UNIVERSIDAD VERACRUZANA FACULTAD DE BIOLOGÍA

UNIVERSIDAD VERACRUZANA
FACULTAD DE BIOLOGÍA
“Riqueza y composición florística de las epífitas
vasculares del Bosque Mesófilo de Montaña de
las localidades de Atzalán y Zongolica,
Veracruz.”
TESIS
TRABAJO DE EXPERIENCIA RECEPCIONAL
QUE PRESENTA:
JOSÉ VICCON ESQUIVEL
DIRECTOR:
DR. THORSTEN KRÖMER
Director interno: M. C. Roberto Ortega
XALAPA, VER.
AÑO 2009
Este estudio fue realizado con un
financiamiento del “Programa de
Mejoramiento
del
Profesorado”
(PROMEP) otorgado al Doctor T.
Krömer del Centro de Investigaciones
Tropicales
de
la
Universidad
Veracruzana.
ii
DEDICATORIA Y AGRADECIMIENTOS
Agradezco de manera especial a Dios, a mis padres Rafael y Reyna
por brindarme la vida y la oportunidad de estudiar Biología, al igual
que mi familia que siempre me apoyo.
Deseo expresar mi más sincero agradecimiento al Dr. Thorsten
Krömer, por la oportunidad de dirigirme la tesis, por sus sabios
consejos, asesoría, paciencia y dedicación para desarrollar este
trabajo.
M.C. Amparo Acebey por su apoyo en la identificación de especies
(Araceae, Piperaceae y Pteridophyta), Dr. Miguel A. Soto Arenas y
Dr. Rodolfo Solano (Orchidaceae) y Dr. Thorsten Krömer
(Bromeliaceae).
Susanne Scheffknecht, Humberta Flores, Daniela Vergara y José R.
Fernández por su ayuda en el trabajo de campo, a Luz Alarcón por la
elaboración de los mapas, a mis grandes amigos Miguel Castañeda
por el montaje de los ejemplares, Sergio Ramos por los dibujos de
este trabajo, Eyra Pérez por el diseño de la tesis y Manuel Jiménez
por la revisión en la redacción.
A mi comisión revisora:
Directora interno: M.C. Roberto Ortega, porque lo que se de
botánica se lo debo a él, al M.C. Tomás Carmona y a la Dr. Ana
Isabel Suárez por sus atinados comentarios que hicieron que este
trabajo creciera.
A las personas que me han brindado su amistad: Ana, Griselda,
Alicia, Montserrat, Adriana, Lucrecia, Claudia, Bianca, David, Jonás,
Jimeno, Gustavo, Bibiana, Wendy, José L., Manuel, Octaviano,
Guadalupe, Tokia, Lore y Carmén. A mis profesores, por haberme
formado como profesional, M. de los Ángeles Chamorro por sus
orientación académica, José Ortega, a mi tutora Edith Ochoa,
Roberto Castro, Rebeca Menchaca, Antonio Maruri, Héctor Narave,
Salvador Guzmán, Miguel Pensado, Gerardo Castro, Alvar Christen,
iii
Blanca Cortina y Araceli Ramírez.
ÍNDICE
RESUMEN
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................... 1
2. ANTECEDENTES .......................................................................................................... 2
2.1 Trabajos sobre epífitas realizados en el Neotrópico y México................................. 2
2.2 Estudios previos sobre epífitas realizados en Veracruz ........................................... 4
3. MARCO TEÓRICO ........................................................................................................ 7
3.1 Diversidad ................................................................................................................ 7
3.2 Bosque Mesófilo de Montaña................................................................................... 8
3.3 Epífitas Vasculares ................................................................................................. 11
3.4 Distribución Vertical .............................................................................................. 12
3.5 Adaptaciones ecofisiológicas de las epífitas .......................................................... 13
3.6 Polinización y dispersión de las epífitas................................................................. 15
4. OBJETIVOS .................................................................................................................. 17
4.1 Objetivo general ..................................................................................................... 17
4.2 Objetivos específicos .............................................................................................. 17
5. ÁREA DE ESTUDIO .................................................................................................... 17
5.1 Municipio de Atzalán ............................................................................................. 18
5.2 Municipio de Zongolica ......................................................................................... 19
6. METÓDO ....................................................................................................................... 20
6.1 Trabajo de campo ................................................................................................... 20
6.2 Análisis de datos .................................................................................................... 22
7. RESULTADOS ............................................................................................................. 23
7.1.1 Diversidad alfa de grupos estudiados en el municipio de Atzalán ...................... 23
7.1.2. Curvas de acumulación de especies de las familias más diversas de Atzalán.... 24
7.1.3 Curvas de acumulación de especies epífitas y terrestres de Atzalán ................... 24
7.1.4 Diversidad alfa de grupos estudiados en las parcelas muestreadas de Atzalán... 25
7.1.5 Comparación de diversidad entre sotobosque y árboles del dosel de Atzalán .... 26
7.1.6 Distribución vertical de las epífitas de Atzalán ................................................... 26
7.1.7 Distribución vertical de especies más frecuentes en las parcelas ........................ 27
7.2.1 Diversidad alfa de grupos estudiados en el municipio de Zongolica .................. 28
7.2.2 Curvas de acumulación de especies de las familias más diversas de Zongolica . 29
7.2.3 Curvas de acumulación de especies entre epífitas y terrestres ............................ 30
iv
7.2.4 Diversidad alfa de grupos estudiados en las parcelas muestreadas de Zongolica 30
7.2.5 Comparación de diversidad entre sotobosque y árboles del dosel de Zongolica 31
7.2.6 Distribución vertical de las epífitas de Zongolica ............................................... 32
7.2.7 Distribución vertical de especies más frecuentes en las parcelas ........................ 33
7.3.1 Comparación de diversidad entre los municipios de Atzalán y Zongolica ......... 34
7.3.2 Coeficiente de similitud de Sørensen .................................................................. 36
7.3.3 Frecuencia de las especies sobre las parcelas entre Atzalán y Zongolica ........... 36
7.3.4 Comparación de riqueza entre las parcelas de Atzalán y Zongolica ................... 37
7.3.5 Comparación de riqueza entre los árboles hospederos de Atzalán y Zongolica . 37
7.3.6 Comparación de riqueza de especies en relación al tamaño del árbol hospedero 38
7.3.7 Comparación de riqueza entre familias epífitas y representantes terrestres ........ 39
8. DISCUSIÓN ................................................................................................................... 39
8.1 Comparación florística entre los bosques mesófilos de Atzalán y Zongolica ....... 40
8.2 Diversidad florística entre los bosques mesófilos de Atzalán y Zongolica ........... 41
8.3 Diversidad de familias en bosques mesófilos......................................................... 43
8.4 Diversidad de epífitas y composición de los grupos terrestres............................... 45
8.5 Comparación del estudio con trabajos realizados en el Neotrópico ....................... 47
8.6 Riqueza de epífitas en los hospederos .................................................................... 49
8.7 Diversidad en las parcelas ...................................................................................... 51
8.8 Frecuencia de las especies sobre las parcelas ......................................................... 52
8.9 Distribución vertical ............................................................................................... 53
8.10 Comparación de riqueza en epífitas entre sotobosque y árboles .......................... 55
8.11 Alcance y validez de los resultados ...................................................................... 56
8.12 Conservación de las epífitas ................................................................................. 57
9. CONCLUSIONES ......................................................................................................... 59
10. LITERATURA ........................................................................................................... 60
11. ANEXOS ...................................................................................................................... 73
v
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Distribución del bosque mesófilo en Veracruz ................................................... 10
Figura 2. Stanhopea tigrina Bateman ex Lindl. ................................................................. 83
Figura 3. Oreopanax capitatus (Jacq.) Decne. & Planch. .................................................. 83
Figura 4. Philodendron saggitifolium Kunth ..................................................................... 83
Figura 5. Zonas del árbol según Johansson 1974 ............................................................... 20
Figura 6. Localización geográfica del área de estudio ....................................................... 17
Figura 7. Familias mejor representadas en cuanto al número de especies ......................... 23
Figura 8. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos estudiados
en Atzalán .......................................................................................................... 24
Figura 9. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos epifitos
y terrestres .......................................................................................................... 25
Figura 10. Riqueza de grupos estudiados dentro de las ocho parcelas muestreadas en
Atzalán ................................................................................................................ 25
Figura 11. Especies exclusivas del sotobosque y del dosel ................................................. 26
Figura 12. Distribución vertical de las epífitas de Atzalán.................................................. 27
Figura 13. Distribución vertical de las epífitas más frecuentes en Atzalán
A) Anthurium scandens B) Stelis plachyglossa C) Peperomia tetraphylla y
D) Pleopeltis crassinervata ................................................................................ 28
Figura 14. Familias mejor representadas en cuanto al número de especies ........................ 29
Figura 15. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos estudiados
en Zongolica ....................................................................................................... 29
Figura 16. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos epifitos y
terrestres ............................................................................................................ 30
Figura17. Riqueza de grupos estudiados dentro de las ocho parcelas muestreadas en
Zongolica ............................................................................................................ 31
Figura 18. Especies exclusivas del sotobosque y del dosel ................................................. 31
Figura 19. Distribución vertical de las epífitas de Zongolica .............................................. 32
Figura 20. Distribución vertical de las epífitas más frecuentes en Zongolica
A) Dichaea glauca B) Tillandsia multicaulis C) Peperomia pseudoalpina y
D) Pleopeltis aerolatum ...................................................................................... 33
Figura 21. Comparación de riqueza de epífitas vasculares y los grupos estudiados de los
bosques mesófilos de los municipios de Atzalán y Zongolica registrados por
vi
familias. .............................................................................................................. 34
Figura 22. Similitud en el número de especies en Atzalán y Zongolica ............................. 35
Figura 23. Frecuencia de especies por parcela entre Atzalán (A) y Zongolica (Z) ............. 36
Figura 24. Comparación del número de especies por parcela entre Atzalán y Zongolica .. 37
Figura 25. Comparación de riqueza entre las parcelas de Atzalán y Zongolica
............................................................................................................................................. 37
Figura 26. Comparación de riqueza de especies en relación al tamaño del árbol hospedero
de Atzalán y Zongolica. ...................................................................................... 38
Figura 27. Comparación entre especies epífitas y terrestres ............................................... 39
Figura 28. Homalopetalum pumilum(Ames) Dressler......................................................... 83
Figura 29. Monstera sp. ...................................................................................................... 83
Figura 30. Melpomene leptostoma (Fée.) A. M. Sm. & R. C. Moran ................................ 83
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Criterios para elegir los hospederos ................................................................... 21
Cuadro 2. Promedios de las familias más diversas de Atzalán .......................................... 25
Cuadro 3. Distribución vertical de las epífitas de Atzalán ................................................. 27
Cuadro 4. Promedios de las familias más diversas de Zongolica....................................... 30
Cuadro 5. Distribución vertical de las epífitas de Zongolica ............................................. 32
Cuadro 6. Número de especies y géneros de las familias de epífitas vasculares y grupos
estudiados .......................................................................................................... 35
Cuadro 7. Coeficiente de similitud de Sørensen.................................................................. 36
Cuadro 8. Estudios sobre epífitas del neotrópico ................................................................ 48
vii
RESUMEN
Las comunidades de epífitas vasculares constituyen un grupo muy diverso y
ecológicamente importante de los bosques tropicales, por lo que el principal objetivo de
este trabajo fue comparar la diversidad de epífitas vasculares y sus equivalentes terrestres
del bosque mesófilo de montaña en dos localidades en Atzalán y Zongolica, Veracruz. El
trabajo de campo se llevó a cabo de marzo a julio de 2008. En cada localidad se trazaron
ocho parcelas de 20 x 20 m, ubicadas entre los 1,000 y 1,500 m de altitud. El muestreo
consistió en inventariar las epífitas del sotobosque y los grupos terrestres estudiados, así
como las epífitas desde la base del tronco hasta la parte superior de los árboles,
estableciendo cinco zonas verticales de acuerdo al esquema de Johansson. Se aplico el
coeficiente de similitud de Sørensen basado en la presencia/ausencia de especies en la
comparación de localidades. Se obtuvieron valores relativamente bajos, de 0.43, mostrando
un 28% de similitud florística (158 del total). El 37% (58 especies) estuvo únicamente en
Atzalán y el 35% (56 especies) en Zongolica. El mismo efecto se notó sobre las parcelas en
Atzalán, donde el número de especies varía entre 24 y 54, a diferencia de Zongolica donde
el número es más constante sobre 45 especies. Las diferencias florísticas, se atribuyen al
aislamiento de las especies ocasionado por la destrucción de los hábitats, que afectan
medios físicos-climáticos de la comunidad, que impactan en la temperatura, humedad y la
intensidad lumínica. Otras especies son consideradas raras por su distribución limitada. Sin
embargo estos bosques son diversos principalmente en especies epífitas. En Atzalán se
registraron un total de 102 especies y 101 en Zongolica, esta riqueza fue mayor en
Pteridophyta (46%), Orchidaceae (30%), Bromeliaceae (9%), Araceae (6%) y Piperaceae
(4%). Por su parte los géneros que presentaron una mayor similitud y riqueza fueron
Tillandsia, Peperomia, Polypodium y Dichaea. En cuanto a la distribución vertical se
registraron 82 especies del dosel, con una mayor riqueza en la zona intermedia del mismo,
donde dominan las orquídeas, mientras que en la base del tronco son las aráceas y los
helechos quienes alcanzan su mayor riqueza, en la copa exterior son las bromelias las más
frecuentes. Para el estudio se pudo comprobar que el sotobosque alberga hasta un 25% de
especies que solo crecen sobre arbustos y árboles jóvenes. Por lo que se concluye que los
bosques de Atzalán y Zongolica el principal habito es el epifitico, lo que expresa una alta
diversidad para este tipo de vegetación.
viii
UNIVERSIDAD VERACRUZANA
FACULTAD DE BIOLOGÍA
“Riqueza y composición florística de las epífitas
vasculares del Bosque Mesófilo de Montaña de
las localidades de Atzalán y Zongolica,
Veracruz.”
TESIS
TRABAJO DE EXPERIENCIA RECEPCIONAL
QUE PRESENTA:
JOSÉ VICCON ESQUIVEL
DIRECTOR:
DR. THORSTEN KRÖMER
Director interno: M. C. Roberto Ortega
XALAPA, VER.
AÑO 2009
Este estudio fue realizado con un
financiamiento del “Programa de
Mejoramiento
del
Profesorado”
(PROMEP) otorgado al Doctor T.
Krömer del Centro de Investigaciones
Tropicales
de
la
Universidad
Veracruzana.
ii
DEDICATORIA Y AGRADECIMIENTOS
Agradezco de manera especial a Dios, a mis padres Rafael y Reyna
por brindarme la vida y la oportunidad de estudiar Biología, al igual
que mi familia que siempre me apoyo.
Deseo expresar mi más sincero agradecimiento al Dr. Thorsten
Krömer, por la oportunidad de dirigirme la tesis, por sus sabios
consejos, asesoría, paciencia y dedicación para desarrollar este
trabajo.
M.C. Amparo Acebey por su apoyo en la identificación de especies
(Araceae, Piperaceae y Pteridophyta), Dr. Miguel A. Soto Arenas y
Dr. Rodolfo Solano (Orchidaceae) y Dr. Thorsten Krömer
(Bromeliaceae).
Susanne Scheffknecht, Humberta Flores, Daniela Vergara y José R.
Fernández por su ayuda en el trabajo de campo, a Luz Alarcón por la
elaboración de los mapas, a mis grandes amigos Miguel Castañeda
por el montaje de los ejemplares, Sergio Ramos por los dibujos de
este trabajo, Eyra Pérez por el diseño de la tesis y Manuel Jiménez
por la revisión en la redacción.
A mi comisión revisora:
Directora interno: M.C. Roberto Ortega, porque lo que se de
botánica se lo debo a él, al M.C. Tomás Carmona y a la Dr. Ana
Isabel Suárez por sus atinados comentarios que hicieron que este
trabajo creciera.
A las personas que me han brindado su amistad: Ana, Griselda,
Alicia, Montserrat, Adriana, Lucrecia, Claudia, Bianca, David, Jonás,
Jimeno, Gustavo, Bibiana, Wendy, José L., Manuel, Octaviano,
Guadalupe, Tokia, Lore y Carmén. A mis profesores, por haberme
formado como profesional, M. de los Ángeles Chamorro por sus
orientación académica, José Ortega, a mi tutora Edith Ochoa,
Roberto Castro, Rebeca Menchaca, Antonio Maruri, Héctor Narave,
Salvador Guzmán, Miguel Pensado, Gerardo Castro, Alvar Christen,
iii
Blanca Cortina y Araceli Ramírez.
ÍNDICE
RESUMEN
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................... 1
2. ANTECEDENTES .......................................................................................................... 2
2.1 Trabajos sobre epífitas realizados en el Neotrópico y México................................. 2
2.2 Estudios previos sobre epífitas realizados en Veracruz ........................................... 4
3. MARCO TEÓRICO ........................................................................................................ 7
3.1 Diversidad ................................................................................................................ 7
3.2 Bosque Mesófilo de Montaña................................................................................... 8
3.3 Epífitas Vasculares ................................................................................................. 11
3.4 Distribución Vertical .............................................................................................. 12
3.5 Adaptaciones ecofisiológicas de las epífitas .......................................................... 13
3.6 Polinización y dispersión de las epífitas................................................................. 15
4. OBJETIVOS .................................................................................................................. 17
4.1 Objetivo general ..................................................................................................... 17
4.2 Objetivos específicos .............................................................................................. 17
5. ÁREA DE ESTUDIO .................................................................................................... 17
5.1 Municipio de Atzalán ............................................................................................. 18
5.2 Municipio de Zongolica ......................................................................................... 19
6. METÓDO ....................................................................................................................... 20
6.1 Trabajo de campo ................................................................................................... 20
6.2 Análisis de datos .................................................................................................... 22
7. RESULTADOS ............................................................................................................. 23
7.1.1 Diversidad alfa de grupos estudiados en el municipio de Atzalán ...................... 23
7.1.2. Curvas de acumulación de especies de las familias más diversas de Atzalán.... 24
7.1.3 Curvas de acumulación de especies epífitas y terrestres de Atzalán ................... 24
7.1.4 Diversidad alfa de grupos estudiados en las parcelas muestreadas de Atzalán... 25
7.1.5 Comparación de diversidad entre sotobosque y árboles del dosel de Atzalán .... 26
7.1.6 Distribución vertical de las epífitas de Atzalán ................................................... 26
7.1.7 Distribución vertical de especies más frecuentes en las parcelas ........................ 27
7.2.1 Diversidad alfa de grupos estudiados en el municipio de Zongolica .................. 28
7.2.2 Curvas de acumulación de especies de las familias más diversas de Zongolica . 29
7.2.3 Curvas de acumulación de especies entre epífitas y terrestres ............................ 30
iv
7.2.4 Diversidad alfa de grupos estudiados en las parcelas muestreadas de Zongolica 30
7.2.5 Comparación de diversidad entre sotobosque y árboles del dosel de Zongolica 31
7.2.6 Distribución vertical de las epífitas de Zongolica ............................................... 32
7.2.7 Distribución vertical de especies más frecuentes en las parcelas ........................ 33
7.3.1 Comparación de diversidad entre los municipios de Atzalán y Zongolica ......... 34
7.3.2 Coeficiente de similitud de Sørensen .................................................................. 36
7.3.3 Frecuencia de las especies sobre las parcelas entre Atzalán y Zongolica ........... 36
7.3.4 Comparación de riqueza entre las parcelas de Atzalán y Zongolica ................... 37
7.3.5 Comparación de riqueza entre los árboles hospederos de Atzalán y Zongolica . 37
7.3.6 Comparación de riqueza de especies en relación al tamaño del árbol hospedero 38
7.3.7 Comparación de riqueza entre familias epífitas y representantes terrestres ........ 39
8. DISCUSIÓN ................................................................................................................... 39
8.1 Comparación florística entre los bosques mesófilos de Atzalán y Zongolica ....... 40
8.2 Diversidad florística entre los bosques mesófilos de Atzalán y Zongolica ........... 41
8.3 Diversidad de familias en bosques mesófilos......................................................... 43
8.4 Diversidad de epífitas y composición de los grupos terrestres............................... 45
8.5 Comparación del estudio con trabajos realizados en el Neotrópico ....................... 47
8.6 Riqueza de epífitas en los hospederos .................................................................... 49
8.7 Diversidad en las parcelas ...................................................................................... 51
8.8 Frecuencia de las especies sobre las parcelas ......................................................... 52
8.9 Distribución vertical ............................................................................................... 53
8.10 Comparación de riqueza en epífitas entre sotobosque y árboles .......................... 55
8.11 Alcance y validez de los resultados ...................................................................... 56
8.12 Conservación de las epífitas ................................................................................. 57
9. CONCLUSIONES ......................................................................................................... 59
10. LITERATURA ........................................................................................................... 60
11. ANEXOS ...................................................................................................................... 73
v
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Distribución del bosque mesófilo en Veracruz ................................................... 10
Figura 2. Stanhopea tigrina Bateman ex Lindl. ................................................................. 83
Figura 3. Oreopanax capitatus (Jacq.) Decne. & Planch. .................................................. 83
Figura 4. Philodendron saggitifolium Kunth ..................................................................... 83
Figura 5. Zonas del árbol según Johansson 1974 ............................................................... 20
Figura 6. Localización geográfica del área de estudio ....................................................... 17
Figura 7. Familias mejor representadas en cuanto al número de especies ......................... 23
Figura 8. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos estudiados
en Atzalán .......................................................................................................... 24
Figura 9. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos epifitos
y terrestres .......................................................................................................... 25
Figura 10. Riqueza de grupos estudiados dentro de las ocho parcelas muestreadas en
Atzalán ................................................................................................................ 25
Figura 11. Especies exclusivas del sotobosque y del dosel ................................................. 26
Figura 12. Distribución vertical de las epífitas de Atzalán.................................................. 27
Figura 13. Distribución vertical de las epífitas más frecuentes en Atzalán
A) Anthurium scandens B) Stelis plachyglossa C) Peperomia tetraphylla y
D) Pleopeltis crassinervata ................................................................................ 28
Figura 14. Familias mejor representadas en cuanto al número de especies ........................ 29
Figura 15. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos estudiados
en Zongolica ....................................................................................................... 29
Figura 16. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos epifitos y
terrestres ............................................................................................................ 30
Figura17. Riqueza de grupos estudiados dentro de las ocho parcelas muestreadas en
Zongolica ............................................................................................................ 31
Figura 18. Especies exclusivas del sotobosque y del dosel ................................................. 31
Figura 19. Distribución vertical de las epífitas de Zongolica .............................................. 32
Figura 20. Distribución vertical de las epífitas más frecuentes en Zongolica
A) Dichaea glauca B) Tillandsia multicaulis C) Peperomia pseudoalpina y
D) Pleopeltis aerolatum ...................................................................................... 33
Figura 21. Comparación de riqueza de epífitas vasculares y los grupos estudiados de los
bosques mesófilos de los municipios de Atzalán y Zongolica registrados por
vi
familias. .............................................................................................................. 34
Figura 22. Similitud en el número de especies en Atzalán y Zongolica ............................. 35
Figura 23. Frecuencia de especies por parcela entre Atzalán (A) y Zongolica (Z) ............. 36
Figura 24. Comparación del número de especies por parcela entre Atzalán y Zongolica .. 37
Figura 25. Comparación de riqueza entre las parcelas de Atzalán y Zongolica
............................................................................................................................................. 37
Figura 26. Comparación de riqueza de especies en relación al tamaño del árbol hospedero
de Atzalán y Zongolica. ...................................................................................... 38
Figura 27. Comparación entre especies epífitas y terrestres ............................................... 39
Figura 28. Homalopetalum pumilum(Ames) Dressler......................................................... 83
Figura 29. Monstera sp. ...................................................................................................... 83
Figura 30. Melpomene leptostoma (Fée.) A. M. Sm. & R. C. Moran ................................ 83
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Criterios para elegir los hospederos ................................................................... 21
Cuadro 2. Promedios de las familias más diversas de Atzalán .......................................... 25
Cuadro 3. Distribución vertical de las epífitas de Atzalán ................................................. 27
Cuadro 4. Promedios de las familias más diversas de Zongolica....................................... 30
Cuadro 5. Distribución vertical de las epífitas de Zongolica ............................................. 32
Cuadro 6. Número de especies y géneros de las familias de epífitas vasculares y grupos
estudiados .......................................................................................................... 35
Cuadro 7. Coeficiente de similitud de Sørensen.................................................................. 36
Cuadro 8. Estudios sobre epífitas del neotrópico ................................................................ 48
vii
RESUMEN
Las comunidades de epífitas vasculares constituyen un grupo muy diverso y
ecológicamente importante de los bosques tropicales, por lo que el principal objetivo de
este trabajo fue comparar la diversidad de epífitas vasculares y sus equivalentes terrestres
del bosque mesófilo de montaña en dos localidades en Atzalán y Zongolica, Veracruz. El
trabajo de campo se llevó a cabo de marzo a julio de 2008. En cada localidad se trazaron
ocho parcelas de 20 x 20 m, ubicadas entre los 1,000 y 1,500 m de altitud. El muestreo
consistió en inventariar las epífitas del sotobosque y los grupos terrestres estudiados, así
como las epífitas desde la base del tronco hasta la parte superior de los árboles,
estableciendo cinco zonas verticales de acuerdo al esquema de Johansson. Se aplico el
coeficiente de similitud de Sørensen basado en la presencia/ausencia de especies en la
comparación de localidades. Se obtuvieron valores relativamente bajos, de 0.43, mostrando
un 28% de similitud florística (158 del total). El 37% (58 especies) estuvo únicamente en
Atzalán y el 35% (56 especies) en Zongolica. El mismo efecto se notó sobre las parcelas en
Atzalán, donde el número de especies varía entre 24 y 54, a diferencia de Zongolica donde
el número es más constante sobre 45 especies. Las diferencias florísticas, se atribuyen al
aislamiento de las especies ocasionado por la destrucción de los hábitats, que afectan
medios físicos-climáticos de la comunidad, que impactan en la temperatura, humedad y la
intensidad lumínica. Otras especies son consideradas raras por su distribución limitada. Sin
embargo estos bosques son diversos principalmente en especies epífitas. En Atzalán se
registraron un total de 102 especies y 101 en Zongolica, esta riqueza fue mayor en
Pteridophyta (46%), Orchidaceae (30%), Bromeliaceae (9%), Araceae (6%) y Piperaceae
(4%). Por su parte los géneros que presentaron una mayor similitud y riqueza fueron
Tillandsia, Peperomia, Polypodium y Dichaea. En cuanto a la distribución vertical se
registraron 82 especies del dosel, con una mayor riqueza en la zona intermedia del mismo,
donde dominan las orquídeas, mientras que en la base del tronco son las aráceas y los
helechos quienes alcanzan su mayor riqueza, en la copa exterior son las bromelias las más
frecuentes. Para el estudio se pudo comprobar que el sotobosque alberga hasta un 25% de
especies que solo crecen sobre arbustos y árboles jóvenes. Por lo que se concluye que los
bosques de Atzalán y Zongolica el principal habito es el epifitico, lo que expresa una alta
diversidad para este tipo de vegetación.
viii
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
1. INTRODUCCIÓN
En el bosque mesófilo de montaña de México más del 30% de las plantas vasculares son
epífitas, es decir crecen sobre otras plantas (denominadas hospederos o forofitos),
generalmente árboles. Las epífitas vasculares sobre este tipo de vegetación, incluyen grupos
como las Pteridophyta, Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae y Piperaceae, las cuales han
evolucionando dejando atrás su hábito terrestre, colonizando el dosel de los bosques
tropicales al germinar en lo alto y establecerse, no como las parásitas extrayendo agua y
nutrientes de sus hospederos, si no para buscar la luz del sol.
