CAPITULO I : GENERALIDADES 1.− LA ZOOLOGIA SISTEMATICA: La ciencia de los animales o la Zoología es una disciplina del que hacer científico que trata de explicar el mundo animal, teniendo en cuenta sus orígenes, grado de evolución, organización y distribución. La parte que se dedica a la clasificación de los animales, procurando dar la ubicación taxonómica de los grupos representativos se denomina ZOOLOGIA SISTEMATICA, que por razones didácticas se han separado en dos niveles: La Zoología Sistemática de los Invertebrados y Zoología Sistemática de los Vertebrados o de los Cordados. La Zoología de no cordados o Zoología Sistemática de los Invertebrados se refiere al estudio del grupo de los animales carentes del notocordio. El notocordio es un vástago flexible y de sostén que se extiende a lo largo del eje longitudinal del cuerpo, visible claramente en los vertebrados (Jessop.pag.81.). Los invertebrados para el presente nivel son considerados los Protozoos (del Reino Protista), los Parazoos (del subreino Parazoos) y los Metasoarios (Metasoarios S.St.) que comprende desde los Platelmintos (gusanos planos) hasta los Equinodermos. Todos estos grupos de animales carecen de notocordio. La SISTEMATICA es el ordenamiento y ubicación adecuada de los seres vivos en una clasificación según orden de desarrollo evolutivo. La TAXONOMÍA es el análisis y estudio del organismo vivo con la finalidad de ubicarlos caracteres y establecer su particularidad, en este caso es la ciencia de la clasificación. 2.− HISTORIA DE LA CLASIFICACIÓN: El hombre gusta de ordenar todos los objetos en grupos y sus clasificaciones están basados en la observación. Así los biólogos desde los primeros tiempos han usado la observación para la clasificación de los seres vivos. En sus clasificaciones usa la observación e hipótesis para descubrir relaciones entre los seres vivos. Aristóteles (384 − 322 a.c.) filósofo y biólogo griego indicó que los animales pueden ser clasificados según sus características y lo hizo de la siguiente manera: I.− Enaima (Vertebrados): con sangre roja, estos a su vez en: a) Vivíparos: cuyas crías nacen vivos (Mamíferos) y b) Ovíparos: aquellos que ovipositan (reptiles y aves). II.− Anaima (Invertebrados): sin sangre roja que incluyen a los moluscos, crustáceos e insectos entre otros animales. Jhon Ray (1627 − 1075), inglés trató de hacer un mayor sistema de clasificación. Estableció reglas definidas para separar los individuos en grupos o especies. Ray definió especie como un grupo de individuos semejantes ante pasados comunes; supuso que el número de especies verdaderas y en la naturaleza es fijo o limitado, y como razonable puede creerse, constante e inmutable basado en la idea de Especie de Ray, el naturalista sueco Karl Von Linne (1707 − 1778) desarrollo cuidadosamente un sistema de clasificación y nomenclatura moderna. Dividió y subdividió el Reino Animal hasta llegar a la especie basándose en los caracteres estructurales. Estableció criterios para definir los géneros y las especies. Propuso un sistema internacional para designar los organismos que se han reconocido universalmente y hoy se le conoce como el Sistema Linneano de NOMENCLATURA BINOMIAL que quiere decir llamar por dos nombres (Baker pág. 457.). Según este sistema cada forma de ser vivo se designan mediante dos nombres (a veces) derivados generalmente del Latín o del Griego. El primero indica el Género al cual pertenece; el segundo la Especie particular dentro del género, y el tercero (cuando existe) la variedad, raza o subespecie. 1 Linneo pensó, que encontrar el orden de la naturaleza era el mayor propósito de la ciencia. Su ambición fue clasificar cada especie de acuerdo con su lugar apropiado a este esquema. El actual sistema de clasificación se considera como el derivado del trabajo de Linneo. Systema Naturae (Décima edición 1758). Aunque después de Linneo hubieron naturalistas como Cuvier (francés 1769 − 1832) y otros que trataron de aportar o modificar los criterios establecidos por Linné no tuvo mayor importancia mas bien el desarrollo de otras ciencias como la Anatomía, Fisiología, la Genética, la Bioquímica incluso la Etología están influyendo determinadamente en la taxonomía y esbozan los principales rasgos de la clasificación zoológica empleada actualmente y han constituido una jerarquía ascendente de niveles taxonómicos. De acuerdo a su capacidad e inclusión desde el nivel específico al filético y según la jerarquía Linneana, los géneros relacionados se agrupan en familias, las familias relacionadas en ordenes, los ordenes similares en clases y las clases a fines en Phyla (tipos). Todavía estas categorías principales según las necesidades se han agregado con subcategorías como subfamilias, subórdenes o suborden, etc. Cada taxón caracteriza un grupo de atributos que constituyen las características definitorias de los organismos que pertenecen a este taxón. Cada taxón inferior debe poseer a los organismos que pertenecen a ese taxón. Cada taxón inferior debe poseer las características definitorias de los taxones superiores que lo comprenden, además de los caracteres exclusivos o propios. 3.− CONCEPTOS MODERNOS DE LA TAXONOMIA El desarrollo tecnológico y científico actual ha permitido el surgimiento de términos y conceptos que requieren esclarecer y hasta definir a fin de entender con mayor claridad los puntos de vista concordantes y discrepantes en esta disciplina lo que hacemos en esta sección. 3.1. GENERO: Un género puede quedar definido perfectamente como un taxón (plural: TAXA) que comprende un grupo de especies estrechamente relacionadas. 3.2. ESPECIE: La palabra ESPECIE se usa generalmente para nombrar animales o plantas cuyos individuos son tan parecidos en estructura que pueden cruzarse y producir descendencia fecunda. Aunque hay excepciones, la regla normal consiste en que los organismos de una especie no pueden dar cría con los de otra especie: La descendencia que se produce en dichos cruzamientos heteroespecíficos (Especies diferentes) es normalmente estéril. El concepto anterior sugiere la idea inmutable y estática sobre la especie como tuvieron Ray y Linneo, la preocupación por una definición precisa y clara continua y en la actualidad se concibe a la Especie como Una unidad biológica natural cuya coherencia proviene del hecho de que sus individuos comparten un conjunto genético común (Merrel 1962). Gracias a que la Nomenclatura linneana ofrece ventajas de: • Indicar afinidad, debido a que las especies parecidas puedan agruparse en Géneros. • Ser relativamente estables y admitida internacionalmente y • Dar generalmente pequeñas informaciones descriptivas sobre el organismo (Jessop. 1980). Durante más de dos siglos (1758 − 1988) muchos hombres y mujeres dedican lo valioso de sus vidas y se esfuerzan en todos los confines del mundo en continuar y desarrollar el trabajo de clasificación que se basa en el estudio de las relaciones evolutivas, actualmente facilitado por la embriología comparada, la Etología comparada, las determinaciones del grado de semejanza bioquímica, además de las comparaciones morfológicas o estructurales de los que se valieron los taxónomos prelinneanos y linneanos. Cabe destacar también la importancia de los datos paleontológicos que siguen acumulándose a medida que desaparecen nuevas especies fósiles, en este aspecto contribuye la química de los isótopos o materiales 2 radioactivos como el U238 que se transforma en Pb206 en una vida media de 4.5 x 109 años que son asociados a los fósiles y se les considera como los relojes geológicos; el potasio radioactivo (40K) que se descompone en Ar40 que tiene una vida media menor que el U238, 1,4 x 109 años. La técnica de C14 valiosa para ecólogos y fisiólogos que es útil como medio de seguimiento de los compuestos de carbono en los tejidos vivos. Esta entre otras técnicas abren el pasado a la ciencia de Zoología y permite enfocar el estudio de la vida animal existente desde un nuevo e interesante punto de vista. El proceso evolutivo puesto en marcha quizás hace unos 3 x 109 años no ha llegado a detenerse y nos obliga a tratar de detectar tendencias evolutivas que ahora actúan y extrapolar de los datos presentes los resultados futuros de estas tendencias. Amortiguar, acelerar o actuar en contra de estas tendencias puede resultar vital para la continuación de la vida humana, pues en nuestra ignorancia podemos haber sido instrumentos que han dado impulso a fuerzas conducentes a al extinción. Todas las disciplinas biológicas apoyan entonces la labor de los taxónomos y contribuyen en el trabajo continuada de la sistemática descubriendo propiedades adicionales, características de determinada forma de vida, que puede revelar sus orígenes evolutivos. La gran masa resultante de datos ha hecho obligatorio la aplicación de la tecnología operativa a los problemas taxonómicos. 3.3. TAXONOMIA FILOGENETICA: Es la sistemática centrada en la evolución. Considera que la clasificación debe ser basada sobre la filogenia con parentesco de descendientes criterio principal para delimitar categorizar los taxa. Entendiendo además que las filogenias pueden ser derivadas de un suficiente grado de probabilidad (aunque en ausencia de fósiles) por estatus de lo primitivo frente a lo especializado de los caracteres de los organismos involucrados a dando prioridad o peso especial a los caracteres considerados para ser de mayor significado filogenético (Insectos de Australia 1980). 3.4. BIOQUIMICA COMPARADA: Uno de los campos más interesantes de la bioquímica comparada es el estudio de las propiedades moleculares de enzimas que realizan la misma función catalítica en organismos diferentes, por ejemplo una enzima Aldolasa presente en euglena, lombriz de tierra, cangrejo, rana y algunos mamíferos mantiene sólo algunas diferencias en cada organismo, como el peso molecular, cofactor o pH óptimo. Todos los organismos animales (también microbianos y plantas) están constituidos según el mismo plan básico que implica DNA y RNA y proteínas, las diferencias en las vías metabólicas y en los constituyentes bioquímicos son frecuentes. Esas variaciones se han originado en el curso de la evolución, bien como parte de la adaptación de los organismos a los nuevos ambientes o bien como resultados del desarrollo de líneas evolutivas de descendencia. Tiene por tanto considerable interés de examinar los caracteres bioquímicos de los organismos existen hoy y estudiar los aspectos en los cuales difieren. La bioquímica comparada aun en infancia ya reveló muchas relaciones interesantes. 3.5. TAXONOMIA MOLECULAR Y GENETICA: Hace uso del estudio relacionado para mostrar directa o indirectamente que las secuencias de bases de DNA de dos organismos son similares o idénticas. Para ello es necesario los conocimientos e ideas claras sobre la clave genética, la naturaleza de la mutación y la recombinación genética. Si dos organismos son capaces de acoplarse y mostrar recombinación genética son probablemente muy parecidos, ya que la recombinación requiere una estrecha homología entre las moléculas del DNA de los genomas participantes. Estos son de clara evidencia en los Protozoos y Metazoos que presentan con 3 frecuencia la reproducción sexual y parasexual. 3.6. TAXONOMIA NUMERICA O FENETICA: Una vez definido los grandes agrupamientos taxonómicos con criterios morfológicos y moleculares, es necesario considerar cómo se construyen las divisiones más precisas. Habitualmente se basan en caracteres fisiológicas y bioquímicos, respuestas y tolerancias el ambiente y caracteres ecológicos. Consiste en un gran número de pruebas(más de 500) anotando los resultados positivos o negativos de cada organismo. Precisamente en estos estudios es valioso el computador electrónico fundamentalmente para la localización e identificación rápida de los datos, lo que conllevó al desarrollo de una nueva escuela de taxonomía conocida como taxonomía fenética numérica que sometiendo al análisis de computadores, donde prácticamente todos los caracteres medibles de un organismo, trata de descubrir las afinidades de los grupos actuales sin sacar conclusiones sobre su descendencia evolutiva. Los fenetistas consideran que es difícil desenterrar los puntos de ramificación evolutiva, es mucho menos fructífero determinar las relaciones a través de las comparaciones con los registros fósiles que analizar numéricamente las características de las especies vivas. En este afán adoptan modelos matemáticos como la aplicación de matrices de semejanza que indica la similitud de los organismos. 4.− MODOS DE ESPECIACION ANIMAL: El estudio de especiación es una ciencia ad hoc. La especiación es el proceso mediante el cual se forman nuevas especies, está asociado inseparablemente del aislamiento. Algunas especies están constituidas de gran número de individuos, sin embargo, la distribución o sus características no son uniformes, así, no está distribuidos al azar por toda el área de su distribución geográfica; si no subdivididos en grupos más pequeños mas o menos aislados unos a otros. Cada grupo ocupa parte de su distribución geográfica y no se mezcla sino sólo a lo largo de sus límites debido a las limitaciones de sus barreras locomotoras o a varias barreras. Además los grupos varían cualitativamente haciendo menos notoria a lo largo de los límites donde se cruzan los grupos. En grupos donde las poblaciones no están separadas en grupos, si no muestran un cambio gradual continuo de sus caracteres a lo largo de algún gradiente. La especiación o formación de nuevas especies y el desarrollo de la diversidad de las especies tiene lugar cuando la corriente de genes en el depósito común es interrumpida por un mecanismo aislante. Si este aislamiento es por separación geográfica de generación que desciende de un antepasado común podrá resultar la especiación alopátrica y si el aislamiento es producto de circunstancias ecológicas o genéticas dentro de la misma área es especiación simpátrica. 5.− EL ORIGEN DE LAS ESPECIES SEGUN DARWIN: Charles Darwin edificó su teoría de la evolución obre los cimientos de la evolución natural, dándole un desarrollo original; Desde un punto de vista muy diferente al de sus antecesores evolucionistas. Sus observaciones durante el viaje como naturalista del navío Beagle, principalmente de las aves (los pinzones) de las islas de los Galápagos parecían estar emparentadas con un tipo que se encontraba en el continente, pero en estas islas parecía como si estos pájaros se hubieran diferenciado para adoptar distintos modos de vida. El que estas islas volcánicas evidentemente mucho menos antiguas que el continente, tuvieron un grupo de especies de pájaros indígenas y una gran variedad de otros tipos de seres vivos que se encontraban en ninguna otra parte del mundo, le pareció en contradicción con la idea aceptada de que todas las especies se habían producido en el mismo momento de la creación divina. Darwin postuló, en el sentido 4 que se había realizado un proceso gradual de adaptación a través de una interacción del organismo y su ambiente, proceso que lo denominó Selección Natural. Las condiciones en que vive un organismo constituyen un conjunto de factores selectivos que favorecen la supervivencia de los organismos que poseen determinados caracteres hereditarios, mientras que al mismo tiempo son desfavorables para la supervivencia de los individuos que tienen caracteres menos favorables. Así, el conjunto hereditario de una población cambia de generación en generación. De este modo la selección natural resultó estar de acuerdo con las modernas teorías genéticas a diferencia del mecanismo evolutivo propuesto por Lamarck. En resumen la teoría evolucionista del origen de las especies según Darwin se sustenta en los principios de la variabilidad, la selección natural y la herencia. 6.− CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE NOMECLATURA ZOOLOGICA: Las especies animales (microbiana y vegetales) existen en la naturaleza, su definición aún no se precisa, sin embargo, es necesario nombrar a los organismos pertenecientes a la misma especie para su identificación; frente a esta situación. En 1823 en Londres se elabora el llamado código de Strikland con la finalidad de ayudar y esclarecer la nomenclatura binaria la cual por el hecho de haberse descrito numerosas especies y géneros es encontraba completamente confusa por los hechos como las homonimias y sinonimias, descripciones y observaciones deficientes sin señalar tipos característicos, establecieron que un nombre científico debe tener tres criterios: de utilidad, validez y prioridad que indican: estar al servicio de la ciencia, ser único y que el nombre científico más antiguo prevalece sobre el nuevo. En 1842 se reúne la primera comisión de zoología, entre sus miembros cuenta con Ch. Darwin y establecen los códigos de nomenclatura de Zoología y Botánica con el objeto e auxiliar a la taxonomía, para lo cual se basan en principios y normas taxonómicas, los cuales son importantes por su validez universal y permite denominar a los organismos a través de la neozoología y neobotánica, así a los organismos fósiles a través de la paleozoología. CAPITULO II : EL REINO ANIMAL 1.− LA DIVERSIDAD ANIMAL: En naturaleza encontramos diversas formas de vida, también al nivel de los animales y durante el transcurso del tiempo en su desarrollo evolutivo hubo gran diversidad animal, los cuales entendemos como diversidad en el tiempo, y su estudio se realiza a través de los fósiles de los cambios que ocurrieron en la historia animal. Darwin planteó en base a sus observaciones de los fósiles de Patagonia, que en ellos se presentaban pequeñas disgregaciones que iban acentuándose paulatinamente. Estas disgregaciones hoy se explican como las mutaciones genéticas y se concluye a que los organismos complejos actuales proceden de formas simples y que el ambiente de la tierra no ha permanecido constante en el transcurso del tiempo, lo que repercutió en la siguiente manera: Como el hábitat determina el modo de vida, los animales (otros organismos también) pueden de acuerdo a los cambios que se presentan en el medio ambiente sufren diversas modificaciones, desarrollando estructuras o caracteres adaptativas que les permita sobrevivir en el ambiente modificado, diferenciándose ligeramente de su antecesor. Cuando este se produce se dice que en los organismos se ha producido una divergencia. También puede suceder que organismos diferentes por encontrarse en un mismo hábitat adquieran el mismo modo de vida. En este caso se produjo una convergencia adaptativa. Los animales se encuentran dispersos en todas las áreas habituales, por lo tanto, todos los organismos animales están adaptados a sus hábitats, de este se deduce que: a) existen especies diferentes en hábitats diferentes; b) que la fauna (y flora) de una determinada zona geográfica son peculiares, porque los hábitats en que existen en ella son propias y c) en áreas geográficas que presentan hábitats similares pueden encontrase modos de vida que pertenecen a diferentes categorías taxonómicas. Esto se entiende como diversidad en el 5 espacio. La diversidad animal se observa también en el tamaño, encontramos animales con más de 30 m de longitud como tan pequeños con pocas micras de dimensión. Diversas formas cuyas expresiones mejor se aprecia por sus disposiciones de simetría, tenemos: Asimétricos, esféricos, radiados y bilaterales. Se encuentra diversidad fisiológica como los mecanismos de la digestión, excreción, reproducción entre otras características. 2.− LA FILOGENIA: Constituye un ensayo para reconstruir el curso de la evolución aplicando el concepto de homologías; si se parte del estudio sistemático de varios grupos de animales estos pueden ser ordenados en una serie que nos proporcione un esquema del cambio evolutivo, hecho que es posible porque la evolución es un proceso histórico que avanza por el conjunto de cambios que se presentan en los organismos. 2.1. ARBOLES FILOGENETICOS O DENDROGRAMAS: Permiten establecer las relaciones evolutivas que existen entre los diferentes tipos de filos. En la construcción de un árbol más o menos ideal a lo real es necesario tener en cuenta lo siguiente: • Determinar los posibles ancentros. • Precisar el momento en que aparecen los nuevos descendientes. • Establecer la especialización alcanzada por los grupos de organismos de lo que podemos afirmar que en la construcción de un árbol filogenético participan categorías taxonómicas reales e hipotéticas y categorías taxonómicas conformadas por organismos vivos y fósiles. Ej. El árbol filogenético de los Saurópidos: Las aves se originaron del mismo tronco de los cocodrilos, organismos que constituyen reptiles más evolucionados. a) Filogenéticamente las aves y los cocodrilos (reptiles) se encuentran emparentados por que proceden del mismo ancestro, b) Afirmamos que evolutivamente los cocodrilos están emparentados con los reptiles por que presentan un mayor número de características similares, siendo muy lejano debido a que en las aves a existido nuevas características. PHYLUM PROTOZOA: CARACTERISTICAS GENERALES: Con respecto al sistema de los protozoarios o protozoos, aunque la mayoría de los autores coinciden que son del Reino Animal otros incluyen en el Reino Protistas (Haeckel 1866) y algunos todavía lo dividen en tres filos distintos (Euglenófitos, Protozoos S.St. y Pirrófitos) (Jessop 1975). Cuales quiera que sea la situación, en nuestro caso consideraremos dentro del Reino Animal y la característica peculiar de estos organismos es de estar constituidos morfológicamente de una sola célula, siendo entonces organismos microscópicos unicelulares y con una estructura celular muy típica. La comparación con las células aisladas de los metazoarios no son del todo convincentes sino más bien minimiza las diferencias intrínsecas entre un protozoo como un organismo entero y la célula como una unidad especializada dentro del cuerpo de un animal, planta unicelular; capaz por su organización simple. Por ello el término de organización a nivel acelular probablemente sea la más apropiada (Jessop 1975, Oblitas 1980) para ciertos protozoos como los ciliados cuya organización sea mucho más compleja que la de cualquier célula aislada de los metazoos. Gran número de especies de protozoos son conocidos por el hombre desde las amebas hasta los ciliados. Los protozoos varían en su organización corporal, morfología, comportamiento y hábitat que en el transcurso del capítulo se tratará someramente. 6 3.2.MORFOLOGIA: Son de tamaño pequeño, desde submicroscópicos hasta unos 3 mm de longitud. Su estudio se realiza microscópicamente, principalmente las formas parasíticas, las formas coloniales son más grandes que las formas solitarias. La forma del cuerpo de los protozoos es muy variada, esta plasticidad varía de acuerdo con la clase y cantidad de alimento; varían desde formas esferoides simples y pequeños hasta formas grandes y complejas, algunos son asimétricos y muchos con simetría definida. El cuerpo está constituido por un protoplasma diferenciado en núcleo y citoplasma. La simplicidad y complejidad de su organización unicelular (Acelular) es producto de la evolución a lo largo de muchas líneas por especialización de partes del protoplasma, cuyos orgánulos se han especializado análogo a la de los animales multicelulares, en los cuales la especialización ha dependido de la diferenciación celular dentro de un cuerpo multicelular. Los núcleos de los protozoarios varían en número, formas, tamaño y estructura de acuerdo a la forma del cuerpo y organización. La mayoría de los protozoos contiene un solo núcleo, pero otros poseen dos o más durante la mayor parte de su ciclo biológico. El citoplasma, parte extracelular del cuerpo del protozoo es un sistema coloidal homogéneo, granulado, vacuolado reticulado o de textura fibrilar y casi siempre incoloro. Los poseedores de cromatóforos son de colores variados y los simbiontes con algas son de color verdoso o castaño, otros pigmentos como en los dinoflagelados se encuentra distribuido en el citoplasma. En la mayoría de los protozoos el citoplasma está diferenciado en ectoplasma que es la zona cortical hialina y homogénea fundamentalmente en los sarcodinos y esporozoos y en los ciliados con varios organelos. El endoplasma zona interna y más voluminoso y fluido, granulado o alveolado y con organelos. La membrana celular es plasma membrana, sólidas y elástica de materia calcárea o silícea o mucoproteicas, en otros celulósicos. 