evolución biológica i - Colegio Monte de Asís
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EVOLUCIÓN BIOLÓGICA I Existen numerosas evidencias de que el hilo conductor que explica la tremenda diversidad de especies vivientes en el mundo es el proceso evolutivo. Esto supone que las diferentes formas de vida que existen en la actualidad llegaron a ser lo que son mediante un proceso de cambio continuo y gradual, y por derivación desde una o más formas de vida ancestrales. Este proceso de descendencia con modificación, estaría actuando sobre todos los sistemas biológicos que se conocen; ha actuado en el pasado remoto, actúa en la actualidad y lo seguirá haciendo en el futuro. En consecuencia, todos los seres vivos tienen una historia evolutiva diferente: los gusanos, por ejemplo, están tan evolucionados como los seres humanos sólo que las modificaciones para cada línea ancestral son diferentes. EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO La formulación de la teoría evolutiva se sustentó en un gran número de datos, a los que se han sumado posteriormente numerosas evidencias. Aquí se presentan algunas de ellas. ● Evidencias del registro fósil El registro fósil revela una sucesión de patrones morfológicos en los que las formas más simples generalmente preceden a las más complejas. Las rocas sedimentarias tienden a depositarse en estratos horizontales, los más jóvenes se asientan sobre los más viejos. Estos estratos al quedar expuestos muestran depósitos sucesivos de conchas marinas, y en los estratos más recientes aumenta el porcentaje de especies modernas. No tan solo estructuras, sino también procesos, y adaptaciones de formas básicas, que los organismos han experimentado durante millones de años. b a b c de Figura 1. Fósiles organismos extintos. Los fósiles respaldan la hipótesis del surgimiento sucesivo de los organismos, por mecanismos que aún continúan operando. La estratificación no aleatoria de los fósiles es consistente con esta hipótesis. Los trilobites a) aparecieron antes que los helechos b) y éstos, a su vez, antes que los dinosaurios c) tales como los Allosaurus. En el registro fósil, nos delata como las estructuras han cambiado en distintos grados de complejidad y especialización en el tiempo, adoptando formas que permitan adaptarse a los nuevos ambientes que aparecen. La existencia de un registro fósil amplio y variado, permite determinar cómo los cambios estructurales y funcionales de los seres vivos son mecanismos de adaptación eficientes frente a las presiones selectivas medioambientales. Los cambios en los ambientes son, no obstante, menos perceptibles que los cambios que afectan a los seres vivos. Los cambios estructurales y funcionales en las distintas especies se fijan según el proceso de presión selectiva que se esté ejecutando en un período de tiempo determinado. Un ser vivo posee estructuras avanzadas y primitivas sin que el organismo sea más complejo o simple. Los conceptos de avanzado o primitivo, complejo o simple se refieren a las estructuras adaptativas o no adaptativas que posee un organismo y no al organismo mismo. En este sentido no hay especies más evolucionadas que otras, sino estructuras más complejas o simples. Figura 2. Esquema del incremento de la complejidad de estructuras de un organismo herbívoro en el tiempo. Lo anterior implica que si los fósiles son restos de organismos y estos se formaron simultáneamente con las rocas donde aparecen, entonces los estratos que los albergan ofrecen una historia de las diferentes especies que poblaron la tierra. Huesos, huevos, dientes, troncos, hojas, huellas, de especies extintas han llegado a nuestros días en formas de fósiles. Los estratos geológicos son ahora fechados por el análisis de isótopos radiactivos contenidos en los cristales de rocas ígneas (roca formada de material fundido) asociadas con estratos determinados. Estas mediciones demuestran de manera concluyente que la edad de la tierra está cercana a los 5.000 millones de años, por lo tanto la tierra es lo suficientemente vieja como para que la evolución haya podido producir la diversidad de organismos observada. Por otra parte, suministra las herramientas para estimar las edades relativas de varias rocas y de los fósiles contenidos en ellas. De este modo, ha sido posible descubrir numerosos destalles del pasado biológico de la Tierra. A continuación se presenta el proceso evolutivo registrado en una escala de tiempo que se usa en las disciplinas de la Geología y la Paleontología (Tabla 1). Tabla 1. Escala de