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Texto original
Fósforo en las vías de flujo preferencial de suelos
forestales en Alemania
Phosphorus in Preferential Flow Pathways of
Forest Soils in Germany (1)
Resumen: El transporte de nutrimentos en suelos
forestales se presenta predominantemente a lo
largo de las vías de flujo preferencial (PFP). Este
estudio investigó la composición de las formas de
fósforo (P) en las PFP y en la matriz del suelo en
varios bosques templados de hayas con diferentes
contenidos de P del suelo en Alemania. Las PFP
fueron visualizadas mediante experimentos con
tintes trazadores. Se muestreó suelo teñido y no
teñido a partir de tres cortes de perfil por parcela y
se analizaron las fracciones de P. Los resultados
muestran que las concentraciones de P lábil fueron
mayores en la capa O y tenían el mismo intervalo de
valores en todos los sitios ((240-320) mg kg-1),
aunque el P total (TP) difirió considerablemente
((530-2 330) mg kg-1). La relación P lábil/TP fue
significativamente menor en el suelo rico de P
comparado con los suelos intermedios y pobres de
P. Por el contrario, la relación
P moderadamente lábil/TP fue mayor en el sitio
rico de P. Los cambios con la profundidad en las
fracciones de P del suelo fueron generalmente
graduales en el suelo rico de P, pero más abruptos
en los demás. Los contenidos de P lábil y
moderadamente lábil difirieron claramente en las
PFP comparado con la matriz del suelo, mas no fue
estadísticamente significativo. Los suelos
estudiados se caracterizaron por un gran contenido
de piedras con escaso potencial de sorción de P. Sin
embargo, se encontraron indicios de que el P lábil
unido orgánicamente se acumula en PFP como los
bioporos.
Abstract: The transport of nutrients in forest soils
predominantly occurs along preferential flow
pathways (PFP). This study investigated the
composition of phosphorus (P) forms in PFPs and
soil matrix in several temperate beech forests with
contrasting soil P contents in Germany. The PFPs
were visualized using dye tracer experiments.
Stained and unstained soil was sampled from three
profile cuts per plot and analyzed for P fractions.
The results show that labile P concentrations were
highest in the O-layer and had the same range of
values at all sites (240–320 mg·kg−1), although total
P (TP) differed considerably (530–2330 mg·kg−1). The
ratio of labile P to TP was significantly lower in the Prich soil compared to the medium and P-poor soils.
By contrast, the ratio of moderately labile P to TP
was highest at the P-rich site. The shifts in P
fractions with soil depth were generally gradual in
the P-rich soil, but more abrupt at the others. The
contents of labile and moderately labile P clearly
differed in PFPs compared to soil matrix, but not
statistically significant. The studied soils are
characterized by high stone contents with low
potential for P sorption. However, indications were
found that labile organically bound P accumulates
in PFPs such as biopores.
Palabras claves: fracciones de fósforo; suelo
forestal; flujo preferencial; PFP
Keywords: phosphorus fractions; forest soil;
preferential flow; PFP
1. Introducción
1. Introduction
El fósforo (P) en los suelos forestales está distribuido
de un modo muy variable, tanto entre como dentro
de las diferentes clases de suelos, con respecto a
los contenidos, la especiación, la disponibilidad, y
las fuentes de P [1]. Los suelos contienen diversas
formas de P, generalmente diferenciadas en P unido
orgánicamente (Po) e inorgánico (Pi). El P orgánico se
presenta como monoésteres de ortofosfato (v.g.,
inositoles, mononucleótidos, fosfatos de azúcar),
diésteres de ortofosfato (fosfolípidos, ácidos
teicoicos, ácidos nucleicos, y sus productos de
degradación), y fosfonatos. El P inorgánico está
unido a minerales (v.g., apatita) y se presenta en
forma disuelta como orto-, piro- o polifosfatos [2,3].
Phosphorus (P) in forest soils is distributed highly
variably, both between and within soil types, with
respect to contents, speciation, availability, and
sources of P [1]. Soils contain various P forms,
generally differentiated in organically bound (Po)
and inorganic (Pi) P. Organic P occurs as
orthophosphate monoesters (e.g., inositols,
mononucleotides, sugar phosphates),
orthophosphate diesters (phospholipids, teichoic
acids, nucleic acids, and their degradation
products), and phosphonates. Inorganic P is bound
in minerals (e.g., apatite) and is present in dissolved
form as ortho-, pyro-, and/or polyphosphates [2,3].
The total content and stock of soil P varies from
1
Los contenidos y reservas totales de P del suelo
varían de muy escasos (< 100 mg kg-1 y < 10 g m-2) a
abundantes (> 3 000 mg kg-1 y > 1 000 g m-2), y el
suministro de P mineral y la especiación de P
depende fuertemente del material parental y de la
pedogénesis [4,5]. Mientras que el suministro de P
desde la fase mineral es la principal fuente de P
disponible en suelos ricos de P, la disponibilidad de
P para plantas en suelos pobres de P es
considerablemente afectada por la especiación de
P [4]. Estas diferencias en el suministro de P definen
las fluctuaciones de P en los sistemas y determinan
la estrategia predominante de nutrición del
ecosistema [6]. Además de esos factores internos,
los impactos ambientales externos y
antropogénicos (como la ordenación forestal,
descarga de N, etc.) influencian considerablemente
la distribución de P y el ciclamiento de nutrimentos
en suelos forestales templados [7-10].
very low (<100 mg·kg−1 and <10 g·m−2) to P-rich
(>3000 mg·kg−1 and >1000 g·m−2), and the mineral
P supply and P speciation is strongly dependent on
the parent material and pedogenesis [4,5]. Whereas
P supply from the mineral phase is the main source
of available P in P-rich soils, P availability for plants
in P-poor soils is considerably influenced by P
speciation [4]. These differences in P supply drive P
fluxes in the systems and determine the dominating
strategy of ecosystem nutrition [6]. Besides those
internal factors, external environmental and
anthropogenic impacts (as forest management, N
deposition, etc.) substantially influence the
distribution of P and nutrient cycling in temperate
forest soils [7–10].
La vía de transporte predominante para nutrimentos
en suelos forestales es a lo largo de las vías de flujo
preferencial (PFP), evitando grandes zonas de la
matriz del suelo [11-13]. Un método consolidado
para investigar las PFP y su papel en el transporte
de agua y nutrimentos son los experimentos con
trazadores [14-17]. Estudios anteriores con
trazadores indicaron que las PFP en suelos
forestales pueden ser estables por décadas, dando
lugar a diferencias en los parámetros biológicos y
químicos entre las PFP y la matriz del suelo,
particularmente cuando el flujo preferencial a lo
largo de canales radicales domina el sistema de
flujo [12,18]. En estudios anteriores se ha encontrado
acumulación en las vías de flujo estable para
radionucleidos, SOC (carbono orgánico del suelo), N
[15,18], y también para C, Ca, Mg, y Fe [12]. Backnäs
et al. [19] investigaron las fracciones de P en las PFP
comparado con la matriz del suelo en un Espodosol
forestal al sur de Laponia, Finlandia. Los resultados
indicaron que la lixiviación de P por las PFP se
presentó principalmente a lo largo de superficies de
piedras, donde las PFP son más grandes que las
PFP relacionadas con granos gruesos o raíces. Así
pues, la sorción de P puede restringirse debido a
flujos hídricos potencialmente más rápidos,
intercambios másicos laterales más débiles y menor
sorción por interacción que en las PFP más
pequeñas [20]. Por el contrario, puede presentarse
acumulación de P en poros preferenciales
pequeños con flujo hídrico desacelerado y mayor
periodo de contacto entre la solución y las
superficies internas del poro [19]. Por consiguiente,
dichas PFP con mayor potencial para acumular P
incrementan la probabilidad de concentraciones
The predominant transport pathway for nutrients in
forest soils is along preferential flow pathways (PFP),
bypassing large parts of the soil matrix [11–13]. An
established method to investigate PFPs and their
role in water and nutrient transport are tracer
experiments [14–17]. Previous tracer studies
indicated that PFPs in forest soils can be stable for
decades, resulting in differences in biological and
chemical parameters between PFPs and the soil
matrix, particularly when preferential flow along root
channels dominates the flow system [12,18].