3.3. SISTEMAS CINÉTICOS Y LOCOMOCIÓN: Los sistemas cinéticos en los protozoos están asociados con la superficie del cuerpo y son los seudópodos, flagelos y cilios; aún presentes en varias células de los metazoarios. Los Pseudópodos: Son proyecciones temporales del citoplasma de protozoos de membrana no rígida y es característica de los sarcodinos principalmente (Fig. N° ). Pueden ser lobópodos cuando son proyecciones gruesas. Ej. Ameba proteus aveces ramificado. Filópodos o filamentosas de material ectoplasmático. Ninguno de estos son anastomosados. Los rizópodos son proyecciones filamentosas ramificadas y anastomosados. Los axópodos son aquellas proyecciones semipermanentes con eje rígido y con cubierta citoplasmática. Los Flagelos; Son extensiones filamentosas del citoplasma y comúnmente muy fino y vibrátil. Parece estar compuesta de dos partes: filamento axal elástico o axonema y la cubierta ectoplasmática contráctil que rodea el axonema. Es muy común en los Euglénidos. Un flagelo se origina de un blefaroplasto embebido en el citoplasma; este es un gránulo pequeño y compacto en formas de vida libre y en parasíticos es comparativamente grande y ovoide o bastonado, rodea un halo. Se homologan con los centriolos. Por estos flagelos los protozoos que lo poseen son denominados mastigoforos y aquellos parasíticos como los Trypanosomas y Trichomonas presentan una membrana delicada extendiéndose fuera del lado del cuerpo y un flagelo bordea su margen exterior, esta se denomina membrana ondulante. Los Cilios; Presente en cilióforos y opalínidos, de función táctil y ayuda además en la ingestión de alimentos. Son crecimientos finos y cortos del ectoplasma de longitud uniforme o variado, cada cilio se origina de 7 cinetosoma que está embebido en el citoplasma, su distribución en el cuerpo varía siendo en unos uniforme, en otros denso y a veces raleado. Externamente y adheridas a la membrana los protozoos pueden presentar estructuras de protección y sostén, similares a conchas llamado como testa que son de carácter celulósica presentes principalmente en formas quísticas; otras tienen carácter de carbonatos de calcio. Internamente presentan cápsulas centrales que divide el cuerpo en una región central y una periférica. Placas endoesqueléticas que son hericelulósicas; el axostilo como en Trichomonas. La camasta oral o faringeal que rodea el citofaringe de los Gimnatosomátidos son entre otras estructuras de sostén. Otras incrustaciones son los tricocistos que se acomodan en ángulo recto a la superficie del cuerpo, y bajo ciertos estímulos explotan y forman filamentos largos hacia el medio exterior. Los triquitos que son cápsulas gruesas con filamentos espirales internos que es protráctil cuando hay estímulos. Sistemas varios que interviene en la locomoción y sostén de los protozoos. 3.4. FISIOLOGÍA: Los procesos vitales son una suma total de las actividades fisiológicas que son mantenidos por los organelos confinados dentro de una célula, lo cual es diferente de lo que ocurre en los metazoarios, donde los órganos y sistemas controlan las diferentes funciones vitales. 3.5. NUTRICIÓN Los protozoos obtienen su alimento de modos múltiples, los cuales pueden clasificarse en dos categorías: Autotrófica u holofítica y Heterotrófica u holozoica o saprozoicos. Los holofíticos y los saprozoicos utilizan alimentos disueltos y son por esta razón osmotróficos. Los holozoicos ingieren alimentos sólidos, además del alimento fluido y son fagotróficos. Los protozoos celozoicos son aquellos que viven dentro del cuerpo de otro organismo y son capaces de alimentarse absorbiendo las sustancias digeridas de la célula o tejido del hospedero (así viven saprozoicamente). Ej. B. coli y E. histolíticas. Algunos protozoos emplean o son capaces de utilizar al mismo tiempo o en ocasiones diferentes; más de un tipo de nutrición, llamado nutrición mixitrófica Ej. Ochromonas. 3.6. RESPIRACIÓN: Al igual que todos los organismos vivos, los protozoos transforman energía potencial almacenada en compuestos altamente complejos presentes en el citoplasma, en varias formas de energía activa por medio de la oxidación. Formas de energía activa por medio de la oxidación. Formas libres y parasíticas absorben oxígeno molecular libre del medio que los rodea. La absorción se realiza a través de la superficie permeable del cuerpo, ya que no parece existir un organelo especial para esto. Además de la producción de anabolitos que es reflejada en el crecimiento del organismo, estos proanimales almacenan sustancias alimenticias de reserva en el citoplasma que es utilizada posteriormente, estos materiales están relacionados con el glicógeno, el almidón paramilo, aceite y grasas. En Gonyaulax polyhedra existe un factor como luceferina que por oxidación emite luz. 3.7. EXCRESIÓN Y SECRESIÓN Los catabolitos como agua, bióxido de carbono, urea, ácido úrico o amonio, son expulsados del cuerpo por difusión a través de la superficie o por medio de la vacuola contráctil principalmente en los protozoos de vida libre y de agua dulce, cuyo cuerpo es hipertónico; en los marinos es isotónico. Además de las sustancias solubles, con frecuencia se encuentran en el cuerpo del protozoo, sustancias insolubles en forma de cristales o gránulos de varias clases, entre ellos están los fosfatos de calcio y otros de 8 naturaleza química variada, como sales de magnesio, de uratos y carbonatos de oxalato, de leucina y glicerina. Los gránulos son de hemozina que parece ser hemoglobina atrofiado. Estos productos intracelulares son difíciles de reconocer debido a que la mayoría permanece en forma fluida, excepto aquellas estructuras endoesqueléticas como en los foraminíferos, heliozoos, radiolarios. Las secreciones extracelulares se reconocen fácilmente como las lóricas, conchas, cubiertas, tallos collares y sustancias mucosas. 3.8. REPRODUCCIÓN: En los protozoarios la reproducción es altamente variable entre los diferentes grupos. 3.8.1. Reproducción Asexual: Es primordialmente una división celular y se presenta desde una división nuclear directa simple hasta una división indirecta complicada. La amitosis ocurre normal y regularmente en muchas formas de protozoos. En Ciliados la división macronuclear es amitótica, pero el micronúcleo lo hace mitóticamente. La división citoplasmática acompaña a la división de núcleos y los organelos extracelulares como los cromatóforos y los pirinoides, etc. El cuerpo de los protozoos se divide por fisión división binaria al igual que las células de los metazoarios; esta división se produce por la parte media del eje longitudinal y dan dos individuos hijos casi iguales. Los planos de división pueden ser oblicuos o transversales como en los dinoflagelados; en ciliados la división es generalmente donde el cuerpo se divide en un número de individuos hijos, con o sin masa citoplasmática residuales del cuerpo del progenitor. En ciertos foraminíferos, radiolarios la división citoplasmática es por gemación, que consiste en la formación de una o más individuos más pequeños del organismo progenitor que puede ser exógena o endógena según la localización de las yemas. Plasmatomía: Cuando el cuerpo multinucleado de un protozoario se divide en dos o más individuos multinucleados pequeños, realizándose la división citoplasmática independiente de la división nuclear. Formación de Colonias: Se produce cuando la división se repite sin separación completa de los individuos hijos, quedando con conexiones citoplasmáticas entre ellos, o estar agrupados dentro de una cubierta gelatinosa. Las colonias pueden ser catenoides o lineal, cuando los individuos hijos están unidos por los extremos formando una cadena de varios individuos y es poco común. Ej. Radiophya y Ceratium. Arboroide o colonias dendriticas cuyos individuos pertenecen conectados unos con otros en forma de árbol por medio de lórica, tallo o secreciones gelatinosas. Discoide, cuando los individuos están agrupados en un solo plano y unidos por una sustancia gelatinosa. Esferoide, semejante a una esfera que generalmente está cubierta por una masa gelatinosa distinta. Gregaroide, grupo de individuos libres de una especie, agrupados unos a otros en forma irregular por medio de pseudópodos. Enquistamiento: Todas las formas de alimentación, crecimiento y multiplicación antes descrita se realiza bajo condiciones favorables y el ciclo biológico es continuado, la vida del protozoo es activa y normal, este estado se conoce normalmente como estado vegetativo o trofozoito. El trofozoito repite su reproducción asexual principalmente esporozoarios y los cnidosporidios cuyo número aumenta grandemente y se conoce como equizonte. Los trofozoitos bajo ciertas condiciones adversas sufre el enquistamiento con capacidad vital por cierto tiempo, las condiciones pueden ser la superpoblación, asociación bacteriana, alto o bajo contenido de oxígeno, etc. 3.8.2. Reproducción Sexual: Además de los métodos asexuales de reproducción, muchos protozoos lo hacen sexualmente, comparable a lo que ocurre universalmente en los metazoarios; entre estas formas de reproducción sexual está: Fusión sexual singamia que es la unión completa de dos gametos, conjugación, etc. 9 Fusión Sexual: Pueden producirse por isogamia o anisogamia cuando los gametos se desarrollan de los trofozoitos, siendo ambos, en las formas bien estudiadas, fisiológicamente diferentes. los anisogametos son comparables con los espermatozoos y óvulos de los metazoarios. Los isogametos se presentan en Copromonas en el que se produce fusión nuclear y citoplasmática completa. El cigoto se llama sincarión. Conjugación: Es una unión temporal de dos individuos de la misma especie, con el propósito de intercambiar parte del material nuclear y ocurre sólo en los ciliados y suctorios. Pueden ser isogámicos y anisogámicos. El proceso de cómo sigue: en cada conjugante el micronúcleo se divide dos veces formando cuatro micronúcleos, de los cuales tres degeneran y no participan activamente durante los cambios posteriores. El micronúcleo que quede se divide una vez más, produciendo un pronúcleo errante y un pronúcleo estacionario. En cada conjugante el pronúcleo errante penetra al otro individuo y se fusiona con el pronúcleo estacionario de éste mediante un puente citoplasmático de los conjugantes. Los exoconjugantes forman el sincarión, se divide tres veces sucesivas dando ocho núcleos, de los cuales cuatro se quedan como micronúcleos y los cuatro restantes se transforman en macronúcleos nuevos. Se produce la fisión citoplasmática hasta producir un individuo con un macronúcleo y un micronúcleo. Automixis: Es la fusión entre dos núcleos que se originan de un solo núcleo procedente de un individuo llamado también autogamia. Si los núcleos están en dos células distintas se llama pedogamia o citogamia. Meiosis: Está también presente en los protozoos al igual que los metazoarios durante la formación de gametos. Aunque visible sólo en pocas especies y al parecer se realiza en la segunda división micronuclear para la conjugación. La información sobre la unión completa de los gametos es aún más escasa y fragmentaria. Regeneración: Es característica de los protozoos. La capacidad de regenerar las partes perdidas aunque variable entre las diferentes especies, siempre que cuente con el núcleo, pero la porción anucleada perece. 3.9. FILOGENIA: Se considera que los mastigóforos son los organismos animales más primitivos, de estos los fitomastigios son más primitivos que los zoomastigios. Los crisomónados parecen ser los más cercanos a las formas ancestrales a partir del cual se originaron otros grupos de fitomastigios. Entre los zoomastigios, los rizomastigios dieron origen posiblemente a los protomónados, de los cuales se originaron posteriormente los polimastigios y los hipermastigios, este grupo es el más avanzado de los mastigóforos cuya característica es el número grande de flagelos. Con respecto a los sarcodinos, indudablemente se originaron a partir de varios zoomastigios aunque otros autores proponen que evolucionaron directamente de los fitomastigios por su capacidad de nutrición diferente a lo holofítico dando origen así a las amibas. Existen gran número de observaciones morfológicas y fisiológicas sobre el desarrollo que sugieren el origen flagelado de varios miembros de los sarcodinos. Los Esporozoos parecen ser también polifiléticos. La ocurrencia de microgametos flagelados en muchas formas sugiere la derivación de los flagelados. Los gregarínidios de los coccidios y los hemogregarínidios sugieren el origen probable de los hemosporidios de los coccidios. Los Cnidosporidios están caracterizados por trofozoitos multinucleados y por la espora, en la cual ocurre, por lo menos, un filamento espiralado. Los ciliados difieren de los flagelados por el tamaño más reducido de cilios, sin embargo, en Coleps, Urotricha, Trimyena poseen cilios largos y numerosos semejantes a los flagelados en el extremo posterior; Ileonema posee un flagelo anterior vibrátil y numerosos cilios, lo cual indica un parecido a organismos flagelados como sus ancestros. Los Spirotrichos y Peritrichos evolucionaron de la Holotrichos, como los 10 Suctorios. 4.− RESUMEN SISTEMATICO: Todas las divisiones de la clasificación, desde las Subespecies hasta los Phyla, son conceptos humanos. Solamente los individuos y las poblaciones animales existen en la naturaleza. Si un grupo particular debe llamarse Subespecie, especie, género, etc., es cuestión de juicio basado en el estudio de ejemplares. Los Taxonomistas aprecian de distinta manera el valor de los caracteres y la variabilidad que debe comprobarse en un grupo para subdividirlo. Los taxonomistas atomizan tez hacen muchas divisiones, mientras los conservadores englobadores reconocen menos categorías en el mismo material. Así, autoridades en esta disciplina, diferentes, admiten desde 16 hasta 33 Phyla en el Reino Animal, 2 a 3 Subphyla en Protozoos, de 20 a 40 ordenes de insectos, etc. Los Zoólogos están de acuerdo en gran parte de la clasificación de los animales, pero no existen dos que estén de acuerdo en todos los detalles; a consecuencia de ello no existen dos libros con el mismo sistema de clasificación. Para el presente trabajo se extrae la clasificación de Kudo (1980). 4.1. SUBPHYLUM PLASMODROMA: Protozoos que poseen Pseudópodos para locomoción u obtención de alimentos, o flagelos para la locomoción. Poseen endo o exoesqueleto en ciertos grupos, tienen núcleo de una sola clase pero de número variable. La mayoría de vida libre y pocos parásitos. Los esporozoarios y los Cnidosporidios son, sin excepción, parásitos. Clase Mastigophora: Protozoos con uno o varios flagelos, aquellos que incluye a los fitomastigios tratados frecuentemente como algas por los botánicos. Poseen un solo núcleo o pocos son polinucleados. Pueden ser libres o parásitos. Los Zoomastigios habitan en el canal alimenticio, el sistema circulatorio y algunas cavidades del hospedero. Subclase: Phytomastigia Poseen cromatóforos y con nutrición holofítica, con pocos excepciones. Son coloreados conspicuamente. Viven en aguas dulces y marinas. Esta subclase contiene 6 ordenes: Chrysomonadida, Cryptomonadida, Phytomonadida, Euglenoidida, Choloromonadida y Dinoflagellida. Por razones didácticas se toman frecuentemente a los del orden Euglenoidida, que contiene a la familia Euglenidae que son protozoos de cuerpo plástico, fusiformes con flagelo que se origina en un blefaroplasto en el citoplasma. Género: Euglena: De membrana exterior con estrías longitudinales o espirales, poseen un corpúsculo fotosensible o estigma. Se conocen a E. pisciformes, E. viridis. Género Phacus: Son de cuerpo fuertemente aplanada, asimétrico, con un flagelo y estigma. Familia: Anisomidae: De cuerpo incoloro, plástico o rígido. Género: Peranema: De cuerpo alargado, truncado durante la locomoción. Son holozoicos. Orden: Chloromonadida: Con cromatóforos verdes discoidales. Orden: Dinoflagellida: Son de agua marina y pocos de agua dulce. Poseen surcos o canales anulares transversales y longitudinales cada uno con un flagelo. Subclase: Zoomastigia 11 Carecen de cromatóforos y la organización de su cuerpo varía bastante desde sencillo a muy complicado; la mayoría con un solo núcleo, poseen cuerpo basal, el axostilo. Nutrición holozoica, mayoría con reproducción asexual. Enquistamiento ocurre comúnmente. Son de vida libre o parásitos de varios animales. Está subdividido en cinco ordenes: Rhizonastigida, Protomonadida, Polymastigida, Trichomonadida e Hipermastigida. Orden Protomonadida: Poseen uno o dos flagelos, la mayoría parásitos. De reproducción por fisión longitudinal, gemación o fisión múltiples, sexual no bien confirmada. En este grupo es gran importancia los protozoos de la familia Trypanosomatidae. Son de forma foliar a veces variable, un solo núcleo y un blefaroplasto donde se origina un flagelo. La porción basal del flagelo forma el margen exterior de la membrana ondulante, la cual se extiende a lo largo de un lado del cuerpo. Son exclusivamente parásitos. Causan serias enfermedades al hombre, animales domésticos y silvestres en varias partes del mundo. Género Trypanosoma: Parásito del sistema circulatorio de los vertebrados, son aplanados punta aguda en el extremo flagelado y redondeado en el otro. Polimórficos. Son transmitidos por insectos hematófagos desde un hospedero a otro, donde sufre transformaciones en el tubo digestivo del insecto. Trypanosoma cruzi Chagas (Schizotrypanum cruzi). Pequeña, curva en forma de C o de U, núcleo central y blefaroplasto conspicuo grande. Cuando es intracelular carece de flagelo y membrana ondulante. Se asemeja a Leishmania donde se multiplica por fisión binaria y por lisis de la célula hospedera se libera al torrente sanguíneo. Causa la enfermedad de Changas o tripanosomiasis americana que afecta principalmente a los niños en el Centro y Sudamérica. Los principales vectores son los chinches del género Triatoma. Los parásitos entran al sistema circulatorio cuando la víctima se rasca el sitio del piquete o mordida, a través de la membrana mucosa del ojo. Muchos vertebrados mamíferos de zonas tropicales y subtropicales son afectados y son reservorios de estos parásitos, los perros, gatos, monos, murciélagos, zorros, ardillas, cuyes y ratas. Se conocen muchas especies de Trypanosoma que parasitan endémicamente en otras regiones del mundo, como T. gambiense en Africa Central. T. rhodesciense y T. brucci, ésta transmitida por la mosca tse tsé, del género Glossina y es el más virulento de todos los Trypanosomas y es mortal y ocurre en la región de Africa. T. evansi que produce la surra en perros en la región de Africa. Se han encontrado especies de Trypanosoma parásito de lechuza, reptiles, anfibios y otros animales que son transmitidos por sanguijuelas e insectos. Peces de agua dulce y salada son hospederos de muchas especies de trypanosoma. Género Leishmania: Son protozoos parásitos intracelulares, de forma ovoide con un núcleo y un blefaroplasto y varias vacuolas. Parasitan células del sistema retículo endotelial, se multiplica por fisión binaria. En las regiones europeas, africanas y asiáticas produce el Kala−azar o leishmaniasis visceral cuyo vector importante es la mosca del género Phlebotomus en las regiones del Viejo Mundo. Las especies americanas están incluidas en los géneros Lutzomyia y Brumptomyia con 250 y 20 especies respectivamente que transmiten Leishmania y otros como la verruga peruana. La L. Trópica, es causante de la llaga oriental o Leishmaniasis entanea. La L. brasiliensis Vianna, causa la espundia o UTA o Leishmaniasis americana o naso oral que ocurre con mucha frecuencia en Brasil, Perú, Paraguay, Venezuela y Centro América. Los vectores son Phlebotomus, Lutzomyia y Brumptomyia (Dipteso). 12 Orden Polymastigida: Protozoos con tres a ocho flagelos, pudiendo encontrase también más de doce flagelos, no presentan membrana ondulante pero está el filamento axial o axostilo, son uni o binucleados y sólo un género es multinucleado. Habitan en el tubo digestivo de animales xilófagos, cavidades de algunos vertebrados como también en el tracto digestivo de humanos. Familia Tetramitidae: Organismos con cuatro flagelos, uno o dos rastreros. Género Enteromonas: E. hominis ampliamente distribuido y se halla en el intestino humano y presente con frecuencia en casos diarréicos. Familia Chilomastigidae: Organismos con cuatro flagelos una de los cuales ondula en el citostoma. Género Chilomastix: Viven en el intestino de los vertebrados. Ch. mesnili muy común en heces diarreicos. Familia Hexanitidae: Con seis u ocho flagelos. Binucleados. Género Giardia: Dos núcleos, dos axostilos y ocho flagelos en cuatro pares. Quistes ovales y elipsoidales. G. intestinalis: Habita en el lumen del duodeno y otras partes del intestino delgado, frecuente en heces diarreicos. En niños preescolares de la ciudad de Ayacucho produce un 32.98 % de giardiasis. Palomino (1986). Orden Trichomonadida: De tres a seis flagelos uno como un flagelo rastrero. Equistamiento frecuente. Familia Trichomonadidae: Con cuatro flagelos anteriores libres. T. hominis Comensales en el colon y el íleon del hombre. T. vaginalis Parásito en el órgano reproductor humano produciendo reacciones inflamatorias en la membrana mucosa vaginal. Clase Sarcodina: Con membrana exterior delgada. Forman pseudópodos. Se les llama amiboide por su cambio de forma corporal y su movimiento. Los pseudópodos sirven para capturar presas para alimento o para la locomoción. Hay frecuencia de estructuras esqueléticas como en testácidos, foraminíferos, heliozoos y radiolarios. Citoplasma diferenciado en ectoplasma y endoplasma; mayoría uninucleadas y pocos multinucleados. Son típicamente holozoicos. Subclase Rhizopoda: Aquellos que presentan lobópodos, rizopodos o filopodos. 1. Orden Amoebida: Sin membrana exterior gruesa a testa rodeando el cuerpo, con lobópodos. Habitan en aguas dulces, salobres y saladas, suelo húmedo, tubo digestivo de animales y algunos son patógenos de sus hospederos. Familia Amoebidae: Son exclusivamente amiboides, de vida libre en agua dulce o salada, pocos parásitos. Género Amoeba: Amoebos tipos de núcleo vesicular con muchos gránulos esféricos y con endosoma 13 conspicuo. Generalmente con vacuola contráctil. A. Proteus: De más o menos 600 micras de diámetro, rastrero. Familia Endamoebidae: Constituye a muchos amibas parásitos. Habitan en el canal alimenticio de los animales. Género Entamoeba: Con endosoma pequeño en o cerca del centro y con un número variable de gránulos no cromáticos periféricos adheridos a la membrana nuclear. E. histolítica: Vive en el lumen y en el tejido de las paredes del colon produciendo ulceraciones características y es responsable de la disentería amibiana. En niños preescolares de Ayacucho tiene una incidencia en 9.8 %. Palomino (1986). E. coli: Es más grande que la especie anterior. Ocurren en heces diarreicos, comparten el hábitat pero se considera comensal. En nuestro medio (Ayacucho), tiene una gran incidencia en niños preescolares, con 54.45 %. Palomino (1986). Género Iodomoeba: En estado quístico se tiñe con Yodo. I. butschlii: Frecuente en heces diarreicos y parásita el colon del cerdo. En niños preescolares de Ayacucho se determinó en un 32.36 %. Género Endolimax: E. nana: Amiba celozoica en la porción superior del colon y se considera comensal. Incide en nuestro medio en 6.8 %. 