Aunque pudiera parecer bastante sencillo para una epífita el obtener agua y nutrientes,
en los ambientes húmedos, sus problemas en realidad son tremendos: el agua disponible es
muy limitada y llega a constituir el factor crítico para su crecimiento, aunado a los fuertes
vientos, la irradiación solar intensa y la fuerza de gravedad. Como consecuencia de estos
factores extrínsecos, estas plantas se distribuyen verticalmente siguiendo patrones sobre el
sotobosque y el dosel de los bosques mesófilos, en los primeros estratos del tronco son las
aráceas quienes se les encuentran trepando. En las primeras ramificaciones se localizan los
helechos y Piperáceas sobre humus o sobre los colchones de briofitas. La copa de estos
árboles son cubiertas de orquídeas y bromelias, familias adaptadas a la sequedad con hojas
arrosetadas, tallos engrosados llamados pseudobulbos, respectivamente.
La riqueza en epífitas esta correlacionada con la edad del hospedero frecuentemente,
los árboles diversos en epífitas cumplen con los requerimientos básicos como altura
adecuada, inclinación de sus ramas, corteza rugosa. Esta riqueza se debe en gran medida a
los microambientes originados por el sotobosque estableciendo nichos ecológicos que
pueden ser explotados por los distintos grupos epifítos y terrestres, que crecen bajo la
sombra y sobre la materia orgánica producida por los árboles maduros. Este trabajo busca
comparar la diversidad entre dos bosques mesófilos con la finalidad de conocer cómo se
comportar en cuanto a la riqueza en epífitas y los grupos estudiados.
1
2. ANTECEDENTES
2.1
Trabajos sobre epífitas realizados en el Neotrópico y México
En 1992, Aguirre-León realizó el primer análisis cuantitativo de las epífitas vasculares de
México, encontrando que este hábito
representa cerca del 10% de la flora vascular
mexicana, con 1,207 especies distribuidas en 37 familias y 174 géneros. Este trabajo
demuestra que los estudios florísticos en epífitas en México, son relativamente recientes a
partir de los noventas y aún queda un gran hueco por investigar sobre este grupo de plantas.
Los estudios sobre la especificidad de las comunidades de epífitas sobre sus
hospederos, han desatado un verdadero debate a partir de los años cuarenta del siglo XX. El
trabajo realizado por Zimmerman y Olmsted (1992) en selva baja inundable apoyó la teoría
que asevera que no se presenta especificidad sobre árbol-epífita, sino la preferencia de estas
especies se debe al grosor de las ramas. Demuestra, por ejemplo, que algunas bromelias
prefieren progresar sobre ramas delgadas en tanto que las orquídeas, por lo contrario,
ocupan ramas de diámetros superiores.
Debido a la gran riqueza y diversidad biológica presentes en los trópicos, múltiples
investigaciones se han elaborado en torno a los patrones de distribución de las epífitas. Por
ejemplo Andrade y Nobel, en 1997, describieron los microhábitats y las relaciones hídricas
con base en Epiphyllum phylkznthus y Rphisalis baccifera dos especies de cactáceas muy
comunes en el continente Americano y en diez helechos epífitos, efectuando el estudio en
la isla Barro Colorado, en Panamá. El estudio se centró en evaluar las adaptaciones de estas
especies ante la desecación, descubriendo que las cactáceas epífitas no solamente
almacenaban una considerable cantidad de agua en sus tallos suculentos, sino que, durante
la dispersión, sus semillas fueron más abundantes que las de los helechos. Sin embargo,
estas pteridofitas presentan gruesos rizomas especializados en controlar la pérdida de agua
y, al menos en dos días de hidratación, se recuperan después de un periodo de estrés
hídrico.
2
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Wolf y Flamenco (2003) analizaron los patrones de distribución en riqueza de
epífitas en el estado de Chiapas en sitios con diferentes altitudes, y su relación con la
precipitación pluvial. Ellos registraron un total de 1,173 especies, de las cuales la mitad
fueron orquídeas, seguidas por bromelias y helechos. La mayor riqueza se localizó en
bosque mesófilo, estableciendo que la diversidad alfa en cuanto a epífitas se concentra en
sitios a una precipitación de 2,500 milímetros (mm) y a una altitud entre 500-2,000 metros
sobre el nivel del mar (msnm).
Por su parte, Krömer et al. (2005) realizaron un estudio similar, pero a lo largo de
un gradiente altitudinal entre 350 y 4,000 msnm en Los Andes de Bolivia, identificando
800 especies de epífitas con hasta 83 localizadas en un sólo árbol. Ellos determinaron que
la diversidad de Araceae declina conforme aumentaba la altitud, a diferencia de
Orchidaceae y Bromeliaceae, las cuales quienes predominan conforme aumentaba la
elevación, principalmente en altitudes intermedias.
El conocimiento en cuanto a diversidad y distribución vertical de epífitas se debe a
Acebey y Krömer (2001) quienes encontraron 147 especies distribuidas en 19 familias,
siendo las orquídeas, helechos y aráceas los grupos mejor representados en el Parque
Nacional Madidi, en Bolivia. A pesar de que el estudio fue elaborado en tierras bajas, la
diversidad en epífitas es enorme en países cercanos al ecuador, pero no suficiente para
compararse con los bosques de montaña. En este trabajo se analizó la distribución vertical
de acuerdo con las zonas de Johansson localizando la mayor diversidad en las zonas
intermedias 2 y 3 debido a las condiciones estables de humedad, temperatura, luz y materia
orgánica, elementos que confieren
las condiciones idóneas para la germinación y el
establecimiento de las epífitas.
En cuatro bosques del sector suroriental de la serranía de Chiribiquete en Colombia
fue elaborado un estudio similar por Arévalo y Betancur (2004), nuevamente Orchidaceae,
Araceae, Bromeliaceae y el grupo Pteridophyta son las familias presentes en todos los
bosques. En este trabajo de comparación se confirma que los árboles maduros proveen
gradientes microambientales y consecuentemente una mayor diversidad y riqueza en
3
epífitas. Otro análisis elaborado por Krömer et al. (2007a) en bosques montanos primarios
y secundarios de Bolivia, registró 530 especies de epífitas vasculares en 25 familias y 113
géneros, la familia de las orquídeas nuevamente fue la más rica en especies seguida por
Pteridophyta, aráceas, bromelias, peperomias. Otras familias como Cactaceae, Ericaceae y
Gesneriaceae estaban representadas por pocas especies.
De acuerdo con Krömer et al. (2007b) donde el estudio se centró en la
estratificación vertical de las epífitas en bosques submontanos y montanos en Los Andes de
Bolivia, reportando 500 especies de epífitas en 25 familias y 110 géneros, Orchidaceae una
vez más presentó la mayoría de las especies (42%), distribuyéndose verticalmente sobre la
Z3, seguida por Pteridophyta (32%), Araceae (8%) y Bromeliaceae (7%). Todos estos
grupos se distribuyen de manera preferente en las zonas 1 y 2.
2.2
Estudios previos sobre epífitas realizados en Veracruz
El primer referente sobre epífitas en Veracruz es el de Valdivia, en 1976 en la región del
Uxpanapan donde inventarió la flora epífitica de 129 árboles, localizando 153 especies.
Otro estudio precursor en el estado es el de Verbeek, publicado en 1979. Se trata de un
listado parcial de orquídeas del centro de Veracruz, registrando 160 especies. Entre las
contribuciones con que contamos se encuentra la obra de Hietz y Hietz-Seifert, de 1994,
titulada epífitas de la región de Xalapa y Los Tuxtlas donde se describen 182 especies.
García-Franco (1996) quien analizó el sistema de dunas costeras de La Mancha,
localizó seis especies de bromeliáceas y tres de lorantáceas, y concluyo que la riqueza se
debe a las características de los forofitos.
Pérez-Peña en 2007, analizó la riqueza de especies y composición florística de las
epífitas vasculares en tres tipos de vegetación: bosque tropical perennifolio, acahuales y
plantaciones de cítricos, todos ubicados en sitios cercanos a la Estación de Biología
Tropical Los Tuxtlas. Llegó a la conclusión de que los bosques naturales son más ricos que
aquellos sitios ya perturbados como son los acahuales y las plantaciones de cítricos.
4
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
En el análisis de Bromeliaceae registrado en la Flora de Veracruz, por Espejo et al.
(2005a), describe 17 géneros y 91 especies. Otro aporte al conocimiento de la flora epífitica
es el estudio de Alanís et al. (2007) en que se registran diez especies agrupadas en cinco
géneros y tres familias. El estudio se efectuó en selva baja caducifolia y en la zona
agropecuaria del municipio de Pánuco.
Dos de los pioneros en estudios ecológicos y de composición de las comunidades de
epífitas en Veracruz son Hietz y Hietz-Seifert (1995) quienes han estudiado estas
comunidades de plantas a lo largo de un gradiente altitudinal (720 a 2370 msnm) en el
centro de Veracruz, localizando los valores más altos en diversidad y biomasa a una altitud
intermedia en bosques húmedos dominados por orquídeas y bromelias.
Hietz et al. (2002) realizaron el análisis del crecimiento, maduración y
sobrevivencia en bromelias epífitas en el bosque mesófilo de montaña de los alrededores de
Xalapa, registrado a través de fotografías progresivas de las ramas. La mayoría de las
plantas crecieron a un índice de dos a tres cm, cada año, por lo que fue posible calcular su
biomasa. Winkler et al. (2005a) observaron la germinación y sobrevivencia de bromelias
epífitas en el dosel del bosque, concluyendo que son pocos los sitios idóneos para la
germinación y que la alta mortalidad de las plantas se debe a los cambios de clima.
Otro aspecto, es el comercio informal de las epífitas silvestres que se lleva a cabo en
Xalapa, reportado por Flores-Palacios y Valencia (2007) identificando a 27 comerciantes,
207 especies y 7,598 plantas; 19 de estas plantas no se habían registrado para Veracruz y
dos más no se habían catalogado anteriormente en el país; así que con esta investigación
fue posible detectar que la venta ilegal revela nueva diversidad de especies endémicas no
conocida anteriormente.
Durante 2003 y 2004, Flores-Palacios realizó varios estudios acerca del efecto de la
fragmentación del bosque mesófilo sobre la estructura de las epífitas. Haciendo frente a este
problema Hietz, publica en el 2005 la obra conservación y diversidad de epífitas vasculares
en plantaciones de café en México, donde evalúa el impacto de este cultivo sobre la
5
diversidad de epífitas en árboles de sombra, para posteriormente realizar un análisis de
comparación. En estas plantaciones ocurrieron 89 especies de las 104 que se reportan en los
bosques naturales principalmente sobre árboles del género Inga. Este estudio ha permitido
dilucidar que las plantaciones de café con árboles de sombra pequeños, tienen menos
epífitas, por ello se insiste en la importancia de conservar árboles maduros para sombra.
Otra estrategia de conservación de orquídeas en cafetales es el de Espejo et al.
(2005b) quienes proponen el uso sostenible de estos ecosistemas, donde se albergan 180
orquídeas epífitas (84%), de las 213 reportadas para estas plantaciones. Por lo que se reitera
que, en los cafetales cultivados bajo sombra, se respeta el estrato arbóreo original de las
comunidades vegetales esencial para el desarrollo de las epífitas.
Aspectos relativos a las plantaciones de café bajo sombra nos propone la fuente de
Cruz-Argón y Greenberg (2005), quienes enfatizan la importancia de las epífitas para el
mantenimiento de la diversidad de aves residentes y migratorias, dado que estas plantas
proporcionan refugio para la fauna, materiales para la fabricación de nidos, alimento,
condiciones microclimáticas y aumento de la depredación intra e interespecífica.
Finalmente, Solís-Montero et al. 2005, realizaron un estudio en plantaciones de café
cultivado bajo sombra en el bosque mesófilo de montaña de Coatepec, observando la
estructura de la población de tres orquídeas epífitas, así como su biología reproductiva.
Ellos demuestran que en estas siembras las orquídeas son diversas debido a la estructura,
tamaño y edad de los hospederos, por lo que existen las condiciones microclimáticas
adecuadas para la germinación, desarrollo y establecimiento de epífitas.
6
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
3. MARCO TEÓRICO
3.1
Diversidad
La suma de la variedad de ecosistemas, la variedad de especies y la variedad de genes dan
como resultado la biodiversidad (CONABIO, 1998). Biodiversidad significa diversidad o
variedad biológica, la cual es el resultado de un complejo proceso evolutivo. A partir de
este concepto surge la diferencia entre diversidad y biodiversidad (Moreno, 2001). Por lo
tanto, México junto con Indonesia, Brasil, Colombia y Australia, es uno de los cinco países
megadiversos por su gran diversidad de ecosistemas y riqueza de especies. Cabe señalar
que sobre su territorio albergan entre el 60 y el 70% de la biodiversidad del planeta. México
ocupa el primer lugar del mundo en riqueza de especies de reptiles, el segundo en
mamíferos, el tercero en anfibios y el cuarto en plantas, con un total de 64,878 especies
conocidas, aunque se estima que existen unas 200,000 (SEMARNAT, 2006). En Veracruz
se distribuyen aproximadamente 8,000 especies (Sosa y Gómez-Pompa, 1994), lo que
complementa la alta riqueza de endemismo, esto es, especies que sólo se encuentran en
México (Sarukhán y Dirzo, 1992). Además, el país es uno de los centros de origen de
especies domesticadas, como por ejemplo el maíz, la vainilla, chile, cacao, con importancia
para la alimentación nacional y mundial (Soberón et al., 1996).
La diversidad biológica de México responde a la combinación de muchos factores
como la situación geográfica, su topografía y una amplia variedad de climas (Toledo,
1994). Para medir esta diversidad se ha propuesto tres tipos: 1) la diversidad alfa, que es la
riqueza de especies de una comunidad particular a la que consideramos homogénea, 2) la
diversidad beta, que es el grado de cambio o reemplazo en la composición de especies entre
diferentes comunidades en un paisaje y 3) la diversidad gamma, que es la riqueza de
especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje, resultante tanto de las
diversidad alfa como de las diversidad beta (Whittaker, 1972). Desafortunadamente, los
ecosistemas naturales se ven amenazados por sistemas productivos agrícolas o ganaderos,
por contaminación química, por el cambio climático, la sobreexplotación de poblaciones y
la introducción de especies exóticas (García, 1999).
7
3.2
Bosque Mesófilo de Montaña
El bosque mesófilo de montaña (BMM) de Veracruz tuvo su origen en el sureste de este
estado, en el Plioceno Medio (Graham, 1976), por lo que es evidente en él una proporción
importante de la mezcla de plantas de origen templado y tropical, predominando las
procedentes de Sudamérica en los bosques mexicanos. También resulta bastante
heterogéneo en cuanto al balance de radiación, y así en los demás parámetros climáticos,
edáficos y ecológicos, destacando la abundancia y diversidad en epífitas, leñosas,
pteridofitas y trepadoras.
Este tipo de vegetación se distingue por prosperar en lugares con un clima húmedo
(Rzedowski, 1996) donde frecuentemente predominan nubes o niebla, por lo que se le
conoce también como bosque nublado o bosque de niebla. Otros sinónimos son: selva baja
siempre verde, selva mediana o baja perennifolia, bosque caducifolio, montane rain forest y
cloud forest (Leopold, 1950; Miranda y Hernández, 1963; Stadtmüller, 1986). La
precipitación media anual oscila entre los 1,000 y 3,000 mm, con 0 a 4 meses secos y su
temperatura media anual varía de 12 a 23°C, presentándose heladas generalmente en los
meses más fríos, aunque en altitudes superiores (Rzedowski, 1978).
Su distribución geográfica se presenta en manchones a lo largo de la vertiente este
de la Sierra Madre Oriental, las áreas principales se localizan en el suroeste de Tamaulipas,
este de Nuevo León, incluyendo porciones de San Luis Potosí, noreste de Hidalgo, Puebla y
centro de Veracruz (Rzedowski, 1996; Ponce et al., 2006). En Oaxaca se extiende al norte,
y del noroeste al nivel del Istmo de Tehuantepec; en Chiapas se encuentra en la vertiente
septentrional de la zona montañosa difundida en el sureste de la Sierra Madre y en la parte
norte del estado (Miranda, 1998).
Existe también en la vertiente pacífica del país, a lo largo de la Sierra Madre del
Sur, pero ahí su distribución es muy dispersa, al igual que en la Sierra Madre Occidental
(Colima, Durango, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Sinaloa y el Valle de México) y en el Eje
Volcánico Transversal. Sin embargo, salvo algunas áreas más continuas, en Oaxaca y
Guerrero este ecosistema está prácticamente confinado a cañadas húmedas y algunas
8
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
laderas protegidas (Rzedowski, 1996). Varios autores indican las afinidades florísticas del
BMM de México con los del este de Asia. Sin embargo, son suficientes las fuentes
bibliográficas que nos permiten decir que existe una mayor similitud con los bosques
montanos de Sudamérica, en particular con Los Andes.
A menudo, en el estrato arbóreo del bosque mesófilo de montaña existe una elevada
proporción de elementos boreales, mientras que en el sotobosque predominan plantas con
vínculos meridionales (Rzedowski, 1996). Presentando varios estratos arbóreos, sus
representantes alcanzan entre 15 hasta 60 m de altura, incluyendo bosques caducifolios y
perennifolios, predominando estos últimos. Algunos géneros de los árboles más comunes
en bosques mesófilos veracruzanos son: Alnus, Carpinus, Clethra, Dendropanax, Fagus,
Fraxinus, Juglans, Liquidambar, Meliosma, Platanus, Oreopanax, Ostrya, Prunus y
Quercus.
El inventario florístico aún no se concluye, pero un número aproximado, según
Rzedowski (1996), incluye 2,500 especies de plantas vasculares, agrupadas en 144 familias,
que habitan de manera exclusiva o preferente en el BMM de México. Esto significa que
este bosque alberga alrededor de 10% de la biodiversidad florística del país y por lo tanto es
el tipo de vegetación más diverso del territorio mexicano, donde sobresalen los géneros que
presentan epifitismo: Anthurium, Peperomia, Polypodium, Elaphoglossum, Encyclia,
Epidendrum y Tillandsia (Rzedowski, 1996).
En Veracruz, la extensión del bosque mesófilo ocupa un 11.6% de la superficie del
estado (Williams et al., 2002) y sus reductos se encuentran confinados a la zona montañosa,
por ejemplo en la Sierra de Huayacocotla, una región formada por altas montañas y
profundas barrancas que forma parte de la Sierra Madre Oriental y que es una de las
amplias cadenas montañosas del país, es allí donde se distribuye el bosque mesófilo de
montaña transformando el paisaje. Esto se debe a las nubes procedentes del golfo que dejan
caer un promedio de 1,400 y 2,800 milímetros de lluvia, propiciando el desarrollo de estos
bosques.
9
La mayor extensión del BMM se localiza sobre la región de las grandes montañas
en la parte central de Veracruz, donde convergen el Eje Neovolcánico y la Sierra Madre
Oriental, sobre las regiones de Zongolica, Huatusco, Chiconquiaco, Orizaba, Xalapa y
Zomelahuapan desarrollándose entre 1,200 y 1,500 m de altura. Los últimos remanentes de
BMM del estado se encuentran en el conjunto montañoso del volcán de San Martín
(1,765m), la Sierra de Santa Martha (1,700m) y el Martín Pajapan (1,250m) esto, en la
región de Los Tuxtlas (Fig. 1).
Fig. 1 Distribución del BMM en Veracruz
Sin embargo, aunadas a la escasa extensión de este bosque, se enfrentan la
fragmentación y la perturbación (más del 50%), lo que lo hace ser el tipo de vegetación más
amenazado en Veracruz al igual que en México y a nivel mundial, con el mayor número de
especies amenazadas, raras, en peligro de extinción o sujetas a protección especial, junto
con las selvas altas perennifolias.
10
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
3.3
Epífitas Vasculares
Las comunidades de epífitas vasculares constituyen un grupo muy importante
ecológicamente y diverso en los bosques tropicales, lo que representan cerca del 10% del
total de las especies de plantas vasculares en el mundo (Gentry y Dodson, 1987; Kress,
1986). La presencia del epifitismo en México comprende 37 familias, 174 géneros y 1,207
especies (Aguirre-León, 1992); sin embargo, estos números han aumentado por
descubrimientos adicionales en los últimos quince años. La palabra epífita proviene del
griego “epi” que significa “sobre”; y “phytos” que significa “planta”; por lo tanto epifitismo
se define como el cúmulo de plantas que crecen sobre otras (hospederos o forofitos)
utilizándolas únicamente como sitio de fijación (sustrato), generalmente sobre las cortezas
de los árboles, pero sin tener ningún contacto metabólico con ellas (Hietz y Hietz-Seifert,
1994). En ocasiones resultan parásitos estructurales si conforman una sobrecarga del
hospedero provocando que sus ramas se quiebren o pierdan nutrientes (Montaña et al.,
1997); pero en general las epífitas sólo utilizan al árbol como sostén en respuesta al
ambiente de luz, disponibilidad de agua y obtención de nutrientes. Casi siempre hay
beneficios para el árbol, por ejemplo cuando las hormigas del género Nasutitermes
(Isoptera: Termitidae) defienden tanto a la epífita como al árbol los embates de la
herbívora. Otro beneficio para el hospedero es que las raíces de su tronco aprovechan el
agua y los nutrientes que captan las epífitas (Thorne et al., 1996; Nieder, et al., 2001;
Flores-Palacios y Ortiz, 2005). Las epífitas se dividen en holoepífitas, llamadas también
epífitas verdaderas, las cuales cumplen todo su ciclo sobre el forofito, como por ejemplo la
orquídea Stanhopea tigrina (Fig. 2); y en hemiepífitas, que a su vez se subdividen en
primarias, aquellas que germinan en el dosel, desarrollan raíces y entran en contacto con el
suelo (p.ej. Oreopanax capitatus Fig. 3) y secundarias, que son las que germinan en el
tierra y posteriormente trepan el árbol hasta perder el contacto con el suelo (p.ej.
Philodendron saggitifolium Fig. 4) (Zotz y Andrade, 2002). Las familias de epífitas más
importantes y mejor representadas son Orchidaceae, Polypodiaceae, Bromeliaceae,
Cactaceae, Araceae, Piperaceae y en menor grado, Gesneriaceae, Rubiaceae, Crassulaceae
y Ericaceae (Gentry y Dodson, 1987; Benzing, 1990; Aguirre León, 1992; Krömer et al.,
2005).
11
3.4
Distribución Vertical
Las epífitas se ubican entre 0 y 4,000 m de altitud (Benzing, 1990), aunque la mayoría se
localizan en elevaciones intermedias, un patrón que se mantiene en gran medida por las
orquídeas, helechos y bromelias a diferencia de las aráceas, que disminuyen por encima de
los 1,000 m (Gentry y Dodson, 1987; Acebey y Krömer, 2001; Krömer et al., 2005; Wolf y
Flamenco, 2005; Krömer et al., 2007a). Los patrones de distribución de las epífitas por lo
general responden a la disponibilidad de luz y al factor más importante: el agua (Zotz y
Hietz, 2001).
Pittendrigh (1948) realizó un estudio con bromelias comparando un bosque natural
con una plantación de cacao. Con base en sus observaciones dividió a estas plantas en: a)
expuestas a la luz, b) intermedio del dosel, y c) tolerantes a la sombra. Cada una presentaba
múltiples rasgos fisiológicos, determinados principalmente por la humedad, la intensidad
lumínica y la disponibilidad de nutrientes. Las bromelias más expuestas a la luz solar
presentaban hojas muy desarrolladas para formar tanques que les ayudaran para capturar
agua y acumular humus, mientras que las que crecían en la parte intermedia igualmente
presentaban hojas en forma de rosetas, pero menos desarrolladas que de las que estaban
expuestas al sol debido a que la materia orgánica y la humedad eran más estables. También
se observó que la abundancia es mayor en las bromelias tipo a), pero su diversidad es
menor, resultando más heterogéneo el de las bromelias del grupo b); mientras que las
bromelias de sombra formaban tanques pequeños con rosetas delgadas ya que para éstas es
mucho más fácil obtener los nutrientes necesarios.
Posteriormente, Zotz et al. (1999) descubrieron que tanto las plántulas como las
bromelias adultas, crecen en ambientes similares, por lo que piensan que la distribución
espacial, está condicionada por eventos que ocurren durante la germinación, siempre y
cuando el forofito mantenga cierto tamaño idóneo para contener una mayor riqueza en
epífitas, es decir constituya un sustrato adecuado que le brinde a la planta los nutrientes
necesarios para su desarrollo (Nieder et al., 2000; Zotz y Andrade, 2002).
12
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
La distribución vertical de Johansson 1974, (Zotz, 2007), es quizás la herramienta
más utilizada para analizar la composición y diversidad de las epífitas vasculares sobre los
hospederos; este estudio propone cinco divisiones del árbol: Z1) parte basal del tronco (2
m); Z2) la parte alta del tronco hasta la primera ramificación; Z3) de la ramificación al
centro del árbol; Z4) es el centro de la copa, y Z5) representa las puntas de las ramas (Fig.
5). Muchos estudios demuestran que en la parte intermedia, donde los gradientes de
humedad y luz son más estables, se concentran la mayor riqueza de epífitas (HernándezRosas, 2000; Acebey y Krömer, 2001). Debido a que la flora de epífitas en el sotobosque es
diferente a la de los árboles del dosel, adicionalmente se debe muestrear las epífitas de los
arbustos y árboles jóvenes (Krömer et al. 2007b).
3.5
Adaptaciones ecofisiológicas de las epífitas
Las epífitas en general se desarrollan en condiciones pobres de nutrientes, debido a su
ubicación sobre las ramas de los árboles. Por ello la obtención de sus nutrientes está ligada
directamente con la posibilidad de obtener agua a través de la lluvia, la humedad del aire o
el rocío de la niebla. Para responder a tales restricciones estas plantas recurren a diversas
adaptaciones, ecológicas, morfológicas y fisiológicas.
La familia Orchidaceae presenta múltiples adaptaciones, lo que le ha permitido ser
una de las familias mejor representadas no sólo de México sino del mundo. Casi todas las
raíces de las orquídeas presentan micorrizas: hongos que proveen a la planta de nitrógeno
(N), potasio (K), fósforo (P) y diversos nutrientes esenciales para el desarrollo. La epífita, a
cambio, le suministra al hongo, azúcares (Hietz y Wanek, 2003; Zotz, 2004; Hagsater et al.,
2005). La mayoría de las orquídeas epífitas desarrollan una estructura llamada pseudobulbo
donde acumulan agua y nutrientes lo que les permite el éxito durante periodos de escasez.