Accumulation in stable flow paths has been found in
previous studies for radionuclides, SOC, N [15,18],
and also for C, Ca, Mg, and Fe [12]. Backnäs et al. [19]
investigated P fractions in PFPs as compared to the
soil matrix in a Podzol under forest in Southern
Lapland, Finland. The results indicated that the
leaching of P through PFPs occurred primarily along
stone surfaces, where PFPs are larger than PFPs
related to coarse grains or roots. Thus, P sorption
may be limited due to potentially faster water flow,
weaker lateral mass exchange and less sorption
interaction than in smaller PFPs [20]. By contrast, P
accumulation might occur in small preferential
pores with decelerated water flow and longer
contact time between the solution and inner pore
surfaces [19]. As a result, such PFPs with high
potential to accumulate P increase the likelihood for
elevated P concentrations in export fluxes [21].
However, there are very few data available
regarding P accumulation and transport in forest
soils. Therefore, this study investigated the
composition of P forms in PFPs and the soil matrix in
four temperate forest ecosystems in Germany.
Furthermore, the influence of different initial
2
superiores de P en los flujos de exportación [21]. Sin
embargo, hay muy pocos datos disponibles
respecto a la acumulación y el transporte de P en
suelos forestales. Por tanto, este estudio investigó la
composición de las formas de P en las PFP y en la
matriz del suelo de cuatro ecosistemas forestales
templados en Alemania. Además, se examinó la
influencia de diferentes condiciones iniciales en los
sitios respecto al contenido de P total y disponible
en la distribución de las formas de P en los perfiles
del suelo y en las PFP. Se evaluó la correlación
entre las fracciones de P y los parámetros químicos
para identificar los factores más importantes que
influencian la ocurrencia de las fracciones de P en
los suelos investigados.
conditions regarding the content of total and
available P at the sites on the distribution of P forms
in the soil profiles and in PFPs was examined. The
correlation between P fractions and chemical
parameters was tested to identify the most
important factors influencing the occurrence of P
fractions in the investigated soils.
2. Materiales y métodos
2. Materials and Methods
2.1 Descripción del sitio
2.1. Site Description
Se realizaron experimentos de campo y muestreo
en cuatro bosques de Alemania donde predominan
las hayas (F. sylvatica L.) con masas forestales de
edad similar (de 110 a 120 años). Los cuatros sitios
de estudio Lüss (LUE), Vessertal (VES), Mitterfels
(MIT), y Bad Brückenau (BBR) son sitios claves del
Programa Prioritario SPP 1685 de la Fundación
Alemana de Investigación Científica (DFG) que
busca evaluar la hipótesis general que el
agotamiento de P de los suelos lleva a los
ecosistemas forestales de sistemas que adquieren
P (movilización eficiente de P desde la fase mineral)
a sistemas que reciclan P (ciclamiento sumamente
eficiente de P) [6]. Además, todos los sitios son
puntos de seguimiento a largo plazo en Alemania y
forman parte del Programa EU-ICP Forests Level II
(Programa Cooperativo Internacional para la
Evaluación y Seguimiento de los Efectos de
Contaminación Atmosférica en los Bosques). Los
sitios se seleccionaron en cuanto a su
considerablemente diferente disponibilidad de P
mineral siguiendo la secuencia BBR > MIT > VES >
LUE. El sitio BBR se definió como sitio rico de P, LUE
como sitio pobre de P, y MIT y VES como sitios de
suministro intermedio de P. Tres sitios (VES, MIT, y
BBR) están ubicados en sierras bajas, mientras que
LUE está en planicie. Los sitios difieren en material
parental, clase de suelo, y clima (Tabla 1). Las
propiedades del suelo son resumidas en la Tabla 2.
Para una mejor comparación, para cada sitio se
unificaron los horizontes de suelo considerando sus
propiedades físicas y químicas en: capa orgánica-O,
capa superficial–horizonte A, subsuelo-horizonte B,
subsuelo inferior con material parental
meteorizado-horizonte C.
Field experiments and sampling were conducted at
four beech dominated forests (F. sylvatica L.) across
Germany with similar stand age (110–120 years). The
four study sites Lüss (LUE), Vessertal (VES),
Mitterfels (MIT), and Bad Brückenau (BBR) are core
sites of the German DFG Priority Program SPP 1685
which aims at testing the overall hypothesis that the
P-depletion of soils drives forest ecosystems from P
acquiring systems (efficient mobilization of P from
the mineral phase) to P recycling systems (highly
efficient cycling of P) [6]. Further, all sites are longterm monitoring sites in Germany and part of the
EU-ICP Forests Level II Program (International Cooperative Programme on the Assessment and
Monitoring of Air Pollution Effects on Forests). The
sites were selected with regard to their
considerable different availability of mineral P
following the sequence BBR > MIT > VES > LUE. The
BBR site was defined as P-rich site, LUE as P-poor
site, and MIT and VES as medium P-supplied sites.
Three sites (VES, MIT, and BBR) are located in the
low mountain ranges, whereas LUE is in the
lowlands. The sites differ in parent material, soil
type, and climate (Table 1). Soil properties are
summarized in Table 2. For better comparisons, the
soil horizons were aggregated for each site
considering their physical and chemical properties
to: O—organic layer, A—topsoil horizon, B—subsoil
horizon, C—lower subsoil horizon containing
weathered parent material.
2.2 Experimentos de campo
2.2. Field Experiments
3
En cada sitio de estudio se construyó una parcela
experimental de 1 m² a una distancia mínima de 2 m
de cualquier árbol. En el primer día las parcelas
fueron regadas con 30 L de solución de trazador y
agua con 3 g L-1 de azul brillante FCF (en 1 hora)
para habilitar las vías de flujo rápido (PFP) en los
suelos. Se utilizó el tinte azul brillante debido a su
buena visibilidad, comportamiento de retardo en el
suelo, y su inocuidad en el ambiente [16,17].
Después del riego del tinte trazador, las parcelas
fueron rociadas con 2 L de agua para lavar los
residuos de tintura de la capa orgánica [19], y luego
se cubrieron durante la noche con una lona para
descartar interferencias (v.g., lluvia). Las parcelas
regadas fueron excavadas al siguiente día
preparando sucesivamente cinco cortes
horizontales de perfiles por parcela (a 20 cm, 35 cm,
50 cm, 65 cm y 80 cm del margen de la parcela)
hasta 1 m de profundidad y 1 m de anchura (véase
Figura 1). El suelo teñido (zona con flujo) y no teñido
(zona sin flujo) fue muestreado respectivamente de
los tres cortes interiores a 35 cm, 50 cm y 65 cm en
todos los horizontes morfológicos. Las cantidades
de material de suelo por muestra variaron debido a
que el grosor de los horizontes del suelo y las
partes teñidas/no teñidas por horizonte difirieron
considerablemente. Las muestras fueron tamizadas
(< 2 mm), secadas a 40 °C, y luego almacenadas en
frascos plásticos hasta su análisis. Para el análisis de
C, N y P total las muestras fueron molidas
finamente.
At each study site a test plot of 1 m2 was
established at a minimum distance of 2 m from any
trees. On the first day, the plots were irrigated with
30 L of tracer-water solution containing 3 g·L−1 of
Brilliant Blue FCF (within 1 hour) to activate rapid
flow paths (PFPs) in the soils. Brilliant Blue dye was
used due to its good visibility, retardation behavior
in soil, and its non-toxicity to the environment [16,17].
After the dye tracer irrigation, the plots were
sprinkled with 2 L of water to wash off the dye
residues from the organic layer [19], and then
covered overnight with a tarpaulin to exclude
disturbances (e.g., rainfall). The irrigated plots were
excavated on the following day by successively
preparing five horizontal profile cuts per plot (at 20,
35, 50, 65, and 80 cm from the plot border) down to
1 m depth and 1 m width (see Figure 1). Stained (flow
region) and unstained (non-flow region) soil was
sampled respectively from the three inner cuts at
35, 50, and 65 cm from all morphological horizons.
