07 Equilibrio Puntuado

EQUILIBRIO PUNTUADO.
Traducido de Robyn Conder Broyles (DICIEMBRE 1997) (complementado,
modificado y con comentarios míos, o sea del profe…)
Equilibrio puntuado es una teoría planteada por Eldredge & Gould.(1972). En términos
globales esta teoría da a los Paleontólogos una explicación para los patrones con que se
manifiesta el registro fósil. Este patrón considera la característica y abrupta aparición de
nuevas especies, la relativa estabilidad morfológica en especies de AMPLIA distribución, la
distribución de fósiles transicionales (cuando ocurren), las diferencias morfológicas
aparentes entre especies ancestrales y especies "hijas" así como los patrones de extinción
de especies.
PALEOESPECIE : Los paleontólogos deben RECONOCER especies a partir de restos
fosilizados. El problema que es una PALEOESPECIE llevó a Niles Eldredge y Stephen Jay Gould
a proponer la teoría de Equilibrio Puntuado. Este término explica la diferencia entre la clasificación
de especies a partir de restos fósiles (recordar que normalmente de encuentran restos y no
siempre fósiles completos) y los procesos de reconocimiento de especies en poblaciones
modernas. A modo de ejemplo, yo (o usted) puede describir una nueva especie a partir de una
cantidad adecuada de individuos, de modo que se dispondrá por ejemplo, de información sobre
variabilidad intraespecifica, pero si usted es Paleontólogo y encuentra UNA mandíbula (quizás
con suerte esta está completa) no podrá tener elementos de juicio como para definir patrones de
variabilidad.... (¿Complicado ser paleontólogo...verdad?). En resumen, el registro fósil es
incompleto, los procesos geológicos pueden causar error o confusión, ya que las tasas de
depósito sedimentario pueden ser variables, procesos erosivos pueden erosionas capas o
estratos, la compresión puede modificar fósiles al punto de hacerlos difícilmente reconocibles o
irreconocibles... Hemos revisado el concepto de especie morfológica y especie biológica, esta
última tiene entre sus atributos el aislamiento reproductivo.. Como puede un Paleontólogo
incorporar este concepto (vital) en su registro fósil?...Más aún, lo difícil que resulta la preservación
de tejidos conteniendo ADN o a menudo el encontrar tejidos blandos, limita el rango diagnóstico
RESUMEN: La evolución debe ser gradual, en la que cada generación no debe ser muy diferente de la
siguiente, de lo contrario el apareamiento sería imposible. Equilibrio Puntuado (EP) parece ser saltacionista
pero no lo es, el "saltacionismo" es una teoría "difunta" que indica que la evolución ocurre en etapas muy
largas y simples. Mas bien el EP indica que las poblaciones permanecen estables por largos períodos de
tiempo, evolucionando poco o nada, estos periodos son denominados "estasis". En la forma más común de
ocurrencia de evolución, de acuerdo a EP poblaciones PEQUEÑAS y AISLADAS evolucionan muy
rápidamente, de modo que la especiación tiene lugar en periodos breves (10.000 a 1.000.000 de años)... En
escalas geológicas, estos periodos son apenas "un instante" pero suficientes para generar cambios graduales
a una alta tasa, suficiente para producir nuevas especies
PE explica como las poblaciones grandes y estables pueden producir nuevas especies: la gran
población en si misma no cambia pero pequeñas porciones AISLADAS pueden hacerlo,
generando historias de especiacion ramificadas mas que lineales. También explica la relativa
escasez de formas (fósiles) transicionales particularmente entre especies más que entre grupos
mayores. (La falta de evidencia fósil transicional ha sido esgrimida por muchos y muchas veces
como evidencia de creacionismo, catastrofismo y otros "ismos"). Si las formas transicionales solo
existen por pocos miles de años, en una zona geográfica reducida y diferenciada del rango
original de distribución del ancestro, entonces la chance de que estas formas se fosilicen, sean
encontradas y descritas es bastante pequeña.
MECANISMO
La especiación bajo EP es usualmente considerada como un caso especial de especiación
alopátrica, el evento de especiación tiene lugar por aislamiento de la especie parental. La teoría
indica que la sub-población aislada debe ser pequeña y el evento ocurre sobre periodos de
tiempo que pueden ser tan pequeños como 5 a 50 mil años (Eldredge 1995, 98) a lo más cientos
de miles o millones de años (Gould 1995, 137); de todos modos, estos periodos son mínimos en
escalas geológicas. Entre estos eventos de especiación ocurren largos periodos de estasis, en los
que la especie evoluciona muy poco o nada. EP no debe ser confundido con SALTACIONISMO,
una teoría que indica que una nueva especie puede originarse en una generación por una
macromutación. El saltacionismo rechaza el modelo Darwiniano de cambio gradual a través de
generaciones sucesivas. Dawkins (1986) da numerosos argumentos estadísticos que demuestran
que el Saltacionismo no es una fuerza significante en evolución. El más simple de estos
argumentos indica que individuos que difieren lo suficiente de sus padres como para ser
considerados nuevas especies (no pueden entrecruzarse con su especie progenitora); no podrán
sobrevivir, serán incapaces de reproducirse y propagar su linaje.
