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COMPOSICION Y ESTRUCTURA
DE LAS COMUNIDADES DE PASERIFORMES
DE ALTA MONTAÑA DE SIERRA NEVADA
(SE DE ESPAÑA)
Regino ZAMORA
*
Los hábitats de alta montaña mediterráneos se caracterizan por la fuerte
estacionalidad climatológica a la que están sometidos, la cual da lugar a que
los procesos biológicos ocurran durante una fracción del ciclo estacional.
Como consecuencia de esta limitación temporal, las aves que nidifican en estos
hábitats se reproducen durante el breve intervalo de tiempo en el que hay una
mayor disponibilidad de recursos, mostrando fuera del período de nidificación
unas marcadas fluctuaciones estacionales en sus tamaños poblacionales (ZAMORA, 19876).
La estacionalidad climatológica condiciona también la composición y
estructura de la vegetación de alta montaña, la cual se caracteriza sobre todo
por su ralo desarrollo vertical, debido fundamentalmente a la accion del
viento. Este hecho es aún más patente en la alta montaña de Sierra Nevada,
donde no existe estrato arbóreo autóctono, por lo que la vegetación de las
partes más altas está sólo representada por matorrales y pastizales de diferente
grado de cobertura. Esta peculiaridad en la estructura de la vegetación, unida a
la localización tan meridional de Sierra Nevada con respecto al resto de los
macizos montañosos europeos, son dos factores que pueden condicionar
poderosamente la identidad de los Paseriformes que nidifican en estos hábitats.
La finalidad del presente articulo es describir las características ecológicas y
biogeográficas de las especies que nidifican en el matorral-pastizal de la alta
montaña de Sierra Nevada, analizando el grado de correspondencia entre las
variables descriptivas del hábitat y las características de las comunidades de
Paseriformes.
AREADE ESTUDIO
El trabajo de campo se ha realizado en cuatro sectores de la alta montaña
de Sierra Nevada. La situación geográfica y altitudinal de las parcelas
estudiadas aparece en la figura 1. Las parcelas PI, P2 y P3 presentan una
orientación N o NW, encontrándose situadas a media ladera de la montaña,
Depanamento de Biología Animal, Ecologia y Genética. Facultad de Ciencias. Universidad
de Granada (España).
de las cuatro pamlas de unidio VI. PZ,P3 y P4) donde se han
llevado a cabo loa muermo8 &l hebitat y de Isi oomunidadu nidükmten de PaJnirol~oe~.
[ L m r i o n of rhe srudy plou ( P I , P2. P3 ond P4l.j
Fio. l.-Locaütación
con una pendiente de 15 a(35". Por el wntrario, la parcela P4 m ubica en la
vertiente sur de Sierra Nevada, con una pendiente de aproximadamente 1W.
Las parcelas P1, P2 y P4 incluyen sectores del hábitat relativamente hornogb
neos, y pueden considerarse cada una do ellas como representativa de una
determinada formación arbustiva de la alta montaña de Siem Nevada: P1
presenta un matorral de p i m o s (Genista baetica) bien desarrollado: P3 se
encuentra en el enebral (Juniperus communir) mejor conservado de Sierra
Nevada, y P4 muestra un matorral de Cyrisus purgans de porte almohadillado.
Por el contrario, la parcela P2 presenta mayor heterogeneidad en la composición de la vegetaci6n. En el apartado Resultados se detalla la composición y
estructura del hibitat de cada una de las parcelas.
La cu~ntificaciónde las características del hábitat se Uevó a cabo en cuatro
parcelas situadas a 2.050,2180, 2.230 y 2.700 m s.n.m. Teniendo en cuenta )as
características del hábitat estudiado, hemos empleado en el presente estudio un
método de muestreo similar al propuesto por WIENS(1969), y perfeccionado
(1981): a intervalos de 85 m a lo
posteriormente por WIENSY ROTENBERRY
largo del recomdo longitudinal de la parcela se colocaba perpendicularmente
una cinta métrica de 40 m a ambos lados del trasecto, situándose los puntos de
muestreo a intervalos de 5 m, por lo que resulta 17 puntos de muestreo en cada
transecto. El número total de puntos de muestre0 de cada parcela dependió de
la longitud de la misma (PI = 1.050 m, P2=750 m, P3 = 1.275 m, P4= 1.050 m),
variando entre 170 puntos de muestreo la parcela P2 y 255 la parcela P3. En
cada punto de muestreo se cuantificaron una serie de características del
hábitat, utilizando una vara metálica de 1 cm de grosor y 150 cm de altura,
subdividida longitudinalmente a intervalos de 5 cm.Una vez colocada la vara
sobre el punto de muestreo en posición vertical, se anotaba la naturaleza del
sustrato que tocaba su extremo inferior, y la distribución vertical de los
contactos de vegetación a lo largo de la misma (véase WIENSy ROTENBERRY,
1981, para una descripción más detallada).
Una lista de las variables que pueden obtenerse mediante esta metodologia
se muestra en el Apéndice 1. La variable «cepellón» se refiere a las herbáceas
que se aplastan contra el suelo, extendiéndose en forma de roseta. Todas las
restantes especies de herbáceas se han incluido en la variable «pastizal». Los
sustratos rocosos se cuantificaron de la siguiente forma: cuando el punto de
muestreo coincidía con una roca o un afloramiento rocoso de más de 30 cm de
diámetro, se anotaba la altura de la misma y su longitud máxima y mínima. Si
la piedra medía menos de 30 cm, o si el sustrato era un afloramiento rocoso
que no sobresalia del nivel del suelo, el contacto se anotaba simplemente como
«piedra».
La técnica de muestreo empleada permite el cálculo de las siguientes
medidas:
1) Cobertura:La cobertura de cualquiera de las variables anteriores se ha
calculado como la frecuencia con que dichas variables aparecen en el conjunto
de los puntos de muestreo de una parcela. La cobertura total de la vegetación
sena la suma de los diferentes elementos vegetales diferenciados. También se
calculó una medida de la diversidad arbustiva mediante el índice propuesto por
LEVINS(1968).
2) Estructura y heterogeneidad del hóbifat: Se ha calculado también una
serie de medidas relacionadas con la estructura de la vegetación, así como
otros parámetros que miden el grado de heterogeneidad espacial del hábitat,
tanto en el piano vertical como en el horizontal. Una estima simple del grado
de heterogeneidad horizontal consiste en la variación entre-puntos de las
diferentes variables del hábitat. Esta estima puede realizarse a diferentes
escalas espaciales: entre parcelas, entre transectos y, dentro de cada transecto,
entre puntos de muestreo. Para evaluar el grado de heterogeneidad horizontal
entre transectos dentro de la misma parcela, se ha calculado el coeficiente de
variación de las variables del hábitat más significativas. Para analizar el grado
de heterogeneidad horizontal de la vegetación de una parcela («dentro de
transectos))), se agruparon todos los puntos de muestreo correspondientes a
cada transecto perpendicular, calculándose postenomente un indice de hetero-
geneidad (Wie~s,1974) de la variación del níuneto total de cantactos para los
17 puntos de muestreo. El índice de heterogeneidad se calculó mediante la
fbula:
IH-
(maxxhn)
donde max =número máximo de contactos registrados en un piinto de muestreo; min=niimero mínimo de contactos registrados en un punto de muestreo,
y X=nÚmero medio de colitactos registrados entre los 17 puntos obtenidos en
B) Censos de aves
Se han realizado censos de aves duraate la mayor parte del periodo de
reproducción de los Paseriformes (desde el 10 de mayo hasta el 15 de junio de
1985) en las cuatro parcelas en las que se ha cuantificado también la estmctura
del hábitat. Este periodo no incluye las últimas fases de la nidificacibn
(crecimiento de los pollos y emancipación de los mismos). Las densidades de
las especies reproductoras se estimaron anotando todos los contactos realizados en el interior de una banda de 40 m de anchura a ambos lados del
observador, y de longitud díferente segun la parcela, aunque estas diferenoas
son minimas, con el fin de reducir en lo posible el efecto especie-área (CONNOR
y MACCOY,1979; JAMESy RATHBUN,1981). De esta manera, la superficie
censada corresponde exactamente a la parcela cuyo hábitat se ha muestreado,
pudiéndose establecer asociaciones entre ambos gmpos de variables. La
superficie censada en las cuatro parcelas (P1, P2, P3 y P4) seria la siguiente:
P1= 8,4 ha, P2=6 ha, P3 = 10,2 ha y P4=8,4 ha.
