R E V ISTA D E LA A SOCIACIÓN DE V ET ERINA RIOS D E V I DA S I LVESTR E Varela N Miembro de la Asociación de Veterinarios de Vida Silvestre (V.V.S.). Correo electrónico: [email protected] 2 0 0 5 , V O LUMEN 1 , N º 1 Resumen. El autor revisa la anatomía de los primates neotropicales, basado principalmente en los textos de Hill (1957) y Hershkovitz (1977); se presentan aspectos relevantes desde el punto de vista clínico veterinario sobre las características externas comunes y particulares de los platirrinos, y notas breves sobre los sistemas óseo, muscular, digestivo, cardiovascular, respiratorio, urinario, genital, neurológico y órganos de los sentidos. Palabras clave. Primates neotropicales, platirrinos (Platirrhini), anatomía clínica. Anatomical Considerations of Clinical Importance in Neotropical Primates Abstract. Author revises the anatomy of Neotropical primates, mainly based on Hill's (1957) and Hershkovitz's (1977) texts; important aspects are presented from veterinary clinical practicing as common external and peculiar characteristics of the platyrrhines, and brief notes on different systems (Skeletal, muscular, digestive, senses, cardiovascular, respiratory, urinogenital, and neurological). Key words. Neotropical primates, platyrrhines (Platirrhini), clinical anatomy. CARACTERÍSTICAS EXTERNAS Los primates neotropicales (Infraorden: Platyrrhini o platirrinos) comparten características externas con los humanos, aunque a diferencia de ellos se consideran esencialmente cuadrúpedos; ocasionalmente adoptan la postura erguida para la braquiación y el desplazamiento bípedo (Ej. Lagothrix spp).9, 16, 18, 19, 34 Tienen un tronco alargado y un cuello corto que le conecta con la cabeza, más o menos globular (Figura 1). Con respecto a otros antropoides, las mayores variaciones de los primates neotropicales se relacionan con el grado de proyección facial de las estructuras que soportan los dientes y los músculos faciales, rasgo conocido como prognatismo; sin embargo, entre los Platyrrhini hay especies con cierto grado de ortognatismo.18 Figura 1. Aspecto general de un primate neotropical. En la imagen se muestra un mono maicero (Cebus apella). Fuente: Tomado de: Grosset A. Brown Capuchin (Cebus apella). [Online]. Arthurgrosset.com. http://www.arthurgrosset.com/ mammals/brown%20capuchin.html [15 Nov, 2003]. La cara por lo general es desnuda o posee vellos pequeños, especialmente en las zonas ocular y nasal, variando en tipo y ornamentación, según las diferentes especies.16 miembros pectorales son más cortos que los pélvicos, caso contrario se observa en Ateles spp.18 La cola tiene un desarrollo variable, pero nunca está ausente; es corta en el género Cacajao spp, y extremadamente larga en Ateles spp. En los Atelidae se aprecian especializaciones cutáneas de la cola, como es la Usualmente los miembros torácicos y pélvicos son de longitud similar. En Aotidae y algunos Callitrichinae los 15 V A RE LA N chinae, aunque también en otros grupos, se aprecian coloraciones “bizarras” y adornos vellosos a manera de “melenas”, capas y mechones (sic.), pero estás varían enormemente entre géneros, e incluso entre especies del mismo género taxonómico.18 Las uñas están aplanadas en su aspecto dorsal, con excepción de los Callitrichinae, en los que el único dedo con uña verdadera es el primero de los miembros pélvicos, los demás dedos poseen estructuras especializadas a manera de garras. Sin embargo, en Cebidae y Atelidae se aprecia algún grado de compresión lateral de las uñas, siendo notable en el género Brachyteles spp.13, 18 · Tienen la cabeza cubierta de pelo en el margen facial. La boca está conformada por unos labios estrechos y extensos, con gran movilidad (Figura 2). Los orificios nasales están dirigidos lateralmente, son redondeados u ovales, permanentemente abiertos debido a un soporte cartilaginoso, y separados por un ancho septo internasal en la mayoría de especies, pero angosto en Aotus spp, Brachyteles spp y Alouatta spp. La nariz por lo general es aplanada, pero puede observarse algo elevada en especies del género Aotus spp.18, 22, 24, 34 · · · · · · · · · · Muchas especies de Platyrrhini, especialmente la subfamilia Callitrichinae, pero también Saimiriinae, Aotidae y Alouatta spp tienen una serie de vellos pequeños y gruesos alrededor de los labios denominados vibrisas, los cuales difieren en textura del resto del vello facial.16 Están implantados en papilas dotadas de terminaciones nerviosas sensitivas, altamente vascularizadas. Existen también vellos largos y oscuros con función táctil dispuestos en hileras dispersas sobre la región supraorbital.16, 18, 22 · · · · · · · · · presencia de piel desnuda y almohadilla en la parte distal.16 Por lo general el cuerpo está dorsalmente cubierto de pelo, el cual varía en textura. Ventralmente, y en el aspecto medial de los segmentos próximos a los miembros, el vello