The amounts of soil material per sample varied
because the thickness of soil horizons and
stained/unstained parts per horizon differed
considerably. The samples were sieved (<2 mm),
dried at 40 ◦C, and then stored in plastic bottles
until analysis. For the analysis of C, N, and total P the
samples were finely grounded.
2.3 Análisis químico
2.3. Chemical Analyses
Se analizaron las fracciones de P en las muestras de
suelo teñido y no teñido utilizando el método de
fraccionamiento de Hedley [22,23]. Este método
utiliza extrayentes cada vez más fuertes para
determinar formas de P con diferente disponibilidad
para las plantas. Todas las muestras fueron extraídas
con una replica. Adicionalmente, el material del
suelo de referencia certificado del Programa de
Evaluación para Laboratorios Analíticos-Programa
Internacional de Intercambio de Muestras de Suelo
de la Universidad de Wageningen (WEPAL-ISE 865
y 864) y de los blancos fue tratado del mismo modo
a las muestras para el control de la calidad del
procedimiento de extracción.
The P fractions in stained and unstained soil
samples were analyzed using the Hedley
fractionation method [22,23]. This method uses
increasingly strong extractants to determine P forms
with differing availability for plants. All samples were
extracted with a replicate. Additionally, certified
reference soil material from the Wageningen
Evaluating Programs for Analytical Laboratories,
International Soil-analytical Exchange (WEPAL-ISE
865 and 884) and blanks were treated equally to the
samples for quality control of the extraction
procedure.
En el procedimiento de fraccionamiento, una
submuestra de 0,5 g suelo fue primero agitada en
agua destilada con una resina de intercambio
aniónico (Dowex 22, malla 16-50, Sigma-Aldrich,
Taufkirchen [Alemania]) en bolsas de malla (PP405/230-41, Bückmann, Mönchengladbach,
Alemania) [24]. Se adicionó los siguientes
In the fractionation procedure, a subsample of 0.5 g
soil was first shaken in distilled water containing an
anion exchange resin (Dowex 22, 16–50 mesh,
Sigma-Aldrich, Taufkirchen, Germany) in netting
bags (PP-405/230-41, Bückmann,
Mönchengladbach, Germany) [24]. The following
extractants applied were: 0.5 M sodium bicarbonate
4
extrayentes: 0,5 M de bicarbonato de sodio (PNaHCO3), 0,1 M de hidróxido de sodio (NaOH-i), 1 M
de ácido clorhídrico (P-HCldil), 3,5 M de ácido
clorhídrico concentrado caliente (P-HClconc) y para
terminar digestión con ácido nítrico de la fracción
de P residual (P residual). Después de cada paso de
extracción, se midió la cantidad de P inorgánico en
la solución del extracto utilizando el método de
Murphy y Riley [25] y de O’Halloran y Cadde-Menun
[26]. Para la determinación de P total (TP) en
NaHCO3, NaOH y HClconc, los extractos fueron
oxidados en un autoclave utilizando persulfato de
amonio. Se calculó el P unido orgánicamente (P o)
como la diferencia entre TP y Pi [23]. Las
concentraciones de P en todos los extractos se
midieron colorimétricamente con un
espectrofotómetro (UV-mini 1240, Shimadzu
Deutschland GmbH, Duisburgo [Alemania]). Para
una descripción detallada del procedimiento
empleado consultar Tiessen y Moir [23].
(NaHCO3-P), 0.1 M sodium hydroxide (NaOH-i), 1 M
hydrochloric acid (HCldil-P), hot concentrated 3.5 M
hydrochloric acid (HClconc-P), and finally nitric acid
digestion of the residual P fraction (residual P). After
each extraction step, the amount of inorganic P in
the extract solution was measured using the
method of Murphy and Riley [25] and O’Halloran and
Cade-Menun [26]. For the determination of total P
(TP) in NaHCO3, NaOH, and HClconc, the extracts
were oxidized in an autoclave using ammonium
persulfate. Organically bound P (Po) was calculated
as the difference between TP and Pi [23]. The P
concentrations in all extracts were measured
colorimetrically with a spectrophotometer (UV-mini
1240, Shimadzu Deutschland GmbH, Duisburg,
Germany). For a detailed description of the
procedure applied here see Tiessen and Moir [23].
Según el concepto de fraccionamiento de Hedley,
las diferentes fracciones de P representan (1) P
adsorbido a la superficie fácilmente disponible, (2) P
fuertemente unido o adsorbido moderadamente
disponible y (3) P mineral muy fuertemente unido o
inaccesible con muy poca disponibilidad [22,23,27].
Por tanto, las fracciones de P analizado se
clasificaron para ulteriores análisis de datos como P
lábil (Pi-resina + Pi,o-NaHCO3), P moderadamente
lábil (Pi,o-NaOH + Pi-HCldil), y P estable (Pi,o-HClconc + P
residual) (cf. [28]). El contenido inicial de TP de todas
las muestras se determinó con el mismo método
que para la fracción de P residual, mediante
digestión con ácido nítrico concentrado y medición
con ICP-OES (espectrometría de emisión atómica
con plasma de acoplamiento inductivo) (CIROS,
SPECTRO Analytical Instruments GmbH, Kleve
[Alemania]). Los contenidos totales de C y N se
midieron con un analizador elemental de CN (Vario
EL III Elementar GmbH, Hanau [Alemania]) después
de la combustión seca de las muestras molidas. Los
suelos no contenían C inorgánico, así pues el C
orgánico del suelo (SOC) iguala el C total. Las
concentraciones de C en las PFP no se corrigieron
para cualquier C adicionado como parte del tinte
azul brillante. El contenido de C del tinte es de 56 %,
y la cantidad de C total adicionado en los
experimentos fue 50 g C m-2. Bundt et al. [15]
realizaron experimentos equiparables con una
adición derivada del tinte de 75 g C m-2 y
encontraron un consiguiente aumento de C con un
máximo de 2,5 % de SOC en las PFP entre 0 cm y
9 cm de profundidad, y un máximo de 3,5 % de SOC
en las PFP entre 50 cm y 100 cm de profundidad. En
According to the concept of Hedley fractionation,
the different P fractions represent (1) surfaceadsorbed readily available P, (2) strongly-bonded or
adsorbed moderate available P, and (3) very
strongly-bonded or inaccessible mineral P with very
low availability [22,23,27]. Therefore, the analyzed P
fractions were classified for further data analyses as
labile P (resin-Pi + NaHCO3-Pi,o), moderately labile P
(NaOH-Pi,o + Hcldil-Pi), and stable P (HClconc-Pi,o +
residual-P) (cf. [28]). The initial TP content of all
samples was determined using the same method
as the residual P fraction, by digestion with
concentrated nitric acid and measurement with ICPOES (CIROS, SPECTRO Analytical Instruments
GmbH, Kleve, Germany). Total C and N contents
were measured after dry combustion of grounded
samples with a CN analyzer (Vario EL III Elementar
GmbH, Hanau, Germany). The soils contained no
inorganic C, thus soil organic C (SOC) equals total C.
The concentrations of C in PFPs were not corrected
for any C added as part of the Brilliant Blue dye. The
C content of the dye is 56%, and the amount of total
added C in the experiments was 50 g C m−2. Bundt
et al. [15] conducted comparable experiments with a
dye-derived addition of 75 g C m−2 and found a
resulting increase of C with a maximum of 2.5 %
SOC in in PFPs in 0–9 cm depth, and a maximum of
3.5 % SOC in PFPs in 50–100 cm depth. In the
current study, less dye was applied to the plots, and
thus the change in C content in PFPs is expected to
be very low. Amorphous metal sesquioxides (Alox,
Feox, Mnox) and Pox were determined by extraction
with acid 0.2 M ammonium oxalate (100 mL added
to a subsample of 2 g). Dithionite-extractable (Fedi,
5
el estudio actual se adicionó menos tinte a las
parcelas, y por tanto, se prevé que el cambio en el
contenido de C en las PFP sea muy poco. Se
determinaron sesquióxidos de metales amorfos
(Alox, Feox, Mnox) y Pox mediante extracción con 0,2 M
de oxalato de amonio ácido (100 mL agregados a
una submuestra de 2 g). Se analizó lo extraíble con
ditionito (Fedi, Aldi, Mndi) con 50 mL de ditionito y
citrato de sodio en una submuestra de 0,5 g
(modificado de Holmgren, 1967). La medición del
contenido de elementos en los extractos se realizó
con ICP-OES.