En las epífitas miniaturas, existe la hipodermis, un tejido situado bajo la epidermis del haz
de la hoja y cuya función es almacenar líquidos. Estas plantas también generan estructuras
foliares de células muertas con las cuales retienen el agua mediante un proceso similar al
del tejido esponjoso, de células muertas de las raíces conocido con el nombre de velamen
(Hagsater et al., 2005).
13
La capacidad de resistir el estrés hídrico y lumínico es una adaptación fisiológicas
de los helechos epífitos que influencia su posición en la distribución en el dosel, por lo
tanto las especies más tolerantes a la desecación se localizan en la parte exterior de la copa
de los árboles, mientras que los helechos sensibles a la sequía se encuentran en la parte
inferior o en el tronco, incluso sobre helechos arborescentes, como los géneros
Hymenophyllum, Trichomanes (Moran et al., 2003; Hietz y Briones, 2004). Los helechos
que crecen en los estratos más expuestos a la radiación solar presentan frondas más gruesas,
estomas más pequeños pero en mayor densidad, cerrándolos durante el día para evitar que
sus frondas se desluzcan, debido a la pérdida del turgencia. La tasa de fotosíntesis es mayor
que en la sombra y, por consecuencia, la fotoinhibición es mucho más rápida, al igual que
el intercambio de dióxido de carbono (Hietz y Briones, 2001). Muchos helechos realizan
ajuste osmótico lo que les permite absorber el agua del sustrato, presentando gruesos
rizomas con la capacidad de absorber y almacenar agua en los tejidos, y resistencia
epidérmica, aumentando conductividad hidráulica (Andrade y Nobel, 1997).
La gran mayoría de las bromelias poseen tanques para la recolecta y acumulación de
agua, de materia orgánica y humedad durante algún tiempo, para su posterior absorción.
Otras extraen sus nutrientes de la deposición seca de polvo y hojarasca o bien de las
bacterias fijadoras de nitrógeno que pudieran encontrarse en las rosetas (Hietz y Wanek,
2003; Graham y Andrade, 2004). Las bromelias del género (Tillandsia) de color gris, es
resultado de que sus tallos y hojas están cubiertos por escamas llamadas tricomas, que
absorben la humedad del aire o directamente de la lluvia. Oportunamente, la coloración de
estas plantas se torna verde para absorber la luz. Así los tricomas no sólo sirven para
absorber agua, sino también funcionan como protección contra el sol y la transpiración
(Benzing, 2000)
Las Araceae muestran tallos suculentos para almacenar agua, con cutículas gruesas
que les permite ser tolerantes a la sequía hasta entre cinco a siete meses cada año (Jácome
et al., 2004, Acebey et al., 2006). Las especies del género Peperomia (Piperaceae) reducen
el uso de agua, además de poseer hojas suculentas, mediante la presencia de la adaptación
fisiológica de CAM. (Hietz y Hietz-Seifert, 1994).
14
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Las cactáceas epífitas reducen la tasa de transpiración durante el periodo sin lluvia y
los tejidos de los vástagos llegarán a recuperarse de uno a tres días de la desecación después
de un periodo de lluvias (Andrade y Nobel, 1997; Zotz y Andrade, 2002). No obstante, este
valor se considera alto pues equivale a la mitad de la capacitancia relativa que muestran los
tallos de las cactáceas del desierto, considerando que estas cactáceas epífitas crecen en
sitios con gran humedad durante todo el año (Andrade y Nobel, 1997).
La familia Crassulaceae tiene metabolismo CAM que posibilita la absorción de
dióxido de carbono durante la noche, presentándose en épocas de sequía como adaptación
al estrés ambiental, para reducir la pérdida de agua por evapotranspiración. Otras
adaptaciones son la suculencia, cutículas impermeables, tricomas foliares, hojas en forma
de roseta para retener y colectar y acopiar el agua (Zotz y Andrade, 2002 y Andrade et al.,
2007).
3.6
Polinización y dispersión de las epífitas
Dentro de los bosques de los trópicos, se involucran una enorme cantidad de especies de
plantas que poseen diversos mecanismos de fecundación cruzada, con la finalidad de
incrementar la variación genética de las especies (Jaimes y Ramírez, 1999; González et al.,
2004) así como la dispersión de sus frutos para establecerse en nuevas regiones. Los
sistemas de polinización distinguen a las plantas terrestres y de las del dosel, en principio
las epífitas deben competir con las flores de sus hospederos, por lo cual han adaptado
múltiples métodos que les permitan atraer la atención de los insectos, las aves e incluso de
los mamíferos pequeños.
En las bromelias, un buen número de especies de los géneros Aechmea y Tillandsia
tienen inflorescencias rojas, rosas o violetas, colores llamativos para los colibríes, o
intensos olores para atraer a murciélagos y mariposas nocturnas para su polinización, que
regularmente sólo se abren por la mañana o bien en la tarde. Para su dispersión, las semillas
cuentan con estructuras plumosas o aladas en forma de paracaídas para ser transportada a
través del viento, alcanzando sitios distantes para otros grupos de epífitas.
15
La familia Orchidaceae mantiene relaciones intraespecíficas con sus polinizadores
que son principalmente abejas, moscas, avispas, mariposas nocturnas y diurnas; para su
polinización cuenta con estructuras florales específicas y aromas que atraen al insecto
polinizador. Estas adaptaciones le permitirán producir miles de semillas ligeras que serán
dispersadas por el viento posibilitando colonizar nuevos hábitats (Lehnebach y Robertson,
2004). Los insectos visitantes son tan diversos como las orquídeas: Pleurothallidinae un
grupo neotropical con cerca de 3, 800 especies de orquídeas epífitas son polinizadas
principalmente por moscas y mosquitos los cuales se acercan atraídos por aromas que
semejan alimentos en descomposición o néctar, alimentos naturales de estas especies. Las
estructuras florales y sus aromas también pueden cumplir con el objetivo de confundir a los
insectos, presentándoles a la orquídea como un sitio adecuado para depositar sus
huevecillos (Pijl y Dodson, 1969; Albores y Sosa, 2006). Los colibríes constituyen los
principales agentes polinizadores de flores tubulares o en forma de campana en las
orquídeas, como el género Isochilus. Por su parte, los grupos terrestres suelen recompensar
a sus polinizadores con el alimento más común, que es el néctar. Un claro ejemplo es
Cyclopogon una orquídea terrestres, que poseedora de un nectario que puede ser utilizado
por las abejas (Hagsater et al., 2005). Los trucos por los que mejor se le conoce a esta
familia son las trampas en forma de cubeta (Coryanthes) o bolsas (Cypripedium), donde cae
el polinizador y sólo existe una forma de escapar que es recolectando los polinios; o
aquellas donde las flores imitan la anatomía de avispas o abejas hembras, llegando insectos
machos para copular con las flores, llevándose el polen a otra planta. La espata de las
aráceas emite un olor fétido para atraer moscas o escarabajos que les ayuden a realizar la
polinización y posteriormente producir frutos carnosos que serán dispersados por aves,
murciélagos y hormigas. Las grandes familias, ornitófilas incluyen Gesneraceae, Ericaceae,
con frecuencia Cactaceae. Epiphyllum una cactácea epífita mantiene sus flores abiertas en
la noche para que sean polinizadas por murciélagos. Rhipsalis igualmente pertenece al
grupo de las cactáceas pero ella florece por la mañana o al atardecer para ser polinizadas
por insectos. La polinización por anemofilia en bosques de montaña es muy rara porque no
existe un flujo constante de aire que permita una buena polinización, sin embargo el género
Peperomia emplean al viento como agente polinizador y de dispersión confiriéndole al
género ser un grupo bien representando en el dosel.
16
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
4. OBJETIVOS
4.1
Objetivo general:
Comparar la riqueza de epífitas vasculares y sus equivalentes terrestres del bosque mesófilo
de montaña entre las localidades de Atzalán y de Zongolica, Veracruz.
4.2
Objetivos específicos:
Inventariar la flora vascular de epífitas vasculares y sus equivalentes terrestres en el bosque
mesófilo de montaña en las localidades de Atzalán y de Zongolica, Veracruz.
Estudiar la riqueza y composición florística de epífitas vasculares y sus equivalentes
terrestres en ambas zonas de estudio.
Analizar la distribución vertical de la comunidad de epífitas en las dos áreas de estudio.
5. ÁREA DE ESTUDIO
Fig. 6 Localización geográfica del área de estudio
17
5.1
Municipio de Atzalán
En el municipio de Atzalán el trabajo de campo se efectuó cerca de las comunidades de
Cruz Gorda congregación de San Salvador y la Calavera, cerca de la carretera que conduce
a Tlapacoyan. Las parcelas se localizaban en las coordenadas 19°52'30” de latitud norte y
97°12'43” de longitud oeste, sobre una altitud en 1,000 a 1,445 en las estribaciones
montañosas de la Sierra de Chiconquiaco, en la zona central del estado. Las parcelas se
encontraban sobre el bosque conservado con una inclinación entre 20 a 30 grados de
pendiente, los suelos con una gran cantidad de materia orgánica (10%), sin material rocoso,
con 20% de helechos arborescentes al igual que los líquenes y hasta 50% de musgos.
El sotobosque conformaba entre 30 a 60% de cobertura vegetal sobre las parcelas,
en cambio las especies arbóreas estaban constituida entre 40 a 60% con 2 a 3 árboles por
parcela con diámetros de 45 a 57 cm (DAP), una altura de 18 a 22 m de altura
principalmente especies de Carpinus caroliniana, Ulmus mexicana, Dendropanax
arboreus, Oreopanax xalapensis, Alnus acuminata, Ostrya virginiana, Clethra mexicana,
Quercus candicans, Quercus corrugata, Quercus sartorii, Quercus xalapensis,
Liquidambar styraciflua, Perrotia ovata, Rhamnus capraeifolia, Styrax glabrescens, Pilea
pubescens y Matudaea trinervia que significo el árbol más abundante, conformando
bosques de esta solo especie, sin embargo no era un buen hospedero.
El estrato arbustivo dominado con una cobertura entre 20 a 60% por especies de
Befaria aestuans, Gaultheria odorata, Ocotea psychotrioides, Miconia glaberrima,
Miconia mexicana, Miconia trinervia, Parathesis melanosticta, Cephaelis elata, Hampea
integérrima, Hoffmania conzattii, Palicourea padifolia, Psychotria flava, Psychotria
trichotoma y Cornutia grandiflora. Dentro de las plantas herbáceas constituían entre el 10
y 30% de cubierta sobre las parcelas con especies como Begonia incarnata, Begonia
ludicra, Begonia lyniceorum, Begonia sartorii, Heliconia bourgaeana, Heliconia
schiedeana, Hansteinia gracilis, Hypericum hypericoides subsp. hypericoides, Hypericum
pratense, Costus scaberpratense, Centradenia grandiflora, Conostegia icosandra, Triolena
scorpioides, Coccocypselum hirsutum, Relbonium hypocarpium, Solanum nigrescens y
Turpinia insignis.
18
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
5.2
Municipio de Zongolica
El área de estudio se encuentra ubicada cerca de la cabecera municipal de Zongolica sobre
la comunidad de La Quinta, situada en las coordenadas 18°39’12” de latitud norte y
96°59’55” de longitud oeste entre 1,250 a 1,500 msnm, a treinta minutos de la cabecera
municipal. Este sitio es una zona privada, propiedad de la familia Cano Amayo, y viene
siendo utilizada para actividades de ecoturismo desde hace diez años con la denominación
“Amatitla, A.C.”, un vocablo que en lengua náhuatl significa “Lugar de amates”.
Esta área de trabajo es un cerro, el cual se localiza en el corazón montañoso de la
Sierra de Zongolica que forma parte de la Sierra Madre Oriental. El suelo es de tipo luvisol
con gran cantidad de arcilla con 5% de materia orgánica, por esta características física es
propicia para el desarrollo del bosque mesófilo de montaña donde destacan especies de
árboles como Quercus ocoteaefolia, Quercus pinnativenulosa, Quercus salicifolia, Quercus
polymorpha, Quercus polymorpha, Liquidambar styraciflua, Platanus mexicana,
Citharexylum mocinnii, Oreopanax capitatus, Vernonatura patens, Myriocarpa longipes y
Citharexylum mocinnii estos árboles conformaban entre 40 y 70% de cobertura de las
parcelas con una altura entre 20 a 25 m de altura y con diámetros de 62 a 99 cm (DAP),
mientras los árboles jóvenes constituían de 10 a 40%, en su mayoría del género Quercus
donde se localizaban las epífitas.
Los arbustos se establecían entre 20 a 25% sobre las parcelas con especies como:
Parathesis, Arachnotryx, Pilea, Aphelandra schiedeana, Odontonema callistachyum,
Wimeria bartlettii, Hampea integerrima, Piper, Palicourea padifolia, Psychotria
trichotoma, Eugenia oerstideana y Clusia flava. Las herbáceas que crecen en el
sotobosque, Alternanthera lanceolata, Begonia sartorii, Heliconia spissa, Campelia
zanonia y Chamaedorea.
La ausencia de lianas (-10%) se da, porque son sitios sin perturbación humana, con
20% de líquenes y musgos; no se encontraron sobre las parcelas helechos arborescentes. La
inclinación de los cuadrantes era entre 35 a 40 grados.
19
6. MÉTODO
6.1. Trabajo de campo
El estudio se llevó a cabo entre los meses de marzo a julio de 2008. Con base en la
metodología propuesta por Gradstein et al. (2003), y Krömer et al. (2007b). En cada área
de estudio (Atzalán y Zongolica) se realizaron inventarios de las epífitas vasculares y sus
equivalentes terrestres (Grupos estudiados) ubicadas ambas entre los 1,000 y 1,500 m de
altitud, en ocho parcelas no permanentes de 20 x 20 m (400 m2), las cuales fueron ubicados
dependiendo de las condiciones de acceso al bosque y del estado de conservación del
mismo.
El muestreó consistió en inventariar tanto las epífitas del sotobosque (arbustos y
árboles jóvenes), como los grupos estudiados, así como las epífitas de los árboles ya que
existen fuertes gradientes microclimáticos desde el piso hasta la parte superior del dosel, lo
que influye en la distribución vertical, en el crecimiento y la supervivencia de las epífitas,
lo que puede resultar en el establecimiento exclusivo en ciertos estratos específicos.
De cada parcela, se realizó el inventario del sotobosque, además en cuatro de ellas,
se muestreó un árbol del dosel, desde la base del tronco hasta la parte superior de la copa.
Dentro de cada hospedero se establecieron cinco zonas verticales de acuerdo al esquema de
Johansson (1974): zona 1, (ZJ1) 0 a 2 m a partir de la base del tronco, zona 2 (ZJ2) del
tronco a la primera ramificación; exclusivamente las ramas originadas sobre la zona del
tronco conforman la zona 3 (ZJ3); finalmente, 4 (ZJ4) y 5 (ZJ5) son secciones de la copa
(Fig. 5).
Fig. 5 Zonas del árbol según Johansson 1974
20
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Para ascender de manera segura al dosel, fue necesario utilizar un par de cuerdas y
equipo modificado de alpinismo (Single Rope Technique). Esta técnica consiste en pasar
una cuerda delgada por una bifurcación del árbol para que posteriormente sea sustituida por
una cuerda gruesa capaz de resistir el peso de una persona; consecutivamente estas cuerdas
se aseguran con perfección de la base del mismo u otro árbol, y en seguida se refuerzan con
arnés.
Con este tipo de metodología se realizaron inventarios completos de la diversidad
de la flora epífita del dosel del bosque, tomando como criterios principales los del cuadro 1:
Cuadro: 1
Inclusión
Conservado
Riqueza
Mayor de 18 m
Mayor de 40 cm
(DAP)
Saludable, Fuerza
Ramificado
Vertical
Rugosa
Presencia
Presencia
Criterios para elegir los hospederos
Exclusión
Criterio
Fragmentado
Bosque
Escasas
Epífitas
Menor de 18 m
Altura
Menor de 40 cm (DAP)
Edad
Fragilidad
Escasamente ramificado
Horizontal
Caediza, lisa
Ausencia
Ausencia
Resistencia
Arquitectura
Ramas
Corteza
Musgos
Materia
orgánica
Para Atzalán los árboles trepados sobre fueron dos Clethra mexicana DC.
(Clethraceae), Quercus corrugata Hook. (Fagaceae) y un Liquidambar styraciflua L
(Hamamelidaceae). En Zongolica Quercus pinnativenulosa C.H. Mull., Dendropanax cf.
hondurensis (Araliaceae), Quercus ocoteaefolia Liebm y Quercus polymorpha Schltdl. &
Cham.
También se efectuaron transectos a lo largo de la vera de los caminos del bosque
conservado y adentrándose al mismo, con la finalidad de localizar especies que no
estuviesen en las parcelas para completar el inventario sin embargo no fueron utilizadas en
los resultados, sólo como referente para completar las curvas de acumulación de especies.
21
Debido a las múltiples familias del grupo Pteridophyta, fueron agrupadas a manera de un
sólo grupo para analizar los resultados, en cuanto a la familia Piperaceae sólo fue registrado
el género Peperomia quienes presentan especies epífitas, las demás familias localizadas en
el estudio se tomaron como grupos separados. La colecta de los ejemplares se obtuvo con la
ayuda de una garrocha y fueron puestos sobre una prensa botánica para posteriormente ser
identificados y herborizados. Algunas de las epífitas, en especial orquídeas fueron
cultivadas para esperar floración y realizar los análisis pertinentes. Los ejemplares
colectados están depositados en los Herbarios MEXU, XAL y XALU.
6.2
Análisis de datos
Con el objetivo de cuantificar la similitud florística en epífitas y grupos estudiados entre los
bosques de Atzalán y Zongolica se utilizo el coeficiente de similitud de Sørensen (Moreno,
2001), basados en la presencia/ausencia de especies de dos sitios semejantes. El índice de
similitud de Sørensen fue elaborado en el año 1948, se obtiene en base a datos cualitativos
a través de métodos de ordenación o clasificación de las comunidades, los intervalo de
valores para este índice va de 0 cuando no hay especies compartidas entre ambos sitios,
hasta 1 cuando los dos sitios tienen la misma composición de especies donde:
a = número de especies presentes en el sitio A
b = número de especies presentes en el sitio B
c = número de especies presentes en ambos sitios A y B
Is = 2 C
a+b
Para el análisis de los resultados se creó una base de datos con la finalidad de
ingresar la información obtenida. Para un mejor análisis de las especies se agruparon en
epífitas y terrestres, aunque algunas aráceas y helechos se mostraron tanto terrestres como
epífitas, por lo que se fue necesario recurrir a la literatura para estructurar los grupos. Las
curvas de acumulación de especies permitieron comparar los datos de ambos inventarios y
estimar el total de especies que están presentes en cada sitio (Jiménez-Valverde y Hortal,
2003).
22
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Para analizar la frecuencia de las especies sobre las parcelas se dividieron en raras
(R) con un y dos registros sobre las parcelas, escasa (E) con tres y cuatro registros,
regulares (RG) con cinco y seis registros y las especies frecuentes (F) son aquellas con
siete u ocho registros por parcelas.
7. RESULTADOS
7.1.1
Diversidad alfa grupos estudiados en el municipio de Atzalán
En el municipio de Atzalán dentro de las ocho parcelas se identificaron un total de 102
especies, distribuidos en 63 géneros y 25 familias, 87 de ellas epífitas y 15 especies
terrestres (Apéndice 1). El grupo pteridofitas y plantas afines es el más diverso tanto en
epífitas como terrestres (51%), seguido por Orchidaceae (26%), Bromeliaceae (10%),
Araceae (6%), Piperaceae (3%) y otras tres familias (Cactaceae, Gesneriaceae y Ericaceae)
con menos del 4% (Fig. 7).
Fig. 7 Familias mejor representadas en cuanto al número de especies
23
7.1.2 Curvas de acumulación de especies de las familias más diversas de Atzalán
En las curvas de acumulación de especies las familias Araceae y Piperaceae presentan una
curva asintótica con valores estimados muy similares a los números de especies observados
(Fig. 8). Por lo contrario, las curvas de las familias Bromeliaceae, Orchidaceae y
Pteridophyta continúan incrementando sugiriendo que se registró un promedio del 80% de
los valores estimados. Para comprobar estos datos (20% faltante) se sumaron los registros
fuera de las parcelas (Apéndice 1) lo que evidencio este porcentaje faltante, alcanzando el
98% de lo esperado.
Fig. 8 Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos estudiados en
Atzalán
7.1.3
Curvas de acumulación de especies epífitas y terrestres de Atzalán
El inventario general de las ocho parcelas de Atzalán dio un total de 102 especies
registrados, lo que significa un 73% de los 139 especies estimados con el programa ICE
(Fig. 9). Para el grupo de las epífitas se registró un 71% y para el grupo de los terrestres un
88% de los valores estimados.
24
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Fig. 9 Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos epifítos y
terrestres
7.1.4
Diversidad alfa de grupos estudiados en las parcelas muestreadas de Atzalán
La figura 10 muestra que la parcela más diversa incluye un total de 54 especies, mientras
que el valor más bajo es de 24 especies, resultando en un promedio de 38 especies por
parcela. El cuadro 2 incluye el promedio por parcela, para cada una de las familias más
diversas.
Cuadro: 2 Familia
Pteridophyta
Orchidaceae
Bromeliaceae
Araceae
Piperaceae
Valor máximo Valor mínimo Promedio
27
14
21
15
1
7
5
1
4
5
1
3
2
1
2
Fig. 10 Riqueza de grupos estudiados dentro de las ocho parcelas muestreadas
en Atzalán
25
7.1.5 Comparación de diversidad entre sotobosque y árboles del dosel de Atzalán
En la figura 11 se muestra la riqueza de las especies que son exclusivas del sotobosque o
del dosel de los árboles maduros dentro de las parcelas. Un total de 23 especies sólo crecen
en el sotobosque, de las cuales el 70% son Pteridophyta y el resto se encuentra distribuido
en Araceae, Bromeliaceae, Orchidaceae y Piperaceae. Por lo contrario, sólo en los árboles
se desarrollan 15 especies únicas, siendo Orchidaceae la familia dominante del dosel,
seguida por Pteridophyta, Bromeliaceae y Piperaceae.
Fig. 11 Especies exclusivas del sotobosque y del dosel.
7.1.6
Distribución vertical de las epífitas de Atzalán
En lo concierne a la distribución vertical, se localizaron 48 especies de epífitas vasculares
dentro del sotobosque (U), donde el grupo de las pteridofitas es el abundante, seguido por
las orquídeas, bromelias, aráceas y piperáceas (Fig. 12). En cuanto a la distribución sobre
los árboles, las pteridofitas se distribuyen de manera preferente sobre las zonas intermedias
(ZJ4 y ZJ3), seguida por Orchidaceae (ZJ4), Bromeliaceae en las zonas intermedias (ZJ4 Y
ZJ3), Araceae en la primera zona (ZJ1), mientras que Piperaceae, Cactaceae, Ericaceae y
Gesneriaceae, no mantienen una zona preferencial (Cuadro 3).
26
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Fig. 12 Distribución vertical de las epífitas de Atzalán
Cuadro 3
Distribución vertical de las epífitas de Atzalán
ARC
BROM
CACT
ERIC
GESN
ORCHI
PIPER
PTER
Total
U
5
7
1
0
1
12
2
20
48
ZJ 1
3
2
0
0
0
2
1
2
10
ZJ 2
1
2
1
0
1
4
1
3
13
1
4
1
0
0
3
2
5
16
ZJ 3
1
5
1
0
1
6
1
12
27
ZJ 4
1
6
0
1
1
10
2
14
35
ZJ 5
0
2
0
0
0
2
1
2
7
Zonas
A
ZJ 2
B
7.1.7
Distribución vertical de especies más frecuentes en las parcelas
La figura 13 muestra las especies con mayor frecuencia dentro de las zonas de Johansson,
donde cada una representa una de las familias de epífitas vasculares más importantes para
el municipio de Atzalán, siendo especies de Araceae (Anthurium scandens), Orchidaceae
(Stelis pachyglossa), Piperaceae (Peperomia tetraphylla) y Pteridophyta (Pleopeltis
crassinervata) las con mayor cobertura sobre el dosel.
27
A
B
C
D
Fig. 13 Distribución vertical de las epífitas más frecuentes en Atzalán A) Anthurium
scandens, B) Stelis plachyglossa, C) Peperomia tetraphylla y D) Pleopeltis crassinervata.
7.2.1
Diversidad alfa de grupos estudiados en el municipio de Zongolica
En el municipio de Zongolica dentro de las ocho parcelas se identificaron un total de 101
especies, distribuidos en 55 géneros y 18 familias, 93 de ellas epífitas y sólo 8 especies
terrestres, (Apéndice 1). El grupo Pteridophyta es el más diverso con el 38% del inventario,
seguido por Orchidaceae (36%), Bromeliaceae (11%), Araceae (5%), Piperaceae (6%) y
otras dos (Araliaceae y Clusiaceae) suman el 4 %, todas estas familias exclusivamente con
especies epífitas. (Fig. 14).
28
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Fig. 14 Familias mejor representadas en cuanto al número de especies
7.2.2 Curvas de acumulación de especies de las familias más diversas de Zongolica
En la figura 15 se representan las curvas de acumulación de especies, donde las familias
Piperaceae, Araceae y Bromeliaceae presentan una curva asintótica con valores estimados
similares a los números de especies observados. Por lo contrario, las curvas de las familias
Orchidaceae y Pteridophyta continúan incrementando sugiriendo que se registró un 77% y
82% respectivamente de los valores estimados. Para comprobar estos datos faltantes se
sumaron los registros fuera de las parcelas (Apéndice 1) lo que evidencio este porcentaje
faltante, se alcanzo un 95% de lo esperado.
Fig. 15 Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos estudiados
en Zongolica
29
7.2.3.
Curvas de acumulación de especies entre epífitas y terrestres
El inventario general de las ocho parcelas dio un total de 101 especies registrados, lo que
significa un 82% de los 124 especies estimados con el programa ICE (Fig. 16). Para el
grupo de las epífitas se registró un 79% y para el grupo de los terrestres un 100% de los
valores estimados.
Fig. 16 Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos epifitos y
terrestres
7.2.4. Diversidad alfa de grupos estudiados en las parcelas muestreadas de Zongolica
La figura 17 muestra que la parcela más diversa incluye un total de 62 especies, mientras
que el valor más bajo es de 35 especies, resultando en un promedio de 47 especies por
parcela. El cuadro 4 incluye el promedio por parcela, para cada una de las familias más
diversas.