2. Orden Testacida: Tecamibas porque están cubiertos por una concha simple o testa que generalmente tiene una sola abertura. Su base la forma una membrana quitinosa o pseudoquitinosa, o plaquitas silíceas o escamas que se originan en el endoplasma y se depositan en la concha. Son habitantes mayormente de aguas dulces, pocos semiterrestres y marinas. Son rizopodos. 3. Orden Foraminiferida: Son protozoos marinos casi exclusivamente y pelágicos. Constituyen el plancton del océano. La testa varia de forma y estructura de color y pueden ser silíceas, calcáreas o de materiales extraños como arena o púas de esponjas. Subclase Actinopoda: 1. Orden Heliozoida: Son de forma esférica, con muchos axópodos radiales. Citoplasma diferenciado en ectoplasma y endoplasma. Sus presas son capturadas por grupo de heliozoos, al parecer tienen sustancias venenosas en sus pseudópodos. La estructura esquelética de los heliozoos varían entre las especies diferentes viven en aguas dulces y pocas marinas. 2. Orden Radiolarida: Son pelágicos en varios océanos y sus esqueletos se hallan en el fango del fondo marino al igual que los foraminíferos. Son indicadores geológicos. Son esféricos generalmente, citoplasma dividido en dos regiones por cápsula central pseudoquitinosa o mucinoide. Constituyen el plancton marino. Poseen un esqueleto siliceo o sulfato de estroncio en forma de agujas o espinas largas que parten del entro de la cápsula central y se extiende más allá de la superficie 14 externa del cuerpo que se disponen en forma radiada y son valor taxonómico. Son enteramente holozoicos, pocos parásitos, las presas capturan mediante los pseudópodos. Es común en foraminíferos, heliozoos, y radiolarios los numerosos seudópodos radiantes; actúan como trampas en la captura de la presa. CLASE SPOROZOA: Son protozoos que carecen de organelos de locomoción y producen esporas al final de su ciclo biológico. Estas consisten de uno o más esporozoitos encerrados en una membrana resistente de la espora a excepción de los hemosporidios con dos hospederos. Todos son parásitos. Reproducción asexual por fisión múltiple en el interior de la célula hospedera proceso llamado esquizogonia. La reproducción sexual por fisión gamética que forma esporas o iniciación de la esporas. 1. Orden Gregarinida: Son parásitos celozoicos principalmente de los artrópodos y anélidos, se alimenta por osmosis, incrementan su población por esporogonia. 2. Orden Coccidida: De distribución amplia, parásito de todos los vertebrados e invertebrados superiores. Habitan en el epitelio intestinal y glándulas asociadas. La reproducción asexual es por esquizogonia y la sexual por anisgamia. Suborden Eimeriina: Con generación esquizogónica y esporogónica que ocurren el hospedero. Familia Selenococcidiidae: De cuerpo vermiforme. S. intermedium: Parásito de lumen del intestino de la langosta. Familia Eimeriidae: Macro y microgametocitos con desarrollo independiente. Género Eimeria: Oocito con cuatro núcleos. E. stiidae: Parásito del epitelio del conducto biliar y el hígado de los conejos salvajes y domésticos. Otras especies parasita a vacunos, ovinos y caprinos, porcinos y domésticos. Otras especies parasita a vacunos, ovinos y caprinos, porcinos y caninos, cobayos, felinos, aves de corral y silvestres; en granjas avícolas causan grandes pérdidas económicas. Género Isospora: Oositos con dos esporas, cada una con cuatro esporozoitos. I. hominis: parasita al hombre, porcinos y felinos. Familia Haemogregarinidae: Con dos hospederos alternantes, un vertebrado y otro invertebrado en el sistema circulatorio y digestivo respectivamente. 3. Orden Haemosporida: Tienen generación esquizigonia y esporogonia en la sangre de los vertebrados y en el canal alimenticio de invertebrados. Son parásitos intracorpusculares como el Plasmodium vivax, agente causal de la malaria transmitida por el mosquito del género Anopheles. Familia Plasmodium: Con esquizogonia en los eritrocitos y capaz también en las células endoteliales del hombre, otros mamíferos, aves y reptiles. La reproducción sexual o esporogonia se desarrolla en insectos hematófagos. P. vivax: Agente causal de la malaria terciaria (terciana) benigna, muy difundida en la región de selva y muchos valles del Perú. 15 P. falciparum: Causante de la fiebre subterciaria, también bastante difundido en las regiones cálidas del mundo. P. malaria: Causante de la malaria cuartana, también frecuente en las regiones cálidas del mundo. CLASE CNIDOSPORIDIA: Protozoos con esporas resistentes, las que tienen una estructura única, cada espora con uno a seis filamentos pares y de una a muchos esporoplasmas. Son parásitos exclusivamente de vertebrados inferiores y de los invertebrados. Sin hospedero intermediario. Causan enfermedades epidémicas entre animales económicamente importantes como gusanos de seda, abejas y peces ornamentales. 1. Orden Myxosporidios: Protozoos con membrana de la espora quitinosa, compuesta de dos a seis valvas. Produce infección entre diferentes especies de peces, pocos de anfibios y reptiles y en casi todas las clases de tejidos y órganos del pez hospedero. 2. Orden Microsporida: Son parásitos de los mismos protozoos hasta vertebrados inferiores. Las células con esquizogontes y esporogontes se hipertrofian y se caracterizan de la infección microsporidiana. • Orden Actinomixidios: Parasitan los anélidos oligoquetos. 4.2. SUBPHYLUM CILIOPHORA: Protozoos que poseen cilios, cirros u otras estructuras ciliares compuestas, las cuales sirven como organelos de locomoción. Con dos tipos de núcleos: Macronúcleo y Micronúcleo, presentes en todos sin excepción. Reproducción asexual por fisión binaria o gemación y sexual por conjugación o autogamia donde intervienen principalmente los micronúcleos. La mayoría de formas libres y unos pocos parásitos. A. CLASE CILIATA: Habita en todos las clases de aguas, salobres y saladas. Son nadadores, rastreros o sésiles. Holozoicos o saprozoicos. Son protozoos de tamaño variado que alcanza hasta más o menos 2 mm de longitud, tienen los extremos bien diferenciados en superficie oral y arboral, dorsal o ventral. Poseen citostoma, citofaringe o esófago, otros peristoma o ranura oral, y una estructura llamado citopigio o ano celular. A.1. Subclase Holotricha: Con ciliatura uniforme en la superficie del cuerpo, con enquistamientos común, habitan en aguas dulces, salobres y salada, pocos parásitos. 1. Orden Trichostomatida: Sin ciliatura bucal, distribución uniforme de cilios en el cuerpo, aveces asimétrico. Familia Colpodidae: Con citostoma en el aspecto ventral en la mitad anterior del cuerpo; de cuerpo reniforme. Familia Isotrichidae: Con citostoma cerca al punto extremo anterior. Se encuentra en estómago de rumiantes. Género Isotrichia: I. prostom. Ingiere bacterias del primer estómago de los rumiantes. Familia Balantidiidae: Con vestíbulo cerca al extremo anterior con el citostoma en su base. Se encuentra en el canal alimenticio de invertebrados y vertebrados. Género Balantidium: Organismos ovales con peristoma que empieza del extremo anterior. Los quistes pueden llegar a la boca humana en el alimento o en agua contaminada con ellos, a través de las manos sucias de personas que entran en contacto con las heces o en el intestino de los cerdos, salchichas no cocidas. Las 16 especies como B. Suis, B.cavie, son importantes en nuestro medio. Suborden Peniculina: Con ciliatura oral y con peniculos profundamente en la cavidad oral. Con vestíbulo ciliado. Familia Paramiciidae: Con ranura oral hasta la cavidad bucal, ciliatura bucal con membrana endoral. Con tricocistos, viven en agua dulce y salobre. P. caudatum, P. aurelia y P. bursaria son especies muy conocidas. Orden Astomatida: No poseen citostoma, algunos con endoesqueleto u organelos de fijación. A.2. Subclase Spirotricha: Protozoos con una zona adoral de membranellas bien diferenciadas, la cual se enrolla en el sentido de las manecillas del reloj para formar citostoma. Ciliatura del cuerpo es rala. 1. Orden Heterotrichida: Con cilios corporales uniformes, o con cuerpo rodeado de cubierta protectora y cilios ausentes. Familia Spirostomatidae: Cuerpo alargado y grande, muy contráctil. Género Spirostomum: Organismo alargado cilíndrico, algo comprimidos, ectoplasma tiene mionemas muy desarrolladas. S. ambiguum: De 1 a 3 mm de longitud, macronúcleo con muchas cuentas y numerosos micronúcleos. Familia Stentoridae: Cuerpo en forma de trompeta, con una zona adoral conspicua de membranellas que se extiende hasta el extremo anterior del cuerpo, son muy contráctiles. Género Stentor: Forma de trompeta o cilíndrica, macronúcleo redondo, oval o alargado moniliforme o una sola masa. 2. Orden Oligotrichida: Con ciliatura muy reducida o ausente; membranella bien desarrollada, son de cuerpo pequeño. Orden Hypotrichida: Son aplanados y con cilios fuertes o cirros que está restringido a la superficie ventral. Subclase Peritricha: Con región anterior muy agrandada en forma de disco con ciliatura adoral prominente, la cual circunda al citostoma en el sentido contrario de la manecilla del reloj. 3. Orden Peritrichida: Suborden Sessilina: Son adheridos al sustrato con tallos contráctiles, carecen de ciliatura corporal. Forman telotrocos. Coloniales. Familia Vorticellidae: Son de forma de campana, con tallos contráctiles, sésiles cunado maduras, coloniales. Género Vorticella: Forma de campana invertida (o copa de vino), incoloros, amarillentos o grises con peristoma extendido, membrana exterior más o menos anillado, con una o dos vacuolas contráctiles; son solitarias de aguas dulce y salada. Vive adheridos a substratos sumergidos, muy frecuente en aguas estancadas con materia orgánica. Las especies V. Campanula y V. Convallaria. Orden Opalinida: Cuerpo con cilios uniformemente distribuido. Sin citostoma y de nutrición holozoica. Son endocomensales del intestino grueso de los urodelos, reptiles y peces. Antes se les clasificaba como protociliata, sin embargo, varían de los ciliados a excepción de cilios. 17 B. Clase Suctoria: Llamados Acinetas, en estado juvenil ciliados y en adultos sin cilios (tentáculo de succión) con tallo contráctil, cuerpo de forma variada, con tentáculos, cuerpo con una membrana exterior, aveces con lóricas. Se reproducen por gemación. Se alimenta de otros ciliados y es holozoico. Carecen de citostoma. 1. Orden Suctorida: Familia Acinetidae: Con tentáculos suctoriales en racimos; con o sin lórica, con o sin tallo. Género Tokophrya: Organismo piriformes o pirimidales, sin lórica. T. cyclopum: Vive sobre organismos del género Cyclops. Género Thecacineta: T. gracilis: Vive sobre hidrozoos. Familia Dendrosomatidae: Son de cuerpo irregular o ramificado. CAPITULO III : LOS METAZOARIOS Los metazoarios son organismos multicelulares holozoicos que se desarrollan a partir de embriones. Los gametos nunca se forman en el interior de estructuras unicelulares, sino que son producidos dentro de estructuras unicelulares o por lo menos en células somáticas circundante. Si reconocemos el Reino Protista, los metazoarios definen el reino animal. Por el contrario, en el concepto clásico, el reino animal subdividimos en los subreinos Protozoa y Metazoa. En cualquier caso, los metazoarios incluyen casi todos los seres generalmente considerados como animales. ORIGEN DE LOS METAZOARIOS: Todos los zoólogos aceptan que los metazoarios evolucionaron a partir de organismos unicelulares. Las diferencias surgen en explicar del modo de origen y al grupo particular de formas unicelulares involucradas. Las teorías modernas al respecto se agrupan de formas unicelulares involucradas. • Que el metazoario ancestral derivó de un ciliado multinucleado, que más tarde se tabicó o se organizó en pequeñas celdas. • Que el metazoario tuvo su origen un flagelado colonial por interdependencia y aumento de la especialización celular. • Que los metazoarios tuvieron un origen polifiético a partir de diferentes grupos unicelulares. Teoría Sincitial: (Hadzi 1953). (Sincitial organización histológica caracterizado por ausencia de membranas celulares entre núcleos vecinos). Defiende el origen ciliado de los metazoarios. Consideran que los animales multicelulares derivaron de un grupo primitivo de ciliados multinucleados, dieron un metazoario con estructura sincitial que posteriormente se tabicó u organizó en celdas por la adquisición de membranas celulares, produciendo así una compartimentación típica, con simetría bilateral simila a los platelmintos acelos que hoy podrían ser los metazoarios vivientes más primitivos. Este último planteamiento está sujeto a objeciones principalmente por la ontogenia. Teoría Colonial: (Haeckel 1874). Sostienen que los flagelados son los antecesores de los metazoarios y que derivaron de un flageladocolonial. Se afirma en los siguientes hechos: en los metazoarios se producen los 18 espermatozoos flagelados; existen células flageladas entre los metazoarios inferiores como esponjas y celentéreos; en fitoflagelados han evolucionado huevos y espermatozoos verdaderos. La organización colonial de los fitoflagelados podría conducir a una estructura multicelular. Teoría Polifilética: (Greenberg 1959). Sugieren que las esponjas, celentéreos, ctenóforos y platelmintos evolucionaron en forma independiente a partir de los protozoarios. Las esponjas y celentéreos derivaron por vía de los flagelados coloniales, y los platelmintos y ctenóferos siguiendo la vía de los ciliados o quizá de los mezozoos. Los puntos de vista de Greenberg están entre las dos teorías anteriores, por lo tanto es puesto a todos los argumentos en pro y en contra de ambas teorías. CLASIFICACIÓN DE LOS METAZOOS: Barnes (1969) reconoce dos subreinos: Parazoa, que comprende al filo Porífera, subreino: Eumetazoa, que comprende a los Radiata que contiene dos fila: Cnidaria y Ctenófora; los Bilateria divide en Protostomados que comprende a los Acelomados con tres fila: Plathyhelmintes, Mesozoa y Rhynchocoela. Los Pseudocelomados con siete fila. Los Lofoforados celomados con tres fila. Deuterostomados o Enterocelomados que comprende a cinco fila. Marshall and Williams (1980) reconocen un subreino: Metazoos, en ello incluye los 24 tipos (fila). Entre otros autores el alumno podrá hacer sus propios análisis. Para la asignatura tomamos principalmente de los dos autores antes enunciados. PHYLUM PORIFERA Las esponjas, son animales acuáticos, marinos predominantemente. Son pluricelulares blandos, se les considera como Parazoos por carecer de verdaderos tejidos y el sistema alimentario es filtrador típico, constituido por poros y tubos potenciado por coanocitos. Digestión intracelular. Carecen de sistema nervioso y tienen poca cooperación funcional entre células. El blando cuerpo está provisto de espículas calcáreas, silíceas o fibras orgánicas, o ambas que sirven de soporte, las espículas pueden ser monoaxónicas, diaxónicas y poliaxónicas. Los adultos son sésiles, larvas nadadoras y hueca, anfiblástula flagelada o estereogástrula maciza, la parenquímula. Según la estructura de conductos pueden ser de tipo Ascón o simple con poros rectos y cortos; Sycón con dos tipos de conductos, sólo el radial es tapizado por coanocitos y el Leucon atravesado por un complejo sistema de conductos ramificados en un espeso y denso mesénquima, los coanocitos limitados sólo a pequeñas cámaras esféricas. La reproducción puede ser sexual y asexualmente. En este último caso por regeneración o por gemación. Algunas esponjas se reproducen sexualmente cuyos gametos se originan de arqueocitos, la fecundación y la segmentación originará la anfiblástula. Dentro de la comunidad biótica, son inofensivos, se alimentan de partículas finísimas de detritos y de pequeños organismos de plancton, como protozoarios, diatomeas y bacterias que llegan a ellas por las corrientes de agua. No son predatados por otros organismos posiblemente por su esqueleto y las secreciones de olores desagradables, más sirve de refugio de crustáceos, gusanos y moluscos. Las esponjas varían de tamaño desde 1mm hasta 1 m viven en la línea de baja marea hasta profundidades de 6000 m y con una familia en agua dulce. 19 En la antigüedad los esqueletos fibrosos fueron empleados como esponjas de tocador, sustituido hoy por el material sintético, sin embargo, se está estimulando cultivos de Italia y U.S.A. RESUMEN SISTEMATICO: Barnes reporta que se conocen alrededor de 10000 especies. El autor divide al filo en tres clases según la naturaleza del esqueleto. Clase Calcárea: Con espículas calcáreas, monoaxónicas o con tres a más ramas. Pueden ser asconoides, Syconoide y Leuconoides. Coloración grisácea oscura y suelen tener menos de 15 cm de longitud. Está dividido en dos órdenes: Homocoela y Heterocoela. Géneros importantes están: Leucosolenia, Grantia y Scypha. Clase Hexantinellida: Esponjas vítreas. Espículas silíceas y hexaradiados separados o unidos formando redes, algunos esqueletos parecen de hilo de vidrio. Alcanzan hasta 1 m de altura. Exclusivamente marinos y en grandes profundidades. Se conocen géneros como: Hyalonema, Euplactella, aspergillum. Clase Demospongiae: Con espículas silíceas, de esponjina, de ambas substancias o sin esqueleto. Incluye el mayor número de especies y esponjas más conocidas. Son más leuconoides. Contienen tres ordenes: Tetralinellida con género Thenea. Monoaxónida con Cliona y orden Keratosa con Spongia. POSICIÓN FILOGENETICA DE LAS ESPONJAS: Son características primitivas de las esponjas la ausencia de órganos y su bajo nivel de interdependencia y diferenciación celular, ausencia de extremos anterior y posterior, y que en ningún grupo de animales se observa un sistema de conductos para agua; que hace deducir filogenéticamente que las esponjas se hallan a gran distancia de los otros metazoarios. Algunas consideran que evolucionaron a partir de un grupo separado y distinto de protozoos de que no derivaron los metazoarios. Se sustenta en la semejanza de los coanocitos con los coanoflagelados; objetado por ausencia de éstos en el exterior del cuerpo y presencia de similares en algunos metazoarios. Otros consideran que se originaron a partir de un flagelado colonial de nado libre, hueco y simple, probablemente el mismo tronco del cual derivaron los antecesores de otros metazoarios. El origen de las esponjas aún no está bien dilucidado pero, se acepta que estos animales se separaron pronto de la línea evolutiva principal de los metazoarios, y que no dieron lugar a ningún otro miembro del reino animal. PHYLUM COELENTERATA O CNIDARIA: Incluye las hidras, medusas, anémonas de mar y corales. Son de simetría radial. Poseen dos características básicas de los metazoarios: a) Presentan la cavidad gastrovascular para la digestión, ésta se extiende a lo largo del eje polar del animal y se abre en un extremo formando boca. Esta disposición permite utilizar partículas más amplias en tamaño que lo emplean los protozoos y esponjas. Además es ayudado por la presencia de los tentáculos para la captura e ingestión de presas. b) Pared corporal con tres capas fundamentales: 1. Externa de epidermis, 2. Interna constituida por células de revestimiento de la cavidad gastrovascular y 3. Entre ambas la mesoglea que puede ser membrana delgada, no celular mucoide gelatinosa, fibrosa o gruesa con o sin amebocitos errantes. Histológicamente los celentéreos conservan un carácter primitivo con algunos rasgos de especialización encontrados en los metazoarios superiores. La epidermis y la gastrodermis están formados por tipos diferentes de células, pero sin formar tejidos verdaderos que limita el grado de desarrollo de órganos. La mayoría de los 20 celentéreos carecen de la especialización estructural y funcional típica de las células de metazoarios superiores. Además de la presencia de tentáculos y simetría radial, presentan dos tipos estructurales distintos: El polipo que es sésil y la medusa que es nadadora. La primera es arboriforme, con la boca dirigida hacia arriba, con tallo cilíndrico y el otro extremo basal es fijo. La medusa es de forma de campana o una sombrilla con la parte convexa hacia arriba y la inferior con boca y cóncava, los tentáculos en los bordes cuelgan hacia abajo. En algunos grupos pueden ser sólo polipoide o sólo medusoide, en otras se presentan ambas formas. Histología: La epidermis está constituida por cinco tipos de células. a) Epitelio musculares: células cilíndricas, ligeramente dilatadas en su distal, de función protectora y cobertura, poseen dos o más prolongaciones basales que contiene mionemas o fibras contráctiles. b) Células intersticiales: Ubicadas en forma de cuña entre las epiteliomusculares, son redondas. Son germinales o formativas porque originarán a los óvulos o espermatozoos. c) Cnidoblastos: Muy abundantes en tentáculos. Poseen nematocitos o aguijones. Son redondas u ovoides con núcleo basal. Los nematocistos pueden ser penetrantes o envolventes. d) Células secretoras de moco o glandulares: Abundante en el disco basal y poseen prolongaciones contráctiles. e) Células nerviosas y sensoriales: Son neuronas sensoriales y receptoras. Son alargadas orientadas en ángulo recto a la superficie del cuerpo. El gastrodermis, capa interna del celentéreo, está constituido de histología similar a la epidermis con la diferencia que las células se denominan músculonutritivas y son flagelados. En gastrodermis están presentes las glándulares enzimáticas. El resto de células son idénticas a la epidermis. Locomoción: Los pólipos de los Antozoos son fijos generalmente. Las Hydras pueden extenderse, contraerse o encurvarse a un lado y a otro. Pueden desplazarse mediante saltos. Las medusas son flotantes y algunas formas polipoides del mismo modo. Nutrición: Las hydras y muchos celentéreos son carnívoros, prefieren pequeños crustáceos vivos, capturan sus presas con sus nematocistos que paralizan, los tentáculos llevan la prensa a la boca; en la cavidad gastrovascular se produce la digestión extracelular, luego las células epitelionutritivas mediante pseudópodos engloban pequeñas partículas de la presa y en su vacuola digestiva prosigue la digestión intracelular. Los materiales no digeridos son expulsados por la boca. Respiración y Excreción: El oxígeno para la respiración se difunde del agua circundante, directamente a las células de la hydra. Los productos de deshecho como CO2 y compuestos nitrogenados se eliminan también por difución principalmente por la epidermis. 