Aldi, Mndi) was analyzed with 50 mL Na-citratedithionite in a subsample of 0.5 g (modified after
Holmgren, 1967). The measurement of element
contents in the extracts was conducted with ICPOES.
2.4 Análisis estadístico
2.4. Statistical Analysis
La significación estadística de las diferencias entre
los contenidos de las diferentes fracciones químicas
de P en las vías de flujo y en la matriz se evaluó
utilizando el programa informático R (versión R i386
3.1.0, Fundación R para la Computación Estadística
2014, Viena [Austria]). Dado que la mayoría de
conjuntos de datos exhibieron distribuciones no
normales (evaluado con la prueba Shapiro-Wilk y
QQ-parcelas), se utilizó la prueba no paramétrica
suma de rangos de Wilcoxon para comparar
estadísticamente valores medios. Las pruebas
estadísticas se realizaron por pares incluyendo
todos los datos de los cuatro sitios, y a nivel de
horizonte debido a la estructura jerárquica de los
datos (perfiles, cortes, horizontes). Para las
correlaciones entre los parámetros químicos y las
fracciones de P, se calculó y evaluó la significación
de los coeficientes de correlación rho de Spearman.
The statistical significance of differences between P
contents of different chemical fractions in flow
pathways and matrix were tested using the R
software package (version R i386 3.1.0, R Foundation
for Statistical Computing 2014, Vienna, Austria).
Given that most of the data sets exhibited nonnormal distributions (tested by Shapiro-Wilk test
and q-q-plot), the non-parametric Wilcoxon ranksum test was used to statistically compare mean
values. The statistical tests were conducted pairwise including all data of the four sites, and at
horizon level due to the hierarchical structure of the
data (profiles, cuts, horizons). For correlations
between chemical parameters and P fractions, the
Spearman’s rho correlation coefficients were
calculated and tested for significance.
3. Resultados y discusión
3. Results and Discussion
Las fracciones de P del suelo clasificadas como P
lábil, moderadamente lábil, y estable para las
muestras de las PFP y de la matriz del suelo son
presentadas en la Figura 2. Los valores representan
los valores medios de los tres cortes verticales por
perfil. Para el mantillo (capa O), no fue posible
distinguir entre material teñido y no teñido, debido a
la distribución homogénea del tinte trazador en el
riego. En los sitios VES y MIT, el trazador no alcanzó
el horizonte C. Así pues, los resultados expuestos no
incluyen datos de la matriz del suelo en la capa O ni
datos de las PFP en el subsuelo inferior.
The soil P fractions classified as labile, moderately
labile, and stable P for PFP and soil matrix samples
are shown in Figure 2. The values represent mean
values for the three vertical cuts per profile. For the
forest floor (O-layer), it was not possible to
distinguish between stained and unstained material,
due to the homogeneous distribution of the dye
tracer from the irrigation. At the sites VES and MIT,
the tracer did not reach the C horizon. Thus, the
presented results contain no soil matrix data for the
O-layer and no PFP data for the lower subsoil.
En los cuatro sitios de estudio los valores de TP
difirieron en sus contenidos ((45-2 700) mg kg-1) y en
su distribución en los perfiles del suelo (Figura 2, TP
= longitud total de la barra). Mientras que el TP en el
sitio pobre de P (LUE) fue claramente mayor en la
capa O y disminuyó fuertemente en el suelo
mineral, el suelo rico de P (BBR) presentó los
menores valores en la capa O y tuvo un ligero
The TP values differed at the four study sites in their
contents (45–2700 mg·kg−1) and distribution within
the soil profiles (Figure 2, TP = total bar length).
Whereas TP at the P-poor site (LUE) was clearly
highest in the O-layer and strongly reduced in the
mineral soil, the P-rich soil (BBR) showed the lowest
values in the O-layer and had a slight increase in the
subsoil. However, the amount of TP in all horizons at
6
incremento en el subsuelo. Sin embargo, la cantidad
de TP en todos los horizontes del sitio rico de P fue
mucho mayor comparado con los demás sitios, y se
distribuyó más o menos por igual a través del perfil.
Las fracciones simplificadas de P se compararon
con los contenidos iniciales de TP con el propósito
de determinar la tasa de recuperación del método
analítico. Teniendo en cuenta todas las muestras, la
recuperación de TP fue muy grande, con un
coeficiente de correlación de 0,98.
the P-rich site was much higher compared to the
other sites, and was more or less equally distributed
through the profile. The summarized P fractions
were compared to the initial TP contents in order to
determine the recovery rate of the analytical
method. Considering all samples, the TP recovery
was very high, with a correlation coefficient of 0.98.
3.1 Fracciones de P lábil
3.1. Labile P Fractions
A pesar de la gran diferencia de TP entre sitios, el P
lábil (definido aquí como Pi-resina + Pi,o-NaHCO3)
estuvo en el mismo intervalo de valores, al menos
para los sitios con suministro intermedio de P (VES,
MIT) y rico de P (BBR). En la capa O, el sitio pobre de
P (LUE) también tuvo valores similares para P lábil
como en los demás sitios. El porcentaje de P lábil en
TP en la capa O fue mayor en el sitio pobre de P
(45 %), ligeramente menor en los sitios intermedios
(36 % y 33 %), y menor en el sitio rico de P (14 %)
(Figura 3a.1). Hubo una abrupta disminución con la
profundidad en la relación P lábil/TP del suelo en
los sitios pobres a intermedios de P; y una más
gradual disminución con la profundidad en el sitio
rico de P.
Despite the large difference in TP between the sites,
labile P (here defined as resin-Pi + NaHCO3-Pi,o) was
in the same range of values, at least for the medium
P-supplied (VES, MIT), and the P-rich (BBR) sites. In
the O-layer, the P-poor site (LUE) also had
comparable values for labile P as the other sites.
The share of labile P to TP in the O-layer was
highest at the P-poor site (45 %), slightly lower at the
medium sites (36 % and 33 %), and lowest in the Prich site (14 %) (Figure 3a.1). There was a steep
decrease in the ratio labile P to TP with soil depth at
the P-poor to medium sites; and a more gradual
decrease with depth at the P-rich site.
El P unido orgánicamente predominó en la reserva
de P lábil en los horizontes A y B de todos los sitios,
y también en la capa O de BBR. En VES, 27 % del P
lábil en la capa O constaba de Po, mientras que en
MIT y LUE tenían cantidades casi iguales de Pi y Po
(Figura 3a.2,a.3). Así pues, la mayoría del P i
fácilmente disponible para la planta se localizó en
las capas O en los sitios intermedios y pobre de P,
mientras que en el sitio rico de P claramente
predominó el Po en la fracción de P lábil. Este
hallazgo no fue previsto, conforme se asume que el
muy escaso suministro de P desde la fase mineral
aumenta el reciclamiento estricto de P en
ecosistemas forestales [6] (y por tanto la captación
rápida de Pi) lo que resultaría en un mayor
porcentaje de Po en el sitio pobre de P. En un
estudio reciente realizado en los mismos sitios de
estudio ricos y pobres de P, Bünemann et al. [29]
encontraron que los procesos
biológicos/bioquímicos ejercieron una influencia
predominante en la disponibilidad de Pi en el suelo
arenoso con poca sorción de P del sitio pobre de P.