Los censos se reatizaron dentro de las dos primeras horas del día, en
condiciones meteorológicas Óptimas. La velocidad de recomdo fue de 1,s
km/h. Se realizaron en total ocho censos en las parcelas P1, P3 y P4, y siete en
la parcela P2. Los censos realizados en cada parcela fueron posteriormente
combinados para obtener una sola muestra promedio a partir de la cual se
calcularon los parámetros descriptivos usuales. Conviene señalar que, cada
contacto, independientemente de su naturaleza, fue considerado como un
individuo, no realindose extrapolaciones entre el número de machos y el
posible número de parejas.
RESULTADOS
A) Caracterirticas del hiibitat de las nrntro parcelas
Un resumen de las caract~sticasdel hábitat comespondiente a las cuatro
parcelas aparece en el Apéndice 2. Con respecto a los valores de cobertura de
AVIFAUNA DE ALTA
MONTARA
20 1
los diferentes componentes del hábitat, son destacables las diferencias existentes entre las parcelas en las proporciones de piedra y roca: la primera variable
aumenta su cobertura conforme se asciende altitudinalmente, mientras que la
segunda variable alcanza su mayor representación en las parcelas P2 y P3.
Las variables relacionadas con la composición de la vegetación muestran
notorias diferencias entre las cuatro parcelas: la parcela P1 presenta un estrato
arbustivo formado casi exclusivamente por G. baetica, apareciendo en mucha
menor proporción J. eommunis y Berberis vulgaris, la parcela P2 muestra
también una mayor cobertura de G. baetica que de J. communis. A su vez, en la
parcela P3 hay un claro predominio de J. communis sobre G . baetica, mientras
que en la parcela P4, C. purgans es prácticamente la única especie leñosa
presente. Analizados en conjunto, los valores de la cobertura arbustiva son
máximos en la parcela P1, y mínimos en P4. Un patrón similar sigue la
cobertura del pastizal, que va disminuyendo progresivamente conforme se
asciende en altitud.
En el Apéndice 2 se muestra, además de la media, los valores del coeficiente
de variación de los elementos del hábitat. Este coeficiente se ha calculado en
base a la variabilidad entre-transectos de la cobertura de los diferentes componentes del hábitat dentro de una misma parcela. El valor del coeficiente de
variación nos proporciona una medida del grado de agregación espacial de la
cobertura de cualquier elemento del hábitat dentro de una parcela. En general,
existe una relación inversa entre el valor del coeficiente de variación y el
porcentaje de cobertura de cada elemento del hábitat: las variables que
presentan mayor coeficiente de variación son también las que ocupan menor
superficie en las parcelas, y viceversa.
Se han calculado, además, una serie de medidas relacionadas con la
estructura vertical y horizontal de la vegetación para las cuatro parcelas (véase
Apéndice 2). La parcela P1 es la que presenta valores más elevados para el
número medio de contactos, altura máxima que registra contactos y diversidad
del perfil de la vegetación. Los valores de estos índices disminuyen progresivamente en las parcelas P2 y P3, presentando los valores más bajos en la parcela
P4. Por otra parte, los valores del coeficiente de variación para el numero
medio de contactos por punto de muestre0 y el índice de heterogeneidad de la
vegetación son muy elevados en las cuatro parcelas, especialmente en P2 y P4.
Esto indica que la distribución horizontal de los contactos dentro de cada
transecto presenta un elevado grado de contagio, como consecuencia de la
distribución espacial característica del matorral de alta montaña, y de lo
intrincado de su estructura. La imagen que ofrece un transecto típico sería la
de una matriz de hábitat con escaso número de contactos de vegetación,
apareciendo en el interior de esa matriz algunos puntos de muestre0 con
elevadas densidades de contactos de vegetación, que corresponden a las
diferentes especies del matorral.
En la figura 2 se ha representado el perfil vertical de la cobertura total de la
vegetación de cada parcela. La forma de los perfiles se corresponde con los
Fio. 2.-Perfües vcrticalcs de la v@ón
de lis wo
podas.
[Veriuai profiles of vegetocion of !he fmn srudy me=.!
Índices que reflejan el grado de compiejidad v&1:
la parcela que presenta un
perfil mks desarrollado sería la P1, ya q w la espaie arbustiva predominante,
G. baetica, alcanza un notable desarrolto vertical, encontrándose incluso
individuos «emergentes» de más de un metro de altura. La estructura vertical
más simplificada la presentaría la vegetación de la parcela P4. Las pamlas P2
y P3 ocuparían una posición intermedia en el grado de complejidad vertical
generado por las parcelas P1 y P4.
Análisis discriminante de la estructura del húbitat
Con los resultados de los muestreos sobre la composici6n y estructura del
htibitat diferenciados en tranwtos, se ha llevado a cabo un análisis dimiminante escalonado (BMDWM, DIxON, 1983). Con este mHlisis se pretende
indentifmr a las variables que mejor contribuyen a diferenciar a los grupos
(parcelas). Para esta finalidad, el d i s i s discriminante es la técnica multiva1980). Este análisis indica
nante más conveniente (ROTENBERRYy WIENS,
tambih la proporción de casos (transectos de vegetación) que son incluidos
correctamente en los cuatro grupos. Un análisis previo (BMDPZD, Drxo~,
1983) reveló que la gran mayoria de las variables presentaban un grado
elevado de sesgo y de kurtosis, por lo que las variables se transformaron, con el
fin de que se. introdujeran en el análisis previamente normalizadas: a las
ej:, cobertura) se les
variables que expresaban sus v a l m en porce.[n/;(le(p
aplicó la transformación angular: X- Arcseno ( /100), mientras que, al resto
de las variables, se les apliw la transformación logantmica: Y = log (Y + 1).
Se realizó un primer análisis discriminante a partir de una matriz formada
por 16 variables descriptivas de la composición y estructura del hábitat, y 49
casos, correspondientes a otros tantos transectos realizados en las cuatro
AVIFAUNA DE ALTA
MONTARA
203
parcelas. Teniendo en cuenta que, en este método de análisis multivariante, el
número de variables utilizadas no debe ser superior al número de casos del
gmpo más pequeño, en este caso 10, se realizó un segundo análisis con sólo 10
variables; para seleccionarlas, se calculó la matriz de correlaciones entre todas
las variables, y la correlación múltiple de cada variable con todas las demás,
pudiéndose de esta manera identificar a las variables que están correlacionadas
entre si, y que, por consiguiente, presentan información redundante. Con este
procedimiento se consigue seleccionar a las 10 variables más independientes
entre sí, teniendo también en cuenta el criterio de que dichas variables tengan
el mayor significado biológico posible.