21 Sitema Nervioso: Es completamente primitivo. Las células nerviosas no polarizadas están dispuestaas en una red o plexo nervioso irregular localizado en la epidermis y se concentran sobre todo alrededor de la boca. En la mayoría de los celentéreos las redes nerviosas son generalmente sinápticas y en la hydra no son sinápticas. Reproducción: En los celentéreos se presenta reproducción asexual por gemación y estrobilación, usual en los meses más cálidos, además tienen gran capacidad de regeneración. La reproducción sexual está presente en todos los celentéreos, son generalmente dioicos y se realiza durante todo el año. La fecundación del óvulo puede ser in situ o libre en el ambiente acuático, en los hidrozoos los gametos se producen en la epidermis mientras en los scifozoos y antozoos en el gastrodermis. Los hermafroditas son protandricos por que los gametos son producidos alternamente. Entre la reproducción asexual y sexual pueden ser alternantes, conocido como alternancia de generaciones. Polimorfismo: Algunos hidrozoos como Obelia presentan gran variabilidad morfológica en la colonia y en la función de los pólipos. Aunque la Hidra es un pólipo solitario, en formas coloniales forman ramas de función nutricia, reproductoras que formarán las medusas sostenida sobre un mismo soporte, hidrocaule. Filogenia: Existen fuertes controversias con respecto al origen de los celentéreos. En torno a la teoría de Brooks continúa la interrogante. ¿El celentéreo ancestral se parecía más a una medusa o a un polipo?. Muchos consideran que el pólipo es la forma derivada secundaria procedente de una etapa larval; otros consideran que los celentéreos tuvieron su origen en una forma polipoide primitiva. Resumen Sistemático: Presentan dos formas principales de zooides: Pólipos o zooides nutritivos que generalmente carecen de sexo y medusas o zooides reproductores. Las medusas son de mayor grado de organización por sus sistemas musculares y nerviosos más completos. En algunos no hay medusas libres pero existen zooides reproductores. Algunos autores reconocen ocho ordenes (Marshall), otros siete (Barnes) y Storer cuatro ordenes. Orden Hydroidea: Generación de pólipo bien desarrollada, solitarios o coloniales, se desarrollan por yemas, pequeñas medusas que poseen ocelos y estatocistos ectodérmicos. Género Hydra, Chlorohydra, Tubularia y Obelia. Orden Hydrocorallina: De pólipos pequeños y dinórficos de esqueleto macizo calcáreo. Género: Mellipora o coral urticante. Orden Trachylina: Con pólipos reducidos o nulos con medusas de cierto tamaño y dioicos. Tentáculos en el borde y endodérmicos. Género Gonionemus. Orden Siphonophora: Colonias nadadoras formada por varias clases de pólipos, más pelágicos. Género Velella. Clase Scyphozoa: 22 Con medusas libremente nadadoras en forma de campana, con simetría tetrarradiada y abundante mesoglea gelatinosa, tentáculos gástricos alrededor de la boca. Contiene cuatro ordenes. Orden Stauromedusae: Forma de coppa, órganos de los sentidos marginales ausentes o tentáculos modificados, sedentarios, unidos por pedúnculos orales a algas marinas. Orden Cubomedusae: Campana cúbica y bordes doblados hacia adentro. Orden Coronatae: Campana rodeada de un surco circular. En aguas profundas. Orden Iscomedusae: Angulos de la boca prolongados en cuatro brazos orales acanalados. Más costeras. Comprenden la mayor parte de las medusas. Género Aurelia, Pelagia y Rhizostoma. Clase Anthozoa: Corales y anémonas de mar. Todos pólipos fijos (sin medusa); disco oral plano, con tentáculos huecos. Cavidad gástrica con estomodeo (faringe), sifonoglifo y enterón dividido por septos verticales. Mesoglea en un tejido conjuntivo, con o sin esqueleto. Comprende dos subclases. • Subclase Alcyonaria: (Octocorallia) con ocho tentáculos ramificados y ocho tabiques simples y completos con espículas endoesqueléticas, coloniales. Incluye seis ordenes. • Subclase Zoantharia: Tentáculos de número variable (nunca ocho), algunas veces ramificado, esqueleto macizo si existe. Cinco Orden Actinaria: de mar. Sin esqueleto y son columnares. Sobre rocas, arena. Mayormente en costa del Pacífico. Género Metridium, Anthpleura. Orden Madreporaria: Exoesqueleto compacto calcáreo, con seis tentáculos. Orden Zoanthidea: Sin esqueleto y disco pedal. Orden Antipathidea: Corales negros, esqueleto de aspecto de planta, con pedúnculos de material córneo. Orden Ceriantharia: Con numerosos tentáculos en dos círculos. En fondos marinosa. PHYLUM CTENOPHORA: Conocidos como nueces de mar o peines gelatinosos, se conocen más o menos 90 espececies. Se cree que desciende de los celentéreos medusoides por su forma y simetría radiada. Cavidad gástrica con sistema de canales, cuerpo con gruesa capa comparable a la mesoglea de los celentéreos. Como voidal o esférica, de tamaño variado desde 0.5 cm hasta 12 cm de diámetro, son transparentes, con tentáculos a veces coloreados. La epidermis con células sensoriales, glándulas mucosas presentes, nematocitos ausentes, salvo en una especie. Mesoglea presente con fibras y amebocitos parecido a mesénquima laxo. Cuerpo esférico con boca inferior o polo oral y el opuesto superior polo aboral, está dividido en ocho bandas por fila de paletas a modo de peines que permite la locomoción. De cada lado del hemisferio aboral se halla suspendido un largo tentáculo ramificado que salen del conducto epidérmica ciliado. Poseen células adhesivas o coloblastos que secretan un material viscoso y adherente utilizado para atrapar presas. Sistema digestivo con serie de canales, revestido por epitelio gastrodérmico. Son predatores de pequeños 23 animales. Digestión extra e intracelular. Todos son hermafroditas, fecundación externa con pocas excepciones. Algunas consideraciones que la línea arthropoda−anélidos−platelmintos derivan de Ctenóforos. Resumen Sistemático: Comprende a dos clases: Clase Tentaculata: Con tentáculos ramificados y retráctiles dentro de bolsas. Contiene tres ordenes. Clase Nuda: Sin tentáculos con un orden. CAPITULO IV : LOS BILATERALES PHYLUM PLATYHELMINTHES: A partir de estos organismos animales los restantes de los fila son de simetría bilateral, de allí Bilateria, excepción con equinodermos que son radiados secundariamente. Se considera que los gusanos planos de vida libre son los bilaterales más primitivos. Los Platelmintos por características morfológicas que presentan son conocidos como gusanos planos porque son achatados dorsoventralmente encontrándose la abertura oral y los poros genitales en la superficie ventral. Son organismos triploblásticos; el cuerpo manifiesta una polaridad demarcada en un extremo anterior y un extremo posterior. En los céstodos el cuerpo se encuentra sumamente segmentado. La epidermis de los platelmintos puede encontrarse representada por una capa celular, una capa sincitial o una capa cuticular. En los Turbelarios también por células conocidas como rhabdites que en algunos casos pueden encontrarse en el mesénquima, los espacios internos del cuerpo están rellenados por una variedad de tejido conjuntivo que es conocido como parénquima. Sin cavidad del cuerpo. En los individuos parásitos está provisto de ventosas o de otros órganos adhesivos. El sistema nervioso es simple y está constituido por dos ganglios nerviosos anteriores de los que se desprende dos cordones nerviosos laterales y que siguen la longitud del cuerpo. Los órganos sensoriales son simples y en algunos casos pueden presentar manchas oculares, el tubo digestivo es incompleto y en las formas parásitas es sumamente reducida. El aparato excretor se encuentra en los canales longitudinales del cuerpo y pertenecen a los protonefridios. La Excresión y la respiración se llevan acabo por simple difusión. Sexualmente los platelmintos pueden ser monoicos o dioicos, siendo en algunos casos el desarrollo directo como en formas libres de vida o pueden llevarse acabo a través del complejo ciclo biológico que puede transcurrir en uno o más hospederos en el caso de los parásitos. Los platelmintos se agrupan en tres clases: Clase Turbelaria: Gusanos planos de vida libre. Se les encuentra en medios dulce acuícolas, terrestres o marinos, en lugares sombreados o con luz escasa. Estructuralmente se caracteriza porque su cuerpo presenta un extremo anterior triangular que dorsalmente está provisto de dos manchas oculares que son órganos fotosensibles, que les permite cubrir zonas iluminadas. En la porción lateral de esta parte cefálica se encuentra las llamadas aurículas u orejas. 24 La boca está ubicada en el centro de la pared ventral y en las formas adultas detrás de la boca se encuentra el poro genital. La pared del cuerpo consta de una epidermis formada por células cúbicas, éstas en la parte dorsal son desnudas, las de ventral o inferior están provista de cilios. Entre las células epidérmicas se encuentran dos tipos de células especializadas: a)Rhabdites que se presentan a modo de bastones y que son de nmaturaleza mucoide, son abastonados y su función es de formar una película gelatinosa alrededor del cuerpo cuando el animal se encuentra en condiciones ambientales desfavorables, siempre estas formas abastonadas tienen una orientación perpendicular a la superficie del cuerpo; b) Células glandulares que pueden tener origen epidérmico o mesenquimático sin embargo siempre se les encuentra con la porción del cuello entre las células epidérmicas, toda la epidermis descanza sobre una membrana basal sumamente elástica. Existe una capa muscular cuyas fibras están orientadas en forma longitudinal y circular. Presentan un parénquima amplio por encima del cual se encuentra la capa celular que tapiza al enteron y la que se puede encontrar dos tipos celulares: Células glandulares capaces de formar enzimas y la células fagocitarias que tienen la capacidad de capturar partículas de alimento, ambos tipos cedlulares son cilíndricas. El aparato digestivo se inicia en la boca, la cual en algunos casos pueden estar provistas de órganos adhesivos, la faringe es un órgano protráctil y el intestino que es ramificado siempre es ciego. Nutrición: Los tubelarios prefieren a los invertebrados pequeños, aunque también utilizan los cadáveres que están a su alcance para lo cual utilizan los cadáveres que están a su alcance para lo cual utilizan la faringe capaz de hacerse al exterior. La digestión se lleva acabo de dos maneras, extracelularmente por acción de las enzimas que forman en las células que desdoblan con ezimas en su interior. El aparato excretor puede abrirse solo o unido al aparato digestivo. El sistema nervioso consta de dos ganglios centrales que se ubican por debajo de las manchas oculares y entre las cuales se encuentra un estatocisto. De los ganglios parten cinco cordones que tienen una disposición radial. La reproducción de estos animales es sexual por copulación mutua conocido como fecundación cruzada e interna, y su estado de desarrollo incluye a la larva de Muller que se caracteriza por ser ciliada y nadadora. La autonomía es bien desarrollada. Sistemática de Turbeláridos: Algunos autores reconocen cinco ordenes, pero Marshall divide a la clase en dos Subclases: 1. Subclase Arcóforos: Ovario individuo; huevos entolecíticos, algunos con segmentación espiral, marinos. Comprende dos ordenes: Orden Acelos: Digestivo sin faringe, sin cavidad mas bien con un sincitio digestivo difuso para envolverse a la presa. Orden Policladidos: Digestivo con faringe y numerosos ciegos intestinales ramificados y radiales, con larva de Müller. 2. Subclase Neóforos: Ovario dividido en un germario productor de gametos, huevos ectolecíticos, segmentación irregular, marinos, dulceacuícolas y ocasionalmente terrestres. Orden Radbocelos: Digestivo con faringe, habitualmente con intestino indiviso y simple. 25 Orden Temnocéfalos: Viven en la superficie externa de varios animales de agua dulce, como crustáceos, moluscos y Quelonios sin manifestar parasitismo. Cuerpo provisto con ventosa posterior y tentáculos anteriores, epidermis de algunas especies sin cilios. Orden Tricladido: Libres, digestivo con faringe y tres lóbulos intestinales principales. Ej. Dugesia. Clase Trematoda: Los platelmintos que se ubican en esta clase han condicionado su vida a forma parasitaria mediante el engrosamiento de la piel o la epidermis en una cutícula capaz de resistir la acción enzimática del hospedero. El aparato digestivo de idéntica manera también se ha modificado en un intestino ramificado y ciego, el cual puede abrirse libremente o terminar en un pro excretor protonefridal. En la mayoría de los tremátodos se encuentran órganos adhesivos de tipo de ventosas con musculatura radial. La forma general de los tremátodos es foliar oval. El sistema nervioso es similar a de tubeláridos pero, los sentidos están poco desarrollados, encontrándose en muchos ectoparásitos existen uno o dos pares de ocelos. La reproducción al parecer es sólo sexual, los individuos son monoicos, la fecundación es mutua y cruzada, también puede darse autofecundación todas estas internas. El número de huevos producidos es enorme, 10 a 100 mil veces mayor que en los tubelarios. El ciclo vital de los tremátodos implica la presencia de uno o varios hospederos. El hospedero primario del parásito adulto es casi siempre un vertebrado. Los peces son las principales víctimas del parasitismo de los trematodos: algunos rumiantes (mamíferos) son también parasitados por cierto número de trematodos. Esta ilustración nos muestra los pasos complicados que atraviesa el parásito para completar su ciclo de vida. Sistemática: La clasificación de los trematodos está basado en el número de hospederos que emplean para completar su ciclo de vida, aunque el último orden no lo cumple. Muchos autores coinciden en reconocer tres ordenes pero, Marshall eleva éstos a la categoría de Clase. Orden Monogenea: Un solo hospedero en el ciclo de vida, con apistaptor o ventosa posterior complejo, ventosa oral débil o ausente, mayormente parásitos de peces marinos y de agua dulce, de anfibios, reptiles y algunos invertebrados. Ej. Sphyranura, Polystoma, Benedenia. Orden Digenea: Dos o más hospederos en el ciclo de vida, hospederos en el ciclo de vida, hospedero primario correspondiente al gusano adulto e intermediarios o secundarios que corresponden a las diversas etapas larvarias. Ventosas grandes típicas en común dos, una alrededor de la boca llamada oral y otra en la parte media o en el extremo posterior denominada acetábulo. Ciclo vital complicado con cinco etapas larvarias: miracidio, (libre nadador), esporocisto, redia, cercaria (libre nadador) y metacercaria. En hospederos primarios infecta el intestino, pulmones, conductos biliares o pancreáticos y hemáticos. Ej. Clonorchis, Schistosoma, Fasciola. Orden Aspidocotylea: (Aspidobotherea) 26 Organo adhesivo que consiste en una ventosa que cubre toda la superficie ventral. Un solo testículo en el sistema reproductor masculino. Parásitos internos de peces, reptiles y moluscos. Evolutivamente al parecer todos los tremátodos proceden de los platelmintos tubeláridos rabdocelos dalielioides porque éstos son ectocomensales de equinodermos y moluscos. Clase Cestoda: (Cestoidea) Estos organismos corresponden a los platelmintos más especializados, son endoparásitos y el cuerpo cubierto por cutícula inerte; difieren de los anteriores por ausencia completa del aparato digestivo, cuerpo forma de cinta y fuertemente segmentado formado por numerosos proglótidos que cada uno contiene sistema reproductor hermafroditas, embrión ganchudo, generalmente con hospederos alternantes, adultos en el intestino de los vertebrados. La clase está subdividida en dos clases: Subclase Cestodaria: Pequeño grupo mantiene semejanza con los tremátodos, carecen de escólex y estróbilo, aveces presentan ventosas; sin embargo, la ausencia de aparato digestivo y larva parecida a los de tenias hace que se incluya entre los cestodos. Son parásitos intestinales y celómicos de elasmobranquios y peces teleosteos primitivos, con hospederos intermedios invertebrados. Subclase Eucestoda: (Tenias verdaderas) Son la mayoría del grupo céstoda y se les conoce con el nombre de tenias. El cuerpo de las tenias es diferente de otros platelmintos; destaca una región anterior o escólex, adaptada para adherirse al hospedero, detrás está una región estrecha, el cuello que es continuado por la tercera parte del cuerpo segmentado, llamado estróbilo y conformado por proglótidos que ha medida que se alejan se diferencia en inmaduros, maduros y grávidos según la maduración sexual y embriones. A lo largo de la cadena de proglótidos se hallan los sistemas nerviosos y protonefridial. En escólex existe una masa nerviosa anterior, mientras los cordones laterales longitudinales se extienden posteriormente a lo largo del estróbilo. Túbulos y células flamigeras del mesénquima drenan en cuatro canales colectoras longitudinales y periféricos dos dorsales y dos ventrales, cada proglótido al separarse los conductos colectores de abre al exterior a través del último de ellos. La reproducción es por fecundación cruzada en cada proglótido, estas son hermafroditas, pero, no hay autofecundación dentro del mismo proglótido, se conoce que el sistema masculino desarrolla antes que el femenino. El ciclo biológico necesita uno, dos o más hospederos intermedios, los cuales artrópodos y vertebrados. Comprende al huevo, oncósfera, cisticerco o pleurocercoide luego adulto. El hombre, los cerdos, los perros, gatos, reses son víctimas frecuentes de estos parásitos los ácaros (garrapatas) copépodos entre otros hospederos intermedios. La subclase esta dividido en varias ordenes: 1. Tetraphyllidea, 2. Lecanicephaloidea, 3. Protoctphaloidea, que parasita a peces de agua dulce, anfibios y reptiles, 4. Diphyllidea, 5. Trypanorhyncha, 6. Pseudophyllidea en peces de agua dulce y transmisible al hombre, 7. Nippotaennidae, y 8. Taenoidea, tenia de vertebrados y el hombre. 27 PHYLUM MESOZOA (esozoos o mesozoarios) Pequeño grupo de animales parásitos diminutos de estructura muy simple y ciclos vitales muy complejos. Hospederos son invertebrados marinos, tenias, proboscídeos (vermes), poliquetos, moluscos, bivalvos ofiúridos entre otros. Los adultos dioicos son libres vermiformes, pequeños que son una especie de bolsa espermática u ovular. La fecundación es interna, producen larvas ciliadas que infectan los espacios tisulares de un nuevo hospedero. Algunos autores sostienen que los mesozoarios son platelmintos generados. Otros consideran que son una rama de metazoarios primitivos que tienen una larga historia de parasitismo. PHYLIUM NEMERTINEA O RHYNCHOCOELA: Otro grupo de animales vermes alargados y a menudo aplanados, se les conoce como vermes proboscídeos por una trompa manifiesta para capturar presas. Son mayormente marinos en grandes profundidades pocos superficiales en el lodo y arena, abundan más en marea templados. Una especie de agua dulce y otra terrestre de regiones tropicales y subtropicales. Filogenia: Los nemertinos constituyen una rama de los platelmintos de vida libre debido a la masa sólida de mesénquima que llena el espacio entre la pared corporal y el intestino que sugiere su origen a partir de los platelmintos, además por la presencia de protonefridios y epidermis ciliada, sistema nervioso y órganos de los sentidos similares. Las especializaciones alcanzadas son dos grandes cordones laterales y uno mediodorsal y los pronefridios de función excretora y la aparición por primera vez en estos animales un sistema circulatorio simple, la apertura posterior del tubo digestivo y una cavidad celómica limitado al aparato proboscídeo que no se homologa al celoma de los invertebrados superiores. Estructura externa: No se aprecia cabeza bien definida, pero en la parte anterior se observa lóbulos laterales que comunican a la misma forma de espátula o de corazón aplanado. Son de color pálido, anaranjado, rojo o verde. Las glándulas epidérmicas secretan material mucoso. La proboscis es evaginable gracias a las contracciones musculares de la vaina y la presencia de abundantes terminaciones nerviosas en diversos puntos de probóscide. La es contribuido por las contracciones musculares y los cilios; otros son nadadores en el agua. tubo digestivo y nutrición: La proboscis tiene desarrollo embrionario independiente al del tubo digestivo, además no cumple tal función, si no para defensa y capturar presa que es ayudado por el enrollamiento y secreciones tóxicas. La aparición del ano al final del tubo digestivo es un cambio importante en cuanto se refiere al sistema digestivo de los platelmintos. Permite efectuarse simultáneamente la ingestión y la egestión, disposición mucho más eficaz que se observa, por otra parte, en casi todos los animales superiores subsiguientes. La boca es ventral y localizada anteriormente a nivel del cerebro. Se abre en un intestino anterior, esófago y estómago glandular y un intestino posterior que se extiende hasta el ano. El intestino posee además de divertículos laterales que aveces se proyecta hacia delante como un ciego. Los nemertinos son enteramente carnívoros, captura anélidos, moluscos y artrópodos. Pueden resistir inanición prolongada. El sistema nervioso y los órganos de los sentidos es análogo al de los platelmintos superiores, pero con una 28 concentración mayor de tejido nervioso en el cerebro y cordones nerviosos ventrales. En los nemertinos existen células sensoriales táctiles en la epidermis sobre todo en el extremo anterior del animal, con frecuencia dos a seis ojos dorsales cefálicos. Al mismo nivel se encuentra los órganos quimioreceptores y otras estructuras de función endocrina. La circulación y excreción en los nemertinos es peculiar porque son los únicos acelomados que presentan circulación cerrada y verdadera, provisto de vasos contráctiles, la sangre es generalmente incolora con presencia de corpúsculos discoides nucleados y con amebocitos. El sistema excretor consta de un par de protonefridios en cada lado del intestino anterior y asociada estrechamente con el sistema circulatorio que es una expresión de una función excretora verdadera, en comparación a la puramente osmorreguladora de los protonefridios de los platelmintos. Reproducción y Regeneración En los ejemplares se halla la tendencia de fragmentarse cuando son irritados, pero solamente la extremidad anterior puede regenerar la parte posterior, sin embargo hay especies que reproducen asexualmente por regeneración. Sexualmente la mayoría son dioicos, la fecundación es extrema y sin necesidad de apareo. Los huevos se protegen con filamentos gelatinosos. Unos son vivíparos. Embrionariamente forma una blástula hueca, gastrulación por invaginación. Cerca del blastoporo cercado una invaginación del estozodeo forma el intestino anterior. El ano se forma a partir de una invaginación del proctodeo. Resumen Sistemático: En este caso muchos autores coinciden en la clasificación de los Phynchocoela. Aunque Marshall reconoce una sola clase y subdivide en dos subclases. En nuestro caso trataremos dentro de dos clases: 1. Clase Anopla: Proboscis inerme; boca posterior respecto al cerebro; sistema nervioso situado debajo de la epidermis. Comprende dos ordenes: Palaeonemertini y Heteronemertini. 