Libro prescott

Microbiología
quinta edición
LANSING M. PRESCOTT
Augustana College
JOHN P. HARLEY
Eastern Kentucky University
DONALD A. KLEIN
Colorado State University
Traducción
Carlos Gamazo de la Rasilla
Universidad de Navarra
Íñigo Lasa Uzcudum
Universidad Pública de Navarra
MADRID • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MÉXICO
NUEVA YORK • PANAMÁ • SAN JUAN • SANTAFE DE BOGOTÁ • SANTIAGO • SÃO PAULO
AUCKLAND • HAMBURGO • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI • PARÍS
SAN FRANCISCO • SYDNEY • SINGAPUR • ST. LOUIS • TOKIO • TORONTO
CONTENIDO
PARTE I
Introducción a la microbiología
1 Historia y ámbito de la microbiología 1
2 Estudio de la estructura microbiana: microscopía
y preparación de muestras 18
3 Estructura y función de la célula procariota 43
4 Estructura y función de la célula eucariota 78
PARTE II
Nutrición, crecimiento y control
microbiano
5 Nutrición microbiana 99
6 Crecimiento microbiano 118
7 Control de microorganismos por agentes físicos
y químicos 145
PARTE III
Metabolismo microbiano
8 Metabolismo: energía, enzimas y regulación 163
9 Metabolismo: liberación y conservación
de la energía 184
10 Metabolismo: uso de la energía en la biosíntesis 219
PARTE IV
Biología molecular y genética
microbiana
11 Genes: estructura, replicación y mutación 243
12 Genes: expresión y regulación 279
13 Recombinación microbiana y plásmidos 313
PARTE V
Tecnología del DNA y genómica
14 Tecnología del DNA recombinante 343
15 Genómica microbiana 371
PARTE VI
26 Algas 614
27 Protozoos 628
PARTE VIII
Ecología y simbiosis
28 Interacciones microbianas y ecología microbiana 641
29 Microorganismos en ambientes acuáticos 682
30 Microorganismos en ambientes terrestres 719
PARTE IX
Respuesta inmunitaria y resistencia
inespecífica del huésped
31 Microbiota normal y resistencia inespecífica
del huésped 751
32 Inmunidad específica 785
33 Inmunología médica 822
PARTE X
Enfermedades microbianas
y su control
34
35
36
37
38
39
40
Patogenicidad de los microorganismos 849
Quimioterapia antimicrobiana 869
Microbiología clínica 892
Epidemiología de las enfermedades infecciosas 915
Enfermedades humanas causadas por virus 941
Enfermedades humanas causadas por bacterias 973
Enfermedades humanas causadas por hongos
y protozoos 1021
PARTE XI
Microbiología de los alimentos
e industrial
41 Microbiología de los alimentos 1043
42 Microbiología industrial y biotecnología 1075
Los virus
16 Los virus: introducción y características generales 389
17 Los virus: bacteriófagos 411
18 Los virus: virus de eucariotas 429
PARTE VII
ABREVIADO
La diversidad del mundo
microbiano
19 Taxonomía microbiana 455
20 Archaea 487
21 Bacterias: deinococos y Gram negativas
no proteobacterias 504
22 Bacterias: las proteobacterias 525
23 Bacterias: Gram positivas con bajo contenido
en G + C 558
24 Bacterias: Gram positivas con alto contenido
en G + C 578
25 Hongos (Eumycota), mohos mucosos y mohos
acuáticos 595
APÉNDICES
Apéndice I Revisión de la química de las moléculas
biológicas 1113
Apéndice II Rutas metabólicas comunes 1125
Apéndice III Clasificación de procariotas de acuerdo
con la primera edición del Bergey’s Manual
of Systematic Bacteriology 1135
Apéndice IV Clasificación de procariotas de acuerdo
con la segunda edición del Bergey’s Manual
of Systematic Bacteriology 1140
Apéndice V Clasificación de los virus 1149
Glosario 1155
Créditos 1189
Índice 1195
vii
PREFACIO
Los libros son los portadores de la civilización. Sin libros, la historia calla, la literatura,
enmudece, la ciencia se paraliza, y el pensamiento y la especulación se detienen.
Ellos son motores del cambio, ventanas al mundo, faros que se alzan en el mar del tiempo.
Barbara Tuchman
a microbiología es una disciplina extraordinariamente
amplia, que abarca especialidades tan diversas como
la bioquímica, la biología celular, la genética, la taxonomía, la bacteriología de patógenos, la microbiología
industrial y de los alimentos, y la ecología. Un microbiólogo
debe estar familiarizado con muchas disciplinas biológicas y
con los principales grupos de microorganismos: virus, bacterias, hongos, algas y protozoos. El equilibrio es la clave.
Los estudiantes ajenos al tema necesitan una introducción al
conjunto antes de concentrarse en aquellas partes que más
les interesen. Este libro aporta una introducción a las áreas
más importantes de la microbiología, adecuada para estudiantes de diversa procedencia. Gracias a esta adecuación, el
texto se adapta a asignaturas con una orientación que puede
variar desde la microbiología básica hasta la microbiología
médica y aplicada. No sólo será útil para estudiantes de
medicina, odontología, enfermería y otras ciencias de la
salud, sino también para aquellos que se dedican a la investigación, la docencia y la industria. Se dan por superados dos
cuatrimestres/semestres para biología y otros dos para química, y el Apéndice I aporta además unas nociones esenciales de química.
L
Organización y enfoque
El libro está organizado de manera flexible, para que los
capítulos y temas puedan colocarse casi en cualquier orden.
Se ha hecho lo más autosuficiente posible cada capítulo para
facilitar esta flexibilidad. Algunos temas esenciales en
microbiología han recibido un tratamiento más extenso.
El libro está dividido en 11 partes. Las seis primeras
introducen los fundamentos de la microbiología, la estructura de los microorganismos, el crecimiento microbiano y su
control, el metabolismo, la biología y la genética moleculares, la tecnología del DNA y la genómica, y la naturaleza de
los virus. La Parte VII constituye un estudio del mundo
microbiano. En la quinta edición, el estudio de las bacterias
sigue de cerca la organización general de la segunda edición
del Manual Bergey de sistemática bacteriana (Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology). Aunque se dedica mayor
atención a las bacterias, los eucariotas reciben también considerable cobertura. Hongos, algas y protozoos son importantes por derecho propio. La introducción a su biología en
los Capítulos 25-27 es esencial para comprender temas tan
diversos como la microbiología clínica y la ecología microbiana. La Parte VIII se centra en las relaciones de los microorganismos con otros seres vivos y con su entorno (ecología
microbiana). Introduce además la microbiología acuática y
terrestre. El Capítulo 28 presenta los principios generales
subyacentes a la ecología microbiana y la microbiología
ambiental y con ello evita redundancias en los capítulos
siguientes sobre el hábitat acuático y el terrestre. El capítulo
describe además diversos tipos de interacciones microbianas
que se producen en el medio ambiente, como el mutualismo,
la protocooperación, el comensalismo y la predación. Las
Partes IX y X están relacionadas con el potencial patógeno, la resistencia y la enfermedad. Los tres capítulos de la
Parte IX describen la microbiota normal, la resistencia inespecífica del huésped, los principales aspectos de la respuesta
inmunitaria y la inmunología médica. La Parte X empieza
abordando temas esenciales como el potencial patógeno, la
quimioterapia antimicrobiana y la epidemiología. Los Capítulos 38-40 estudian después las enfermedades microbianas
más importantes en el ser humano. La separación de enfermedades por capítulos sigue un esquema básicamente
taxonómico; mientras que dentro de cada capítulo, se han
agrupado por modo de transmisión. Este enfoque aporta flexibilidad y permite al estudiante un fácil acceso a la información relativa a cualquier enfermedad que busque. No se
trata de un simple catálogo de enfermedades, sino que éstas
se incluyen en función de su importancia médica y su capacidad para ilustrar los principios básicos de la enfermedad y
la resistencia. La Parte XI concluye este tratado con una
introducción a la microbiología industrial y de los alimentos. Cinco apéndices ayudan al estudiante a repasar algunos
conceptos químicos básicos y aportan información extra
sobre algunos temas importantes que el libro no llega a completar.
El libro está pensado como una eficaz herramienta
didáctica. En la medida de su facilidad de lectura, así se
presta cualquier texto a que el estudiante lo utilice. Con este
objetivo en mente, se ha recurrido a un estilo de redacción
directo y relativamente sencillo, con muchos epígrafes de
secciones y un guión que dirige cada capítulo. El nivel de
dificultad se ha establecido con cautela, pensando en los lectores a los que va dirigido. Durante la preparación de la
quinta edición, se ha comprobado cuidadosamente la claridad de cada frase, y se ha revisado en caso necesario. Se han
seguido en la medida de lo posible los acuerdos de nomenxix
xx
Prefacio
clatura y abreviaturas del ASM Style Manual de la American
Society for Microbiology.
Los numerosos términos nuevos que se encuentran en el
estudio de la microbiología representan un escollo enorme
para los estudiantes. Este texto reduce el problema reforzando el aprendizaje de vocabulario de tres modos: 1) no
emplea ningún término nuevo sin haberlo definido claramente (a veces se aportan también palabras derivadas), es
decir, el estudiante no necesita un conocimiento previo de
términos microbiológicos para poder utilizar el libro; 2) los
términos más importantes están impresos en negrita cuando
aparecen por vez primera; y 3) al final se incluye un glosario
extenso y actualizado, con referencias de paginación.
Como las ilustraciones son fundamentales para aprender y disfrutar de la microbiología, todas ellas son a color, y
se han utilizado numerosas fotografías excelentes también a
todo color. Con ello no sólo se realza el atractivo del texto,
también la eficacia didáctica de cada figura, y por tanto se
ha invertido considerable esfuerzo en los dibujos. Gran parte
de los dibujos utilizados en la cuarta edición ha sido retocada y mejorada para su empleo en esta quinta edición. Los
dibujos nuevos se han realizado bajo la supervisión directa
de un editor artístico y de los autores, en la idea de ilustrar y
reforzar determinados puntos del texto. En consecuencia,
cada ilustración guarda relación directa con los párrafos a
los que acompaña, y se cita específicamente allí donde procede. Se ha tenido un exquisito cuidado en situar las ilustraciones lo más cerca posible del lugar donde se citan, y se ha
revisado la exactitud y la claridad de cada figura y de su pie
correspondiente.
Temas en el libro
Al menos siete temas dirigen el curso de la obra, aunque
alguno de ellos pueda ser más evidente que los otros en ciertos puntos. Estos temas son los siguientes:
1. El desarrollo de la microbiología como ciencia.
2. La naturaleza e importancia de las técnicas empleadas
para aislar, cultivar, observar e identificar los
microorganismos.
3. El control de los microorganismos y la reducción de sus
efectos perjudiciales.
4. La importancia de la biología molecular para la
microbiología.
5. La importancia médica de la microbiología.
6. Las distintas maneras en que los microorganismos
interactúan con su entorno y las consecuencias prácticas
de estas interacciones.
7. Las influencias de los microorganismos y las
aplicaciones de la microbiología en la vida cotidiana.
Estos temas contribuyen a la unificación y refuerzan la
continuidad del texto. El estudiante llegará a encariñarse con
la actividad de los microbiólogos y su repercusión en la
sociedad.
Novedades que aporta la quinta edición
En la quinta edición se han efectuado muchos cambios y
mejoras sustanciales, entre ellos:
1. Se ha modificado la organización general del texto
para ofrecer un flujo más lógico de los temas y poner
un mayor énfasis en la ecología microbiana. La
síntesis de ácidos nucleicos y de proteínas se ha
trasladado a los capítulos de genética para integrar la
discusión de la estructura de los genes, su replicación,
expresión y regulación. La tecnología del DNA
recombinante constituye ahora una sección aparte que
contiene además un capítulo sobre genómica
microbiana. Los tres capítulos de introducción a la
ecología microbiana se colocan ahora después del
estudio de la diversidad microbiana, acercándose así
ésta a la parte en que se presentan los principios
básicos de la microbiología. La Parte IX contiene
ahora una descripción de la resistencia inespecífica del
huésped, así como una introducción a los fundamentos
de la inmunología. Se discuten las asociaciones
simbióticas en el contexto de la ecología microbiana.
Se dedica un capítulo completo a la patogenia
microbiana, agrupado con otros aspectos de índole
médica en la Parte X.
2. Asimismo se han ampliado las herramientas
pedagógicas. Una nueva sección con dos o más
Cuestiones para reflexionar sigue a la sección de
Preguntas para razonar y repasar. Se han numerado las
principales secciones de cada capítulo para incrementar
la precisión de las referencias cruzadas. El resumen
contiene referencias en negrita a tablas y figuras que
servirán para el repaso del capítulo.
3. Se han añadido ilustraciones nuevas a prácticamente
todos los capítulos. Además, nuestro editor artístico ha
revisado minuciosamente cada figura, y retocado
muchas para mejorar su aspecto y su utilidad.
4. Se han revisado y actualizado todas las secciones de
referencias bibliográficas.
Además de estos cambios generales en el texto, se han actualizado todos los capítulos, algunos de ellos con modificaciones sustanciales. Algunas de las principales mejoras son las
siguientes:
Capítulo 1. Se han añadido un recuadro con los postulados
de Koch y una nueva sección sobre el futuro de la
microbiología.
Capítulo 2. Se describen las técnicas de microscopía de
contraste de interferencia diferencial y microscopía
confocal.
Capítulo 3. Se aportan más detalles sobre el mecanismo de
movilidad flagelar.
Capítulo 5. Se describen la captación de fosfatos y los
transportadores ABC.
Prefacio
Capítulo 6. Contiene información nueva sobre las
proteínas de la inanición, la limitación del crecimiento
por factores ambientales, los procariotas viables pero
no cultivables y la autoinducción (quorum sensing).
Capítulo 8. Se han combinado las descripciones de
regulación metabólica y control de la actividad
enzimática con la introducción a la energía y a las
enzimas.
Capítulo 9. Se ha reescrito la descripción general del
metabolismo para facilitar su comprensión, y se han
actualizado y ampliado las secciones sobre transporte
de electrones, fosforilación oxidativa y respiración
anaerobia.
Capítulo 11. Este capítulo se centra en la estructura de los
ácidos nucleicos y de los genes, las mutaciones y la
reparación del DNA. Se ha añadido información nueva
sobre metilación del DNA.
Capítulo 12. Se ha trasladado aquí la información sobre
expresión génica (transcripción y síntesis proteica),
combinada con una extensa discusión sobre la
regulación de la misma. Se han añadido secciones
nuevas, sobre sistemas de regulación global y sistemas
de fosfotransferencia de dos componentes.
Capítulo 15. Capítulo nuevo que aporta una breve
introducción a la genómica microbiana, incluyendo
comentarios sobre secuenciación del genoma,
bioinformática, características generales de los
genomas microbianos y genómica funcional.
Capítulo 18. Se ha actualizado la taxonomía de los virus y
se han añadido esquemas de ciclos vitales.
Capítulo 19. Se ha añadido material sobre taxonomía
polifásica y los efectos de la transferencia génica
horizontal sobre los árboles filogenéticos. Se ha
revisado y actualizado la introducción a la segunda
edición del Manual Bergey.
Capítulos 20-24. Se han revisado a fondo los capítulos de
estudio de procariotas para adaptarlos a la segunda
edición del Manual Bergey.
Capítulo 28. Este capítulo, antaño el 40, ha sido reescrito
en gran parte para abordar el tema de la simbiosis y las
interacciones microbianas (mutualismo,
protocooperación, comensalismo, predación,
competición, etc.). Se ha añadido un apartado sobre
desplazamiento microbiano entre ecosistemas, y se ha
ampliado la discusión sobre biofilms y tapetes
microbianos.
Capítulo 29. El capítulo sobre microorganismos en el
medio acuático incluye información nueva sobre temas
como los flujos de oxígeno en el agua, el bucle
microbiano, Thiomargarita namibiensis,
microorganismos en agua dulce y estándares para el
agua corriente potable.
Capítulo 30. Trata de los microorganismos sobre suelos
de zonas frías y húmedas, suelos de desiertos y suelos
geotérmicos hipertermales. Se describen con mayor
extensión los efectos del nitrógeno, el fósforo y los
xxi
gases atmosféricos sobre las plantas y el suelo. Existe
una sección nueva sobre la biosfera del subsuelo.
Capítulo 31. El capítulo se ha reorganizado y describe la
microbiota normal y la resistencia inespecífica. Se han
incluido descripciones de la resistencia del huésped, y
de las células, tejidos y órganos que componen el
sistema inmunitario, así como una introducción a las
vías del complemento alternativa y de la lectina. Se
presenta también un resumen de las propiedades y
funciones de las citoquinas.
Capítulo 32. Se han traído a este capítulo todos los
aspectos de la inmunidad específica en aras de la
claridad y la coherencia. El capítulo contiene una
visión general de la inmunidad específica, una
discusión sobre antígenos y anticuerpos y la acción de
estos últimos, la biología de las células T y de las
células B, la vía clásica del complemento y una sección
sobre tolerancia inmunitaria adquirida. Finaliza con un
resumen del papel de los anticuerpos y los linfocitos en
la resistencia.
Capítulo 33. Capítulo nuevo sobre inmunología médica
que contiene aspectos prácticos directamente
relacionados con la salud y la microbiología clínica:
vacunas e inmunizaciones, trastornos inmunitarios e
interacciones antígeno-anticuerpo in vitro, que
previamente aparecían dispersos en tres capítulos. La
sección sobre vacunas se ha ampliado notablemente.
Capítulo 34. Se ha extendido la descripción de la
patogenicidad microbiana hasta constituir un capítulo
aparte. Se han ampliado o añadido varios temas:
regulación de los factores de virulencia bacterianos e
islas de patogenicidad, mecanismos de acción de
exotoxinas y mecanismos microbianos para escapar de
las defensas del huésped.
Capítulo 37. En el capítulo de epidemiología se ha
ampliado la discusión sobre las enfermedades
emergentes y se han añadido secciones nuevas sobre
bioterrorismo y los efectos sobre la salud de los viajes
por el mundo.
