nervio plantar interno: las ramas colaterales son ramos cutáneos (talon), ramos articulares (articulaciones del tarso), ramos musculares (aductor y flexor corto del dedo gordo, flexor corto plantar y accesorio del flexor largo). Las ramas terminales son: una rama interna que inerva el flexor corto del dedo gordo y una rama externa que da los nervios digitales plantares del primero, segundo y tercer espacios interóseos. -Nervio plantar externo: las ramas colaterales son un ramo al accesorio del flexor largo y el nervio del abductor del dedo pequeño. Las ramas terminales son una superficial que se divide en interna (cuarto espacio) y una externa (abductor, flexor corto y oponente del quinto dedo) y una rama profunda que da los nervios del tercero y cuarto lumbricales, del abductor oblicuo y transverso y de todos los musculos interóseos. Marcha normal La locomoción humana es una serie de movimientos alternantes, rítmicos, de las extremidades y del tronco que determina un desplazamiento hacia delante del centro de gravedad. Un paso completo es el ciclo que comienza con el apoyo de un pie y termina con el apoyo del mismo pie mas adelante. Las fases de la marcha son: -Fase de apoyo (60% ciclo) 1-Contacto del talon. 2-Apoyo plantar. 3-Apoyo medio (el trocánter mayor se encuentra alineado con el centro del pie). 4-Elevacion del talon. 5-Despegue del pie. -Fase de balanceo (40% ciclo) 1-Aceleracion (extremo distal de la pierna hacia adelante). 2-Balanceo medio (la pierna sobrepasa a modo de péndulo la otra). 3-Desaceleracion. En la marcha normal hay un momento en el cual ambos pies están en contacto con el suelo llamado fase de doble apoyo, mientras que en el trote existe un momento en que ambos pies se encuentran despegados del suelo. Primera fase: contacto del talon- punto de apoyo medio -Tobillo: en el momento que va a establecer contacto con el suelo, la articulación se encuentra en posición neutra, con un equilibrio entre flexion plantar y dorsal. Luego del Alan Altamirano Página 414 de 421 contacto del talon la articulación se dirige hacia la flexion plantar. En la fase de apoyo medio el talon pasa a una flexion dorsal del pie de poca magnitud. -Rodilla: en el momento previo al impacto, la articulación esta en extensión completa. Junto con el contacto comienza a flexionarse y continua haciéndolo hasta que el pie tenga contacto de su región anterior con el suelo. En el apoyo medio tiene un grado menor de flexion. -Cadera: en el momento que el talon se encuentra próximo a contactar la cadera esta a 30º de flexion y durante el progreso pierde esta flexion hasta encontrarse en situación neutra en el apoyo medio. Segunda fase: apoyo medio- despegue del pie -Tobillo: cuando se despega el talon, la articulación del tobillo s encuentra en un grado moderado de dorsiflexion. Pero se comienza a ganar flexion plantar para tener al momento del despegue una flexion plantar de 20º. -Rodilla: viene extendiéndose a tal punto que en momento de despegue esta articulación tiene aproximadamente 4º de extensión. Al momento del despegue de los dedos, la articulación se dirige a una flexion de 40º. -Cadera: al momento del despegue del talon se encuentra en hiperflexion, pero cuando se produce el despegue de los dedos logra una posición intermedia entre flexion y extensión. Tercera fase: balanceo -Tobillo: después de la elevación va perdiendo flexion plantar para dirigirse a una posición neutra. -Rodilla: al despegue se encuentra en 40º de flexion, llegando hasta unos 65º en la fase media. -Cadera: desde el despegue se dirige de una posición neutra a una flexion aproximada de 30º. Alan Altamirano Página 415 de 421 Crecimiento y Desarrollo UP 11 Cátedra de Fisiologia Reflejos Organización de la medula para funciones motoras La sustancia gris es la zona de integración para los reflejos medulares. Las señales sensitivas penetran en ella por las raíces posteriores y viajan hacia dos destinos diferentes, una rama termina en la sustancia gris de la medula suscitando reflejos medulares segmentarios y la otra rama transmite sus impulsos hacia niveles mas altos del SN. Las neuronas importantes en los reflejos medulares son: -Motoneuronas: ubicadas en las astas anteriores de la sustancia gris medular, sus axones son las fibras nerviosas que salen de la medula a través de las raíces anteriores. Son de dos tipos: *α: dan origen a fibras nerviosas motoras grandes que se ramifican para inervar las grandes fibras musculares esqueléticas. *γ: mucho mas pequeñas, transmiten impulsos hacia unas fibras del musculo esquelético denominadas fibras intrafusales