2. Clase Enopla: Proboscis con uno o más estiletes; intestinales recto con divertículos pares, la boca delante del cerebro; sistema nervioso situado debajo de los músculos de la pared del cuerpo. Comprende dos ordenes: Hoplonemertini y Bdellonemertini. CAPITULO V : LOS SEUDOCELOMADOS Entre los bilaterales sólo los platelmintos y nemertinos son acelomados o de organización corporal sólido, porque el espacio entre el aparato digestivo y las caps musculares de la pared corporal está lleno de mesénquima. En la inmensa mayoría de los animales la estructura corporal es de tipo celomado, esto es, poseen un celoma como cavidad corporal. Un pequeño número posee seudoceloma cavidad corporal, y recibe el nombre de seudocelomades. El seudoceloma representa un blastocele embrionario persistente. Los fila de seudocelomados son muy diversos estructuralmente y sus relaciones filogénitas son muy oscuras. Parecen ser monofiléticas. Evolutivamente representan un grupo terminal de filos. Algunos autores engloban a todos los seudocelomados en un solo filo, Aschelminthes (asquelmintos), a pesar de las similitudes entre los asquelmintos coma la constancia numérica de las células o los núcleos, que componen los diversos órganos en cada especie, el grupo carece de caracteres de unificación bien definidos y surge la duda para explicar cuánto de verdad merece este grupo ostentar el rango de filo. Otros autores lo usan 29 el término como de referencia, pero sin categoría taxonómica y tratar las diferentes divisiones como filos separados, enfoque adoptado en el cuerpo. PHYLIUM ROTIFERA: Son animales pequeños y abundantes de agua dulce llamados rotíferos, o animálculos que ruedan por la presencia de una corona ciliada que en actividad toma el aspecto de una rueda giratoria en muchas especies. Son solitarios y de movimientos libres, pocas sésiles o coloniales, transparentes, de coloración variada en el tubo digestivo. Cuerpo cilíndrico sacular conformado de parte anterior, el tronco y el pie posterior. La parte anterior forma la región de la cabeza y ostenta un órgano ciliado llamado corona. El tronco alargado o sacular forma la mayor parte del cuerpo, es engrosado formando la loriga y ornamentada por placas o espinas, están presentes tres pequeñas proyecciones llamada antenas provistas de cerdas sensoriales distalmente. El pie es mucho más estrecho que las otras regiones, de cutícula anillada y telescopisada funcionalmente, en el extremo distal se observan una a cuatro prolongaciones llamadas dedos. La pared del cuerpo está formada por una cutícula secretada por la epidermis delgada sincitial con número constante de núcleos, debajo están los músculos corporales anulares (circulares) y longitudinales (retractores) aunque no bien definidos como en anélidos. De la pared corporal se extienden también fibras musculares al intestino. El seudoceloma situado debajo de la pared corporal rodea el intestino y los órganos internos, y está ocupado por líquido y una red sincitial de células amiboides ramificados. La locomoción hacen por reptación o natación por propulsión de los cilios de la corona y la primera ayudados por el pie. Se alimentan por suspensión (filtración) o son rapaces, de partículas orgánicas diminutas que son llevadas a la boca por corrientes de agua producidas por los cilios de la corona, la boca es ventral y se continúa con la faringe o mástax peculiar y distintivo del filo. El mástax puede ser oval o alargado rico en músculo, y en sus paredes destacan siete grandes piezas o trofos, que se proyectan, compuestas del mismo material que forma la cutícula. El mástax se utiliza para la captura y maceración del alimento, y su estructura varía mucho según los hábitos alimenticios, está provista de glándulas salivales; se continúa con esófago luego con el estómago que es un saco voluminoso, el intestino corto donde también se abren los órganos excretores y el oviducto conformando la cloaca. El ano se abre en la superficie dorsal cerca de la parte posterior del tronco. El equilibrio hídrico está realizado por dos protonefridios, uno a cada lado del cuerpo cuyos túbulos desembocan en una vejiga que se abre en el lado ventral de la cloaca. El sistema nervioso es más desarrollado que en los grupos anteriores; consta del cerebro sobre el mástax de donde se origina número variable de pares nerviosos que alcanza hasta los órganos de los sentidos y órganos internos. Los órganos de los sentidos constan de cerdas sensoriales fosas ciliadas y ojos. La reproducción es netamente sexual, son diocos, los machos más pequeños que las hembras. La fecundación es interna y en el seudoceloma, los huevos fuera de la madre se fijan a objetos sobre el substrato o pueden adherirse al cuerpo de la hembra. En algunos rotíferos se elaboran diferentes tipos de huevos. Uno llamado amíctico, de cáscara delgada, no puede ser fecundado, y se desarrollan por partenogénesis en hembras amicticas. Otro tipo de huevo, llamado mictico, tiene también cáscara delgada, pero es aploide. Si estos huevos no son fecundados producen machos partenogenéticos y si lo son tienen mayor cantidad de vitelo, secreta una cáscara dura y resistente y se les llaman huevos durmientes (invernates − diapausantes), y en oposición con los huevos mícticos y amícticos, resisten la desecación y otras condiciones ambientales adversas, es particularmente característico de los rotíferos que viven en charcas y corrientes temporales. Tienen tipo reproductivo cíclico con las primeras 30 lluvias de primavera y aparición de tiempo caluroso, los huevos durmientes que han pasado el invierno en tal estado, maduran produciendo hembras, y originando también cierto número de generaciones de hembras partenogenéticas con promedio de vida no superior a 2 semanas. Pasado el período de lluvias, cuando las charcas empiezan a secarse, aparecen los machos, después de los cuales los huevos durmientes conservan la especie hasta la siguiente estación. En cuerpos de aguas permanentes los ciclos persisten durante todo el año. El ciclo se completa en pocos días, aveces no se diferencian los estados larvales de los adultos. Los rotíferos son cosmopolitas en aguas dulces, algunos marinos, otros litorales, unos están asociados a musgos en tierra firme, a líquenes bajo troncos y sólo muestran actividad durante breves períodos que coinciden con abundancia de agua en estas plantas. Unos pocos son parasíticos y epizoicos. RESUMEN SISTEMÁTICO: Se reconocen tres clases: Seisonacea: marinos epizoicos Bdelloidea: con extremo anterior retráctil. Clase Monogonta: con mástax tipo prensi. PHYLUM NEMATODA: Son los gusanos largos y filiformes, con el cuerpo uniformemente cilíndrico, forman el filo más importante de asquelmintos, que incluye a algunos animales multicelulares más abundantes en la naturaleza y de más amplia distribución. Pueden ser de vida libre, encontrándose en el mar, agua dulce, suelo de regiones polares a los trópicos, de ciertos, fuentes de aguas termales, aguas termales, altas montañas y grandes profundidades oceánicas. Pueden ser parasitas con todos los grados de parasitismo atacando a todos los grupos de plantas y animales. Es ampliamente estudiado dentro de las disciplinas de parasitología médica y veterinaria, fitonematología y otras. Por tratarse de Zoología nos abocaremos de manera general. Las distintas especies varían entre 10 a 300 mm o más de longitud y 0.3 a 2.5 mm de diámetro, con dimorfismo sexual, siendo las hembras más largas que los machos. La pared del cuerpo formado por: una cutícula delgada provista de pequeñas papilas. La epidermis segrega la cutícula. Un estrato sencillo de músculos longitudinales, incompleto en los extremos del cuerpo y un epitelio que tapiza la cavidad del cuerpo. El tubo digestivo es completo en los gusanos. La boca se abre en el extremo anterior de una cápsula bucal revestida de cutícula, reforzada con rugosidades, bastones o placas o provista de gran número de dientes, según hábitos alimenticios. Son carnívoros y fitonomátodos, la cápsula bucal lleva un arpón hueco o macizo (estilete), además de perforador sirve como succionador del contenido celular de la presa. El intestino se extiende a lo largo de la longitud del cuerpo, un recto corto une el intestino con el ano. En los machos el recto forma una cloaca. El metabolismo en la mayoría es aerobio, pero en algunos de vida libre es anaerobia por el escaso oxígeno donde viven. Al parecer la excreción se realiza por la glándula renoide que se encuentra en el celoma, ventralmente y cerca se la unión de la faringe con el intestino, se abre ventralmente por medio del canal H y poroexcretor. Los neonematodos en su totalidad carecen de protonefridios. El sistema nervios es similar de todos los asquelmintos, formado de ganglios y fibras nerviosas. Los nemátodos están provistos de órganos de los sentidos o base de cerdas o papilas y anfidos que son invaginaciones, ciegas de la cutícula. En la región caudal del nemátodo hay un par de glándulas unicelulares, llamadas fásmidas que posiblemente sean estructuras glandulo−sesoriales que actúan como quimoreceptores. En algunos grupos marinos y de agua 31 dulce se aprecia un par de ojos. La mayor parte de los nemátodos son diocos, con dimorfismo sexual, los machos son de menor tamaño y con cloaca provista de un par de espículas cuticulares. En las hembras la vagina se abre en un gonóporo, localizado en la línea ventral media, casi siempre en la región media del cuerpo. La fecundación es interna. Otros nemátodos son hermafroditas y algunos partenogenéticos. RESUMEN SISTEMÁTICO: Aunque algunos autores consideran dentro de la categoría clase: para la asignatura consideraremos como filo y subdividido en dos clases: 1. Clase Aphasmidia: Sin fásmidios; ánfidios de forma variada. Sistema excretor a menudo reducido o ausente. Contiene dos ordenes: Chromadorida, de hábitos terrestres, dulce acuícolas y marinas. Orden Enoplida: en suelo algunos juveniles parásitos, son adultos libres. Otros parásitos en todo su ciclo. 2. Clase Phasmidea: Con fásmidos, ánfidios en forma de poro; sistema excretor con conductos laterales pares. Orden Rhabditida: Esófago de tres regiones, especialmente en las larvas. Son de vida libre, parásito de plantas y animales, entre ellos Strongyloides, Heterodera (Globodera), Tylenchus, Ancylostoma, Necator, Ascaris; Enterobius. Orden Spirurida: Esófago con dos regiones, anterior muscular y posterior glandulosa; adultos en el tubo digestivo o en los tejidos de los vertebrados. Están los géneros: Wuchereria; Onchocerca, Loa, Filaria. Hemos mencionado que es uno de los fila más numerosos, por ello mayores conocimientos podrán obtener en curso de secuencia. CAPITULO VI : LOS CELOMADOS La verdadera cavidad corporal − CELOMA−, constituye una importante innovación adaptativa. A diferencia del pseudocele, el celoma se produce en el embrión de un modo que divide la musculatura en desarrollo en una capa externa, que se ocupa de la locomoción, y en otra interna alrededor del tubo digestivo, que se ocupa de mover los alimentos. Autores modernos indican Ectoproctos ("ano exterior"), o Briozoos entre otros filos menores aquellos que adquieren esta adaptación, manteniéndose permanente en todos los grupos de animales incluyendo los cordados. PHYLUM ECTOPROCTA: Los Ectoproctos o Briozoos (polizoos) son animales acuáticos sedentarios que forman colonias, se les conoce como "musgos marinos" se parecen también a los hidroideos pero, difiriendo por las estructuras complejas que se presentan. Anteriormente los Briozoos incluía a dos clases, los Ectocproctos y los Endoproctos, según tuvieran el ano situado fuera o dentro del círculo de tentáculos. Actualmente se consideran que los Endoproctos forman un Phylum independiente. 32 Morfológicamente los Ectoproctos son semejantes a los Endoproctos, son microscópicos, forman colonias situados sobre superficies sólidas en las aguas saladas o dulces. Cada individuo ocupa una cavidad rectangular en forma de copa dentro de la estructura caliza o quintinosa que sostiene la colonia. La boca está rodeada por una orla de tentáculos ciliados, que constituyen un órgano diferenciado de alimentación denominado lofóforo. El tubo digestivo en forma de U se abre en una ano fuera de la región lofófora. Celoma presente claramente. Los sexos suelen estar separados, carecen de órganos excretores, cada zooide secreta una pared rígida o gelatinosa, que dará sostén a la colonia. Está subdividido en tres clases: Estenolemados, Gimenolemados, Filactolemadaos. PHYLUM BRAQUIOPODA: Los braquiópodos constituyen un tipo de celomados marinos afín los briozoos y no están estrechamente relacionados con los moluscos como su aspecto superficial parece indicar. Los braquiópodos ("piemano") poseen dos conchas móviles (valvas) que encierran el cuerpo, son las valvas dorsales y ventrales, en vez de las valavas derecha e izquierda de los moluscos bivaldos. En la mayoría de ellos existen un agujero en el ápice de la valva ventral, a través del cual pasa un pie muscular con el que el braquiópodo se fija en substrato. La mayor parte del espacio dentro de las valvas está ocupado por una gran LOFOFORO. Se alimentan de pequeños animales. El tubo digestivo es tubular y en forma de U, pero aveces carece de ano y termina en una bolsa ciega: posee un corazón muscular que permite la circulación del líquido celomático. Se han encontrado individuos máximo de 5 cm. Los grupos de animales con lofóforo tiene especial interés para el análisis evolucionista pues parecen ser formas que antiguamente se encontraban próximas al punto de en que una nueva e importante línea de ascendencia evolutiva (la línea de los deuterostomados, que conduce a los equinodermos y a los cordados). Originó por ramificación la línea más antigua de protostomados (que condujo a los anélidos, moluscos y los artrópodos). PHYLUM ANNELIDA: Los anélidos (anillados) constituyen uno de los grupos importantes en el reyno animal por las características que presenta, como los órganos con sus similitudes fisiológicas, aparatos y sistemas definidos. El cuerpo está metamerizado primitivamente ocultando una organización morfológica básica de organismos más evolucionados, esta metarización que tiene lugar en toda la longitud del cuerpo en la mayoría de los anélidos, está conformado por segmentos o metámeras equivalentes, mientras que en otros grupos existen diferenciación entre los segmentos o metámeras. El celoma también es segmentado por las proyecciones o tabiques que emite el mesenterio; para cada metámera existe un juego completo de órganos a excepeción del tubo digestivo que es unos solo y contínuo. La primera metámera o prostomio actúa como cabeza debido a que contiene a los ganglios cerebroides; entre la primera y la segunda metámera se ubica la boca que se llama peristoma, sin embargo, algunos taxónomos denominan a la metámera que contiene a la boca como metastoma y a la unión de ésta con prostomio se llaman poristomio. La ultima metámera es conocida como pigidio es bastante diferenciado y contiene el ano. El aparato excretor es de tipo nefridial, presentando en cada metámera un par de nefridios. El aparato circulatorio de tipo cerrado está constituido por vasos sanguíneos musculosos y por arcos aórticos contráctiles que actúan como corazones permitiendo las circulación de la sangre. Sistema nervioso con par de ganglios cerebroides y conectivos que comunican con un cordón nervios macizo 33 ventral, que se extiende a lo largo del cuerpo, con un ganglio y un par de nervios laterales en cada segmento; células sensitivas; órganos para el tacto el gusto y la percepción de la luz. Sexos unidos y desarrollo directo o sexos separados y con fase de larva trocófora; algunos se reproducen asexualmente por gemación. Poseen apéndices en forma de diminutas quetas de forma de bastón, pocas o muchas por somita ; los poliquetos tienen tentáculos carnosos en la cabeza y quetas situados sobre parápodos carnosos laterales , la mayor parte de los Hirudineos no tienen quetas. El cuerpo está cubierto por una cutícula húmeda y delgada sobre un epitelio columnar que contiene células glandulares unicelulares y células sensitivas. Pared del cuerpo y tubo digestivo con capas de músculos longitudinales circulares. Respiración cutánea o por branquias en algunos gusanos tubícolas. El tamaño varía desde unos 2 mm. hasta 2 m. de longitud con unos 2.5 cm. de diámetro. Los anélidos está divido entres clases: Clase polychaeta (muchas setas) Son gusanos marinos en preferencia, sus tamaños varían entre 5 a 45 cm. y puede tener diámetro de 4 cm. como máximo. Se caracterizan por: que el cuerpo en sus dos metámeras iniciales presentan antenas, palpos, tentáculos y setas, y las metámeras siguientes presentan lateralmente los llamados parápodos que actúan como órganos locomotoras, cada parapodo consta de dos partes: Dorsal o Notopodio y Ventral o Neuropodio. Cada uno de ellos provista de una formación quitinosa conocida como ascículo, en la que se insertan los músculos. En los poliquetos se encuentran mayormente dos tipos de metamerizaciones: Metamerización homóloga, en la que cada uno de las metámeras son iguales y equivalentes, encontrándoselo en los poliquetos que nadan libremente. Metamerización heterómona, propia de políquetos sedentarios y se caracterizan, por que los segmentos y las metámeras presentan diversos grados de diferenciación. La epidermis de la pared del cuerpo es ciliado y en algunos casos es completamente liza. El aparato digestivo a sido diferenciado en tres partes: 1. El intestino anterior que comprende la boca que a veces es protráctil. 2. Esófago y el intestino medio donde está el estómago que es glandular. 3. Posterior, intestino propiamente dicho que termina en el ano. El aparato excretor está constituido por una par de nefridios por metámera. El sistema nervioso en los poliquetos de metamerización homóloga, el cordón nervioso está provisto de ganglios que se reparten uniformemente; mientras que los poliquetos heterómeros está provisto de ganglios. Como órganos sensoriales, los órganos NUCALES que son fosas o depresiones en ambos lados de la cabeza y es de función quimioreceptora. Reproducción en poliquetos pueden ser agámica o asexual, pero es muy frecuente sexualmente y por organismos dioicos, raros son individuos hermafroditas, por otro lado, en algunas especies de acuerdo a la periodicidad, se observa la maduración de los sexos en las distancias metámeras diferenciando en dos regiones corporales la región ATOCA que corresponde a la región anterior y que es inmadura sexualmente y la región EPITOCA que corresponde al posterior sexualmente, cada una de estas regiones se diferencian por la forma 34 que se han desarrollado los parapodios. En lagunas especies a partir de la región epitoca y por gemación pueden producirse nuevos individuos, constituyendo una colonia temporal para más tarde constituirse como verdaderos individuos, los poliquetos están agrupados en dos subclases: Subclase Errantia: Aquellos con metamerización homónoma y cuyos parapodios están provistos de asciculos, y por que el prostomio está definido y provisto de cirros y tentáculos, son animales que se desplazan libremente: Ej. Nereies y Aphrodita. Subclase Sedentaria: Conformado por poliquetos enterrados o en tubos fabricados por ellos mismos que se caracterizan por ser heterómonas y sus parapodios carecen de asciculos y que el prostomio no está bien definido: Ej. Arenícola, Pectinaria, etc. Los poliquetos son ecológicamente marinos sin excepción, no se hallaron ninguna especie dulce acuícola ni terrestre. Clase Oligochaeta (pocas setas) Son los gusanos conocidos como las "lombrices de tierra", las que seencuentran con frecuencia en suelos húmedos, en el cieno o fango de aguas dulces o entre las raíces de las plantas acuáticas, todos son de hábitos nocturnos y su tamaño es igual al que alcanzan los poliquetos, alcanzando en ciertas especies una longitud de 1 m. Externamente, los oligoquetos, presentan una metamerización externa casi perfecta, cuyo prostomio es cónico y pueden evaginarse a modo de una trompa u hocico, carece de tentáculos y cirros y por debajo de él se ubica la boca casi en la porción central del cuerpo existen algunas metámeras engrosadas que constituyen el llamado CLITELO o clitellum, estructura que participa durante la reproducción, y por cada metámera existen cuatro pares de estas o zedas, dos laterales y dos ventrales. Anatomía interna de los oligoquetos es como sigue: a) Pared Corporal: La pared corporal de los oligoquetos es un saco músculo cutáneo que contiene el líquido seudoselomático que actúan como esqueleto hidrostático y algunos aparatos, estructuralmente este saco músculo cutáneo está conformado por una cutícula que ha sido segregada por la epidermis, la epidermis constituida por células mucoides o glandulares y células neurosensoriales, la epidermis descansa sobre una mebrana basal la cual envuelve a una doble capa muscular la externa es delgada y cuyas fibras están orientadas circularmente y la interna que es gruesa y cuyas fibras se orientan logitudinalmente. b) El Aparato Digestivo: Es sencillo que comprende las siguientes partes: la boca ubicada por debajo de prostomio. La faringe, el esófago una porción del cual está rodeada por células especializadas que forman las llamadas glándulas calcáreas, un estómago glandular, un intestino ligeramente curvado y sumamente vascularizado que recibe la denominación de TIFLOSOLE, que al igual que los polichaetos está rodeado por célular cloragónicas. El aparato digestivo termina en el ano que se ubica en la última metámera. El metabolismo y la digestión es una adaptación al tipo de alimentación oradora, ingiriendo detritus orgánicos vegetales, aunque otros son comensales o parásitos. La presencia de fibras musculares en la pared del tubo digestivo les brinda cierta ventaja a estos animales sobre los otros que constituyen los tipos inferiores por este 35 carácter el tubo digestivo, las sustancias nutritivas se mezclan con las enzimas a través de un movimiento llamado BALIDO y al mismo tiempo la masa nutritiva se desplaza por toda su longitud por peristaltismo. La digestión así es extracelular y la absorción es a nivel del tiflosóle o intestino. Las glándulas calcáreas participan en la excreción de los excesos de iones carbonatos y bicarbonatos presentes en la sangre haciéndolo bajo la forma de calcita. Las células cloragónicas intervienen en el síntesis y el almacenamiento de grasa y glucógeno participando además en la desaminación de los aminoácidos y constituyendo los desechos nitrogenados que son la urea y el amoniaco. El aparato circulatorio es de tipo cerrado y está conformado por 5 corazones contráctiles que se encuentran alrededor del esófago encontrándose entre los vasos sanguíneos más importantes: una aorta dorsal que se encuentra sobre el tubo digestivo, una aorta ventral ubicada debajo del tubo digestivo y un vaso subneural que se ubica debajo del cordón nervioso ventral, en la sangre como pigmento respiratorio que permite una mayor captación de oxígeno está la hemoglobina rico en fierro, o puede encontrarse un pigmento de color verde conocido como ERITROCRUOINA también rico en fierro. El sistema nervioso está organizado así: en las primeras metámeras se encuentran dos ganglios supreosofágidos fusionados que se unen mediante dos conectivos circunfaringeos con dos ganglios suvesofágicos más pequeños que los anteriores. De los ganglios suvesofágicos se forman el cordón nervioso ventral ganglionado que se caracteriza por que en cada metámera existe un ganglio del cual nace tres pares de nervios. Reproducción: Los oligoquetos son animales monoicos insuficientes, por lo tanto la fecundación es cruzada. El aparato sexual masculino está constituido por dos o cuatro testículos que se encuentran ubicados a la altura de las primeras metámeras del extremo anterior, a través de conductos deferentes se abren al exterior por medio de poros genitales masculino en algunas especies pueden existir órganos copuladores y órganos secretores, el aparato sexual femenino consta de dos ovarios que se encuentran en metámeras posteriores a las que contienen testículos, abriéndose sus oviductos en los poros genitales femeninos que son más grandes que los masculinos. En algunas especies pueden presentarse vesículas seminales, elacoplamiento se realiza de la manera siguiente. Dos individuos se colocan en sentidos opuestos, con la parte ventral frente a la del otro, luego los clitelios secretan una sustancia mucoide que a de permitir la unión de estos animales durante un tiempo, luego produciéndose la fecundación y en que se forma un capullo quitinoso: que la contiene a los huevos embrionados. Clasificación: Según Marshall los oligoquetos están subdivididos en cuatro ordenes. 1. Orden Plesioporos plesiotecados: Familia Elosomátidos; Ej. Aeleosoma, Fam. Naídidos; Ej. Chaetogaster. 2. Orden Plesioporos prosotecados: Familia Enquitreidos. Ej. Lumbricillus. 3. Orden Mesonefrostomos: Familia Lumbricúlidos, Ej. Lumbriculus. 