Capítulos 38-40. Se han actualizado los capítulos
dedicados al estudio de las enfermedades, y las
enfermedades bacterianas se agrupan ahora en un solo
capítulo. Se ha añadido información nueva sobre herpes
genital, listeriosis, empleo terapéutico de las toxinas de
clostridios y otros temas. Se aporta una tabla nueva que
describe las enfermedades de transmisión sexual más
habituales y su tratamiento.
Capítulo 41. La novedades relativas a microbiología de
los alimentos incluyen el empaquetado en atmósfera
modificada, las toxinas de las algas, las bacteriocinas
como conservantes, la nueva variante de la
enfermedad de Creutzfeldt-Jakob, la intoxicación
alimentaria por alimentos crudos, las nuevas técnicas
para el estudio de brotes de enfermedades
relacionadas con los alimentos y el empleo de
probióticos en la dieta.
xxii
Prefacio
Capítulo 42. Se ha revisado el capítulo sobre
microbiología industrial y biotecnología para incluir los
últimos avances debidos a las nuevas técnicas
moleculares. Se ha añadido una sección sobre
desarrollo y selección de microorganismos para uso
industrial. Se han añadido o revisado de forma
importante temas como la síntesis de productos de
aplicación médica, la biodegradación de pesticidas y
otros contaminantes, la adición de microorganismos al
medio ambiente y el empleo de la tecnología de
micromatrices (microarrays).
Las ayudas pedagógicas para el estudiante son inestimables.
La más importante es la precisión, pero si el texto no es
claro, fácil de leer y atractivo, su actualización y su precisión son gasto inútil porque el estudiante no lo leerá. Los
estudiantes deben ser capaces de comprender el material que
se les presenta, de utilizar eficazmente el texto como instrumento de aprendizaje, y de disfrutar con su lectura.
Con fines de eficacia didáctica, un texto debe presentar
la ciencia microbiológica con claridad. Para ello se ha recurrido a ciertas ayudas que facilitan las tareas de enseñanza y
aprendizaje. A continuación del Prefacio, la sección especial
dirigida al estudiante revisa los principios de un aprendizaje
eficaz, entre ellos la técnica de estudio SQ4R: estudio (survey), preguntas (question) y las 4 R de lectura (read), repaso
(revise), registro (record) y revisión (review). Las ayudas
recogidas en cada capítulo se describen en la sección de
Visita guiada.
Además, el texto contiene un glosario, un índice y cinco
apéndices. El extenso glosario define los términos más
importantes de cada capítulo e incluye referencias de paginación. La mayor parte de las definiciones no se ha tomado
directamente del texto, sino que se ha escrito de nuevo para
facilitar la comprensión del estudiante. Para facilitar la consulta y el acceso al contenido del texto, la quinta edición está
dotada de un índice detallado y amplio. Los apéndices aportan información extra sobre principios químicos y rutas
Los autores desean dar las gracias a los
revisores que aportaron sus críticas y
análisis detallados. Sus sugerencias han
servido para mejorar enormemente el
producto final.
Revisores para la primera
y la segunda ediciones
Richard J. Alperin, Community College
of Philadelphia
Material complementario
El siguiente material didáctico tan sólo está disponible en su
versión inglesa.
Ayudas para el estudiante
Agradecimientos
metabólicas, junto a un mayor detalle de la taxonomía de
bacterias y virus. Para ayudar al estudiante en el terreno
siempre cambiante de la taxonomía de procariotas, el apéndice III ofrece la clasificación de estos seres vivos siguiendo
la primera edición del Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, mientras que el apéndice IV aporta la clasificación
de la segunda edición del mismo manual.
Para el estudiante
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Student Study Guide
Interactive E-TEXT
Microbes in Motion
Hyperclinic
Laboratory Exercises in Microbiology
Microbiology Study Cards
Para el profesor
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Testing CD
Transparencies
Visual Resource Library
Projection Slides
Customized Laboratory Manual
PageOut, PageOut Lite y McGraw-Hill Course
Solutions
Recursos en la red
Prescott 2002 Online Learning Center. Puede visitarse la
dirección www.mhhe.com/prescott5
Susan T. Bagley, Michigan
Technological University
Dwight Baker, Yale University
R. A. Bender, University of Michigan
Hans P. Blaschek, University
of Illinois
Dennis Bryant, University of Illinois
Douglas E. Caldwell, University of
Saskatchewan
Arnold L. Demain, Massachusetts
Institute of Technology
A. S. Dhaliwal, Loyola University of
Chicago
Donald P. Durand, Iowa State
University
John Hare, Linfield College
Robert B. Helling, University of
Michigan-Ann Arbor
Barbara Bruff Hemmingsen, San Diego
State University
R. D. Hinsdill, University of WisconsinMadison
John G. Holt, Michigan State
University
Robert L. Jones, Colorado State
University
Prefacio
Martha M. Kory, University of Akron
Robert I. Krasner, Providence
College
Ron W. Leavitt, Brigham Young
University
David Mardon, Eastern Kentucky
University
Glendon R. Miller, Wichita State
University
Richard L. Myers, Southwest Missouri
State University
G. A. O’Donovan, North Texas State
University
Pattle P. T. Pun, Wheaton College
Ralph J. Rascati, Kennesaw State
College
Albert D. Robinson, SUNY-Potsdam
Ronald Wayne Roncadori, University
of Georgia-Athens
Ivan Roth, University of GeorgiaAthens
Thomas Santoro, SUNY-New Paltz
Ann C. Smith, University of
Maryland, College Park
David W. Smith, University of
Delaware
Paul Smith, University of South
Dakota
James F. Steenbergen, San Diego State
University
Henry O. Stone, Jr., East Carolina
University
James E. Struble, North Dakota State
University
Kathleen Talaro, Pasadena City
College
Thomas M. Terry, The University of
Connecticut
Michael J. Timmons, Moraine Valley
Community College
John Tudor, St. Joseph’s University
Robert Twarog, University of North
Carolina
Blake Whitaker, Bates College
Oscar Will, Augustana College
Calvin Young, California State
University-Fullerton
Revisores para la tercera
y la cuarta ediciones
Laurie A. Achenbach, Southern
Illinois University
Gary Armour, MacMurray College
Russell C. Baskett, Germanna
Community College
George N. Bennett, Rice University
Prakash H. Bhuta, Eastern
Washington University
James L. Botsford, New Mexico State
University
Alfred E. Brown, Auburn University
Mary Burke, Oregon State University
David P. Clark, Southern Illinois
University
William H. Coleman, University of
Hartford
Donald C. Cox, Miami University
Phillip Cunningham, Wayne State
University
Richard P. Cunningham, SUNY at
Albany
James Daly, Purchase College, SUNY
Frank B. Dazzo, Michigan State
University
Valdis A. Dzelzkalns, Case Western
Reserve University
Richard J. Ellis, Bucknell University
Merrill Emmett, University of
Colorado at Denver
Linda E. Fisher, University of
Michigan-Dearborn
John Fitzgerald, University of Georgia
Harold F. Foerster, Sam Houston State
University
B. G. Foster, Texas A&M University
Bernard Frye, University of Texas at
Arlington
Katharine B. Gregg, West Virginia
Wesleyan College
Eileen Gregory, Rollins College
Van H. Grosse, Columbus CollegeGeorgia
Maria A. Guerrero, Florida
International University
Robert Gunsalus, UCLA
Barbara B. Hemmingsen, San Diego
State University
Joan Henson, Montana State
University
William G. Hixon, St. Ambrose
University
John G. Holt, Michigan State
University
Ronald E. Hurlbert, Washington State
University
Robert J. Kearns, University
of Dayton
Henry Keil, Brunel University
Tim Knight, Oachita Baptist
University
Robert Krasner, Providence College
xxiii
Michael J. Lemke, Kent State
University
Lynn O. Lewis, Mary Washington
College
B. T. Lingappa, College of the Holy
Cross
Vicky McKinley, Roosevelt
University
Billie Jo Mello, Mount Marty
College
James E. Miller, Delaware Valley
College
David A. Mullin, Tulane University
Penelope J. Padgett, Shippensburg
University
Richard A. Patrick, Summit Editorial
Group
Bobbie Pettriess, Wichita State
University
Thomas Punnett, Temple University
Jo Anne Quinlivan, Holy Names
College
K. J. Reddy, SUNY-Binghamton
David C. Reff, Middle Georgia
College
Jackie S. Reynolds, Richland College
Deborah Rochefort, Shepherd College
Allen C. Rogerson, St. Lawrence
University
Michael J. San Francisco, Texas Tech
University
Phillip Scheverman, East Tennessee
University
Michael Shiaris, University of
Massachusetts at Boston
Carl Sillman, Penn State University
Ann C. Smith, University of Maryland
David W. Smith, University of
Delaware
Garriet W. Smith, University of South
Carolina at Aiken
John Stolz, Duquesne University
Mary L. Taylor, Portland State
University
Thomas M. Terry, University of
Connecticut
Thomas M. Walker, University of
Central Arkansas
Patrick M. Weir, Felician College
Jill M. Williams, University of
Glamorgan
Heman Witmer, University of Illinois
at Chicago
Elizabeth D. Wolfinger, Meredith
College
Robert Zdor, Andrews University
xxiv
Prefacio
Revisores de la
quinta edición
Stephen Aley, University of Texas at
El Paso
Susan Bagley, Michigan
Technological University
Robert Benoit, Virginia Polytechnic
Institute and State University
Dennis Bazylinski, Iowa State
University
Richard Bernstein, San Francisco
State University
Paul Blum, University of Nebraska
Matthew Buechner, University of
Kansas
Mary Burke, Oregon State
University
James Champine, Southeast Missouri
State University
John Clausz, Carroll College
James Cooper, University of
California at Santa Barbara
Daniel DiMaio, Yale University
Leanne Field, University of Texas
Philip Johnson, Grande Prairie
Regional College
Duncan Krause, University of Georgia
Diane Lavett, Georgia Institute of
Technology
Ed Leadbetter, University of
Connecticut
Donald Lehman, University of
Delaware
Mark Maloney, Spelman College
Maura Meade-Callahan, Allegheny
College
Ruslan Medzhitov, Yale University
School of Medicine
Al Mikell, University of Mississippi
Craig Moyer, Western Washington
University
Rita Moyes, Texas A&M University
David Mullin, Tulane University
Richard Myers, Southwest Missouri
State University
Anthony Newsome, Middle Tennessee
State University
Wade Nichols, Illinois State
University
La publicación de un libro de texto requiere el esfuerzo de
muchas personas además de los autores. Queremos expresar
un agradecimiento especial a la plantilla de editorial y producción de McGraw-Hill, por su excelente trabajo. En particular, queremos dar las gracias a Deborah Allen, la editora
del proyecto, por su orientación, su paciencia, su estímulo y
su apoyo. La coordinadora de nuestro proyecto, Vicki Krug,
supervisó la producción de esta compleja tarea con atención
y detalle encomiables. Liz Rudder, nuestra editora artística,
trabajó arduamente en la revisión y la mejora de todas las
ilustraciones de esta edición, tanto de las nuevas como de las
procedentes de la edición anterior. Beatrice Sussman, revisora de pruebas desde la segunda hasta la cuarta edición, ha
corregido otra vez aquí nuestros errores y contribuido
inmensamente a la claridad, la coherencia y la facilidad de
lectura del texto.
Cada uno de nosotros desea extender su agradecimiento
a aquellas personas que nos ayudaron a nivel individual en la
marcha del trabajo. Lansing Prescott quiere dar las gracias a
George M. Garrity, editor en jefe de la segunda edición del
Ronald Porter, Pennsylvania State
University
Sabine Rech, San Jose State
University
Anna-Louise Reysenbach, Portland
State University
Thomas Schmidt, Michigan State
University
Linda Sherwood, Montana State
University
Michele Shuster, University of
Pittsburgh
Joan Slonczewski, Kenyon College
Daniel Smith, Seattle University
Kathleen C. Smith, Emory
University
James Snyder, University of Louisville
School of Medicine
William Staddon, Eastern Kentucky
University
John Stolz, DuQuesne University
Thomas Terry, University of
Connecticut
James VandenBosch, Eastern
Michigan University
Bergey’s Manual, por su ayuda en la preparación de esta
quinta edición. La revisión de la clasificación de procariotas
no habría sido posible sin su ayuda. También queremos agradecer a Amy Cheng Vollmer su aportación de cuestiones
para reflexionar a cada capítulo. Seguramente enriquecerán
mucho la experiencia de aprendizaje del estudiante. John
Harley recibió una gran ayuda de James Snyder en la sección
de bioterrorismo. Donald Klein desea agradecer la ayuda de
Jeffrey O. Dawson, Frank B. Dazzo, Arnold L. Demain,
Frank G. Ethridge, Zoila R. Flores Bustamante, Michael P.
Shiaris, Donald B. Tait y Jean K. Whelan.
Por último, pero en primer lugar por su importancia,
queremos dar las gracias a nuestras familias por su paciencia
y su ánimo, especialmente a nuestras mujeres, Linda Prescott, Jane Harley y Sandra Klein. A ellas dedicamos este
libro.
Lansing M. Prescott
John P. Harley
Donald A. Klein
CAPÍTULO
3
Estructura y función
de la célula procariota
Las especies bacterianas
pueden diferir en los
patrones de distribución
de sus flagelos. Estas
células de Pseudomonas
tienen un único flagelo
polar que utilizan para su
locomoción.
Índice
Conceptos
3.1
1. Las bacterias son pequeñas y de estructura
sencilla cuando se comparan con las células
eucariotas, incluso, a menudo, tienen formas y
tamaños característicos.
Resumen de la estructura de la
célula procariota 44
Tamaño, forma y
agrupamiento 44
Organización de la célula
procariota 47
3.2
Membranas de la célula
procariota 48
Membrana plasmática 48
Sistemas internos de
membrana 51
3.3
La matriz citoplasmática 52
Cuerpos de inclusión 52
Ribosomas 55
3.4 Nucleoide 55
3.5 La pared de las células
procariotas 57
Estructura del peptidoglicano 59
Pared celular de las bacterias
Gram positivas 59
Pared celular de las bacterias
Gram negativas 61
Mecanismo de la tinción de
Gram 64
La pared celular y protección
osmótica 64
3.6
Componentes externos a la
pared celular 65
Cápsulas, «slime» y capas S 65
Pili y fimbriae 66
Flagelos y movilidad 66
3.7
3.8
Quimiotaxis 70
Endospora bacteriana 72
2. Aunque poseen una membrana plasmática,
necesaria para todas las células vivas, las
bacterias carecen normalmente de sistemas
extensos y complejos de membrana.
3. La matriz citoplasmática normalmente contiene
varios constituyentes que no están rodeados por
una membrana: cuerpos de inclusión, ribosomas
y el nucleoide con el material genético.
4. La pared celular procariótica es química y
morfológicamente compleja, y casi siempre
contiene peptidoglicano. La mayoría de las
bacterias se pueden clasificar en Gram positivas o
Gram negativas en función de la estructura de la
pared celular y de la respuesta a la tinción de
Gram.
5. Los componentes como cápsulas y fimbriae se
localizan fuera de la célula. Uno de éstos es el
flagelo, que muchas bacterias utilizan como
propulsor para desplazarse hacia las sustancias
atrayentes o alejarse de las repelentes.
6. Algunas bacterias forman endosporas, formas
latentes de resistencia, para sobrevivir
condiciones ambientales extremas.
44
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
La época en que los científicos solían considerar a las bacterias
como pequeñas bolsas de enzimas finalizó hace mucho tiempo.
Howard J. Rogers.
ncluso un examen superficial del mundo microbiano
revelaría que las bacterias son uno de los grupos más
importantes de seres vivos, desde cualquier criterio:
número de organismos, importancia ecológica general, o
importancia práctica para los seres humanos. De hecho, la
mayor parte de nuestro conocimiento sobre los fenómenos
bioquímicos y de biología molecular proceden de la investigación con bacterias. Aunque gran parte de la investigación se
ocupa de microorganismos eucariotas, el núcleo principal
radica en los procariotas. En consecuencia, la sección sobre
morfología microbiana comienza con la estructura de los procariotas. Como se mencionó en el Capítulo 1 (véase la p. 12),
hay dos grandes grupos de procariotas bien diferenciados:
Bacteria y Archaea. Este capítulo se va a centrar principalmente en la morfología de Bacteria; en el Capítulo 20 se discutirá la composición y estructura celular de Archaea. Para
evitar confusiones, debe recordarse que, en sentido general,
debe emplearse el término procariota, que incluye a Bacteria
y Archaea; el término bacteria se refiere específicamente a
las células del dominio Bacteria. Eucariotas, procariotas y
I
(a)
(b)
composición del mundo microbiano (pp. 12; 95-96). El dominio
Archaea (pp. 487-503).
3.1 Resumen de la estructura de la célula
procariota
(c)
Como gran parte de este capítulo se va a ocupar de la descripción de componentes celulares individuales, a continuación se expone un resumen general sobre la célula procariota en su conjunto.
Tamaño, forma y agrupamiento
Se podría esperar que organismos pequeños, relativamente
simples como las bacterias, fuesen uniformes en cuanto a
forma y tamaño. Aunque es cierto que muchas bacterias tienen una morfología similar, existen importantes variaciones
(Figuras 3.1 y 3.2; véanse también las Figuras 2.8 y 2.15).
Figura 3.1 Bacterias representativas. Observación con el
microscopio óptico de bacterias teñidas. (a) Staphylococcus aureus;
obsérvense las células esféricas Gram positivas en racimos irregulares;
tinción de Gram (× 1000). (b) Enterococcus faecalis; obsérvense las
cadenas de cocos; contraste de fases (× 200). (c) Bacillus megaterium,
bacteria en forma de bacilo formando cadenas; tinción de Gram
(× 600). (d) Rhodospirillum rubrum; contraste de fases (× 500).
(e) Vibrio cholerae; bacilos curvados con flagelos polares (× 1000).
(d)
(e)
3.1 Resumen de la estructura de la célula procariota
(a)
(b)
45
(c)
2 µm
Yema
Hifa
(f)
Hifa
(d)
(e)
En esta sección se describen los principales modelos morfológicos y se mencionan interesantes variantes en procariotas
(Capítulos 20-24).