Cuadro: 4 Familia
Pteridophyta
Orchidaceae
Bromeliaceae
Araceae
Piperaceae
30
Valor máximo
24
24
8
4
4
Valor mínimo
18
9
1
1
2
Promedio
21
14
4
2
3
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Fig. 17 Riqueza de grupos estudiados dentro de las ocho parcelas muestreadas
en Zongolica
7.2.5. Comparación de diversidad entre sotobosque y árboles del dosel de Zongolica
En la figura 18 se muestran la riqueza de las especies que son exclusivas del sotobosque o
del dosel de los árboles maduros dentro de las parcelas. Un total de 32 especies que sólo
crecen en el sotobosque, de las cuales el 47% son Pteridophyta, 31% son de la familia
Orchidaceae y el resto se encuentra distribuido en Araceae, Bromeliaceae y Piperaceae. Por
lo contrario, sólo en los árboles se desarrollan 12 especies únicas, de las cuales el 67% son
Pteridophyta y el resto está en Orchidaceae, Bromeliaceae y Araceae.
Fig. 18 Especies exclusivas del sotobosque y del dosel.
31
7.2.6. Distribución vertical de las epífitas de Zongolica
En lo que concierne a la distribución vertical, se localizaron 70 especies de epífitas
vasculares dentro del sotobosque (U), donde el grupo de las orquídeas es el mejor
representado con 35 especies, seguido por las pteridofitas, bromelias, aráceas y peperomias
(Fig. 19). En cuanto a la distribución sobre los árboles, cada una de las familias se centró
frecuentemente sobre (ZJ4), seguida por ZJ3 (Cuadro 5), siendo las orquídeas las que se
distribuyen en el dosel y las pteridofitas.
Fig.19 Distribución vertical de las epífitas de Zongolica
Cuadro 5
Zonas
32
Distribución vertical de las epífitas de Zongolica
ARC BROM CLUS ERIC ORCHI PIPER PTER Total
U
3
8
0
0
25
6
27
69
ZJ 1
0
0
0
0
0
1
4
5
ZJ 2 A
0
1
0
0
2
1
5
9
ZJ 2 B
0
1
1
0
4
2
8
16
ZJ 3
1
6
1
1
13
2
11
35
ZJ 4
2
7
2
2
21
4
11
49
ZJ 5
1
6
0
0
10
1
7
25
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
7.2.7. Distribución vertical de especies más frecuentes en las parcelas
La figura 20 esquematiza la distribución vertical de las especies más frecuentes de cada
familia sobre las zonas de Johansson en el municipio de Zongolica: Orchidaceae (Dichaea
glauca) Bromeliaceae (Tillandsia multicaulis) Piperaceae (Peperomia pseudoalpina) y
Pteridophyta (Phlebodium areolatum).
A
B
C
D
Fig. 20 Distribución vertical de las epífitas más frecuentes en Zongolica A) Dichaea glauca,
B) Tillandsia multicaulis, C) Peperomia pseudoalpina y D) Pleopeltis areolatum.
33
7.3.1.
Comparación de diversidad entre los municipios de Atzalán y Zongolica
El inventario florístico conjunto para los municipios de Atzalán y Zongolica dio como
resultado un total de 158 especies distribuidos en 80 géneros y 27 familias, dominando por
el grupo de los helechos y plantas afines, agrupadas en 18 familias (Cuadro 6) lo que
representa el 46% del inventario, posteriormente siguen la familia Orchidaceae (30%),
Bromeliaceae (9%), Araceae (6%) y Piperaceae (4%). En la figura 21 se indica el número
de especies para cada área de estudio en comparación con el inventario para cada familia.
Fig. 21 Comparación de riqueza de epífitas vasculares y los grupos estudiados de los
bosques mesófilos de los municipios de Atzalán y Zongolica registrados por familias.
Las 158 especies, registradas en ambas localidades se distribuyen en un total de 26 familias
y 80 géneros, 25 de ellos pertenecen al grupo Pteridophyta que incluye 17 familias (Cuadro
6). En el grupo de las angiospermas se distribuyen 65 géneros en nueve familias. Los
principales géneros todos ellos epifítos fueron: del grupo de las bromelias Tillandsia, de la
familia Piperaceae el género Peperomia, en las orquídeas Dichaea y Maxillaria, y en el
caso de los helechos Asplenium, Hymenophyllum y Elaphoglossum.
34
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Cuadro 6. Número de especies y géneros de las familias de epífitas vasculares y grupos estudiados.
Especies/Géneros
Spp./Gen.
Especie./Géneros
Spp./Gen.
Atzalán
Zongolica
5/6
5/3
Pteridophyta
Atzalán
Zongolica
Aspleniaceae
4/1
4/1
-
1/1
Blechnaceae
2/1
1/1
Bromeliaceae
10/4
11/3
Cyatheaceae
1/1
-
Cactaceae
2/2
-
Dennstaedtiaceae
1/1
-
Clusiaceae
-
1/1
Dryopteridaceae
3/3
2/2
Ericaceae
1/1
2/1
Grammitidaceae
4/3
1/1
Gesneriaceae
1/1
-
Gleicheniaceae
1/1
-
Orchidaceae
27/19
36/23
Hymenophyllaceae
10/2
3/3
3/1
6/1
Lomariopsidaceae
4/1
3/1
Lophosoriaceae
1/1
-
Lycopodiaceae
3/1
2/1
Marattiaceae
1/1
-
Polypodiaceae
10/6
16/6
Psilotaceae
1/1
-
Pteridaceae
-
4/2
Selaginellaceae
2/1
1/1
Vittariaceae
1/2
2/2
49/27
39/21
Angiospermae
Araceae
Araliaceae
Piperaceae
Total
49/34
62/33
73/25
85/65
La figura 22 indica el número de especies que se registraron para ambas localidades,
obteniendo un 28% (44) de especies similares, mientras que el 37% de las especies son
exclusivas de Atzalán, y un 35% sólo se localizaron en Zongolica. De las 27 familias 15
estuvieron presentes en los dos lugares de estudio, coincidiendo con un mayor número de
especies de Pteridophyta y Orchidaceae.
35
Fig. 22 Similitud en el número de especies en Atzalán y Zongolica
7.3.2.
Coeficiente de similitud de Sørensen
El coeficiente de similitud de Sørensen, muestra 0.43 de similitud de los taxones para los
bosques en estudio. En el cuadro 7, muestran a cada una de las familias más diversas para
el estudio y se analiza a través de este coeficiente, resultando Piperaceae con mayor
similitud (0.5 / 0.66) y por lo contrario Araceae con un mayor grado de disimilitud (0.2 /
0.36).
Cuadro 7.
Indice
Sørensen
7.3.3.
Coeficiente de similitud de Jaccard y Sørensen
ARAC BROM ORCHI PIPER PTER
0.36
0.57
0.47
0.66
0.37
Frecuencia de las especies sobre las parcelas entre Atzalán y Zongolica
La frecuencia sobre las parcelas muestran que las especies raras (R) son principalmente
orquídeas y helechos con menos de dos registros, aquellas denominadas escasas (E) son
mayormente orquídeas, las familias regulares (RG)
son Araceae y Bromeliaceae, las
especies frecuentes (F) o pueden ser llamadas comunes son los helechos y Piperáceas (Fig.
23).
Fig. 23 Frecuencia de especies por parcela entre Atzalán (A) y Zongolica (Z)
36
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
7.3.4. Comparación de riqueza entre las parcelas de Atzalán y Zongolica
De las ocho parcelas muestreadas en Atzalán, el menor número de especies fue 24 y el
mayor 54, por lo que el valor de la mediana resultó de 38 especies. En el caso de Zongolica
el menor número fue de 35 especies y el mayor de 61 especies, con un valor de mediana de
45 especies. Estos datos indican que sólo existe una ligera diferencia no significativa entre
las parcelas de los dos sitios sólo una diferencia de siete parcelas (Fig. 24).
65
60
Número de especies
55
50
45
40
35
30
25
Zongolica
Atzalán
Mean
Mean±SE
Mean±SD
Municipio
Fig. 24 Comparación del número de especies por parcela entre Atzalán y Zongolica
7.3.5. Comparación de riqueza entre los árboles hospederos de Atzalán y Zongolica
Se aprecia una marcada diferencia entre la diversidad de especies por hospedero entre los
dos sitios, donde en Atzalán el número de especies permanece relativamente constante a
diferencia de Zongolica, donde el número de epífitas varía mucho en cada árbol (Fig. 25).
40
38
NÚMERO DE ESPECIES
36
34
32
30
28
26
24
22
Atzalán
Zongolica
LOCALIDAD
Mean
Mean±SE
Mean±SD
Fig. 25 Comparación entre los árboles muestreados de Atzalán y Zongolica
37
7.3.6. Comparación de riqueza de especies en relación al tamaño del árbol hospedero
La figura 26 muestra la riqueza de especies en relación al tamaño, lo que indica la edad del
árbol hospedero, medido mediante el diámetro en altura de pecho (DAP). Para Atzalán se
nota que la riqueza de especies no está ligada al tamaño del árbol, mientras que en
Zongolica la riqueza está fuertemente correlacionada al tamaño del árbol, entre más
maduros o viejos de edad sean estos forofitos la riqueza en epífitas aumenta.
Fig. 26 Comparación de riqueza de especies en relación al tamaño del
árbol hospedero de Atzalán y Zongolica
38
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
7.3.7. Comparación de riqueza de especies entre familias epífitas y representantes
terrestres
El 86% del listado total de especies son epífitas distribuidas en 19 familias, donde
sobresalen las pteridofitas (56) y orquídeas (45), seguidos por bromelias (14), aráceas (8) y
piperáceas (6). Por lo tanto el 14% son especies terrestres, repartidas en 13 familias
principalmente del grupo de los helechos (17) y muy pocas especies de orquídeas (3),
aráceas (1) y bromeliáceas (1) (Fig. 27).
Fig. 27 Comparación entre especies epífitas y terrestres
8.
8.1.
DISCUSIÓN
Comparación florística entre los bosques mesófilos de Atzalán y Zongolica
Los inventarios de los grupos estudiados, efectuados en los bosques mesófilos de Atzalán y
Zongolica muestran sólo un 28% de similitud florística, es decir de las 158 especies
registradas, sólo 44 se encontraron en ambos sitios, mientras que el 37% (58 especies)
estuvo únicamente en Atzalán y el 35% (56 especies) en Zongolica. En el análisis de las
familias más diversas mostro que Piperaceae y Bromeliaceae presentaron la mayor
similitud, mientras Araceae, Pteridophyta y Orchidaceae fueron las menos similares. Este
último puede atribuirse que en el municipio de Atzalán los muestreos se realizaron a
elevaciones más bajas que en Zongolica, por lo que se registraron algunas especies
39
diferentes, especialmente en Araceae, que es una familia típicamente tropical y muestra
mayor riqueza en zonas más bajas (Croat y Carlsen, 2003).
El mismo efecto se pudo notar en la diversidad de las parcelas en Atzalán donde el
número de especies varía entre 24 hasta 54, a diferencia de Zongolica donde el número
registrado por parcela es más constante, puesto que no ocurren especies de otros tipos de
vegetación, resultándoles difícil adaptarse a los parámetros de un bosque húmedo
(Stadtmüller, 1986; Woda, 2006). Por su parte los géneros que presentaron una mayor
similitud y riqueza fueron Tillandsia, Peperomia, Polypodium y Dichaea. Esto debido a
que son también los géneros más diversos en ambos bosques, pero aún así, no son tan
significativos si queremos hablar de analogías ya que cada género presento menos de 5
especies en común.
Otros factores que provocaron estas diferencias florísticas, se atribuyen al
aislamiento de las especies, ocasionado por la destrucción de los hábitats, o también, muy
probablemente, por los medios físicos-climáticos de la propia comunidad vegetal, es decir
los bosques estudiados presentan variables microclimáticas generadas por la temperatura, la
humedad y la intensidad lumínica, tal como se ha registrado para otros estudios con plantas
epífitas en bosques húmedos del Neotrópico (Kelly, 1985; Todzia, 1986; Ter-Steege y
Cornelissen, 1989; Arévalo y Bentancur, 2004).
Otra razón posible sería, se trata de especies raras, de distribución muy limitada
debido a su ecofisiología o requerimientos específicos para sobrevivir. Por ejemplo, la
orquídea Homalopetalum pumilum (Fig. 28) es un nuevo registró para el Golfo de México y
el estado de Veracruz, porque antes sólo se conocía de localidades del Pacífico (Soto
Arenas, com. pers.). Esta especie pequeña únicamente fue encontrada en los ramitas de un
árbol de dosel trepado en Zongolica, así que es una especie bastante rara de la cual no
conoce mucho sobre su comportamiento y distribución. Otro ejemplo es Monstera sp. (Fig.
29), una especie hemiepífita, nueva para México y posiblemente para la ciencia, encontrada
en el municipio de Atzalán, desarrollándose sólo en las primeras seis parcelas ya que al
extender el estudio esta planta ya no se localizó más.
40
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Otra causa de esta marcada diferencia es que muchos de los arbustos y árboles
pequeños constituyen un hábitat disponible para las especies que se escapan de la
intensidad solar. Por ejemplo en Atzalán, a diferencia de Zongolica, crecen una gran
cantidad de de helechos arborescentes cuya presencia permite el establecimiento de
especies morfológicamente pequeñas como Hymenophyllum, Trichomanes, Psilotum y
Vittaria, las cuales sólo crecen en los troncos de sus hospederos debido a la sensibilidad de
cambios en el balance hídrico y principalmente en condiciones de la luz por lo que se
establecen en lugares oscuros. Condiciones similar reportadas para las Hymenophyllaceae
de otros bosques (Ponce y Mehltreter, 2002).
La comparación de la diversidad de epífitas entre los dos bosques mesófilos, alude a
una heterogeneidad de los grupos estudiados, Araceae, Orchidaceae y Pteridophyta
expresan diferentes especies a pesar de mantener patrones similares en la metodología entre
los sitios. Por lo tanto de una exclusividad de especies epífitas principalmente, quienes
están adaptadas a explotar diferentes nichos ecológicos desde la base de los troncos hasta
las copas de los árboles, algunas de estas poblaciones se quedan aisladas debido a estos
parámetros requeridos por lo que se les considera endémicas (Toledo, 1994; Luna, 2008)
especies que sólo se les conoce de un determinado lugar, ya sea país (algunas de estas
especies se mencionan más adelante).
8.2.
Diversidad florística entre los bosques mesófilos de Atzalán y Zongolica
Si se toma en cuenta el área de muestreo, ambos bosques son diversos principalmente en
epífitas; para Atzalán se registraron 102 especies, prácticamente equivalentes a las 101 para
Zongolica. Las Pteridophyta y Araceae presentan más especies en Atzalán, mientras que las
Orchidaceae, Bromeliaceae y Piperaceae muestran un número mayor en Zongolica. En
cuanto a la presencia de familias, Atzalán presenta cinco más que Zongolica, donde sólo
Araliaceae y Clusiaceae son exclusivas de los bosques de este último lugar, las restantes
son del grupo de los helechos.
41
Esta alta diversidad florística está controlada por parámetros estables de
temperatura, humedad y de humus, originados en los estratos arbóreo y arbustivo de los
bosques de niebla esenciales para la colonización, establecimiento y distribución de los
grupos epifiticos y grupos estudiados en el interior del sotobosque y del dosel, como los
helechos que escapan de la intensidad de los rayos solares (Andrade et al., 2004). A pesar
que existen epífitas que se desarrollan en tipos de vegetación con climas secos, las epífitas
en general alcanzan su mayor abundancia y diversidad en los bosques húmedos (Gentry y
Dodson, 1987), constituyendo el principal componente florístico de los bosque de niebla en
México (Rzedowski, 1996) siendo el grupo de plantas recurrentes para identificar este tipo
de vegetación.
Por esta razón el estudio se efectúo en remanentes de bosque mesófilo conservado,
tal como lo muestran los trabajos hechos por Barthlott et al. (2001); Flores-Palacios, (2003)
y Krömer et al. (2007a), donde comparan bosques conservados contra sitios perturbados y
secundarios. La diversidad en epífitas vasculares cambia drásticamente debido a la ausencia
de hospederos maduros que originan microclimas estables e idóneos para el desarrollo de
estas plantas. Igualmente en bosques secundarios ocurre una mayor incidencia de luz que
causa un incremento de la temperatura y una disminución de la humedad del aire,
ocasionando la ausencia de epífitas y plantas del sotobosque (Flores-Palacios, 2003). Los
bosques mesófilos mejor conservados representan los pocos sitios idóneos para el
establecimiento y la sobrevivencia de las epífitas.
En Atzalán los sitios muestreados prácticamente son los únicos remanentes de
bosque mesófilo maduro que aún quedan confinados a las cañadas y puntas de los cerros
alejados de las comunidades humanas. Seguramente estas, en décadas pasadas explotaban
estos bosques para suministrarse de leña, destinada para producir carbón vegetal o como
combustible natural, destruyendo con tal fin los árboles originales como debieron serlo los
Quercus, donde se desarrollan una gran cantidad de epífitas, para ser sustituidos por Pinus,
que en general resulta un mal hospedero para cualquier planta que pudiera establecerse en
el dosel, debido a las resinas que contienen estas especies, aunque como lo demuestra Hietz
y Hietz-Seifert (1995) algunas bromelias pueden crecer sobre ellos. Algunas especies de
42
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
epífitas ya quedaron erradicadas sin haber sido reconocidas para este municipio ya que no
existe un listado florístico al menos preliminar que pudiese compararse con los resultados
del presente trabajo. Zongolica es otro sitio donde no existen estudios previos sobre
epífitas, afortunadamente a diferencia de Atzalán el municipio aún mantiene algunos
remanentes de bosque mesófilo que deben ser estudiados para conocer la diversidad y
ecología de este grupo de plantas.
8.3.
Diversidad de familias en bosques mesófilos
A diferencia de los trabajos de Aguirre-León (1992) en México, Ingram et al. (1996) en
Costa Rica, Acebey y Krömer (2001) en Bolivia; Barthlott et al. (2001) en Venezuela y
Kreft et al. (2004) en Ecuador, donde los inventarios ocurren las orquídeas como la familia
más importante, para este estudio los helechos fueron el principal grupo dominando el
inventario con el 46%. Esta riqueza se puede explicar debido a los diferentes gradientes
microclimáticos que se presentan desde el suelo donde crecen los helechos terrestres hasta
las especies xerotolerantes que crecen en el exterior del dosel, desplegando a lo largo del
hospedero varios estratos que pueden ser aprovechados por diferentes especies de helechos
debido a la capacidad de estas plantas para resistir la intensidad lumínica y controlar el
estrés hídrico (Hietz y Briones, 2004).
Al igual que las orquídeas, los helechos siguen un patrón que muestra su incremento
conforme aumenta la altitud y, a una elevación intermedia, es donde se localiza su mayor
diversidad, es decir entre 1,000 y 1,500 msnm (Krömer et al., 2005). Por esta razón, los
sitios estudiados presentaron una preponderante riqueza en Pteridophyta; tal variedad se
debe básicamente clima húmedo templado y en gran medida al estado de conservación de
los sitios de estudio. Por ejemplo, los géneros Hymenophyllum y Trichomanes son casi
exclusivos de los bosques de montaña, tal como lo muestran los trabajos de Moran et al.
(2003) y Krömer y Kessler (2006), en donde está registrado el mayor número de especies
de estos géneros sobre estas altitudes, incrementando el inventario.
43
El segundo grupo más importante es la familia Orchidaceae, que ocupa un 30% del
inventario general. Se dice que el 60% de las especies de orquídeas en México están
restringidas a los bosques de niebla (Hagsater et al., 2005). Múltiples estudios realizados en
el Neotrópico sostienen la gran riqueza de orquídeas en bosques montanos. Esto se debe
especialmente a la humedad originada por la precipitación vertical y horizontal que es, sin
duda, el factor primordial para determinar los diferentes tipos de bosques. Por esta razón, se
crean distintos microhábitats (Gentry y Dodson, 1987) que son aprovechados por diversa
especies. Por ejemplo, los tejidos de una gran cantidad de epífitas, especialmente orquídeas,
suelen formar verdaderas esponjas que se impregnan y retienen humedad debido a la
nieblas nocturnas (Zotz y Andrade, 2002). El líquido es procesado a través de las raíces y
almacenado en tallos y hojas, lo que les confiere suculencia a estas plantas; de manera que
resultan más importantes la niebla que la propia lluvia en estos ecosistemas. Algunos
géneros que se restringen o encuentran una mayor variedad en estos bosques son Stelis,
Brassia, Lepanthes, Elleanthus, Xylobium, Maxillaria, Dichaea, Isochilus, Prostechea y
Epidendrum, todos localizados en el estudio.
En cuanto a la familia Bromeliaceae, se registró un 9% del inventario total,
coincidiendo con los patrones generales de inventarios realizados en altitudes, entre los
1,500 y 2,000 msnm, la altura óptima para la riqueza de bromelias epífitas, como en el
estudio de Krömer (2004) en Los Andes de Bolivia y Espejo et al. (2007) en Oaxaca. Estos
trabajos de manera separada confirman que a partir de 1,500 m aumenta la riqueza en
bromelias hasta declinar en 2,500 msnm.
En bosques de niebla la familia Bromeliaceae se presenta con especies epífitas
debido a diversas adaptaciones ecofisiológicas, por ejemplo la captura y almacenamiento de
agua, materia orgánica, en sus rosetas, la retención del líquido a través de los tricomas, el
reflejo de la luz para protegerse de los herbívoros (Benzing, 2000). Por lo que los
inventarios en los trópicos americanos ascienden debido que esta familia es exclusiva del
llamado Nuevo Mundo, con excepción de un sólo taxón, Pitcairnia feliciana, que hábitat en
el continente Africano. Regularmente, crece la lista de especies del género Tillandsia, que
es casi exclusivamente epífito, lo que le configuró un tercer lugar a la familia para el
44
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
estudio, al igual que el de la región de Los Tuxtlas (Krömer, 2008), por lo que se puede
deducir que esta familia, muy difícilmente ocupara
los dos primeros lugares de los
inventarios en un bosque mesófilo.
Se localizaron 9 especies de Araceae, distribuidos en 5 géneros, lo que representa el
3% de las 109 especies reportadas para México (Croat y Carlsen, 2003) y el 17% de las 53
especies registradas para Veracruz (Acebey y Krömer, 2008). Las formas de vida de
Araceae se centraron principalmente como hemiepífitas y sólo una especie como terrestre,
ocupando el cuarto lugar en ambos municipios y en el listado final está representada con el
6%. Las aráceas alcanzan su mayor diversidad por debajo de los 1,000 msnm, limitadas
por la temperatura por lo que cada sitio presento menos de 6 especies diferente (Zotz, 2005;
Acebey y Krömer, 2008). Es decir conforme aumenta la altitud disminuye la riqueza en
aráceas influencia de los gradientes microclimáticos, de manera que los resultados
coinciden con los patrones generales de los estudios realizados por Gentry y Dodson
(1987), Giongo y Waechter (2004), Krömer et al. (2005), Zotz, (2005), Acebey et al.
(2006) y Krömer et al. (2007b).
Al igual que las bromeliáceas, las piperáceas normalmente alcanzan valores
menores de 10% cada una, siendo en este estudio una constante que coincide con lo
reportado por Nieder et al. (1999), Krömer y Gradstein, (2003) y Küper et al. (2004) para
otros bosques tropicales. La pobre representación de Gesneriaceae se debe a que esta
familia es más restringida en zonas tropicales (Gentry y Dodson, 1987; Waechter, 1998),
solo un taxón fue localizado para cada sitio.
8.4.
Diversidad de epífitas y composición de los grupos terrestres
Es evidente que en el bosque mesófilo de ambas localidades dentro de los grupos
estudiados el hábito principal es el epifitico sobre el 14% de los terrestres. Esto, a pesar de
las difíciles condiciones imperantes para el desarrollo de las epífitas, que casi siempre son
mucho más inestables que para las plantas terrestres (Benzing, 1990). Por ejemplo, la
corteza de los hospederos es un medio muy difícil para mantenerse ya que casi siempre las
45
epífitas sufren desecamiento provocado por los vientos, mientras que sus parientes
terrestres se desarrollan sobre un suelo donde la humedad persiste. Otro agente que las
aqueja es la herbívora principalmente por insectos ya que muchos de ellos habitan sobre los
árboles (Winkler et al. (2005b).
Otro factor que tienen que superar las epífitas son los patógenos que influyen de
manera negativa en el ciclo de desarrollo de la planta (Callaway et al., 2001). Incluso la
germinación misma es un reto en un medio nada uniforme, donde la competencia entre las
propias epífitas se debe a la poca cantidad de nutrientes disponibles. Otro factor negativo es
que su vida está ligada al desarrollo del hospedero: una vez que éste cae o muere,
seguramente las epífitas correrán con el mismo fin.
Sin embargo, las adaptaciones y especializaciones de ciertas familias como lo son
Orchidaceae, Bromeliaceae, Pteridophyta, Piperaceae y Araceae a estas condiciones
extremas, les han funcionado para colonizar las copas de los árboles y postularse como las
familias mejor representadas en las floras de la mayoría de los países tropicales (Gentry y
Dodson, 1987; Benzing, 1990). En el grupo de las orquídeas, la mayoría de las especies
epífitas presentaban pseudobulbos o cañas como en el caso del género Epidendrum donde
almacenan nutrientes para la producción de flores y frutos, lo que es probablemente una
forma más evolucionada de los cormos característicos de sus equivalentes terrestres, tal
como se observó en Malaxis excavata.
A diferencia de la mayoría de las bromelias epífitas, las especies terrestres como
Greigia van-hyningii presentan rosetas caulescentes, en las cuales no almacenan agua ya
que casi siempre está disponible en el suelo. En cambio en las bromelias que crecen en el
dosel sus rosetas son pronunciadas para captar la mayor cantidad de agua de la lluvia
(Benzing, 2000). En el caso de los helechos epífitos, presentan rizomas más gruesos y
frondas más pequeñas que sus hermanos terrestres con la finalidad de controlar la pérdida
del agua (Hietz y Briones, 2004).
46
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
8.5.
Comparación del estudio con trabajos realizados en el Neotrópico
Los trabajos sobre epífitas, de Valdivia (1976), Zimmerman y Olmsted (1992), GarcíaFranco (1996), Pérez-Peña (2007) y Alanís et al. (2007) muestran una menor riqueza de
especies frente a las localidades en Atzalán y Zongolica. Esto se debe a que estos estudios
se efectuaron en selva alta, selva baja inundable, ecosistemas costeros, bosque tropical
perennifolio y selva baja caducifolia, respectivamente. A pesar de que la selva alta y el
bosque perennifolio mantienen un número considerable de epífitas, su diversidad no es
comparable con la riqueza que presenta el bosque mesófilo.
Estos tipos de vegetación están más expuestos a los fuertes vientos y una mayor
evaporatranspiración, mientras que las selvas bajas se caracterizan por la reducida humedad
atmosférica, por presentar árboles caducifolios y bajos de altura con cortezas lisas, por lo
que es muy difícil para muchos de los helechos y orquídeas establecerse cuando la
incidencia de luz es mayor y el sustrato se desprende, además de ser pobre en materia
orgánica donde pudieran crecer las peperomias u otros grupos (Benzing, 1990; GarcíaFranco, 1996; Nieder et al., 2001; Andrade et al., 2004).