Los resultados de este segundo análisis discriminante escalonado son
virtualmente idénticos a los obtenidos en el análisis anterior trabajando con 16
variables. Esto demuestra que las 10 variables diferenciadas aportan una
cantidad de información similar al conjunto de las 16 variables, por lo que sólo
comentamos a continuación los resultados del análisis discriminante realizado
w n la segunda matriz reducida. Con estas 10 variables seleccionadas (véase
tabla 1) se realizó un análisis de la varianza no paramétrico, la prueba de
KRUSKAL-WALLIS
(SIEGEL,1983), con el fin de analizar el grado de heterogeneidad que presentaba cada variable entre las cuatro parcelas. Los resultados
de la pmeba indican que ocho de las diez variables seleccionadas presentan
diferencias muy significativas entre las cuatro parcelas @<0.001), mientras
que las dos variables restantes, ROCA e IHET, no difieren significativamente.
De las diez variables descriptivas de la composición y estructura del
hábitat, el análisis introduce en la función discriminante a tres de ellas: CYTI,
JUNI y COAR, que son las que presentaron mayor variabilidad cuantitativa
entre parcelas, contribuyendo significativamente (p<0.001) al poder discriminante del análisis. La función constmida con estas tres variables clasifica
correctamente en su grupo correspondiente al 83,3 % de los casos pertenecientes a la parcela P1, considerando sólo a dos transectos con características muy
similares al hábitat de la parcela P2. El 80 % de los casos de esta parcela son
asignados a su gmpo correspondiente, siendo incluido un transecto en el grupo
P1 y otro en el gmpo P3. Los restantes dos gmpos presentan un 100 % de
clasificaciones correctas. En conjunto, un 91.8 % de los casos son asignados
correctamente a su gmpo correspondiente, poniéndose claramente de manifiesto el poder discriminante de las variables incluidas en la función.
En la tabla 1 se muestra más información de los resultados del análisis
discriminante. Las tres variables canónicas contribuyen a explicar el 77,21 y
2% de la varianza total, respectivamente.
El procedimiento más adecuado para interpretar el significado biológico de
las variables canónicas consiste en correlacionar los valores de las variables
1981). En
originales con las coordenadas de cada eje discriminante (WILLIAMS,
la tabla 1 se muestran los valores obtenidos al calcular dichas wrrelaciones,
previa transformación de las variables originales. La variable canónica 1 se
correlaciona positivamente con las variables del hábitat que describen el grado
Varhblcs
Coeffiunes de Im varhbles cM6nicm
CVI
........................
........................
.........................
%devarianzsupücada . . . . . . . . . . . . . .
C m W n canónica . . . . . . . . . . . . . . . .
AutoVdor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
JUNl
COAR
CYll
-3.917
6.W3
-15,734
78.3
0,974
18,271
CVII
- 8,254
CVIIZ
99-7
0,913
4,980
1,111
3,908
2061
100
0568
0,077
CVI
cvn
6358
- 1,034
B)
var&b&J on'ginrrles
..................................
................................... m
mi..
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .: . . . . . . . . . . . .
Cn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . -w
COAR. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
0.381
SUEL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . -0,237
PlED . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .;.
ROCA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . -0,050
IDIV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .;. . . . . . . . . . . . .
IHET . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . -0,225
PAST
GEN1
0,110
o 394
-0,761
0276
0.115
0&52
-* -0,201
-0,167
0.140
-0,090
de cobertura y de complejidad vertical de la vegetación (PAST, GENI,JUNI,
COAR e IDN), presentando valores negativos el resto de las variables (CYTI,
SUEL, PIED e IHET). Por tanto, este primer eje discriminante defmiría un
gradiente en cuyo extremo positivo se situarían los casos que presentan la
mayor cobertura y complejidad vertical del estrato arbustivo, sobre todo de G.
baetica, rnientms que en el sector negativo se distribuyen fundamentalmente los
transectos que poseen cobertura de C. purgmrs. aunque también tendcrian a
situarse en este sector los tratiscctos cmtes de cobertura vegetal, y w n
predominio de la variable PIED.
AVIFAUNA DE ALTA
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205
El eje discriminante dos representa un gradiente en cuyo sector negativo se
sitúan los transectos que tienen mayor cobertura de J. communis, .mientras que,
en el sector positivo, se encuentran aquellos casos que presentan valores de
cobertura elevados para las variables GENI, CITY y SUEL.
En la figura 3 se muestra la orientación de los transectos de vegetación en el
plano definido por las variables canónicas 1 y 2. El primer eje discriminante
separa de forma nítida a los transectos correspondientes a la parcela P4 del
resto de los transectos, los cuales aparecen ordenados de forma gradual entre
las parcelas P3 y P1.
B) Caracterisficas de las cuatro comunidades nidi/icantes de Paseriformes
Una vez descrito el habitat de las cuatro parcelas, vamos a analizar a
continuación la composición y abundancia poblacional de los Pasenformes
que nidifican en ellas. Los resultados de los censos realizados en las cuatro
parcelas aparecen en la tabla 2, donde tambih se ofrece información sobre el
coeficiente de variación de las densidades especificas de los censos, y sobre la
amplitud de la presencia temporal de las especies con respecto al número total
de censos realizados en una parcela.
Siguiendo las recomendaciones de J A M Ey~ RATHBUM (1981), y con el fin
de mostrar más claramente la relación diversidad-dominancia, se ha representado en la figura 4 las curvas de abundancia relativa de las comunidades
FIG.3.4rdenacibn de los muestreos del habita1 de las cuatro parcelas en el plano definido por
las variable canónicas 1 y 11. Se indica la posición de los centroides de cada parcela.
/Ordiwtion of habiral mpfiing wirh respect 20 ca~onica/variables landll. Theposirion of centroids
is shown.]
AVIFAUNA DE ALTA MONTARA
Secuencia de especies
FIG.~ . - C U N de
~ Sdiversidaddominancia de las comunidades de Pawrifonnn. En cada curva, el
punto m& alto representa a la especie m& abundante. y el más bajo, a la más escasa.
[Diversiiy-dominance dirrribuiion of species of four communiiies ( P I S P2. P3 y W ) . j
nidificantes de las cuatro parcelas. La ordenación altitudinal de las comunidades refleja un claro gradiente en las abundancias relativas: al ascender
altitudinalmente, va aumentando progresivamente la pendiente de las curvas,
lo que refleja una disminución paulatina de los valores de equitabilidad, a la
vez que se incrementa la dominancia de la especie más abundante. Las curvas
correspondientes a las parcelas P1 y P4 serían los extremos de este gradiente.
Esta variación altitudinal de las abundancias relativas específicas se corresponde, a menor escala, con la descrita por ZAMORA(1987) para el estudio de un
gradiente altitudinal más amplio en Sierra Nevada. Las especies dominantes
son: E. cia en P1 y P2; 0. oenanihe en P3 y A. arvensh en P4.
Se han calculado a continuación dos medidas de grado de similitud entre
las comunidades de pájaros de las cuatro parcelas: una medida es la afinidad
cualitativa, mediante el cálculo del índice de afinidad de Czchanovsky (MARGALEF,1977). Por otra parte, el grado de similitud entre las abundancias
relativas de dos comunidades se ha calculado mediante la fórmula de la
1972). Este índice toma valores entre O (misma
diversidad i3 (H',,WHITTAKER,
diversidad) y 100 (ninguna especie en común). En la figura 5 se ha representado el grado de similitud entre las comunidades de aves de las cuatro parcelas
según los dos índices anteriores, La afinidad específica es mínima entre las dos
comunidades situadas en el extremo del gradiente altitudinal, y máxima entre
las dos comunidades intermedias. Este patrón se repite exactamente en la
representación correspondiente a la simiiitud intercomunitana de las abundancias relativas. En ambos diagramas se observa que, siguiendo la secuencia
altitudinal, las mayores diferencias en la composición específica y en las
Fio. 5 . 4 r a d o de similitud m la a>mposicibn aipecifica (A) y en las abundancias relativas (B) de
las cuavo wmuoidsdes de Paserifonnes.