es más disperso, y la piel (comúnmente pigmentada) es fácilmente apreciable.18 En los Callitri16 Aparte de las glándulas sebáceas y sudoríparas comúnmente encontradas en muchas especies de mamíferos, los primates han desarrollado glándulas de olor y pigmento, los Callitrichinae en la región inguinal, principalmente sobre el escroto (en los machos) y los labios menores de la vulva (en las hembras), en algunos géneros con extensiones hacia la región esternal, púbica, perineal y circumanal. En Saimiriinae se encuentran de ma- R E V ISTA D E LA A SOCIACIÓN DE V ET ERINA RIOS D E V I DA S I LVESTR E C ONSI DERAC IONES ANATÓMICAS D E IM PORTANCIA C LÍN ICA EN LOS PRIMAT ES NEOT ROPICA LES nera vestigial.3, 6, 10, 18, 20, 34 Las especies de Atelidae y Pitheciinae exhiben glándulas pares a manera de parches sobre la región pectoral y gular.3, 10 Especies del género Aotus spp muestran un área glandular oval asociada con modificaciones del vello sobre la superficie ventral subcaudal, cerca de la base de la cola, y en el pecho, pequeño en las hembras y juveniles.1 También se indica la existencia de un área glandular gular en Pithecia spp y Aotus spp.17, 18 Los ojos pueden considerarse pequeños en relación al tamaño de la cabeza, pero en Aotus spp son relativamente grandes.18, 21 Se encuentran localizados al frente de la cara, y están dirigidos frontalmente, lo cual permite visión estereoscópica.13, 16, 18, 21 El oído externo está conformado por una oreja corta y redondeada en su borde, de forma oval o subcircular.16 En los Platyrrhini la pared del meato auditivo externo está soportada por completo mediante un cartílago.18 En muchas especies de Callitrichinae el oído externo tiene su propia vellosidad, y en algunas especies hay adornos a manera de penachos o mechones.16, 18 Respecto a los genitales, en los machos el pene es penduloso por lo regular, consta de un prepucio con una amplia abertura que permite la salida del glande, que en su estado de relajación, permite la formación de un abundante pliegue distal.18 La lámina reflejada del prepucio es alargada y está ligada a la pars libera del glande. Caudalmente se continúa con el escroto, su tamaño, así como el de los testículos varía considerablemente entre los Platyrrhini, siendo por lo general órganos pequeños e inconspicuos en muchas especies de Cebinae y Atelidae, con variaciones del tamaño y aspermia estacionales.18, 25, 35 En la hembra, los labios mayores tienden a estar aplanados y obliterados, excepto en los fetos. Los labios menores pueden o no ser evidentes. El clítoris es largo y penduloso en los Cebidae, pero especialmente en los Atelidae, lo cual dificulta la identificación del sexo mediante visualización.18, 34 Es usual la presencia de un par de mamas, localizadas en la región pectoral, comúnmente situadas más anterolateralmente que en los humanos, casi o completamente D E PA RTAMENTO D E E DUCACIÓN Y E XT ENSIÓN Figura 2. Imagen de C. apella mostrando características faciales de los platirrinos, como la disposición frontal de los ojos, el ancho tabique internasal, la disposición lateral de las fosas nasales, y los labios largos y estrechos. sobre el pliegue ventral axilar, y ocasionalmente sobre el plano dorsal de este pliegue (Ej. Saguinus spp y Chiropotes spp).16, 18 SISTEMA ESQUELÉTICO El esqueleto consta del mismo número de huesos que en los humanos, con la excepción de vértebras caudales adicionales (Figura 3).13 Respecto del tamaño, las proporciones esqueléticas son similares, así como también lo referente a la estructura microscópica, aunque un poco más densos y con cavidades más pequeñas en la médula ósea.18 El cráneo es globular, forma una frente sobre las órbitas oculares, amplia en el género Pithecia spp, demarcada por los surcos supraorbitales, y separados en la línea media por un área relativamente deprimida. El occipucio es más convexo que la frente, especialmente en las subfamilias Saimiriinae y Callitrichinae.13, 18, 24 17 V A RE LA N · · Figura 3. Adaptada de : Flagle, 1999 Comparada con el casco encefálico, la cara es típicamente más pequeña y poco alargada (Ej. Saimiri spp), pero hay variaciones (Ej. Alouatta spp).18 Los huesos nasales son cortos y aplanados, y las cavidades de las órbitas oculares están redondeadas y dirigidas frontalmente. Los huesos de la cara usualmente forman senos aéreos accesorios, pero el tamaño y número varía considerablemente, siendo el del mastoides el más frecuente.18 La mandíbula es corta y robusta, en los adultos está osificada en la sínfisis media; su contorno frontal se proyecta hacia atrás para formar el borde alveolar inferior.16, 18, 24 En Callithrix spp la región angular de la mandíbula es excepcionalmente grande puesto que produce movimientos hacia abajo y hacia atrás, lo cual se observa también en Alouatta spp, pero en este género relacionado con el gran cuerpo del hioides que yace entre las