4. Orden Opistoporos: Familia Lumbrícido, Ej. Lumbricus, Eisenia. CLASE HIRUDINEA: 36 Los hirudineos comunmente conocidos como sanguijuelas y sólo se enuentran en las aguas dulces, morfológicamente la metamerización externa se encuentra definida no reflejándose en el ineteriorr del animal, y siempre están constituidas por 33 metámeras. En el extremo anterior existe una ventosa pequeña mientras que el extremo posterior posee otra ventosa mucho más grande. El clitelio está poco definido, la fecundación es interna y el desarrollo es directo. Antiguamente las aguijuelas eran empleadas equivocadamente para tratar estados febriles, haciendo succionar sangre del enfermo, con la idea de que ella extrae el mal que aqueja y causa la fiebre; pero hoy en día su medicinal es más científica y racional para el tratamiento cardíaco por medio de la hirudina que lo posee el animal. Ecológicamente las sanguijuelas se hallan en aguas superficiales de las orillas de charcas, lagos, arroyos lodosos, como los arrosales donde molestan a los agricultores. Está dividido en 4 ordenes: Acanthobdellida, Rhynchobdellida, Gnathobdellida y Pharynbdellida. Especies importantes. Haemopis, Hirudo. El origen de los anélidos en la actualidad no está escalrecido sin embargo, existe la hipótesis del ancestro celomado que pretende darle una explicación. Según está hipótesis del ancestro celomado ha evolucionado a partir de un ancestro aceloide y no a partir de un seudocelomado. Esta hipótesis explica que los primeros anélidos formados a partir de los celomadaos fueron los polichaetos, los que paulatinamente fueron adaptándose a la vida terrestre, para constituir primero los oligoquetos ya partir de ellos los hirudíneos. PHYLUM MOLLUSCA: Los moluscos son el tipo de los animales numerosos. Contiene unas 100 000 especies vivientes, por lo que en abundancia son los segundos del Reino Animal, sobrepasados únicamente por los Artrópodos. Sus tamaños oscilan desde diminutos caracolillos de 0.5 mm. de longitud hasta mas de 15 metros de largo como presentan los calamares gigantes. Tienen similitud en su morfología fundamental, su distribución es amplia, tanto en habitats acuáticos como terrestres, ocupando una notable gama de nichos ecológicos. Los Moluscos siempre han sido de interés para el hombre: como alimento, como materia prima para tintes, como hospederos intermediarios de muchos gusanos parásitos importantes, como temibles xilófagos destructores en cultivos agrícolas, y como productores de perlas. Sus conchas se han utilizado en botones, manufacturación de adornos artesanales, entre otros trabajos. Su taxonomía se encuentra bastante establecida, presentando claro, como cualquier grupo animal ciertos problemas de interpretación. Morfología: Son de simetría bilateral modificado en los gasterópodos, los cuales son asimétricos. El cuerpo con excepción de los monoplacóforos, no es metamerizado y se encuentra dividido en las siguientes partes: La cabeza, el cuerpo que se encuentra protegido por una estructura conocida como manto; la cual formará más tarde la llamada concha, además el cuerpo se encuentra revestido por tejido epitelial ciliado y glandular; la piel es una formación muscular que puede tener diversas formas pero, principalmente adaptado para la locomoción. El aparato digestivo es completo presentando además un hepatopáncreas y un órgano especializado en raer los alimentos conocido como RADULA. El sistema circulatorio en algunos moluscos es de tipo abierto, mientras que en otros es de tipo cerrado; en 37 ambos casos siempre está conformado por un corazón constituido por un ventrículo y por uno o dos atrios o aurículas. La sangre puede contener hemocianina, que en su pigmento contiene cobre y cuando capta oxígeno es de color azul, siendo incolora cuando se encuentra reducida. También se puede encontrar hemoglobina y eritrocruorina. La respiración en los moluscos puede efectuarse por branquias, por pulmones o directamente mediante el manto. La excresión se puede realizar por uno o pares de nefridios. Sexualmente pueden ser monoicos y dioicos. La fecundación puede ser externa principalmente en los marinos, la gástrula origina rápidamente una larva trocófora de nado libre luego en otra llamada velíger, muchos más desarrollada, en la cual hacen su aparición el pie, la concha, y otras estructuras. En las especies terrestres la fecundación es interna. El celoma se encuentra reducida en una cavidad pericárdica y otra, la cavidad gonadiel. El sistema nervioso de los moluscos consta de un anillo periesofágico en el cual están contenidos los ganglios pedales, pleurales y los visecerales. Sistematica: El phylum mollusca ha sido dividida en seis clases: • Clase Monoplacófora (Conoplacófora) • Clase Anfienura (Anfineuros) Poliplacóforos • Clase Escafópoda (Escafópodos) • Clase Gasterópoda (Gasterópodos) • Clase Pelecypoda (Bivalvia = Pelecípodos o bovalvos) • Clase Cephalópoda (Cefalópodos) Clase I: MONOPLACOPHORA: Grupo de moluscos recientemente descubiertos y se encuentra conformada por la especies Neopilina gatheae, la cual se caracteriza por presentar su cuerpo metamerizado, estando conformdo por 8 segmentos o metámeras; en su anatomía interna destaca 5 corazones, 5 pares de nefridios y 5 pares de branquias vinculados a los corazones, además el celoma se encuentra sumamente desarrollado, presentando una marcada segementación. Clase II: AMPHINEURA 0 POLIPLACOFOROS: Los amphineuros constituyen un grupo de moluscos netamente marinos que comúnmente son conocios como chitones, branquillos o cucarachas del mar siempre se los encuentra adheridos a las rocas, sobre las cuales se desplazan lentamente. Se encuentran distribuidos desde la zona litoral hasta una profundidad moderada de 4000 m. Se caracterizan porque su cuerpo es simétrico bilateralmente y porque el cuerpo es aplanado dorsoventralmente siendo la parte dorsal convexa estando constituida por 8 placas clacáreas imbricadas que se han formado a partir del manto, la primera placa se llama cefálica y la última llamada placa anal. Ambas placas estructuralmente está constituida por la capa externa conformada por conquiolina y CaCO3 conocida como tegumento y la capa interna o articulamiento constituida por carbonato de calcio. Además el manto en los bordes del cuerpo sufre un engrosamiento el cual puede estar provisto de ornamentaciones, púas y espinas llamándosele cinturón. 38 La parte ventral del cuerpo en su mayor parte está ocupada por el pie y éste está separado del cinturón por el surco paleal. El aparato digestivo de una amfineuro se caracteriza por presentar un ensanchamiento en la parte del esófago y que se comporta como estómago. El aparato digestivo circulatorio de tipo abierto presenta un corazón ubicado en la parte dorsal posterior del cuerpo estando constituido por un ventrículo y una aurícula. El aparato excretor consta de un par de nefridios que se inician en la cavidad pericárdica y que terminan en la parte casi final del surco paleal. Sexualmente los amfineuros son dioicos estando constituidos por una sola gónada de la cual nace dos gonoductos que se abren cerca de los nefridióporos. El sistema nervioso consta de un anillo periesofágico del cual nace dos cordones viscero laterales, dos cordones pediocentrales y dos cordones pleurales. Como órganos sensitivos presentan los estetes y microestetos que son capaces de recpecionar el movimiento del agua, pueden presentarse en algunas especies manchas oculares. La clase está dividida en dos subclases: Subclase 1: Poliplacóforos, Son Amfineuros planos, deprimidos, con amplio pie ventral; el manto prsenta ocho placas transversas en su superficie dorsal, y laterlamente y de forma típica, está adornada con escamas o espinas formando una orla o guirnalda. Presentan numerosos pares de ctenidios. Su habitad suele ser inetermereal. Subclase 2: Aplacóforos, Son Amfineuros vermiformes aberrantes, carentes de un pie prominente y con el manto plagado de espiculas, que rvisten casi por completo al cuerpo. Encontrados principalmente en aguas profundas. Clase III: SCAPHOPODA: La clase Scafópoda comprende a los moluscos marinos de muy pequeño tamaño de 6 cm. El nombre de la clase dada por la forma del animal. Habita en aguas marinas superficiales y hasta los 4 000 m. de profundidad. Su cuerpo de forma tubular, el manto segrega una concha también tubular y abierta por sus dos extremos, vive parcialmente entre el barro y la arena de loa fondos marinos, ya que ellos pueden excavar mediante el pie que se encuentra rodeado de numerosos tentáculos finos ciliados y bastante anchos en sus extremos, las cuales se denominan captáculos que actúan como órganos sensitivos, tienen también funciones prensibles y ayuda en la captura del alimento, en general responde a un reducido número de especies, no presentan cabeza ni branquias, la respiración se realiza a través del manto que es muy vascularizado. Todos son dioicos, el desarrollo con periodos corto larval. Se han encontrado catorce especies de escafópodos aproximadamente, una de las más representativas es el género Dentalium con la especie Antalis entalis (antes conocido como Dentalium entalis). Clase IV: GASTEROPODA: Comprende a los moluscos vulgarmente conocidos como caracoles, babosas y animales afines. El nombre de la clase está dado por la posición de un pie en posición ventral (Gastros = vientre. Podos = Pie). Es la clase más numerosa dentro de los moluscos. Son moluscos que experimentaron una mayor radiación adatativa, viven en las superficies marinas, en los fondos marinos. 39 La subclase de pulmonados han perdido las branquias para transformarlos en pulmones y poder vivir en tierra, hay también especies de agua dulce. Anatomía Externa: Presenta cabeza de posición anterior bastante diferenciado en la cual se encuentran los tentáculos y los ojos, el cuerpo es asimétrico, el pie tiene una posición ventral y reptante ubicado en la cavidad pedial, junto a esta la glándula mucosa pedal, habiendo sufrido en ciertos casos modificaciones. El propodio aveces se cornifica y sirve para escalar. Los parapodios en las especies que nadan se han transformados en dos aletas. Los opérculos formado de carbonato de calcio denominado periostraco, se encuentra en la cavidad abierta y sirve para cerrar completamente la concha cuando el animal se introduce en él. La concha típica de un gasterópodo es cónica, formada por muchas espiras las cuales contienen a la masa visceral, esta concha se inicia en el extremo apical y está circundada por espiras más antiguas y pequeñas, las espiras se forman en la abertura que está rodeada o limitada por el peristoma. Las conchas en los diferentes gasterópodos pueden presentar numerosas formas: La protoconcha que es la concha del estado larvaly formado por el apice y la espira más pequeña. El cuerpo puede ser introducido íntegramente en la concha puede encontrarse atrofiado y en otros ausente según el modo de vida. La especialización de la concha está en íntima relación con el arrollamiento del saco visceral. De acuerdo a esta torsión es que se pierden muchos órganos pares, si la torsión es Dextrógena o sea hacia la derecha se pierden los órganos izquierdos; si la torción es Levógena o sea hacia la izquierda, se atrofian los órganos derechos. De acuerdo a lo manifestado los gastrópodos han sido divididos en Dioticardios, si las branquias se encuentran en número par, los atriosa, nefridios y etenidios, y se denominan Monocárdicos si estos órganos muestran impares. Anatomía Interna: El aparato digestivo es completo, en el aspecto presentan una trompa protráctol que en algunos casos puede encontrarse netamente reducida. Además comprende la boca, una faringe muscular con una maxila córnea dorsal y una rádula ventral y un esófago alargado. Un buche de paredes finas, un estomago redondeado, un largo intestino replegado y el ano. Existen dos glándulas salivales planas, próximas al buche. En lugar de branquias de otros gasterópodos y moluscos, los caracoles terrestres tienen un pulmón que está formado por una red d vasos sanguíneos situada en la pared externa del manto, en la gran cavidad del manto, dentro de la concha; el aire entra y sale por el poro respiratorio. El corazón tiene una aurícula y un ventrículo. UN solo riñón filtra en la cavidad pericárdica, alrededor del corazón y descarga en la cavidad del manto. Los ganglios nerviosos están concentrados, el par cerebral ocupa una posición dorsal respecto a la faringe. Presentan un par de estatocistos. El sistema reproductor es mixto en cada individuo, pocos son dioicos, la gónada es única y se localiza en el ápice del saco visceral; como anexos del aparato reproductor se encuentra la glándula de albúmina encargada de la formación de uan sustancia musculaginosa que envuelve los huevos, a veces el tracto femenino desarrolla estructuras para recibir y almacenar el esperma del macho. En otros el esperma va directo por un largo conducto a un receptáculo seminal ubicado entre la glándula del albumen y capsular. Como órganos copuladores se encuentra una vagina, un pene y un estilete calcáreo denominado DARDO, en algunas especies el tentáculo cefálico derecho también actúa como órgano copulador. Los gasterópodos marinos más primitivos se desarrollan por medio de trocóforas libres que pasan a velíger otros completan dentro del huevo. En dulce acuícolas son comúnmente vivíparas. 40 RESUMEN SISTEMATICO: Los Gasterópodos están divididos en tres subclases: Subclase 1: Prosobranquios: Primariamente acuáticos, conservan la torsión larval y la asimetría nerviosa. Cabeza con un solo par de tentáculos; concha cerrada por un opérculo nacido del pie; cavidad del manto se abre anteriormente y, primitivamente contiene dos etenidios anteriores al corazón. Comprende cuatro ordene, cada uno con numerosas familias. Subclase 2: Opistobranquios: Marinos hermafroditas, con reducción o pérdida de la concha, con desplazamiento postergo, o pérdida de una gran abertura de la cavidad del manto, con arrollamiento o acortamiento de los conectivos nerviosos, estructurales respiratorias limitadas a branquias secundarias, jamás ctenidios. Comprende ocho ordenes. Subclase 3: Pulmonados: Gasterópodos hermafroditas, generalmente con la cavidad del manto anterior vascularizado y formando un pulmón faltando los etenedios; provistos de una abertura cerrable, sistema nervioso no doblado, debdido a estar concentrado anteriormente, sin detorsión; concha típicamente espiralada, falatando a veces. Fases larvaria típica, suprimida. Comprende a dos ordenes. Orden 1.− Basomatóforos: Gasterópodos pulmonados en los que la cabeza lleva un solo par de tentáculos no invaginables, con los ojos en su base; normalmente acuáticos, algunos con branquias secundarias. Comprende a las familias: Elobíidos, Sifonaríidos, Limenidos, Físidos, Planórbidos, Ancílicos. Orden 2.− Estilomatóforos: Gasterópodos pulmonados, con dos pares de tentáculos invaginables, llevando los ojos el par posterior, en su extremo; casi todos terrestres, faltando a veces la concha (Limacos). Comprende las familias: Onquidíicos, Succineídos, Acantinélidos, Acantínidos, Testacélidos, etc. Clase V: PELECIPODA: (Bivalvos = Lamelibranquios) Constituyen la segunda clase numerosa de los moluscos. Comparados con los gasterópodos que tienen una enorme gama de variaciones estructurales y de hábitats. Los bivalvos representan un grupo mucho menor de modelos, si bien las especializaciones con más frecuencia son más extremas. Se les conoce comúnmente como almejas, ostras, conchitas, choros y se caracterizan por: • Presentar simetría bilateral. • Cuerpo comprimido, blando y se encuentra dos conchas laterales. • Carecen de cabeza y el pie es carnoso que tiene la forma de hacha o cuña por lo que se le llaman pelecípodos. • La concha se une dorsalmente por un ligamento junto a la charnela. Anatomía Externa: Los pelecípodos presentan una concha formada por dos valvas más o menos ovales y convexa, presentando en su extremo dorsal una protuberancia denominada UMBO, alrededor de la cual y concéntricamente se encuentra las líneas de crecimiento: lugar en el cual también se encuentra la charnella , ligamento que une dos valavas, cada valva internamente presentan las huellas que indica la inserción de los músculos. Además como una rugosidad se presenta la línea paleal y corrresponde a la inserción del manto. El borde del manto presenta tres pliegues, un interno, un pliegue medio, y otro externo y titne por función secretar la concha y también impide la entrada de partículas extrañas y parásitos al manto. 41 En algunas especies artificialmente se introducen partículas sólidas en este pliegue externo, alrededor de las cuales y concéntricamente se forman capas de nácar, formándose las perlas. El manto prsenta bordes libres o soldados detectándose en él dos aberturas en su extremo posterior para los sifones inhalante y exhalante que sirven para la entrada y salida del agua respectivamente y abertura anterior para la salidad del pie forma de hacha o cuña, dirigido hacia delante y el sirve al animal para excavar o para moverse. Anatomía Interna: Presentan ciertos músculos desarrollados principalmente los llamados adductores conformados por fibras de músculos lisos y estriados, estos músculos son de posición anterior y posterior. En algunos pelecípodos ambos músculos se encuentran bien desarrollados denominándose por ello ISOMIARIOS. En algunos pelecípodos el músculo adductor anetrior es poco desarrollado llamado Anisomiarios y en otros el adductor anterior puede encontrarse completamente ausente, llamados Monomiarios. El sistema respiratorio está conformado por un ventrículo y dos aurículas, por este sistema circula hemocianina. El aparato digestivo se caracteriza por la presencia de una varilla cristalina delgada, la cual tiene por función secretar una enzima con capacidad para reducir el almidón. La excresión está realizada por el órgano de Boyanusque es un nefrido en form de U. Reproducción: Los pelecípodos en su mayoría son dioicos, muy pocos son monoicos existiendo en estos alternacia de sexualidad, el desarrollo es indirecto pasando por un estadío larval denominado veliger. La fecundación externa en el medio acuático marino, pero en algunas especies de agua dulce las branquias de las hembras e transforman en cámaras incuvadoras para el desarrollo de las larvas que se llaman GLOCHIDIUM, las que son expulsados por el sifón exhalante, luego fijarse tempralmente en la musculatura o en las branquias de algunos peces; luego de un cierto tiempo se separan y viven libremente. Ecología: En su gran mayoría son marinos mas o menos sedentarios fijándose al substrato por medio de las glándulas de biso que son filamentos secretados en el pie que adhieren al animal; otros excavan en la arena o en el barro, mientras que otros son litófagos o los que tienen la capacidad de excavar rocas o maderas, por acción de secreciones radiculares o ciertos dentículos en la concha. Resumen sistemático: De acuerdo a cómo se presentan las branquias de estos bivalvos se han clasificado en tres subclases: 1.− Subclase Protobranquia: Bivalvos primitivos cuyos etenidios son posteriores, constando de filamentos no replegados, casi planos y situados horizontalemente, que dividen cada lado de la cavidad del manto en una cámara inhalante inferior y en una cámara exhalante superior, que contiene las glándulas hipobranquiales. El pie es aplanado en forma de suela reptante. Comprende a las familias de los Nucúlidos, Nucúlanidos, Solémidos y Malétidos. 42 2.− Subclase Lamelibranquios: Aquellos en los que la alimentación está más relacionada con los etenidios que son los palpos, pues éstos están muy reducidos; los filamentos etenidiales son largos y replegados, formando láminas dobles, éstos están unidos por articulaciones interlamerales. Los filamentos adyacentes se engarzan mediante finos cilios (filibranquios), o por uniones interfilamentarios (eulamelibranquios). Comprende a seis ordenes (Marshall 1980), Taxodontos con familias: Arcidos y Gliciméridos. Anisomiarios con las familias: Mitílidos, Ptéridos, Pínnidos, Pectínidos, Límidos, Anómidos, Ostreidos. Heterodontos con familias Astártidos, cardítidos, Esféridos, Corbicúlidos, Tridácnidos, Venéridos, Máctridos, Anfidesmáticos, Donácidos, Tellínidos, Solecúrtidos. Esquizodontos con las familias: Trigónidos, Uniónidos, Mutélidos, Híridios, Etéridos y margaritiféridos. Orden Adapedontos con familias: Solénidos, Galucómidos, Saxicavidos, Folálidos, Teredínidos, Corbúlidos, y orden Anomalodesmos cuyas familias son: Liónidos, Pandóridos, Miocámidos, Trácidos, Laternpulicos y Clavagélidos. 3.− Subclase Septibranchia: Presentan branquia modificadas a modo de tabiques de función aspirante entre la cámara paleal y la suprabranquial. Clase VI: CEPHALOPODA: Comprende a los moluscos más evolucionados y comúnmente conocidos como pulpos y calamares, cuyas características más importantes son: cuerpo simétrico con una cabeza bien diferenciada, el pie transformado en brazos o tentáculos largos provistos de ventosas que pueden ser sésiles o pedunculares. Tanto brazos como tetáculos les sirve al animal para la locomoción y captura de presas; cuerpo cónico, alargado dorsoventralmente, encerrado por el manto, el que excreta una concha interna alaragada llamada pluma que da rigidez al cuerpo del animal. Por debajo de la cabeza se encuentra el sifón o embudo que sirve de salida del agua y para movilizarse. La boca se abre entre los brazos y tentáculos y en ella destacan dos máxilas en forma de pico además de la rádula. Al intestino llega un conducto de bolsa del tinte cuando se siente atacado y puede escapar expulsando el contenido y enturbiando el agua. La respiración se lleva a cabo mediante dos branquias, órganos sensoriales se encuentran los ojos bastante desarrollados con capacidad de formar imágenes reales. Los sexos son separados. La fecundación se produce en la cavidad paleal de la membrana o sea es interna, desarrollo directo. Machos son pequeños. Resumen Sistematico: Los autores reconocen generalmente tres subclases: Nautiloidea, de conchas externas, enrrolladas o rectas,y suturas no complejas, tentáculo algunas veces delgadas. Muchos son fósiles y hasta hoy persisten los géneros: Endoseras y Nautilus. Subclase Ammonoidea: Formas fósiles con conchas externas enrrolladas y suturas complejas extinguidos Subclase Coloidea: Conchas internas o ausentes. Poseen unos cuantos tentáculos provistos de ventosas, un par de branquias y un par de nefridios, existen hasta nuestros días y comprende a varias ordenes. Orden: Decápoda.