INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE Y HEREDABILIDAD DE LA

INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE Y HEREDABILIDAD DE LA
DENSIDAD DE LA MADERA DE Pinus elliottii var. elliottii
EN EL NORESTE DE ARGENTINA1
J.A. López 1 y G.M. Staffieri 1
1
EEA INTA Bella Vista. Corrientes. jlopez@correo inta.gov.ar
RESUMEN
Pinus elliottti var. elliottii es aun una de las coníferas más plantadas en el Noreste de
Argentina. Esta especie, de reconocidas características favorables para la producción de
madera sólida y pulpa, tiene un significativo interés dentro del Programa de Mejoramiento
Genético del INTA. Dicho interés se basa en 1) su excelente comportamiento en una
amplia región de suelos arenosos hidromórficos y/o con limitantes climáticas; 2) haber
proporcionado importantes ganancias genéticas en la primera generación de mejoramiento
y 3) ser el parental dador de plasticidad edafo-climática y de mayor densidad de la madera
para un programa de generación de híbridos con P. caribaea var. hondurensis adaptados a
las condiciones ecológicas regionales.
En la actualidad, independientemente que el objetivo contemple el manejo de especies
puras o híbridos, las estrategias de la mayoría de los programas de mejoramiento genético
forestal en desarrollo tienden a incrementar el rango de crecimiento, manteniendo o
mejorando la calidad de la madera de la entidad en cuestión. En este sentido, cuando la
especie a mejorar es plantada en un amplio rango de condiciones ambientales, determinar
la magnitud y la importancia práctica de algunos parámetros genéticos como la
heredabilidad y la existencia de interacción genotipo-ambiente resultan de gran interés.
Por ello, el objetivo del presente trabajo fue verificar la magnitud de la interacción
genotipo-ambiente y la heredabilidad de la densidad de la madera de P. elliottii var. elliottii
a través de diferentes sitios del Noreste de Argentina.
El material fue tomado de seis (6) ensayos de familias de polinización abierta de Pinus
elliottii var. elliottii. En cada ensayo y familia se seleccionaron tres individuos dominantes
y/o codominantes. De cada individuo se extrajo un disco de 5 cm de espesor a la altura del
DAP (1,30 m) que luego fue seccionado en el laboratorio para determinar la densidad
básica de la madera (previa eliminación de extractivos).
El análisis de la varianza en cada sitio y para el conjunto de los sitios se realizó
utilizando el procedimiento GLM (SAS, 2002) y la suma de cuadrados Tipo III. Para el
calculo de las heredabilidades en sentido estricto se utilizó un coeficiente de parentesco de
0,3 asumiendo un 10% de endogamia entre familias de medio-hermanos. Los componentes
de varianza, covarianza y varianza del componente de la varianza familiar (para estimar el
error estándar de la heredabilidad) fueron obtenidos a través del procedimiento
VARCOMP método REML (SAS, 2002)
Los principales resultados fueron: 1) En las dos Series de ensayos la interacción genotipoambiente (familias x sitios) de la densidad de la madera de P. elliottii var elliottii resultó no
significativa. Por su parte, las correlaciones genéticas tipo B en ambas Series fue
considerablemente alta (0,907 y 0,803). Ambos resultados indican que la densidad de la
madera de las familias evaluados en diferentes sitios del NE de Argentina, mantuvieron el
orden jerárquico independientemente de los ambientes de expresión y 2) La heredabilidad
individual en sentido estricto de la densidad de la madera, estimada a través de los análisis
conjuntos, en la Serie F fue de 0,406 y en la Serie S de 0,491. La heredabilidad familiar en
ambas Series fue de 0,789.