ramas mandibulares. Aparte de los Alouatta spp, el 18 hioides no varía, y se caracteriza por ser muy corto en la parte anterior a la cornua, pero largo posterior a ésta.18, 26 La columna vertebral difiere poco a la humana. Debido a la postura cuadrúpeda y la situación de las extremidades, desarrolla un arco dorsal posterior, sin embargo, en la parte cervical se presentan una tendencia a la convexidad ventral, relacionado con la necesidad de colocar el cráneo con presentación frontal en la postura cuadrúpeda, pero fácilmente modificable cuando se coloca el tronco en posición vertical. La región cervical es larga en Ateles spp.13, 18 Exceptuando a Cebus spp, el número de vértebras lumbares tiende a reducirse. Esta región es relativamente larga, pero no se relaciona con el número de vértebras en Aotus spp y Saimiri spp. El promedio de la relación entre región torácica y lumbar es 50:50.18 El sacro es ancho y corto. El ilion puede estar conecta- R E V ISTA D E LA A SOCIACIÓN DE V ET ERINA RIOS D E V I DA S I LVESTR E C ONSI DERAC IONES ANATÓMICAS D E IM PORTANCIA C LÍN ICA EN LOS PRIMAT ES NEOT ROPICA LES do con no más de dos vértebras caudales en los jóvenes, pero este número tiene a incrementar con la edad por la incorporación de más vértebras caudales. Por ejemplo en Cacajao spp y Ateles spp, incrementa en cuatro.18 Las regiones sacra y lumbar están en alineación, pero cuando se asume la postura ortograda incrementa la tendencia a la formación de una curva sigmóidea en la unión lumbosacra, no permanente en muchas de las especies neotropicales, observándose sólo en pequeño grado en Cebidae y Atelidae, especialmente en Ateles spp.18 En especies de cola corta, la reducción de la longitud se debe a una disminución del largo individual de las vértebras, y no al número de las mismas (Ej. Cacajao spp exhibe 15 a 17 vértebras caudales). Especies con cola larga como Ateles spp poseen entre 20 a 33 vértebras caudales.18 Los arcos neurales están completos en las primeras seis vértebras postsacras de la mayoría de los Platyrrhini, en Ateles spp está presente en las primeras ocho vértebras caudales. Las demás vértebras sólo poseen procesos articular y transverso.18 El tórax tiene una conformación similar a la de otros mamíferos cuadrúpedos, sin embargo en los Callitrichinae, hay variaciones que provocan un tórax más corto y abarrilado.18 Esta tendencia incrementa con la mayor aptitud al andar colgado observado en Atelidae. El número de segmentos esternales varía, desde tres a seis pares adicionales a las del manubrio (Figura 3).18, 26 En cuanto al esqueleto apendicular, la clavícula es un hueso bien desarrollado, relativamente largo, aunque tiende a estar atenuado en Atelidae, especialmente en Alouatta spp.18 La escápula tiene un largo borde axial y ventral, borde craneal corto, no convexo en Ateles spp y Pithecia spp. El radio y el cúbito están separados, son muy largos en Ateles spp y relativamente cortos en Callitrichinae. El olecranón suele ser largo; en Ateles spp el proceso estiloideo es largo, formando un proceso pedunculado y presentando una articulación directa entre D E PA RTAMENTO D E E DUCACIÓN Y E XT ENSIÓN el carpo y el cúbito, en otros Platyrrhini este último articula directamente con los huesos central y cuneiforme del carpo.13, 18 Los huesos de la mano están desarrollados, especialmente en Ateles spp. Los metacarpianos son largos y están arqueados ventralmente, siendo este alargamiento más marcado en Ateles spp. Las falanges están curvadas, excepto en Ateles spp. El pollex es parcialmente oponible o no oponible, estando ausente parcial o completamente en Ateles spp y Brachyteles spp.16, 26 Las falanges de los Callitrichinae son atípicas, lo cual se relaciona con la presencia de garras, están comprimidas lateralmente, y son puntiagudas en su parte distal.18 En otros primates están aplanadas dorsoventralmente y terminan en una expansión discoide que soporta a la uña en su parte dorsal, y la almohadilla digital apical sobre el aspecto volar.16, 18 En los Platyrrhini el isquion está caracterizado por el desarrollo de tuberosidades sin callosidad, y la longitud isquiática es mayor en machos que en hembras.16, 18 El fémur es relativamente más corto en Callithrix spp, con sólo 37% del largo del tronco, Saimiri spp tiene un 40%.18 Este hueso es relativamente más largo en Ateles spp, pero en ninguna especie sobrepasa el largo del húmero. En muchos Cebidae este hueso es más recto, en los demás es más o menos curvado. El cóndilo medial femoral tiene proyecciones ulteriores a través del aspecto lateral en algunos Atelidae (Ateles spp, Lagothrix spp). La tibia y el peroné están separados, cada hueso se une proximal y distalmente mediante una articulación sinovial. Comparada con el largo del tronco, la tibia es corta, especialmente en Alouatta spp (37%).18 Típicamente este hueso es más corto y delgado que el fémur, en