Genética del desarrollo de anfibios
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DESARROLLO ANFIBIOS XENOPUS LAEVIS MARGARITA FERNÁNDEZ PÉREZ FACULTAD DE BIOLOGÍA GENÉTICA DEL DESARROLLO FASES DEL DESARROLLO FECUNDACIÓN SEGMENTACIÓN GASTRULACIÓN NEURULACION (1 día a 18 ºC) YEMA CAUDAL (algo mas de 1 día) cola PERIODO LARVARIO METAMORFOSIS FECUNDACIÓN FECUNDACIÓN • En una hora se forma la media luna gris en el lado opuesto al punto de entrada del espermatozoide Primera señal externa de asimetría Formada por la rotación del citoplasma que es dirigido por microtúbulos Determinación dorsal SEGMENTACIÓN DIVISIÓN RADIAL SIMÉTRICA Y HOLOBLÁSTICA Vitelo concentrado en el polo vegetal Impedimento para la división La primera división empieza en el polo animal y se extiende despacio hacia el polo vegetal SEGMENTACIÓN MICRÓMEROS MACRÓMEROS VIDEO SEGMENTACIÓN GASTRULACIÓN TIPOS DE MOVIMIENTOS DE LAS CÉLULAS EN GASTRULACIÓN Invaginación Involución Epibolia • Epibolia: movimiento de células ectodérmicas que se expanden como una unidad para envolver las hojas más internas del embrión • Invaginación: plegamiento hacia adentro de regiones de células • Involución: intromisión de una capa externa en expansión de manera que se desparrama por la superficie interna de las restantes células exteriores • Ingresión: migración de células aisladas desde capas superficiales al interior del embrión • Delaminación: desglose de una hoja de células en dos o más hojas paralelas FASES GASTRULACIÓN • Invaginación: se inicia en el futuro lado dorsal del embrión. Las células se invaginan para formar un blastoporo en forma de hendidura. Células en botella • Involución de las células de la zona marginal mientras las células del polo animal sufren epibolia y convergen hacia el blastoporo. Cuando alcanzan el labio del blastoporo doblan hacia dentro y viajan a lo largo de la superficie interna de las capas externas de las células •1ª células involucionar células endodérmicas (frente de avance del arquenterón) •2ª células en involucionar Células del cordamesodermo notocorda GASTRULACIÓN Invaginación células en botella GASTRULACIÓN Formación del arquenteron Desplazamiento del blastocele •Eliminación blastocele •El endodermo ha sido internalizado •Células del mesodermo han sido colocadas entre ectodermo y mesodermo GASTRULA •El blastocele se desplaza hacia el lado opuesto al labio dorsal del blastoporo •El blastoporo se ensancha y convergen células del hemisferio animal sobre el labio del blastoporo •Se desarrollan labios laterales y ventrales en blastoporo •Los labios se fusionan para formar un anillo alrededor de las células endodérmicas que están en la superficie. Este endodermo remanente se llama tapón vitelino y es rodeado por el ectodermo en epibolia •Todos los precursores del endodermo están ya en el interior del embrión, el ectodermo está rodeando la superficie y el mesodermo está colocado entre ambos. EPIBOLIA ECTODERMO Involución de células de mesodermo. Migran hacia el interior por el blastoporo y bajo la superficie El endodermo bajo el labio del blastoporo no se mueve tapón de vitelo EPIBOLIA Formación del labio dorsal, lateral y ventral del blastoporo Cuando el labio ventral completa el círculo el endodermo se internaliza progresivamente GASTRULA VIDEO 13-1 VIDEO SLIDE7 VIDEO GASTMOV THE MOLECULAR NATURE OF SPEMANN´S HEAD ORGANIZER TIG August 1999, volume 15, No.8 ORGANIZADOR SPEMANN 1924 Experimentos de transplantes de labio dorsal blastoporo Se utilizaron dos especies de tritones: uno pigmentado Triturus taeniatus y otro sin pigmento T. cristatus FUNCIONES DEL ORGANIZADOR Establece los 3 ejes: antero-posterior, dorso-ventral, izquierda-derecha Induce tejido neural en el ectodermo Dorsalización del mesodermo ventral TEJIDOS IMPLICADOS EN LA INDUCCIÓN DE LA CABEZA EN ANFIBIOS •Endodermo anterior •Cerberus •Dickkopf-1 •Plato precordal • Frzb-1 • Dickkopf-1 •Ectodermo anterior: no derivado del organizador ORGANIZADOR DE SPEMANN FUENTE DE FACTORES DEL CRECIMIENTO ANTAGONISTAS PRODUCE ANTI-WNTs Y ANTI-BMPs INHIBIDORES WNTs • Frzb-1 • Dickkopf-1 Se une a XWnt-8 y a Bmp-4 • Cerberus Mantiene la parte anterior del embrión libre de BMP/ WNT/ Nodal para poder desarrollar cabeza Si BMPs y WNTs o BMPs y Nodal son inhibidos simultáneamente cabeza extra Si hay sobreexpresión de Wnt, BMP o Nodal defecto de cabeza •Inhibición BMP inducción de tronco •Inhibición de BMP y WNT inducción de cabeza El organizador produce factores que inhiben las dos tipos de señales La especificidad regional de la inducción resulta de la expresión diferencial de los inhibidores BMP y WNT en endomesodermo y cordamesodermo CONCLUSIONES La formación de tronco y cabeza en el embrión de anfibios son procesos separados que requieren señales de inducción distintas desde el Organizador de Spemann La inducción de cabeza resulta de la combinación de la expresión de inhibidores WNT y BMP La inducción del tronco requiere señal WNT pero inhibición de BMP BIBLIOGRAFÍA • Head in the WNT the molecular nature of Spemann’s head organizer TIG August 1999, volume 15, No. 8 • THE ESTABLISHMENT OF SPEMANN’S ORGANIZER AND PATTERNING OF THE VERTEBRATE EMBRYO E. M. De Robertis, J. Larraín, M. Oelgeschläger and O.Wessely NATURE REVIEWS GENETICS VOLUME 1 | DECEMBER 2000 | 171 • Wnt signaling: why is everything so negative? Jeffrey D Brown* and Randall T Moon† Current Opinion in Cell Biology 1998, 10:182–187 • MOLECULAR BIOLOGY OF SPEMANN’S ORGANIZER AND NEURAL INDUCTION Lecture 5 M267, March 2003 Eddy De Robertis • DORSAL-VENTRAL PATTERNING AND NEURAL INDUCTION IN XENOPUS EMBRYOS Edward M. De Robertis and Hiroki Kuroda Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2004. 20:285 – 308 •REGIONALLY SPECIFIC INDUCTION BY THE SPEMANN–MANGOLD ORGANIZER Christof Niehrs NATURE REVIEWS GENETICS VOLUME 5 | JUNE 2004 | 425