tiempo geológico y eventos evolutivos principales. Extensiones de intervalos en la escala de tiempo en Geología y Paleontología Eón = 109 años Era = 108 años Época = 106 años Períodos = 105 años ● Evidencias de la anatomía comparada Las evidencias surgen de las homologías, analogías y estructuras vestigiales. Órganos Homólogos: Se refiere a que especies o grupos diferentes de organismos vivos presentan el mismo plan estructural de un órgano, a causa de un origen embriológico y herencia común, pero pueden emplearse para funciones diferentes. Son órganos homólogos las extremidades anteriores de los vertebrados, es decir, el brazo del hombre, con la pata de un caballo, con el ala de un murciélago, con la aleta de una foca y una ballena y con la pata o aleta de una tortuga. Todas las extremidades anteriores de vertebrados descritas se usan para diferentes funciones, pero tienen la misma secuencia y disposición de los huesos en su plan estructural (Figura 3). Foca Tortuga Murciélago Hombre Caballo Figura 3. Órganos homólogos en extremidades anteriores de vertebrados. Los huesos con la misma disposición estructural están sombreados. Órganos Análogos: Son estructuras funcionalmente similares, pero que difieren en su origen embrionario y en sus características estructurales. Dichos órganos se presentan en seres vivos, los cuales, a pesar de ser morfológicamente muy distintos y haberse desarrollado de grupos ancestrales diferentes, tienen una cierta semejanza con estructuras adaptadas a una misma función (por ejemplo las alas de un insecto y de un ave: en cada uno de ellos, se forma una superficie plana a partir de componentes estructurales completamente diferentes) Figura 4. Figura 4. Ala de insecto, de un reptil pterodáctilo (primer reptil volador) y de murciélago. Estos tres tipos de alas constituyen ejemplos de analogías y apoyan el tipo de evolución convergente. Órganos Vestigiales: Se trata de órganos de tamaño pequeño y por lo general sin función, que se encuentran en muchas plantas y animales, cuyos parientes ancestrales próximos, tienen el mismo órgano completamente desarrollado y funcional, Ej.: el apéndice vermiforme del hombre, en su intestino grueso, que se interpreta como un legado orgánico en degeneración, de antepasados con una dieta alimenticia mucho más vasta, fundamentalmente herbívora. Otro ejemplo, lo constituye el desarrollo de una cola en la mayoría de los mamíferos, pero que falta en todos los primates superiores, incluido el hombre. En ellos, la cola está reducida a vértebras caudales vestigiales (“el cóccix”), generalmente de 3 a 5 en el hombre (Figura 5 y 6). Figura 5. Apéndice, órgano vestigial. Cóccix Figura 6. Cóccix, órgano vestigial. ● Evidencias del desarrollo embrionario A principios del siglo XVIII, el embriólogo alemán Kart Baer observó que todos los embriones de los vertebrados se observaban bastante similares en las etapas tempranas de su desarrollo. Los peces, las tortugas, los pollos, los cerdos y los humanos desarrollaban colas y ranuras branquiales en el inicio de su desarrollo. Solo los peces siguen adelante y desarrollan las branquias. Además los peces, tortugas y cerdos retienen las colas verdaderas. ¿Por qué vertebrados tan diversos tienen etapas del desarrollo tan similares? La única explicación es que los vertebrados poseían genes que dirigían el desarrollo de branquias y colas. En humanos dichos genes están activos solo durante las primeras etapas del desarrollo. Esto sólo se puede explicar desde la perspectiva de las relaciones evolutivas EL DESARROLLO EMBRIONARIO El parentesco evolutivo de distintas especies queda reflejado en las similitudes o diferencias de los patrones de su desarrollo embrionario. Figura 7. Desarrollo embrionario en vertebrados que da cuenta de la presencia de cola y hendiduras branquiales en los primeros estadios de desarrollo de todos los embriones, incluso en el humano. ● Evidencias de la biogeografía La biogeografía corresponde al conocimiento y la interpretación de la distribución de los organismos en las distintas partes del globo. Los estudios de campo han aportado valiosas evidencias para la comprensión de los cambios evolutivos ocurridos en relación con los cambios espaciales que han sucedido a lo largo del tiempo geológico. Por ejemplo, la ausencia de mamíferos placentarios en Australia refleja la existencia de una barrera geográfica para su expansión cuando el continente Gondwana se separó del Pangea al final de la era primaria. ● Evidencias de la bioquímica Los avances de la biología molecular