Callitrichinae es excepcionalmente más largo, pero no más ancho. Es muy delgado en Lagothrix spp y Pithecia spp, y está curvado en el primer tercio, especialmente en Cebinae y Atelidae.18 La totalidad del esqueleto podal es alargado y estrecho transversalmente, con los elementos radiales (metatarsos y falanges) más bien comprimidos, exceptuando el primer dedo del miembro pelviano, que se 19 V A RE LA N presenta divergente y completa o parcialmente oponible. El tarso es proporcionalmente menor al de los humanos, y tiende a ser aplanado. El calcáneo es comparativamente más corto que en los humanos. La movilidad de la articulación tarsiana es relativamente alta, permitiendo la inversión y eversión del pie. Los metatarsianos son largos y exceden al tarso en longitud.18 Las falanges distales del pie son similares a las de la mano, pero en los Callitrichinae el primer dedo del miembro pelvianox está aplanado dorsoventralmente, como las demás falanges podales de otros Platyrrhini. El primer dedo del miembro pelviano es más largo que el pulgar, excepto en Callitrichinae.18 Respecto a la dentición, el género Callicebus spp tiene dientes en una serie continua a lo largo de la arcada dental. En las demás especies un diastema separa los caninos superiores de los incisivos, y los caninos inferiores de los premolares, un arreglo necesario para dar espacio a los caninos de la arcada opuesta durante la oclusión. El largo de los caninos es variable, pero suele ser mayor en los machos.16, 18 La oclusión de los incisivos superiores e inferiores se da borde a borde, pero puede presentarse una recesión de las coronas de las piezas inferiores hacia atrás de las superiores.18 Exceptuando a algunos Callitrichinae (Ej. Callithrix spp, Cebuella spp y Mico spp), los caninos son siempre más largos que los incisivos, y normalmente son los últimos dientes permanentes en erupcionar.1, 13, 16, 18 · 2 1 3 2 i —; c,—; p,—;m,— = 32 2 1 3 2 · 2 c,—; 1 p,—;m,— 3 3 = 36 i —; 2 1 3 3 · 2 c,—; 1 p,—;m,— 3 0 = 24 i —; 2 1 3 0 20 Los premolares se distinguen de los molares que son más grandes y trituberculados. Los primeros premolares inferiores están modificados en función del tamaño de los caninos superiores y sus relaciones oclusales.18 Los molares son cuboidales, con una superficie molar provista de cúspides bajas y algo redondeadas, excepto en los Callitrichinae en las que están afiladas. En algunos Platyrrhini el tercer molar, particularmente en la mandíbula, esta reducido o ausente. La dentición decidua es muy similar a la de los humanos, pero los primates del Neotrópico, exceptuando los Callitrichinae, tienen un molar deciduo adicional.16, 18 MIOLOGÍA El número, modo y grado de diferenciación de las masas musculares se presenta especialmente en la cola, ya que los músculos coccígeos están bien desarrollados, constituyendo ocho grupos de músculos caudales.18 Aparte de esta particularidad, comparados con los humanos, otras variaciones dependen más de la adaptación funcional a la vida arborícola. Una diferenciación especial consiste en especializaciones cutáneas y neurales que afectan la musculatura de la cola de los Platyrrhini de cola prensil, especialmente en Ateles spp. En Alouatta spp se encuentran especializaciones en la musculatura laríngea e hioidea relacionadas con el aullido característico de este género.18 Cada grupo contempla variaciones en el desarrollo de la musculatura facial relacionada con el poder de expresión.18, 24 Así, la musculatura del rostro es simplificada y las expresiones reducidas en los Callitrichinae, y compleja y con variedad considerable de expresiones en Cebinae y Atelidae. Estas diferencias no aplican para la musculatura auricular, que muestra una tendencia degenerativa, sin embargo los Callitrichinae tienen orejas relativamente grandes y algo móviles. La elaboración de expresiones faciales se realiza especialmente con los labios, que poseen mecanismos neuromotores relacionados con el uso de la cola y las manos. Los músculos de la masticación están bien desarrollados, pero presentan volúmenes variados durante el crecimiento, hasta desarrollarse por completo en la madurez.18, 24 R E V ISTA D E LA A SOCIACIÓN DE V ET ERINA RIOS D E V I DA S I LVESTR E C ONSI DERAC IONES ANATÓMICAS D E IM PORTANCIA C LÍN ICA EN LOS PRIMAT ES NEOT ROPICA LES El diafragma está compuesto por fascículos musculares simétricos y es similar al de otros mamíferos, incluyendo al humano.5, 34 La musculatura apendicular es por lo general, similar a la de los humanos, características especiales conciernen a la actividad arbórea, especialmente en el uso de los miembros anteriores, presentándose un elevador clavicular entre el esternomastoideo y el trapecio.18 La musculatura de la pantorrilla está pobremente desarrollada, con una apariencia aplanada en el aspecto crural.18 ESPLACNOLOGÍA Las estructuras de la cavidad peritoneal están