[Inlerspecifc shilarity of lhz four communiries accordurg ro specific composition ( A ) and relotive
obwidme (B).I
abundancias relativas aparecen entre las dos comunidades situadas a un nivel
altitudinal superior.
Con los datos obtenidos en los censos se realizó la prueba de KRUSKALWALLIS, para comprobar el grado de heterogeneidad que mostraban las
poblaciones de cada especie entre las cuatro parcelas. Los resultados de esta
prueba indican que sólo tres especies, A. campestris, M. saxatilis y T. merula
no presentan diferencias significativas, mientras que las restantes especies
muestran diferencias poblacionales interhábitats (p<0.01).
Comparacibn con otras comunidades: nrbnero de especies y tamaño poblacional
Se ha realizado una comparacibn cuaiitativa y cuantitativa entre las
comunidades de pajaros de las cuatro pamlas de Siena Nevada y una serie de
comunidades de aves de htíbitats similares. Para esta comparación se han
elegido dos atributos de la comunidad: el número de especies y la abundancia
poblacional de las mismas. Con el fin de simplificar la comparación, sólo se
han incluido comunidades represantativas de htíbitats con una estmctura de
vegetación muy simple, y que presentan una fuerte estacionalidad térmica,
permaneciendo durante el invierno el hiibitat cubierto por la nieve en la
mayoría de los casos. Ambas características son típicas de los ecosistemas de
tundra y de alta montaila. Sólo se ha tenido en cuenta en las comunidades
seleocionadas a los pasenformes. Cuando los autores (véase figura 6 para
relación de los mismos) presentaban información sobre diferentes parcelas, se
han representado los parámetros dwxiptivos de cada parcela independientemente. Si se disponia de informaubn sobre la misma parcela durante vanos
años, se ha calculado el promedio anual cualitativo y cuantitativo. Por otra
parte, para aquellos trabajos que expresan la abundancia cuantitativa en
número de parejas, se ha realizado la conversión de pareja=dos individuos.
En la figura 6 se muestra la ordenación de las comunidades de Pasenformes
seleccionadas w n respecto al número de especies y a la abundancia de las
FIG.6.4rdenación de las comunidades de Paserifomes que nidifican en tundras y altas
montañas en el plano definido por el número de especies y la densidad/lO ha. Se indica la posici6n
que ocupan las cuatro comunidades del presente estudio. Los tti&nguloscorresponden a las tres
comunidades censadas por ZAMORA
(1987 a). LOStrabajos consultados han sido los siguientes:
ENEMAR
(1963).
. .. Suecia: ALMe! a l (1965). Suecia: MOKSNES(1973). Suecia: LIENel al (1975).
Finlandia; JARVINEN
y V A I S A N E N (1976).'~inlandia: MACLAR;N y M A C L A R E(1981).
~
canad~;
PE~lS(1981).Espana Y Ponugal; S ~ h r o Ys SuAR~(1981).Espana; SMITH(1982). EE UU.: SVENZ
SONel ilí1984).
(1%7 a).
. .. Suecia.. v. ZAMORA
.. Esoafia
.
(Porir~ono/ Passer~necommuniriesfrom rundras m d high mountain habirois according !o rhe number
o/specfes anddemir)'llO ha. The sfiuorronr olihe four mmmuniiier (PI. P2. P3 and P4l are shoun
The irian&s correspond io fhose~communiriessrudied by WMORA
(1987 a).]
mismas. En general, estas comunidades se caracterizan por tener un bajo
número de especies reproductoras, y una escasa abundancia. La situación de
las comunidades de las cuatro parcelas de Sierra Nevada en el plano definido
por las dos vatiables seleccionadas (densidad y número de especies) sigue el
patrón general, aunque presentan, a igual número de especies, una densidad
algo superior que el resto de las comunidades, sobre todo en el caso de la
parcela P1. Sin embargo, hay que tener en cuenta que la práctica totalidad de
la avifauna de Sierra Nevada son Paserifomes, mientras que, en los estudios
realizados en hábitats de tundra, este orden representa sólo una fracción del
total, siendo considerable la importancia cuantitativa de las especies pertenecientes a otros órdenes (p. ej. Charadriformes). Este hecho limita en cierta medida los resultados de la comparación realizada antetiormente, aunque ambos
órdenes (Pasenformes y Charadnformes) presentan un alto grado de diferencias ecomorfológicas, por lo que la presencia de Charadriformes no debe
afectar significativamente a los tamaíios poblacionales de los Pasetiformes.
Comparación con otras comunidades: amplitud de hábitaf
1) Relación entre la amplitud de hábirat y la densidad poblacional en Sierra
Nevadn
Vamos a analizar a continuación el grado de asociación de la densidad
poblacional de los Paseriformes nidificantes en las cuatro parcelas, y en el
gradiente estudiado por ZAMORA(1987a) con la amplitud de habitat de los
mismos, que se ha calculado mediante el Índice propuesto por LEVINS(1968).
En la figura 7 se muestra la situación de las especies en el plano definido por
las dos variables señaladas anteriormente. En el caso del presente estudio, no
existe una correlación significativa entre la densidad poblacional y la amplitud
de hábitat de las especies que nidifican en las cuatro parcelas (r=0.25, n.s.),
pero la significación estadística si aparece al ampliar el gradiente altitudinal
(r=0.38, p<0.05), aunque esta última correlación está muy próxima al valor
critico de significación.
La diferencia encontrada en el grado de correlación entre ambas variables
dependiendo del gradiente considerado (el que generan las cuatro parcelas o el
muestreado por ZAMORA, 1987a) puede estar relacionado con problemas de
escala espacial referentes a la distribución de las especies (BROWN, 1984).
Fio. 7.-Rdación entre la amplitud & hábiiat y la abundancia cuantiiativa de los PaDseriformcs
que nidikan en las cuatro parcelas (A). y de loa P d o m i * i ansadni m el g d i m t e altitidinal
de Sierra Nevada por WR*
(1987 cr) (B). i..qv d o m de mmleii8n y Iw snianonar de
regresión obtenidas en ambos asos & A) r=02%, y=l.758+0.050.B) r=0.378.
Y= 1.271 +0.063.
[Relarlonrhip berwem rhe habitar breaoth mtd rk relative nbunhce of pppsorines of rhe four ploo
( A ) . and thepmsrrines of h e ahirwiinnlgMdunr/ran Sierra Neva& ( E ) (ZAUORI.
1987 a,. iñr
comlarion c&cienrs
md regresdon eqwfions obtahed for A ) mui E ) are given.]
AVIFAUNA DE ALTA
21 1
MONTARA
2) Amplitud de heibitar de los Paseriformes en Siera Nevada y en el
Continente Europeo
Otro aspecto de interés es el comparar la selección y amplitud de hábitat de
las especies que nidifican en las cuatro parcelas de Sierra Nevada con la
selección y amplitud de hábitat de las mismas en diferentes estadios sucesionales en el continente europeo. Los trabajos consultados para esta comparación
(véase tabla 3) se refieren exclusivamente a variaciones en la composición y
estructura de la vegetación a lo largo de gradientes sucesionales, por lo que
otros elementos del habitat no entran en consideración.