La mayoría de las bacterias conocidas presentan forma
de coco o de bacilo. Los cocos son células casi esféricas.
Pueden existir como células individuales, pero se asocian
también en agrupaciones características que son útiles frecuentemente para identificar a las bacterias. Los diplococos
se forman cuando los cocos se dividen y permanecen juntos
para constituir pares (Neisseria; Figura 2.15d). Cuando las
células después de dividirse repetidamente en un mismo
plano no se separan, se forman cadenas largas de cocos; este
modelo se observa en los géneros Streptococcus, Enterococcus y Lactococcus (Figura 3.1b). Las bacterias del género
Staphylococcus se dividen en planos aleatorios para generar
racimos irregulares similares a los de las uvas (Figura 3.1a).
Las divisiones en dos o tres planos consecutivos perpendiculares entre sí pueden producir racimos simétricos de cocos:
Figura 3.2 Bacterias con formas atípicas.
Ejemplos de bacterias con formas diferentes a
los tipos de bacilo y coco. (a) Actinomyces,
MEB (× 21 000). (b) Mycoplasma pneumoniae,
MEB (× 62 000). (c) Spiroplasma, MEB
(× 13 000). (d) Hyphomicrobium con hifas y
yema; microfotografía electrónica con tinción
negativa. (e) Bacteria cuadrada de Walsby.
(f) Gallionella ferruginea con un pedúnculo.
los miembros del género Micrococcus se dividen a menudo
en dos planos para formar paquetes cuadrados de cuatro
células denominados tétradas; en el género Sarcina los
cocos se dividen en tres planos, formando paquetes cúbicos
de ocho células.
La otra forma común bacteriana es el bastoncillo, denominado bacilo. Bacillus megaterium es el ejemplo clásico de
una bacteria con forma de bastoncillo (Figura 3.1c; véase
también la Figura 2.15a, c). Los bacilos varían considerablemente en la proporción entre longitud y diámetro, siendo los
cocobacilos tan cortos y anchos que parecen cocos. La forma
del extremo del bacilo varía a menudo entre especies; puede
ser plana, redondeada, en forma de puro o bifurcada. Aunque
muchos bacilos aparecen aislados, pueden permanecer juntos
después de dividirse, formando parejas o cadenas (p. ej.,
Bacillus megaterium forma largas cadenas). Unas pocas bacterias con forma de bastoncillo, los vibrios, son curvados,
con forma de coma o de espiral incompleta (Figura 3.1e).
46
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
A parte de estas dos formas más frecuentes, las bacterias
pueden adquirir una gran variedad de formas. Los actinomicetos forman largos filamentos multinucleados característicos, o
hifas, que pueden ramificarse para constituir una red denominada micelio (Figura 3.2a). Muchas bacterias poseen una
forma semejante a bacilos largos retorcidos como espirales o
hélices; se denominan espirilos si son rígidos, y espiroquetas
cuando son flexibles (Figuras 3.1d, 3.2c; véase también la
Figura 2.8a,c). El microorganismo Hyphomicrobium, de
forma ovalada a pera (Figura 3.2d), produce una yema al final
de la larga hifa. Otras bacterias como Gallionella forman
pedúnculos (Figura 3.2f). Pocas bacterias son realmente planas. Por ejemplo, Anthony E. Walsby ha descubierto bacterias
cuadradas en charcas salinas (Figura 3.2e). Estas bacterias tienen una forma parecida a cajas planas, cuadradas a rectangulares, de aproximadamente 2 × 2-4 µm y sólo 0.25 µm de grosor.
Finalmente, algunas bacterias pueden presentar formas variables (Figura 3.2b); se denominan pleomórficas, aunque, generalmente, pueden tener forma bacilar, como Corynebacterium.
En conjunto, el grupo bacteriano también varía en tamaño tanto como en forma (Figura 3.3). Las más pequeñas
Espécimen
Oscillatoria
Eritrocito
E. coli
7000
1300 × 4000
475
Poxvirus
230 × 320
85
Bacteriófago T2 de E. coli
65 × 95
Virus del mosaico del tabaco
15 × 300
Virus de la poliomielitis
Figura 3.3
Diámetro × longitud,
en nm
Rickettsia
Virus de la gripe
(p. ej., miembros del género Mycoplasma) tienen aproximadamente 0.3 µm de diámetro, casi el tamaño de los virus
más grandes (poxvirus). Recientemente, se han publicado
investigaciones sobre células incluso menores. Las nanobacterias o ultramicrobacterias tienen un diámetro aproximado
de entre 0.2 µm y menos de 0.05 µm. Se han cultivado en el
laboratorio algunas cepas, pero la mayoría son sencillamente objetos muy pequeños similares a bacterias, que sólo se
pueden observar microscópicamente. Algunos microbiólogos piensan que las nanobacterias son artefactos; es preciso
realizar más investigaciones para aclarar la importancia de
estas formas bacterianas. Escherichia coli, bacilo de tamaño
medio, mide 1.1-1.5 µm de ancho y 2.0-6.0 µm de largo.
Algunas bacterias son bastante grandes; la cianobacteria
Oscillatoria tiene un diámetro de casi 7 µm (el mismo que
un eritrocito), y algunas espiroquetas pueden alcanzar ocasionalmente una longitud de 500 µm. Se ha descubierto una
bacteria enorme en el intestino del pez cirujano Acanthurus
nigrofuscus. La bacteria Epulopiscium fishelsoni presenta un
tamaño de 600 por 80 µm, algo menor que un guión impreso. Más recientemente, ha sido descubierta una bacteria aún
27
Tamaño de bacterias y virus. Se relacionan los tamaños aproximados de algunas bacterias con el de los eritrocitos y virus.
3.1 Resumen de la estructura de la célula procariota
más grande en sedimentos oceánicos, Thiomargarita namibiensis (Recuadro 3.1). En definitiva, algunas bacterias tienen un tamaño incluso mayor que la media de las células
eucariotas (las típicas células de plantas y animales presentan un diámetro de 10-50 µm).
47
Organización de la célula procariota
Las células procariotas contienen numerosas estructuras.
Sus funciones principales se resumen en la Tabla 3.1, y la
Figura 3.4 ilustra muchas de ellas. No están todas las
Recuadro 3.1
Microbios monstruosos
L
os biólogos han diferenciado a menudo las células procariotas de las eucariotas por su tamaño. Generalmente, las
procariotas son más pequeñas que las eucariotas. Las
células procariotas crecen muy rápido en comparación con la
mayoría de las eucariotas, y carecen de los complejos sistemas
de transporte vesicular que poseen las células eucariotas (véase
el Capítulo 4). Se ha asumido que deben ser pequeñas por la
necesidad de una proporción mayor entre superficie y volumen,
y así, por ejemplo, favorecer la difusión intracelular de nutrientes. Por ello, cuando Fishelson, Montgomery y Myrberg descubrieron un microorganismo grande, con forma de puro, en el
intestino del pez cirujano, Acanthurus nigrofuscus, propusieron
en su artículo publicado en 1985, que era un protista. Este microorganismo era demasiado grande para ser otra cosa. En 1993,
Esther Angert, Kendall Clemens y Norman Pace emplearon técnicas para comparar secuencias de rRNA (p. 468) que les permitieron identificar a este microorganismo, denominado actualmente Epulopiscium fishelsoni, como un procariota próximo al
género Gram positivo Clostridium.
E. fishelsoni [latín epulum, banquete, y piscium, pez] cuya
longitud es normalmente de 200 a 500 µm, puede alcanzar un
tamaño de 80 µm por 600 µm (véase la figura del recuadro).
Tiene, aproximadamente, un volumen mil veces superior al de
Escherichia coli. A pesar de su gran tamaño, este organismo
posee una estructura celular procariota. Es móvil y nada a una
velocidad de unas dos veces su longitud por segundo (aproximadamente, 2.4 cm/min) usando los flagelos de tipo bacteriano que
cubren su superficie. El citoplasma contiene nucleoides grandes
y muchos ribosomas, como sería necesario para una célula tan
grande. Epulopiscium puede superar los límites de tamaño establecidos para la difusión gracias a una membrana plasmática
muy plegada. Esto aumenta el área de la superficie celular y facilita el transporte de nutrientes.
Parece que Epulopiscium se transmite de huésped a huésped
por contaminación fecal. La bacteria se puede eliminar dejando
en ayunas al pez cirujano durante unos días, aunque parece ser
que los adultos son resistentes, ya que si se colocan alevines
sanos junto a adultos infectados, los alevines se contagiarán,
pero no contagiarán a otros adultos sanos.
En 1997, Heidi Schulz descubrió en los sedimentos oceánicos
de la costa de Namibia un procariota aún más grande. Thiomargarita namibiensis es una bacteria esférica, entre 100 y 750 µm de
diámetro, que a menudo forma cadenas. Es unas 100 veces más
grande en volumen que E. fishelsoni. Una vacuola ocupa cerca
del 98 % de la célula, y contiene un fluido rico en nitratos; ésta
está rodeada de una capa de citoplasma de unos 0.5-2.0 µm llena
de gránulos de azufre. Esta capa citoplasmática es tan fina como
la que presentan la mayoría de las bacterias, para permitir tasas
adecuadas de difusión. La oxidación del azufre la utilizan como
fuente de energía, siendo el nitrato el aceptor de electrones.
(a)
(b)
Bacterias gigantes. (a) Esta fotografía, realizada con
pseudoiluminación de campo oscuro, muestra a Epulopiscium
fishelsoni en la parte superior de la Figura, empequeñeciendo a los
paramecios que aparecen en la parte inferior (× 200). (b) Una
cadena de células de Thiomargarita namibiensis visualizadas
mediante microscopía óptica. Obsérvese la cubierta mucosa
externa, así como los glóbulos internos de azufre.
El descubrimiento de estos procariotas limita en gran medida la diferenciación entre procariotas y eucariotas en función de
su tamaño celular, ya que estos dos procariotas tienen un tamaño
mayor que una célula eucariota normal. Además, se ha descubierto que algunas células eucariotas son más pequeñas de lo que
se pensaba. El mejor ejemplo es Nanochlorum eukaryotum.
Nanochlorum tiene sólo de 1 a 2 µm de diámetro, aunque es verdaderamente eucariota y tiene un núcleo, un cloroplasto y una
mitocondria. Es preciso evaluar de nuevo nuestros conocimientos sobre los factores que limitan el tamaño de las células procariotas. Ya no es seguro asumir que las células grandes son eucariotas y las pequeñas procariotas.
48
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
Tabla 3.1
Funciones de las estructuras
de células procariotas
Membrana plasmática
Vacuola de gas
Ribosomas
Cuerpos de inclusión
Nucleoide
Espacio periplásmico
Pared celular
Cápsulas y «slime»
Fimbriae y pili
Flagelos
Endospora
Barrera permeable selectiva, frontera
mecánica de la célula, transporte de
nutrientes y residuos, localización de
muchos procesos metabólicos
(respiración, fotosíntesis), detección de
señales ambientales quimiotácticas
Hincha la célula para flotar en un medio
acuático
Síntesis de proteínas
Almacenamiento de carbono, fosfato y otras
sustancias
Localización del material genético (DNA)
Contiene enzimas hidrolíticas y proteínas
de unión para la captura y transporte de
nutrientes
Confiere a las bacterias una forma rígida
y las protege frente a la lisis en soluciones
diluidas
Resistencia frente a la fagocitosis, adherencia
a superficies
Adherencia a superficies, conjugación
bacteriana
Movimiento
Supervivencia en condiciones ambientales
adversas
estructuras de cada género. Además, existen diferencias significativas en la pared celular de las células Gram negativas
y Gram positivas. Sin embargo, a pesar de estas variaciones,
se puede considerar que las células procariotas son constantes en su estructura fundamental y en la presencia de ciertos
componentes fundamentales.
Las células procariotas casi siempre están limitadas por
una pared celular químicamente compleja. Separada de ésta
Nucleoide Ribosoma
Cuerpos de
inclusión
Cápsula
por un espacio periplásmico, se sitúa la membrana plasmática. Esta membrana puede estar invaginada para formar
estructuras membranosas internas. Como la célula procariota no contiene orgánulos internos rodeados por membrana,
su interior parece morfológicamente muy simple. El material genético se localiza en una región discreta, el nucleoide,
que no está separado del resto del citoplasma por membranas. Los ribosomas y otros cuerpos de mayor tamaño, denominados cuerpos de inclusión, están dispersos por la matriz
del citoplasma. Tanto las células Gram positivas como las
Gram negativas pueden utilizar flagelos para desplazarse.
Además, muchas células están rodeadas por una cápsula o
capa mucosa, externa a la pared celular.
Las células procariotas son morfológicamente mucho
más sencillas que las eucariotas. Estos dos tipos celulares se
compararán cuando se repase la estructura de la célula eucariota (véanse las pp. 95-96).
1. ¿Qué formas características pueden adquirir las bacterias?
Describa las formas en que las células bacterianas pueden
agruparse.
2. Dibuje una célula bacteriana y señale todas sus estructuras
importantes.
3.2 Membranas de la célula procariota
Las membranas son un componente imprescindible para
todos los organismos vivos. Las células deben interactuar
recíprocamente con su ambiente de forma selectiva, tanto si
se trata del medio interno de un organismo multicelular
como de un medio externo, menos protegido y más variable.
Las células no deben ser sólo capaces de tomar nutrientes y
eliminar residuos, sino también de mantener su interior en
un estado constante, muy organizado frente a cambios externos. La membrana plasmática rodea el citoplasma de las
células procariotas y eucariotas. Esta membrana es el punto
clave de contacto con el entorno celular y, por ello, es responsable de gran parte de su relación con el mundo exterior.
Para comprender la función de la membrana es preciso
familiarizarse con su estructura y, particularmente, con la de
la propia membrana plasmática.
Membrana plasmática
Capa S
Flagelo
Membrana
plasmática
Pared
celular
Figura 3.4 Morfología de una bacteria Gram positiva. La mayoría
de las estructuras que se muestran en esta figura se encuentran en
todas las células Gram positivas. Únicamente se ha incluido una
pequeña parte de las proteínas de la capa S para simplificar el dibujo;
cuando existen, estas proteínas cubren toda la superficie.
Las membranas contienen tanto proteínas como lípidos,
aunque las proporciones exactas de unas y otros varían
ampliamente. Las membranas plasmáticas bacterianas presentan una proporción más alta de proteínas que las de eucariotas, probablemente debido a las numerosas funciones que
realizan; en el caso de eucariotas, dichas funciones se llevan
a cabo en membranas de orgánulos internos. La mayoría de
3.2 Membranas de la célula procariota
49
Etanolamina
Extremo polar e hidrofílico
HO
(a)
Colesterol (esteroide)
Glicerol
OH
OH
Ácidos grasos
OH
Cadenas largas de ácidos
grasos, no polares, hidrofóbicos
(b)
OH
Bacteriohopanetetrol (hopanoide)
Figura 3.5 Estructura de un lípido polar de membrana.
Fosfatidiletanolamina, fosfolípido anfipático, presente a menudo en
las membranas bacterianas. Los grupos R son cadenas largas de ácidos
grasos no polares.
Figura 3.6
comunes.
los lípidos asociados a membranas son estructuralmente asimétricos, con extremos polares hidrofílicos y no polares
hidrofóbicos (Figura 3.5), por tanto son anfipáticos. Los
extremos no polares son insolubles en agua y tienden a asociarse entre sí. Esta propiedad de los lípidos les confiere la
capacidad de formar membranas en bicapa. Las superficies
externas son hidrofílicas, mientras que los extremos hidrofóbicos quedan inmersos en el interior, lejos del agua circundante. Muchos de estos lípidos anfipáticos son fosfolípidos
(Figura 3.5). Las membranas bacterianas se diferencian normalmente de las de eucariotas en que carecen de esteroles,
como colesterol (Figura 3.6a). Sin embargo, muchas mem-
branas bacterianas contienen moléculas pentacíclicas, tipo
esteroles, denominadas hopanoides (Figura 3.6b), presentes
en gran cantidad en nuestro ecosistema (Recuadro 3.2). Los
hopanoides se sintetizan a partir de los mismos precursores
que los esteroides. Estas sustancias, cumplirían en procariotas la misma función que los esteroides en eucariotas, estabilizar la membrana.
Los componentes lipídicos de la membrana de procariotas se distribuye en dos capas de moléculas ordenadas de
extremo a extremo (Figura 3.7). Por el contrario, muchas
membranas de Archaea están conformadas por una monocapa de moléculas lipídicas. Archaea (Capítulo 20).
Esteroides y hopanoides de membrana. Ejemplos
Recuadro 3.2
Bacterias y combustibles fósiles
D
urante muchos años ha existido un enorme interés por el
origen de los combustibles fósiles, como carbón y petróleo. En los océanos hay una constante sedimentación de
membranas y otros compuestos orgánicos de procariotas que se
depositan en el fondo de los océanos. La formación de los combustibles fósiles comienza cuando la materia orgánica queda
enterrada antes de que los microorganismos puedan oxidarla a
dióxido de carbono. Cuando la materia orgánica está enterrada
profundamente y sometida a temperaturas crecientes, en condiciones anaerobias, se forman con frecuencia carbón y petróleo.
La cantidad de materia que participa en este proceso es enorme.
Se ha estimado que la Tierra contiene aproximadamente 1016
toneladas de carbono en los sedimentos.
Existen cada vez más pruebas de que gran parte de la
materia orgánica presente en los sedimentos tiene origen bacte-
riano. Cerca del 90 % de estos materiales se encuentra en forma
de querogeno, precursor orgánico del petróleo. Recientemente,
se ha aislado del querogeno el hopanoide bacteriohopanetetrol
(Figura 3.6b), y aumentan las pruebas que demuestran que el
querogeno se produce como consecuencia de la actividad bacteriana. Quizás, las reservas de combustibles fósiles las debamos principalmente a las bacterias que sirven como descomponedoras finales de la materia orgánica de los organismos
muertos.
Se ha estimado que la cantidad total de hopanoides en los
sedimentos es de aproximadamente 1011-12 toneladas, tanto como
la masa total de carbono orgánico de todos los organismos vivos
(1012 toneladas). Es posible que los hopanoides sean las moléculas biológicas más abundantes de nuestro planeta.