Hietz y Hietz-Seifert (1995) en el centro de Veracruz y Krömer (2008) en Los
Tuxtlas a través de gradiente altitudinal confirman que las epífitas se distribuyen entre
1,000 y 1,500 msnm, a la misma altitud se pudieron obtener porcentajes similares en cuanto
a la riqueza en familias como: Pteridophyta, Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae y
Piperaceae. Muy probablemente porque en ambos casos se trepo árboles y se utilizo la
misma metodología, como era de esperarse Los Tuxtlas son más diversos (204 especies)
con especies meramente tropicales como las aráceas y orquídeas, enriqueciendo el
inventario (Ibarra et al., 1987; Acebey y Krömer, 2008).
Wolf y Flamenco (2003), realizaron un estudio similar para Chiapas, al comparar
sus resultados con Atzalán y Zongolica se obtuvo un 11% del total, lo que afirma que estas
localidades mantienen más del 10% en riqueza de las epífitas de Chiapas y pueden ser la
base para conformar un estudio similar y poder completar la flora epífitica de Veracruz.
47
Otro estudio en Chiapas de Pérez y Miceli (2004) en la reserva del Triunfo de Chiapas
reitera que en este estado ocurre las mismas familias localizadas para Atzalán y Zongolica.
Para México, Aguirre-León (1992) empezó a realizar un listado preliminar de las
epífitas existentes, el estudio en discusión contribuye con un 11% a las 1,207 especies
registradas para el país y el 36% de las 28 familias con alguna especie epífita reportadas
para México y el 23% de las 42 registradas para el Neotrópico. Esto es una gran
contribución tomando en cuenta la pequeña porción de estas dos localidades en
comparación con el territorio mexicano.
Los trópicos americanos cuentan con varios estudios que avalan la gran riqueza de
epífitas vasculares (Gentry y Dodson, 1987; Nieder et al., 2001) el cuadro 8, muestra
algunos de los trabajos más importantes que han sido emprendidos en los países
neotropicales. La proporción de los porcentajes por familias coinciden a los de Atzalán y
Zongolica, lo que muestra que los grupos más diversos siguen un patrón general de
composición florística.
Cuadro 8
Sitio de
estudio
La
Carbonera
Venezuela
Perú
Monteverde
Costa Rica
Madidi
Bolivia
Cotapata
Bolivia
Sapecho
Bolivia
Estudios sobre epífitas del neotrópico
Autor
Barthlott
et al.2001
Ibisch et
al. 1996
Ingram et
al. 1996
Acebey y
Krömer
2001
Krömer y
Gradstein
2003
Krömer y
Gradstein
2003
48
Elevación
2200–
2700 m
Área de
muestreo
No.
Sp.
No.
Gen.
No.
Fam.
ARAC
BROM
ORCHI
PIPER
PTER
Otras
4,000 ha.
191
55
20
4%
5%
50%
6%
30%
5%
1,883
0
19
4%
7%
63%
4%
19%
3%
1500–
1550 m
250-500
m
4 ha.
256
105
37
5%
9%
36%
5%
22%
23%
0.32 ha.
89
61
19
21%
8%
30%
11%
24%
6%
1,5002,200 m
0.32 ha.
175
76
23
6%
5%
38%
6%
37%
8%
500-1,200
m
01.0 ha.
127
87
18
15%
6%
38%
8%
27%
6%
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Los siguientes estudios mantuvieron la misma metodología por lo que bien vale la
pena compararse con el estudio realizado en Atzalán y Zongolica. Madidi por ser un sitio
con una elevación menor a los 500 msnm, las aráceas son la familia más importante
después de las orquídeas y los helechos. Este patrón que sólo se presenta para regiones
cálidas. Sapecho, sobre (500 a 1,200 msnm) y Cotapata (1,500 a 2,200 msnm),
las
orquídeas siguen siendo el grupo mejor representado, seguido por los helechos, las
bromelias, las aráceas y piperáceas de igual forma mantienen un porcentaje similar a lo
observado para este estudio de Atzalán y Zongolica. Particularmente las orquídeas, son la
familia que siempre se mantuvo en primer lugar para estos inventarios, esto podría ocurrir
de igual forma en Atzalán y en Zongolica si ampliamos el muestreo, ya que es un grupo que
se distribuye de manera más espacial y por lo tanto resulta más difícil ubicarlas dentro de
las parcelas.
8.6.
Riqueza de epífitas en los hospederos
Las epífitas pueden distribuirse sobre los troncos de sus árboles hospederos, o
frecuentemente en las diferentes zonas del dosel sobre las ramas, tendencia provocada por
la variación de microclimas que se originan en los diferentes estratos (Zotz, et al., 1999;
Andrade et al., 2004; Hietz y Briones, 2004). Por ello la riqueza de especies presente en un
sólo árbol del bosque mesófilo puede ser sorprendente, por ejemplo Krömer et al. (2005)
hallaron 83 especies sobre un árbol en los Andes bolivianos, mientras que Ingram y
Narkarni (1993) contaron 50 especies en Costa Rica. Valdivia (1976) registró 50 especies
de epífitas para el Uxpanapa, que en esa época quizás era el sitio de selva alta más
conservado de Veracruz, por lo tanto es de imaginar tal cantidad de especies.
En el municipio de Zongolica, sobre un árbol de Quercus pinnativenulosa se
localizaron 37 especies de epífitas, un número bastante significativo, que permite deducir la
riqueza epífitica del sitio, para Atzalán Clethra mexicana registro 26 epífitas. Esta
diferencia en riqueza se debe a que Clethra es un árbol frágil y con pocas ramificaciones a
lo contrario de los árboles de Quercus que llegan a ser más grandes, permitiendo el
desarrollo de un número mayor en epífitas de igual forma lo comprobó Hietz et al. (2006).
49
El crecimiento de las epífitas sobre ellos se ve facilitado por la acumulación de
biomasa, la edad, la corteza rugosa y una arquitectura adecuada en estas especies (Benzing,
1990; Hietz y Hietz-Seifert, 1995; Zotz y Andrade, 2002). Por ejemplo, los árboles del
género Quercus del bosque mesófilo presentan la mayor ramificación, con varios ángulos
de inclinación, donde el grosor de las ramas es otro factor que determina un sitio ideal para
las epífitas. Se observó que las orquídeas pueden crecer sobre ramas gruesas y que las
bromelias, aunque pueden encontrarse tanto en ramificaciones de diámetro amplios, aunque
preferentemente habitan sobre las ramas delgadas, donde no tienen competencia con otras
epífitas. En los bosques estudiados, la presencia de briofitas fue esencial para mantener esta
riqueza debido que allí es donde se retiene el agua y los nutrientes, facilitándoles la
absorción a las plantas del dosel (Acebey y Krömer, 2001).
La riqueza en epífitas está correlacionada con el tamaño y con la edad del
hospedero, tal como se analizó en Zongolica, demostrando que la diversidad en epífitas está
relacionada con la altura y la madurez de los árboles, siendo la unidad de hábitat para el
establecimiento de las epífitas. Los árboles muestreados en Atzalán no alcanzaron la
riqueza de Zongolica, esto se debe a que los hospederos son más jóvenes o especies con
una talla menor a los observados en Zongolica y por lo tanto, han estado menos expuestos
a la colonización de las epífitas, esto se reafirma en los diámetros de los árboles donde en
Atzalán comienzan a partir de 45 hasta 60 cm, al contrario de Zongolica donde apenas en
60 cm empiezan el grosor del tronco, para alcanzar 100 cm, por lo que el diámetro del
tronco determina la altura del árbol y el área disponible para la colonización y desarrollo
del epifitismo, que en conjunto con las ramas y la copa estratifican microclimas que
permite el aumento o menoscabo de estas plantas.
Para Zongolica, el tamaño del árbol se trazó contra la riqueza de especies
contenidas, por lo tanto existió una relación lineal, es decir los hospederos analizados ya
están saturados en epífitas y no existe más área aprovechable para incrementar la
colonización a cargo de otras especies. Por ello se puede decir que se trata de un bosque
maduro conformado por árboles viejos que han alcanzado el clímax; en tanto que en
Atzalán aún existen espacios disponibles dentro de los forofitos que podrían ser
50
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
aprovechados por otras especies. Otra explicación a la diferencia entre la riqueza de
Zongolica sobre la de Atzalán, son las especies de árboles localizadas en los remanentes del
bosque mesófilo de Atzalán, donde Matudaea trinervia (Hamamelidaceae) es una especie
muy abundante, localizada sobre las parcelas. Sin embargo, es un mal hospedero debido a
su corteza caediza que no favorece el establecimiento de orquídeas y helechos, a la vez que
tampoco posibilita acumular biomasa ni cojines de musgos para la germinación de las
semillas de estas plantas, de igual forma provoca que los bosques no puedan ser
colonizados por otras especies arbóreas como por ejemplo Quercus.
Las comunidades de epífitas se distribuyen de manera homogénea sobre los árboles
muestreados, tal como lo expone el estudio de Flores-Palacios y García (2006). En Atzalán
y Zongolica las especies de bromelias, piperáceas y helechos se localizan en casi todos los
hospederos analizados, por ser las familias que pueden establecerse en el dosel debido a la
producción de grandes cantidades de semillas o esporas. En contraste, las orquídeas, a pesar
de que son uno de los grupos más diversos, la frecuencia con que se les encuentra de uno a
otro árbol es mucho menor, sugiriendo que la repoblación es más lenta y difícil en este
grupo por la necesidad una micorriza indispensable para la germinación (Arditti, 1992). El
estudio de Flores y García (2003) sobre la fragmentación de bosque mesófilo sugiere que
las orquídeas no son especies pioneras por lo que sólo se les localiza en bosques maduros
tal como ocurrió en el estudio.
8.7.
Diversidad en las parcelas
La realización de inventarios usando ocho parcelas de 20 x 20 m muestra la gran riqueza de
especies que puede ser localizadas a través de este método, donde Zongolica es más estable
en cuanto al número de especies que se registran en las parcelas, con un promedio de 47
especies por cuadrante, mientras que en Atzalán sólo se presentan 38 especies. Esto es
resultado de la alta frecuencia que demuestran muchas especies en el primer sitio, aunque la
riqueza total de especies se mantiene similar para ambos sitios. Esto quiere decir que en
Atzalán conforme avanzaban los muestreos por parcelas, en Atzalán se incorporaban
nuevas especies al listado mientras que en Zongolica, con los primeros cuadrantes, fue
posible conocer una gran parte de la diversidad existente, que se repetía en las demás
51
parcelas. Sin embargo, la riqueza aumentó considerablemente con los registros adicionales
de los hospederos, lo cual revela tanto la madurez de los árboles, que son capaces de
sostener una gran riqueza en epífitas, como la colonización a través de la producción de
frutos que les permiten generar nuevos individuos, siendo esto visible en la mayoría de las
parcelas.
Analizando los gráficos de las especies por parcelas se demuestra que en este
estudio las pteridofitas y piperáceas son frecuentes, siguiendo el mismo patrón de presencia
en cada parcela, por lo cual el método utilizado facilita el registro de estas especies, es decir
si en una parcela no se localiza alguna de estos grupos, muy probablemente en los
siguientes cuadrantes puede identificarse, principalmente grupos como los helechos que
casi siempre se encuentran fértiles, lo que facilita su reconocimiento entre las mismas
especies presentes dentro de las parcelas, a diferencia de las orquídeas y las bromelias, que
muchas veces sólo se registran en una parcela, evidenciando la forma de distribuirse en el
bosque de manera espacial en grandes hectáreas. Sin embargo la ventaja de estudiar grupos
como las bromelias es que casi siempre presentan una etapa fértil, y lo que puede ser una
simple inflorescencia seca facilita en gran medida su identificación. Al contrario, en las
orquídeas es muy difícil localizarlas con flores, por lo que se opta por cultivarlas para
esperar su floración y así poder identificarlas en el caso de las epífitas. Las orquídeas
terrestres, por presentar sus estructuras reproductivas sólo en una etapa del año, se deben
colectar en época de lluvias. Araceae, por ser un grupo hemiepífito, se debe registrar sólo
en la etapa adulta ya que en ella se presentan muy distintos en comparación con su etapa
juvenil.
8.8.
Frecuencia de las especies sobre las parcelas
Algunas de los grupos estudiados se observo que eran muy comunes en el campo (10%) y
otros, más o menos bien representados en las parcelas, aunque la mayoría eran especies
raras con un sólo registró de la especie en los cuadrantes (40%), principalmente helechos y
orquídeas epífitas, que como se ha visto se distribuyen de manera más espacial en grandes
extensiones de bosque. Por lo contrario Pteridophyta y Piperaceae son las más frecuentes
sobres las parcelas en ambos estudios, principalmente los helechos terrestres que son
52
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
quienes se pueden localizar con mayor facilidad. Aquellas especies que se distribuyen de
manera escasa y regular son las bromelias, quienes se localizan en la mitad de las parcelas.
La rareza ecológica de algunas especies, se puede explicar con la teoría Rabinowitz (1986).
Por ejemplo Tillandsia heterophylla la cual se distribuye de manera abundante en Veracruz
y Puebla sobre sitios perturbados principalmente, ya que dentro de los bosques es rara, sin
embargo sólo en estos dos estados se distribuye por lo que es endémica a México. La rareza
de hábitat seria la explicación para el género Melpomene leptostoma (Fig. 30) que es muy
especifico en cuanto a su hábitat por lo que se restringe de manera preferencial sobre los
bosques de niebla aunque es un grupo de una amplia distribución. La rareza demográfica
podría explicar como Monstera sp. (Fig. 29) una especie nueva para México localizada en
Atzalán, rara biogeografícamente y en abundancia. Sin embargo los estudios deben
acrecentarse para conocer la distribución espacial de estos grupos epífitos en bosques
húmedos mexicanos, ya que la enorme diversidad localizada permite intuir cómo se
comportan algunos grupos de manera preferencial y exclusiva sobre este tipo de
vegetación.
8.9.
Distribución vertical
La estratificación vertical es un conjunto de factores propiciados por los diferentes
microclimas desde la copa de los árboles hasta sus troncos, generando a lo largo del dosel
cambios microclimáticos que regulan la intensidad de la luz por lo que algunas epífitas
reciben más o por lo contrario menos luz, captación de humedad, disponibilidad de
nutrientes a través de la materia orgánica muerta o briofitas en los hospederos (Krömer,
2001) estos datos deben corroborarse con estudios más profundos, pero como se ha
observado las epífitas siguen los mismos patrones, no solo en México si no en otros
trabajos en el Neotrópico. Las diferencias en la riqueza en epífitas entre los dos bosques
como ya se ha explicado se debe al forofito básicamente a la edad y otros aspectos. Pero
ahora se plantea que las ramas inclinadas (distribución vertical) son los sitios aptos sobre el
dosel. La distribución vertical de las epífitas en los dos bosques estudiados presenta una
marcada concentración de especies principalmente orquídeas, bromelias y helechos sobre la
parte intermedia (ZJ4) como ya se ha visto anteriormente esta correlacionado con la altura y
53
el grosor del hospedero, factores que influyen fuertemente en el establecimiento de las
epífitas, con ello se quiere decir que es más importante la variedad estructural de los
hospederos, para que estos bosques alberguen plantas sobre sus ramas y tronco.
El estudio fue comparado con otros trabajos siguiendo la misma metodología, con la
finalidad de conocer cómo se comportan las epífitas sobre otros forofitos y regiones
diferentes, como el estudio de Acebey y Krömer (2001), sobre un tipo de vegetación
llamado bosque de pie de monte en Bolivia, ellos registraron 89 especies, números
similares a las 82 para el estudio. Sin embargo no hay una semejanza en la diversidad por
familias en cada zona, para tal estudio la riqueza se centro en la zona ZJ2 mientras que para
Atzalán y Zongolica en la zona ZJ4 (parte intermedia), lo que se debe a que el estudio en
Bolivia se ve incrementado por el grupo de las aráceas sobre todo en las dos primeras zonas
donde son realmente frecuentes. Esto se parece a Atzalán donde en la zona ZJ1 las aráceas
alcanzan su mayor riqueza, mientras que en las zonas ZJ3 y ZJ4 (Zonas intermedias) son
las orquídeas al igual que en Zongolica quienes dominan este estrato, sin embargo en
Atzalán son los helechos quienes ocupan cuatro de las cinco zonas. Por otro lado la zona
ZJ5 (Zona alta) para Bolivia no se registró epífitas, siendo la zona más pobre en epífitas
similar a Atzalán. Estas diferencias se pueden explicar con los patrones de distribución de
las especies vistos anteriormente.
En el trabajo de Martínez et al. (2008) en la Reserva del Triunfo en México, las
preferencias se dieron en la ZJ1 a pesar de mantener el mismo método, esta primer zona no
se puede decir que es la zona preferencial, sino que las epífitas pueden distribuirse en más
de dos zonas, siendo diversas en varias. Para Atzalán y Zongolica no ocurrió de tal manera
la ZJ4 es la que muestra la riqueza, comprobando que las epífitas en general se centran en
la zona intermedia del dosel donde existe una mayor cantidad de biomasa disponible, donde
no están expuestas a los rayos del sol pero tampoco a la sombra del sotobosque. Aunque
algunas de las bromelias y orquídeas pueden ser frecuentes en la ZJ5 al ser tolerantes a una
mayor cantidad de luz y sequías más pronunciadas no llegan a ser tan diversas como en
otras zonas del dosel.
54
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
El estudio de Krömer et al. (2007b) en bosques montanos en Sapecho y Cotapata en
Bolivia coinciden con los patrones observados en Atzalán y Zongolica, donde las Araceae
disminuyen en diversidad conforme incrementan las zonas. Bromeliaceae, Orchidaceae y
las Pteridophyta comienzan a acrecentar su número de especies desde la zona ZJ1 hasta
alcanzar su mayor riqueza sobre la zona ZJ3, a diferencia de Atzalán y Zongolica donde se
ven mejor representadas sobre ZJ4, como el estudio de las orquídeas epífitas en África por
Johansson (1974).
8.10.
Comparación de riqueza en epífitas entre sotobosque y árboles
Son pocos los estudios en epífitas donde se toma en cuenta el sotobosque, sin embargo es
uno de los sitios más importantes para registrar especies que no alcanzan las ramas y las
copas de los árboles del dosel, principalmente helechos y orquídeas con fisiología de
aspecto pequeño, que se escapan de los rayos solares buscando la humedad que origina el
sotobosque (Hagsater et. al., 2005). Es sorprendente la alta diversidad que se puede
localizar aquí. Hasta un 25% de especies son exclusivas del sotobosque, mientras que el
13% sólo crece sobre los árboles y el resto se desarrolla en ambos sitios.
Por lo tanto la riqueza que ofrece el sotobosque se debe en amplia medida a los
gradientes microclimáticos del dosel, estructura insustituible para mantener la riqueza en
epífitas y de grupos terrestres existentes en los bosques mesófilos. Las copas de los árboles
juegan el papel más importante al impedir que los rayos solares penetren con intensidad al
sotobosque, permitiendo que la humedad persista propiciando sitios frescos, ideal para
helechos y orquídeas miniaturas que requieren de una constante humedad en su sustrato.
Si estos ecosistemas sufren fragmentación los hospederos aumentan la abundancia
pero disminuye la diversidad como lo demuestra Flores-Palacios (2003), al igual que el de
Cascante et al. (2006) en Costa Rica, los árboles aislados se cargan de especies de
bromelias que resultan abundantes y se pierde la diversidad que le confiere a un bosque
mesófilo ya que llegan a ser tan competitivas que tapizan el árbol no permitiendo el
crecimiento de otras especies.
55
El estudio en discusión demuestra que sobre un bosque conservado la distribución
de las especies en el sotobosque llegan a ser más diversa que cualquier zona del propio
dosel, tal como resulto para este estudio y el de Krömer et al. (2007b) en Bolivia, donde las
ramitas de arbustos y ramas de árboles jóvenes, incluso hojas eran explotados por epífitas.
Los géneros que responden mejor a este estrato son los helechos como
Hymenophyllum, Trichomanes y Asplenium, los cuales requieren mayor humedad, mientras
que las orquídeas sin pseudobulbos como Campylocentrum y Dichaea son quienes ocupan
las ramas de los arbustos. Las peperomias son otro grupo abundante cerca del suelo que en
las copas de los árboles, debido a sus requerimientos de humus que es más abundante
encontrarlo sobre la base de los troncos que sobre las ramas.
8.11.
Alcance y validez de los resultados
La calidad de los muestreos se refleja en las curvas de acumulación de especies, donde para
familias como Piperaceae y Araceae se alcanzaron los valores observados de las especies
estimadas, otras como Bromeliaceae se completaron con colectas fuera de las parcelas por
lo que quedaron registradas para cada municipio de acuerdo a lo estimado por el programa
estadístico. En caso de Pteridophyta y Orchidaceae se alcanzo mas del 90% con las
especies adicionales que originalmente contaban con un 80% registrados para las parcelas,
por lo que se puede sugerir que si en el futuro se efectuaran mas colectas en ambos
localidades se encontrarán muy pocas especies adicionales.
Los grupos que quizás puedan ofrecer nuevas especies serian principalmente
orquídeas y helechos cuyos poblaciones son más difíciles de ubicar dentro de las parcelas,
por distribuirse de manera esparcida, esto se debe a la gran diversidad florística y la
dinámica poblacional de estas familias siendo los grupos más importantes y diversos en
bosque mesófilos.
Esto se reafirmo en las curvas de acumulación de los grupos epifítos sobre los
terrestres donde estos últimos alcanzaron la estabilidad rápidamente comprobando la
56
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
facilidad que pueden ser localizadas las plantas terrestres con esta metodología, mientras
que la alta diversidad de las epífitas es más difícil de captar, sin embargo se alcanzaron
valores por encima del 80% de la riqueza esperada. Por lo que este método de las parcelas
es ampliamente recomendable para estudios en epífitas, donde los resultados pueden ser
comparados con otras regiones del planeta y en especial con la del estado que permitan
conforma un listado confiable de las epífitas que aún crecen en Veracruz.
La técnica de ascender al dosel a través de estos mecanismos de alpinismo, confiere
conocer el total de las epífitas por hospedero y al aumentar el muestreó seguramente se
alcanza el objetivo de inventariar la flora que crece sobre el dosel, por lo que es importante
recurrir a estas prácticas para trabajo con epífitas y así investigar los diversos hospederos
que presentan epifitismo, para posteriormente ampliar los estudios con la finalidad de
estandarizar esta metodología y que los resultados favorezcan el incremento del
conocimiento y aplicar esta técnica en la conservación de los sitios en estudio.
8.12.
Conservación de las epífitas
Las zonas de estudio
pueden ser sugeridos como sitios prioritarios de investigación
botánica, pero también es de carácter primordial definir estrategias encaminadas a la de
conservación de los bosques mesófilos en Veracruz. Aunado a su escases, estos son
fuertemente fragmentados por actividades como la agricultura y la ganadería, siendo el
grupo de las epífitas el más afectado por la deforestación ya que la regeneración de los
bosques es muy lenta, lo que demuestra el trabajo sobre fragmentación de bosque mesófilo
por parte de Flores-Palacios (2003). Es lógico pensar que pasaran varias décadas hasta que
un árbol alcance su madurez y quizás lo doble de tiempo para que las epífitas se
establezcan, como ocurrió en un bosque nublado de Costa Rica donde se movieron las
epífitas y la materia orgánica (Nadkarni, 2000) por lo que no hubo sucesión hasta diez años
después, sin embargo las especies originales estaban totalmente erradicadas ahora crecían
otras muy diferentes, esto sólo es un ejemplo de lo que ocurre cuando se perturba un
bosque. La estrategia principal de conservar las epífitas es a través de sus hospederos lo
que permite las condiciones necesarias para el desarrollo de los diversos grupos que
57
conviven en estos biomas. Este trabajo plantea el problema que los patrones de diversidad
alfa observados en cada sitio y diversidad beta al comparar la composición de especies de
los sitios que resultan muy diferente, por lo que cada bosque alberga a diferentes especies
que debe conservarse ya que seguramente cada una presenta un rol ecológico en estos
bosques.
Otro agente que reduce las poblaciones silvestres es el comercio ilegal, donde se
colectan grandes cantidades de epífitas, reduciendo sus poblaciones drásticamente (FloresPalacios y Valencia, 2007). Para frenar esta problemática se han creado leyes que protegen
a las especies que pudieran ser amenazadas o puestas en peligro de desaparecer, una de
ellas es la Ley general del equilibrio ecológico y de protección al ambiente (NOM-059,
2001) donde se enlista una serie de plantas notables ya sea porque son recolectas sin ningún
control o sus hábitats están alterados. Para los sitios estudiados se localizaron las orquídeas
Prosthechea vitellina, Stanhopea oculata, Stanhopea tigrina, y del grupo de los helechos
Alsophila firma, Cyathea bicrena, Cyathea divergens var. tuerckheimii, Psilotum
complanatum. Por lo que se sugiere que en estos remanentes de bosque mesófilo, aun
albergan especies raras o que se encuentre en una categoría de riesgo. Algunas de estas
especies son endémicas a Veracruz: las Bromeliaceae, Tillandsia tricolor, y T. viridiflora,
además de muchas otras que se consideran endémicas de México como Greigia
vanhyningii, Pitcairnia ringens, Tillandsia deppeana, T. gymnonotrya, T. heterophylla y, T.
kirchhoffiana.
En la familia Araceae Spathiphyllum cochlerispathum y Syngonium neglectum son
endémicas de México (Acebey y Krömer, 2008). Analizando los estudios realizados en
torno a la distribución y diversidad de la epífitas hechos en Veracruz se nota que son
mínimos comparado con la riqueza que se presenta en el bosque mesófilo y por lo que se
alienta a realizar más estudios con epífitas, por ejemplo en la Sierra de Huayacocotla, la
región Córdoba-Orizaba, Huatusco e Ixhuacán de los Reyes, donde aún no se conoce como
se comportan estos sitios, el grado de fragmentación y la diversidad existente.
58
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
9.
CONCLUSIONES
En los bosques mesófilos de Atzalán y Zongolica la riqueza de especies epífitas fue mayor
en Pteridophyta, Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae y Piperaceae, sobre los grupos
terrestres estudiados.
Las epífitas por su riqueza y distribución sobre el dosel, alcanzaron valores de especies
observados por encima del 80%, lo que demuestra que el muestreo resultó bastante
completo para este tipo de vegetación.
La riqueza en epífitas está correlacionada con el tamaño y la edad de las especies de
forofitos, registrando sobre un Quercus maduro hasta 37 especies diferentes de epífitas.
La mayor riqueza sobre los hospederos se concentró en las secciones intermedias del dosel,
donde se proporciona un hábitat multiestructurado que puede ser aprovechado por diversas
especies.
Se registro el 13% de especies exclusivas del dosel y 25% de epífitas del sotobosque, por lo
que es un estrato de suma importancia para completar el inventario en epífitas,
primordialmente en helechos que están bien adaptadas a una baja iluminación.
Desde el punto de vista de la conservación, por sus diferencias marcadas en la composición
florística y la alta riqueza entre las localidades, se requiere estrategias prioritarias que
protejan a cada uno de los sitios, ya que poseen especies únicas, incluso nuevos registros
para el estado y para el país.
La realización de inventarios florísticos en lugares pocos explorados resulta indispensable.