EP resulta en una modificación (¿Complemento?) del modelo gradualista de Darwin.
Esencialmente es una teoría referida a tasas diferenciales de evolución, llevadas a un nivel
extremo (mucho cambio en poco tiempo, mucho tiempo sin cambios)
Una teoría que de mecanismos para entender el EP requiere una explicación para los estados de
"estasis" (estabilidad, no cambio) y "puntuales" (en que la evolución procede muy rápidamente)
Una condición estable lleva, por supuesto a una adaptación estable, es decir ausencia de
cambios evolutivos y explicará la estasis. El EP propone que una especie permanece en estasis
prácticamente todo "su tiempo" (este concepto se refiere al tiempo que vive una especie, desde
que se "genera" hasta que se extingue) pese a que el ambiente puede ser cambiante. Eldredge
(1995) atribuye este fenómeno a lo que define como "habitat tracking" en el que la especie migra
"siguiendo" el habitat al que esta adaptada (por lo tanto, aunque el ambiente cambie, la especie
"busca" su habitat original), en contraposición a la estrategia de "adaptation tracking," en que la
especie se adapta a un nuevo habitat (ambiente cambiante) por selección natural. Eldredge indica
que "En la medida en que un habitat adecuado puede encontrarse, la especie se moverá y no
permanecerá para adaptarse a un nuevo hábitat con un diferente régimen ambiental. Ya que la
condición (no localización) del habitat permanece entonces constante (o casi constante), la
selección estabilizada causara estasis. Eldredge (1995) cita un estudio sobre braquiopodos que
sugiere que "habitat tracking" conduce más a la estasis que una condición estable
El EP propone que la especiación ocurre como un proceso de "división" de linajes. El aislamiento
reproductivo se inicia por el aislamiento físico de una pequeña sub-población, el pequeño tamaño
de esta población explica su condición de relativa inestabilidad evolutiva. Entonces las
condiciones que permiten la estasis se anulan y la evolución en la población aislada ocurre a una
tasa muy rápida hasta que se cumplen nuevamente las condiciones para estasis
Selección de especies (Species sorting ) y rol de la extinción
Ya que bajo EP se forman nuevas especies por "ramificación" (branching) más que por reemplazo
(i.e. situación en que UNA especie se transforma en otra), el número total de especies debe
incrementar. La extinción elegirá especies de modo que el número total de especies extintas en
cualquier instante de tiempo será solo una fracción del número de especies que existen hasta
antes de la extinción. Según Raup (1991), el 99.9% de todas las especies que han existido están
ahora extinguidas. Tanto
Gould (1989) como Raup (1991) concluyen que los eventos de
extinción, en particular las extinciones masivas, se deben a circunstancias ambientales
incontrolables que afectan a las especies más que el fitness propio de cada especie o su
capacidad de adaptabilidad.
Eldredge (1995) define "species sorting" (para nosotros " selección de especies) como la
"especiacion o extinción diferencial de especies dentro de un grupo mayor" indicando además
que "algunos linajes especian a tasas mayores que otros y algunas especies están más
propensas a la extinción que otra". Estas tasas variables de especiación y extinción definen los
patrones del registro fósil.
Eldredge enfatiza que la selección de especies no reemplaza a la selección natural en la
formación de adaptaciones anatómicas o conductuales de las especies; mas bien actúa como la
"determinante mayor" de las vias de adaptación en escalas de tiempo evolutivo. La selección de
especies determina que adaptación sobrevive pero no como que adaptación aparece o como
aparece.
La popular regla de Wright indica que nuevas especies no siguen una dirección en particular (Con
que autoridad le fija rumbos a la evolución...! frase celebre que un colega le disparó a su (querido)
profesor o sea yo, en un Congreso). Es decir no hay por ejemplo una tendencia sistemática para
que nuevas especies sean más grandes o más chicas que sus parentales. LA regla de Wright
junto con evolución operando de acuerdo a las tendencias de EP resulta en la SELECCION DE
ESPECIES. Si un linaje tiende a producir especies con individuos cada vez más grandes, la
causa será que las especies con individuos mas pequeños se han extinguido (PERO NO
PORQUE SEAN MAS PEQUEÑOS!) y no que las especies con individuos pequeños fallen en
"originarse".