han puesto de manifiesto las abundantes homologías que presentan seres vivos tan evolutivamente alejados entre sí como una bacteria y un mamífero. Todos comparten el mismo código genético. Todos comparten los ácidos nucleicos y los procesos básicos de la expresión génica. Los planes metabólicos generales de todos los seres vivos, es decir, las reacciones químicas básicas necesarias para la asimilación y aprovechamiento de los nutrientes son muy semejantes. Se ha realizado trabajos sobre semejanzas entre secuencias de proteínas (entre ellas, el citocromo c). Con cuya información recabada se puede construir árboles filogenéticos. También las nuevas tecnologías permiten analizar homologías en secuencias de DNA entre especies próximas. Los resultados de estas comparaciones son semejantes a los obtenidos por técnicas de secuenciación de proteínas. Hoy con las técnicas y conocimientos derivados del proyecto Genoma Humano, se espera de la biología molecular un aporte sustantivo al estudio evolutivo. La biología molecular Tanto el ADN como las proteínas determinadas por él, aportan información sobre la historia evolutiva de los organismos. La uniformidad en la composición química y en los procesos metabólicos revela la existencia de antepasados comunes. El lenguaje utilizado por el ADN es el mismo para todos los seres vivos. Esto indica un origen común. Comparar secuencias de nucleótidos de ADN de especies diferentes puede proporcionar información sobre su parentesco evolutivo. Podemos comparar una secuencia de nucleótidos de cada uno de los cinco grupos de primates. ¿Qué grupo de monos te parece el más próximo a los humanos? ● Sistemática y taxonomía Otra fuente de evidencia la constituyen la sistemática y la taxonomía. La sistemática es la rama de la biología que estudia la diversidad de los seres vivos y las relaciones evolutivas que representan entre sí, en un intento por construir un sistema ordenado de clasificación de los organismos utilizando los aportes de la bioquímica, anatomía comparada, embriología, fósiles, biología molecular y otros. (Unicelular, multicelular, eucariótica) Figura 8. En el siguiente esquema se aprecia la clasificación de los seres vivos en tres dominios y seis reinos (Woese 1990). La taxonomía es el estudio de los organismos en una jerarquía que evidencia sus similitudes y diferencias fundamentales. El naturalista Karl von Linneo (1707 – 1788) sentó las bases para el sistema moderno de clasificación, él adoptó una jerarquía de siete niveles: imperio, reino, clase orden género, especie y variedad. Posteriormente El mismo Linneo y otros taxónomos fueron sacando, cambiando y agregando categorías. Casi cien años después, Charles Darwin (1809 – 1882) publicó “El Origen de las Especies” que le dio un nuevo significado a esas categorías. Los taxonomistas empezaron a reconocer que las categorías taxonómicas reflejaban la relación evolutiva entre las especies. En el sistema de clasificación biológica, cada grupo o taxón, (por ejemplo Homo) tiene asociado una categoría, en este caso género y un conjunto de atributos que determina la pertenencia de ciertos organismo a ese grupo. Cuantas más categorías compartan los organismos, más estrecha será su relación evolutiva. Al clasificar los organismos, en el sistema binomial de nomenclatura (modelo de Linneo), cada especie recibe un nombre consistente en dos palabras. Por ejemplo el roble blanco se denomina: Los nombres científicos suelen derivar de raíces griegas o latinas. Un taxón corresponde a un agrupamiento de organismos de cualquier nivel: especie, género, clase, etc. Los taxones son: especie, género, familia, orden, clase, filum y reino. Las especies emparentadas en forma estrecha se asignan al mismo género, los géneros con relación cercana se agrupan en una misma familia, a su vez las familias se agrupan en órdenes, las ordenes en clases, las clases en fila (plural de filum), y las fila en reinos. Ahora se acostumbra colocar sobre reino el dominio al cual pertenece el organismo, en este caso Eukaria. En la figura 9 que presenta el orden jerárquico de las categorías taxonómicas, además se señala que al descender se aumenta en similitud al ascender se aumenta en diversidad. Figura 9. Se presentan las diferentes categorías taxonómicas en un orden jerarquizado. Tabla Nº 2. La clasificación refleja la relación existente entre los organismos. Hombre Dominio Reino Filum Clase Orden Familia Género Especie Eukaria Animalia Chordata Mammalia Primates Hominidae Homo Homo sapiens Chimpancé Eukaria Animalia