que ocupan el centro del huso muscular. -Interneuronas: presentes en todas las regiones de la sustancia gris, de tamaño muy pequeño, y muy excitables. Presentan multiples interconexiones entre si y con las motoneuronas anteriores. Receptores sensitivos musculares Para ejercer un control muscular adecuado no solo se requiere una inervación motora sino que también una retroalimentación permanente con información sensitiva que permita saber la longitud y la tensión el musculo y la velocidad a la que cambian estas variables. Huso muscular El huso se encuentra dispuesto alrededor de fibras musculares intrafusales muy pequeñas cuyos extremos acaban en punta y se fijan al glucocaliz de las grandes fibras extrafusales adyacentes correspondientes al musculo esquelético. Las fibras intrafusales no contienen filamentos de actina y miosina por lo que no se contraen, sino que funcionan como un receptor sensitivo. Las porciones finales del huso se contraen cuando reciben excitación de las motoneuronas γ. Alan Altamirano Página 416 de 421 La porción receptora del huso se localiza en su parte central, de donde nacen las fibras sensitivas. La excitación puede ser por el alargamiento del musculo en su conjunto que estira la porción intermedia del huso y aunque la longitud de todo el musculo no cambia, la contracción de las porciones finales de las fibras intrafusales también estira la porción intermedia del hueso. Existen dos tipos de terminaciones sensitivas: -Terminacion primaria: es el centro de la zona receptora, una gran fibra sensitiva rodea la porción central de cada fibra intrafusal. -Terminacion secundaria: rodea a la anterior. Tambien existen dos tipos de fibras intrafusales: -Fibras musculares de bolsa nuclear: varios nucleos de las fibras se encuentran agregados en bolsas ensanchadas que se encuentran en la porción central de la zona receptora. -Fibras musculares de cadena nuclear: los nucleos están alineados formando una cadena a lo largo de la región receptora. Cuando el receptor se estira con lentitud el numero de impulsos transmitidos desde las terminaciones primarias y secundarias aumenta casi en proporción directa al grado de estiramiento y estas señales se transmiten durante unos minutos, lo que se denomina respuesta estatica del receptor. Cuando la longitud del receptor aumenta de forma repentina, la terminación primaria recibe un estimulo especialmente potente, denominado respuesta dinámica, por lo que esta terminación responde a una velocidad de cambio rápida, transmitiendo gran cantidad de impulsos solo mientras las dimensiones sigan creciendo. Las motoneuronas γ pueden dividirse en dos tipos: γ dinamicos que excitan sobre todo las fibras intrafusales de bolsa nuclear potenciando enormemente la respuesta dinamica y γ estaticos que excitan las fibras de cadena nuclear favoreciendo la respuesta estatica. Normalmente los husos musculares emiten impulsos nerviosos sensitivos de forma constante (tono muscular). Por lo tanto son capaces de enviar hacia la medula señales positivas, es decir un numero mayor de impulsos para indicar estiramiento y señales negativas, una cantidad de impulsos inferior a la normal. Reflejo miotatico muscular Es la manifestación mas sensilla del funcionamiento del huso. Siempre que se estira bruscamente un musculo se causa la contracción refleja de las fibras musculares esqueléticas en el musculo estirado. A través de una fibra nerviosa propiorreceptora se transmite el impulso que penetra por la raíz posterior de la medula espinal. Luego una rama de esta fibra se encamina directamente hacia el asta anterior de la sustancia gris medular y hace sinapsis con las motoneuronas anteriores que devuelven fibras nerviosas motoras al mismo musculo en el que se había generado el impulso. Alan Altamirano Página 417 de 421 El reflejo miotatico puede dividirse en dos componentes: -Reflejo miotatico dinamico: surge con la potente señal transmitida desde las terminaciones sensitivas primarias de los husos musculares originada por un estiramiento rápido, finalizando una fracción de segundo después. -Reflejo miotatico estatico: le sigue al anterior. Es mas débil pero se mantiene un periodo prolongado, derivando de las señales transmitidas por las terminaciones primarias y secundarioas. Una misión especialmente importante del reflejo miotatico es su capacidad para evitar las oscilaciones o las sacudidas en los movimientos corporales, por lo que es una funcion amortiguadora. Es importante aclarar que cuando se trasmiten señales desde la corteza motora o desde cualquier otra area hacia las motoneuronas