Palabras clave: densidad de la madera, interacción genotipo-ambiente, heredabilidad
INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE Y HEREDABILIDAD DE LA
DENSIDAD DE LA MADERA DE Pinus elliottii var. elliottii
EN EL NORESTE DE ARGENTINA1
J.A. López 1 y G.M. Staffieri 1
1
EEA INTA Bella Vista. Corrientes. jlopez@correo inta.gov.ar
INTRODUCCION
Pinus elliottti var. elliottii es aun una de las coníferas más plantadas en el Noreste de
Argentina. Esta especie, de reconocidas características favorables para la producción de
madera sólida y pulpa, tiene un significativo interés dentro del Programa de Mejoramiento
Genético del INTA. Dicho interés se basa en 1) su excelente comportamiento en una
amplia región de suelos arenosos hidromórficos y/o con limitantes climáticas; 2) haber
proporcionado importantes ganancias genéticas en la primera generación de mejoramiento
(HUBER et al, 1996) y 3) ser el parental dador de plasticidad edafo-climática y de mayor
densidad de la madera para un programa de generación de híbridos con P. caribaea var.
hondurensis adaptados a las condiciones ecológicas regionales.
En la actualidad, independientemente que el objetivo contemple el manejo de especies
puras o híbridos, las estrategias de la mayoría de los actuales programas de mejoramiento
genético forestal tienden a incrementar el rango de crecimiento, manteniendo o mejorando
la calidad de la madera de la entidad en cuestión. En este sentido, cuando la especie a
mejorar es plantada en un amplio rango de condiciones ambientales, determinar la
magnitud y la importancia práctica de algunos parámetros genéticos como la heredabilidad
y la existencia de interacción genotipo-ambiente resultan de gran interés.
Por ello, el objetivo del presente trabajo fue verificar la magnitud de la interacción
genotipo-ambiente y la heredabilidad de la densidad de la madera de P. elliottii var. elliottii
a través de diferentes sitios del Noreste de Argentina.
MATERIALES Y METODOS
El material fue tomado de seis (6) ensayos de familias de polinización abierta de Pinus
elliottii var. elliottii pertenecientes a la población base de mejoramiento del Instituto
Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA) implantados entre 1986 y 1990 en el
Noreste de Argentina.
Tomando como base el análisis genético realizado por HUBER et al. (1996), en tres
ensayos de la Serie F (implantados en 1986) y tres de la Serie S (implantados en 1990) se
eligieron 10 familias sobresalientes en crecimiento volumétrico haciendo un total de 20
familias muestreadas. La mayoría de estas familias se ubican dentro del 30% de los
mejores materiales de la población de mejoramiento del INTA. En la Tabla I se describen
las características de los sitios, ensayos y familias analizadas.
1
Esta investigación forma parte del PIA 48/98 con financiación parcial del Proyecto Forestal de DesarrolloSAGPyA-BIRF-. (Calidad de la madera de familias e individuos sobresalientes de Pinus elliottii var. elliotti
en el NE de Argentina).
Tabla I. Características generales de los ensayos y de los materiales evaluados.
Series Ensayos*
F1
S2
Localidad
Tipos de suelo
F211
Gob. Virasoro - Corrientes
Franco-limoso
(bajo)
F212
Garruchos - Corrientes
Rojo arcilloso
(loma)
F213
Pto. Laharrague - Misiones
Rojo arcilloso
(media loma)
S214
Concordia - Ente Ríos
Arenoso
(media loma)
S215
Bella Vista - Corrientes.
Arenoso
(media loma)
S216
Pto. Esperanza - Misiones
Rojo arcilloso
(loma)
Edad de
Familias
evaluación analizadas
13 años
4
39
44
46
81
96
123
36
139
159
9,5 años
F9
F10
F24
F28
F30
F37
M1
M22
M24
M29
*: denominación tomada de HUBER et al. 1996
1
: materiales provistos por la University of Florida (U.S.A.)
2
: materiales provistos por el U.S. Forest Service (U.S.A.)