simplificadas, especialmente en Callitrichinae y Saimiriinae.18 El ligamento mesohepático cursa paralelo y a la derecha del mesenterio, es corto y tiene una disposición más o menos transversa para soportar el sistema hepato diafragmático. Las extensiones laterales forman los ligamentos coronarios derecho e izquierdo, con extremos libres. Ventralmente forma una conexión con remanentes del ligamento falciforme.13, 18 El duodeno y el colon están fijados por pliegues peritoneales. Esta disposición, adicional a la presencia de una válvula ileocecal bien desarrollada, contribuyen fisiológicamente al incremento de volumen en la parte posterior del intestino, y la tendencia a acumular materia fecal.18 El sistema digestivo es corto y simplificado, la cavidad bucal de los Platyrrhini tiene poca capacidad.18 El paladar está dotado de una papila incisiva, y un número variable de pliegues transversos, con una disposición simétrica en los Callitrichinae. Sobre el paladar blando se presenta la úvula, de manera rudimentaria en Atelinidae y Cebidae, y muy corta en Callitrichinae.16, 18 La lengua es suave, se extiende de lado a lado de la mandíbula. En su ápice es redondeada o un poco truncada, frecuentemente pigmentada en Cebidae y Atelidae, dorsalmente es rosada o ligeramente azulosa, Ateles geoffroyi grisesens tiene un patrón blanco sobre una base negra. Es usual la presencia de surcos medios dorsal y ventral, este último recibe al freno. En el D E PA RTAMENTO D E E DUCACIÓN Y E XT ENSIÓN piso de la cavidad bucal un par de pliegues mucosos forman la lamella, en la que desembocan los ductos de Wharton. Todo el dorso de la lengua tiene papilas, redondeadas u ovaladas, más anchas arriba que abajo, variando en número y disposición.18 Las glándulas salivales son comparativamente grandes, están en cantidad variable pero siempre presentes la parótida, submandibular y lingual. Exceptuando a Ateles spp, todos los Platyrrhini tienen lóbulos secretores compactos dentro de una única masa. La glándula submandibular es simple en Aotus spp, los Atelidae poseen elementos adicionales profundos al milohioides, algunos géneros como Ateles spp y Lagothrix spp exhiben glándulas secundarias bien definidas con ductos propios. La glándula sublingual se desarrolla en el piso de la cavidad bucal, pero sólo se ha descrito en Ateles spp. 18, 29, 32 El esófago es un órgano tubular muscular simple, similar al de los carnívoros.22 El estómago tiene una conformación periforme o en forma de J, pero en Ateles spp y Alouatta spp se presenta una incipiente tendencia a la saculación. El intestino delgado es largo, especialmente en las especies consumidoras de hojas, pero el mesoduodeno es corto o ausente.18 El ciego es un órgano saculado, provisto de bandas tendinosas que pueden continuar sobre el colon cuando es saculado, pero sin flexura sigmoide; en la parte distal hay una pared especializada provista de tejido linfoide, en Callitrichinae se han demostrado agregados extralinfoides sin especialización morfológica.18 El intestino grueso es simple y está dividido en tres porciones: ascendente, transverso y descendente; pero muestra saculaciones incipientes.18, 26 El colon tiene gran capacidad, es largo en Callitrichinae, Aotidae y Lagothrix spp, siendo el mesocolon siempre corto.18 No presentan cisterna del quilo, y los ganglios linfáticos mesentéricos drenan en la vena cava posterior en la región de las venas renales.18, 26 El recto es un órgano tubular relacionado con el colon terminal, morfológicamente diferenciable, simplificado en Ateles spp.18 En Cebidae el sector caudal sacro muestra una dilatación ampular, básicamente una con21 V A RE LA N densación de fibras musculares sobre la pared ventral.18 El hígado está dividido en lóbulos central, izquierdo, derecho y caudal.18 En Callitrichinae los lóbulos laterales son de mayor tamaño al central, en otras especies el lóbulo caudal es de gran tamaño, y cubre el riñón derecho, especialmente en Cebus spp, Ateles spp y Pithecia spp. La vesícula biliar se encuentra profunda dentro del hígado, adherida al lóbulo central. El páncreas tiene un cuerpo relativamente sólido, situado de manera transversa en el abdomen. Uno o dos ductos pueden estar presentes, abriendo junto con el ducto biliar en el duodeno.18 TRACTO RESPIRATORIO La laringe se encuentra en la parte alta del cuello, con el hioides sobre la parte ventral del cuerpo del axis; en muchos casos parte del borde superior del paladar blando, pero en Lagothrix spp, Ateles spp y Saimiri spp es más intracoanal; en Callimico spp, como en los humanos, no toca el paladar blando.18 La relación de cercanía con el paladar blando se asocia con la función olfativa. Está bien desarrollada (especialmente el Ateles spp y Alouatta spp), pero sujeta a muchas variaciones debidas a especializaciones para la vocalización; es comparativamente de menor tamaño en titís. Destaca el