Por el contrario, la mineralización de P orgánico fue
insignificante cuando se comparó con la gran
disponibilidad de Pi en el sitio de estudio rico de P,
que tiene un suelo con mayor sorción de P y mucho
mayor contenido de TP. Además, los mayores
Organically bound P dominated the labile P pool in
the A and B horizon for all sites, and also in the O‐
layer for BBR. At VES, 27% of labile P in the O ‐layer
consisted of Po , while MIT and LUE had
approximately equal amounts of Pi and Po (Figure
3a.2,a.3). Thus, most of the easily plant‐available Pi
was located in the O-layers at the medium and Ppoor sites, whereas labile P was clearly dominated
by Po at the P-richest site. This finding was
unexpected, as very low P supply from the mineral
phase is assumed to enhance tight P recycling in
forest ecosystems [6] (and therefore the fast uptake
of Pi) which would result in a higher share of Po at
the P-poor site. In a recent study conducted at the
same P-rich and P-poor study sites, Bünemann et al.
[29] found that biological/biochemical processes
were the dominant control of Pi availability in the
low-P-sorbing sandy soil of the P-poor site. By
contrast organic P mineralization was negligible
when compared to the high Pi availability at the Prich study site, which has a high-P-sorbing soil and
very high TP content. Further, the high contents of
amorphous and crystalline sesquioxides at the Prich site (Table 2) may act as a sink for labile Pi,
when it is adsorbed onto those surfaces and
precipitated (depending on pH) (cf. [30,31]).
7
contenidos de sesquióxidos amorfos y cristalinos en
el sitio rico de P (Tabla 2) pueden actuar como una
demanda de Pi lábil, cuando se adsorbe a esas
superficies y precipita (dependiendo del pH) (cf.
[30,31]).
Las diferencias en P lábil entre las PFP y la matriz
del suelo fueron mínimas teniendo en cuenta la
suma de Pi y de Po en esta reserva (Figura 2), mas
difirió la relación Pi/Po. Así pues, el sitio con
suministro intermedio de P presentó contenidos
claramente mayores de Pi lábil y menores de Po lábil
en las PFP comparado con la matriz del suelo. Por el
contrario, el Po lábil fue significativamente mayor en
las PFP del sitio rico de P. Sin embargo, la variación
de resultados para Pi lábil y Po lábil fue bastante
grande entre los tres cortes de perfil dentro de la
parcela de suelo (véase barras de error en la Figura
3), lo que indica que las conclusiones de los
resultados se tienen que preparar con cuidado.
The differences in labile P between PFP and soil
matrix were marginal considering the sum of Pi and
Po of this pool (Figure 2), but the ratio of Pi to Po
differed. Thus, the medium P-supplied site showed
clearly higher contents of labile Pi and less labile Po
in PFPs compared to soil matrix. By contrast, labile
Po was significantly higher in PFPs of the P-rich site.
However, the variation of results for labile Pi and Po
was quite high between the three profile cuts within
the soil plot (see error bars in Figure 3), which
indicates that conclusions from the results have to
be drawn carefully
3.2 Fracciones de P moderadamente lábil
3.2. Moderately Labile P Fractions
La suma de las formas de P moderadamente lábil
(Pi,o-NaOH + Pi-HCldil) fue la fracción predominante
en el suelo mineral de los sitios ricos de P (Figura 2 y
Figura 3). En el sitio pobre de P, esta reserva fue
igual o ligeramente menor que la reserva de P
estable. En todos los sitios, el P moderadamente
lábil estuvo predominantemente unido de forma
orgánica en la capa O y en la capa superficial. En el
subsuelo, la relación Pi/Po se desplazó hacia el Pi
(Figura 3b.2,b.3). Los cambios con la profundidad
fueron relativamente graduales en el suelo rico de
P, pero fueron más abruptos en los sitios
intermedios y pobres de P.
The sum of moderately labile P forms (NaOH-Pi,o +
Hcldil-Pi) was the dominant fraction in mineral soil at
the P-rich sites (Figures 2 and 3). At the P-poor site,
this pool was equal or slightly lower than the stable
P pool. At all sites, moderately labile P was
predominantly organically bound in the O-layer and
topsoil. In the subsoil, the ratio of Pi to Po shifted
towards Pi (Figure 3b.2,b.3). The shifts with depth
were relatively gradual in the P-rich soil, but were
more abrupt at the medium and P-poor sites.
El P extraído con NaOH representa las formas de P
moderadamente disponible relacionadas con Al, Fe,
y sustancias húmicas. En suelos forestales ácidos
sobre material parental de silicatos, se constató que
el P-NaOH participa en la adsorción de P i
(principalmente a oxihidróxidos de Al) así como en la
adsorción de Po (a oxihidróxidos de Fe o a materia
orgánica del suelo saturada de Al) [4]. El porcentaje
de P extraíble con HCldil (unido a la apatita) fue muy
poco para la mayoría de muestras, lo que indica
suelos muy meteorizados [32]. En el suelo rico de P,
se encontró que el P-HCldil estuvo en el intervalo de
(150 a 300) mg kg-1, lo que confirma que el
suministro con P mineral aún es grande en este sitio.
Estos resultados concuerdan con los hallazgos de
Prietzel et al. [4] quienes identificaron P-apatita en
este suelo rico de P utilizando espectroscopia de
rayos X cercana al borde de absorción (XANES).
The NaOH-extracted P represents the moderately
available P forms related to Al, Fe, and humic
substances. In acidic forest soils on silicate parent
material, NaOH-P was observed to be involved in Pi
adsorption (mainly to Al-oxyhydroxides) as well as
Po adsorption (to Fe-oxyhydroxides or Al-saturated
soil organic matter) [4]. The share of HCldilextractable P (apatite-bound) was very small for
most samples, which indicates highly weathered
soils [32]. In the P-rich soil, HCldil-P was found to be
in the range of 150–300 mg·kg−1 , which confirms
that the supply with mineral P is still high at this site.
These results are in line with findings of Prietzel et
al. [4] who identified apatite-P in this P-rich soil using
P K-edge X-ray absorption near-edge structure
(XANES) spectroscopy.
La suma de P moderadamente lábil presentó una
The sum of moderately labile P showed a variable
8
distribución variable entre las PFP y la matriz del
suelo (Figura 2). En las capas superficiales, los sitios
pobres a intermedios de P (LUE y VES) tenían
contenidos ligeramente mayores de esta reserva en
las PFP, mientras que se constataron contenidos
claramente mayores en la matriz del suelo en los
sitios intermedios a ricos de P (MIT y BBR). Aquí,
valores mayores tanto de Pi como de Po aportaron a
los mayores contenidos de la reserva. En los
subsuelos, se detectaron en todos los sitios
contenidos ligeramente mayores de P
moderadamente lábil en las PFP comparado con la
matriz del suelo que fueron principalmente
causados por los mayores contenidos de Po,
especialmente en el sitio rico de P. Para el sitio
pobre de P, las diferencias son difíciles de
interpretar debido a que el análisis químico de
concentraciones muy pequeñas de P lleva a una
gran incertidumbre en los datos.
distribution between PFP and soil matrix (Figure 2).
In the topsoils, the P-poor to medium sites (LUE and
VES) had slightly higher contents of this pool in
PFPs, whereas clearly higher contents in soil matrix
were observed at the medium to P-rich sites (MIT
and BBR). Here, both higher Pi as well as higher Po
values contributed to the increased pool contents.
For the subsoils, slightly higher contents of
moderately labile P in PFPs as compared to soil
matrix were detected at all sites which was mainly
caused by higher Po contents, especially at the Prich site. For the P-poor site, the differences are
hardly interpretable because the chemical analyses
of the very low P concentrations led to high data
uncertainty.