En la tabla 3 se muestra la distribución de las especies en los cinco estadios
diferenciados: pastizal, matorral bajo, matorral alto, bosque en regeneración y
bosque climácico. En aquellos estudios que abarcan más de cinco estadios
diferentes de vegetación, se han seleccionado las cinco parcelas que mas se
ajustaran a la clasificación descrita anteriormente. Ya que los métodos de
muestre0 de los autores consultados son bien diferentes, hemos preferido
Situación de las especies que nidifican en las cuatro parcelas de Sierra Nevada en diferentes
gradicntcs de vegetación del Continente Europeo. Las cifras que aparmn en la tabla son
porcentajes. Los trabajos consultados han sido los siguientes: FERRY
y FROCHOT,
1970 (Francia);
LHERITIER
e1 al, 1979 (Francia); HAILAer al, 1980 (Finlandia); BLONDEL,1981 (Francia y
Córcega); MARTIN. 1982 (Francia y Corcega); BONGIORNO.1982 (España); FERNANDEZ,
1982
1981 (Polonia): BEJCEKY STASTNY.
1984 (Checoslovaauia). Los números
(Esoañal
. . . . GLOWACINSKI.
que aparccen en la cabecera de lar columnas &rrcrpondcn a lo; cinco rstadio~dcvegetación:
pastiul (1). matorral bajo (2). matorral alto (3). bosque en regeneracion (4). bosque climat~co(5).
1/ZPi2 es la medida de la amplitud de hábitat.
[Posirion of nesring species of Sierra Nevada on European vegeralion gradienrs. The values are shown
in percenrages. Figures a: :he rop of :he column correspond roJw srages of vegerarion: grassland ( 1 ) .
low scrub (2). high scrub (3). regenerarion foresf (4). climaric foresf ( 5 ) . I/ZPi2 is a breadrh
habirar index.J
ESTADIOS D E VEGETACION
A. campesrrk
T . rroglodyres
S. communis .
.................
.................
.................
41.2
8.3
21.4
35;3
16.7
43.9
17.6
20.1
21.4
5.9
25,O
14.3
-
29,2
17
24
14
3.04
4,48
3.38
expresar el grado de selección de hábitat de una especie como la proporción de
veces que aparecía dicha especie en un estadio de vegetacibn concreto con
respecto a su presencia en el conjunto de estadios de los gradientes sumionales.
La mayoría de las especies que nidifican en las cuatro paralas de Sierra
Nevada ( v b tabla 3) muestran una presencia superior en los dos primeros
estadios, que son los que más se comqonden con la estructura de la
vegetación de las paralas de Sierra Nevada, pudihdose distinguir entre las
especies que presentan una frecmncia superior en el estadio 1 (p. ej., A.
arvensis, A. campestrb y 0. oenanthe), de los que son proporcionalmente mhs
abundantes en el estadio dos (p.ej., S. communis, E. hortulanu y A . c a n d i n a ) .
Por otra parte, hay dos especies que presentan una distribución marginal en los
estadios 1 y 2: T. troglodytes y T. merula. M. saxatilis y P. ochruros. dos
especies o r ó f h , aparean muy poco representadas en los gradientes consultados, por lo que es difícil sacar conclusiones al respecto. Por tanto, la selección
y la amplitud de hábitat de estas especies en los gradientes de vegetacion del
Continente Europeo es similar, a grandes rasgos, con la selección y amplitud
de hábitat de dichas especies en el matoral-pastizal de Sierra Nevada, y en el
conjunto del gradiente antududinal (ZAMORA,19870).
A) Composicih específica & las comunidades nid@cuntes
Las comunidades de Paseriformes del matorral-pastizal de la alta montaña
de Sierra Nevada se caracterizan por tenm pocas especies nidifícantes, con
tamaños poblacionales reducidos en la mayoria de los casos, y presentar
además una elevada dominancia. Estas tres características son compartidas
por otras comunidades de hábitats similares en tundra y alta montaña,
mostrando también parecido, al menos en lo referente a los tres atributos
anteriores, con las comunidades de aves de praderas, estepas y desiertos
(CODY, 1966; WIENS, 1973; WIENSy DYER, 1975; ROTENBERRYy WIENS,
1980).
Ún aspecto llamativo es la gran heterogeneidad taxonómica de estas
especies nidificantes: todas ellas pertenecen a géneros diferentes, salvo el caso
de los dos Emberizu, por lo que la razón especielgenero es muy baja en las
cuatro comunidades (Pl: Sp/G= 1.14; P2: Sp/G= 1; P3: Sp/G= 1; P4:
Sp/G= 1). En relación con esta heterogeneidad taxonómica, las~omunidades
estudiadas están formadas por especies de orígenes biogeográficos muy distintos (VOOUS, 1960). Sólo dos especies tienen un origen biogeográfico montano:
P. ochruros y M . saxarilis. Por tanto, la comunidad de paseriformes de la alta
montaña de Sierra Nevada carece de un grupo de especies taxonómicamente
AVIFAUNA DE ALTA MONTARA
213
próximas, como ocurre en otros hábitats, como por ejemplo, páridos y
túrdidos en áreas forestales, silvidos en medios arbustivos y alaúdidos en zonas
estepáricas.
Con respecto a la distribución geográfica actual de los Paseriformes que
nidifican en la alta montaña, éstos podrian incluirse en tres grandes gmpos: un
primer gmpo estaria formado por las aves de origen paleomontano, especialmente adaptadas a las condiciones de la alta montaña (p. ej. Monti/ringilla
nivalis, Prunella collaris, Anthus spinoletta. etc.), y que ocupan las cumbres de
la mayor parte de los grandes macizos montañosos europeos (Pirineos, Alpes,
etc.). De este grupo de especies, sólo se reproduce actualmente en Sierra
Nevada P. collaris, siempre a altitudes superiores a 2.500 m s.n.m., en
roquedos y morrenas glaciares (ZAMORA, 1987~).Esta pobreza en especies
paleomontanas podria explicarse mediante la teoria biogeográfica moderna
(MACARTHUR
y WILSON,1967), ya que el tamaño del islote que actualmente presenta condiciones dpinasw en Sierra Nevada puede ser lo suficientemente reducido como para contener sólo a una especie de estas características ecológicas (véase ZAMORA, 1987a para una discusión más detallada).
Las restantes especies que nidifican en la alta montaña, y que podrian ver
favorecida su presencia en este hábitat por la casi ausencia de especies
paleomontanas, pueden diferenciarse geográficamente en dos grupos: uno
estaria formado por aquellas especies que se reproducen en la mitad meridional de la Península casi exclusivamente en hábitats montanos (p. ej. A. arvensis,
A. campestris, 0. oenunthe, M. saxatilis. etc.). Por tanto, estas poblaciones
nidificantes están aisladas espacialmente de otras subpoblaciones de la misma
especie que colonizan otras montañas del sur de la Península. E1 otro grupo de
especies estana formado por las que se reproducen a lo largo de buena parte
del gradiente altitudinal de Sierra Nevada, presentando las mayores densidades
a altitudes más bajas (p. ej. E. eia, T. rroglodytes, T. merula. etc., véase
ZAMORA,1987~).Para estas especies, el hábitat de la alta montaña representa
la cola de sus distribuciones en Sierra Nevada, por lo que el grado de
ocupación de este hábitat marginal dependerá de los tamaños poblacionales en
los hábitats más óptimos situados a menor altitud, ya que el proceso de
selección de hábitat es densidad-dependiente (FRETWELL,
1972).