50
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
Glucolípido
Oligosacárido
Proteína
integral
Proteína
integral
Hélice α
hidrofóbica
Hopanoide
Fosfolípido
Proteína
periférica
Figura 3.7 Estructura de la membrana plasmática. Este diagrama del modelo de mosaico fluido de la estructura de la membrana plasmática
bacteriana muestra a las proteínas integrales (azul) flotando en una doble capa lipídica. Las proteínas periféricas (morado) están asociadas
íntimamente con la superficie de la membrana. Las esferas pequeñas representan los extremos hidrofílicos de los fosfolípidos de membrana, y las
colas onduladas, las cadenas de ácidos grasos hidrofóbicos. Puede haber también otros lípidos de membrana, como hopanoides (rosa). Para que quede
más claro, los fosfolípidos se muestran con un tamaño proporcionalmente muy superior al que poseen en las membranas verdaderas.
Las membranas celulares son estructuras muy delgadas,
aproximadamente de 5 a 10 nm de grosor, y sólo pueden
verse con el microscopio electrónico. La técnica de criofractura se ha empleado para romper membranas por entre la
doble capa lipídica, dividiéndola en dos partes y exponiendo
las partes ocultas. De esta forma, se ha descubierto que
muchas membranas, incluida la plasmática, tienen una
estructura interna compleja. Así, aparecen pequeñas partículas globulares, que son proteínas que se sitúan dentro de
la doble capa lipídica (Figura 2.26). Técnica de criofractura
(p. 35).
El modelo de estructura de membrana más aceptado
actualmente es el modelo de mosaico fluido de S. Jonathan Singer y Garth Nicholson (Figura 3.7). Estos investigadores diferenciaron entre dos tipos de proteínas de
membrana. Las proteínas periféricas están débilmente
conectadas a la membrana y pueden eliminarse fácilmente.
Son solubles en soluciones acuosas, y constituyen aproximadamente el 20-30 % del total de las proteínas de membrana. El resto, 70-80 % de las proteínas de membrana, son
proteínas integrales, que no se extraen fácilmente y son
insolubles en soluciones acuosas cuando se eliminan los
lípidos. Química de proteínas y lípidos (Apéndice I).
Las proteínas integrales, al igual que los lípidos de
membrana, son anfipáticas; sus regiones hidrofóbicas están
inmersas en la fracción lipídica, mientras que las porciones
hidrofílicas sobresalen de la superficie de la membrana
(Figura 3.7). Algunas de estas proteínas atraviesan completamente la capa lipídica. Estas proteínas pueden difundir lateralmente en la superficie hasta una nueva posición,
pero no giran. A menudo, la membrana presenta hidratos de
carbono unidos a su superficie externa, que parecen poseer
funciones importantes.
La nueva imagen de la membrana celular está formada
por un sistema muy organizado y asimétrico, flexible y
dinámico a la vez. Aunque, aparentemente las membranas
tienen un diseño básico común, existen grandes variaciones
en su capacidad, tanto estructural como funcional. Las
diferencias son tan grandes y características que la composición química de las membranas se puede utilizar en la
identificación.
Las membranas plasmáticas de las células bacterianas
tienen que desempeñar satisfactoriamente un número increíble de funciones. A continuación, se expondrán muchas
de las funciones principales de la membrana plasmática,
aunque se describirán más delante de forma individual. La
membrana plasmática retiene el citoplasma, particularmente crítico en las células sin pared, y lo separa del medio
exterior. Esta membrana actúa también como barrera selectivamente permeable: permite el paso de iones y moléculas
particulares, tanto hacia dentro como hacia fuera de la
célula, mientras que evita el tráfico de otras. Por ello, esta
membrana evita la pérdida de componentes esenciales,
mientras que permite la difusión o transporte de otras
moléculas. Como muchas sustancias no pueden atravesar la
membrana plasmática sin ayuda, hay que facilitar este
movimiento cuando sea necesario. Se pueden emplear sistemas de transporte para esas actividades, como la absorción de nutrientes, la excreción de residuos y la secreción
de proteínas. La membrana plasmática de procariotas es
también el lugar donde se desarrollan numerosos procesos
metabólicos: respiración, fotosíntesis, síntesis de lípidos y
de constituyentes de la pared celular y, probablemente, la
segregación cromosómica. Finalmente, la membrana contiene moléculas receptoras especiales que ayudan a las bacterias a detectar y responder a sustancias químicas del
3.2 Membranas de la célula procariota
51
medio exterior. Resulta evidente que la membrana plasmática es esencial para la supervivencia de los microorganismos. Ósmosis (p. 64); Transporte de sustancias a través de
membranas (pp. 104-109).
Sistemas internos de membrana
Aunque el citoplasma bacteriano no contiene orgánulos
membranosos complejos como mitocondrias o cloroplastos,
se pueden observar varias clases de estructuras membranosas. Una común es el mesosoma. Los mesosomas son invaginaciones de la membrana plasmática, conformando vesículas, túbulos o lamelas (Figura 3.8 y Figura 3.11). Se
observan tanto en las bacterias Gram positivas como en las
Gram negativas, aunque son más prominentes, en general,
en las primeras.
Los mesosomas a menudo se encuentran próximos a los
septos o tabiques que dividen las bacterias, y a veces parecen unidas al cromosoma bacteriano. Por ello, se piensa que
deben participar en la formación de la pared celular durante
la división o desempeñar un papel en la replicación del cromosoma y su distribución a las células hijas.
Sin embargo, actualmente, muchos bacteriólogos consideran que los mesosomas son artefactos generados durante
la fijación química de las bacterias para su observación con
el microscopio electrónico. Posiblemente, representan aque-
n
n
(a)
«Mesosoma»
(b)
Figura 3.9 Membranas internas bacterianas. Membranas de
bacterias nitrificantes y fotosintéticas. (a) Nytrocystis oceanus con
membranas paralelas atravesando toda la célula. Obsérvese el
nucleoplasma (n) con estructura fibrilar. (b) Ectothiorhodospira
mobilis con un sistema extenso de membrana intracitoplasmática
(× 60 000).
Nucleoide
Figura 3.8 Estructura del mesosoma. Bacillus fastidiosus
(× 91 000). Se observa un gran mesosoma junto al nucleoide.
llas partes de la membrana plasmática con una composición
química diferente y que se alteran más con los fijadores.
Muchas bacterias poseen otros sistemas internos de
membrana más evidentes diferentes de los mesosomas
(Figura 3.9). Los plegamientos de la membrana plasmática
pueden ser extensos y complejos en bacterias fotosintéticas,
como las cianobacterias y las bacterias púrpuras, o en bacterias con una intensa actividad respiratoria, como las nitrificantes (Capítulo 22). Pueden constituir agregados de vesículas esféricas, vesículas aplanadas, o membranas tubulares.
Su función sería la de ofrecer una superficie amplia de
membrana para realizar una mayor y más rápida actividad
metabólica.
52
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
1. Describa con un diagrama y con palabras el modelo de
mosaico fluido de las membranas celulares.
2. Enumere las funciones de la membrana plasmática.
3. Discuta la naturaleza, estructura y posibles funciones del
mesosoma.
3.3 La matriz citoplasmática
La matriz citoplasmática es la sustancia situada entre la
membrana plasmática y el nucleoide (p. 55). La matriz está
compuesta fundamentalmente por agua (casi el 70 % de la
masa bacteriana es agua). La de las células procariotas, a
diferencia de la de eucariotas, carece de orgánulos limitados por una membrana unitaria. No posee rasgos distintivos
en microfotografías electrónicas, pero a menudo está compactada con ribosomas y se encuentra muy organizada
(Figura 3.10). Proteínas específicas se sitúan en lugares
particulares, como el polo celular y el punto donde la célula
bacteriana se divide; así, aunque la bacteria carezca de un
verdadero citoesqueleto, su matriz citoplasmática presenta
un sistema proteico con esa función. La membrana plasmática y todo el contenido interior se denomina protoplasto;
por tanto, la matriz citoplasmática es una parte principal del
protoplasto.
Cuerpos de inclusión
Numerosos cuerpos de inclusión, gránulos de material
orgánico o inorgánico, visibles a menudo con el microscopio de luz, se encuentran en la matriz citoplasmática. Estos
cuerpos normalmente se utilizan como reserva (p. ej., de
compuestos de carbono, sustancias inorgánicas, y de energía), y también pueden reducir la presión osmótica mediante la agregación de moléculas en forma particulada. Algunos no están rodeados por una membrana y permanecen
libres en el citoplasma —p. ej., gránulos de polifosfato,
cianoficina y de glucógeno—. Otros cuerpos de inclusión
están rodeados por una membrana no unitaria de una sola
capa de aproximadamente 2.0 a 4.0 nm de grosor. Ejemplos
de cuerpos de inclusión rodeados por una membrana no
unitaria son los gránulos de poli-β-hidroxibutirato, algunos
de glucógeno y de azufre, carboxisomas y vacuolas de gas.
La composición de los cuerpos de inclusión es variable.
Algunos son de naturaleza proteica, mientras que otros contienen lípidos. Debido a que algunos cuerpos de inclusión
se utilizan como cuerpos de almacenamiento, su cantidad
variará dependiendo del estado nutricional de la célula. Por
ejemplo, los gránulos de polifosfato desaparecerán en hábitats acuáticos en donde el fosfato sea limitante. A continuación, se expone una breve descripción de varios cuerpos de
inclusión.
Los cuerpos de inclusión orgánicos suelen contener glucógeno o poli-β-hidroxibutirato. El glucógeno es un polímero de unidades de glucosa, compuesto por cadenas largas
formadas por enlaces glucosídicos α (1 → 4) unidos a cadenas ramificadas por enlaces glucosídicos α (1 → 6) (véase
β-hidroxibutirato (PHB) contiene
el Apéndice I). El poli-β
moléculas de β-hidroxibutirato unidas por enlaces éster
entre grupos carboxilos e hidroxilos de moléculas adyacentes. Normalmente, sólo hay presente uno de estos polímeros orgánicos en una especie, pero las bacterias fotosintéticas tienen ambos. El poli-β-hidroxibutirato se acumula en
distintos cuerpos de inclusión, de aproximadamente 0.2 a
0.7 µm de diámetro, que se tiñen fácilmente con negro
Sudán para observarlos con microscopio óptico, y son claramente visibles con el microscopio electrónico (Figura 3.11).
El glucógeno se dispersa más uniformemente por la matriz
en forma de gránulos pequeños (aproximadamente de 20 a
100 nm de diámetro) y a menudo sólo pueden verse con el
microscopio electrónico. Si las células contienen una gran
cantidad de glucógeno, al teñirlas con una solución yodada
adquieren un color marrón rojizo. Los cuerpos de inclusión
de glucógeno y de PHB son reservas de carbono, que aportan material para obtener energía y realizar la biosíntesis.
Muchas bacterias acumulan también carbono en forma de
gotitas lipídicas.
Las cianobacterias tienen dos tipos característicos de
cuerpos de inclusión orgánicos, gránulos de cianoficina y
carboxisomas. Los gránulos de cianoficina (Figura 3.13a)
están compuestos por polipéptidos grandes que contienen
aproximadamente la misma cantidad de los aminoácidos
arginina y ácido aspártico. Los gránulos son a menudo lo
suficientemente grandes para ser visibles con el microscopio
óptico y acumulan el exceso de nitrógeno como reserva bacteriana. Los carboxisomas están presentes en muchas cianobacterias, bacterias nitrificantes y tiobacilos. Son poliédricos,
de aproximadamente 100 nm de diámetro, y contienen la
enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa (p. 223) en una
disposición paracristalina. Sirven como reserva de esta enzima, y pueden ser el lugar de fijación de CO2.
Un cuerpo de inclusión orgánico realmente extraordinario, la vacuola de gas, está presente en muchas cianobacterias (véase sección 21.3), así como en bacterias fotosintéticas púrpuras y verdes, y en algunas bacterias acuáticas,
como Halobacterium y Thiothrix. Estas bacterias flotan en o
cerca de la superficie, gracias a las vacuolas de gas que les
confieren flotabilidad. Esto se demuestra claramente con un
experimento sencillo, pero eficaz. Las cianobacterias mantenidas en un frasco lleno y cerrado herméticamente flotarán,
pero si se golpea el tapón con un martillo, las bacterias se
hundirán hacia el fondo. El examen de las bacterias al inicio
y al final del experimento revela que la repentina presión
provocada por el martillazo hizo colapsar las vacuolas de
gas, eliminando la flotabilidad de los microorganismos.
Las vacuolas de gas son agregados de un gran número
de estructuras pequeñas, huecas, cilíndricas, denominadas
vesículas de gas (Figura 3.12). La pared de las vesículas de
3.3 La matriz citoplasmática
Flagelo
Motor flagelar
53
Espacio
periplásmico
Ribosoma
Proteosoma
Membranas
celulares
Figura 3.10 Dibujo ampliado un millón de veces de un corte
transversal de la bacteria Escherichia coli. En la parte superior se
observan el glicocálix, el flagelo, la pared celular Gram negativa y la
membrana plasmática. Los ribosomas sintetizando proteínas se
encuentran en toda la matriz citoplasmática subyacente. En la parte
inferior se observa el nucleoide con su densa maraña de DNA y
proteínas asociadas.
Chaperonina
DNA
Piruvato
deshidrogenasa
DNA
polimerasa
54
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
MP
PHB
R
ejemplo es el de los magnetosomas, utilizado por algunas
bacterias para orientarse según el campo magnético terrestre. Estos cuerpos de inclusión contienen hierro en forma de
magnetita (Recuadro 3.3).
N
M
PC
Figura 3.11 Estructura de una célula Gram positiva típica.
Microfotografía electrónica de Bacillus megaterium (× 30 500).
Obsérvense la gruesa pared celular, PC; «el mesosoma», M; el
nucleoide, N; el cuerpo de inclusión de poli-β-hidroxibutirato, PHB;
la membrana plasmática, MP; y los ribosomas, R.
gas no contiene lípidos y está compuesta únicamente por
pequeñas proteínas. Concretamente, se trata de la repetición
de un único tipo proteico conformando un cilindro rígido
que es hueco e impermeable al agua, pero totalmente permeable a los gases atmosféricos. Las bacterias con vacuolas
de gas pueden regular su flotabilidad para permanecer en la
profundidad necesaria para obtener una intensidad de luz,
concentración de oxígeno y niveles de nutrientes adecuados.
La bacteria desciende tras el colapso de las vesículas, y flotan hacia arriba cuando se forman otras nuevas.
Se han observado dos clases importantes de cuerpos de
inclusión inorgánicos. Muchas bacterias acumulan fosfato
como gránulos de polifosfato o gránulos de volutina
(Figura 3.13a). El polifosfato es un polímero lineal de ortofosfatos unidos por enlaces éster. Así, los granos de volutina
actúan como reservas de fosfato, un componente importante
de los constituyentes celulares, como los ácidos nucleicos.
En algunas células, actúan como reserva y fuente de energía
directa para reacciones químicas. Estos gránulos se denominan a veces gránulos metacromáticos porque muestran un
efecto metacromático; esto es, aparecen de un color rojo o
de una gama diferente de azul, cuando se tiñen con los colorantes azul de metileno o azul de toluidina. Algunas bacterias acumulan también temporalmente azufre en gránulos
de azufre, un segundo tipo de cuerpo de inclusión inorgánico (Figura 3.13b). Por ejemplo, las bacterias púrpuras fotosintéticas pueden utilizar sulfuro de hidrógeno como dador
de electrones en la fotosísntesis (véase la sección 9.11) y
acumulan el azufre restante en el espacio periplásmico o en
estos gránulos citoplasmáticos especiales.
Los cuerpos de inclusión inorgánicos pueden utilizarse
para otros propósitos diferentes al de reserva. Un excelente
(a)
(b)
Figura 3.12 Vesículas de gas y vacuolas. (a) Filamentos de la
cianobacteria Anabaena flos-aquae al microscopio óptico. (b)
Preparación por criofractura de Anabaena flos-aquae (× 89 000).
Racimos de vesículas en forma de puro forman las vacuolas de gas.
Pueden observarse cortes, tanto longitudinales como transversales, de
vesículas de gas.
3.4 El nucleoide
c
LI
MP
L II
L III
PF
CP
c
PF
Tilacoides
L IV
(a)
(b)
Figura 3.13 Cuerpos de inclusión en bacterias. (a) Ultraestructura
de la cianobacteria Anacystis nidulans. La bacteria se está dividiendo
y se ha formado parcialmente un septo, LI y LII. Pueden observarse
varias estructuras características, incluyendo capas de la pared celular,
LIII y LIV; la membrana plasmática, mp; gránulos de polifosfato, pf;
un cuerpo poliédrico, cp; y material de cianoficina, c. Los tilacoides se
distribuyen a lo largo de la célula. Barra = 0.1 µm. (b) Chromatium
vinosum, bacteria púrpura del azufre, con gránulos intracelulares de
azufre; campo claro (× 2000).
Ribosomas
Como se ha mencionado anteriormente, la matriz citoplasmática contiene numerosos ribosomas; éstos también pueden encontrarse adheridos débilmente a la membrana plasmática. En microfotografías electrónicas de pocos aumentos,
los ribosomas aparecen como partículas pequeñas, sin características distintivas (Figura 3.11), pero son realmente objetos muy complejos, compuestos de proteínas y de ácido
ribonucleico (RNA). Son el lugar de la síntesis de proteínas;
los ribosomas de la matriz citoplasmática sintetizan proteínas destinadas a permanecer dentro de la célula, mientras
que los ribosomas de la membrana plasmática elaboran proteínas que son transportadas al exterior. Los recién formados
polipéptidos se pliegan en su forma final tan pronto como
55
son sintetizados, o bien, inmediatamenmte después de su
síntesis. La forma final de cada proteína viene determinada
por su secuencia de aminoácidos. Proteínas especializadas
denominadas chaperonas moleculares, o chaperonas, ayudan a conseguir el plegamiento apropiado. La síntesis de
proteínas, incluida una descripción detallada de los ribosomas, se expondrá ampliamente en el Capítulo 12.