3.3 Fracciones de P estable
3.3. Stable P Fractions
El P estable en los suelos (Pi,o-HClconc + P residual)
siguió la secuencia decreciente de TP inicial en el
orden: BBR > MIT > VES > LUE, y en todos los suelos
se caracterizó por contenidos menores de Po
comparado con Pi (Figura 2). Se constataron
mayores porcentajes de Po en la capa O del sitio
pobre de P y del sitio intermedio MIT (Figura 3c.3), lo
que indica la presencia de P asociado con
compuestos orgánicos muy estables. Sin embargo,
la relación P estable/TP en la capa O fue similar en
todos los sitios con aproximadamente 30 % del TP
en los sitios ricos a intermedios de P, y ligeramente
menor en el sitio pobre de P con 21 %. La
distribución en la profundidad de la relación
presentó una ligera disminución con la profundidad
en el suelo rico de P, un aumento en los suelos con
suministro intermedio de P y aumento
particularmente en el suelo pobre de P. Aquí, casi
50 % del P en el subsuelo está unido de forma
estable y no es disponible para las plantas, lo que
concuerda con la suposición de una decreciente
disponibilidad del P unido a minerales del sitio rico
de P al sitio pobre de P.
Stable P in the soils (HClconc-Pi,o + residual-P)
followed the sequence of decreasing initial TP in the
order of: BBR > MIT > VES > LUE, and was
characterized by low contents of Po compared to Pi
in all soils (Figure 2). Elevated Po portions in the Olayer were observed at the P-poor site and at the
medium site MIT (Figure 3c.3), which indicates the
presence of P associated with very stable organic
compounds. However, the ratio of stable P to TP in
the O-layer was comparable at all sites with around
30 % of TP at the P-rich to medium sites, and slightly
lower at the P-poor site with 21 %. The depth
distribution of this relation showed a slight decrease
with depth in the P-rich soil, but an increase in the
medium P-supplied soils and particularly increased
in the P-poor soil. Here, almost 50 % of the P in the
subsoil is stable bound and not available for plants,
which is in line with the assumption of decreasing
availability of mineral-bound P from the P-rich site
to the P-poor site.
Los contenidos de P estable en las PFP y la matriz
del suelo estaban en el mismo nivel. Solamente
para el suelo rico de P, se constataron valores
ligeramente mayores en las PFP.
The contents of stable P in PFPs and soil matrix
were on the same level. Only for the P-rich soil,
slightly higher values in PFPs were observed.
La distribución de las fracciones de P revelaron para
el sitio rico de P concentraciones similares de P lábil
como en los demás sitios, pero una claramente
menor relación P lábil/TP, y mucho más Po que Pi en
esta reserva. Teniendo en cuenta la suposición de
una insignificante mineralización de Po [29], puede
The distribution of P fractions revealed for the P-rich
site comparable labile P concentrations as for the
other sites, but a clearly lower ratio of labile P to TP,
and much more Po than Pi in this pool. Considering
the assumption of negligible Po mineralization [29],
it can be assumed that the P-rich soil has enough
9
suponerse que el suelo rico de P tiene suficiente P
lábil disponible a partir de fuentes minerales y no
tiene necesidad de una mayor mineralización de P o.
Por consiguiente el Po continua estable, mas el Pi es
consumido y por tanto disminuido en relación a la
cantidad de Po lábil. Esto también puede explicar la
mayor relación P moderadamente lábil/TP en el
sitio rico de P comparado con los demás sitios. En
esta reserva, el P está moderadamente unido a
compuestos inorgánicos y orgánicos, y puede
adquirirse si es necesario.
labile P available from mineral sources and has no
need for increased Po mineralization. Po therefore
remains stable, but Pi is consumed and reduced
thus relative to the amount of labile Po. This may
also explain the higher ratio of moderately labile P
to TP at the P-rich site compared to the other sites.
In this pool, P is moderately bound to inorganic and
organic compound, and can be acquired if
necessary.
3.4 Factores que afectan la distribución de las
fracciones de P en los perfiles de suelo
3.4. Factors Affecting the Distribution of P Fractions in
the Soil Profiles
La prueba estadística de correlación entre
parámetros incluyó en el primer paso todos los
datos de los cuatro sitios de estudio y abarco una
amplia serie de valores de las propiedades
químicas del suelo. Los resultados confirmaron una
estrecha relación entre el P lábil y los contenidos de
C orgánico y de N total del suelo, lo que concuerda
con estudios anteriores [4,30,33,34] (para la matriz
de correlaciones y los diagramas de dispersión
consultar la Tabla S1 del material suplementario).
Esta correlación es más fuerte para P o lábil
(N: R2 = 0,98, C: R2 = 0,97) que para Pi lábil (N: R2 = 0,94,
C: R2 = 0,93). También en concordancia con estudios
anteriores [30,34], el fácilmente disponible P-resina
correlacionó fuertemente con el Pi-NaHCO3
(R2 = 0,79) y el Po-NaHCO3 (R2 = 0,75) señalando el
aporte de las fracciones del P lábil inorgánico como
del orgánico a la reserva de Pi-resina.
The statistical test of correlations between
parameters included in the first step all data from
the four study sites and covered a wide range of
values of chemical soil properties. The results
confirmed a close relationship between labile P and
the contents of soil organic C and total N, which is in
accordance with previous studies [4,30,33,34] (for
the correlation matrix and scatter plots see Table S1
of the supplementary material). This correlation is
stronger for labile Po (N: R2 = 0.98, C: R2 = 0.97) than
for labile Pi (N: R2 = 0.94, C: R2 = 0.93). Also in
agreement with previous studies [30,34], the easily
available resin-P was strongly correlated with
NaHCO3-Pi (R2 = 0.79) and NaHCO3-Po (R2 = 0.75)
indicating the contribution of inorganic as well as
organic labile P fractions to the resin-Pi pool.
El P moderadamente lábil se relacionó fuertemente
con sesquióxidos (Al, Fe, Mn). En esta fracción, el P i
presentó estrechas correlaciones con Alox, Aldi, Mnox,
Mndi, y tuvo correlaciones ligeramente menores con
Feox y Fedi. El Pi moderadamente lábil también se
correlacionó positivamente con el pH, mas se
correlacionó negativamente con la relación C/N.
Por el contrario, en esta fracción se encontró la
mayor correlación de Po con oxihidróxidos de Fe y
en un menor grado con oxihidróxidos de Al y Mn.
Este notable aporte de los compuestos de Fe a la
adsorción de Po, más la adsorción de principalmente
Pi a oxihidróxidos de Al, concuerda con el estudio de
Prietzel et al. [4] en suelos forestales ácidos.
Moderately labile P was strongly related to
sesquioxides (Al, Fe, Mn). In this fraction, Pi showed
close correlations to Alox, Aldi, Mnox, Mndi, and had
slightly lower correlations with Feox and Fedi.
Moderately labile Pi was also positively correlated
with pH, but negatively correlated to the C/N ratio.
By contrast, the strongest correlation of Po in this
fraction was found with Fe-oxyhydroxides, and to a
lesser extent with Al- and Mn-oxyhydroxides. This
strong contribution of Fe compounds to Po
adsorption, but the adsorption of mainly Pi to Aloxyhydroxides, is in line with the study of Prietzel et
al. [4] for acidic forest soils.
Para P estable, se identificó una estrecha
correlación de Pi con Fe, Al, y Mn, mientras que el Po
se relaciono fuertemente con C y N. Esto demuestra
que el Po está ocluido en compuestos orgánicos
estables o en materia orgánica particulada.
For stable P, a close correlation of Pi with Fe, Al, and
Mn compounds was identified, whereas Po was
strongly related to C and N. This shows that Po is
occluded in stable organic compounds or
particulate organic matter.