En cada ensayo y familia se seleccionaron tres individuos dominantes y/o codominantes
en cada una de las cuatro primeras repeticiones de los ensayos originales. De cada
individuo se extrajo un disco de 5 cm de espesor a la altura del DAP (1,30 m) que luego
fue dividido en el laboratorio para obtener un listón diametral (corteza-médula-corteza) en
sentido Este-Oeste de aproximadamente 3 cm x 3 cm de espesor. Cada listón diametral fue
seccionado en dos listones radiales (corteza-médula) y a su vez, cada listón radial fue
subdividido en 3 secciones de igual tamaño.De esta manera se calculó la densidad de la
madera en la zona cercana a la corteza (DBCORTEZA) la densidad de la madera en la zona
media (DBMEDIO) la densidad de la madera zona cercana a la médula (DBMEDULA y
LTMEDULA). En función a la representatividad de cada sección radial en el área de la
sección a 1,30 m de altura, la densidad de la madera del disco tomado a 1,30 m de altura se
calculó según la ecuación (1)
DBSECC = ( DBCORTEZA ⋅ 0,5552) + (DBMEDIO ⋅ 0,3343) + ( DBMEDULA ⋅ 0,1105)
(1)
La densidad básica de la madera de cada sección se procesó utilizando el método de
SMITH (1954) sobre muestras a las que previamente se le eliminaron los extractivos
(destilación continua durante 24 horas con alcohol-benceno en proporción 1:1).
El modelo lineal asumido para el procesamiento del análisis de la varianza y la
estimación de los componentes de varianza en cada ensayo en forma individual,
considerando a todos los efectos aleatorios, fue el siguiente:
Υijk = µ + Fi + Bj + ( FB )ij + eijk
(2)
donde: µ representa a la media, Fi al efecto de familias, Bj al efecto de los bloques, (FB)ij a
la interacción familias por bloques y eijk al residuo asociado a dichos efectos.
Por su parte, el modelo lineal utilizado para el análisis de los ensayos en conjunto y la
estimación de los componentes de varianza (todos los efectos aleatorios) fue el siguiente:
Υijkl = µ + Fi + Sl + Bj( Sl) + ( FS )il + FB ( S )ijl + eijkl
(3)
donde: µ representa a la media general, Fi al efecto de familias, Sl el efecto de sitios, Bj(Sl)
al efecto de los bloques dentro de los sitios, (FS)il a la interacción familias por sitios,
FB(S)ijl a la interacción de familias por bloques dentro de sitios y eijkl al residuo asociado
a dichos efectos.
El análisis de la varianza en cada sitio y para el conjunto de los sitios se realizó
utilizando el procedimiento GLM (SAS, 2002) y la suma de cuadrados Tipo III. Para el
calculo de las heredabilidades en sentido estricto se utilizó un coeficiente de parentesco de
0,3 asumiendo un 10% de endogamia entre familias de medio-hermanos. Los componentes
de varianza, covarianza y varianza del componente de la varianza familiar (para estimar el
error estándar de la heredabilidad) fueron obtenidos a través del procedimiento
VARCOMP método REML (SAS, 2002)
RESULTADOS
A efectos de constatar la posibilidad de llevar adelante un análisis conjunto es necesario
verificar que los desvíos estándar de la característica en cuestión en cada sitio sean
relativamente similares a efectos de evitar posibles efectos de escala que pueden generar
interacciones simples. En este sentido (datos no presentados) en ambas Series analizadas
los desvíos fueron comparables ya que, en la Serie F oscilaron entre 7,5%-10% y en la
Serie S entre 8,3%-7,9%.
Por otro lado, también es importante evaluar las posibles discrepancias entre las
varianzas residuales obtenidas en cada ambiente. En relación a ello, en la Tabla II se
observa que los Cuadrados Medios Residuales (varianzas) en ambas Series resultaron
relativamente homogéneos pues la REL en la Serie F fue 1,95 y en la Serie S 1,62. En este
aspecto BOX, 1954 (citado por PIMENTEL GOMES, 1978) indica que una relación de
hasta 3:1 ó 4:1 entre varianza mayor y menor no produciría serios problemas en un análisis
conjunto. Por su parte, CRUZ y REGAZZI (1997) opinan que es factible el análisis
conjunto agrupando experimentos que no sobrepasen una relación de 7:1.
Tabla II. Cuadrados Medios Residuales (CMR) para la densidad de la madera evaluada en
las familias de P. elliottii var elliottii en los ensayos de la Serie F y S y relación
CMRMAYOR/CMRMENOR (REL).