Recuerde que los ribosomas de procariotas son más
pequeños que los de eucariotas. Se denominan comúnmente
ribosomas 70S, tienen un tamaño de aproximadamente 1415 nm por 20 nm, un peso molecular de aproximadamente
2.7 millones y están constituidos por subunidades de 50S y
de 30S (unidades Svedberg). La unidad Svedberg es la unidad del coeficiente de sedimentación, medida de la velocidad de sedimentación en una centrífuga; cuanto mayor sea
la velocidad de desplazamiento de una partícula al ser centrifugada, mayor será su valor Svedberg, o coeficiente de
sedimentación. Este coeficiente depende del peso molecular,
volumen y forma de la partícula (véase la Figura 16.7). Las
partículas más pesadas y compactas suelen tener normalmente valores de coeficiente de sedimentación o unidades
Svedberg superiores. Los ribosomas de la matriz citoplasmática de las células eucariotas son de 80S y con un diámetro de aproximadamente 22 nm. A pesar de las diferencias
generales en tamaño, ambos ribosomas están compuestos de
forma similar, por una subunidad grande y otra pequeña.
1. Describa brevemente la naturaleza y función de la matriz
citoplasmática y de los ribosomas. ¿Qué es un protoplasto?
2. ¿Qué clases de cuerpos de inclusión poseen los
procariotas? ¿Cuáles son sus funciones?
3. ¿Qué es una vacuola de gas? Explique su estructura y
función.
3.4 El nucleoide
Probablemente, la diferencia más característica entre organismos procariotas y eucariotas es la forma de organización
del material genético. Las células eucariotas tienen dos o
más cromosomas dentro de un orgánulo delimitado por una
membrana, el núcleo. Por el contario, las procariotas carecen de un núcleo limitado por membrana. El cromosoma
procariótico, casi siempre constituido por un único círculo
de doble cadena de ácido desoxirribonucleico (DNA), está
irregularmente distribuido en una zona amplia denominada
nucleoide (se emplean también otros términos: cuerpo
nuclear, cuerpo de cromatina, región nuclear). Normalmente, los procariotas contienen un único anillo de doble hebra
de ácido desoxirribonucleico (DNA), aunque algunos tienen un cromosoma linear (p. ej., Borrelia burgdorferi), y
otros, más de un cromosoma (p. ej., Vibrio cholerae, Brucella y Agrobacterium, entre otros). Aunque el aspecto del
nucleoide varía según el método de fijación y tinción, a
56
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
Recuadro 3.3
Imanes vivos
L
as bacterias pueden responder a otros factores ambientales, además de a sustancias químicas. Un ejemplo fascinante es cómo las bacterias magnetotácticas acuáticas se
orientan por sí mismas en el campo magnético terrestre. La
mayoría de estas bacterias tiene cadenas intracelulares de partículas magnéticas (Fe3O4), o magnetosomas, con un diámetro de
aproximadamente 40 a 100 nm y rodeadas por una membrana
(véase la figura del recuadro). Algunas especies que viven en
hábitat sulfurosos poseen magnetosomas con greigita (Fe3S4) y
pirita (FeS2). Como cada partícula de hierro es un pequeño imán,
las bacterias utilizan su cadena de magnetosomas para orientar
las direcciones norte y sur, y así nadar hacia los sedimentos ricos
en nutrientes o a la profundidad óptima en hábitat de agua dulce
o marinos. También se encuentran magnetosomas en la cabeza
de aves, atunes, delfines, tortugas verdes y otros animales, posiblemente como ayuda para la navegación. Los animales y las
bacterias comparten más características de comportamiento de lo
que anteriormente se pensaba.
EP
ME
PM
MC
(b)
(a)
Bacterias magnetotácticas. (a) Microfotografía electrónica de
transmisión de la bacteria Aquaspirillum magnetotacticum
(× 123 000). Obsérvese la larga cadena electrodensa de partículas
de magnetita, PM. Otras estructuras: ME, membrana externa;
EP, espacio periplásmico; MC, membrana citoplasmática.
(b) Magnetosomas aislados (× 140 000). (c) Bacterias migrando
en oleadas al ser sometidas a un campo magnético.
(c)
3.5 La pared de las células procariotas
menudo se observan fibras en microfotografías electrónicas
(Figura 3.11 y Figura 3.14) que probablemente se traten de
DNA. El nucleoide es visible también con el microscopio
óptico, después de teñir la preparación con la técnica de
Feulgen, que reacciona específicamente con DNA. Una
célula puede tener más de un nucleoide cuando se produce
la división celular, después de duplicarse el material genético (Figura 3.14a). En bacterias que están creciendo activamente, el nucleoide presenta proyecciones que se extienden
dentro de la matriz citoplasmática (Figura 3.14b,c). Posiblemente, estas proyecciones contienen DNA que está siendo
transcrito activamente a mRNA.
Estudios rigurosos realizados con microscopía electrónica a menudo revelan al nucleoide en contacto con el mesosoma o la membrana plasmática. También se pueden obser-
57
var membranas unidas a nucleoides aislados. Son pruebas de
la unión del DNA bacteriano a las membranas celulares, que
podrían participar en la separación del DNA para su transmisión a las células hijas durante la división celular.
Se han aislado nucleoides intactos y libres de membranas. Análisis químicos revelan que están compuestos por
casi el 60 % de DNA, algo de RNA y una pequeña cantidad
de proteínas. En Escherichia coli, célula en forma de bacilo
de 2 a 6 µm de longitud, el DNA circular mide aproximadamente 1400 µm. Obviamente, éste debe estar muy enrrollado y plegado para que se adapte en el interior del nucleoide
(véase la Figura 11.8), probablemente lo consigue gracias a
la ayuda del RNA y las proteínas del nucleoide (proteínas
diferentes de las histonas del núcleo eucariota).
Existen pocas excepciones respecto de la descripción
anterior. Dos géneros de planctomicetos poseen regiones
con DNA limitadas por membrana. Pirellula presenta una
membrana sencilla que rodea una región, pirelusoma, que
contiene un nucleoide fibrilar y partículas semejantes a ribosomas. El cuerpo nuclear de Gemmata obscuriglobus está
rodeado por dos membranas (véase la Figura 21.12). Es preciso seguir investigando para determinar las funciones de
estas membranas y hasta qué punto está extendido este fenómeno. El ciclo y la división de la célula (pp. 307-308). DNA
procariótico y su función (Capítulos 11 y 12).
(a)
(b)
Numerosas bacterias poseen plásmidos, además de su
cromosoma. Se trata de moléculas circulares, de doble cadena de DNA, que pueden existir y replicarse independientemente del cromosoma o pueden integrarse en éste; en cualquier caso, son heredados por las células hijas. Sin embargo,
los plásmidos no están normalmente unidos a la membrana
plasmática, por lo que, a menudo, durante la división celular
una de las células hijas no lo adquiere. Los plásmidos no son
necesarios para el crecimiento y la multiplicación del huésped, aunque pueden llevar genes que aportan a la bacteria
huésped una ventaja selectiva. Los genes plasmídicos pueden conferir a las bacterias resistencia a fármacos, nuevas
capacidades metabólicas, transformarlas en patógenas o
dotarlas de otras numerosas propiedades. Frecuentemente,
se produce lo que se denomina «transferencia horizontal» de
plásmidos entre bacterias, facilitándose que algunas características se extiendan fácilmente entre la población bacteriana, como por ejemplo la resistencia a fármacos. Plásmidos
(pp. 316-319).
(c)
1. Caracterice el nucleoide respecto a su estructura y función.
2. ¿Qué es un plásmido?
Figura 3.14 El nucleoide bacteriano. (a) Nucleoides en células de
Bacillus teñidas con HCl-Giemsa y observadas con microscopio
óptico (barra = 5 µm). (b) Sección de E. coli en crecimiento activo,
inmunodetección para observar específicamente DNA, examinado con
microscopio electrónico de transmisión. La transcripción y la
traducción se producen en partes del nucleoide que se extienden hacia
el citoplasma. (c) Modelo de dos nucleoides en una célula de E. coli
en crecimiento activo. Obsérvese que el nucleoide metabólicamente
activo no es compacto ni esférico, sino que posee proyecciones que se
extienden en la matriz citoplasmática.
3.5 La pared de las células procariotas
La pared celular es la capa, normalmente muy rígida, que se
encuentra justo por encima de la membrana plasmática. Es
una de las partes más importantes de una célula procariota
58
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
por varias razones. Salvo algunos micoplasmas (véase la
sección 23.1) y algunas Archaea (véase el Capítulo 20), la
mayoría de las bacterias tienen una fuerte pared que les da
forma y protege de la lisis osmótica (p. 64); tanto la forma
como la integridad de la pared celular se deben fundamentalmente al peptidoglicano, como se mostrará más adelante.
La pared celular de muchos microorganismos patógenos tienen componentes que contribuyen a su patogenicidad. La
pared puede proteger a una célula frente a sustancias tóxicas
y es el lugar de acción de varios antibióticos.
Después de que Christian Gram desarrollase la tinción
que lleva su nombre, en 1884, se comprobó que las bacterias
podían clasificarse en dos grupos principales, según su respuesta a este método de tinción (véase la Tabla 19.9). Las
bacterias Gram positivas se tiñen de color morado, mientras
que las Gram negativas adquieren un color rosa a rojo. La
diferencia estructural verdadera entre estos dos grupos se
puso de manifiesto con el desarrollo del microscopio electrónico de transmisión. La pared de una célula Gram positiva
está formada por una única capa homogénea, de 20 a 80 nm
de grosor, de peptidoglicano o mureína, situada por encima de la membrana plasmática (Figura 3.15). Por el contrario, la pared de la célula Gram negativa es bastante compleja. Posee una capa de peptidoglicano (2-7 nm de grosor),
rodeada por una membrana externa (7-8 nm). Precisamente debido a su gruesa capa de peptidoglicano, la pared celular de las bacterias Gram positivas es más fuerte que la de
las Gram negativas. En ocasiones, los microbiólogos denominan envoltura o envoltura celular a todas las estructuras
exteriores; éstas incluyen la pared y estructuras como cápsulas (p. 65), cuando existen. Método de tinción de Gram
(p. 29).
Con frecuencia, en microfotografías electrónicas, se
observa un espacio entre la membrana plasmática y la externa de bacterias Gram negativas, y a menudo se puede observar un espacio similar, pero más pequeño, entre la membrana
plasmática y la pared celular en bacterias Gram positivas.
Este espacio se denomina espacio periplásmico. Estudios
recientes han demostrado que este espacio está ocupado por
el entramado de peptidoglicano. Posiblemente, se trate de un
espacio ocupado por un gel, más que por un líquido. La sustancia que ocupa el espacio periplásmico se denomina periplasma. Las celulas Gram positivas pueden presentar un
periplasma aun cuando carezcan de un espacio como tal. El
tamaño estimado del espacio periplásmico en bacterias Gram
negativas varía de 1 nm hasta 71 nm. Algunos estudios
recientes han revelado que puede constituir entre el 20 y el
40 %, aproximadamente, del volumen total de la envoltura
celular (30-70 nm de diámetro), pero es preciso seguir investigando para determinarlo con más precisión. Cuando las
paredes celulares se rompen con cuidado o se extraen sin
alterar la membrana plasmática subyacente, se liberan enzimas periplásmicas y otras proteínas. El espacio periplásmico
de las bacterias Gram negativas contiene muchas proteínas
que participan en la captación de nutrientes —p. ej., enzimas
hidrolíticas frente a ácidos nucleicos y moléculas fosforiladas, y proteínas ligadoras que participan en el transporte
de sustancias hacia el interior de la célula—. Las bacterias
desnitrificadoras y quimiolitoautotrofas (véanse las secciones 9.6 y 9.10) poseen a menudo proteínas transportadoras
de electrones en su periplasma. El espacio periplásmico contiene también enzimas que participan en la síntesis del peptidoglicano y en la modificación de compuestos tóxicos que
podrían lesionar a la célula. Es posible que las bacterias
EP
Pared celular Gram negativa
Pared celular Gram positiva
Peptidoglicano
Membrana
plasmática
Pared
celular
MP
Membrana externa
Peptidoglicano
Membrana
plasmática
ME
PG
MP
PG
EP
Pared celular
Espacio
periplásmico
Figura 3.15 Paredes celulares de células Gram positivas y Gram negativas. La microfotografía de la envoltura Gram positiva corresponde a
Bacillus licheniformis (izquierda), y la de la célula Gram negativa es de Aquaspirillum serpens (derecha). PG, capa de peptidoglicano o mureína;
ME, membrana externa; MP, membrana plasmática; EP, espacio periplásmico.
3.5 La pared de las células procariotas
Gram positivas no tengan un espacio periplásmico tan visible, ni tengan tantas proteínas periplásmicas; más bien,
secretan varias enzimas, que serían normalmente periplásmicas en bacterias Gram negativas. Estas enzimas secretadas se
denominan a menudo exoenzimas. Algunas enzimas permanecen en el periplasma asociadas a la membrana plasmática.
El dominio Archaea se diferencia de otros procariotas
por muchos motivos (véase el Capítulo 20). Aunque tintorialmente pueden ser tanto Gram positivas como Gram
negativas, sus paredes celulares son distintivas en cuanto a
estructura y composición química; carecen de peptidoglicano y están constituidas por proteínas, glicoproteínas o
polisacáridos.
Después de este resumen sobre la envoltura celular, se
describen a continuación la estructura del peptidoglicano y
la organización de la pared celular en las bacterias Gram
positivas y Gram negativas.
D-Ácido
láctico
L-Alanina
Ácido D-glutámico
Estructura del peptidoglicano
El peptidoglicano o mureína es un gran polímero compuesto
por muchas subunidades idénticas. El polímero contiene dos
derivados de azúcar, N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico (éter lactilo de N-acetilglucosamina) y varios
aminoácidos, tres de los cuales —ácido D-glutámico, D-alanina y ácido meso-diaminopimélico— no están presentes en
las proteínas. La presencia de D-aminoácidos protege frente
a la mayoría de peptidasas. La subunidad de peptidoglicano
que normalmente se encuentra en las bacterias Gram negativas y muchas de las Gram positivas se muestra en la Figura 3.16. El esqueleto de este polímero está constituido por
residuos alternantes de N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico. Una cadena peptídica de cuatro aminoácidos
D- y L- alternantes está conectada a un grupo carbóxilo del
ácido N-acetilmurámico. Muchas bacterias sustituyen la Llisina de la tercera posición por otro diaminoácido, el ácido
meso-diaminopimélico (Figura 3.17). Resumen de la química de las moléculas biológicas (Apéndice I); Variaciones en la
estructura del peptidoglicano (pp. 562-564).
Las cadenas de subunidades de peptidoglicano están
entrecruzadas por sus péptidos. A menudo, el grupo carboxilo de la D-alanina terminal de una mureína está conectado
directamente al grupo amino del ácido diaminopimélico de
una mureína de otra cadena paralela, pero en otras ocasiones
se puede emplear en su lugar un interpuente peptídico
(Figura 3.18). La mayoría de los peptidoglicanos de las
bacterias Gram negativas carece de este tipo de puente. Este
entrecruzamiento produce un saco de peptidoglicano de
gran tamaño, que realmente es una malla densa, interconectada (Figura 3.19). Se han aislado estas mallas en bacterias
Gram positivas y son lo suficientemente fuertes como para
mantener su forma e integridad (Figura 3.20), aunque son
elásticos y pueden estirarse en cierto grado, al contrario que
la celulosa. También, deben ser porosos, para que puedan
atravesarlos las moléculas.
59
Ácido mesodiaminopimélico
D-Alanina
Puede unirse a otra cadena
tetrapeptídica por un puente
peptídico, o directamente al
ácido diaminopimélico
Figura 3.16 Composición de la subunidad del peptidoglicano.
Subunidad del peptidoglicano de Escherichia coli, y de la mayoría del
resto de bacterias Gram negativas y de muchas Gram positivas. NAG
es N-acetilglucosamina; NAM es N-acetilmurámico (NAG con ácido
láctico unido por un enlace éter). La cadena lateral tetrapeptídica está
compuesta por aminoácidos D- y L- alternantes; el ácido mesodiaminopimélico está unido a través de su carbono L. NAM y la
cadena tetrapeptídica a la que está unido se representan con diferentes
gamas de color para mayor claridad.
Pared celular de las bacterias Gram positivas
Normalmente, la gruesa pared celular de las bacterias
Gram positivas está constituida principalmente por peptidoglicano, cuyas mureínas a menudo están entrelazadas por
puentes peptídicos (Figura 3.20 y Figura 3.21). Sin embargo, estas células contienen también una gran cantidad de
ácidos teicoicos, polímeros de glicerol y ribitol unidos por
grupos fosfato (Figuras 3.21 y 3.22). Aminoácidos como
D-alanina o azúcares como glucosa están unidos a los grupos glicerol y ribitol. Los ácidos teicoicos pueden estar
unidos al peptidoglicano mediante un enlace covalente con
el hidroxilo seis del ácido N-acetilmurámico, o bien, a los
lípidos de la membrana plasmática; en este último caso, se
60
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
COOH
H 2N
C
COOH
H
H 2N
C
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
H 2N
C
Ácido N-acetilmurámico
H
N-Acetilglucosamina
H
NH2
COOH
(a)
(b)
Figura 3.17 Diaminoácidos presentes en un peptidoglicano.
(a) L-Lisina. (b) Ácido meso-Diaminopimélico.
Cadena
peptídica
(a)
Puente de
pentaglicina
denominan ácidos lipoteicoicos. Los ácidos teicoicos parece que se extienden hasta la superficie del peptidoglicano
y, como están cargados negativamente, contribuyen a dotar
a la pared celular de su carga negativa. Las funciones de
estas moléculas están todavía por aclarar, pero pueden ser
fundamentales para mantener la estructura de la pared. Los
ácidos teicoicos no están presentes en las bacterias Gram
negativas.