− Calamares y pulpos. Poseen dos tentáculos largos y ocho brazos mas cortos; cuerpo con aletas laterales. Incluye a los géneros Sepia, Sepiola, Lóligo. Orden Octopoda: Octópodos : poseen ocho brazos y cuerpo globuloso sin aletas. Están los géneros Octopus, Arbonauta y Cirroteuthis. Filogenia: 43 La embriogenia similar de los moluscos y la de loa anélidos poliquetos. En ambos tipos de animales se observa segmentación espiral y larvas trócoforas viartualemente idénticas estos hechos se han hecho más evidentes con el descubrimiento de Monoplacóforos vivientes en los cuales se observa la metamerización, sin embargo este carácter que familiariza los moluscos con los anélidos, aunque rebatida por que la duplicación de estructuras en los Monoplacóforos no coincide con la definición de la metamerización y hace suponer que el parentesco se establece a partir de un antesesor mucho más antguo, en el cual todavía no se manifestaba los caracteres de anélidos y moluscos. Corona de tentáculos alrededor de la cabeza y por un embudo (HIPONOMO) derivado del pie que se abre en la cavidad paleal. La cabeza esta muy desarrollado, los órganos sensoriales se consideran como los más perfeccionados entre los animales, el cerebro presenta una estructura compleja. CAPITULO VII: LOS ARTROPODOS El Phylum artrópoda dentro de los animales invertebrados constituye el grupo de animales más evolucionados, además de que son más representativos por que comprende el 82% del Reyno Animal y dentro de ellos los insectos son los que representan el 95% de los artrópodos, tal es así a los miembros de este Phylium podemos encontrar con amplia distribución ecológica y gran número de especies e individuos. Los artrópodos son los únicos invertebrados que se adaptaron realmente a vivir sobre la tierra, en una escala de prosperidad inucitada, son también los únicos animales, con excepción de ciertos vertebrados que experimentaron modificaciones que les permitieron volar. Como consecuencia de esta invasión de los espacios aéreo y terrestre, se produjo en los artrópodos una radiación adaptativa que les capacito para ocupara todos los nichos ecológicos imaginables. Características generales: Los artrópodos poseen una organización corporal muy parecida a la de otros animales de grupos superiores, como: • Todos se reproducen sexualmente: desarrollo directo e indirecto. • La simetería bilateral. • Son triploblásticos . • Están provistos de Celoma pares y segmentarias durante su desarrollo y poseen una organización interna de órganos en aparatos y sistemas. El aparato digestivo completo. Excreción por nefridios o mediante las glándulas verdes. • El plan general del cuerpo además ha permitido la especialización de los somitos o metámeras (especializado) a los cuales a asociado apéndices articulados con alta división del trabajo. Locomoción variada. • Todo el cuerpo se encuentra protegido por un exoesqueleto quitinoso, el cual sufre cambios periódicos conocidos como MUDAS o ECDISIS que permitiran el desarrlo y crecimiento normal y su relativa impermeabilidad protege al cuerpo de desecación. • Siempre el cuerpo de los artrópodos está presentado por tres partes que reciben la denominación de TAGMAS. • La cabeza constituida por 6 somitos. Tagma cefálica (cefalotorax). • Tórax constituida por 3 somitos (segmentos). • Abdomen costituida por número variado de segmentos de 6 hasta 13. En algunos artrópodos sin embargo la cabeza se ha fusionado con el tórax, costituyendo el cefalotórax. • Circulación abierta en todos ellos. Sinopsis sistemático de grupos mayores de los artrópodos: 44 Los artrópodos de acuerdo alas características morfológicas y las relaciones filogenéticas han sido agrupadas en 6 subphyla. • Subphylum: Onychophora • Subphylum: Trilobita. Extinguidos: el cuerpo dividido en tres lóbulos por un par de surcos longitudinales, a la vez con 3 divisiones longitudinales: un prosoma anterior (cabeza, cefalin) un tórax medio (tronco) y un pigidio posterior. • Subphylum Cheliceratta: Quelicerados.. • Subphylum Pentastómida • Subphylum Tadígrada • Subphylum Mandibula En esta asiganatura tomaremos en mayor detalle a los grupos III = Chelicerata y VI = Mandibulata por lo que son más numerosos y de mayor importancia económica y médica, entre otros. • SUBPHYLUM CHELICERATTA: Arañas, escorpiones, garrapatas, acaros Este grupo taxonómico reune a los artrópodos que se caracterizan por: • El cuerpo dividido en dos regiones o tagmas: la tagma anterior es el Prosoma (cabeza, órganos sensoriales y los somitos que llevan patas caminadoras, el tarma posterior es el Opistosoma (18 somitos) y un Telson. • Carecer de antenas y de mandíbulas. • Por que del cuerpo se desprende 6 pares de apéndices. • Primer par conocidos como quelíceros, un aspecto de pinzas. • Segundo par conocido como pedipalpos. • Cuatro pares de apéndices o patas caminadoras por lo que también son conocidos como octópodos. Los quelicerados se han reunido en 3 clases. • Clase Merostoma • Clase Pignogónida: arañas de mar con prosoma y apistosoma muy reducidos. • Clase Aráchnida. Entre estas clases la última, Aráchnida, será de nuestra ocupación CLASE ARACHNIDA: Estos artrópodos comúnmente son conocidos como arañas, escorpiones y alacranes y se caracterizan por: • Que el cuerpo se encuentra dividida en 2 partes bien definidas. • Cefalotórax o prosoma que es insegmentado y presenta 8 ojos simples y que de este se desprenden 6 pares de apéndices: un par de quelíceros que en los arágnidos verdaderos terminan en uñas y están asosciados con glándulas venenosas. Un par de pedipalpos cuyos extremos basales se han modificado en maxilas masticadoras desempeñándose también como órganos sensoriales y 4 pares de patas, las acuales terminan en 2 o 3 uñas y que en algunas especies estan asociadas almohadillas que permiten el desplazamiento del animal sobre superficies. • Abdomen u opistosomas, que se caracterizan por ser voluminosos o alaragado e insegementado en algunos casos y carentes de apéndices, en los ácaros el céfalo, tórax y el abdomen se han fusionado en una sola masa. Aparato Digestivo: 45 Presenta como característica el de estar adaptado para chupar o succionar el líquido circulante o los tejidos blandos de sus presas, para ello, está provisto de un estomago succionador musculoso que se comunican con 5 pares de ciegos gástricos como glándula anexo presenta un hígado. Los arácnidos son eminentemente predatores, sus presas son capturadas, muertas y devoradas, juegan un papel importante en el control natural de muchas plagas insectibles en los campos de cultivo, unas pocas especies son venenosas para el hombre cuyas picaduras pueden causar muerta en ciertas ocaciones. El aparato circulatorio es un tipo abierto y consta de un corazón dorsal, provisto de 3 ostiolos y del que parte una aorta anterior y una aorta caudal. En la sangre existen elementos celulares aneboides. La respiración puede realizarse por la superficie del cuerpo a través de filotraqueas o mediante sacos pulmonares. La excreción se efectúa mediante tubos de malpighi o por glándulas coxales que se abre a la altura de las patas. Sexualmente los arácnidos son dioicos, la fecundación es interna y el desarrollo irectos. Clasificación: Los arácnidos están divididos en varias ordenes alredor de 10, segúnautores: Orden 1. Scorpiones Orden 2. Seudocorpiones Orden 3. Solifugae Orden 4. Palpigradi Orden 5. Uropygi Orden 6. Amblypygi Orden 7. Araneae Orden 8. Ricinulei Orden 9. Opiliones Orden 10. Acarina De estas diez ordenes, tomaremos sólo tres ordenes fundamentales: Scorpiones, Araneae y Acarina. Por su importancia numérica, económica y médica. ORDEN SCORPIONIDA: Son arácnidos que comúnmente son conocidos como alacranes y se caracterizan por que: • El cuerpo es alargado y dividido en dos partes: el cefalo−tórax integrado por 6 somitos (segmentos) cubierto por una placa dorsal y por varios escudos ventrales, y que desprenden los siguientes apéndices : un par de quelíceros formados por tres artejos (segmentados de patas), un par de 46 pedipalpos formados por seis artejos y provisto de quelas o pinzas y cuatro pares de patas caminadoras, quelíceros y pedipalpos participan en la captura y el desgarramiento de los aliementos. • El abdomen es segmentado y consta de somitos que se reparte de la siguiente manera: 7 pertenecientes al preabdomen y 5 al postabdomen., cuyo último segemento recibe la denominación del telson y está provisto de uña ponzoñosa. En le primer segmento abdominal se encuentra el opérculo que recubre a los poros genitales, en el segundo segmento ventral se encuentra prolongaciones ramificadas que reciben la denominación de pectinas cuyas funciones e sensorial, permitiendo además el reconocimiento sexual. En los escorpiones, durante la cópula se produce la danza del galnteo (cortejo), la que una vez terminada la hembra mata al macho para devorarla, el desarrollo es directo, criándose los pequeños en el dorso de la hembra, sonde hábitos nocturnos y propios de ambientes cálidos y secos. Comprende varias fanilias, entre ellas de mayor importancia son: Fam. Vejovidae cuya especie importante es Hadruroides lunatus. Fam. Buthidae con 2 especies de Centruroides y 6 especies de Tutyus también peligrosas para el hombre. En el Perú se conocen 26 especies de escorpiones con la posibilidad de hallarse mayor número. ORDEN ARANEAE: Conformado por los verdaderos arácnidos que comúnmente son conocidos como arañas que se caracterizan porque: • El cuerpo es insegmentado. • El cefalo−tórax se une al abdomen globoso y ápodo mediante un delgado y corto pedúnculo. • Los quelíceros son biarticulados (están formados por dos artejos) que terminan en una uña ponzoñosa, o algunas especies están relacionados con la GLANDULA VENENOSA. • Los pedipalpos formados por 6 Artejos cumplen con una sola función sensorial y en el caso de los machos permite el transporte del esperma. • Cada pata caminadora consta de 7 artejos que son coxa, trocánter, fémur, patela, tibia, tarzo y metatarzo; este último termina en 3 ó 2 uñas. En la localidad de Ayacucho se han determinado más de 12 familias de arañas entre ellas está: Filistatidae, Thomisidae, Anyphaenidae, Areneidae (Argiopidae), Atidae (salticidae) y Lycosidae; familias Pholcidae y Tetragnatidae, Scytodidae (Locosidae), esta familia incluye a las especies de arañas venenosas, las conocidas como arafacia. Otra especie también muy peligrosa es frecuente en los campos libre de zonas cálidas de la región de Ayacucho, la lucacha Lactrodectus mactans (viuda negra) y está incluida dentro de la familia Theridiidae. Gargiope sp araña plateada. ORDEN ACARINA: Integrado por los artrópodos conocido como ácaro o garrapatas, los cuales se encuentran ampliamente distribuidos, bajo las formas de vida libre o parasotica y pasan desapersividos la mayoría de ellos por el tamaño que presenta, aproximadamente hasta los 1 mm. Se caracteriza por: • Por la función del cefalotórax con el abdomen en una sola masa que se caracteriza por ser insegmentado. • Los quelíceros y los pedipalpos adoptan diferentes formas y 47 • Las patas caminadoras están formados por 6 artejos. En la reproducción el acoplamiento es por transmisión queliceral de un espermatóforo, o en formas que poseen un pene exértil, por fecundación interna y directa. Muchas especies ponen huevos resistente. El ciclo biológico comprende un estadío laravario con seis patas, y tres fases ninfales (proto−, deuto− y tritonifas) antes de la madurez. Las tres fases ninfales pueden ocurrir dentro del huevo. Económicamente los ácaros presentan gran importancia por que muchos son parasitos de animales domésticos otras constituyen veradaderas plagas de vegetales y algunos también ofrecen beneficios al hombre por que son pretatores de huevos, lravas y adultos de insectos. La Acarología es otra disciplina científica que se dedica al estudio de estos animalillos aparte de las arañas los Acaros más números y más diversificados. El orden se subdivide usualmente en 5 subordenes, según el número y posición espiráculos traqueales. Añgunos cienttíficos otorgan a los distintos mayor gerarquía taxonómica que la del suborden; consoderando al orde como un grupo polifilético que se ha agrpuado por pura conveniencia dentro de la clase de los arácnidos. Los subordenes son: Onicopálpidos, Mesostígmados, Ixodinos (garrapatas), trombidiformes y sarcoptiformes. En muchos cultivos de la costa peruana se han determinado que los ácaros de las familias Trombidiidae, Cheyletidae, Bedellide, Cunaxidae, Tydeidae, Stigmaeidae y Anystridae son predatores importantes; los géneros Typhlodromus y Ambliseius de la familia Phytoceidae requieren particualr atención. Otros géneros parasitos de los animales y del hombre son el Dermacentor, Boophilus (garrapata) y Sarcoptes. Scabie produce sarna y Boophilus sp transmite fiebre de Texas. • SUB PHYLUM MANDIBULATA: Esta categoría taxonómica se caracteriza por que presenta el primer y el segundo par de apéndices o solamente el primero en antenas. El tercer par de apéndices son mandíbulas. El cuerpo, en la mayoría de ellos se encuentra dividido en cabeza, toráx y abdomen y siempre presentan un par de ojos compuestos. Los mandibulados han sido agrupados en: • Tiene pares de apéndices cefálicos: 01 antenas o anténulas, 02 antenas propiamente dichas. • Sistema circulatorio típico de artrópodos, con un corazón con ostiolos a veces reducidos en las formas y tamaño pequeño. • El sistema excretor comprende mas glándulas antenales, o más glándulas. Clase I Chilópoda (Quilópodos) Clase II Diplóda (Diplópodos) Clase III Crustacea (Crustaceos) Clase IV Paurópoda Clase V Simfila (Sinfilios) Clase VI Insecta (Hexápodos) CLASE CHILOPODA: 48 Estos mandibulados comúnmente son conocidos como cien pies o centípedos. Son de hábitos nocturnos que se encuentran habitando en lugares húmedos, en debajo de piedras, materia orgánica en descomposición y hojarasca. Se alimenta de pequeños animales, de posturas de insectos y de lombrices de tierra. El cuerpo es aplanado dorsoventralmente y puede estar constituido de 15 a 180 metámera. En el extremo anterior destaca un par de antenas y un par de mandíbulas que están provistos de uñas por los que se les llaman Forcípulas, las cuales se les encuentra con glándulas ponsoñozas. De todos los somitos del cuerpo con excepción del que se encuentra por detrás de la cabeza se desprenden un par de prolongaciones o Furcas. • El tubo digestivo es recto, presentando en el extremo anterior glándulas salivales y en su extremo posterior se abren los tubos de malpoghi que son los tubos de excreción. Presentan el corazón dorsal y un par de arterias por somito, la respiración es traqueal, iniciándose cada tubo traquial en loa espiraculos, que se encuentran en número de dos por somito. Sexualemente los Quilopodos son dioicos, presentando siempre una gónada impar, la fecundación es interna y aunque algunas especies son aviparas, la mayoría son viviparas. El desarrollo embrionario pueden ser: • Desarrollado epimórfico porque las crías son parecidas a los adultos. • Desarrollo anamórfico porque las crías son diferentes a los adultos, por lo que a medida de su crecimiento se incrementa el número de somitos y por ende el número de apéndices. Según esta diferenciación embriológica los cien pies han sido divididos en dos Sub−clases: a.− Epimorpha que contiene a los Ordenes: Geophilomorfa con los Géneros: Strigamia y Mecistocephalus. Orden Scolopendromorpha con los génerosScolopendra y Theatops. b.− Sub−clase Anamorpha: Incluye ordenes Lithobiomorpha con los Géneros: Lithobius y Bethropolys. Orden Scutigeromorpha con Scutigera. Cien pies: Scolopocryptus sp. CLASE DIPLOPODA: A los miembros de este grupo de animales se les conoce como milípedos o milpiés. Son de hábitos secretos que huyen de la luz, y viven debajo de hojas, piedras, cortezas y palos, similar comportamiento de los Chilópodos. Sediferncian de aquellos por que su desplazamiento es muy lento, además que en cada segmento abdominal portan dos pares de patas caminadoras, el cuerpo cilíndrico termina en el telson, sobre el cual se abre el ano ventralmente. El número de segmentos en el cuerpo varían según desde 11 hasta 70 somites o metámera, los cuales se distribuyen en la cabeza, en el tórax y el abdomen, por de los somitos cefálicos se encuentran los 4 somitos toráxicos, el primero de los cuales carece de apéndices caminadoras; todas las demás somites abdominales, están provistas de dos pares de patas, habiéndose transformado en GONOPODOS los apéndices del somito 07. El lento desplazamiento que no facilita la rápida huida de sus enemigos ha sido compensada con un conjunto de dispositivos protectores como el enrrollamiento hatsta formar una bola, presencia de glándulas que elaboran secresiones repulsivas o repelentes que pueden ser eliminados en forma líquida o gaseosa. 49 Los milípedos son primariamente herbívoros y se alimentan de vegetales descompuestos o vivos. Otros se alimentan de cadaveres frescos de moluscos, lombrices e insectos, unos son succionadores de la savia de las plantas. Muchos que viven en zonas áridas y en rocas son carnívoras y omnívoras, sus presas constituyen falángidos, insectos centípedos y lombrices de tierra. La fecundación es en el momento de la puesta, que son abandonados libremente en el medio, otros son incubados en nidos de seda y otros materiales. El desarrollo es de tipo anamórfico. La respiración es traquial existiendo don pares de espriráculos por cada somito. Resumen Sistemático: Muchos autores (como Marshall) estos dos fila reconocen dentro del Phylum Miriápoda, pero al parecer existen suficiente rasgos para consideralos separados por los que los Diplópodos están divididos en dos subclases: Pselphagnatha: Milípedos diminutos. Subclase Chiloghnata que contiene a la mayoría de los diplópodos conocidos. Está conformado por dos Superordenes en los que se conoce los ordenes: Chiscomorpha, Limacomorpha, Colobognatha, Nematophora, Polydesmida con género Oxidus y Orden Juliformia con los géneros Julus y Narceus. Miel pies: Spirobolus sp. CLASE CRUSTACEA: Estos artrópodos se caracterizan principalmente porque están provistos de dos pares de antenas y por que la respiración es del tipo branquial. Los crustáceos constituyen un grupo animal sumamente heterogéneo, por los que resulta difícil tomar una especie como representativa, en él se reúnen los cagrjos, camarones, langostinos, percebes, cirripedos, pulgas de agua, cochinitos de la humedad, muy muy, entre otros. Principalmente son de hábitos marinos, encontrándose algunos dulce acuícolas y muy pocos terrestres; la mayoría son solitarios y de vida libre, unos son coloniales y sésiles, otros de formas comensales y parasíticas; estos últimos se encuentran tan especializados que sus características morfológicas de crustáceos son reconocibles en el estado larval. Entre las características más importantes de los crustáceos tenemos, que el cuerpo de algunos crustáceos como Branquiópodos presentan el cuerpo dividido en cabeza, tórax y abdomen; pero en la gran mayoría el cuerpo está dividido en cefalotórax o PEREION (perión) y el abdomen p PLEON. El número de metámeras torácicos y abdominales en los crastáceos inferiores es variables, sin embargo en los más ecoloucionados el número de metámeras se hace constante. Tanto el cefalotórax como el abdomen se encuentran recubiertos por un caparazón calcáreo (de allí el nombre de Crustáceo) que tiene origen en un pliegue del exoesqueleto que se presenta en los primeros apéndices cefálicos. Este caparazón en los Cladóceros cubre únicamente al tórax y al abdomen, mientras que en los Ostrácodos tiene el aspecto de una concha bivalva que recubre todo el cuerpo. El caparazón en el extremo anterior de los malacostraceos se prolonga en el llamado Rostrum o rostro. En el cefalotórax de los decapodos se encuentra una cubierta quitinosa que recibe el nombre de ACRON, en los crustáceos, todos los apéndices son birramosos, con ciertas expeciones y en algunas especies el primer par de antenas o antenulas son unirramosas. Estructuralmente cada apéndice presenta la organización siguiente: 50 • El extremo proximal llamado protopodito, esta conformado por 2 artejos: el coxopodito y el basipodito. • El extremo distal está conformada por dos prolongaciones: la prolongación interna llamada endopodio y la prolongación externa conocida como exopodito. Sin embargo de acuerdo a la localización que tiene un apéndice en el coxopodio pueden presentarse dos tipos de eminensias, el Éxito o epipodito que daría origen a las branquias y el Endito que permitirá la formación de los palpos maxilares, por lo que siempre se lo encuentra en el coxopodito de los apéndices bucales. El número de apéndices en el cuerpo de un crustáceo, es variable y se distribuyen de la siguiente manera: • Entre los apéndices cefálicos se encuentran cinco pares que corresponden a un par de anténuelas, un par de antenas y a tres pares de apéndice bucales que corresponden a un par de mandíbulas y a dos pares de maxilas. • Los apéndices torácicos también conocidos como periópodos son de número variable en las diferentes especies de crustáceos, sin embargo frecuentemente se encuentran: • Tres pares de apéndices adaptados para la masticación que son conocidos como maxilípedos. • Otros apéndices se adaptaron para la captura del alimento, para lo cual están provistos de QUELAS o pinzas y se les llama GNATOPODIO. • Los apéndices opacos caminadores o ambulacrales, los apéndices abdominales o pleópodos cumplen las funciones de: • Permitir el movimiento del agua hacia las branquias. • Permitir el transporte de los huevos y • Participar como órganos copuladores o gonópodos. El último somito abdominal es apodo y recibe el nombre de telson, los apéndices anteriores al telson se han transformado en los llamados urópodos. Anatomía Interna: El tubo digestivo en los crustáceos se encuentra dividido en el intestino anterior con boca y esófago. El intestino medio con un estómago glandular y el intestino posterior que termina, en ano. Como anexos presentan las glándulas salivales y un hepatopáncreas voluminoso, la excreción se realiza a través de las glándulas verdes y se encuentran en la base de las antenas o en los segmentos del segundo maxilar. Pueden efectuarse también por los túbulos de Malpighi. El aparato circulatorio es de tipo abierto y en las formas pequeñas por no existir un corazón pero no existe vasos perifericos, y el líquido circulante puede ser incoloro o puede contener hemoglobina o hemocianina, la respiración es branquial y los órganos responsables de esta función se encuentra cubiertos por un caparazón , en algunas especies la respiración puede llevarse a cabo por la superficie corporal o por el ano, El sistema nervioso está constituido por un ganglio supraesofagico que actúa como cerebro y del cual parten filetes nerviosos que inervarán las antenas, los ojos y otros órganos anteriores. El ganglio supraesofágico mediante un anillo periesofágico se une al ganglio subesofágico, de donde parte una cadena nerviosa ganglionar ventral, persistiendo por cada somito un ganglio doble fusionado. Como órganos sensoriales destacan ojos compuestos pares, ojos simples impares, estatocistos y numerosos quetas sensitivas repartidas pos todo el cuerpo. Con excepción de cirrípedos y de algunos decápodos, los crustáceos son de sexos separados, exitiendo en algunos dimorfismo sexual, intersexuaalidad o inversión sexual. La fecundación siempre es interna y el desarrollo en la mayoría de las especies es indirecta; el cual puede incluir más de una fase larvaria, sin 51 embargo, la fase laravaria de la mayoría de los crustáceos se conoce como NAUPLIO, que se caracteriza por tener un ojo simple impar u por estar provistos de tres pares de apéndices que corresponden a los dos pares de antenas y a las mandíbulas. En los decápodos existe también la fase larvaria llamada ZOEA, en los Cirrípedos CYPRIS y en los Branquiópodos el METANAUPLIO. RESUMEN SISTEMATICO DE LA CLASE CRUSTACEA: La classificación delas categorías o jerarquías más elevadas de la clase Crustácea es todavía inestable. Sólo a manera de información se describirán algunas subclases de los ocho generalmente recocnocidos por muchos autores: 1.− SUBCLASE BRANQUIPODA 2.− SUBCLASE OSTRACODA 3.− SUBCLASE COPEPODA 4.− SUBCLASE CIRREPEDIA 5.− SUBCLASE MALACOSTRACA: Cryphiops caemantarius Cancer poliodon: Cangrejo SUBCLASE BRANQUIPODA: (Cladoceros o pulgas de agua) Reúne a los crustáceos más primitivos que se conocen cuya longitud oscila entre 13 y 100 mm. encontrándose en aguas dulces, salubres y marinas. El cuerpo es diferenciado en cabeza, tórax y abdomen estando conformado por numerosos segmentos; todos los apéndices son aplanados y foliaceos, existiendo generalmente en número de 11 pares, participan en la locomoción y respiración. Sexualmente son dioicos y en su ciclo biológico alternan individuos sexuados y partenogenéticos, los huevos fecundados son transportados por las hembras en los sacos OVIGEROS, caracterizan éstos por ser resistentes a la desecación. El último segmento o telson está provisto de dos apéndices que recibe el nombre de OOPODOS. Los Branquipodos están subdividido en cuatro ordenes: Lipostráceos, Anostráceos con Géneros: Branchipus y Artemia. Nostostraceos con Triops. Diplostráceos que contiene a los cladóceros con Géneros: Sida y Daphnia. SUBCLASE OSTRACODA: Son crustáceos que se encuentran en aguas dulces y marinas, se les llama también mejillones, se caracterizan por que su cuerpo es poco segmentado dentro de una concha bivalva de carácter calcárea. Posee cuatro pares de apéndices, 2 que corresponden a las antenas y 2 restantes a los apéndices locomotoras. Los géneros importantes son: Cypris y Pontocypris. SUBCLASE COPEPODA: Crustáceos microscópicos que constituyen los principales componentes del placton marino y del placton duleacuícola. Se caracterizan por que el cuerpo está dividido en cabeza tórax y abdomen. La primera conformada por un somito, el tórax por 4 somitos y el abdomen por 5 somitos, el último de los cuales constituyen el telson bufurcado que termina muy ramificado. Presentan dos pares de antenas, la segunda de las cuales son sumamente desarrolladas habiéndose adaptado para la locomoción y un solo par de apéndices torácicos que actúan como maxilípedos, los demás apéndices se encuentran atrofiados o reducidos. Todas las especies son dioicas existiendo dimorfismo sexual que está dado 52 por el tamaño del cuerpo. Presentan un solo ojo simple y su desarrollo biológico incluye las siguientes fases laravales: NAUPLIO − METANAUPLIO − COPEPODITO − ADULTO. Los géneros importantes son: Cyclops, Salmincola, Penella. SUBCLASE CITRREPEDIA: Incluyen a los animales marinos muy conocidos como los percebes; son el único grupo sésil de crustáceos, aparte de las formas parasitarias y en consecuencia representan uno de los grupos más anormales de la clase. Se caracterizan por que el cuerpo se encuentra cubierta por un caparazón calcáreo. La abertura del caparazón está por lo tanto dirigida hacia arriba y capacita al animal para proyectar sus largos apéndices torácicos y recoger placton. Los percebes pueden divididirse en tipos provistos de tallo y carentes del mismo. Enlas formas pedunculadas el cuerpo está dividido en dos perters. • El capítulo y b) el pedúnculo. El capítulo integrado por cinco placas: La carina que es impar, un par de tergos y un par de escutos. El pedúnculo es alargado y de naturaleza calcárea estando revestida por numerosas pequeñas plaquitas. En las formas sésiles, no pedunculares, el cuerpo está dividido en el llamado disco basal y en la llamada muralla, ésta conformada por 6 placas. • El Rostrum impar y que es más elevada. • Los laterales que son 2 y que se encuentra a los lados del rostrum. • Las carinas laterales que son dos. La carina que es impar y está opuesto al rostrum. El ciclo biológico transcurre por las siguientes fases larvales: NAUPLIO− que es pelágica y de largos apéndices. Cypris que está provisto de caparazón bivalvo, a partir del cual evolucionará un estado juvenil que fijará en un substrato mediante glándulas adhesivas, presentan antenas; luego se transforma en adulto que puede ser pedunculado o sésil o sentado. Los géneros importantes son: Lepas, Balanus. Trypetesa, Synagoga, Sacculina y Proteolepas. SUBCLASE MACALOSTRCA: Son crustáceos más evolucionados y que comúnmente se les conoce como cochinillas de la humedad, cangrejos, camarones, langostinos, langostas y muy muys. Se caracterizan por que el cuerpo está constituido principalmente por 20 somitos y distribuidos generalmente de la siguiente manera: 12 para el cefalotórax o el perión, en donde 5 son cefálicos y 7 torácicos y, 8 somitos abdominales. Los apéndices del cefalotórax reciben las siguientes denominaciones: Dos pares de antenas o un par de anténulas y un par de antenas. Un par de mandíbulas. Dos pares de maxilas. 