α, las motoneuronas γ reciben un estimulo simultaneo, efecto denominado coactivacion. Esto hace que se contraigan al mismo tiempo las fibras esqueléticas extrafusales y las intrafusales, con el objetivo de evitar que varie la longitud receptora del huso muscular durante la contracción muscular y por lo tanto impedir que el reflejo miotatico se oponga a la contracción del musculo. Organo tendinoso de Golgi Es un receptor sensitivo encapsulado por el que pasan las fibras del tendón muscular que se estimula por su estiramiento producido por la contracción muscular. La principal diferencia con el huso muscular es que el anterior detecta la longitud del musculo y este identifica la tensión muscular. Este órgano también ofrece una respuesta dinámica y una respuesta estatica, siendo potente su reacción cuando la tensión muscular aumenta bruscamente, pero calmándose en cuestión de una fracción de segundo hasta un nivel constante de disparo mas bajo. Reflejo tendinoso Cuando los órganos tendinosos de Golgi de un tendón se estimulan al aumentar la tensión en el musculo, sus señales se transmiten hacia la medula espinal, donde estimulan una interneurona inhibidora que actua sobre la motoneurona para provocar efectos reflejos, con carácter plenamente inhibidor, por lo que aporta un mecanismo de retroalimentación negativa que impide una tensión excesiva. El efecto se denomina reacción de alargamiento, siendo protector para evitar desgarro o arrancamiento del tendón de sus inserciones. Reflejo flexor y reflejo de retirada Ante ciertos estimulos sensitivos cutáneos de los miembros, los musculos flexores se contraen y retiran la extremidad del objeto estimulador. En general este reflejo se suscita con mayor potencia mediante la estimulación de las terminaciones para el dolor, como sucede con un pinchazo, el calor o una herida, alejando la porción del cuerpo del estimulo pero no siendo puramente flexor y denominándose reflejo de retirada. Alan Altamirano Página 418 de 421 Las vías para desencadenar el reflejo flexor no llegan directamente a las motoneuronas anteriores sino que alcanzan antes al conjunto de interneuronas de la medula espinal. El circuito mas corto posible es una via de tres o cuatro neuronas, sin embargo siempre atraviesan mas células y abarcan tres tipos de circuitos: circuitos de excitación reciproca divergentes para diseminar el reflejo, circuitos de inhibición reciproca para inhibir musculos antagonistas y circuitos para provocar una posdescarga que dure mas tiempo. Reflejo extensor cruzado Entre 0,2 y 0,5 segundos después que cualquier estimulo suscite un reflejo flexor en una extremidad, la extremidad contraria comienza a extenderse, lo que se denomina reflejo extensor cruzado. Las extensión del miembro puede tirar todo el cuerpo para alejarlo del estimulo. Esto se produce porque las señales procedentes de los nervios sensitivos cruzan hacia el lado opuesto y activan la motoneurona para la extensión cruzada, siempre mediante interneuronas. Metabolismo fosfocalcico Regulacion en el LEC y el plasma La concentración de calcio en el LEC esta regulada con exactitud con un valor normal de 2,4 mmol/l, lo que es indispensable por el papel que desempeña en muschos procesos fisiológicos. Los huesos pueden actuar como grandes reservorios. El calcio existe en el plasma en tres formas: combinado con proteínas que no se difunde, combinado con aniones que difunde a través de membrana e ionizado que también difunde. El plasma contiene una concentración normal de ion calcio de 1,2 mmol/l. El fosfato inorgánico se encuentra en dos formas principales: HPO 4 - y H 2 PO 4 - y la concentración del primero es 1,05 mmol/l y del segundo 0,26 mmol/l. Absorcion y excreción La ingestión diaria habitual de calcio es de 1000 mg e igual para el fosforo. En condiciones normales, los cationes divalentes (calcio) se absorben mal en el intestino, sin embargo la vitamina D facilita la absorción de calcio y hace que se absorba el 35% del ingerido. Teniendo en cuenta que con las secreciones intestinales se pierde calcio, el calcio eliminado con las heces es de aproximadamente el 90% del consumido. La absorción de fosfato se produce con mucha facilidad. Excepto el fosfato asociado al calcio que es eliminado con las heces, casi todo el fosfato se absorbe. Aproximadamente el 10% de calcio ingerido se elimina con la orina, debido a la gran reabsorción en los tubulos. La excreción renal de fosfato esta regulada de manera que cuando la concentración se encuentra por debajo de un valor, se Alan Altamirano Página 419 de 421 reabsorbe todo y cuando se