Chordata Mammalia Primates Pongidae Pan Pan troglodytes Lobo Eukaria Animalia Chordata Mammalia Carnívora Canidae Canis Canis lupus Mosca de la Fruta Eukaria Animalia Arthropoda Insecta Diptera Drosophilidae Drosophila Drosophila melanogaster Árbol secoya Eukaria Plantae Coniferophyla Coniferosidae Coniferales Taxodiaceae Sequoiadendron Sequoiadendron giganteum Girasol Eukaria Plantae Anthophyta Dicotyledoneae Asterales Asteraceae Helianthus Helianthus annuus Las categorías en negritas son las que comparten más de uno de los organismos clasificados. El género y la especie siempre se escriben con cursiva o se subrayan. ACTIVIDAD 1 Evidencias de la evolución La taxonomía es el estudio de los organismos en una jerarquía que evidencia sus similitudes y diferencias fundamentales. Las categorías taxonómicas reflejan la relación evolutiva entre las especies. Al respecto conteste: Perrita poodle a) Perro maltés Si se cruza un perro macho maltés con una perrita poodle, como los que muestra la figura, y tienen descendencia fértil ¿es posible asegurar que ambos perros son de la misma especie? Fundamente su respuesta. ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………… b) Entre los grandes felinos se encuentran el puma (Felis concolor) y el león (Felis leo). Al respecto, es correcto afirmar que ¿el puma y el león pertenecen al mismo género? ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………… c) Es correcto plantear que si el puma y el león pertenecen al mismo género necesariamente pertenecen a la misma clase? Ver figura 9. ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ACTIVIDAD 2 Evidencias de la anatomía comparada 1. Observe la similitud del tiburón (pez cartilaginoso) y la orca (mamífero). Considerando la morfología de estos animales y su hábitat, c o n t e s t e a) ¿Por qué sus aletas son consideradas órganos análogos? …………………………………………………………………………………………………………………………..…………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… b) ¿Qué tipo de evolución evidencian estos organismos al poseer órganos análogos? ………………………………………………………………………………………………………………………..……………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… c) ¿Por qué la pata delantera del caballo y el brazo del hombre son considerados órganos homólogos? ………………………………………………………………………………………………………………………..……………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… d) ¿Qué tipo de evolución evidencian estos organismos al poseer órganos homólogos? ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ACTIVIDAD 3 Fósiles Las rocas sedimentarias tienden a depositarse en estratos horizontales, los más recientes se asientan sobre los más antiguos, partiendo de este principio y considerando la aparición de los vertebrados en los diferentes períodos geológicos. Si en el estrato X, de la figura, se encontró un fósil de ave, ¿qué fósiles de vertebrados corresponderían M y L? Contestar en la figura L Estrato más reciente X M Estrato más antiguo En el desarrollo embrionario del hombre y demás vertebrados, se observan ranuras branquiales y cola, ¿cómo se constituyen estas situaciones en evidencias del proceso evolutivo? ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. MECANISMOS DE LA EVOLUCIÓN. TEORÍAS Jean Baptiste de Lamarck (1744 – 1829) Con su obra Philosophie Zoologique (1809), Lamarck contribuyó de manera significativa a la clasificación faunística y aportó una gran lista de pruebas a favor del proceso evolutivo. Y además, sugería un mecanismo para explicar dicho proceso y el origen de las variaciones de estos individuos. Lamarck creía que en la vida de cualquier organismo, las partes que éste usa se desarrollan o crecen, mientras que se atrofian las partes que no son estimuladas por el uso: teoría del uso y desuso. Lamarck postuló que los cambios ocurridos durante la vida del individuo eran transmitidos a la siguiente generación, esto es, la herencia de los caracteres adquiridos. El ejemplo clásico del lamarquismo es la explicación al largo cuello de la jirafa, que se originó supuestamente a través de incontables generaciones de jirafas en su esfuerzo por alcanzar los retoños más elevados de las hojas de los árboles. Sin embargo, muchas observaciones y experimentos han demostrado que, en lo esencial, esta teoría es incorrecta. El detractor más importante del “principio de los caracteres adquiridos” fue el gran biólogo A. Weismann, quién determinó que durante el desarrollo embrionario de los organismos, el material germinativo (germinoplasma) se aísla tempranamente del resto material que constituirá el