53 Tres pares demaxilípedos. Cuatro pares de patas caminadoras. Los apéndices andominales o pleópodos se encuentran adapatados principalmente para el transporte de los huevos en la hembra y órganos copuladores en los machos. Los Malacostracos están subdivididos en varias ordenes entre ellos destacan: Orden Isopoda: Comprende a los cochinitos de la humedad que en nuestro medio encontramos a los géneros Porcellio y Ligysticus (Cochinito de humedad). Orden Anfípodas: Reúnen a las pulgas del mar y los géneros importantes son: Orchestia, Gammarus, Hyperia, Caprella y Cyamus. Orden Decápodos: Que reúnen a los llamados cangrejos, camarones, langostinos y muy muys. Se caracterizan porque la diferenciación del cuerpo consta de cefalotórax y el abdomen bastante diferenciado. El cefalotórax está conformado por 13 somitos que se reparten en 5 céfalicos y 8 torácicos, mientras, el abdomen está intergado por 7 somitos. El desarrollo es directo y transcurre por los siguientes estados laravales: NAUPLIO − ZOEA − METAZOEA − MYCYS − ADULTO. Teniendo en cuenta la configuración del abdomen los decápodos han sido agrupados en: MACRUDOS: Cuando el abdomen es voluminoso. ANOMUROS: Con el abdomen deformado. BRAQUIUROS: Cuando el abdomen está reducido y plegado sobre el cefalotórax. Los géneros representativos de lo MACRUSROS serían: Cryphiops, Macrobrachium y Panilurus. Para los Anomuros: Emerita y Blepnapypoda, y en los Branquiuros: Platyxantus, Cáncer, Ocypode y Grapsus. CLASE INSECTA (Hexapoda): Schistocerca americana. saltamonte , langosta Constituye el grupo más numeroso dentro de la artrópodos y animales en general. Se encuentra ampliamente distribuidos en los más diversos habitats, algo de dos especies son marinos, muchos dulce acuícolas, terrestres gran cantidad, y es el grupo de animales que exitosamente conquistó el medio aéreo. Muchos viven libremente, unos se hospedan en plantas verdes, secas, desde sus raíces hasta el fruto. Otros son parásitos de otros animales incluyendo especies de su misma clase −los insectos pueden ser endoparásitos (parasitoides) y ectoparásitos. ANATOMIA EXTERNA: El cuerpo de los insectos se encuentra diferenciado en tres regiones o tagmata: Cefálico, torácico yabdominal. La cabeza o Tagma cefálico: Constituido por varios segmentos y posee apéndices y piezas bucales como algunos órganos de los sentidos. Según la orientación que tienen, especialmente los apéndices bucales puede recibir las siguientes denominaciones: Prognata: Cuando la cabeza tiene la misma orientación que el eje del cuerpo. Hipognata: Cuando la cabeza es perpendicular al eje del cuerpo. 54 Opistognata: Cuando la cabeza forma un ángulo agudo con el eje del cuerpo. El número de segmentos que lo conforma la cabeza, según algunos autores es 6, todos ellos fusionados, que de arriba hacia abajo son el Vertex, la frente, el Clipeo, Labrum o labio superior, A los costados de la frente dos gemas o mejillas. Posterior el occipuccio y el postoccipucio. Los apéndices cefálicos son las antenas (un par) conformada por numerosos artejos y se disponen en tres partes: el escapo, el pedicelo y el flajelo. El tercer segmento puede presentar diversas modificaciones o variaciones, entre ellas: filamentosas dando antenas filifomes, setáceas cuando son de forma de cerdas, moniliformes, aserradas, capitadas, lameladas, flabeladas entre otras formas. Las piezas bucales son 5: constan principal y típicamente de un labio superior, un labium inferior, dos mandíbulas y dos maxilas provistas de un par de palpos maxilares pentasegmentados, un hipofaringe que actúa a modo de lengua. Estas piezas han sufrido modificaciones desde el tipo de masticadores (orthopteroides) a picadores y chupadores (hemipteroides) siendo otros lamedores, masticadores modificados, succionadores tipo sifón. Tagma torácica: Conformada por tres segmentos que reciben la denominación de Protórax, mesotórax y metatórax. Cada uno de ellos y todos lo segmentos abdominales con las siguientes estructuras: • Una cubierta superior que recibe la denominación de NOTO. • Una estructura ventral o inferior llamado ESTERNITO, ambas unidas por membranas elásticas llamadas PLEURAS. De cada segmento torácico se desprenden un par de apéndices caminadoras, cada apéndice integradopor 6 artejos: la coxa, el trocánter, fémur, la tibia, el tarso y pretarso, éste provisto de uñas. Teniendo en cuenta la forma de vida del insecto, las patas pueden ser de diferentes clases: Cursorias, saltadoras, prensoras, nadadoras, cavadoras, colectoras, etc. Del mesonoto y del metanoto nacen 2 pares de apéndices voladoras o alas que reciben la denominación del primer par de alas o mesotácicas y el segundo par de alas de acuerdo a su contextura puede ser: membranosa (ala típica) élitro, hemiélitro, tegmina, escamosa y halteres. En una ala típica se pueden encontrar las siguientes regiones: Axilar, apical y anal cada una con los ángulos basal, apical y anal, los márgenes Costal, apical y anal. Toda la superficie alar se encuentra recorrida por venaciones, y las principales se llaman: Costal, subcostal, radial, media, cubital y anales. Tagma abdominal: Constituida en los insectos menos evolucionados de 11 segmentos y en los más especializados de 5 ó 6 segmentos. La región abdominal se caracteriza por ser ápoda, presenta en unos, ciertos apéndices conocidos como cercos, filamentos caudal medio, ovipositor en ciertas hembras. En el ápice generalmente se abren el ano y los poros genitales, éstos constituidos por estructuras peculiares de valor taxonómico. ANATOMIA INTERNA: En la cabeza llevan el tentorio, que es una invaginación del exoesqueleto, otras estructuras endoesqueléticas son las apodemes que son de origen exoesquelética, el primero sirve de soporte al cerebro y los segundos para la inserción de los músculos. El tubo digestivo es completo dividido en tres regiones: el estomodeo, el mesenterón y el proctoteo, o sea, el 55 intestino anterior, medio y posterior respectivamente. Como órganos accesorios presentan las glándulas salivales, ciegos gástricos y los tubos d Malpighi. El aparato circulatorio es de tipo abierto y consta de una corazón dorsal y una aorta anterior, la hemolinfa circula en el celoma empelida por el corazón. La respiración es trauqeal que se abren en cada lado de los segmentos torácicos y abdominales, un par por segmento. El sistema nervioso costa de un ganglio supraesofágico, otro pequeño a partir del cual se proyecta un cordón nervioso ventral unido por conmisuras y conectivo. Entre los órganos sensitivos visuales están un par de ojos compuestos y tres ojos simples u ocelos, los órganos auditivos se encuentran las tibia, en primer segmento abdominal u otra parte del cuerpo. En las antenas están muchos sencorios de funciones poco conocidas. La reproducción es sexual, todos los insectos son unisexuales, la fecundación es interna; el desarrollo puede ser simple (directo) cuando los estados juveniles nacen similares a los adultos, metamorfosis incompleta cuando los estados onmaduros se desarrollas en medio acuático y los adultos son terrestres o aéreo, y metamorfosis completa, cuando el desarrallo involucra un conjunto de estdaos complicados y son Huevo, larva, pupa y adulto. Estos tres tipos de desarrollo se denominan también respectivamente: metamorfosis PAUROMETABOLA y sus estados juveniles se llaman NINFAS, Ej. Langostas, grillos, saltamontes, chinches, etc. metamorfosis HEMIMETABOLA con NAYADAS en el agua, Ej. Libélulas, Efeméridos y moscas de piedra; y HOLOMETABOLA aquellos insectos con estados larvales y pupales en su desarrollo. En este caso las larvas pueden ser Campodeiforme, eruciforme, veriforme, elateriforme, carcabiforme y serabeiforme entre otras; las pupas pueden ser exarate, obtecta y cuartante. RESUMEN SISTEMATICO: La clase insecta comprende a dos subclases: Apetrygota, aquellos insectos que no poseen alas ni muestran indicios que los poseyeron en el transcurso de su evolución a tres ordenes: Protura, Thysanuar y Collémbolos. Insectos menos evomucionados. La subclase PTERYGOTA: incluye a los demás insectos (según comstok) 23 ordenes, se caracterizan por que presentan dos pares de alas y si no lo presentan, lo perdieron por adaptación a los modos de vida variado. CAPITULO VIII: LOS DEUTEROSTOMADOS: Equinodermos, Hemichordata y chordata PHYLUM ECHINODERMATA: El Phylum Echinodermata comprende a los animales invertebrados celomados marinos, más conocidos como las estrellas de mar, erizos de mar, gallitos de mar, pepinos de mar; generlamente simbolizan la vida marina, por organismos severamente marinos y residen desde los ambientes litorales hasta grandes profundidades. La mayoría son animales relativamente grandes, ya que los más pequeños tienen más de un centímetros. La cospicua simetría radial o meridional del cuerpo es la exhibición importante de estos animales, aunque es de adquisición secundaria. Como estructuras propias presentan un sistema vascular acuífero. • Pies o pedios ambulacrales. • Pedicelareos • La linterna de Aristóteles. • Branquias dármicas y • Un endoesqueleto o dermatoesqueleto conformado por cutícula, placas de naturaleza calcárea y la cual señala como el indicio del esqueleto en los animales cordados 56 El cuerpo es más o menos globular (Equinoideos, o cilíndrico (Holoturoideos los radios crecen hacia afuera alejándose de los interradios, el cuerpo presenta forma de estrella (Asteroides y Asterozoos). Endoesqueleto (placas dérmicas calcáreas) y Exoesqueleto (Espinas). El tubo digestivo está tapizado por endodermo. Los diversos grupos difieren ampliamente tanto en la posición de la boca, como por la presencia o ausencia de un ano y de ciegos digestivos). El sistema (vascular) ambulacral es un sistema cerrado interno de reservorios y conductos, que contienen un líquido acuoso, dependiente más o menos del agu marina circundante, con la que está en contacto mediante la placa perforada llamada madreporito. El sistema nervioso es muy difuso a menudo en ls distintos individuos. Uno o varios anillos nerviosos rodean la base emitiendo nervios radiales hacia los brazos, que siguen el camino del sistema ambulacral. Carecen del sistema excretorio. Todos los individuos de este filo son dioicos. Las vías reproductoras Los huevos son típicamente homolécitos, poseen segmentación radiada indeterminada y, junto con los cordados se consideran como DENTEROSTOMADOS, cuyo desarrollo embrionario incluye los siguientes eventos. • Formación del ANO partir del BLASTOPORO. • Formación de la boca a partir del ESTOMODEO que se unirá a un esófago.de origen endodérmico. • La presencia de una sistema nervioso junto al ectodermo. RESUMEN SISTEMATICO: Anteriormente los equinodermos se dividían en dos subfilios: Pelmatozoa y Eleutherozo, los precursores son Nichols (1966) Hyman (1955). En los últimos tiempos se ha tomado en consenso de muchos autores que la propuesta Fell (1965) tiene valores taxonómicos más sólidos y, basado en pruebas paleontológicas y de morfología comparada establece la siguiente clasificación: Subfilo Echinozoa: Equinodermos globulosos con sistema radial sin brazo o apéndice que lo parezcan. Comprende 5 clases: Clase Helicoplacoidea Clase Edrioasteroidea Clase Ophiocistioidea Clase Holothuroidea Clase Echinoidea Subfilo Homalozea: Equinodermos paleozoicos (fósiles) Subfilo Crinozoa: Equinodermos globulosos con simetría radial y con brazos o braquiolos. Comprende 3 Clases: Clase Cystoidea Clase Blastoidea 57 Clase Crinoidea (ésta más importante), y Subfilo Asterozo: Equinodermos en forma de estrella con simetría radial: Comprende solo una clase: Estelloroidea. Entre ellos los más importantes son las subclases: Asteroidea y Ophiuroidea. CLASE HOLOTHUROIDEA: Los holoturoideos forman una clase que incluye a los equinodermos conocidos como pepinos de mar. El cuerpo de los holoturoideos carece de brazos, la boca y el ano se hallan en polos opuestos. Presentan áreas ambulacrales e interambulacrales alrededor de un eje polar muy largo a diferencia de los otros equinodermos, de ello el nombre pepino de mar. Otra diferencia de ellos es que los osículos son microscópicos además presentan los pies bucales alrededor de la boca en forma de círculos de tentáculos numerosos, bastante cortos y dentrícos. Los pepinos de mar viven en el mar, sobre el fondo tendidos en uno de los lados, se arrastran lentamente, algunos pueden excavar sus madrigueras. CLASE ECHINOIDEA: Son los equinodermos de movimientos libres y son los conocidos muy comúnmente como erozos de mar, las galletas de mar. El nombre viene del hecho, que estos animales están cubiertos de espinas (los que inicialmente se reconocieron y de ello el nombre de Filo = Equinos = espina. Dermos = piel). Además de las características radial pentámera de la simetría y la ausencia de brazos como asteroideos, presentan un carácter distintivo: la fusión de los osículos del esqueleto en una caja sólida (el caparazón). El cuerpo de los echinoideos es más o menos esférico y armado de espinas largas y móviles, pueden ser de color pardo, purpúreo, verdes, blnacos y rojos, unos poco son multicolores. Tienen un diámetro entre 5 a 10 cm. El cuerpo se puede dividir en un hemisferio oral y otro aboral con las partes dispuestas radialmente en torno al eje polar. La superficie aboral está constituida por el periprocto y por 5 zonas radiales. El periprocto consta de cuatro placas anales dispuestas alrededor del ano, 5 placas genitales llamadas así por estar provistas de poros genitales y una de ellas se caracteriza por ser más grande y estar provistas de gran número de porosidades que recibe la denominación de placa madrepórica; del vértice de cada placa genital nace una zona interradial y entre las placas genitales se ubican 5 pequeñas placas, conocidas como neurales cuays vértices se formarán 5 zonas radiales, caracterizado por estar provista de numerosas perforaciones que permitirán el paso de los pies ambulacrales. La superficie oral está provista de una membrana que recibe la denominación de peristoma en cuya porción central se encuentra la base de los 5 dientes, los cuales son accionados por potentes músculos que se encuentran conformando La linterna de Aristóteles. También en la superficie oral se encuentra las branquias. En el dermatoesqueleto se encuentra también tres tipo de apéndices: • Las púas o espinas que son móviles y están provistas de musculatura propia. • Los pedicelarios que son prolongaciones filamentosas cuyo extremo distal está provisto detres brazos móviles cuya función es participar en la captura de alimento. • Los pies ambulacrales que son formaciones alargadas y en cuyo extremo distal está provista de ventosas y cuya función es de movilizar el organismo y capturar el alimento. El sistema vascular acuífero se encuentra conformado por la placa madrepórica la cual se comunica con el 58 conducto circular que se dispone alrededor del tubo digestivo a través del hidróporo llamado también conducto pétreo. Del conducto cicular se desprende o deriva 5 conductas radiales a partir de los cuales se formarán los pies ambulacrales que se proyectan al exterior. Como anexos al sistema vascular acuífero se encuentra el corpúsculo de Tiedman que tiene la misma función de un cuerpo linfoide. Las vesículas de Poli que participan en la regulación de la presión interna a través de las sustancias que segregan. La función del sistema vascular acuífero está relacionada con la respiración branquial. La excreción en los equinodermos se lleva a cabo en el celoma y está a cargo de los amebocitos. El tubo digestivo se inicia en la linterna de Aristóteles que se contínua en el esófago, el estómago y el intestino que se abre al exterior a través del ano. Existe como anexos, glándulas digestivas, la circulación se lleva a cabo por un aparato hemal de tipo abierto o lagunar. El sistema nervioso consta de 2 partes: • El sistema subepitelial que se encuentra debajo de la epidermis y que consta de un anillo perioral, del cual nacen troncos nerviosos radiales, su función es neurosensorial. • El sistema perioral profundo que tiene la misma organización del anterior, pero que se diferencian por tener una función neuromotor. Los echinoideos son generalmente dioicos, unos pocos monoicos. Están divididos en 19 ordenes. Entre los géneros importantes son : Tetrapigus, Clypeaster, Lytechinus, Echinus, Echinoneus. CLASE CRINOIDEA: Los crinozoos son equinodermos comúnmente conocidos como Los lirios del mar. Son animales placoideos fundamentalmente globosos, con una simetría meridional parcial que tiende a producir un cuerpo caliciforme aboral (cáliz) en el que están restringidos los ambulacros a la superficie adoral, donde forman semimeridianos. La clase de los Crinoideos comprende normalmente a Crinozoos con pedúnculos (más raramente formas no pedunculares y sésiles, o libres), con cáliz compuesto de placas dispuestas regularmente, con brazos móvilez muy desarrollados; la boca y el ano, ambos en la superficie adoral (superior); con surcos pedios radiales en los brazos, dirigiéndose a través del disco hacia la boca, bordeados por pies ambulacrales tentaculares y, a menudo también bordeados por placas cobertoras. Los sexos son separados, pero pocas veces difieren en el aspecto externo. Las larvas se fijan en substrato como algas o hidroides en forma numerosos ovarios o testículos. Los Crinoideos son los únicos sobrevivientes en este subfilio, los integrantes de las otras clases de Crinozoos son sólo fósiles en la actualidad. La clase está subdividida en 4 subclases: Inadunados, Camerados, Flexibles y Articulados. CLASE ESTELAROIDEOS: Comprendido dentro del Subphylum Asterozoos, que son equinodermos de vida libre, con el cuerpo en forma de estrella. Los brazos se forman la metamorfosis, en plano horizontal llevando el celoma perivisceral y la pared del cuerpo con él. Integra a los animales conocidos como estrellas, soles y dólares de mar. Se caracterizan porque el cuerpo que recibe la denominación de disco puede presentar de 5 a 50 brazos, alcanzando un diámetro. Suelen presentar brillantes coloraciones por los pigmentos caroteonides que se palidecen cuando se conservan los ejemplares. Los colores más frecuentes son los anaranjados, rojizos y amarillos, el verde, azul y marrón. Existen también especies violetas y las estrellas abisales prefieren el color 59 carmesí. Los brazos largos poco flexibles presentan cada uno de ellos en su superficie oral los llamados surcos ambulacrales en donde se ubican numerosos podios ambulacrales provistos de ventosas y ciscunscribiéndose los pedicelarios a los bordes de dichos surcos. En la subclase asteroideo, las estrellas de mar propiamente dichos tienen el ano y la placa madrepórica ubicados en la superficie aboral del disco. La subclase Ofiuroideo presenta los brazos claramente delimitados en un disco central, son sumamente largos, algunas veces ramificados. Realizan movimientos serpentiformes a modo de latigazos; los ambulacros son tentáculos sensoriales y no suctorios. Las placas ambulacrales se fusionanpor pares para formar unidades articuladas denominadas vértebras, y el surco ambulacral está convertido en un conducto epineural interno. La boca en los Ofiuroideos esté en medio de la superficie inferior del disco, sirviendo tanto para la ingestión como para la evacuación del material, pues carecen de ano. El madreporito suele estar en un interradio de la superficie adoral. Son dioicos los Estelaroideos, la fecundación es externa, en las estrellas de mar la larva es una BIPINNARIA Y AURICULARIA. Algunos incuban en ciertas estructuras y cerca de la boca. Algunas especies tiene gran capacidad de regeneración, pudiendo lograr conformar todo su cuerpo a partir de una fracción de un brazo. En los Ofiuroideos se observa dimorfismo sexual en que algunas hembras llevan un macho enano sujeto al disco, otros pueden en que algunas hembras llevan un macho enano sujeto al disco, otros pueden ser hermafroditas. Pueden ser vivíparas, otras con fecundación externa con incubación y desarrollo directo y algunas con formas larvarias. La regeneración está generalizada. En las estrellas de mar se encuentran órganos fotosensibles en los extremos dorsales de sus brazos. La clase Estelaroideo está subduvidida en tres subclases: Somasteroides, aquellas estrellas de mar cuyos brazos pentaloides estaban estrechados en la base y el disco era pequeño. Presentaban caracteres intermedios entre los Crinoideos y los demás Asterozoos. Existieron hasta el Ordocico superior. La subclase Asteroideos: Las estrellas de mar hasta hoy existente, se caracterizan por que el cuerpo está encerrado por un tegumento flexible que contiene numerosos osículos calcáreos. El cuerpo tiene forma de estrella y consta de un disco central y cinco brazos dispuestos simétricamente. Géneros Heliantus y Heliaster. La subclase Ofiuroideos: Presentan los brazos claramente delimitados de un disco central, estos brazos realizan esos movimientos serpentiformes a manera de latigazos. El cuerpo es característico. Casi siempre presentan cinco brazos largos, raros los aquellos que tienen seis o siete. Otros pueden ramificarse. Son ricos en coloración y algunos tienen bioluminiscencia, algunos sirve de alimento al hombre y ninguno es venenoso. Género Ophiura y Ophiuroidea. FILOGENIA DE LOS EQUINODERMOS: Desde siempre se han considerado a las estrellas de mar más estrechamente emparentados a los erizos y cohombros marinos que a los lirios clasificándose de acuerdo con ello. Con los tres primeros grupos se formaba un sub−tipo separado (Eleuterozoos), formando otro sub−tipo (subfilo) independiente con los últimos (Pelmatozoos). No obstante, los resultados de las investigaciones más recientes, apuntan hacia una afinidad entre las estrellas de mar y los lirios de mar por un lado, y entre los erizos de mary los cohombros marinos por otro. Es posible que estos dos linajes proceden de los ancestros sésiles unos, y los otros de las formas Helicoplacoides libres. 60