En general, la mayona de las especies que nidifican en la alta montaña de
Sierra Nevada presentan una amplia distribución por el Continente Europeo,
siendo fundamentalmenteespecies caracteridicas de los primeros estadios de la
sucesión vegetal (véase tabla 4). Así pues, el matorral-pastizal de la alta
montaña de Sierra Nevada no aparece ocupado por ningún gmpo de especies
con caracteristicas diferenciales, al menos en lo referente a su identidad
taxonómica, por lo que este hábitat parece estar ocupado actualmente por
aquellas especies que hubieran presentado unas preadaptaciones ecológicas y
etológicas (pero no morfológicas, véase ZAMORA, 1988) más adecuadas para
su explotación.
B) Relaci6n entre el tmnnño poblaciond y la amplitud de hrlbitat
Actualmente existe abundante información indicativa de que hay una
reiación entre ia densidad poblacional y la distribución de las especies,
cumpliéndose tanto para estudios que abarcan una amplia distribución geográfica (O'CONNOR, 1981; HANSKI,1982; HENGEVELD
y HAECK,
1982; BOCK,
1984, f l o c K y RICKEFS, 1983; &se rc\risión de BROWN, 19&4), como para
estudios realizados a una escala mas reducida @. ej. ABLEy NOON, 1976;
y MACMAHON,
1984). Sin embargo, la correspondencia entre
VANDERWALL
abundancia y amplitud de habitat no aparece en el presente estudio, aunque si
(1987a), a pesar
tiene lugar en el gradiente alhtudinal estudiado por ZAMORA
de que los valores obtenidos estén muy próximos al nivel critico de significación. Dos explicaciones pueden dame a este respecto: en primer lugar, la
relación entre las densidades poblacionales y la distribución geográfica de las
especia hay que analizarla a la escata apropiada, ya que, wmo señala BROWN
(19841, al nivel extremo de resolución, todas las escalas, tanto espaciales como
temporales, son discontinuas, ya que un simple individuo puede estar presente.
o ausente. Esto quiere decir que la población de una especie puede presentar
importantes discontinuidades si es analizada a pequeña escala, caso del
presente estudio, mientras que, para el conjunto de su distribución geográfica,
la especie puede mostrar un tipo de distribución que se aproxime más al
modelo normal.
Por otra parte, el modelo desaito anteriormente. surge cuando las variables
fisicas y biológicas varian de forma gradual, lo cual facilita la distribución
normal de las especies a lo largo de los gradientcs ambientales. Sin embargo,
como señala BROWN(19&1), si el patrón de distribución de estas variables
presenta discontinuidades, es de esperar que las especies asociadas a dichas
variables presenten una distribución que no siga el modelo normal, presentando ~mportantesdiferencias interhábitat en sus abundancias cuantitativas. En el
caso de Sierra Nevada, el mosaico de hábitats existentes en la alta montaña
ongina discontinuidades entre prirches, los cuaIes pueden dar lugar a las
marcadas diferencias encontradas en la composición
y en las
densidades poblacionales de algunos Pasetiforma entre las cuatro parcelas.
Sin embargo, no aparece una correspondencia exacta entre las variaciones en
los parámetros del hábitat y las variaciones en los parámetros de la comunidad
de aves, debido fundamentalmente a las diferencias en el grado de cobertura
del estrato arbusbvo. La parcela P1, que es la que tiene un mayor desarrollo de
este estrato, es también la que presenta una comunidad de aves más caracterist i a . No obstante, especies arbustivas las hay también en las restantes parcelas,
y no parece existir unas diferencias tan grandes en la composición, cobertura y
complejidad estructural del matorral entre la parcela P1 y la parcela P2, que es
la más similar a aquélla, wmo paraexplicar las diferencias encontradas en la
competición y abundaticia de ambas comunidades de aves, al menos si se considera sólo un sistema de relaciones sociales entre ambos grupos de variables.
La situación descrita anteriormente puede reflejar una respuesta no linear de
las poblaciones de pájaros a los cambios de algunas variables del hábitat
(MEENTSel al, 1983). Las variaciones que tienen lugar en las caracteristicas del
hábitat de las cuatro parcelas pueden no llevar asociados cambios proporcionales en la composición y abundancia de la comunidad de aves, sino que, estas
diferencias en el habitat, a partir de un umbral determinado, pueden producir
incrementos (o decrecimientos) exponenciales en las poblaciones de determinadas especies, como, por ejemplo, las que: 1) nidifican en el matorral, 2) utilizan
como posadero de canto a los arbustos, 3) su lugar de alimentación preferente
es el estrato arbustivo. El resultado de este proceso de selección de hábitat da
lugar a que, debido a la gran heterogeneidad espacial que caracteriza a los
hábitats de alta montaña, cada especie se establecerá preferentemente en
aquellos sectores donde aparezca una combinación de microhábitats imprescindibles para la reproducción, de manera que, especies que presentan requerimientos ecológicos similares se encontrarán en el mismo sector de hábitat. Esta
situación se corresponde con los resultados de los censos realizados en las
cuatro parcelas del matorral-pastizal de Sierra Nevada.
RESUMEN
Se ha realizado un estudio sobre las comunidades de Paseribnnes que nidilican en cuatro
parcelas representativas del matorral-pastizal de la alta montaña de Sierra Nevada. Con la
metodologia empleada para el muestreo del hábitai K ha obtenido información sobre la c o b n u r a
de 10s principales elemenlos, así como sobre la estructura y heterogeneidad vertical y horizontal
del hábitat.
Las comunidades de Paseriformes se han censado mediante el método del transeclo lineal con
anchura de banda lija. Estas comunidades se caracterizan por tener pocas especies nidificantes,
w n tamaños poblacionales reducidos en la mayoría de los casos, y por premitar además una
elevada dominancia. Las comunidades estudiadas se componen de especies que muestran una gran
heterogeneidad laxonómica y biogeográlica. Los resultados obtenidos indican que las cuatro
parcelas presentan notables direrencias, tanto en las características del hábitat como en la
comriosición v abundancia relativa de los Pasenformes nidilicantes. Con resoecto a la relación
aves:hábitat, no se observa un paralelismo entre 14s bananones en las caracteri~ticasdel hlbitai de
las parcelas y los cambios en la compoucion y abundancia relativa de las comunidades de
PALABMSCUVE:
alta montana, comunidades reproductoras, Paserifonnes, Sierra Nevada (Sur de
España).
SUMMARY
Composition andslmcture o/ the breeding parserine communilies in Sierra Nevada (Soulhern Spain)
I have studied $he oasscnne wmmunities in the h i ~ hmountain areas of Sierra Nevada (SE
Spam) I eramined the &fez1of vanation ol principal eGments (shnib, bare ground. rock, ctc ) and
the vertical and horizontal structurc o1 thc habitat on bird dislnbution and abundanee The anan
census melhod employed was the h e tranrect. These avian communities have Rw nesting species.
mth : d l populations sUas .irad a :h@ dominanoc. The a p i e show a grrat taxonomic and
biogecpphic. hctcrogcnei? . . .