encuentra por encima de ese valor el ritmo de perdida es proporcional a la concentración. Relacion con los huesos El hueso se compone de una matriz que se fortalece gracias a los depósitos de sales de calcio. Las sales cristalinas que se depositan en la matriz organica del hueso están compuestas principalmente por calcio y fosfato y es denominada hidroxiapatita. Cada cristal tiene forma de lamina larga y plana. Estos cristales están situados sobre cada segmento de fibras colagenas estrechamente ligados a ella. La resistencia a la tensión de las fibras colagenas y la resistencia a la compresión de las sales proporciona una estructura con resistencia extrema. Absorcion de calcio y fosfato en el hueso Las concentraciones de ambos iones en el LEC son superiores a la necesaria para causar la precipitación de la hidroxiapatita, sin embargo en casi todos los tejidos del organismo existen inhibidores que evitan esa precipitación, siendo el mas conocido el pirofosfato. La fase inicial de la formación del hueso es la secreción de moléculas de colágeno y de sustancia fundamental por los osteoblastos que transforma al tejido en osteoide. En pocos días comienzan a precipitar sales sobre las superficies de las fibras. Las sales que se depositan primero no son cristales de hidroxiapatita sino que están constituidas por una mezcla de sales que después de un proceso se convierten. Intercambio entre el hueso y el LEC Ante cambios inducidos en la concentración de calcio, esta vuelve a la normalidad en poco tiempo, lo que es producido por el intercambio de iones entre el hueso y el LEC. Este calcio esta depositado en los huesos en una forma salina fácil de movilizar como CaHPO 4 . Esto permite un mecanismo rápido de amortiguamiento para evitar que la concentración de calcio se eleve o descienda demasiado. Vitamina D Esta vitamina ejerce un potente efecto facilitador de la absorción de calcio en el tubo digestivo y también tiene efectos sobre el deposito como sobre la resorcion de hueso. Sin embargo la vitamina D no es por si misma la sustancia activa sino que debe convertirse primero en el hígado y en el riñon en el 1,25-dihidroxicolecalciferol. Varios compuestos derivados de los esteroles pertenecen a la familia de la vitamina D y realizan las mismas funciones. El mas importante es el colecalciferol que se forma en la piel como resultado de la radiación del 7-dehidrocolecalciferol por los rayos UV del sol. Alan Altamirano Página 420 de 421 Apartado- Osteoporosis La osteoporosis es la enfermedad osea mas frecuente en los adultos avanzados. Es una enfermedad como consecuencia de la falta de matriz osea organica. La actividad osteoblastica suele ser inferior a la normal, por lo que el ritmo de deposito de osteoide es menor. Las causas comunes son: falta de tensión física sobre los huesos (inactividad), malnutrición, falta de vitamina C, falta de secreción de estrógenos en la posmenopausia, edad avanzada y síndrome de Cushing (las catidades de glucocorticoides reducen el deposito de proteínas y aimentan el catabolismo). Energetica de la contracción muscular Un musculo esquelético se contrae rápidamente cuando lo hace frente a una carga nula, mientras que cuando se aplican cargas la velocidad se hace cada vez mas lenta. Cuando un musculo se contrae contra una carga realiza un trabajo, transfiriendo energia desde el musculo a la carga externa. El trabajo es igual a la carga por la distancia del movimiento. La eficiencia se calcula como el porcentaje de la energia que se convierte en trabajo y en el musculo es menor del 25%, debido a que se la mitad de la energia se pierde en la formación de ATP y la energia de este ultimo utilizable es del 40%. Se dice que la contracción muscular es isométrica cuando el musculo no se acorta durante la contracción e isotónica cuando se acorta pero la tensión del musculo permanece constante durante toda la contracción. Todas las fibras musculares que son inervadas por una única fibra nerviosa se denominan unidad motora. Incluso cuando los musculos están en reposo habitualmente hay una cierta cantidad de tensión denominada tono muscular, dado por impulsos nerviosos de baja frecuencia que proceden de la medula espinal. La contracción prolongada e intensa de un musculo da lugar al estado de fatiga muscular. Todos los movimientos del cuerpo están producidos por la contracción y relajación de musculos agonistas y antagonistas, lo que se denomina coactivacion. Cuando se produce un aumento de la masa total de un musculo se denomina hipertrofia y el proceso inverso es la atrofia. Alan Altamirano Página 421 de 421