Para denotar los procesos dominantes que
To indicate the dominant processes influencing the
influencian la distribución de Pi y Po en los suelos, se distribution of Pi and Po in soils, the ratio C to Po
10
calculó la relación C/Po (Tabla 3). Valores menores
de C/Po (< 200) indican mineralización neta de P,
mientras que valores mayores (> 300) indican
inmovilización debido al uso microbiano del P i
durante la descomposición de la materia orgánica
[35,36]. Cuando se comparan los sitios
experimentales con diferencias considerables en los
contenidos de P en el suelo, la relación C/Po fue
mayor en el sitio pobre de P y menor en el sitio rico
de P. La fuerte disminución con la profundidad de la
relación C/Po en todos los sitios puede atribuirse a
la abrupta disminución del C orgánico comparado
con P. En las capas O, la C/P fue > 300 en los sitios
pobres e intermedios de P, lo que indica
inmovilización de P (incorporación a la biomasa). Los
valores C/Po entre 200 y 300, que se presentaron
en la capa O del sitio rico de P, indican un tasa de
ciclamiento estable entre Pi y Po [35]. Estos
resultados apoyan la hipótesis que el reciclamiento
intenso de P en los sitios pobres de P [6] lleva al
agotamiento de P y a mayores relaciones C/P o. En
todos los sitios también difirió considerablemente la
relación C/Po entre las muestras de las PFP y de la
matriz del suelo con valores claramente mayores en
las PFP (Tabla 3). Para el sitio rico de P, la diferencia
entre las PFP y la matriz fue más pronunciada en la
capa superficial y disminuyó con la profundidad del
suelo. En el suelo pobre de P, se constató el
comportamiento opuesto: la diferencia se
incrementó con la profundidad indicando mayor
agotamiento de Po en las PFP del subsuelo.
was calculated (Table 3). Low C/Po values (<200)
indicate the net mineralization of P, whereas high
ratios (>300) are indicative for immobilization as
result of microbial Pi utilization during
decomposition of organic matter [35,36]. When
comparing the test sites with considerable
differences in soil P contents, the C to Po ratio was
highest at the P-poor site and lowest at the P-rich
site. The strong reduction of C/Po with depth at all
sites can be attributed to the sharp decrease of
organic C compared to P. In the O-layers, C/Po was
> 300 at the P-poor and medium sites, which
indicates P immobilization (incorporation into
biomass). C/Po-values between 200 and 300, which
occurred in the O-layer of the P-rich site, indicate a
stable rate of cycling between Pi and Po [35]. These
findings support the hypothesis of intense P
recycling at P-poor sites [6] leading to P depletion
and high C to Po ratios. The C/Po ratio also differed
considerably between PFP and soil matrix samples
at all site with mostly clearly higher values in PFPs
(Table 3). For the P-rich site, the difference between
PFP and matrix was more pronounced in the topsoil
and diminished with soil depth. In the P-poor soil,
the contrasting behavior was observed: the
difference increased with depth indicating stronger
Po depletion in the subsoil PFPs.
Para todos los parámetros químicos, se evaluaron
estadísticamente las diferencias entre las PFP y la
matriz del suelo (para los resultados de las pruebas
consultar la Tabla S2 del material suplementario).
Las mayores diferencias estadísticas se encontraron
en el sitio rico de P. Valores significativamente
mayores en las PFP se presentaron aquí para C, P o
lábil, y para la relación C/TP con p < 0,01, y para N,
Po estable y Pi estable con p < 0,05. Para los demás
sitios, se reconocieron diferencias con poca
significación estadística de las fracciones de P y de
otros parámetros. En el sitio pobre de P, la relación
C/TP y el contenido de C fueron estadísticamente
mayores en las PFP (p < 0,05). En los sitios
intermedios, el contenido de metales difirió
considerablemente, con contenidos grandes de
Feox, Mnox, Aldi, y Mndi en las PFP, pero valores
menores de Fedi comparado con las muestras de la
matriz. Sin embargo, estas pruebas estadísticas
incluyeron todos los datos por sitio y tienen que
considerarse cuidadosamente debido a la
estructura jerárquica de los datos. Para las mismas
pruebas a nivel de horizonte por sitio, los conjuntos
For all chemical parameters, the differences
between PFP and the soil matrix were tested
statistically (for test results see Table S2 of the
supplementary material). The most statistical
differences were found for the P-rich site.
Significantly higher values in PFPs occurred here for
C, labile Po, and C to TP ratio with p < 0.01, and for
N, stable Po and stable Pi with p < 0.05. For the
other sites, almost no statistically significant
differences of P fractions and other parameters
were identified. At the P-poor site, the ratio C to TP
and the C content were statistically higher in the
PFPs (p < 0.05). At the medium sites, the content of
metals differed substantially, with high contents of
Feox, Mnox, Aldi and Mndi in PFPs, but lower values
of Fedi compared to matrix samples. However,
these statistical tests included all data per site and
have to be considered carefully due to the
hierarchical structure of the data. For the same tests
at the horizon level per site, the data sets were
much smaller (three samples for PFP and matrix
respectively) and revealed no significant differences
between PFP and matrix for all parameters (Table
11
de datos fueron mucho menores (tres muestras
para las PFP y la matriz, respectivamente) y no
revelaron diferencias significativas entre las PFP y la
matriz en ningún parámetro (Tabla S3). En estudios
anteriores, Hadorn y Bundt [18] sugirieron que las
PFP en suelos forestales pueden ser estables por
décadas, resultando en gradientes biológicos y
químicos entre las PFP y la matriz del suelo [15].
Bogner et al. [12] confirmaron esta hipótesis para
PFP en canales radicales y encontraron un
enriquecimiento de C, N, Ca, Mg, y Fe en las PFP
comparado con la matriz del suelo. Dicha
acumulación en las PFP también fue registrada para
diferentes fracciones de P en vías de flujo a lo largo
de superficies de piedras por Backnäs et al [19].
Nuestros sitios de estudio se caracterizan por
contenidos muy grandes de piedras, resultando en
condiciones muy heterogéneas para el flujo de
agua y solutos. Por lo tanto las PFP se localizaron
principalmente a lo largo de superficies de piedras
con poco potencial para la sorción de P [19], y se
presentó menos flujo preferencial en canales
radicales u otros bioporos donde se prevé que la
acumulación de P sea más predominante. Se pudo
identificar y muestrear por separado bioporos
individuales, que contenían material radical
descompuesto. Se encontraron indicios en estos
bioporos de una acumulación de P lábil unido
orgánicamente (Po), mas no se pudo confirmar
estadísticamente. Con respecto a la distribución de
las vías de flujo subsuperficial en laderas (sitios en
media montaña), se ha demostrado que un
predominante flujo lateral cercano a la superficie no
secunda a los gradientes químicos entre las PFP y la
matriz del suelo. Así pues, los resultados no
significativos en la prueba estadística son resultado
de las condiciones específicas del sitio, la
heterogeneidad espacial del suelo, y de las
incertidumbres analíticas con respecto a las muy
escasas concentraciones de P en el sitio pobre de P.
S3). In previous studies, Hagedorn and Bundt [18]
suggested that PFPs in forest soils can be stable for
decades, resulting in biological and chemical
gradients between PFPs and soil matrix [15]. Bogner
et al. [12] confirmed this hypothesis for PFPs along
root channels and found an enrichment of C, N, Ca,
Mg, and Fe in PFPs compared to the soil matrix.
Such an accumulation in PFPs was also
documented for different P fractions in flow
pathways along stones by Backnäs et al. [19]. Our
study sites are characterized by very high stone
contents, resulting in very heterogeneous
conditions for water and solute flow. PFPs were
therefore located mostly along stone surfaces with
low potential for P sorption [19], and preferential flow
occurred less in root channels or other biopores
where P accumulation would be expected to be
more prevalent. Single biopores could be identified
and sampled separately, which contained decayed
root material. Indications were found in these
biopores of an accumulation of labile organically
bound P (Po), but could not be statistically
confirmed. With respect to the distribution of
subsurface flow pathways at hillslopes (midrange
mountain sites), it has been shown that a
predominant surface-near lateral flow does not
support chemical gradients between PFPs and soil
matrix. Thus, non-significant results in the statistical
test are a result of specific site conditions, spatial
soil heterogeneity, and analytical uncertainties with
regard to very low P concentrations at the P-poor
site.