NAM
(b)
NAG
Figura 3.19 Estructura del peptidoglicano. Segmento de
peptidoglicano que muestra las cadenas de polisacáridos, cadenas
laterales tetrapeptídicas y puentes peptídicos. (a) Diagrama
esquemático. (b) Modelo tridimensional compacto de la mureína en
una célula Gram negativa con cuatro subunidades repetidas de
peptidoglicano en el plano del papel. Dos cadenas están ordenadas
verticalmente a este plano.
L-Ala
D-Glu
D-Ala
DAP
DAP
D-Ala
D-Glu
L-Ala
(a)
NAM
NAM
NAG
NAG
L-Ala
D-GluNH
L-Lis
D-Ala
D-Ala
2
Gli
Gli
Gli
Gli
ídico
pt
pe
e
Interpuent
Gli
L-Lis
D-GluNH
2
L-Ala
(b)
NAM
NAG
Figura 3.18 Entrecruzamientos en el peptidoglicano.
(a) Peptidoglicano de E. coli con enlace directo, típico de muchas
bacterias Gram negativas. (b) Peptidoglicano de Staphylococcus
aureus (bacteria Gram positiva) mostrando un entrecruzamiento con
puente peptídico. NAM es ácido N-acetilmurámico; NAG, Nacetilglucosamina; Gly, glicina. Aunque se representan las cadenas de
polisacáridos una enfrente de otra, también puede producirse estos
entrecruzamientos entre cadenas paralelas (véase la Figura 3.19).
Figura 3.20 Pared celular aislada de una bacteria Gram positiva.
Pared de peptidoglicano de Bacillus megaterium, bacteria Gram
positiva. Las esferas de látex tienen un diámetro de 0.25 µm.
3.5 La pared de las células procariotas
Ácido teicoico
Peptidoglicano
Ácido lipoteicoico
61
Membrana
plasmática
Espacio
periplásmico
Figura 3.21 Envoltura de una bacteria
Gram positiva.
Pared celular de las bacterias Gram negativas
Incluso una observación rápida de la Figura 3.15 revela que
la pared celular de las bacterias Gram negativas es mucho
más compleja que la de las Gram positivas. La capa delgada
de peptidoglicano, próxima a la membrana plasmática no
O
O
P
O–
O
CH2
H
C
O
R
CH2
O
O
P
O–
O
CH2
H
C
O
R
CH2
O
O
P
O–
O
Figura 3.22 Estructura del ácido teicoico. Fracción de ácido
teicoico constituido por fosfato, glicerol y una cadena lateral, R. R
puede representar D-alanina, glucosa u otras moléculas.
constituye más del 5 al 10 % de todo el peso de la pared. En
E. coli, es de unos 2 nm de grosor, y está formada sólo por
una o dos capas de peptidoglicano.
La membrana externa está situada por fuera de la capa
fina de peptidoglicano (Figuras 3.23 y 3.24). La proteína de
membrana más abundante es la lipoproteína de Braun, una
pequeña lipoproteína unida covalentemente al peptidoglicano subyacente, e incluida en la membrana externa por su
extremo graso hidrofóbico. La membrana externa y el peptidoglicano están tan firmemente unidos por esta lipoproteína
que pueden aislarse como una unidad.
Otra estructura que puede dar resistencia a la pared
Gram negativa y mantener la membrana externa en su posición es el lugar de adhesión. Las membranas externa y plasmática parece que están en contacto directo en muchos lugares en la pared Gram negativa. En células plasmolizadas de
E. coli, se han observado áreas de contacto de 20 a 100 nm
entre las dos membranas. Los lugares de adhesión pueden
ser regiones de contacto directo o posiblemente, de verdaderas fusiones de membrana. Se ha propuesto que las sustancias pueden desplazarse al interior de la célula a través de
estos lugares de adhesión, en lugar de viajar a través del
periplasma.
Posiblemente, los constituyentes más inusuales y
característicos de la membrana externa sean sus lipopolisacáridos (LPS). Estas moléculas grandes y complejas contienen tanto lípidos como hidratos de carbono, y están formadas por tres partes: 1) lípido A, 2) polisacárido central o
core, y 3) cadena lateral O. No existe una estructura de LPS
universal, el LPS que más se ha estudiado es el de Salmonella typhimurium, cuya estructura se describe en este texto
(Figura 3.25). La región del lípido A contiene dos deriva-
62
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
Porina
Lipoproteína
de Braun
Cadenas
laterales
específicas O
Lipopolisacáridos
Membrana
externa
Espacio
periplásmico y
peptidoglicano
Fosfolípidos
Membrana
plasmática
Peptidoglicano
Proteína integral
Figura 3.23 Envoltura de una bacteria Gram negativa.
Lipopolisacáridos
Porina
Fosfolípidos
Lipoproteína
de Braun
Peptidoglicano
Figura 3.24 Modelo químico de la membrana externa y estructuras asociadas de E. coli. Corte transversal a escala. La porina OmpF tiene dos
canales en el frente (flechas negras), y uno por detrás (flecha blanca) del complejo proteico trímerico. Las moléculas de LPS pueden ser más largas
que las representadas en la figura.
3.5 La pared de las células procariotas
63
Cadena O
Core
etanolamina
etanolamina
Lípido A
Ácido graso
(a)
(b)
Figura 3.25 Estructura de un lipopolisacárido. (a) Lipopolisacárido de Salmonella. Este diagrama, ligeramente simplificado, ilustra una forma
de LPS. Abreviaturas: Abe, abecuosa; Gal, galactosa; Glu, glucosa; GlcN, glucosamina; Hep, heptulosa; KDO, 2-ceto-3-desoxioctulosónico; Man,
manosa; NAG, N-acetilglucosamina; P, fosfato; Rha, L-ramnosa. (b) Modelo molecular del lipopolisacárido de E. coli. En este modelo, el lípido A y
el core se han representado rectos; la cadena lateral O está en ángulo.
dos del azúcar glucosamina, cada uno de ellos está unido a
tres ácidos grasos y grupos fosfato o pirofosfato. El lípido
A se encuentra inserto en la membrana externa, mientras
que el resto de la molécula de LPS sobresale de la superficie. Un polisacárido central denominado core está unido al
lípido A. En Salmonella, está formado por 10 azúcares,
muchos de ellos con una estructura poco corriente. La
cadena lateral O o antígeno O es una cadena polisacarídica más o menos larga que se extiende hacia fuera del
núcleo. Puede poseer azúcares peculiares, variando la composición según la cepa bacteriana. Aunque las cadenas laterales O son fácilmente reconocibles por los anticuerpos del
huésped, las bacterias Gram negativas pueden incapacitar
las defensas del huésped cambiando rápidamente la naturaleza de sus cadenas laterales O para evitar su detección. La
interacción de los anticuerpos con el LPS, antes de alcanzar
la membrana externa propiamente dicha, puede también
proteger a la pared celular frente a un ataque directo. Anticuerpos y antígenos (Capítulos 32 y 33).
El LPS es importante por varias razones, además de las
ya mencionadas de defensa frente al huésped. Contribuye a
la carga negativa de la superficie bacteriana, ya que el poli-
sacárido central contiene normalmente azúcares cargados y
fosfato (Figura 3.25). El LPS facilita la estabilización de la
estructura de la membrana. Además, el lípido A es a menudo tóxico, como consecuencia, el LPS puede actuar como
una endotoxina (véase la sección 34.3) y causar algunos de
los síntomas que se desarrollan en las infecciones por bacterias Gram negativas.
Una de las funciones más importantes de la membrana
externa es servir como barrera protectora. Evita o disminuye
la entrada de sales biliares, antibióticos y otras sustancias
tóxicas que podrían destruir o lesionar a la bacteria. También, la membrana externa es incluso más permeable que la
plasmática y permite el paso de moléculas pequeñas, como
glucosa y otros monosacáridos. Esto se debe a la presencia
de proteínas porinas (Figuras 3.23 y 3.24). Se agrupan tres
moléculas de porina y se extienden a través de la membrana
externa para formar un canal estrecho a través del cual pueden pasar moléculas menores de 600 a 700 dalton. Moléculas mayores, como la vitamina B12, pueden transportarse a
través de la membrana externa mediante transportadores
específicos. La membrana externa evita también la pérdida
de constituyentes como las enzimas periplásmicas.
64
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
Mecanismo de la tinción de Gram
Aunque se han propuesto varias explicaciones sobre el fundamento de la tinción de Gram, parece probable que la diferencia entre las bacterias Gram negativas y Gram positivas
se deba a la naturaleza física de sus paredes celulares. Si la
pared celular se elimina en las bacterias Gram positivas,
éstas se convierten en Gram negativas. El peptidoglicano no
se tiñe propiamente, más bien, parece que actúa como barrera de permeabilidad para evitar la pérdida de cristal violeta.
Durante el proceso, las bacterias se tiñen primero con cristal
violeta, y luego se tratan con yoduro para favorecer la retención del colorante. Cuando a continuación se decoloran las
bacterias Gram positivas con etanol-acetona, se cree que el
alcohol contrae los poros de la gruesa capa de peptidoglicano. En consecuencia, el complejo colorante-yodo no es
eliminado durante la fase de decoloración y las bacterias
continuarán de color morado. Por el contrario, la capa de
peptidoglicano de las bacterias Gram negativas es muy fina,
sin tantos enlaces y con poros de mayor tamaño, además,
también es posible que el tratamiento con alcohol extraiga
suficientes lípidos de la envoltura de las células Gram negativas, como para aumentar su porosidad. Por estos motivos,
el alcohol elimina más fácilmente el complejo cristal violeta-yodo en las bacterias Gram negativas.
La pared celular y protección osmótica
La pared celular es necesaria normalmente para proteger a
las bacterias frente a la destrucción por presión osmótica.
Los solutos están mucho más concentrados en el citoplasma
bacteriano que en la mayoría de hábitat microbianos, que son
hipotónicos. Durante la ósmosis, el agua se desplaza a través
de membranas selectivamente permeables, como la membrana plasmática, desde soluciones diluidas (concentración
mayor de agua) a soluciones más concentradas (concentración menor de agua). Por ello, el agua entra normalmente en
las células bacterianas, y la presión osmótica puede alcanzar
20 atmósferas (20 kg/cm2). La membrana plasmática no
podría soportar estas presiones y la célula se hincharía, alterándose físicamente y destruyéndose, proceso denominado
lisis, sin la presencia de la pared, que resiste la hinchazón
celular y la protege. Por el contrario, en hábitat hipertónicos
Inhibición de la síntesis
de la pared celular por
penicilina. Incubación en
un medio con sacarosa
los solutos están más concentrados que en la célula, por ello,
el agua fluye hacia fuera y el citoplasma se contrae. Este
fenómeno se denomina plasmólisis y es útil en la conservación de alimentos, pues muchos microorganismos no pueden
crecer en alimentos secos y jaleas, al no poder evitar la deshidratación (véanse las pp. 128-131, Capítulo 41).
La importancia de la pared celular en la protección bacteriana frente a la lisis osmótica se ha demostrado al tratarlas
con lisozima o penicilina. La enzima lisozima ataca al peptidoglicano, al hidrolizar el enlace que une el ácido N-acetilmurámico con el carbono cuatro de la N-acetilglucosamina.
La penicilina inhibe la síntesis del peptidoglicano (véase la
sección 35.6). Si se incuban bacterias con penicilina en una
solución isotónica, las bacterias Gram positivas se convierten en protoplastos, sin pared celular, pero en medios isotónicos pueden continuar creciendo. Las células Gram negativas conservan la membrana externa después del tratamiento
con penicilina y se denominan esferoplastos porque conservan parte de su pared celular. Los protoplastos y esferoplastos son osmóticamente sensibles. Si se transfieren a una
solución diluida se lisarán debido a la entrada descontrolada
de agua (Figura 3.26).
Aunque la mayoría de las bacterias precisan de una
pared celular intacta para sobrevivir, algunas carecen de ella
por completo. Por ejemplo, los micoplasmas no la tienen,
aunque pueden crecer en medios diluidos o ambientes
terrestres porque su membrana plasmática es más resistente
de lo normal. Se desconoce la razón exacta de ello, aunque
la presencia de esteroles en las membranas de muchas especies puede ofrecer una resistencia añadida. Sin una pared
celular rígida, los micoplasmas tienden a ser pleomórficos,
variables en cuanto a forma.
1. Describa con detalle la composición y la estructura del
peptidoglicano, y de la pared celular de las bacterias Gram
positivas y Gram negativas. Incluya diagramas con
leyendas en la respuesta.
2. Defina o describa los siguientes términos: membrana externa, espacio periplásmico, envoltura, ácido teicoico, lipopolisacárido y porina.
3. Explique el papel de la pared celular como protectora frente
a la lisis, y cómo puede demostrarse experimentalmente.
¿Qué son los protoplastos y esferoplastos?
Transferencia
a un medio
diluido
Hinchazón
debida a la
entrada de H2O
Lisis
Protoplasto
H2O
Figura 3.26 Formación de un protoplasto. Formación de un protoplasto inducida por incubación con penicilina en un medio isotónico. La
transferencia a un medio diluido producirá su lisis.
3.6 Componentes externos a la pared celular
65
3.6 Componentes externos a la pared celular
Las bacterias tienen una variedad de estructuras fuera de la
pared celular que sirven para proteger a la célula, fijarla a
objetos o permitir su desplazamiento. A continuación, se
describen algunas de estas estructuras.
Cápsulas, «slime» y capas S
Algunas bacterias poseen una capa de material fuera de la
pared celular. Cuando una capa está bien organizada y no se
elimina fácilmente, se denomina cápsula. «Slime» es una
capa de material difuso, no organizado, que se puede eliminar fácilmente. El glicocálix (Figura 3.27) es una red de
polisacáridos que se extiende desde la superficie de las bacterias y otras células (en este sentido, englobaría los términos cápsula y «slime»). Las cápsulas y el «slime» están
compuestos normalmente por polisacáridos, pero pueden
estar constituidas por otros materiales. Por ejemplo, Bacillus
anthracis posee una cápsula de ácido poli-D-glutámico. Las
cápsulas son claramente visibles con el microscopio óptico
cuando se emplean tinciones negativas o especiales para
cápsulas (Figura 3.27a), pero se pueden estudiar también
con el microscopio electrónico (Figura 3.27b).
glicocálix
Figura 3.28 Glicocálix bacteriano. Las bacterias se conectan entre
sí y con la pared intestinal por sus glicocálices, redes de fibras que se
extienden desde las células (× 17 500).
Aunque las cápsulas no son necesarias para el crecimiento y multiplicación bacterianas en cultivos de laboratorio, confieren varias ventajas a las bacterias cuando éstas
crecen en su hábitat normal. Les ayudan a resistir la fagocitosis por células fagocíticas. Streptococcus pneumoniae es
un ejemplo clásico. Cuando carece de cápsula se destruye
fácilmente y no causa enfermedad, mientras que la variante
capsulada mata rápidamente a ratones infectados. La cápsula contiene una gran cantidad de agua y puede proteger a las
bacterias frente a la desecación. Evitan los virus bacterianos
y la mayoría de los materiales tóxicos hidrofóbicos, como
detergentes. El glicocálix ayuda también a las bacterias a
fijarse a objetos sólidos en medios acuáticos, o a superficies
tisulares en huéspedes vegetales y animales (Figura 3.28).
Las bacterias deslizantes a menudo producen un «slime»
que le ayuda en su movilidad (véase el Recuadro 21.1). Relación entre polisacáridos de superficie, fagocitosis y colonización
del huésped (Capítulos 31 y 34).
(a)
gli
(b)
Figura 3.27 Cápsulas bacterianas. (a) Klebsiella pneumoniae con
su cápsula teñida para poder observarla con el microscopio óptico
(× 1500). (b) Glicocálix (gli) de Bacteroides, MET (× 71 250).
Muchas bacterias Gram positivas y Gram negativas tienen
una capa regularmente estructurada, denominada capa S,
sobre su superficie. Las capas S son también comunes en
Archaea, en las que pueden constituir la única estructura de
pared, fuera de la membrana plasmática. La capa S tiene un
modelo estructural similar a la distribución de baldosas en
un suelo y está compuesta por proteínas y glicoproteínas
(Figura 3.29). En las bacterias Gram negativas, la capa S se
adhiere directamente a la membrana externa; en las Gram
positivas, está asociada con la superficie del peptidoglicano.
Puede proteger a la célula frente a fluctuaciones iónicas y de
pH, estrés osmótico, enzimas, o frente a la bacteria depredadora Bdellovibrio (véase la sección 22.4). La capa S ayuda
también a mantener la forma y rigidez de la envoltura en, al
menos, algunas células bacterianas. Puede facilitar la adhesión a superficies. Finalmente, esta capa parece que protege
66
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
gados, compuestos por subunidades de proteínas organizadas helicoidalmente, de 3 a 10 nm de diámetro, aproximadamente, pudiendo alcanzar varios µm de longitud. Algunos
tipos de fimbriae fijan las bacterias a superficies sólidas,
como rocas en riachuelos, y a los tejidos del huésped.
Los pili sexuales (s., pilus) son apéndices similares,
aproximadamente 1 a 10 por célula, que se diferencian de
las fimbriae por lo siguiente. Los pili sexuales son más
anchos que las fimbriae (aproximadamente, de 9 a 10 nm de
diámetro), están determinados genéticamente por factores
sexuales o plásmidos conjugativos, y son necesarios para la
conjugación bacteriana (véase el Capítulo 13). Algunos
virus bacterianos se fijan específicamente a receptores en los
pili sexuales al comienzo de su ciclo de multiplicación.
Flagelos y movilidad
Figura 3.29 Capa S. Microfotografía electrónica de la capa S de
Deinococcus radiodurans después de sombrearla.
a algunos agentes patógenos frente al ataque del complemento y de la fagocitosis, contribuyendo con ello a su virulencia.