Probando la teoría
EP predice que el registro fósil mostrará grandes vacíos durante los cuales las especies cambian
poco o nada, esto es precisamente lo que muestra el registro fósil (Ridley 1993). Se han
propuesto explicaciones para este aparente patrón de EP: el registro fósil es incompleto (algo que
ya discutió Darwin...). Por lo tanto, la observada rareza (o escasez) de formas transicionales no
sería una evidencia especial para esta teoría.
El registro fósil entonces no provee mucha evidencia de breves periodos de especiación, pero los
paleontólogos pueden recurrir a los grandes periodos de estasis para sostener esta teoría. Gould
(1995) enfatiza la necesidad de sólidas evidencia para sostener la teoría de EP, explicando a su
vez que "algunas personas tienen una falsa impresion, alegando que en realidad estasis es una
evidencia negativa o impide demostrar cambios. Por el contrario, estasis debe considerarse como
una conclusión positiva basada en evidencia anatómica dura de no-cambios durante largos
periodos de tiempo. Ridley (1993) indica que ya que los paleontólogos deben incluir un rango de
formas (variación intra especifica) para cada especie que ellos definen, la evidencia anatómica
para estasis debería ser biometrica y ser muestreada desde un amplio rango de estratos para
demostrar que NO esta ocurriendo un cambio gradual y que por ende, estasis ocurreç.
¿Es EP una "nueva" teoría?
Dawkins (1986) indica que EP no es una nueva teoría. Evolución, bajo EP ocurre
gradualmente, como debe ser asumido bajo el Darwinismo, antes de que EP fue propuesto.
Dawkins indica que Eldredge y Gould son "realmente tan gradualistas como cualquiera" y en
realidad la teoría plantearía simplemente que la TASA DE EVOLUCION VARIA, pero en realidad
Darwin (a partir de la 4 Ed de El origen de las especies...) dice que la tasa de evolución puede
cambiar!
En la crítica de Dawkins no se considera el énfasis que da EP a estasis como la
CONDICION NORMAL DE LA POBLACION.
En todo caso se debe considerar que EP propone un mecanismo para explicar el estado de
estasis.. Basado en el concepto de "habitat tracking" EP resulta una contribución real más que
percepcional a la teoría evolutiva, validándose el EP como una adición (modificación) al
Darwinismo
Literatura Citada:
Darwin, Charles. 1964. On the origin of species: a facsimile of the first edition. Originally published
1859. Cambridge University Press, Cambridge, Massachusetts. Dawkins, Richard. 1987. The
blind watchmaker: why the evidence of evolution reveals a universe without design. W. W. Norton
& Company, New York. Dawkins, Richard. 1982. The extended phenotype: the gene as the unit of
selection. W. H. Freeman & Company, Oxford. Eldredge, Niles. 1995. Reinventing Darwin: the
great debate at the high table of evolutionary theory. John Wiley & Sons, Inc., New York.
Eldredge, N., & Gould, S. J. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In:
Models In Paleobiology (Ed. by T. J. M. Schopf).
Gould, Stephen Jay. 1995. "Lucy on the Earth in Stasis." Pages 133-144 in Dinosaur in a
haystack: reflections on natural history. Crown Trade Paperbacks, New York. Gould, Stephen Jay.
1989. Wonderful life: the burgess shale and the nature of history. W. W. Norton & Company, New
York. Gould, S. J., & Eldredge, N. 1977. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution
reconsidered. Paleobiology, 3, 115-151.Raup, David M. 1991. Extinction: bad genes or bad luck?
W. W. Norton & Company, New York. Ridley, Mark. 1993. Evolution. Blackwell Science,
Cambridge, Massachusetts
Datos de Braquipodos obtenidos desde 13 estratos. Como norma en geología, los más antiguos están abajo y
los jóvenes de arriba. Se cubre alrededor de 10.000.000 de años. Las conchas presentan costillas (como los
ostiones), para cada concha se estimo la razón entre alto y ancho de la costilla y ancho. Notar que todas las
medidas sucesivas se superponen....
Se ilustra un situación con radiolarios, mostrándose una nueva especie, de mayor tamaño, Eucyrtidium
matuyamai, generándose lentamente por "ramificación" a partir de Eucyrtidium calvertense. La muestra 1
(más antigua) tiene dos millones de años, la 7 (mas nueva, un millón. El histograma negro muestra el
tamaño de los fósiles a 7 diferentes estratos. Se usa un histograma ya que no todos los fósiles son
exactamente iguales (variación individual). Para la muestra 1 y 2 parece ser evidente la existencia de una
sola especie con poca variación. En la muestra 3 hay un incremento en la variación y ya en las muestras 5 y
6 es fácil de advertir que las muestras representan DOS grupos con algún grado mínimo de formas
intermedias, en la muestra 7 ya hay claramente dos especies, la especie original ha derivado en dos.