No obstante, se evidenció que diversos factores
afectan la distribución de P dentro de los suelos
evaluados. Los resultados demostraron que la
reserva de Pi,o lábil y Po estable se relacionó
fuertemente con C y N, mientras que el Pi,o
moderadamente lábil así como el P i estable estuvo
correlacionado con óxidos e oxihidróxidos metálicos
(Al, Fe, Mn). En los sitios intermedios a ricos de P,
donde se observaron mayores contenidos de
sesquióxidos en la matriz de la capa superficial
comparado con las PFP, también el P i y el Po
moderadamente lábiles fueron claramente mayores
en la matriz del suelo. Los mayores contenidos de
Po de esta reserva moderadamente lábil en las PFP
Nevertheless, several factors affecting the
distribution of P within the tested soils became
apparent. The results showed that the labile Pi,o
pool and stable Po were strongly related to C and N,
whereas moderately labile Pi,o as well as stable Pi
correlated with metal-oxides and -oxyhydroxides
(Al, Fe, Mn). At the medium to P-rich sites, where
higher contents of sesquioxide in topsoil matrix
compared to PFPs were observed, moderately
labile Pi and Po also was clearly higher in soil matrix.
The higher Po contents of this moderately labile
pool in subsoil PFPs could be related to Feox
accumulated in the flow pathways.
12
del subsuelo pueden estar relacionados con el Fe ox
acumulado en las vías de flujo.
4. Conclusiones
4. Conclusions
Conforme fue previsto, se encontraron
considerables diferencias en los cuatro sitios de
estudio tanto en los contenidos de P como en la
distribución de las fracciones de P dentro de los
perfiles de suelo. A pesar de estas grandes
diferencias, los contenidos de P lábil en las capas O
estaban en el mismo intervalo de valores en todos
los sitios. En el sitio con muy poco suministro de P a
partir de la fase mineral, la fracción predominante
de P lábil estaba disponible en la capa O, mas
disminuyó en gran medida en el suelo mineral. Esto
indica que para este sitio se presenta intenso
reciclamiento de P en la capa O, lo que también es
apoyado por una mayor relación C/Po en esta capa.
Por el contrario, el P lábil era disponible a lo largo de
todo el perfil en el sitio rico de P. Aquí, el suministro
de P disponible para la planta parece ser lo
suficiente que no hay necesidad de un
reciclamiento estricto de P, y puede por tanto,
explicar el muy disminuido porcentaje de P lábil a
TP, cuando se comparó con el sitio pobre de P. Los
contenidos de P lábil y moderadamente lábil
claramente variaron en las PFP comparado con la
matriz del suelo, e indican que el P lábil unido
orgánicamente (Po) se acumula en las PFP con
contenido abundante de materia orgánica. Sin
embargo, estos resultados no pudieron probarse
estadísticamente en los sitios evaluados. Por tanto,
deben estudiarse más sitios particularmente con
suelos con una mayor proporción de flujo
preferencial a través de bioporos para verificar los
resultados.
As expected, considerable differences were found
for the four study sites in both the P contents and
the distribution of P fractions within the soil profiles.
Despite these large differences, the labile P
contents in the O-layers were in the same range of
values at all sites. At the site with very low supply of
P from the mineral phase, the predominant portion
of labile P was available in the O-layer, but was
greatly reduced in the mineral soil. This indicates
that for this site intense P recycling happens in the
O-layer, which is also supported by a high C to Po
ratio in this layer. By contrast, labile P was available
throughout the whole profile at the P-rich site. Here,
the supply of plant-available P seems to be
sufficient enough that there is no need for tight P
recycling, and may therefore explain the very low
share of labile P to TP, when compared to the Ppoor site. The contents of labile and moderately
labile P clearly differed in PFPs compared to soil
matrix, and indicate that labile organically bound P
(Po) accumulates in PFPs with a high content of
organic matter. However, these results could not be
proved statistically at the tested sites. Therefore,
more sites particularly for soils with a higher
proportion of preferential flow through biopores
should be studied to verify the indications.
Tabla 1. Descripción de los sitios de estudio.
Table 1. Overview over the study sites,
Tabla 2. Propiedades del suelo en los cuatro sitios
de estudio en hayedos en Alemania.
Table 2. Soil properties at four study sites in beech
forests in Germany
Figura 1. Esquema de los experimentos con
trazador (A): Adición del tinte en la superficie del
suelo (1 m²), cubriéndolo durante la noche, y la
excavación de cinco cortes verticales (1 m²) del
perfil (ejemplo en la derecha (B)). La ampliación
enmarcada en negro muestra la tinción de las vías
de flujo a lo largo de las superficies de raíces y
piedras.
Figure 1. Scheme of tracer experiments (A): Dye
application at the soil surface (1 m2), covering
overnight, and excavation of five vertical (1 m2)
profile cuts (example on the right (B)). The black
framed enlargement shows staining of flow
pathways along roots and stone surfaces.
Figura 2. Fracciones de fósforo simplificadas como
P lábil (Pi-resina + Pi,o-NaHCO3), moderadamente
lábil (Pi,o-NaOH + Pi-HCldil), y estable (Pi,o-HClconc + P
residual) para las muestras de las PFP (vías de flujo
preferencial) y de la MA (matriz del suelo); n.d., datos
no disponibles; los sitios de estudio en el orden de
Figure 2. Phosphorus fractions summarized as labile
(resin-Pi + NaHCO3-Pi,o), moderately labile (NaOHPi,o + Hcldil-Pi ), and stable P (HClconc-Pi,o +
residual-P) for PFP (preferential flow pathways) and
MA (soil matrix) samples; n.d., no data available;
study sites in the sequence P-poor to P-rich are:
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pobres a ricos de P: LUE, Lüss, Baja Sajonia; VES,
Vessertal, Bosque de Turingia; MIT, Mitterfels,
Bosque Bávaro; BBR, Bad Brückenau, montañas del
Rhön Bávaro.
LUE, Lüss, Lower Saxony; VES, Vessertal, Thuringian
Forest; MIT, Mitterfels, Bavarian Forest; BBR, Bad
Brückenau, Bavarian Rhön Mountains.
Figura 3. Porcentaje de a.1) la fracción lábil (Pi-resina
+ Pi,o-NaHCO3), moderadamente lábil (Pi,o-NaOH + PiHCldil), y estable (Pi,o-HClconc + P residual) del P total
(TP) en la capa orgánica (O) y el suelo (horizontes A,
B, C). Porcentaje de P inorgánico (a.2: Pi lábil, b.2: Pi
moderadamente lábil, c.2: Pi estable) y P unido
orgánicamente (a.3: Po lábil, b.3: Po moderadamente
lábil, c.3: Po estable) en las reservas detalladas.
Barras de error: desviación estándar de las tres
muestras (cortes de perfil). Los sitios de estudio en
el orden pobres a ricos de P son: LUE, Lüss, Baja
Sajonia; VES, Vessertal, Bosque de Turingia; MIT,
Mitterfels, Bosque Bávaro; BBR, Bad Brückenau,
montañas del Rhön Bávaro.
Figure 3. Share of a.1) the labile (resin-Pi + NaHCO3Pi,o), b.1) moderately labile (NaOH-Pi,o + HCldil-Pi),
and c.1) stable (HClconc-Pi,o + residual-P) fractions
on total P (TP) in organic layer (O) and soil (A, B, C
horizons). Share of inorganic P (a.2: labile Pi, b.2:
moderately labile Pi, c.2: stable Pi) and organically
bound P (a.3: labile Po, b.3: moderately labile Po, c.3:
stable Po) on the particular pools. Error bars:
standard deviation of three samples (profile cuts).
Study sites in the sequence P-poor to P-rich are:
LUE, Lüss, Lower Saxony; VES, Vessertal, Thuringian
Forest; MIT, Mitterfels, Bavarian Forest; and BBR,
Bad Brückenau, Bavarian Rhön Mountains.
Texto original:
(1) Julich, D.; Julich, S.; Feger, K.-H. Phosphorus in Preferential Flow Pathways of Forest Soils in Germany.
Forests 2017, 8, 19.
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Traducido por Kepa S Silva Orduz
Versión 2017-03
https://www.bibsonomy.org/user/ki00
https://www.linkedin.com/in/kepa-s-silva-orduz-523032141/
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Fósforo en las vías de flujo preferencial de suelos forestales en Alemania