cuerpo del individuo (somatoplasma). Sucede que, mientras el somatoplasma muere con el individuo, solo una célula del germinoplasma (ovocito o espermio) se prolongan en la generación siguiente, llevando consigo los factores hereditarios. De modo que los cambios que afectan al somatoplasma no tienen por qué ser heredados por la descendencia. Figura 10. Ejemplo de la herencia de los caracteres adquiridos de Lamarck. TEORÍA DE DARWIN-WALLACE Fundamentos teóricos y hechos que la explican Medio siglo después que Lamarck publicara su teoría, Charles Darwin entrega al mundo su obra principal, publicada en 1859, titulada: “On the origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life” (“Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural o la preservación de las variedades mejor adaptadas en la lucha por la vida”). Ya en el título, Darwin se encarga de contarnos que el mecanismo, propuesto por él, para explicar el cambio evolutivo se llama selección natural. Anecdóticamente es posible comentar que Darwin, mientras acumulaba los datos que le permitieron apoyar su obra, recibió un resumen de los trabajos de A. R. Wallace, quien trabajando de modo absolutamente independiente, había llegado a las mismas conclusiones respecto del proceso evolutivo y de los mecanismos de cambio gradual en los seres vivos. La teoría de Darwin se puede sintetizar en dos tesis principales: 1) Todas las especies vivientes y extintas, habrían descendido, sin interrupción, desde una o varias formas ancestrales de vida. 2) El cambio evolutivo es generalmente gradual y es causado primordialmente por la Selección Natural (“Principio de sobrevivencia de los más aptos”), cuyo resultado es lograr la adaptación de los individuos a su ambiente. El mecanismo de la selección natural Darwiniana fue propuesto como resultado de la observación de cuatro hechos del mundo natural: Las poblaciones naturales tienen la capacidad de producir más individuos de los que llegarán a la madurez biológica (Sobreproducción). Los individuos que forman parte de las poblaciones naturales muestran una evidente variabilidad biológica (Variación). Como resultado del aumento poblacional y la consiguiente escasez de recursos, se produce una competencia entre los individuos por tales recursos (“Lucha por la existencia”). Aquellos individuos con características más favorables tienen mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse transmitiendo a sus propios descendientes aquellas características que los hicieron ser individuos más exitosos. (Éxito reproductivo diferencial). De este modo, la selección natural logra que los individuos se adapten cada vez mejor a su medio ambiente y que al acumularse en el tiempo estas pequeñas modificaciones en poblaciones geográficamente separadas, se puedan originar nuevas especies. Si bien esta teoría es bastante satisfactoria, quedaron varias interrogantes sin ser respondidas por el propio Darwin; no supo explicar por qué varían los individuos de una misma población ni cómo son transferidas las características adaptativas de una a otra generación de individuos. Nótese que cuando Darwin publicó su obra, el trabajo de Mendel que establecía las bases de la genética moderna, era desconocido, puesto que si bien lo publicó en 1865, fue ignorado por todos hasta 1900. Concretamente Darwin observó que los individuos de una especie con características superiores sobrevivían y se reproducían más exitosamente que aquellos con características inferiores y que dichas ventajas eran heredables. Además, como ya se mencionó anteriormente, Darwin tuvo acceso oportunamente, a un ensayo del naturalista inglés A. R. WALLACE, publicado en 1844, quien ya distinguía a la selección natural como agente causal de la evolución. Hecho N°1: Potencial aumento exponencial de poblaciones Inferencia N°1: Lucha por la existencia entre los individuos Fuente: Paley, Malthus y otros. Fuente: Malthus Hecho N°2: Estabilidad y dinámica de las poblaciones. Hecho N°4: Unicidad del individuo Fuente: Observación universal. Fuente: Criadores, taxónomos. Hecho N°3: Limitación de recursos Hecho N°5: Fuente: Observación universal. Herencia individual de Fuente: Criadores variación Inferencia N°2: Sobrevida individual diferencial o Selección natural Autor: Darwin Inferencia N°3: A través de las generaciones: Evolución Autor: Darwin Figura 11. Estructura y secuencia lógica de las proposiciones que forman la hipótesis de evolución por selección natural. TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN (TEORÍA NEODARWINISTA) La