Series
F
S
CMR
REL
F211
F212
F213
1937,15
991,61
1202,51
S214
S215
S216
800,71
1297,95
911,89
1,95
1,62
En la Tabla III se presentan los resultados del ANVA conjunto para cada Serie. Allí se
observa que los coeficientes de determinación del modelo (R2) resultaron satisfactorios y
que los CV experimental fueron bajos. En ambas Series la densidad de la madera varió
fuertemente entre sitios (P<0,01), siendo esta fuente de variación el componente de mayor
aporte a la varianza total. Las diferencias entre familias también fueron altamente
significativas (P<0,01).
Por otro lado (Tablas III) la interacción de la densidad de la madera de las familias con
el ambiente (F x S) no resultó significativa en la Serie F y prácticamente despreciable en la
Serie S (P<0,10). Así mismo, el efecto de la interacción de las familias por bloques dentro
de sitios no resultó significativa en ninguna de las dos Series.
Tabla III. Análisis de la varianza conjunto para la densidad de la madera de las familias de
P. elliottii var. elliottii evaluadas en los ensayos de la Serie F y S.
Series
F
S
x
(Kg/m3)
R2
CV
(%)
"F"
S
"F"
F
"F"
FxS
"F"
F x B(S)
460,9
0,684
7,89
***
***
ns
ns
441,1
0,572
7,21
***
***
*
ns
x : promedio general R2: coeficiente de determinación del modelo CV (%): coeficiente de variación experimental
***: significativo a P<0,01 **: significativo a P<0,05 *: significativo a P<0,10 ns: no significativo a P<0,10
Si bien el análisis presentado en la Tabla III provee valiosa información, una forma de
estimar la importancia práctica del componente de interacción es utilizando las
correlaciones genéticas tipo B es decir, correlaciones calculadas para la misma
característica medida en sitios diferentes utilizando los componentes de varianza genético
y de la interacción (BURDON, 1977). Si la correlación entre sitios es alta indica que el
orden jerárquico de los genotipos no se altera a través de los sitios en cambio, si la misma
es baja indica que la interacción compleja es importante.
Por su parte SHELBOURNE, 1972 (citado por MUNERI and RAYMOND, 2000)
manifiesta que si la relación entre el componente de varianza de la interacción y el
componente genético es mayor a 0,5 la ganancia genética en un programa de mejoramiento
podría verse amenazada.
En la Figura I se observa que la correlación genética tipo B para la densidad de la
madera en ambas Series fue considerablemente alta (rGB: 0,907 y 0,803) indicando que el
"ranking" de los genotipos evaluados (familias) no sufrió alteraciones a través de los
ambientes de expresión.
Los resultados obtenidos a pesar de involucrar un reducido número de familias por
Serie, en general, se condicen con la información existente en la literatura. En este sentido,
recientemente ATWOOD (2001) al evaluar 113 familias de polinización libre de P. taeda
en 13 localidades del Sudeste de USA informó que la correlación genética tipo B para la
densidad de la madera juvenil (hasta 10 años) fue aproximadamente 0,85 y para la madera
adulta (de 11 a 15 años) de 1,00.
SERIE F
F211: Virasoro. Ctes.
F212: Garruchos. Ctes.
F213: Pto. Laharrague. Mnes.
Correlación genética tipo B
1,4
1,2
1,0
SERIE S
S214: Concordia. E.Ríos
S215: Bella Vista. Ctes.
S216: Pto. Esperanza. Mnes.
0,907
0,803
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
Serie F
Serie S
Figura I. Correlación genética tipo B de la densidad de la madera de las familias de P.
elliotti var. elliottii en los ensayos de la Serie F y S.
Tabla IV. Heredabilidad en sentido estricto a nivel individual (h2indiv) y familiar (h2 fliar) de
la densidad de la madera de P. elliottii var. elliottii a nivel de ensayos y del
conjunto de ensayos en la Serie F y S.
Serie F
Serie S
F211
F212
F213
Conjunto
h2indiv (e.e.)
0,327 (0,315)
0,529 (0,371)
0,533 (0,380)
0,406 (0,243)
h2fliar (e.e.)
0,494 (0,478)
0,682 (0,478)
0,657 (0,469)
0,789 (0,472)
S214
S215
S216
Conjunto
h2indiv (e.e.)
0,920 (0,551)
0,294 (0,307)
0,739 (0,460)
0,491 (0,296)
h2fliar (e.e.)