Asimismo, se requiere un enfoque más puntual para el análisis de ciertas familias o grupos
ricos en epífitas, que normalmente son poco representados en colecciones generales, y de
las cuales es necesario conocer más acerca de su diversidad, ecología y su aporte a la flora
en general.
59
10.
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72
UNIVERSIDAD VERACRUZANA
FACULTAD DE BIOLOGÍA
“Riqueza y composición florística de las epífitas
vasculares del Bosque Mesófilo de Montaña de
las localidades de Atzalán y Zongolica,
Veracruz.”
TESIS
TRABAJO DE EXPERIENCIA RECEPCIONAL
QUE PRESENTA:
JOSÉ VICCON ESQUIVEL
DIRECTOR:
DR. THORSTEN KRÖMER
Director interno: M. C. Roberto Ortega
XALAPA, VER.
AÑO 2009
Este estudio fue realizado con un
financiamiento del “Programa de
Mejoramiento
del
Profesorado”
(PROMEP) otorgado al Doctor T.
Krömer del Centro de Investigaciones
Tropicales
de
la
Universidad
Veracruzana.
ii
DEDICATORIA Y AGRADECIMIENTOS
Agradezco de manera especial a Dios, a mis padres Rafael y Reyna
por brindarme la vida y la oportunidad de estudiar Biología, al igual
que mi familia que siempre me apoyo.
Deseo expresar mi más sincero agradecimiento al Dr. Thorsten
Krömer, por la oportunidad de dirigirme la tesis, por sus sabios
consejos, asesoría, paciencia y dedicación para desarrollar este
trabajo.
M.C. Amparo Acebey por su apoyo en la identificación de especies
(Araceae, Piperaceae y Pteridophyta), Dr. Miguel A. Soto Arenas y
Dr. Rodolfo Solano (Orchidaceae) y Dr. Thorsten Krömer
(Bromeliaceae).
Susanne Scheffknecht, Humberta Flores, Daniela Vergara y José R.
Fernández por su ayuda en el trabajo de campo, a Luz Alarcón por la
elaboración de los mapas, a mis grandes amigos Miguel Castañeda
por el montaje de los ejemplares, Sergio Ramos por los dibujos de
este trabajo, Eyra Pérez por el diseño de la tesis y Manuel Jiménez
por la revisión en la redacción.
A mi comisión revisora:
Directora interno: M.C. Roberto Ortega, porque lo que se de
botánica se lo debo a él, al M.C. Tomás Carmona y a la Dr. Ana
Isabel Suárez por sus atinados comentarios que hicieron que este
trabajo creciera.
A las personas que me han brindado su amistad: Ana, Griselda,
Alicia, Montserrat, Adriana, Lucrecia, Claudia, Bianca, David, Jonás,
Jimeno, Gustavo, Bibiana, Wendy, José L., Manuel, Octaviano,
Guadalupe, Tokia, Lore y Carmén. A mis profesores, por haberme
formado como profesional, M. de los Ángeles Chamorro por sus
orientación académica, José Ortega, a mi tutora Edith Ochoa,
Roberto Castro, Rebeca Menchaca, Antonio Maruri, Héctor Narave,
Salvador Guzmán, Miguel Pensado, Gerardo Castro, Alvar Christen,
iii
Blanca Cortina y Araceli Ramírez.
ÍNDICE
RESUMEN
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................... 1
2. ANTECEDENTES .......................................................................................................... 2
2.1 Trabajos sobre epífitas realizados en el Neotrópico y México................................. 2
2.2 Estudios previos sobre epífitas realizados en Veracruz ........................................... 4
3. MARCO TEÓRICO ........................................................................................................ 7
3.1 Diversidad ................................................................................................................ 7
3.2 Bosque Mesófilo de Montaña................................................................................... 8
3.3 Epífitas Vasculares ................................................................................................. 11
3.4 Distribución Vertical .............................................................................................. 12
3.5 Adaptaciones ecofisiológicas de las epífitas .......................................................... 13
3.6 Polinización y dispersión de las epífitas................................................................. 15
4. OBJETIVOS .................................................................................................................. 17
4.1 Objetivo general ..................................................................................................... 17
4.2 Objetivos específicos .............................................................................................. 17
5. ÁREA DE ESTUDIO .................................................................................................... 17
5.1 Municipio de Atzalán ............................................................................................. 18
5.2 Municipio de Zongolica ......................................................................................... 19
6. METÓDO ....................................................................................................................... 20
6.1 Trabajo de campo ................................................................................................... 20
6.2 Análisis de datos .................................................................................................... 22
7. RESULTADOS ............................................................................................................. 23
7.1.1 Diversidad alfa de grupos estudiados en el municipio de Atzalán ...................... 23
7.1.2. Curvas de acumulación de especies de las familias más diversas de Atzalán.... 24
7.1.3 Curvas de acumulación de especies epífitas y terrestres de Atzalán ................... 24
7.1.4 Diversidad alfa de grupos estudiados en las parcelas muestreadas de Atzalán... 25
7.1.5 Comparación de diversidad entre sotobosque y árboles del dosel de Atzalán .... 26
7.1.6 Distribución vertical de las epífitas de Atzalán ................................................... 26
7.1.7 Distribución vertical de especies más frecuentes en las parcelas ........................ 27
7.2.1 Diversidad alfa de grupos estudiados en el municipio de Zongolica .................. 28
7.2.2 Curvas de acumulación de especies de las familias más diversas de Zongolica . 29
7.2.3 Curvas de acumulación de especies entre epífitas y terrestres ............................ 30
iv
7.2.4 Diversidad alfa de grupos estudiados en las parcelas muestreadas de Zongolica 30
7.2.5 Comparación de diversidad entre sotobosque y árboles del dosel de Zongolica 31
7.2.6 Distribución vertical de las epífitas de Zongolica ............................................... 32
7.2.7 Distribución vertical de especies más frecuentes en las parcelas ........................ 33
7.3.1 Comparación de diversidad entre los municipios de Atzalán y Zongolica ......... 34
7.3.2 Coeficiente de similitud de Sørensen .................................................................. 36
7.3.3 Frecuencia de las especies sobre las parcelas entre Atzalán y Zongolica ........... 36
7.3.4 Comparación de riqueza entre las parcelas de Atzalán y Zongolica ................... 37
7.3.5 Comparación de riqueza entre los árboles hospederos de Atzalán y Zongolica . 37
7.3.6 Comparación de riqueza de especies en relación al tamaño del árbol hospedero 38
7.3.7 Comparación de riqueza entre familias epífitas y representantes terrestres ........ 39
8. DISCUSIÓN ................................................................................................................... 39
8.1 Comparación florística entre los bosques mesófilos de Atzalán y Zongolica ....... 40
8.2 Diversidad florística entre los bosques mesófilos de Atzalán y Zongolica ........... 41
8.3 Diversidad de familias en bosques mesófilos......................................................... 43
8.4 Diversidad de epífitas y composición de los grupos terrestres............................... 45
8.5 Comparación del estudio con trabajos realizados en el Neotrópico ....................... 47
8.6 Riqueza de epífitas en los hospederos .................................................................... 49
8.7 Diversidad en las parcelas ...................................................................................... 51
8.8 Frecuencia de las especies sobre las parcelas ......................................................... 52
8.9 Distribución vertical ............................................................................................... 53
8.10 Comparación de riqueza en epífitas entre sotobosque y árboles .......................... 55
8.11 Alcance y validez de los resultados ...................................................................... 56
8.12 Conservación de las epífitas ................................................................................. 57
9. CONCLUSIONES ......................................................................................................... 59
10. LITERATURA ........................................................................................................... 60
11. ANEXOS ...................................................................................................................... 73
v
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Distribución del bosque mesófilo en Veracruz ................................................... 10
Figura 2. Stanhopea tigrina Bateman ex Lindl. ................................................................. 83
Figura 3. Oreopanax capitatus (Jacq.) Decne. & Planch. .................................................. 83
Figura 4. Philodendron saggitifolium Kunth ..................................................................... 83
Figura 5. Zonas del árbol según Johansson 1974 ............................................................... 20
Figura 6. Localización geográfica del área de estudio ....................................................... 17
Figura 7. Familias mejor representadas en cuanto al número de especies ......................... 23
Figura 8. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos estudiados
en Atzalán .......................................................................................................... 24
Figura 9. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos epifitos
y terrestres .......................................................................................................... 25
Figura 10. Riqueza de grupos estudiados dentro de las ocho parcelas muestreadas en
Atzalán ................................................................................................................ 25
Figura 11. Especies exclusivas del sotobosque y del dosel ................................................. 26
Figura 12. Distribución vertical de las epífitas de Atzalán.................................................. 27
Figura 13. Distribución vertical de las epífitas más frecuentes en Atzalán
A) Anthurium scandens B) Stelis plachyglossa C) Peperomia tetraphylla y
D) Pleopeltis crassinervata ................................................................................ 28
Figura 14. Familias mejor representadas en cuanto al número de especies ........................ 29
Figura 15. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos estudiados
en Zongolica ....................................................................................................... 29
Figura 16. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos epifitos y
terrestres ............................................................................................................ 30
Figura17. Riqueza de grupos estudiados dentro de las ocho parcelas muestreadas en
Zongolica ............................................................................................................ 31
Figura 18. Especies exclusivas del sotobosque y del dosel ................................................. 31
Figura 19. Distribución vertical de las epífitas de Zongolica .............................................. 32
Figura 20. Distribución vertical de las epífitas más frecuentes en Zongolica
A) Dichaea glauca B) Tillandsia multicaulis C) Peperomia pseudoalpina y
D) Pleopeltis aerolatum ...................................................................................... 33
Figura 21. Comparación de riqueza de epífitas vasculares y los grupos estudiados de los
bosques mesófilos de los municipios de Atzalán y Zongolica registrados por
vi
familias. .............................................................................................................. 34
Figura 22. Similitud en el número de especies en Atzalán y Zongolica ............................. 35
Figura 23. Frecuencia de especies por parcela entre Atzalán (A) y Zongolica (Z) ............. 36
Figura 24. Comparación del número de especies por parcela entre Atzalán y Zongolica .. 37
Figura 25. Comparación de riqueza entre las parcelas de Atzalán y Zongolica
............................................................................................................................................. 37
Figura 26. Comparación de riqueza de especies en relación al tamaño del árbol hospedero
de Atzalán y Zongolica. ...................................................................................... 38
Figura 27. Comparación entre especies epífitas y terrestres ............................................... 39
Figura 28. Homalopetalum pumilum(Ames) Dressler......................................................... 83
Figura 29. Monstera sp. ...................................................................................................... 83
Figura 30. Melpomene leptostoma (Fée.) A. M. Sm. & R. C. Moran ................................ 83
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Criterios para elegir los hospederos ................................................................... 21
Cuadro 2. Promedios de las familias más diversas de Atzalán .......................................... 25
Cuadro 3. Distribución vertical de las epífitas de Atzalán ................................................. 27
Cuadro 4. Promedios de las familias más diversas de Zongolica....................................... 30
Cuadro 5. Distribución vertical de las epífitas de Zongolica ............................................. 32
Cuadro 6. Número de especies y géneros de las familias de epífitas vasculares y grupos
estudiados .......................................................................................................... 35
Cuadro 7. Coeficiente de similitud de Sørensen.................................................................. 36
Cuadro 8. Estudios sobre epífitas del neotrópico ................................................................ 48
vii
RESUMEN
Las comunidades de epífitas vasculares constituyen un grupo muy diverso y
ecológicamente importante de los bosques tropicales, por lo que el principal objetivo de
este trabajo fue comparar la diversidad de epífitas vasculares y sus equivalentes terrestres
del bosque mesófilo de montaña en dos localidades en Atzalán y Zongolica, Veracruz. El
trabajo de campo se llevó a cabo de marzo a julio de 2008. En cada localidad se trazaron
ocho parcelas de 20 x 20 m, ubicadas entre los 1,000 y 1,500 m de altitud. El muestreo
consistió en inventariar las epífitas del sotobosque y los grupos terrestres estudiados, así
como las epífitas desde la base del tronco hasta la parte superior de los árboles,
estableciendo cinco zonas verticales de acuerdo al esquema de Johansson. Se aplico el
coeficiente de similitud de Sørensen basado en la presencia/ausencia de especies en la
comparación de localidades. Se obtuvieron valores relativamente bajos, de 0.43, mostrando
un 28% de similitud florística (158 del total). El 37% (58 especies) estuvo únicamente en
Atzalán y el 35% (56 especies) en Zongolica. El mismo efecto se notó sobre las parcelas en
Atzalán, donde el número de especies varía entre 24 y 54, a diferencia de Zongolica donde
el número es más constante sobre 45 especies. Las diferencias florísticas, se atribuyen al
aislamiento de las especies ocasionado por la destrucción de los hábitats, que afectan
medios físicos-climáticos de la comunidad, que impactan en la temperatura, humedad y la
intensidad lumínica. Otras especies son consideradas raras por su distribución limitada. Sin
embargo estos bosques son diversos principalmente en especies epífitas. En Atzalán se
registraron un total de 102 especies y 101 en Zongolica, esta riqueza fue mayor en
Pteridophyta (46%), Orchidaceae (30%), Bromeliaceae (9%), Araceae (6%) y Piperaceae
(4%). Por su parte los géneros que presentaron una mayor similitud y riqueza fueron
Tillandsia, Peperomia, Polypodium y Dichaea. En cuanto a la distribución vertical se
registraron 82 especies del dosel, con una mayor riqueza en la zona intermedia del mismo,
donde dominan las orquídeas, mientras que en la base del tronco son las aráceas y los
helechos quienes alcanzan su mayor riqueza, en la copa exterior son las bromelias las más
frecuentes. Para el estudio se pudo comprobar que el sotobosque alberga hasta un 25% de
especies que solo crecen sobre arbustos y árboles jóvenes. Por lo que se concluye que los
bosques de Atzalán y Zongolica el principal habito es el epifitico, lo que expresa una alta
diversidad para este tipo de vegetación.
viii
UNIVERSIDAD VERACRUZANA
FACULTAD DE BIOLOGÍA
“Riqueza y composición florística de las epífitas
vasculares del Bosque Mesófilo de Montaña de
las localidades de Atzalán y Zongolica,
Veracruz.”
TESIS
TRABAJO DE EXPERIENCIA RECEPCIONAL
QUE PRESENTA:
JOSÉ VICCON ESQUIVEL
DIRECTOR:
DR. THORSTEN KRÖMER
Director interno: M. C. Roberto Ortega
XALAPA, VER.
AÑO 2009
Este estudio fue realizado con un
financiamiento del “Programa de
Mejoramiento
del
Profesorado”
(PROMEP) otorgado al Doctor T.
Krömer del Centro de Investigaciones
Tropicales
de
la
Universidad
Veracruzana.
ii
DEDICATORIA Y AGRADECIMIENTOS
Agradezco de manera especial a Dios, a mis padres Rafael y Reyna
por brindarme la vida y la oportunidad de estudiar Biología, al igual
que mi familia que siempre me apoyo.
Deseo expresar mi más sincero agradecimiento al Dr. Thorsten
Krömer, por la oportunidad de dirigirme la tesis, por sus sabios
consejos, asesoría, paciencia y dedicación para desarrollar este
trabajo.
M.C. Amparo Acebey por su apoyo en la identificación de especies
(Araceae, Piperaceae y Pteridophyta), Dr. Miguel A. Soto Arenas y
Dr. Rodolfo Solano (Orchidaceae) y Dr. Thorsten Krömer
(Bromeliaceae).
Susanne Scheffknecht, Humberta Flores, Daniela Vergara y José R.
Fernández por su ayuda en el trabajo de campo, a Luz Alarcón por la
elaboración de los mapas, a mis grandes amigos Miguel Castañeda
por el montaje de los ejemplares, Sergio Ramos por los dibujos de
este trabajo, Eyra Pérez por el diseño de la tesis y Manuel Jiménez
por la revisión en la redacción.
A mi comisión revisora:
Directora interno: M.C. Roberto Ortega, porque lo que se de
botánica se lo debo a él, al M.C. Tomás Carmona y a la Dr. Ana
Isabel Suárez por sus atinados comentarios que hicieron que este
trabajo creciera.
A las personas que me han brindado su amistad: Ana, Griselda,
Alicia, Montserrat, Adriana, Lucrecia, Claudia, Bianca, David, Jonás,
Jimeno, Gustavo, Bibiana, Wendy, José L., Manuel, Octaviano,
Guadalupe, Tokia, Lore y Carmén. A mis profesores, por haberme
formado como profesional, M. de los Ángeles Chamorro por sus
orientación académica, José Ortega, a mi tutora Edith Ochoa,
Roberto Castro, Rebeca Menchaca, Antonio Maruri, Héctor Narave,
Salvador Guzmán, Miguel Pensado, Gerardo Castro, Alvar Christen,
iii
Blanca Cortina y Araceli Ramírez.
ÍNDICE
RESUMEN
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................... 1
2. ANTECEDENTES .......................................................................................................... 2
2.1 Trabajos sobre epífitas realizados en el Neotrópico y México................................. 2
2.2 Estudios previos sobre epífitas realizados en Veracruz ........................................... 4
3. MARCO TEÓRICO ........................................................................................................ 7
3.1 Diversidad ................................................................................................................ 7
3.2 Bosque Mesófilo de Montaña................................................................................... 8
3.3 Epífitas Vasculares ................................................................................................. 11
3.4 Distribución Vertical .............................................................................................. 12
3.5 Adaptaciones ecofisiológicas de las epífitas .......................................................... 13
3.6 Polinización y dispersión de las epífitas................................................................. 15
4. OBJETIVOS .................................................................................................................. 17
4.1 Objetivo general ..................................................................................................... 17
4.2 Objetivos específicos .............................................................................................. 17
5. ÁREA DE ESTUDIO .................................................................................................... 17
5.1 Municipio de Atzalán ............................................................................................. 18
5.2 Municipio de Zongolica ......................................................................................... 19
6. METÓDO ....................................................................................................................... 20
6.1 Trabajo de campo ................................................................................................... 20
6.2 Análisis de datos .................................................................................................... 22
7. RESULTADOS ............................................................................................................. 23
7.1.1 Diversidad alfa de grupos estudiados en el municipio de Atzalán ...................... 23
7.1.2. Curvas de acumulación de especies de las familias más diversas de Atzalán.... 24
7.1.3 Curvas de acumulación de especies epífitas y terrestres de Atzalán ................... 24
7.1.4 Diversidad alfa de grupos estudiados en las parcelas muestreadas de Atzalán... 25
7.1.5 Comparación de diversidad entre sotobosque y árboles del dosel de Atzalán .... 26
7.1.6 Distribución vertical de las epífitas de Atzalán ................................................... 26
7.1.7 Distribución vertical de especies más frecuentes en las parcelas ........................ 27
7.2.1 Diversidad alfa de grupos estudiados en el municipio de Zongolica .................. 28
7.2.2 Curvas de acumulación de especies de las familias más diversas de Zongolica . 29
7.2.3 Curvas de acumulación de especies entre epífitas y terrestres ............................ 30
iv
7.2.4 Diversidad alfa de grupos estudiados en las parcelas muestreadas de Zongolica 30
7.2.5 Comparación de diversidad entre sotobosque y árboles del dosel de Zongolica 31
7.2.6 Distribución vertical de las epífitas de Zongolica ............................................... 32
7.2.7 Distribución vertical de especies más frecuentes en las parcelas ........................ 33
7.3.1 Comparación de diversidad entre los municipios de Atzalán y Zongolica ......... 34
7.3.2 Coeficiente de similitud de Sørensen .................................................................. 36
7.3.3 Frecuencia de las especies sobre las parcelas entre Atzalán y Zongolica ........... 36
7.3.4 Comparación de riqueza entre las parcelas de Atzalán y Zongolica ................... 37
7.3.5 Comparación de riqueza entre los árboles hospederos de Atzalán y Zongolica . 37
7.3.6 Comparación de riqueza de especies en relación al tamaño del árbol hospedero 38
7.3.7 Comparación de riqueza entre familias epífitas y representantes terrestres ........ 39
8. DISCUSIÓN ................................................................................................................... 39
8.1 Comparación florística entre los bosques mesófilos de Atzalán y Zongolica ....... 40
8.2 Diversidad florística entre los bosques mesófilos de Atzalán y Zongolica ........... 41
8.3 Diversidad de familias en bosques mesófilos......................................................... 43
8.4 Diversidad de epífitas y composición de los grupos terrestres............................... 45
8.5 Comparación del estudio con trabajos realizados en el Neotrópico ....................... 47
8.6 Riqueza de epífitas en los hospederos .................................................................... 49
8.7 Diversidad en las parcelas ...................................................................................... 51
8.8 Frecuencia de las especies sobre las parcelas ......................................................... 52
8.9 Distribución vertical ............................................................................................... 53
8.10 Comparación de riqueza en epífitas entre sotobosque y árboles .......................... 55
8.11 Alcance y validez de los resultados ...................................................................... 56
8.12 Conservación de las epífitas ................................................................................. 57
9. CONCLUSIONES ......................................................................................................... 59
10. LITERATURA ........................................................................................................... 60
11. ANEXOS ...................................................................................................................... 73
v
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Distribución del bosque mesófilo en Veracruz ................................................... 10
Figura 2. Stanhopea tigrina Bateman ex Lindl. ................................................................. 83
Figura 3. Oreopanax capitatus (Jacq.) Decne. & Planch. .................................................. 83
Figura 4. Philodendron saggitifolium Kunth ..................................................................... 83
Figura 5. Zonas del árbol según Johansson 1974 ............................................................... 20
Figura 6. Localización geográfica del área de estudio ....................................................... 17
Figura 7. Familias mejor representadas en cuanto al número de especies ......................... 23
Figura 8. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos estudiados
en Atzalán .......................................................................................................... 24
Figura 9. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos epifitos
y terrestres .......................................................................................................... 25
Figura 10. Riqueza de grupos estudiados dentro de las ocho parcelas muestreadas en
Atzalán ................................................................................................................ 25
Figura 11. Especies exclusivas del sotobosque y del dosel ................................................. 26
Figura 12. Distribución vertical de las epífitas de Atzalán.................................................. 27
Figura 13. Distribución vertical de las epífitas más frecuentes en Atzalán
A) Anthurium scandens B) Stelis plachyglossa C) Peperomia tetraphylla y
D) Pleopeltis crassinervata ................................................................................ 28
Figura 14. Familias mejor representadas en cuanto al número de especies ........................ 29
Figura 15. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos estudiados
en Zongolica ....................................................................................................... 29
Figura 16. Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos epifitos y
terrestres ............................................................................................................ 30
Figura17. Riqueza de grupos estudiados dentro de las ocho parcelas muestreadas en
Zongolica ............................................................................................................ 31
Figura 18. Especies exclusivas del sotobosque y del dosel ................................................. 31
Figura 19. Distribución vertical de las epífitas de Zongolica .............................................. 32
Figura 20. Distribución vertical de las epífitas más frecuentes en Zongolica
A) Dichaea glauca B) Tillandsia multicaulis C) Peperomia pseudoalpina y
D) Pleopeltis aerolatum ...................................................................................... 33
Figura 21. Comparación de riqueza de epífitas vasculares y los grupos estudiados de los
bosques mesófilos de los municipios de Atzalán y Zongolica registrados por
vi
familias. .............................................................................................................. 34
Figura 22. Similitud en el número de especies en Atzalán y Zongolica ............................. 35
Figura 23. Frecuencia de especies por parcela entre Atzalán (A) y Zongolica (Z) ............. 36
Figura 24. Comparación del número de especies por parcela entre Atzalán y Zongolica .. 37
Figura 25. Comparación de riqueza entre las parcelas de Atzalán y Zongolica
............................................................................................................................................. 37
Figura 26. Comparación de riqueza de especies en relación al tamaño del árbol hospedero
de Atzalán y Zongolica. ...................................................................................... 38
Figura 27. Comparación entre especies epífitas y terrestres ............................................... 39
Figura 28. Homalopetalum pumilum(Ames) Dressler......................................................... 83
Figura 29. Monstera sp. ...................................................................................................... 83
Figura 30. Melpomene leptostoma (Fée.) A. M. Sm. & R. C. Moran ................................ 83
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Criterios para elegir los hospederos ................................................................... 21
Cuadro 2. Promedios de las familias más diversas de Atzalán .......................................... 25
Cuadro 3. Distribución vertical de las epífitas de Atzalán ................................................. 27
Cuadro 4. Promedios de las familias más diversas de Zongolica....................................... 30
Cuadro 5. Distribución vertical de las epífitas de Zongolica ............................................. 32
Cuadro 6. Número de especies y géneros de las familias de epífitas vasculares y grupos
estudiados .......................................................................................................... 35
Cuadro 7. Coeficiente de similitud de Sørensen.................................................................. 36
Cuadro 8. Estudios sobre epífitas del neotrópico ................................................................ 48
vii
RESUMEN
Las comunidades de epífitas vasculares constituyen un grupo muy diverso y
ecológicamente importante de los bosques tropicales, por lo que el principal objetivo de
este trabajo fue comparar la diversidad de epífitas vasculares y sus equivalentes terrestres
del bosque mesófilo de montaña en dos localidades en Atzalán y Zongolica, Veracruz. El
trabajo de campo se llevó a cabo de marzo a julio de 2008. En cada localidad se trazaron
ocho parcelas de 20 x 20 m, ubicadas entre los 1,000 y 1,500 m de altitud. El muestreo
consistió en inventariar las epífitas del sotobosque y los grupos terrestres estudiados, así
como las epífitas desde la base del tronco hasta la parte superior de los árboles,
estableciendo cinco zonas verticales de acuerdo al esquema de Johansson. Se aplico el
coeficiente de similitud de Sørensen basado en la presencia/ausencia de especies en la
comparación de localidades. Se obtuvieron valores relativamente bajos, de 0.43, mostrando
un 28% de similitud florística (158 del total). El 37% (58 especies) estuvo únicamente en
Atzalán y el 35% (56 especies) en Zongolica. El mismo efecto se notó sobre las parcelas en
Atzalán, donde el número de especies varía entre 24 y 54, a diferencia de Zongolica donde
el número es más constante sobre 45 especies. Las diferencias florísticas, se atribuyen al
aislamiento de las especies ocasionado por la destrucción de los hábitats, que afectan
medios físicos-climáticos de la comunidad, que impactan en la temperatura, humedad y la
intensidad lumínica. Otras especies son consideradas raras por su distribución limitada. Sin
embargo estos bosques son diversos principalmente en especies epífitas. En Atzalán se
registraron un total de 102 especies y 101 en Zongolica, esta riqueza fue mayor en
Pteridophyta (46%), Orchidaceae (30%), Bromeliaceae (9%), Araceae (6%) y Piperaceae
(4%). Por su parte los géneros que presentaron una mayor similitud y riqueza fueron
Tillandsia, Peperomia, Polypodium y Dichaea. En cuanto a la distribución vertical se
registraron 82 especies del dosel, con una mayor riqueza en la zona intermedia del mismo,
donde dominan las orquídeas, mientras que en la base del tronco son las aráceas y los
helechos quienes alcanzan su mayor riqueza, en la copa exterior son las bromelias las más
frecuentes. Para el estudio se pudo comprobar que el sotobosque alberga hasta un 25% de
especies que solo crecen sobre arbustos y árboles jóvenes. Por lo que se concluye que los
bosques de Atzalán y Zongolica el principal habito es el epifitico, lo que expresa una alta
diversidad para este tipo de vegetación.
viii
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
1. INTRODUCCIÓN
En el bosque mesófilo de montaña de México más del 30% de las plantas vasculares son
epífitas, es decir crecen sobre otras plantas (denominadas hospederos o forofitos),
generalmente árboles. Las epífitas vasculares sobre este tipo de vegetación, incluyen grupos
como las Pteridophyta, Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae y Piperaceae, las cuales han
evolucionando dejando atrás su hábito terrestre, colonizando el dosel de los bosques
tropicales al germinar en lo alto y establecerse, no como las parásitas extrayendo agua y
nutrientes de sus hospederos, si no para buscar la luz del sol.