teoría darwiniana de la evolución tiene muchos aciertos, pero una gran falencia: no explica cómo se transmiten las variaciones heredables. La respuesta estaba en la genética, pero los trabajos de Mendel recién se conocieron en el siglo XX. Los genetistas lograron dar respuesta a los requerimientos de los seguidores de Darwin solo cuando dejaron de pensar en términos de organismos y genotipos individuales y comenzaron a pensar en términos de poblaciones y alelos. Esto dio origen a la teoría sintética de la evolución, a la cual se integraron otros avances de las ciencias. Se denomina teoría sintética porque es una síntesis de los planteamientos de Darwin y de Mendel a la luz de los avances de la genética de poblaciones, la sistemática evolutiva, la biología molecular y la paleontología, acuñándose el nombre de Teoría Sintética o Síntesis Moderna de la Evolución, siendo sus máximos exponentes J.B.S. Aldane, Th. Dobozhansky, E. Mayr, G.G. Simpson y J. Huxley. Esta teoría propone que: La variación biológica heredable observada por Darwin en las poblaciones es el resultado de variados fenómenos que afectan su pool génico (conjunto total de genes de todos los individuos de dicha población), como por ejemplo: cambios espontáneos y azarosos en las secuencias nucleotídicas del material genético (por mutaciones de genes). flujos azarosos de genes desde o hacia la población de individuos (por migraciones). reordenamientos azarosos de genes durante la gametogénesis (por meiosis). La variación biológica heredable puede ser transferida a la descendencia, pues los genes en que se encuentra almacenada son transportados por los gametos que originan los cigotos de los cuales surgen los individuos de la población (herencia genética). La selección natural actúa sobre los fenotipos de la población preservando aquellas características ventajosas para las condiciones ambientales imperantes, haciendo que las poblaciones se adapten a su medio. La selección natural la podemos definir como una fuerza evolutiva anti-azarosa, que al actuar sobre los fenotipos produce una reproducción diferencial de los genes presentes en los individuos, modificando así las frecuencias con que ellos se encuentran en el pool génico de la población. Si por aislamiento reproductivo se impide el flujo de genes entre la población de individuos seleccionados y la población original desde la cual ellos emergen, entonces se produce la aparición de una nueva especie (especiación biológica). POOL GENÉTICO Y GENÉTICA DE POBLACIONES A la luz de la nueva teoría, si toda población comparte un acervo génico, cambios en la frecuencia de los alelos de ese acervo provocarán evolución en esa población. La genética de población surge como un pilar de esta teoría, la cual estudia la frecuencia, distribución y herencia de los alelos en las poblaciones. En la actualidad, esta disciplina es el campo que proporciona mayor sustento a la teoría de Darwin. Recordemos que las diferentes formas de un gen son llamadas alelos y pueden existir, alternadamente, ocupando un mismo locus. Sin embargo, un individuo en particular solo puede poseer algunos de los alelos del total de los presentes en la población a la que pertenece. La suma de todos los alelos encontrados en una población constituye el pool génico (también llamado acervo genético). Éste contiene la variabilidad genética que caracteriza a todas las poblaciones de seres vivos. Por otra parte, se define como población mendeliana toda población que se cruza entre sí localmente, dentro de una misma área geográfica. Medición de la variabilidad genética de una población mendeliana Para medir con precisión el pool génico de una población es necesario precisar tanto sus frecuencias alélicas como sus frecuencias genotípicas. Se define la frecuencia alélica (también llamada frecuencia génica) como la proporción relativa de un alelo en el pool génico de la población. Así, por ejemplo, si en una población de arvejas el rasgo color de la semilla es mendeliano, siendo el fenotipo amarillo dominante y el verde recesivo, habrá semillas amarillas que portan el alelo dominante A, ya sea en condición homocigótica (AA) o en condición heterocigótica (Aa). En cambio las semillas verdes portarán solamente el alelo recesivo a en condición homocigótica (aa). Necesariamente las frecuencias de los alelos A y del alelo a deben tomar algún valor entre 0 y 1. Es 0 si el alelo no se encuentra en el pool génico de la población y es 1 si se encuentra presente en ambos locus de todas las plantas de arveja diploides de