0,780 (0,467)
0,479 (0,499)
0,762 (0,475)
0,789 (0,476)
(e.e.): error estándar de la heredabilidad.
En la Tabla IV se presentan las heredabilidades individuales y familiares. Allí se
observa que los errores estándar de las estimaciones de la heredabilidad fueron elevados,
aunque comparables con los observados en la literatura (HODGE and PURNELL, 1993;
ATWOOD, 2001). Una de las causas seguramente fue el limitado número de familias
aunque, según MARIOTTI (1986) es frecuente que al utilizar la varianza de la varianza
genética para la estimación del error estándar la magnitud del mismo resulte bastante
grande, muchas veces similar e incluso superior a la propia estimación de la heredabilidad.
Un análisis de la h2indiv a nivel de sitios individuales permite visualizar que dichos
coeficientes presentaron valores disímiles dentro de una misma Serie. Estas diferencias
pueden atribuirse a causas de tipo aleatorio, a probables desajustes en el muestreo de
algunos ambientes como así también, a sobrestimaciones del componente genético ya que,
la varianza genética y consecuentemente la heredabilidad al ser estimada en un solo sitio
incluye el componente de interacción genotipo-ambiente. Por ello, a efectos de separar las
varianzas genéticas de las varianzas de la interacción con el ambiente, la estimación de los
parámetros genéticos debe involucrar más de un sitio, preferentemente varios distribuidos
estratégicamente en la región objetivo.
El resultado de los análisis conjuntos (Tabla IV) revelan que en la Serie F y S las h2 fliar
fueron ampliamente superiores a las respectivas h2indiv. Por su parte, la heredabilidad
individual (h2indivr) de la densidad de la madera en las Series F y S arrojó resultados muy
interesantes, siendo éstos significativamente más altos que los citados en la literatura
cuando se involucran varios sitios (HODGE and PURNELL, 1993; ATWOOD, 2001).
CONCLUSIONES
§
En las dos Series de ensayos la interacción genotipo-ambiente (familias x sitios) de
la densidad de la madera de P. elliottii var elliottii resultó no significativa. Por su
parte, las correlaciones genéticas tipo B en ambas Series fue considerablemente alta
(0,907 y 0,803). Ambos resultados indican que la densidad de la madera de las
familias evaluados en diferentes sitios del NE de Argentina, mantuvieron el orden
jerárquico independientemente de los ambientes de expresión.
§
La heredabilidad individual en sentido estricto de la densidad de la madera,
estimada a través de los análisis conjuntos, en la Serie F fue de 0,406 y en la Serie
S de 0,491. La heredabilidad familiar en ambas Series fue de 0,789.
AGRADECIMIENTOS
El autor desea agradecer especialmente al Ing. Martín A. Marcó por la introducción,
implantación y seguimiento de los ensayos evaluados. Así también al Proyecto Forestal de
Desarrollo (SAGPyA-BIRF) por la financiación parcial de la presente investigación.
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Annual Progress Report. Univerty of Florida: 22-29.
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forest tree breeding. Silvae Genetica. 26: 168-175
CRUZ, C. D. y A. J., REGAZZI. 1997. Modelos Biométricos Aplicados ao Melhoramento Genético. 2º
ediçao. Editora UFV. Universidad Federal de Viçosa. 390 p.
HODGE, G. R. and R. C., PURNEL. 1993. Genetic paramameter estimates for wood density, transition age
and radial growth in slash pine. Canadian Journal For. Res. 23: 1881-1891.
HUBER, D. A.; WHITE, T. L and G. L., POWELL. 1996. Genetic analysis of Pinus elliottii var elliottii:
Estimate of genetic parameters, breeding value predictions and forward selection candidates. Informe de
consultoría para INTA. (no publicado).
MARIOTTI, J. A. 1986. Fundamentos de genética biométrica. Aplicaciones al mejoramiento genético
vegetal. Secretaría General de la OEA. Programa Regional de desarrollo científico y tecnológico.
Monografía Nº32. 152 p.
MUNERI, A. and C. A., RAYMOND. 2000. Genetic parameters and genotype-by-environment interaction
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