Aunque pudiera parecer bastante sencillo para una epífita el obtener agua y nutrientes,
en los ambientes húmedos, sus problemas en realidad son tremendos: el agua disponible es
muy limitada y llega a constituir el factor crítico para su crecimiento, aunado a los fuertes
vientos, la irradiación solar intensa y la fuerza de gravedad. Como consecuencia de estos
factores extrínsecos, estas plantas se distribuyen verticalmente siguiendo patrones sobre el
sotobosque y el dosel de los bosques mesófilos, en los primeros estratos del tronco son las
aráceas quienes se les encuentran trepando. En las primeras ramificaciones se localizan los
helechos y Piperáceas sobre humus o sobre los colchones de briofitas. La copa de estos
árboles son cubiertas de orquídeas y bromelias, familias adaptadas a la sequedad con hojas
arrosetadas, tallos engrosados llamados pseudobulbos, respectivamente.
La riqueza en epífitas esta correlacionada con la edad del hospedero frecuentemente,
los árboles diversos en epífitas cumplen con los requerimientos básicos como altura
adecuada, inclinación de sus ramas, corteza rugosa. Esta riqueza se debe en gran medida a
los microambientes originados por el sotobosque estableciendo nichos ecológicos que
pueden ser explotados por los distintos grupos epifítos y terrestres, que crecen bajo la
sombra y sobre la materia orgánica producida por los árboles maduros. Este trabajo busca
comparar la diversidad entre dos bosques mesófilos con la finalidad de conocer cómo se
comportar en cuanto a la riqueza en epífitas y los grupos estudiados.
1
2. ANTECEDENTES
2.1
Trabajos sobre epífitas realizados en el Neotrópico y México
En 1992, Aguirre-León realizó el primer análisis cuantitativo de las epífitas vasculares de
México, encontrando que este hábito
representa cerca del 10% de la flora vascular
mexicana, con 1,207 especies distribuidas en 37 familias y 174 géneros. Este trabajo
demuestra que los estudios florísticos en epífitas en México, son relativamente recientes a
partir de los noventas y aún queda un gran hueco por investigar sobre este grupo de plantas.
Los estudios sobre la especificidad de las comunidades de epífitas sobre sus
hospederos, han desatado un verdadero debate a partir de los años cuarenta del siglo XX. El
trabajo realizado por Zimmerman y Olmsted (1992) en selva baja inundable apoyó la teoría
que asevera que no se presenta especificidad sobre árbol-epífita, sino la preferencia de estas
especies se debe al grosor de las ramas. Demuestra, por ejemplo, que algunas bromelias
prefieren progresar sobre ramas delgadas en tanto que las orquídeas, por lo contrario,
ocupan ramas de diámetros superiores.
Debido a la gran riqueza y diversidad biológica presentes en los trópicos, múltiples
investigaciones se han elaborado en torno a los patrones de distribución de las epífitas. Por
ejemplo Andrade y Nobel, en 1997, describieron los microhábitats y las relaciones hídricas
con base en Epiphyllum phylkznthus y Rphisalis baccifera dos especies de cactáceas muy
comunes en el continente Americano y en diez helechos epífitos, efectuando el estudio en
la isla Barro Colorado, en Panamá. El estudio se centró en evaluar las adaptaciones de estas
especies ante la desecación, descubriendo que las cactáceas epífitas no solamente
almacenaban una considerable cantidad de agua en sus tallos suculentos, sino que, durante
la dispersión, sus semillas fueron más abundantes que las de los helechos. Sin embargo,
estas pteridofitas presentan gruesos rizomas especializados en controlar la pérdida de agua
y, al menos en dos días de hidratación, se recuperan después de un periodo de estrés
hídrico.
2
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Wolf y Flamenco (2003) analizaron los patrones de distribución en riqueza de
epífitas en el estado de Chiapas en sitios con diferentes altitudes, y su relación con la
precipitación pluvial. Ellos registraron un total de 1,173 especies, de las cuales la mitad
fueron orquídeas, seguidas por bromelias y helechos. La mayor riqueza se localizó en
bosque mesófilo, estableciendo que la diversidad alfa en cuanto a epífitas se concentra en
sitios a una precipitación de 2,500 milímetros (mm) y a una altitud entre 500-2,000 metros
sobre el nivel del mar (msnm).
Por su parte, Krömer et al. (2005) realizaron un estudio similar, pero a lo largo de
un gradiente altitudinal entre 350 y 4,000 msnm en Los Andes de Bolivia, identificando
800 especies de epífitas con hasta 83 localizadas en un sólo árbol. Ellos determinaron que
la diversidad de Araceae declina conforme aumentaba la altitud, a diferencia de
Orchidaceae y Bromeliaceae, las cuales quienes predominan conforme aumentaba la
elevación, principalmente en altitudes intermedias.
El conocimiento en cuanto a diversidad y distribución vertical de epífitas se debe a
Acebey y Krömer (2001) quienes encontraron 147 especies distribuidas en 19 familias,
siendo las orquídeas, helechos y aráceas los grupos mejor representados en el Parque
Nacional Madidi, en Bolivia. A pesar de que el estudio fue elaborado en tierras bajas, la
diversidad en epífitas es enorme en países cercanos al ecuador, pero no suficiente para
compararse con los bosques de montaña. En este trabajo se analizó la distribución vertical
de acuerdo con las zonas de Johansson localizando la mayor diversidad en las zonas
intermedias 2 y 3 debido a las condiciones estables de humedad, temperatura, luz y materia
orgánica, elementos que confieren
las condiciones idóneas para la germinación y el
establecimiento de las epífitas.
En cuatro bosques del sector suroriental de la serranía de Chiribiquete en Colombia
fue elaborado un estudio similar por Arévalo y Betancur (2004), nuevamente Orchidaceae,
Araceae, Bromeliaceae y el grupo Pteridophyta son las familias presentes en todos los
bosques. En este trabajo de comparación se confirma que los árboles maduros proveen
gradientes microambientales y consecuentemente una mayor diversidad y riqueza en
3
epífitas. Otro análisis elaborado por Krömer et al. (2007a) en bosques montanos primarios
y secundarios de Bolivia, registró 530 especies de epífitas vasculares en 25 familias y 113
géneros, la familia de las orquídeas nuevamente fue la más rica en especies seguida por
Pteridophyta, aráceas, bromelias, peperomias. Otras familias como Cactaceae, Ericaceae y
Gesneriaceae estaban representadas por pocas especies.
De acuerdo con Krömer et al. (2007b) donde el estudio se centró en la
estratificación vertical de las epífitas en bosques submontanos y montanos en Los Andes de
Bolivia, reportando 500 especies de epífitas en 25 familias y 110 géneros, Orchidaceae una
vez más presentó la mayoría de las especies (42%), distribuyéndose verticalmente sobre la
Z3, seguida por Pteridophyta (32%), Araceae (8%) y Bromeliaceae (7%). Todos estos
grupos se distribuyen de manera preferente en las zonas 1 y 2.
2.2
Estudios previos sobre epífitas realizados en Veracruz
El primer referente sobre epífitas en Veracruz es el de Valdivia, en 1976 en la región del
Uxpanapan donde inventarió la flora epífitica de 129 árboles, localizando 153 especies.
Otro estudio precursor en el estado es el de Verbeek, publicado en 1979. Se trata de un
listado parcial de orquídeas del centro de Veracruz, registrando 160 especies. Entre las
contribuciones con que contamos se encuentra la obra de Hietz y Hietz-Seifert, de 1994,
titulada epífitas de la región de Xalapa y Los Tuxtlas donde se describen 182 especies.
García-Franco (1996) quien analizó el sistema de dunas costeras de La Mancha,
localizó seis especies de bromeliáceas y tres de lorantáceas, y concluyo que la riqueza se
debe a las características de los forofitos.
Pérez-Peña en 2007, analizó la riqueza de especies y composición florística de las
epífitas vasculares en tres tipos de vegetación: bosque tropical perennifolio, acahuales y
plantaciones de cítricos, todos ubicados en sitios cercanos a la Estación de Biología
Tropical Los Tuxtlas. Llegó a la conclusión de que los bosques naturales son más ricos que
aquellos sitios ya perturbados como son los acahuales y las plantaciones de cítricos.
4
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
En el análisis de Bromeliaceae registrado en la Flora de Veracruz, por Espejo et al.
(2005a), describe 17 géneros y 91 especies. Otro aporte al conocimiento de la flora epífitica
es el estudio de Alanís et al. (2007) en que se registran diez especies agrupadas en cinco
géneros y tres familias. El estudio se efectuó en selva baja caducifolia y en la zona
agropecuaria del municipio de Pánuco.
Dos de los pioneros en estudios ecológicos y de composición de las comunidades de
epífitas en Veracruz son Hietz y Hietz-Seifert (1995) quienes han estudiado estas
comunidades de plantas a lo largo de un gradiente altitudinal (720 a 2370 msnm) en el
centro de Veracruz, localizando los valores más altos en diversidad y biomasa a una altitud
intermedia en bosques húmedos dominados por orquídeas y bromelias.
Hietz et al. (2002) realizaron el análisis del crecimiento, maduración y
sobrevivencia en bromelias epífitas en el bosque mesófilo de montaña de los alrededores de
Xalapa, registrado a través de fotografías progresivas de las ramas. La mayoría de las
plantas crecieron a un índice de dos a tres cm, cada año, por lo que fue posible calcular su
biomasa. Winkler et al. (2005a) observaron la germinación y sobrevivencia de bromelias
epífitas en el dosel del bosque, concluyendo que son pocos los sitios idóneos para la
germinación y que la alta mortalidad de las plantas se debe a los cambios de clima.
Otro aspecto, es el comercio informal de las epífitas silvestres que se lleva a cabo en
Xalapa, reportado por Flores-Palacios y Valencia (2007) identificando a 27 comerciantes,
207 especies y 7,598 plantas; 19 de estas plantas no se habían registrado para Veracruz y
dos más no se habían catalogado anteriormente en el país; así que con esta investigación
fue posible detectar que la venta ilegal revela nueva diversidad de especies endémicas no
conocida anteriormente.
Durante 2003 y 2004, Flores-Palacios realizó varios estudios acerca del efecto de la
fragmentación del bosque mesófilo sobre la estructura de las epífitas. Haciendo frente a este
problema Hietz, publica en el 2005 la obra conservación y diversidad de epífitas vasculares
en plantaciones de café en México, donde evalúa el impacto de este cultivo sobre la
5
diversidad de epífitas en árboles de sombra, para posteriormente realizar un análisis de
comparación. En estas plantaciones ocurrieron 89 especies de las 104 que se reportan en los
bosques naturales principalmente sobre árboles del género Inga. Este estudio ha permitido
dilucidar que las plantaciones de café con árboles de sombra pequeños, tienen menos
epífitas, por ello se insiste en la importancia de conservar árboles maduros para sombra.
Otra estrategia de conservación de orquídeas en cafetales es el de Espejo et al.
(2005b) quienes proponen el uso sostenible de estos ecosistemas, donde se albergan 180
orquídeas epífitas (84%), de las 213 reportadas para estas plantaciones. Por lo que se reitera
que, en los cafetales cultivados bajo sombra, se respeta el estrato arbóreo original de las
comunidades vegetales esencial para el desarrollo de las epífitas.
Aspectos relativos a las plantaciones de café bajo sombra nos propone la fuente de
Cruz-Argón y Greenberg (2005), quienes enfatizan la importancia de las epífitas para el
mantenimiento de la diversidad de aves residentes y migratorias, dado que estas plantas
proporcionan refugio para la fauna, materiales para la fabricación de nidos, alimento,
condiciones microclimáticas y aumento de la depredación intra e interespecífica.
Finalmente, Solís-Montero et al. 2005, realizaron un estudio en plantaciones de café
cultivado bajo sombra en el bosque mesófilo de montaña de Coatepec, observando la
estructura de la población de tres orquídeas epífitas, así como su biología reproductiva.
Ellos demuestran que en estas siembras las orquídeas son diversas debido a la estructura,
tamaño y edad de los hospederos, por lo que existen las condiciones microclimáticas
adecuadas para la germinación, desarrollo y establecimiento de epífitas.
6
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
3. MARCO TEÓRICO
3.1
Diversidad
La suma de la variedad de ecosistemas, la variedad de especies y la variedad de genes dan
como resultado la biodiversidad (CONABIO, 1998). Biodiversidad significa diversidad o
variedad biológica, la cual es el resultado de un complejo proceso evolutivo. A partir de
este concepto surge la diferencia entre diversidad y biodiversidad (Moreno, 2001). Por lo
tanto, México junto con Indonesia, Brasil, Colombia y Australia, es uno de los cinco países
megadiversos por su gran diversidad de ecosistemas y riqueza de especies. Cabe señalar
que sobre su territorio albergan entre el 60 y el 70% de la biodiversidad del planeta. México
ocupa el primer lugar del mundo en riqueza de especies de reptiles, el segundo en
mamíferos, el tercero en anfibios y el cuarto en plantas, con un total de 64,878 especies
conocidas, aunque se estima que existen unas 200,000 (SEMARNAT, 2006). En Veracruz
se distribuyen aproximadamente 8,000 especies (Sosa y Gómez-Pompa, 1994), lo que
complementa la alta riqueza de endemismo, esto es, especies que sólo se encuentran en
México (Sarukhán y Dirzo, 1992). Además, el país es uno de los centros de origen de
especies domesticadas, como por ejemplo el maíz, la vainilla, chile, cacao, con importancia
para la alimentación nacional y mundial (Soberón et al., 1996).
La diversidad biológica de México responde a la combinación de muchos factores
como la situación geográfica, su topografía y una amplia variedad de climas (Toledo,
1994). Para medir esta diversidad se ha propuesto tres tipos: 1) la diversidad alfa, que es la
riqueza de especies de una comunidad particular a la que consideramos homogénea, 2) la
diversidad beta, que es el grado de cambio o reemplazo en la composición de especies entre
diferentes comunidades en un paisaje y 3) la diversidad gamma, que es la riqueza de
especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje, resultante tanto de las
diversidad alfa como de las diversidad beta (Whittaker, 1972). Desafortunadamente, los
ecosistemas naturales se ven amenazados por sistemas productivos agrícolas o ganaderos,
por contaminación química, por el cambio climático, la sobreexplotación de poblaciones y
la introducción de especies exóticas (García, 1999).
7
3.2
Bosque Mesófilo de Montaña
El bosque mesófilo de montaña (BMM) de Veracruz tuvo su origen en el sureste de este
estado, en el Plioceno Medio (Graham, 1976), por lo que es evidente en él una proporción
importante de la mezcla de plantas de origen templado y tropical, predominando las
procedentes de Sudamérica en los bosques mexicanos. También resulta bastante
heterogéneo en cuanto al balance de radiación, y así en los demás parámetros climáticos,
edáficos y ecológicos, destacando la abundancia y diversidad en epífitas, leñosas,
pteridofitas y trepadoras.
Este tipo de vegetación se distingue por prosperar en lugares con un clima húmedo
(Rzedowski, 1996) donde frecuentemente predominan nubes o niebla, por lo que se le
conoce también como bosque nublado o bosque de niebla. Otros sinónimos son: selva baja
siempre verde, selva mediana o baja perennifolia, bosque caducifolio, montane rain forest y
cloud forest (Leopold, 1950; Miranda y Hernández, 1963; Stadtmüller, 1986). La
precipitación media anual oscila entre los 1,000 y 3,000 mm, con 0 a 4 meses secos y su
temperatura media anual varía de 12 a 23°C, presentándose heladas generalmente en los
meses más fríos, aunque en altitudes superiores (Rzedowski, 1978).
Su distribución geográfica se presenta en manchones a lo largo de la vertiente este
de la Sierra Madre Oriental, las áreas principales se localizan en el suroeste de Tamaulipas,
este de Nuevo León, incluyendo porciones de San Luis Potosí, noreste de Hidalgo, Puebla y
centro de Veracruz (Rzedowski, 1996; Ponce et al., 2006). En Oaxaca se extiende al norte,
y del noroeste al nivel del Istmo de Tehuantepec; en Chiapas se encuentra en la vertiente
septentrional de la zona montañosa difundida en el sureste de la Sierra Madre y en la parte
norte del estado (Miranda, 1998).
Existe también en la vertiente pacífica del país, a lo largo de la Sierra Madre del
Sur, pero ahí su distribución es muy dispersa, al igual que en la Sierra Madre Occidental
(Colima, Durango, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Sinaloa y el Valle de México) y en el Eje
Volcánico Transversal. Sin embargo, salvo algunas áreas más continuas, en Oaxaca y
Guerrero este ecosistema está prácticamente confinado a cañadas húmedas y algunas
8
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
laderas protegidas (Rzedowski, 1996). Varios autores indican las afinidades florísticas del
BMM de México con los del este de Asia. Sin embargo, son suficientes las fuentes
bibliográficas que nos permiten decir que existe una mayor similitud con los bosques
montanos de Sudamérica, en particular con Los Andes.
A menudo, en el estrato arbóreo del bosque mesófilo de montaña existe una elevada
proporción de elementos boreales, mientras que en el sotobosque predominan plantas con
vínculos meridionales (Rzedowski, 1996). Presentando varios estratos arbóreos, sus
representantes alcanzan entre 15 hasta 60 m de altura, incluyendo bosques caducifolios y
perennifolios, predominando estos últimos. Algunos géneros de los árboles más comunes
en bosques mesófilos veracruzanos son: Alnus, Carpinus, Clethra, Dendropanax, Fagus,
Fraxinus, Juglans, Liquidambar, Meliosma, Platanus, Oreopanax, Ostrya, Prunus y
Quercus.
El inventario florístico aún no se concluye, pero un número aproximado, según
Rzedowski (1996), incluye 2,500 especies de plantas vasculares, agrupadas en 144 familias,
que habitan de manera exclusiva o preferente en el BMM de México. Esto significa que
este bosque alberga alrededor de 10% de la biodiversidad florística del país y por lo tanto es
el tipo de vegetación más diverso del territorio mexicano, donde sobresalen los géneros que
presentan epifitismo: Anthurium, Peperomia, Polypodium, Elaphoglossum, Encyclia,
Epidendrum y Tillandsia (Rzedowski, 1996).
En Veracruz, la extensión del bosque mesófilo ocupa un 11.6% de la superficie del
estado (Williams et al., 2002) y sus reductos se encuentran confinados a la zona montañosa,
por ejemplo en la Sierra de Huayacocotla, una región formada por altas montañas y
profundas barrancas que forma parte de la Sierra Madre Oriental y que es una de las
amplias cadenas montañosas del país, es allí donde se distribuye el bosque mesófilo de
montaña transformando el paisaje. Esto se debe a las nubes procedentes del golfo que dejan
caer un promedio de 1,400 y 2,800 milímetros de lluvia, propiciando el desarrollo de estos
bosques.
9
La mayor extensión del BMM se localiza sobre la región de las grandes montañas
en la parte central de Veracruz, donde convergen el Eje Neovolcánico y la Sierra Madre
Oriental, sobre las regiones de Zongolica, Huatusco, Chiconquiaco, Orizaba, Xalapa y
Zomelahuapan desarrollándose entre 1,200 y 1,500 m de altura. Los últimos remanentes de
BMM del estado se encuentran en el conjunto montañoso del volcán de San Martín
(1,765m), la Sierra de Santa Martha (1,700m) y el Martín Pajapan (1,250m) esto, en la
región de Los Tuxtlas (Fig. 1).
Fig. 1 Distribución del BMM en Veracruz
Sin embargo, aunadas a la escasa extensión de este bosque, se enfrentan la
fragmentación y la perturbación (más del 50%), lo que lo hace ser el tipo de vegetación más
amenazado en Veracruz al igual que en México y a nivel mundial, con el mayor número de
especies amenazadas, raras, en peligro de extinción o sujetas a protección especial, junto
con las selvas altas perennifolias.
10
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
3.3
Epífitas Vasculares
Las comunidades de epífitas vasculares constituyen un grupo muy importante
ecológicamente y diverso en los bosques tropicales, lo que representan cerca del 10% del
total de las especies de plantas vasculares en el mundo (Gentry y Dodson, 1987; Kress,
1986). La presencia del epifitismo en México comprende 37 familias, 174 géneros y 1,207
especies (Aguirre-León, 1992); sin embargo, estos números han aumentado por
descubrimientos adicionales en los últimos quince años. La palabra epífita proviene del
griego “epi” que significa “sobre”; y “phytos” que significa “planta”; por lo tanto epifitismo
se define como el cúmulo de plantas que crecen sobre otras (hospederos o forofitos)
utilizándolas únicamente como sitio de fijación (sustrato), generalmente sobre las cortezas
de los árboles, pero sin tener ningún contacto metabólico con ellas (Hietz y Hietz-Seifert,
1994). En ocasiones resultan parásitos estructurales si conforman una sobrecarga del
hospedero provocando que sus ramas se quiebren o pierdan nutrientes (Montaña et al.,
1997); pero en general las epífitas sólo utilizan al árbol como sostén en respuesta al
ambiente de luz, disponibilidad de agua y obtención de nutrientes. Casi siempre hay
beneficios para el árbol, por ejemplo cuando las hormigas del género Nasutitermes
(Isoptera: Termitidae) defienden tanto a la epífita como al árbol los embates de la
herbívora. Otro beneficio para el hospedero es que las raíces de su tronco aprovechan el
agua y los nutrientes que captan las epífitas (Thorne et al., 1996; Nieder, et al., 2001;
Flores-Palacios y Ortiz, 2005). Las epífitas se dividen en holoepífitas, llamadas también
epífitas verdaderas, las cuales cumplen todo su ciclo sobre el forofito, como por ejemplo la
orquídea Stanhopea tigrina (Fig. 2); y en hemiepífitas, que a su vez se subdividen en
primarias, aquellas que germinan en el dosel, desarrollan raíces y entran en contacto con el
suelo (p.ej. Oreopanax capitatus Fig. 3) y secundarias, que son las que germinan en el
tierra y posteriormente trepan el árbol hasta perder el contacto con el suelo (p.ej.
Philodendron saggitifolium Fig. 4) (Zotz y Andrade, 2002). Las familias de epífitas más
importantes y mejor representadas son Orchidaceae, Polypodiaceae, Bromeliaceae,
Cactaceae, Araceae, Piperaceae y en menor grado, Gesneriaceae, Rubiaceae, Crassulaceae
y Ericaceae (Gentry y Dodson, 1987; Benzing, 1990; Aguirre León, 1992; Krömer et al.,
2005).
11
3.4
Distribución Vertical
Las epífitas se ubican entre 0 y 4,000 m de altitud (Benzing, 1990), aunque la mayoría se
localizan en elevaciones intermedias, un patrón que se mantiene en gran medida por las
orquídeas, helechos y bromelias a diferencia de las aráceas, que disminuyen por encima de
los 1,000 m (Gentry y Dodson, 1987; Acebey y Krömer, 2001; Krömer et al., 2005; Wolf y
Flamenco, 2005; Krömer et al., 2007a). Los patrones de distribución de las epífitas por lo
general responden a la disponibilidad de luz y al factor más importante: el agua (Zotz y
Hietz, 2001).
Pittendrigh (1948) realizó un estudio con bromelias comparando un bosque natural
con una plantación de cacao. Con base en sus observaciones dividió a estas plantas en: a)
expuestas a la luz, b) intermedio del dosel, y c) tolerantes a la sombra. Cada una presentaba
múltiples rasgos fisiológicos, determinados principalmente por la humedad, la intensidad
lumínica y la disponibilidad de nutrientes. Las bromelias más expuestas a la luz solar
presentaban hojas muy desarrolladas para formar tanques que les ayudaran para capturar
agua y acumular humus, mientras que las que crecían en la parte intermedia igualmente
presentaban hojas en forma de rosetas, pero menos desarrolladas que de las que estaban
expuestas al sol debido a que la materia orgánica y la humedad eran más estables. También
se observó que la abundancia es mayor en las bromelias tipo a), pero su diversidad es
menor, resultando más heterogéneo el de las bromelias del grupo b); mientras que las
bromelias de sombra formaban tanques pequeños con rosetas delgadas ya que para éstas es
mucho más fácil obtener los nutrientes necesarios.
Posteriormente, Zotz et al. (1999) descubrieron que tanto las plántulas como las
bromelias adultas, crecen en ambientes similares, por lo que piensan que la distribución
espacial, está condicionada por eventos que ocurren durante la germinación, siempre y
cuando el forofito mantenga cierto tamaño idóneo para contener una mayor riqueza en
epífitas, es decir constituya un sustrato adecuado que le brinde a la planta los nutrientes
necesarios para su desarrollo (Nieder et al., 2000; Zotz y Andrade, 2002).
12
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
La distribución vertical de Johansson 1974, (Zotz, 2007), es quizás la herramienta
más utilizada para analizar la composición y diversidad de las epífitas vasculares sobre los
hospederos; este estudio propone cinco divisiones del árbol: Z1) parte basal del tronco (2
m); Z2) la parte alta del tronco hasta la primera ramificación; Z3) de la ramificación al
centro del árbol; Z4) es el centro de la copa, y Z5) representa las puntas de las ramas (Fig.
5). Muchos estudios demuestran que en la parte intermedia, donde los gradientes de
humedad y luz son más estables, se concentran la mayor riqueza de epífitas (HernándezRosas, 2000; Acebey y Krömer, 2001). Debido a que la flora de epífitas en el sotobosque es
diferente a la de los árboles del dosel, adicionalmente se debe muestrear las epífitas de los
arbustos y árboles jóvenes (Krömer et al. 2007b).
3.5
Adaptaciones ecofisiológicas de las epífitas
Las epífitas en general se desarrollan en condiciones pobres de nutrientes, debido a su
ubicación sobre las ramas de los árboles. Por ello la obtención de sus nutrientes está ligada
directamente con la posibilidad de obtener agua a través de la lluvia, la humedad del aire o
el rocío de la niebla. Para responder a tales restricciones estas plantas recurren a diversas
adaptaciones, ecológicas, morfológicas y fisiológicas.