la población. EL PRINCIPIO DE HARDY-WEINBERG En la población, la frecuencia del alelo A se representa como p y la del alelo recesivo a se representa como q. Una población que no evoluciona, es decir, que tiene las mismas frecuencias alélicas de generación en generación, se dice que está en equilibrio de Hardy-Weinberg, entonces se cumple que la suma de la frecuencia p y q de los alelos que controlan un mismo rasgo es constante e igual a uno: p + q = 1 p2+2pq+q2 Figura 12. Esquema que representa la distribución de los alelos en la ley de Hardy Weinberg. Esta ecuación permite conocer las frecuencias alélicas para una población que se encuentra en equilibrio genético, pues si se conoce el valor de q se puede llegar al valor de p y viceversa: p=1–q ó q=1–p Se trata entonces de una población ideal, puesto que las poblaciones en la naturaleza rara vez alcanzan las condiciones limitantes necesarias para mantenerlas en dicho equilibrio. Las siguientes son las condiciones fundamentales que se presumen para que se cumpla este equilibrio genético en la población: 1) El apareamiento entre los individuos debe ser aleatorio. 2) No deben ocurrir mutaciones, es decir, cambios en los genes desde un estado alélico a otro. 3) El tamaño de la población debe ser grande (en teoría, infinita) lo cual minimiza la aparición de deriva génica. 4) No debe existir migración entre poblaciones que alteren las frecuencias en que se encuentran los alelos. Es decir, no pueden sumarse o restarse genes a la población. 5) No puede existir selección natural, pues se presume que todos los individuos de la población tienen iguales probabilidades de sobrevivencia y de reproducción. Sí una o más de estas condiciones no se cumplen, se modificarán las frecuencias alélicas, habrá nuevos valores de equilibrio de Hardy-Weinberg, y la población presentará cambios evolutivos. NO OLVIDAR Los genotipos no tienen continuidad hereditaria. Cuando un individuo poseedor de un genotipo determinado se reproduce su composición génica individual, se redistribuye en sus gametos, y solo uno de los dos alelos que constituye su genotipo formará parte de cada gameto producido. De este modo son los alelos y no los genotipos los que mediante este proceso, adquieren continuidad hereditaria. ACTIVIDAD 4 A) Lamarck explica su teoría a través del ejemplo de las jirafas. Generación 1 Generación 1 y cría de la generación 2 Generación 2 Al respecto, conteste ¿Cuál fue la crítica que A. Weissman hizo en relación con la herencia de los caracteres adquiridos de Lamarck? ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ¿Cuáles son las dos tesis principales en la teoría de Darwin? ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… B) La observación de cuatro hechos del mundo natural llevó a Darwin a proponer el mecanismo de Selección Natural. Éstos fueron en resumen: Sobreproducción, Variación, Lucha por la Existencia y Éxito Reproductivo Diferencial. Al respecto, conteste ¿En qué consiste el ÉXITO REPRODUCTIVO DIFERENCIAL? ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ¿En qué consiste el PROCESO DE SELECCIÓN NATURAL DARWINIANO? ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… C) A la luz de la teoría de Darwin las figuras siguientes, se da otra explicación al ejemplo de las jirafas de Lamark. Al respecto, explique usted ¿en qué consiste la reinterpretación a la luz de los planteamientos darwinianos? ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ACTIVIDAD 5 A) ¿Cuáles son las principales causas, que actuando estrechamente unidas entre sí, explicarían el proceso evolutivo según esta teoría? ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. ……………………….……………………………………………………………………………………………………………………………… B) Una población tiene un 9% de albinos (aa), si esta población está en equilibrio de HardyWeinberg, calcule: Frecuencia de los alelos: a y A. Porcentaje de genotipos: AA – Aa – aa. C) Si en una población la frecuencia del gen recesivo, (como por ejemplo el causante del albinismo), es O (q=O), eso significa qué: ¿La población no tiene albinos? Explique. ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… La población tiene para esta característica, ¿genotipos homocigotos dominantes y heterocigotos? Explique. ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… D) Anote en el lado (A), las condiciones que hacen posible el equilibrio genético de la población y en el lado (B), los agentes microevolutivos que pueden cambiar las frecuencias alélicas y genotípicas de una población. A B 1. 1. 2. 2. 3. 3. 4. 4. 5. 5.