Thc f o w plots. ,bvc d ! f í ~ m .both io ibq habitat'and in the wmpoiition snd W v e
abundan& of PaSshiformes. With m& lo Uie:ávidhabitar relationshiw. Ihe bVds showed a
AGRADECIMIENTOS
Don Antonio de a y a s facilitó enormemcntc el trabajo de campo, ya que me pcnniti6
de los datos se lkv6 a csbb en
el Centro de WUailo de la Univcradad de Senlla inaBas a la avuda econbmica d b i d z i dd la
Junta & Andalucia para rroluar una cataocia b r e k m la Evtao& &ol6&a dc Doñaaa. C a r h
H e m criticó una p n m m v c ~ ó del
n rnnnu.mito. Ludmila me ayudo a realirar los muestreos del
hhbiial. conlribuycndo posteriormente a la wnf&6n del trabajo.
pmodar en d Albergue Uniwbibuio de Sima Nevada. El &gis
AmE. K. D., y NOON,B. R. (1976). Avian d u n i t y stmcture along clevational gradients io tbe
Notiheasten United States. Oecologia 26:275-294.
ALM,B.;ENBMAR,
A.; MYH~BERO.
H., y S v m s o ~S.
. (1965). i ñ e density of birds In two sludy
arras of tbc alpae d o n in Southem Laplatid in 1984. Acta Univ. Lun62:I-14.
BUCEK,V. y Si-.
K. (1984). The suasPion of bird ammiunitia m spod banks after surfaa
bmmcoal mining. md.Pol. 32: 245-259.
BLONDEL,J. (1981). Structure and dynamia of bird oommunities in meditemata hsbiiats.
Meúiterrar&an rypeshruMmrdr (M. por 1. Di Casid. D. W. Goodwall y R. L. S p d f ) . Els. Sci
h b : Com. Amstcrdam.
BOCK. C. E. (1984):Geographical comelata of abundana vs ranty in mme N m h A&can
wihter Imd birds. Auk 101: 266.273.
-y
Rmeq R. F. (1983). Rarigc size and local ab&
of somc No& Americm songbirds:
a poaitin eomlation. Am. Nar: 122: 295-299.
BONOIORNO,
S. F. (1982). Land use aad s u m w r b i d populatio~in Nortbweskm Gdicia, Spain.
IbLr 124: 1-20.
BROW,J. H. (1984). On thc nlationship bmvmnabundaoa and distribution of spccies. Am. Nar.
124: 255-279.
CODY,M. L. (1966). The consistcucy of intra and intcr wntinental gassland b i d speies wunts.
Am. Nat. 100: 371-376.
CONNOR,E. D., y MACCOY.E. D. (1979). The statistics and biology of the spcciw-arca
relatiooship. Am. Nat. 113: 791-833.
DLXON,W. J. (1983). B M D P Stat~tlcalsofware. Univ. Califomia Ress. hrckeley.
ENEMAR,
A. (1963). Tbe density of birds io thc snbalphe birch fomt of the Abisko ares Swedish
Lapland in 1961. Kunel Fysiogr. Sahk. H d .N. F. 58: 1-22.
F~RNANDEPK%~uL~R,
V. (1982). RLkionw mrrc h wiruchua de ia vegetación y k u comunidals
de @]aros en l a sierror de Algecirar. Tcaina Lic. Univ. Sevilla.
FeRRy, C.. y F R ~.
¡E (1970).
.
L'avifauw nidif&rr d'une foM dc chenca paioneuks m
Bourgogm: étudc ds dnu nrcgiorm awlogiqwa. Tewe el Vie 2: 1-40.
FRFWLL, S D. (1972). P o ~ t i o n ain a se<(~~na/
mvlonnmt. Prioeton univemity p m .
Rinaton.
AVIFAUNA DE ALTA
MONTARA
217
Z. (1975). Some kological parameten of avian wmmunities in the sucassional
GLOWACINSKI,
xries of a cultivalcd pine fomt. Bull. Acad. Pol. Sci. C L II. Ser. Sci. Biol. 27: 169-177.
-(1981). Stability in bird communities during thc secondary sucession of a forest sosystcms.
Ekol. Pol. 29: 73-95.
O., y VAISANEN.
R. A. (1980). Habitat distribution and spaies sssociations
HAILA,Y.; JARVINEN,
of land populations on thc Aiand islands S.W. Finland. A m . ZOOI.Fenn. 17: 87-106.
~ L ~ N S Kf. I(1982).
.
On patlcrns of lcmporal and spatial variation in animal populations. Ano. Zool.
FeM. 19: 21-37.
HENGEVELD,
R.. y HAECK.J. (1982). The distribution of abundana. 1: Measuremma. J. Biogeogr.
9: 303-316.
S. (1981). Rarefaction, rclative abundana and divenity of avian
JAMES, F., y RATHBUM,
oommu~ties.Auk 98: 785-800.
JARVINEN,
O.. y VAISANEN,
R. A. (1976). Specics diversity of finnish birds. 11: Biotops at the
transition beween taiga and tundra. Act. 2001. F ~ M .145: 1-35.
LEVINS,R. (1968). Evolurion in chmging environmenrs. Prinaton Univ. Press. Prinaton.
L H E R ~ EJ. ~N,;
, DEBUSXHE,M.. y LEPART.J. (1974). L'avifaune nicheuw des reboixments de
pin noir du causse méjean. L'Oireaux 49: 185-211.
D. (1975). Densily variations of bird
LIEN.L.; OSTBYE,E.; HACEN,A,; SKAR,H. J., y SUALASTM~,
populations in high mountain habita$, H a r d a n g e ~ d d a .Fennoscandi<l tundra ecosystems.
Springer Verlag. Berlin: 105-110 pp.
MACARTHUR,
R., y WILSON,E. 0. (1967). The rheory o/ isiand biogeography. Princelon Univ.
k s . Princeton. New Jersey.
MACLAREN,
M. A,. y MACLAREN,
P. L. (1981). Relative abundance of birds in boreal and subartic
habitats of Northwerstern Ontario and Northeastem Manitoba. Can. Field Nat. 95: 418-427.
MARGALEF,
R. (1977). Ecologia. Omega. Bamlona.
MARTIN,J. L. (1982). L'infiltration des oiseaux forestieres dans les milieux buissonnants de C o w .
Terre et vie 36: 397-420.
R. D. (1983). Non-linear relationships
MEENTS.J. K.; RICE, J.; ANDERSON,
B. W., y OHMART,
between birds and vegeiation. Ecology 61: 1022-1027.
MOKSNES,A. (1973). Quantiiative surveys of the brading bird populations in some subalpine and
alpine habitats in the Nedal ama in central Norway (1967-1971). Norw. J. Zool. 21: 113-138.
OTONNOR,R. J. (1981). Habitat correlales of bird distribution in briiish census plots. Srudies in
Av& Biology 6: 533-537.
PERIS,S. J. (1981). The avifauna of the cryoromediterraneam grounds from the Sierras of
Candelarios and Estrella. Proc. V I I . Cong. Bird Census IBCC. Leon. Spain.
ROTENBERRY,
J. T.. Y WIENS,J. A. (1980). Habita1 suucturc. patchiness and avian wmmunities in
North American s t e p p vegeiation: A multivanate ana!ysis. Ecology 61: 1228-1250.
SANTOS, T., y SUARU. F. (1981). The bird communities of the heathlands of Palencia. The effects
of coniferous plantations. Procc. VI1 Inr. Con. BNd. Cenrus IBCC. Leon. España.
SIEGELS(1983). Estadisrica no paromérrica. Edit. Trillas. México.
SMITH,K. G. (1977). Drought-induced changes in avian community stnrcture along a montane
wre. Ecology. 63: 952-961.
SVENESON,
S.; CARLSSON,
U. T.. y LIUEDAHL,
G. (1984). Stnrctun and dynamics of an alpine bird
communily. a 20 year siudy. Ann. Zool. Fenn. 21: 339-350.