desarrollo de sacos aéreos externos a la cavidad laríngea, los cuales pueden considerarse cámaras de resonancia accesorias a los órganos respiratorios, especialmente en Alouatta spp, pero también en Aotidae.13, 16, 18, 37 La epiglotis es relativamente corta en los primates inferiores, la superficie oral es convexa transversalmente, y en su aspecto laríngeo es cóncava. La curvatura extrema presente en algunos Platyrrhini esta relacionada con el silbido agudo característico de la voz en algunas especies.18 El cartílago tiroides es grande y casi siempre recto, pero en Lagothrix spp y Ateles spp está algo curvado, y en los Alouatta spp es abultado. La luz del cricoides puede ser recta (Ej. Titís y cébidos) o a manera de embudo (Ej. Alouatta spp, Callithrix spp y Saimiri spp).18 El ventrículo laríngeo es largo y profundo, especialmente en Cebus 22 spp, Ateles spp y Alouatta spp. El sáculo, una excrescencia bilateral en forma de ventrículo, es grande por lo regular. En Alouatta spp los dos sacos están fusionados. Sacos aéreos adicionales se encuentran en Ateles spp (dorsal a la tráquea), y Alouatta spp (asociado con la dilatación del cuerpo hioideo). En Aotidae son sacos prominentes que se extienden de la laringe dentro del tejido perilaríngeo.18, 37 La tráquea es corta, y la división de los pulmones dentro de lóbulos es superficial y tiene poco significado morfológico.18 Fisuras grandes de los pulmones pueden considerarse como variaciones individuales que no afectan el patrón bronco pulmonar, el proceso evolutivo tiende a la reducción de estas fisuras. En muchos primates, el pulmón izquierdo tiene dos o tres lóbulos, y el derecho cuatro, uno de los cuales es el ácigos o lóbulo infracardíaco. Respecto a la pleura, la característica principal es la presencia de líneas de reflexión esternal y vertebral.18 ÓRGANOS UROGENITALES Los riñones son órganos unipiramidales, exceptuando a Ateles spp, en los que son multipiramidales; sin embargo, cada glándula es multilobular, pero nunca tan completa como en algunos mamíferos inferiores (Ej. Bos spp). La estructura de la superficie pélvica está formada completamente por médula, la corteza forma un lindero alrededor de la periferia del seno renal.13, 18 En cuanto a la posición, y excluyendo a los Callitrichinae, el riñón izquierdo es levemente más caudal que el derecho, debido a que el lóbulo hepático izquierdo es de mayor tamaño.18 Los uréteres cursan sobre el aspecto ventral de los músculos del psoas y a través de los vasos comunes iliacos dentro de la pelvis menor. Están estrechamente relacionados con los vasos espermáticos u ováricos, según el caso, y son suplidos por las arterias renal e hipogástrica. La vejiga urinaria es un órgano grande en la cavidad pélvica, aunque comparativamente menor a otras especies, en ocasiones se extiende hacia el espacio abdominal, especialmente cuando está distendida por la orina.18 En el macho adulto los testículos son escrotales, pero R E V ISTA D E LA A SOCIACIÓN DE V ET ERINA RIOS D E V I DA S I LVESTR E C ONSI DERAC IONES ANATÓMICAS D E IM PORTANCIA C LÍN ICA EN LOS PRIMAT ES NEOT ROPICA LES pueden encontrarse inguinales en muchos monos recién nacidos, descendiendo permanentemente en la pubertad.14, 18 Por lo regular, tanto en machos como en hembras la pubertad se alcanza antes o durante el primer tercio promedio de la madurez sexual (Edad mínima y máxima de edad a la madurez sexual: Mínima de 12 meses reportada en Callithrix spp; máxima de 96 meses reportada en Cebus capucinus).14, 16, 25, 34 Las vesículas seminales y la próstata están presentes y por lo regular son grandes, la primera es lobulada, y la segunda no, excepto en Atelidae y Cebidae donde está dividida en partes craneal y caudal, y en Saimiriinae donde muestra un surco en V. El pene es subcilíndrico, tiene un báculo en todos los géneros, excepto en la familia Atelidae, y ocasionalmente ausente en el género Chiropotes spp.16, 18 En la hembra los ovarios son cuerpos ovoides comparativamente grandes, localizados a cada lado de la pared pélvica, con una bolsa ovárica glandular.11, 18 Hay un plejo venoso derivado de los vasos del pliegue ovárico, con conexiones al polo craneal del ovario. En Lagothrix spp el ovario está particularmente cubierto por un pliegue transverso elevado sobre el borde caudal, enmascarando a este órgano. Los cuernos uterinos tienden a ser cortos y rectos. El útero es simple, periforme o más o menos aplanado dorsoventralmente, en su parte dorsal puede ser algo cóncavo debido a la posición del recto. La placentación discoidal es hemocorial o decidua.14, 18, 38 El cérvix termina caudalmente en una proyección redondeada a través del canal cervical, abriéndose en la vagina.18 Esta condición lo divide en porción supravaginal y vaginal. La vagina abre caudalmente hacia el vestíbulo, un espacio de forma variable entre los labios menores de la vulva.18 Las paredes