Pili y fimbriae
Muchas bacterias Gram negativas poseen apéndices cortos,
finos, similares a pelos, más delgados que los flagelos y que,
normalmente, no participan en la movilidad celular. Se
denominan fimbriae (s., fimbria). Aunque una célula puede
estar cubierta por un número de hasta 1000 fimbriae, sólo
son visibles con el microscopio electrónico debido a su
pequeño tamaño (Figura 3.30). Aparecen como tubos del-
La mayoría de las bacterias móviles se desplazan mediante
flagelos, apéndices locomotores en forma de hilos que se
extienden hacia fuera de la membrana plasmática y de la
pared celular. Son estructuras delgadas, rígidas, de casi
20 nm de ancho y hasta 15-20 µm de largo. Los flagelos
son tan delgados que no pueden observarse directamente
con un microscopio de campo claro, sino que deben teñirse
con técnicas especiales para aumentar su grosor (véase el Capítulo 2). La estructura detallada de un flagelo puede verse
solamente con el microscopio electrónico (Figura 3.30).
Las especies bacterianas difieren a menudo claramente
por sus modelos de distribución de flagelos. Las bacterias
monotricas (trichous significa pelo) tienen sólo un flagelo;
si se sitúa al final, se denomina flagelo polar (Figura 3.31a).
Las bacterias anfitricas (amphi significa «en ambos lados»)
tienen un único flagelo en cada polo. Por el contrario, las
bacterias lofotricas (lopho significa mechón) poseen un
grupo de flagelos en uno o ambos extremos (Figura 3.31b).
Los flagelos se distribuyen bastante uniformemente sobre
toda la superficie en las bacterias peritricas (peri significa
«alrededor») (Figura 3.31c). Los modelos de distribución de
los flagelos son muy útiles para identificar las bacterias.
Ultraestructura flagelar
Figura 3.30 Flagelos y fimbriae. Los flagelos largos y las
numerosas fimbriae cortas son evidentes en esta microfotografía
electrónica de Proteus vulgaris (× 39 000).
Estudios con el microscopio electrónico de transmisión han
demostrado que el flagelo bacteriano está compuesto por tres
partes. 1) La parte más larga y expuesta es el filamento, que
se extiende desde la superficie celular hasta la punta. 2) El
cuerpo basal, inserto en la célula; y 3) el gancho, un segmento curvado y corto, que une el filamento al cuerpo basal
y actúa como acoplamiento flexible. El filamento es un
cilindro rígido y hueco constituido por una proteína sencilla,
denominada flagelina, cuyo peso molecular varía de 30 000
a 60 000. El filamento acaba en una proteína «capuchón».
Algunas bacterias tienen vainas rodeando a los flagelos,
como en Bdellovibrio, Helicobacter pylori y Vibrio cho-
3.6 Componentes externos a la pared celular
67
lerae, cuyo flagelo polar está cubierto por una extensión de
la membrana externa.
El gancho y el cuerpo basal son diferentes estructuralmente al filamento (Figura 3.32). El gancho, ligeramente
más ancho que el filamento, está formado por diferentes
subunidades de proteínas. El cuerpo basal es la parte más
compleja de un flagelo (Figura 3.32 y Figura 3.33). En
E. coli y la mayoría de las bacterias Gram negativas, el cuerpo tiene cuatro anillos unidos por una vástago central. Los
anillos externos L y P se asocian con las capas de lipopolisacárido y peptidoglicano, respectivamente. El anillo interno
M contacta con la membrana plasmática. Las bacterias Gram
positivas tienen sólo dos anillos en el cuerpo basal, uno
interno en comunicación con la membrana plasmática y otro
externo, unido probablemente a la capa de peptidoglicano.
(a)
Síntesis de los flagelos
(b)
La síntesis de los flagelos es un proceso complejo en el que
participan al menos de 20 a 30 genes. Además del gen de la
flagelina, 10 o más genes codifican la síntesis de las proteínas del gancho y del cuerpo basal; otros genes controlan la
construcción o función de los flagelos. Se desconoce el
mecanismo por el cual la célula regula o determina la localización exacta de los flagelos.
Se pueden eliminar los flagelos bacterianos para poder
estudiar la regeneración de los filamentos flagelares. Se
piensa que las subunidades de flagelina son transportadas a
través del núcleo interno del hueco del filamento. Cuando
alcanzan la punta, las subunidades se agregan espontáneamente, de manera que el filamento crece por su extremo, en
lugar de por su base (Figura 3.34). La síntesis del filamento
es un ejemplo excelente de autoensamblaje. Muchas otras
estructuras se forman espontáneamente mediante la asociación de sus partes estructurales, sin la ayuda de enzimas
especiales u otros factores. La información necesaria para
construir un filamento está presente en la propia estructura
de la subunidad de flagelina.
Mecanismo del movimiento flagelar
(c)
Figura 3.31 Distribución de flagelos. Ejemplos de varios modelos
de distribución de flagelos, tal como se observan con el microscopio
óptico. (a) Monotrica polar (Pseudomonas). (b) Lofotrica (Spirillum).
(c) Peritrica (Proteus vulgaris, × 600). Barras = 5 µm.
Los flagelos de procariotas funcionan de distinta forma que
los de eucariotas. El filamento tiene forma de hélice rígida
y la bacteria se mueve cuando esta hélice gira. Numerosas
pruebas han demostrado que los flagelos actúan justo como
las hélices de un barco. Mutantes de bacterias con flagelos
rectos o con ganchos anormalmente largos (mutantes poliganchos) no pueden nadar. Cuando se fijan bacterias a un
portaobjetos de vidrio usando anticuerpos frente a las proteínas del filamento o del gancho, la célula gira rápidamente sobre el flagelo inmóvil. Si se fijan esferas de poliestireno-látex a los flagelos, éstas giran sobre el eje flagelar
debido a la rotación del flagelo. El motor del flagelo puede
girar muy rápidamente. El de E. coli gira a 270 revolucio-
68
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
Figura 3.32 Ultraestructura de flagelos en
bacterias Gram negativas. (a) Flagelos de
Escherichia coli teñidos negativamente (× 66 000).
Las flechas indican el lugar de los ganchos y de
los cuerpos basales. (b) Vista aumentada del
cuerpo basal de un flagelo de E. coli (× 485 000).
Pueden observarse los cuatro anillos (L, P, S y M)
con claridad. La flecha más superior se encuentra
en la unión del gancho con el filamento.
Barra = 30 nm.
(a)
(b)
nes por segundo; el de Vibrio alginolyticus tiene una media
de 1100 rps. Flagelos de eucariotas y movilidad (pp. 93-95).
La dirección de la rotación flagelar determina la naturaleza del movimiento bacteriano. En las bacterias monotricas, el
flagelo polar gira en dirección contraria a las agujas de un
reloj (vistas desde fuera de la célula) durante el movimiento
normal de avance, mientras que la célula rota lentamente
cuando el flagelo gira en la dirección de las agujas del reloj.
El giro del filamento helicoidal del flagelo empuja la célula
hacia adelante (Figura 3.35). Las bacterias monotricas se
paran y giran al azar, cambiando la dirección de la rotación
flagelar. Las bacterias flageladas peritricas actúan de forma
similar; para avanzar, los flagelos giran en dirección contraria
a las agujas de un reloj. Al hacer este movimiento, se doblan
Filamento
Gancho
Anillo L
Membrana
externa
Capa de
peptidoglicano
Anillo P
Vástago
Anillo S
Espacio
periplásmico
Membrana
plasmática
Anillo M
22 nm
(a)
(b)
Figura 3.33 Ultraestructura de los flagelos bacterianos. Cuerpo basal y gancho de un flagelo en bacterias Gram negativas (a) y Gram positivas (b).
3.6 Componentes externos a la pared celular
69
Flagelina
Membrana
externa
Peptidoglicano
Membrana
plasmática
mRNA
Ribosoma
Figura 3.34 Crecimiento de los filamentos flagelares. Las subunidades de flagelina viajan a través del núcleo hueco del flagelo y se fijan al
extremo en crecimiento.
por sus ganchos para formar un haz giratorio que impulsa a
las células hacia delante. La rotación de los flagelos en sentido de las agujas de un reloj altera el haz y la célula da un giro.
Hacia delante
(a)
Giro
(b)
Hacia delante
(c)
Giro
(d)
Figura 3.35 Movilidad flagelar. Relación entre la rotación flagelar
y el movimiento bacteriano. Las partes (a) y (b) describen el
movimiento de bacterias monotricas polares. Las partes (c) y (d)
ilustran el movimiento de organismos peritricos.
Como las bacterias nadan por rotación de sus flagelos
rígidos, debe existir una especie de motor en su base. Un
vástago se extiende desde el gancho hasta el anillo M, que
puede girar libremente en la membrana plasmática (Figura 3.36). Se piensa que el anillo S está unido a la pared
celular en bacterias Gram positivas y no gira. Los anillos
P y L de las bacterias Gram negativas actuarían como
cojinetes del vástago de rotación. Algunas evidencias
apoyan la hipótesis de que el cuerpo basal es una estructura pasiva y gira dentro de un complejo proteico incluido
en la membrana, más bien como el giro del rotor de un
motor eléctrico en el centro de un anillo de electroimanes
(el estátor).
El mecanismo exacto que dirige la rotación del cuerpo
basal está aún por aclarar. La Figura 3.36 nos ofrece una
imagen más detallada del cuerpo basal en bacterias Gram
negativas. La parte correspondiente al rotor estaría formada
primordialmente por el vástago, el anillo M y un anillo C
unido a él sobre la cara citoplasmática del cuerpo basal.
Estos dos anillos están compuestos de proteínas; Fli G es
particularmente importante para generar la rotación flagelar.
Las dos proteínas más importantes del estátor del motor son
Mot A y Mot B. Ambas forman un canal de protones a través de la membrana citoplasmática, y Mot B fijaría el complejo Mot al peptidoglicano. Algunos experimentos sugieren
que Mot A y Fli G interactúan directamente durante la rotación flagelar. La rotación flagelar en procariotas sería
dependiente del gradiente de protones o sodio, y no del ATP
como en eucariotas.
El flagelo es un aparato natatorio muy eficaz. Desde el
punto de vista bacteriano, la natación es casi una necesidad
70
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
Filamento
1. Describa brevemente: cápsula, capa mucosa, glicocálix y
capa S. ¿Cuáles son sus funciones?
2. Distinga entre fimbriae y pili sexuales y explique la función
de cada uno.
3. Discuta los temas siguientes: modelos de distribución flagelar; estructura y síntesis de flagelos; mecanismo por el
que los flagelos hacen mover a las bacterias.
Gancho
Anillo L
Anillo P
Membrana
externa
H+
go
sta S
Vá illo
An
Peptidoglicano
Espacio
periplásmico
Anillo M
Membrana
plasmática
Mot B
Mot A
Fli G i
y Anillo C
Fli M, N t
Figura 3.36 Mecanismo del movimiento flagelar. En este
diagrama del flagelo de una bacteria Gram negativa se muestran
algunos de los componentes más importantes del mismo,
así como el flujo de protones que dirige la rotación. Se señalan
cinco de las numerosas proteínas implicadas (Mot A, Mot B, Fli G,
Fli M, Fli N).
porque el agua circundante les parece tan espesa y viscosa
como la melaza. Si la actividad flagelar cesa, la célula se
detiene casi instantáneamente. A pesar de esta resistencia
ambiental al movimiento, las bacterias pueden nadar de 20
a casi 90 µm/segundo. Esto equivale a viajar a una velocidad de 2 a más de 100 veces la longitud celular por segundo. Como ejemplo, una persona de 1.80 m, excepcionalmente rápida, podría correr unas 5 veces su altura por
segundo.
Las bacterias se pueden mover por otros mecanismos
diferentes a la rotación flagelar. Las espiroquetas y las bacterias helicoidales se desplazan en medios viscosos, como el
fango, mediante movimientos de flexión y giro producidos
por un filamento axial especial (véase la sección 21.6).
Muchas bacterias emplean tipos de movilidad muy diferentes, como por ejemplo la movilidad por deslizamiento: cianobacterias (véase la sección 21.3), mixobacterias (véase la
sección 22.4), citofagas (véase la sección 21.7), algunos
micoplasmas (véase la sección 23.1). Algunos fimbriae contráctiles y otras estructuras no bien determinadas podrían
estar involucrados en estos tipos alternativos de movilidad,
que permiten velocidades de deslizamiento por superficies
sólidas de hasta 3 µm/segundo. Mecanismo de la movilidad
por deslizamiento (Recuadro 21.1).
3.7 Quimiotaxis
Las bacterias no siempre nadan sin sentido, sino que son
atraídas por nutrientes como azúcares y aminoácidos, y
repelidas por muchas sustancias peligrosas y productos residuales bacterianos. (Las bacterias pueden también responder
a otras señales ambientales, como temperatura, luz y gravedad; Recuadro 3.3). El movimiento hacia o en contra de sustancias se conoce como quimiotaxis. Este comportamiento
ofrece obviamente ventajas a las bacterias.
La quimiotaxia se puede demostrar observando las bacterias en un gradiente químico producido cuando se llena un
tubo fino capilar con un atrayente y se introduce en una suspensión bacteriana. A medida que el atrayente difunde desde
el extremo del capilar, las bacterias se agrupan y nadan hasta
el tubo. El número de bacterias dentro del capilar, después de
un tiempo corto refleja la fuerza de atracción y el grado de
quimiotaxis. También se puede estudiar la quimiotaxis positiva y negativa con cultivos en placas de petri (Figura 3.37).
Si se colocan las bacterias en el centro de una placa de agar
nutritivo que contiene un atrayente, aquéllas acabarán el
nutriente local y luego, nadarán hacia delante en favor del
gradiente formado por la sustancia atrayente. El resultado es
un anillo de bacterias en expansión. Cuando se coloca un
disco con un repelente en una placa de petri que contiene
agar semisólido y bacterias, éstas nadarán en dirección contraria al repelente, creando una zona clara alrededor del
disco (Figura 3.38).
Las bacterias pueden responder a niveles muy bajos de
sustancias atrayentes (casi 10–8 M para algunos azúcares),
aumentando la magnitud de su respuesta con la concentración del atrayente. Normalmente, sólo detectan la presencia
de repelentes a concentraciones elevadas. Si hay un atrayente y un repelente, la bacteria comparará ambas señales y responderá a la sustancia química cuya concentración sea más
eficaz.
Los atrayentes y los repelentes se detectan por quimiorreceptores, proteínas especiales que se unen a sustancias
químicas y transmiten señales a otros componentes del sistema quimiosensor. De momento, se han descubierto unos 20
quimioatrayentes y 10 quimiorrepelentes. Estas proteínas
quimiorreceptoras pueden estar situadas en el espacio periplásmico o en la membrana plasmática. Algunos receptores
participan en las fases iniciales del transporte de azúcares al
interior de la célula.
3.7 Quimiotaxis
Figura 3.37 Quimiotaxis bacteriana positiva. Se puede demostrar
la quimiotaxis sobre un medio de cultivo sólido conteniendo varios
nutrientes. A la izquierda, quimiotaxia positiva de Escherichia coli. El
anillo exterior está constituido por bacterias que consumen serina. El
segundo anillo se ha formado por E. coli consumidoras de aspartato,
una sustancia con menor poder quimiotáctico. La colonia situada en la
parte superior derecha está constituida por mutantes móviles, pero no
quimiotácticos. La colonia de la parte inferior derecha está formada
por bacterias no móviles.
El comportamiento quimiotáctico de las bacterias se ha
investigado con el microscopio de seguimiento (trazado),
microscopio con una pantalla móvil que permite automáticamente mantener en observación una bacteria individual.
En ausencia de un gradiente químico, E. coli y otras bacterias se mueven al azar. Una bacteria se desplaza en línea
recta o ligeramente curva, carrera, durante unos segundos;
luego, para y gira. Este último movimiento continúa con
una carrera en otra dirección (Figura 3.39). Cuando se
expone una bacteria a un gradiente atrayente, gira con
menos frecuencia (o realiza carreras más largas) cuando se
desplaza a favor del gradiente, pero lo hace con una frecuencia normal si se mueve en contra del gradiente. En consecuencia, la bacteria se mueve a favor del gradiente. El comportamiento bacteriano depende de cambios temporales en
la concentración química: la bacteria compara su medio
actual con el experimentado momentos antes; si la concentración del atrayente es superior, se suprimen los giros y la
carrera es más larga. La respuesta opuesta se produce con un
gradiente repelente. El movimiento de giro disminuye (la
carrera se alarga), por consiguiente, la bacteria se desplaza
en dirección contraria al gradiente del repelente.
Aunque la quimiotaxis bacteriana, movimiento dirigido,
parece una acción deliberada, debemos tener presente que
no lo es. Cuando el entorno ambiental es constante, las bac-
71
terias tienden a moverse aleatoriamente. Es decir, se produce una secuencia aleatoria de carreras seguidas de giros. Si
una carrera se produce en un sentido que mejora las condiciones, se suprimen los giros por lo que la bacteria correrá
hacia esa favorable condición ambiental. Se dice que es una
trayectoria basada en el azar pero que en suma va hacia
agentes atrayentes y escapa de repelentes. En definitiva, las
células individuales no escogen una particular dirección,
sino que deciden si continuar o no en la misma dirección.
Se han realizado numerosos trabajos sobre el mecanismo de la quimiotaxis en Escherichia coli. Recuérdese que el
movimiento hacia delante se debe a la rotación del flagelo
en dirección contraria a las agujas de un reloj, mientras que
los giros se producen por la rotación en dirección de las agujas del reloj. Las bacterias deben ser capaces de responder a
gradientes, de tal forma que se agrupen en regiones con
nutrientes y de un nivel adecuado de oxígeno, mientras que
deben evitar materiales tóxicos. E. coli posee cuatro quimiorreceptores diferentes que reconocen serina; aspartato y
maltosa; ribosa y galactosa; y dipéptidos, repectivamente.
Estos quimiorreceptores se denominan a menudo proteínas
de quimiotaxis metilaceptoras (PQM). Parece ser que en
bacterias bacilares como E. coli se localizan en los extremos. Las PQM no influyen directamente sobre la rotación
flagelar, sino que actúan a través de una serie de proteínas.
Figura 3.38 Quimiotaxis bacteriana negativa. Quimiotaxis
negativa de E. coli como respuesta al repelente acetato. Los discos
claros son de agar conteniendo acetato, colocados en la placa de petri
con agar diluido inoculado con E. coli. La concentración de acetato
aumenta desde cero, en la parte superior derecha, hasta 3 M, en la
parte superior izquierda. Obsérvese la correlación entre el aumento de
acetato con el incremento del diámetro de las zonas libres de bacterias.