VANDERWALL,S. B.. y MACMAHON.
J. A. (1984). Avian distribution patterns along a Sonoran
desert bajada. J. Arid. Environ. 7: 59-74.
VOOus. K. H. (1960). Atlm ofEurouean birdr. Nelson. Londres.
WHITTAKER,
R: H. (1972). ~;oluli& and measurement of species diversity. Taxon 21: 213-251.
WIENS,J. A. (1969). An approach to the study of ecological
. relationshim amona
- -arassland birds.
Ornirhol. Monog. 8: 1-93.
-(1973). Pattem and process in grassland bird communities. Ecol. Monog. 43: 237-270.
-(1974). Habitat heterogeneity and avian communily stmcturc in Nonh American grasslands.
Am. Mid. Nat. 91: 195-213.
,y DVE%M. H. (1975). Rangeland e v i f a ~ ~'flrir
6 : mmptim. mcrgctica m d rak in the
ccosystem. Pro~ccdingof thC sympodum on fmmagmmt of form rmd range habitida for
mngame birdr Tuaon. A r h m pp: 146F82
-, y R ~ B E R R YJ. .T. (1981). Habita1 aJIofiations and community m u r c of birds in
shnibarcaac aivironmmm.ErbL Monop. 51: 21.41.
W I L L W ~B. K (1981) Disaimtnant d y n i a inwuihie nsearch: Theay pnd apphcacion En:
D.E Capn (ed ) 7 k Thrr of &ariote
suiiLtfm h mrtra Jwildifi ltmbhat USDA F m i
S m . Gc". Tcch. Rcport RM-87.
ZAMOIU, R. (1987 a). Variaciones altiuididw ea k composiubn de Ins eomunidndes nidifieantca
de aves de Slcrra Nevada (Sur de Esmila).
Acto Vertebrara.
. . Do-(1987 b). Dynamin o í pa<sLrinepopulatiaw
in thc high-mountain amas of Sima Nevada
(SE Spain). Proc. X Conf Bird &sus Work. Hclsinlu. F i n h d .
(1988). Esininura modolnpica de una ummnidad & P a u r i C o m de alia montaña (Sima
Nevada. SE de ~ s ~ a ñ a ) . ~ r d é 35:
o l a71-95.
-
[Recibido: 25.6.871
219
AVlFAUNA DE ALTA MONTARA
Relación de las variables empleadas para describir la wmposici6n y esmctura del hábitat.
f Variables used io describe habitar srrucrure]
Variables
A)
l.
2.
3.
4.
5.
Variables cuanrificad(~(con el extremo de la vara.
B)
Contactos de vegetaci0n cuaniificados e lo largo de la vara.
Abreviarura
Porcentaje de cobertura del suelo desnudo . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Porcentaje de wbmura de piedra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Porcentaje de cobertura de roca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Porcentaje de cobertura de cepllón de pastizal . . . . . . . . . . . . . . . .
Porcentaje de wbertura de hojarasca de Genisra . . . . . . . . . . . . . . . .
6. Porcentaje de wbenura de hojarasca de Jwiiperus . . . . . . . . . . . . . . .
7. Porcentaje de wbertura de hojarasca de Cytisus . . . . . . . . . . . . . . . .
8. Porcentaje de wbenura de hojarasca de otras especies arbustivas y herbáceas
SUEL
PlED
ROCA
CEPE
HOJG
HOJJ
HOJC
HOJO
Porcentaje de cobertura herbácea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Porcentaje de wberlura de Genisla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Porantaje de cobertura de Juniperus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Porcentaje de cobertura de Cytisus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Porcentaje de cobertura de Berberis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Porcentaje de cobertura de Prilotrichum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Porcentaje de wbertura arbustiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Porcentaje de cobertura total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diversidad de la cobertura arbustiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PAST
GEN1
JUNl
CYTl
BERB
PTlL
COAR
COTO
DlCA
C) MedidoE de heterogeneidad y esfrucrura & la vegetación.
18. Número de contactos de veaelación
remstrados
en los 10 primeros cm de la
van . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . .
.
.
.
19. Número medio de contactos de vegetación/muesira . . . . . . . . . . . . . .
20. Intervalo de altura de la vara que presenta mayor número de contactos . . .
21. Intervalo más alto que registra wntactos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22. lndice de diversidad del perfil arbustivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23. Indice de heterogeneidad horizontal de los contactos de vegetación . . . . .
HIT-10
HIT-X
HIT-M
AMAX
IDIV
IHET
9.
10.
I l.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
.
C a d s t n a s del Ubitat & las cuatro p d n a Pani cada varhble se muatrn la media y el
coeficiente de variación (mm prhitaiis) . El s i g n i f d o de las abmviaiuras aparmc en el
Apéndiec 1. Los tamaños de muestra son: P1=204; P2= 170; P3=255; P 4 = m .
[Habitar fearures of rk four srudy plors.]
Vmiables
PI
P2
P3
SUEL . . . . . . .
PIED . . . . . . . .
ROCA . . . . . . .
CEPE . . . . . . .
HOJG . . . . . . .
HOJC . . . . . . .
HOJJ . . . . . . . .
H010 . . . . . . .
24.25 (039. 33)
7.78 (074.42)
0.98 (2-44.
90)
7.35 (084.49)
43.63 (031. 72)
4.41 (128.80)
2.94 (135.03)
12.35 (131.82)
10.59 (063. 08)
40. 78 (047.67)
2. 35 (158.30)
.......
48.97 (032.96)
57.82 (013.61)
47.02 (027.673
26.42 (058.63)
34.45 (051.58)
7.81 (105.00)
PAST
GEN1
.......
c m .......
JUNI . . . . . . . .
BERB . . . . . . .
PTIL . . . . . . . .
COAR . . . . . . .
COTO . . . . . . .
DIAR . . . . . . .
HIT-IO . . . . . . .
HIT-X . . . . . . .
HIT-M . . . . . . .
AMAX . . . . . . .
IHET . . . . . . . .
-
-
27.60 (022.50)
17.01 (041. M)
7.03 (207.68)
6.47 (138.49)
20.92 (048.95)
-
-
19.95 (057.74)
24.66 (072.75)
4.28 (175. 70)
4. 71 (117.62)
3.14 (156.05)
-
-
PI
39.66 (034.72)
25.94 (045.84)
3.42 (199.71)
1.47 (248.98)
-
22.06 (048.41)
8.82 (104.54)
14.65 (079.39)
-
33.28 (043.51)
-
-
64.63 (017.76)
113.71 (011.16)
1.22 (016.39)
14.08 (111.58)
0.58 (315.52)
3.49 (116.91)
44.65 (057.00)
91.71 (026.58)
1. 67 (024.73)
439 (384.62)
49.38 (035.97)
83.87 (032.74)
1.42 (026.06)
0.98 (344.90)
34;26 (041.30)
48.92 (037.08)
1.07 (021.50)
2.02 (032.67)
7. 80 (025.51)
8.33(124.97)
75.83 (029.26)
3.38 1029.59)
2.36 (023.85)
5.81 (048. 88)
7.00(104.86)
41.00 (048.46)
4.24 (057.55)
1.50 (050.67)
3.63 (064.90)
11.50(079.13)
40.83 (028.35)
3.86 (026.68)
1. 74 (044.25)
1.75 (064.00)
Z.M(WO.00)
7.M (028.40)
4.56 (039.25)
5.85 (120.85)
0. 97 (232.99)
-
41.13 (045.88)