vestibulares están marcadas por pliegues longitudinales que convergen hacia la entrada de la vagina. Entre dos pliegues paramediales pasa un surco medial que procede de la abertura uretral y que recibe las aberturas de los ductos parauretrales. En muchas partes laterales del vestíbulo abren las glándulas bulbo uretrales.16, 18 El ciclo menstrual suele ser D E PA RTAMENTO D E E DUCACIÓN Y E XT ENSIÓN menor a 28 días, siendo anovulatorio en muchas hembras de un mismo grupo de Callitrichinae.16 Se manifiesta hinchamiento de los genitales externos, intensificación de la coloración y brillantez de la mucosa vaginal, y expulsión de pequeñas cantidades de sangre; esto último sólo es apreciable en Cebinae y Atelidae. También se presentan cambios en la celularidad vaginal apreciables por citología.8, 10, 11, 14, 15, 18, 26, 27, 28 Las partes externas ya fueron consideradas anteriormente. ANGIOLOGÍA El corazón se encuentra en el axis central del tórax, y excepto en Ateles spp, está levemente desplazado hacia la izquierda; la aorta tiene las mismas divisiones que en los humanos, pero en Ateles spp sólo los brazos braquiocefálico y el subclaviano izquierdo están presentes.18, 34 Otros vasos y estructuras del cuello son similares a los humanos; las carótidas comunes (izquierda y derecha) cursan a cada lado del cuello junto a las venas yugulares, estas últimas descienden a cada lado y pasan debajo de las clavículas, en donde se unen a las venas subclavianas.13, 34 La unión de las yugulares internas y las subclavianas forman las venas braquiocefálicas, cuyo flujo se dirige a la vena cava superior.33 Las venas humerales (sobre el aspecto anterior del codo) son uno de los puntos de acceso venoso más comunes, pero sólo en primates de talla grande (Ej. Alouatta spp); también se emplea la basílica (sobre el aspecto posterior del brazo) (Figura 3).33, 36 En la cola, la sangre arterial de ésta es suplida por la arteria caudal, una continuación directa de la aorta abdominal.18 La arteria lateral caudal proviene de la iliaca interna, la cual no es muy evidente, pero su vena correspondiente está bien desarrollada. De la arteria caudal salen pequeños vasos, que se conectan en cada segmento caudal por vasos anastomóticos con las venas laterales. En la parte ventral de cada segmento vertebral caudal hay un glomus suplido por arteriolas de la arteria caudal, el cual incrementa en los segmentos distales, y esta encerrado dentro de cápsulas de tejido conectivo y filamentos nerviosos formando corpúsculos de 23 V A RE LA N Pacini. Todo este complejo está relacionado con el control fisiológico de la presión arterial en las estructuras distales de la cola.18 En los miembros pélvicos, las venas femorales son continuaciones de las venas poplíteas justo sobre la rodilla, corren sobre la cara interna de los muslos, junto con la arteria y nervio femorales, y son estos vasos los más empleados en venopunción (Fig. 4).18, 34 En la ingle reciben las grandes venas safenas, y subsecuentemente continúan como las venas iliacas externas izquierda y derecha.1, 33, 34 Más distal, las venas safenas cruzan sobre el talón, en la parte lateral y posterior de la pantorrilla, siendo la menor o lateral empleada para obtener muestras de sangre, a la altura del muslo.4, 34 NEUROLOGÍA El encéfalo puede considerarse una estructura simple en los Callitrichinae, el cual tiende a ser liso en su superficie; sin embargo, muestra considerables avances respecto a otros primates inferiores no neotropicales.18 Por ejemplo, los hemisferios cerebrales son proporcionalmente de mayor tamaño, y están más alargados. La parte occipital de los hemisferios se sobrepone al cerebelo mucho más, llegando a casos extremos en Saimiriinae, pero esto es apenas perceptible en los Callitrichinae (Ej. Leontopithecus spp). En estos últimos la corteza exhibe sólo cuatro circunvoluciones, sobre cada lado, la fisura lateral (o de Silvio), la temporal superior, la calcarina y la hipocampal. Todos los demás géneros de Platyrrhini tienen más circunvoluciones en los hemisferios. El cerebelo es grande, especialmente sus lóbulos laterales, pero los lóbulos parafloculares están ausentes.18 Los pares craneales son similares a los humanos, incluyen fibras somáticas y autónomas (parasimpáticas), y fibras pre y posganglionares.34 Las partes olfatorias del cerebro están poco desarrolladas, el bulbo olfatorio está reducido a un tracto pedunculado.18 En el sistema nervioso periférico, la formación del plejo braquial no incluye al segundo nervio torácico (T2), pero si una gran participación del C5, excepto en Callitrichi24 Figura 4. Venas del brazo y la pierna. 