Las bacterias han migrado durante 30 minutos.
72
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
Giro
Carrera
1. Defina quimiotaxis, carrera y giros.
2. Explique de forma general la manera en que las bacterias
son atraídas por sustancias como nutrientes, y repelidas por
materiales tóxicos.
(a)
(b)
Figura 3.39 Movimiento dirigido en bacterias. (a) Movimiento al
azar de una bacteria en ausencia de un gradiente de concentración. La
frecuencia de giros es bastante constante. (b) Movimiento en un
gradiente atrayente. La frecuencia de giros se reduce cuando la
bacteria se mueve a favor del gradiente. Por ello, las carreras en favor
de un atrayente en aumento son más largas.
Todo el proceso es tan eficiente que un estímulo puede disparar una respuesta motora en menos de 200 milésimas de
segundos.
Los fundamentos moleculares de la quimiotaxia son
bastante complejos. Implica cambios conformacionales de
proteínas, metilación y foforilación de proteínas. Cuando un
atrayente, como por ejemplo un nutriente, no se une a una
PQM, la proteína Che A es forforilada vía ATP. Esta proteína fosforilada puede entonces ceder su fosfato a la proteína
Che Y, que interaccionará entonces con Fli M en la base del
flagelo para inducir una rotación a favor de las agujas del
reloj provocando un giro. Un incremento en la concentración de nutrientes facilitará una mayor interacción de PQM
con los mismos, por lo que Che A quedará defosforilada,
provocando una rotación en contra de las agujas del reloj, es
decir, una carrera. Cuando no se encuentren en el medio ni
atrayentes ni repelentes, el sistema mantiene unos niveles
intermedios de Che A fosforilada y Che Y fosforilada, que
producirá una trayectoria normal aleatoria. En términos muy
generales, el sistema dispone de una proteína sensora que
puede ser fosforilada y entonces ésta fosforile a otra proteína para inducir una respuesta. Como veremos más adelante,
a este sistema se le denomina «sistema fosforilable de dos
componentes». Los detalles moleculares del sistema de quimiotaxia se describirán en el Capítulo 12, una vez sea discutido el sistema general de dos componentes. Por otra parte,
debe destacarse que un sistema similar se utiliza para responder a otros factores ambientales como el oxígeno (aerotaxia), luz (fototaxia), temperatura (termotaxia) y presión
osmótica (osmotaxia). Sistemas fosforilables de dos componentes (pp. 305-307).
3.8 Endospora bacteriana
Diversas bacterias Gram positivas pueden formar una estructura latente, de especial resistencia, denominada endospora. Las endosporas se desarrollan dentro de células bacterianas vegetativas de tan sólo algunos géneros como:
Bacillus y Clostridium (bacilos), y Sporosarcina (cocos).
Estas estructuras son extraordinariamente resistentes a
situaciones estresante ambientales, como calor, radiación
ultravioleta, desinfectantes químicos y desecación. De
hecho, algunas endosporas han permanecido viables durante unos 100 000 años, habiéndose recuperado vivas endosporas de actinomicetos (que no son auténticas endosporas),
después de haber estado enterradas en el barro durante 7500
años. Debido a su resistencia y al hecho de que varias especies de bacterias formadoras de endosporas son agentes
patógenos peligrosos, las endosporas tienen una gran
importancia en microbiología alimentaria, industrial y
médica. Las endosporas sobreviven a menudo la cocción
durante una o más horas; por ello, hay que emplear autoclaves (véase el Capítulo 7) para esterilizar muchos materiales. Las endosporas tienen también un interés teorético considerable. Como las bacterias producen estas entidades
intrincadas de una manera muy organizada, en pocas horas,
la formación de endosporas es un tema muy conveniente
para investigar la construcción de estructuras biológicas
complejas. En el ambiente, las endosporas permiten la
supervivencia de las bacterias cuando la humedad o los
nutrientes son escasos. Resistencia de endosporas a temperaturas elevadas (Capítulo 7).
Las endosporas se pueden examinar con los microscopios óptico y electrónico. Como las endosporas son impermeables a la mayoría de los colorantes, a menudo se observan como áreas incoloras en bacterias tratadas con azul de
metileno y otros colorantes; se han utilizado tinciones especiales para endosporas con el fin de poder verlas mejor
(véase el Capítulo 2). La situación de la endospora en la
célula madre, o esporangio, difiere frecuentemente según la
especie, teniendo por ello un valor considerable en la identificación. Las endosporas pueden estar situadas centralmente, cerca de un extremo (subterminal), o claramente terminales (Figura 3.40). A menudo, una endospora es tan grande
que hincha el esporangio.
Microfotografías electrónicas muestran que la estructura de la endospora es compleja (Figura 3.41). La endospora
está a menudo rodeada por una capa delicada y delgada,
denominada exosporio. La cubierta de la endospora se
encuentra debajo del exosporio, es responsable de la birre-
3.8 Endospora bacteriana
73
(a)
Figura 3.42 Ácido dipicolínico.
(b)
(d)
(c)
Figura 3.40 Ejemplos de localización y tamaño de endosporas.
(a) Endospora central. (b) Endospora subterminal. (c) Endospora
terminal. (d) Endospora terminal con esporangio hinchado.
fringencia característica en observaciones microscópicas, ya
que está compuesta por varias capas de proteínas hidrófobas, pudiendo ser bastante gruesa. El córtex, que puede
ocupar tanto como la mitad del volumen celular, descansa
debajo de la cubierta de la endospora. Está constituida por
un peptidoglicano modificado, con menos enlaces que en
las células vegetativas. La pared celular de la endospora
se encuentra dentro del córtex y rodea al protoplasto. El
protoplasto contiene las estructuras celulares normales
como ribosomas y un nucleoide, pero es metabólicamente
inerte.
Aún no se ha determinado con precisión por qué la
endospora es tan resistente al calor y a otros agentes letales,
R
N
PP
CX
CE
EX
Figura 3.41 Estructura de una endospora. Endospora de Bacillus
anthracis (× 151 000). Obsérvense las siguientes estructuras:
exosporio, EX; cubierta de la endospora, CE; córtex, CX; pared
del protoplasto, PP; y el protoplasto con su nucleoide, N y los
ribosomas, R.
aunque se dispone de algunos datos muy sugerentes. Por
ejemplo, tanto como el 15 % del peso seco de la endospora
consiste en ácido dipicolínico formando complejos con
iones de calcio en el protoplasto (Figura 3.42). Desde hace
mucho tiempo se ha creído que el ácido dipicolínico era responsable directo de la resistencia al calor de las endosporas,
aunque recientemente se han aislado mutantes termorresistentes que carecen de ácido dipicolínico. Es conocido que el
calcio sí que protege frente al calor húmedo, agentes oxidantes e incluso, a veces, frente al calor seco. Quizás, el complejo dipicolinato cálcico estabilice los ácidos nucleicos de la
endospora. Recientemente, se han descubierto en endosporas
pequeñas proteínas, acidosolubles, ligadas al DNA, que saturan el DNA de la endospora y la protegen frente al calor, la
radiación, la desecación y las sustancias químicas. La deshidratación del protoplasto parece que es muy importante en la
resistencia al calor. El córtex puede eliminar osmóticamente
agua del protoplasto, y con ello proteger a la célula frente,
tanto al calor como a una lesión por radiación. La cubierta de
la endospora también parece protegerla frente a enzimas y
otros compuestos químicos como el peróxido de hidrógeno.
Por último, las endosporas contienen diversas enzimas de
reparación del DNA. De esta forma el DNA puede ser reparado durante la germinación una vez que el protoplasto es de
nuevo activo. En resumen, en la termorresistencia de las
endosporas estén probablemente involucrados varios mecanismos: estabilización del DNA por dipicolinato cálcico y
proteínas acidosolubles, deshidratación del protoplasto, y
una mayor estabilidad de las proteínas en bacterias adaptadas
a crecer a temperaturas elevadas, entre otras.
La formación de endosporas, esporogénesis o esporulación, comienza normalmente cuando cesa el crecimiento
debido a una falta de nutrientes. Se trata de un proceso
complejo y puede dividirse en varias fases (Figura 3.43).
Primero se forma un filamento axial de material nuclear
(fase I), seguido de un plegamiento interno de la membrana
celular para englobar una de las hebras de DNA, formándose el septo de la prespora (fase II). La membrana continúa
creciendo y engloba a la endospora inmadura con una
segunda membrana (fase III). A continuación, se elabora el
córtex en el espacio situado entre las dos membranas,
donde se acumulan tanto calcio como ácido dipicolínico
(fase IV). Después, se forman las cubiertas de proteínas
(fase V), y madura la endospora (fase VI). Finalmente, las
enzimas líticas destruyen el esporangio liberando la endospora (fase VII). La esporulación precisa solamente de 10
horas en Bacillus megaterium. Regulación de la esporulación en Bacillus (pp. 303, 305-306).
74
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
0.25
h
N
N
División celular
Pared
Espora libre
10.5
I
Formación
Cubierta
del filamento
VII
Córtex
axial
Lisis del
Protoplasto esporangio,
modificado liberación de
Membrana
la espora
plasmática
Cubierta de la
endospora
N
Exosporio
CX
CE
MEP
VI
Terminación de la síntesis
de la cubierta, incremento
en la refractilidad y
la termorresistencia
S
M
4
DNA
II
Formación
del septo
Exosporio
V
Síntesis de
la cubierta
Córtex
8
IV
Formación
del córtex
III
Englobamiento
de la
preespora
CX MEP
N
CE
MIP
MIP
MEP
N
5.5
N
6.5
Figura 3.43 Formación de una endospora: ciclo vital de Bacillus megaterium. Las fases se señalan con números romanos. Los números de los
círculos indican el número de horas desde el final de la fase logarítmica. 0.25 h: célula vegetativa típica; 4 h: célula en fase II, septación; 5.5 h: célula
en fase III, englobamiento; 6.5 h: célula en fase IV, formación del córtex; 8 h: célula en fase V, formación de la cubierta; 10.5 h: célula en fase VI,
endospora madura en el esporangio. Abreviaturas utilizadas: CX, córtex; MIP y MEP, membranas interna y externa de la prespora, respectivamente;
M, mesosoma; N, nucleoide; S, septo; CE, cubierta de la endospora. Barras = 0.5 µm.
Resumen
75
germinará satisfactoriamente, incluso en un medio rico en
nutrientes, salvo que haya sido activada. La activación es un
proceso reversible que prepara a las endosporas para su germinación, y se produce normalmente como resultado de tratamientos, como el calentamiento. Está seguida de la germinación, esto es, la finalización del estado de reposo de la
endospora. Este proceso se caracteriza por hinchazón de la
endospora, rotura o absorción de la cubierta de la endospora,
pérdida de resistencia al calor y a otros factores estresantes,
pérdida de la refractilidad o birrefringencia, liberación de
los componentes de la endospora, y aumento de la actividad
metabólica. Muchos metabolitos o nutrientes normales (p. ej.,
aminoácidos y azúcares) pueden desencadenar la germinación después de la activación. La germinación continúa con
la tercera fase, el crecimiento. El protoplasto de la endospora produce nuevos componentes, emerge a partir de los restos de la cubierta de la endospora y se transforma de nuevo
en una bacteria activa (Figura 3.44).
Figura 3.44 Germinación de la endospora. Clostridium
pectinovorum emergiendo de la endospora durante la germinación.
Barra = 0.5 µm.
1. Describa la estructura de la endospora bacteriana mediante
un diagrama con leyendas.
Parece que la transformación de endosporas latentes en
células vegetativas activas es casi tan compleja como la
esporogénesis. Se producen tres fases: 1) activación, 2) germinación, y 3) crecimiento. A menudo, una endospora no
2. Describa brevemente la formación y la germinación de la
endospora. ¿Cuál es la importancia de la endospora?
¿A qué puede deberse su termorresistencia?
Resumen
1. Las bacterias pueden ser esféricas (cocos),
en forma de bastoncillos (bacilos), espirales
o filamentosas; forman yemas y mechones;
o incluso no tienen una forma característica
(pleomórficas).
6. La matriz citoplasmática contiene los
cuerpos de inclusión y los ribosomas.
12. Algunas bacterias, como los micoplasmas,
carecen de pared celular.
7. El material genético procariótico se localiza
en un área denominada nucleoide, que no
está cubierta por una membrana.
13. Estructuras como cápsulas, fimbriae y pili
sexuales se localizan fuera de la pared
celular.
2. Las células bacterianas pueden permanecer
juntas después de dividirse para formar
pares, cadenas y racimos de varios tamaños
y formas.
8. La mayoría de las bacterias tiene una pared
celular por fuera de la membrana plasmática
para darles forma y protegerlas frente a la
lisis osmótica.
14. Muchas bacterias son móviles, normalmente
gracias a orgánulos locomotores similares
a hilos, denominados flagelos
(Figura 3.32).
3. Todas las bacterias son procariotas y mucho
más sencillas estructuralmente que las
eucariotas. La Tabla 3.1 resume las
funciones principales de las estructuras de la
célula bacteriana.
9. Las paredes bacterianas son complejas
químicamente y contienen normalmente
peptidoglicano o mureína
(Figuras 3.16-3.19).
15. Las especies bacterianas difieren
en el número y la distribución de sus
flagelos.
4. La membrana plasmática y otras membranas
están compuestas por una capa doble
lipídica, en la que están incluidas las
proteínas integrales (Figura 3.7). Las
proteínas periféricas están más débilmente
unidas a las membranas.
5. La membrana plasmática puede invaginarse
para formar algunas estructuras simples,
como los sistemas de membrana que
contienen los sistemas respiratorios y
fotosintéticos y, posiblemente, mesosomas.
10. Las bacterias suelen clasificarse como Gram
positivas o Gram negativas, según las
diferencias en la estructura de la pared
celular y su respuesta a la tinción de Gram.
11. Las paredes de las bacterias Gram positivas
tienen capas gruesas y homogéneas de
peptidoglicano y ácidos teicoicos
(Figura 3.21). Las bacterias Gram negativas
tienen una capa fina de peptidoglicano
rodeada por una membrana externa
compleja que contiene lipopolisacáridos
(LPS) y otros componentes (Figura 3.23).
16. El filamento flagelar es una hélice rígida
que gira como las hélices de un barco para
impulsar a la bacteria en el agua
(Figuras 3.35 y 3.36).
17. Las bacterias móviles pueden responder a
gradientes de sustancias atrayentes y
repelentes, fenómeno denominado
quimiotaxis.
18. Algunas bacterias sobreviven a condiciones
ambientales adversas formando endosporas,
estructuras latentes que son resistentes al
calor, la desecación y a muchas sustancias
químicas (Figura 3.41).
76
Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota
Palabras clave
ácido desoxirribonucleico (DNA)
ácido dipicolínico 73
ácido teicoico 59
anfitrico 66
antígeno O 63
autoensamblaje 67
bacilo o bastoncillo 45
cadena lateral O 63
capa S 65
cápsula 65
carboxisomas 52
carrera 71
coco 45
core del LPS 61
córtex 73
cubierta de la endospora 72
cuerpo basal 66
cuerpo de inclusión 52
diplococo 45
endospora 72
envoltura 58
esferoplasto 64
espacio periplásmico 58
espirilos 46
espiroqueta 46
esporangio 72
esporogénesis 73
esporulación 73
exoenzima 59
55
exosporio 72
filamento axial 70
filamento 66
fimbria 66
flagelina 66
flagelo 66
flagelo polar 66
gancho 66
germinación 75
giros 71
glicocálix 65
glucógeno 52
gránulo metacromático 54
gránulo de volutina 54
gránulos de cianoficina 52
gránulos de polifosfato 54
hidrofílico 49
hidrofóbico 49
interpuente peptídico 59
lípido A 61
lipopolisacárido (LPS) 61
lisis 64
lisozima 64
lofotrica 66
magnetosomas 54
matriz citoplasmática 52
membrana externa 58
membrana plasmática 48
micelio 46
Preguntas para razonar y repasar
1. Enumere las estructuras principales de
células procariotas descritas en este capítulo,
y exponga una breve descripción de las
funciones de cada una de ellas.
2. Algunos microbiólogos consideran que la
membrana plasmática participa en la síntesis
de DNA durante la multiplicación
bacteriana. ¿Cómo podría demostrarse que
esto es así?
propiedades químicas entre las paredes de
las bacterias Gram positivas y Gram
negativas.
4. ¿Qué es el autoensamblaje y por qué es tan
importante para las células?
5. ¿Cómo podría demostrarse que las bacterias
forman verdaderas endosporas?
3. Razone un mecanismo probable que
fundamente la tinción diferencial de Gram,
en términos de diferencias en estructura y
modelo de mosaico fluido 50
monotrica 66
movilidad por deslizamiento 70
mureína 58
nucleoide 55
ósmosis 64
pared celular de la endospora 73
penicilina 64
peptidoglicano 58
periplasma 58
peritrica 66
pili sexuales 66
plásmido 57
plasmólisis 64
pleomórfico 46
poli-β-hidroxibutirato (PHB) 52
porina 63
proteínas integrales 50
proteínas periféricas 50
protoplasto 52
quimiorreceptores 70
quimiotaxis 70
ribosoma 55
«slime» 65
unidad Svedberg 55
vacuola de gas 52
vesículas de gas 52
vibrio 45
Cuestiones para reflexionar
1. Proponga un modelo para el ensamblaje
de un flagelo en una bacteria Gram
positiva. ¿De qué manera habría que
modificar dicho modelo para explicar el
ensamblaje en una Gram negativa?
2. ¿Cómo se podría determinar si una célula
es procariota o eucariota sin el empleo de
un microscopio? Asuma que el organismo
puede multiplicarse fácilmente en el
laboratorio.
3. El peptidoglicano ha sido comparado con
la malla que protegía a los caballeros
medievales bajo su armadura, ya que
proporciona protección así como
flexibilidad. ¿Podría describir otras
estructuras biológicas que realicen
funciones análogas? ¿De qué manera son
reemplazadas o modificadas
para acomodar el crecimiento del
organismo?
Lecturas suplementarias
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