1, Tronco venoso braquicefálico; 2, Vena yugular interna; 3, Vena subclavia; 4, Vena axilar; 5, Vena cefálica; 6, Venas humerales; 7, Vena basílica; 8, Vena cubital; 9, Vena radial; a, Vena cava posterior; b, Vena iliaca primitiva; c, Vena iliaca externa; d, Vena femoral; e, Vena safena interna o mayor; f, Vena safena externa o menor; g, Vena poplítea; h, Vena peronea; i, Vena tibial posterior; y j, Vena tibial anterior. nae, donde la participación de C5 es pequeña y la de T2 es grande.18 En esta subfamilia y en Lagothrix spp C5 se divide sólo en dos brazos, uno dorsal que se une a una división posterior de C6 en forma de nervio circunflejo y subescapular, y uno ventral que se une a los brazos de C6 formando el nervio supraescapular.18 Presumiblemente se encuentre tejido paragangliónico en la región aórtica-pulmonar de Callitrichinae, pero no hay evidencia concluyente que indique las características de quimiorreceptores aórticos descritas en los catarrinos.7 El plejo lumbar está separado del sacro y coccígeo, es formado por las raíces ventrales de L2 a L5, aunque hay variaciones, siendo más frecuente la intervención de L3 – L4, y la falta de conexión entre L1 y L2, lo cual es diferente de los humanos; en el plejo sacro participan S1 a R E V ISTA D E LA A SOCIACIÓN DE V ET ERINA RIOS D E V I DA S I LVESTR E C ONSI DERAC IONES ANATÓMICAS D E IM PORTANCIA C LÍN ICA EN LOS PRIMAT ES NEOT ROPICA LES S3 y una bifurcación de L5.2 Los nervios periféricos discurren y se desprenden de plejos nerviosos de manera similar a los catarrinos y cánidos domésticos, por lo que pueden evaluarse de manera similar a estas especies.18, 34 ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS Las fosas nasales están dirigidas lateralmente, suelen ser cortas y elevadas.16 La región coanal es muy corta, faltan la lámina transversa y la ectoturbinal, pero permanece un remanente de la bulla etmoidal. Hay también un moderado desarrollo maxilo turbinal, pero sin surcos complicados, y el septo interorbital puede estar presente (Ej. Saimiriinae, Pitheciidae) o ausente (Ej. Cebinae, Atelinae).13, 16, 18 El sentido del olfato se cree menos importante en los Platyrrhini, considerándolos microsmáticos.18 Sin embargo se ha demostrado que este sentido juega un papel importante en el comportamiento, sugiriendo una revisión más detallada sobre este concepto.20 Adicionalmente, el órgano vomeronasal está presente y es funcional; en contraste con el cerdo o el bovino, abre a cada lado, sobre la parte baja del septo nasal.18 En los primates, se reconoce que permite la distinción de sustancias no palatables relacionadas con el estado sexual de otros miembros y el reconocimiento de marcas territoriales.6, 31, 39 Los globos oculares están dirigidos hacia adelante, con los axis ópticos paralelos en grado variable. Esto causa una superposición entre los campos visuales derecho e izquierdo, con el consecuente poder de visión binocular.13, 16, 18, 34 En Aotidae, la córnea ocupa casi una tercera parte del globo ocular, la retina tiene un reducido número de conos comparado con otros taxa, falta la mácula lútea y la fóvea es casi inexistente; en Callitrichinae esta última es relativamente imperfecta.18, 21 En cuanto a la visión Aotidae se consideran monocromáticos, Alouatta spp se consideran tricromáticos, los demás Platyrrhini se consideran esencialmente dicromáticos.12, 23, 30 Apartándose de características morfológicas, el desempeño auditivo de todos los primates (Platyrrhini y CatarrD E PA RTAMENTO D E E DUCACIÓN Y E XT ENSIÓN hini) es similar, salvo la captación de frecuencias particulares, especialmente en animales nocturnos como Aotidae.13, 18 En adición a las superficies especializadas para el tacto de las manos y los pies, descritas en los humanos, ciertos Platyrrhini (Familia Atelidae) tienen modificaciones similares en la piel del aspecto ventral de la parte distal de la cola.18, 34 Histológicamente estas papilas dérmicas están asociadas crestas epidérmicas provistas con grandes corpúsculos táctiles con terminaciones nerviosas.18, 34 La presencia de vibrisas táctiles ya fue discutida anteriormente. AGRADECIMIENTOS El autor expresa sus agradecimientos a los doctores Claudia Brieva y Vladimir Galindo por la asesoría y corrección realizadas a este manuscrito. REFERENCIAS 1. Baer JF. Husbandry and Medical Management of the Owl Monkey. In: Baer JF, Weller RE and Kakoma I (Eds.). Aotus: The Owl Monkey. Academic Press, New York, pp. 133 – 164, 1994. 2. Barros RA, Prada IL, Silva Z, Ribeiro AR and Silva DC. Constitução do Plexo Lombar do Macaco Cebus apella. Brazilian Journal of Medical an Biological Research. 40: 373 – 381, 2003. 3. Braga ZM, Tramonte R, Silva ARM, Braga R and Ferreira W. Morphology of Epidermal Glands Responsible for the Release of Colored Secretions in Alouatta guariba clamitans. Laboratory Primate Newsletter. 42: 4 – 7, 2003. 4. Butler T, Brown BG, Dysko RC, Ford EW, Hoskins DE, Klein HJ, Levin JL, Murray KA, Rosenberg DP, Southers JL, and Swensen RB. Medical Management. Chapter 13. In: Bennett T, Abee C and Henrickson R (Eds.). 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