La familia Orchidaceae presenta múltiples adaptaciones, lo que le ha permitido ser
una de las familias mejor representadas no sólo de México sino del mundo. Casi todas las
raíces de las orquídeas presentan micorrizas: hongos que proveen a la planta de nitrógeno
(N), potasio (K), fósforo (P) y diversos nutrientes esenciales para el desarrollo. La epífita, a
cambio, le suministra al hongo, azúcares (Hietz y Wanek, 2003; Zotz, 2004; Hagsater et al.,
2005). La mayoría de las orquídeas epífitas desarrollan una estructura llamada pseudobulbo
donde acumulan agua y nutrientes lo que les permite el éxito durante periodos de escasez.
En las epífitas miniaturas, existe la hipodermis, un tejido situado bajo la epidermis del haz
de la hoja y cuya función es almacenar líquidos. Estas plantas también generan estructuras
foliares de células muertas con las cuales retienen el agua mediante un proceso similar al
del tejido esponjoso, de células muertas de las raíces conocido con el nombre de velamen
(Hagsater et al., 2005).
13
La capacidad de resistir el estrés hídrico y lumínico es una adaptación fisiológicas
de los helechos epífitos que influencia su posición en la distribución en el dosel, por lo
tanto las especies más tolerantes a la desecación se localizan en la parte exterior de la copa
de los árboles, mientras que los helechos sensibles a la sequía se encuentran en la parte
inferior o en el tronco, incluso sobre helechos arborescentes, como los géneros
Hymenophyllum, Trichomanes (Moran et al., 2003; Hietz y Briones, 2004). Los helechos
que crecen en los estratos más expuestos a la radiación solar presentan frondas más gruesas,
estomas más pequeños pero en mayor densidad, cerrándolos durante el día para evitar que
sus frondas se desluzcan, debido a la pérdida del turgencia. La tasa de fotosíntesis es mayor
que en la sombra y, por consecuencia, la fotoinhibición es mucho más rápida, al igual que
el intercambio de dióxido de carbono (Hietz y Briones, 2001). Muchos helechos realizan
ajuste osmótico lo que les permite absorber el agua del sustrato, presentando gruesos
rizomas con la capacidad de absorber y almacenar agua en los tejidos, y resistencia
epidérmica, aumentando conductividad hidráulica (Andrade y Nobel, 1997).
La gran mayoría de las bromelias poseen tanques para la recolecta y acumulación de
agua, de materia orgánica y humedad durante algún tiempo, para su posterior absorción.
Otras extraen sus nutrientes de la deposición seca de polvo y hojarasca o bien de las
bacterias fijadoras de nitrógeno que pudieran encontrarse en las rosetas (Hietz y Wanek,
2003; Graham y Andrade, 2004). Las bromelias del género (Tillandsia) de color gris, es
resultado de que sus tallos y hojas están cubiertos por escamas llamadas tricomas, que
absorben la humedad del aire o directamente de la lluvia. Oportunamente, la coloración de
estas plantas se torna verde para absorber la luz. Así los tricomas no sólo sirven para
absorber agua, sino también funcionan como protección contra el sol y la transpiración
(Benzing, 2000)
Las Araceae muestran tallos suculentos para almacenar agua, con cutículas gruesas
que les permite ser tolerantes a la sequía hasta entre cinco a siete meses cada año (Jácome
et al., 2004, Acebey et al., 2006). Las especies del género Peperomia (Piperaceae) reducen
el uso de agua, además de poseer hojas suculentas, mediante la presencia de la adaptación
fisiológica de CAM. (Hietz y Hietz-Seifert, 1994).
14
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Las cactáceas epífitas reducen la tasa de transpiración durante el periodo sin lluvia y
los tejidos de los vástagos llegarán a recuperarse de uno a tres días de la desecación después
de un periodo de lluvias (Andrade y Nobel, 1997; Zotz y Andrade, 2002). No obstante, este
valor se considera alto pues equivale a la mitad de la capacitancia relativa que muestran los
tallos de las cactáceas del desierto, considerando que estas cactáceas epífitas crecen en
sitios con gran humedad durante todo el año (Andrade y Nobel, 1997).
La familia Crassulaceae tiene metabolismo CAM que posibilita la absorción de
dióxido de carbono durante la noche, presentándose en épocas de sequía como adaptación
al estrés ambiental, para reducir la pérdida de agua por evapotranspiración. Otras
adaptaciones son la suculencia, cutículas impermeables, tricomas foliares, hojas en forma
de roseta para retener y colectar y acopiar el agua (Zotz y Andrade, 2002 y Andrade et al.,
2007).
3.6
Polinización y dispersión de las epífitas
Dentro de los bosques de los trópicos, se involucran una enorme cantidad de especies de
plantas que poseen diversos mecanismos de fecundación cruzada, con la finalidad de
incrementar la variación genética de las especies (Jaimes y Ramírez, 1999; González et al.,
2004) así como la dispersión de sus frutos para establecerse en nuevas regiones. Los
sistemas de polinización distinguen a las plantas terrestres y de las del dosel, en principio
las epífitas deben competir con las flores de sus hospederos, por lo cual han adaptado
múltiples métodos que les permitan atraer la atención de los insectos, las aves e incluso de
los mamíferos pequeños.
En las bromelias, un buen número de especies de los géneros Aechmea y Tillandsia
tienen inflorescencias rojas, rosas o violetas, colores llamativos para los colibríes, o
intensos olores para atraer a murciélagos y mariposas nocturnas para su polinización, que
regularmente sólo se abren por la mañana o bien en la tarde. Para su dispersión, las semillas
cuentan con estructuras plumosas o aladas en forma de paracaídas para ser transportada a
través del viento, alcanzando sitios distantes para otros grupos de epífitas.
15
La familia Orchidaceae mantiene relaciones intraespecíficas con sus polinizadores
que son principalmente abejas, moscas, avispas, mariposas nocturnas y diurnas; para su
polinización cuenta con estructuras florales específicas y aromas que atraen al insecto
polinizador. Estas adaptaciones le permitirán producir miles de semillas ligeras que serán
dispersadas por el viento posibilitando colonizar nuevos hábitats (Lehnebach y Robertson,
2004). Los insectos visitantes son tan diversos como las orquídeas: Pleurothallidinae un
grupo neotropical con cerca de 3, 800 especies de orquídeas epífitas son polinizadas
principalmente por moscas y mosquitos los cuales se acercan atraídos por aromas que
semejan alimentos en descomposición o néctar, alimentos naturales de estas especies. Las
estructuras florales y sus aromas también pueden cumplir con el objetivo de confundir a los
insectos, presentándoles a la orquídea como un sitio adecuado para depositar sus
huevecillos (Pijl y Dodson, 1969; Albores y Sosa, 2006). Los colibríes constituyen los
principales agentes polinizadores de flores tubulares o en forma de campana en las
orquídeas, como el género Isochilus. Por su parte, los grupos terrestres suelen recompensar
a sus polinizadores con el alimento más común, que es el néctar. Un claro ejemplo es
Cyclopogon una orquídea terrestres, que poseedora de un nectario que puede ser utilizado
por las abejas (Hagsater et al., 2005). Los trucos por los que mejor se le conoce a esta
familia son las trampas en forma de cubeta (Coryanthes) o bolsas (Cypripedium), donde cae
el polinizador y sólo existe una forma de escapar que es recolectando los polinios; o
aquellas donde las flores imitan la anatomía de avispas o abejas hembras, llegando insectos
machos para copular con las flores, llevándose el polen a otra planta. La espata de las
aráceas emite un olor fétido para atraer moscas o escarabajos que les ayuden a realizar la
polinización y posteriormente producir frutos carnosos que serán dispersados por aves,
murciélagos y hormigas. Las grandes familias, ornitófilas incluyen Gesneraceae, Ericaceae,
con frecuencia Cactaceae. Epiphyllum una cactácea epífita mantiene sus flores abiertas en
la noche para que sean polinizadas por murciélagos. Rhipsalis igualmente pertenece al
grupo de las cactáceas pero ella florece por la mañana o al atardecer para ser polinizadas
por insectos. La polinización por anemofilia en bosques de montaña es muy rara porque no
existe un flujo constante de aire que permita una buena polinización, sin embargo el género
Peperomia emplean al viento como agente polinizador y de dispersión confiriéndole al
género ser un grupo bien representando en el dosel.
16
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
4. OBJETIVOS
4.1
Objetivo general:
Comparar la riqueza de epífitas vasculares y sus equivalentes terrestres del bosque mesófilo
de montaña entre las localidades de Atzalán y de Zongolica, Veracruz.
4.2
Objetivos específicos:
Inventariar la flora vascular de epífitas vasculares y sus equivalentes terrestres en el bosque
mesófilo de montaña en las localidades de Atzalán y de Zongolica, Veracruz.
Estudiar la riqueza y composición florística de epífitas vasculares y sus equivalentes
terrestres en ambas zonas de estudio.
Analizar la distribución vertical de la comunidad de epífitas en las dos áreas de estudio.
5. ÁREA DE ESTUDIO
Fig. 6 Localización geográfica del área de estudio
17
5.1
Municipio de Atzalán
En el municipio de Atzalán el trabajo de campo se efectuó cerca de las comunidades de
Cruz Gorda congregación de San Salvador y la Calavera, cerca de la carretera que conduce
a Tlapacoyan. Las parcelas se localizaban en las coordenadas 19°52'30” de latitud norte y
97°12'43” de longitud oeste, sobre una altitud en 1,000 a 1,445 en las estribaciones
montañosas de la Sierra de Chiconquiaco, en la zona central del estado. Las parcelas se
encontraban sobre el bosque conservado con una inclinación entre 20 a 30 grados de
pendiente, los suelos con una gran cantidad de materia orgánica (10%), sin material rocoso,
con 20% de helechos arborescentes al igual que los líquenes y hasta 50% de musgos.
El sotobosque conformaba entre 30 a 60% de cobertura vegetal sobre las parcelas,
en cambio las especies arbóreas estaban constituida entre 40 a 60% con 2 a 3 árboles por
parcela con diámetros de 45 a 57 cm (DAP), una altura de 18 a 22 m de altura
principalmente especies de Carpinus caroliniana, Ulmus mexicana, Dendropanax
arboreus, Oreopanax xalapensis, Alnus acuminata, Ostrya virginiana, Clethra mexicana,
Quercus candicans, Quercus corrugata, Quercus sartorii, Quercus xalapensis,
Liquidambar styraciflua, Perrotia ovata, Rhamnus capraeifolia, Styrax glabrescens, Pilea
pubescens y Matudaea trinervia que significo el árbol más abundante, conformando
bosques de esta solo especie, sin embargo no era un buen hospedero.
El estrato arbustivo dominado con una cobertura entre 20 a 60% por especies de
Befaria aestuans, Gaultheria odorata, Ocotea psychotrioides, Miconia glaberrima,
Miconia mexicana, Miconia trinervia, Parathesis melanosticta, Cephaelis elata, Hampea
integérrima, Hoffmania conzattii, Palicourea padifolia, Psychotria flava, Psychotria
trichotoma y Cornutia grandiflora. Dentro de las plantas herbáceas constituían entre el 10
y 30% de cubierta sobre las parcelas con especies como Begonia incarnata, Begonia
ludicra, Begonia lyniceorum, Begonia sartorii, Heliconia bourgaeana, Heliconia
schiedeana, Hansteinia gracilis, Hypericum hypericoides subsp. hypericoides, Hypericum
pratense, Costus scaberpratense, Centradenia grandiflora, Conostegia icosandra, Triolena
scorpioides, Coccocypselum hirsutum, Relbonium hypocarpium, Solanum nigrescens y
Turpinia insignis.
18
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
5.2
Municipio de Zongolica
El área de estudio se encuentra ubicada cerca de la cabecera municipal de Zongolica sobre
la comunidad de La Quinta, situada en las coordenadas 18°39’12” de latitud norte y
96°59’55” de longitud oeste entre 1,250 a 1,500 msnm, a treinta minutos de la cabecera
municipal. Este sitio es una zona privada, propiedad de la familia Cano Amayo, y viene
siendo utilizada para actividades de ecoturismo desde hace diez años con la denominación
“Amatitla, A.C.”, un vocablo que en lengua náhuatl significa “Lugar de amates”.
Esta área de trabajo es un cerro, el cual se localiza en el corazón montañoso de la
Sierra de Zongolica que forma parte de la Sierra Madre Oriental. El suelo es de tipo luvisol
con gran cantidad de arcilla con 5% de materia orgánica, por esta características física es
propicia para el desarrollo del bosque mesófilo de montaña donde destacan especies de
árboles como Quercus ocoteaefolia, Quercus pinnativenulosa, Quercus salicifolia, Quercus
polymorpha, Quercus polymorpha, Liquidambar styraciflua, Platanus mexicana,
Citharexylum mocinnii, Oreopanax capitatus, Vernonatura patens, Myriocarpa longipes y
Citharexylum mocinnii estos árboles conformaban entre 40 y 70% de cobertura de las
parcelas con una altura entre 20 a 25 m de altura y con diámetros de 62 a 99 cm (DAP),
mientras los árboles jóvenes constituían de 10 a 40%, en su mayoría del género Quercus
donde se localizaban las epífitas.
Los arbustos se establecían entre 20 a 25% sobre las parcelas con especies como:
Parathesis, Arachnotryx, Pilea, Aphelandra schiedeana, Odontonema callistachyum,
Wimeria bartlettii, Hampea integerrima, Piper, Palicourea padifolia, Psychotria
trichotoma, Eugenia oerstideana y Clusia flava. Las herbáceas que crecen en el
sotobosque, Alternanthera lanceolata, Begonia sartorii, Heliconia spissa, Campelia
zanonia y Chamaedorea.
La ausencia de lianas (-10%) se da, porque son sitios sin perturbación humana, con
20% de líquenes y musgos; no se encontraron sobre las parcelas helechos arborescentes. La
inclinación de los cuadrantes era entre 35 a 40 grados.
19
6. MÉTODO
6.1. Trabajo de campo
El estudio se llevó a cabo entre los meses de marzo a julio de 2008. Con base en la
metodología propuesta por Gradstein et al. (2003), y Krömer et al. (2007b). En cada área
de estudio (Atzalán y Zongolica) se realizaron inventarios de las epífitas vasculares y sus
equivalentes terrestres (Grupos estudiados) ubicadas ambas entre los 1,000 y 1,500 m de
altitud, en ocho parcelas no permanentes de 20 x 20 m (400 m2), las cuales fueron ubicados
dependiendo de las condiciones de acceso al bosque y del estado de conservación del
mismo.
El muestreó consistió en inventariar tanto las epífitas del sotobosque (arbustos y
árboles jóvenes), como los grupos estudiados, así como las epífitas de los árboles ya que
existen fuertes gradientes microclimáticos desde el piso hasta la parte superior del dosel, lo
que influye en la distribución vertical, en el crecimiento y la supervivencia de las epífitas,
lo que puede resultar en el establecimiento exclusivo en ciertos estratos específicos.
De cada parcela, se realizó el inventario del sotobosque, además en cuatro de ellas,
se muestreó un árbol del dosel, desde la base del tronco hasta la parte superior de la copa.
Dentro de cada hospedero se establecieron cinco zonas verticales de acuerdo al esquema de
Johansson (1974): zona 1, (ZJ1) 0 a 2 m a partir de la base del tronco, zona 2 (ZJ2) del
tronco a la primera ramificación; exclusivamente las ramas originadas sobre la zona del
tronco conforman la zona 3 (ZJ3); finalmente, 4 (ZJ4) y 5 (ZJ5) son secciones de la copa
(Fig. 5).
Fig. 5 Zonas del árbol según Johansson 1974
20
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Para ascender de manera segura al dosel, fue necesario utilizar un par de cuerdas y
equipo modificado de alpinismo (Single Rope Technique). Esta técnica consiste en pasar
una cuerda delgada por una bifurcación del árbol para que posteriormente sea sustituida por
una cuerda gruesa capaz de resistir el peso de una persona; consecutivamente estas cuerdas
se aseguran con perfección de la base del mismo u otro árbol, y en seguida se refuerzan con
arnés.
Con este tipo de metodología se realizaron inventarios completos de la diversidad
de la flora epífita del dosel del bosque, tomando como criterios principales los del cuadro 1:
Cuadro: 1
Inclusión
Conservado
Riqueza
Mayor de 18 m
Mayor de 40 cm
(DAP)
Saludable, Fuerza
Ramificado
Vertical
Rugosa
Presencia
Presencia
Criterios para elegir los hospederos
Exclusión
Criterio
Fragmentado
Bosque
Escasas
Epífitas
Menor de 18 m
Altura
Menor de 40 cm (DAP)
Edad
Fragilidad
Escasamente ramificado
Horizontal
Caediza, lisa
Ausencia
Ausencia
Resistencia
Arquitectura
Ramas
Corteza
Musgos
Materia
orgánica
Para Atzalán los árboles trepados sobre fueron dos Clethra mexicana DC.
(Clethraceae), Quercus corrugata Hook. (Fagaceae) y un Liquidambar styraciflua L
(Hamamelidaceae). En Zongolica Quercus pinnativenulosa C.H. Mull., Dendropanax cf.
hondurensis (Araliaceae), Quercus ocoteaefolia Liebm y Quercus polymorpha Schltdl. &
Cham.
También se efectuaron transectos a lo largo de la vera de los caminos del bosque
conservado y adentrándose al mismo, con la finalidad de localizar especies que no
estuviesen en las parcelas para completar el inventario sin embargo no fueron utilizadas en
los resultados, sólo como referente para completar las curvas de acumulación de especies.
21
Debido a las múltiples familias del grupo Pteridophyta, fueron agrupadas a manera de un
sólo grupo para analizar los resultados, en cuanto a la familia Piperaceae sólo fue registrado
el género Peperomia quienes presentan especies epífitas, las demás familias localizadas en
el estudio se tomaron como grupos separados. La colecta de los ejemplares se obtuvo con la
ayuda de una garrocha y fueron puestos sobre una prensa botánica para posteriormente ser
identificados y herborizados. Algunas de las epífitas, en especial orquídeas fueron
cultivadas para esperar floración y realizar los análisis pertinentes. Los ejemplares
colectados están depositados en los Herbarios MEXU, XAL y XALU.
6.2
Análisis de datos
Con el objetivo de cuantificar la similitud florística en epífitas y grupos estudiados entre los
bosques de Atzalán y Zongolica se utilizo el coeficiente de similitud de Sørensen (Moreno,
2001), basados en la presencia/ausencia de especies de dos sitios semejantes. El índice de
similitud de Sørensen fue elaborado en el año 1948, se obtiene en base a datos cualitativos
a través de métodos de ordenación o clasificación de las comunidades, los intervalo de
valores para este índice va de 0 cuando no hay especies compartidas entre ambos sitios,
hasta 1 cuando los dos sitios tienen la misma composición de especies donde:
a = número de especies presentes en el sitio A
b = número de especies presentes en el sitio B
c = número de especies presentes en ambos sitios A y B
Is = 2 C
a+b
Para el análisis de los resultados se creó una base de datos con la finalidad de
ingresar la información obtenida. Para un mejor análisis de las especies se agruparon en
epífitas y terrestres, aunque algunas aráceas y helechos se mostraron tanto terrestres como
epífitas, por lo que se fue necesario recurrir a la literatura para estructurar los grupos. Las
curvas de acumulación de especies permitieron comparar los datos de ambos inventarios y
estimar el total de especies que están presentes en cada sitio (Jiménez-Valverde y Hortal,
2003).
22
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Para analizar la frecuencia de las especies sobre las parcelas se dividieron en raras
(R) con un y dos registros sobre las parcelas, escasa (E) con tres y cuatro registros,
regulares (RG) con cinco y seis registros y las especies frecuentes (F) son aquellas con
siete u ocho registros por parcelas.
7. RESULTADOS
7.1.1
Diversidad alfa grupos estudiados en el municipio de Atzalán
En el municipio de Atzalán dentro de las ocho parcelas se identificaron un total de 102
especies, distribuidos en 63 géneros y 25 familias, 87 de ellas epífitas y 15 especies
terrestres (Apéndice 1). El grupo pteridofitas y plantas afines es el más diverso tanto en
epífitas como terrestres (51%), seguido por Orchidaceae (26%), Bromeliaceae (10%),
Araceae (6%), Piperaceae (3%) y otras tres familias (Cactaceae, Gesneriaceae y Ericaceae)
con menos del 4% (Fig. 7).
Fig. 7 Familias mejor representadas en cuanto al número de especies
23
7.1.2 Curvas de acumulación de especies de las familias más diversas de Atzalán
En las curvas de acumulación de especies las familias Araceae y Piperaceae presentan una
curva asintótica con valores estimados muy similares a los números de especies observados
(Fig. 8). Por lo contrario, las curvas de las familias Bromeliaceae, Orchidaceae y
Pteridophyta continúan incrementando sugiriendo que se registró un promedio del 80% de
los valores estimados. Para comprobar estos datos (20% faltante) se sumaron los registros
fuera de las parcelas (Apéndice 1) lo que evidencio este porcentaje faltante, alcanzando el
98% de lo esperado.
Fig. 8 Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos estudiados en
Atzalán
7.1.3
Curvas de acumulación de especies epífitas y terrestres de Atzalán
El inventario general de las ocho parcelas de Atzalán dio un total de 102 especies
registrados, lo que significa un 73% de los 139 especies estimados con el programa ICE
(Fig. 9). Para el grupo de las epífitas se registró un 71% y para el grupo de los terrestres un
88% de los valores estimados.
24
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Fig. 9 Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos epifítos y
terrestres
7.1.4
Diversidad alfa de grupos estudiados en las parcelas muestreadas de Atzalán
La figura 10 muestra que la parcela más diversa incluye un total de 54 especies, mientras
que el valor más bajo es de 24 especies, resultando en un promedio de 38 especies por
parcela. El cuadro 2 incluye el promedio por parcela, para cada una de las familias más
diversas.
Cuadro: 2 Familia
Pteridophyta
Orchidaceae
Bromeliaceae
Araceae
Piperaceae
Valor máximo Valor mínimo Promedio
27
14
21
15
1
7
5
1
4
5
1
3
2
1
2
Fig. 10 Riqueza de grupos estudiados dentro de las ocho parcelas muestreadas
en Atzalán
25
7.1.5 Comparación de diversidad entre sotobosque y árboles del dosel de Atzalán
En la figura 11 se muestra la riqueza de las especies que son exclusivas del sotobosque o
del dosel de los árboles maduros dentro de las parcelas. Un total de 23 especies sólo crecen
en el sotobosque, de las cuales el 70% son Pteridophyta y el resto se encuentra distribuido
en Araceae, Bromeliaceae, Orchidaceae y Piperaceae. Por lo contrario, sólo en los árboles
se desarrollan 15 especies únicas, siendo Orchidaceae la familia dominante del dosel,
seguida por Pteridophyta, Bromeliaceae y Piperaceae.
Fig. 11 Especies exclusivas del sotobosque y del dosel.
7.1.6
Distribución vertical de las epífitas de Atzalán
En lo concierne a la distribución vertical, se localizaron 48 especies de epífitas vasculares
dentro del sotobosque (U), donde el grupo de las pteridofitas es el abundante, seguido por
las orquídeas, bromelias, aráceas y piperáceas (Fig. 12). En cuanto a la distribución sobre
los árboles, las pteridofitas se distribuyen de manera preferente sobre las zonas intermedias
(ZJ4 y ZJ3), seguida por Orchidaceae (ZJ4), Bromeliaceae en las zonas intermedias (ZJ4 Y
ZJ3), Araceae en la primera zona (ZJ1), mientras que Piperaceae, Cactaceae, Ericaceae y
Gesneriaceae, no mantienen una zona preferencial (Cuadro 3).
26
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Fig. 12 Distribución vertical de las epífitas de Atzalán
Cuadro 3
Distribución vertical de las epífitas de Atzalán
ARC
BROM
CACT
ERIC
GESN
ORCHI
PIPER
PTER
Total
U
5
7
1
0
1
12
2
20
48
ZJ 1
3
2
0
0
0
2
1
2
10
ZJ 2
1
2
1
0
1
4
1
3
13
1
4
1
0
0
3
2
5
16
ZJ 3
1
5
1
0
1
6
1
12
27
ZJ 4
1
6
0
1
1
10
2
14
35
ZJ 5
0
2
0
0
0
2
1
2
7
Zonas
A
ZJ 2
B
7.1.7
Distribución vertical de especies más frecuentes en las parcelas
La figura 13 muestra las especies con mayor frecuencia dentro de las zonas de Johansson,
donde cada una representa una de las familias de epífitas vasculares más importantes para
el municipio de Atzalán, siendo especies de Araceae (Anthurium scandens), Orchidaceae
(Stelis pachyglossa), Piperaceae (Peperomia tetraphylla) y Pteridophyta (Pleopeltis
crassinervata) las con mayor cobertura sobre el dosel.
27
A
B
C
D
Fig. 13 Distribución vertical de las epífitas más frecuentes en Atzalán A) Anthurium
scandens, B) Stelis plachyglossa, C) Peperomia tetraphylla y D) Pleopeltis crassinervata.
7.2.1
Diversidad alfa de grupos estudiados en el municipio de Zongolica
En el municipio de Zongolica dentro de las ocho parcelas se identificaron un total de 101
especies, distribuidos en 55 géneros y 18 familias, 93 de ellas epífitas y sólo 8 especies
terrestres, (Apéndice 1). El grupo Pteridophyta es el más diverso con el 38% del inventario,
seguido por Orchidaceae (36%), Bromeliaceae (11%), Araceae (5%), Piperaceae (6%) y
otras dos (Araliaceae y Clusiaceae) suman el 4 %, todas estas familias exclusivamente con
especies epífitas. (Fig. 14).
28
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Fig. 14 Familias mejor representadas en cuanto al número de especies
7.2.2 Curvas de acumulación de especies de las familias más diversas de Zongolica
En la figura 15 se representan las curvas de acumulación de especies, donde las familias
Piperaceae, Araceae y Bromeliaceae presentan una curva asintótica con valores estimados
similares a los números de especies observados. Por lo contrario, las curvas de las familias
Orchidaceae y Pteridophyta continúan incrementando sugiriendo que se registró un 77% y
82% respectivamente de los valores estimados. Para comprobar estos datos faltantes se
sumaron los registros fuera de las parcelas (Apéndice 1) lo que evidencio este porcentaje
faltante, se alcanzo un 95% de lo esperado.
Fig. 15 Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos estudiados
en Zongolica
29
7.2.3.
Curvas de acumulación de especies entre epífitas y terrestres
El inventario general de las ocho parcelas dio un total de 101 especies registrados, lo que
significa un 82% de los 124 especies estimados con el programa ICE (Fig. 16). Para el
grupo de las epífitas se registró un 79% y para el grupo de los terrestres un 100% de los
valores estimados.
Fig. 16 Curvas de acumulación de especies y valores estimados de los grupos epifitos y
terrestres
7.2.4. Diversidad alfa de grupos estudiados en las parcelas muestreadas de Zongolica
La figura 17 muestra que la parcela más diversa incluye un total de 62 especies, mientras
que el valor más bajo es de 35 especies, resultando en un promedio de 47 especies por
parcela. El cuadro 4 incluye el promedio por parcela, para cada una de las familias más
diversas.
Cuadro: 4 Familia
Pteridophyta
Orchidaceae
Bromeliaceae
Araceae
Piperaceae
30
Valor máximo
24
24
8
4
4
Valor mínimo
18
9
1
1
2
Promedio
21
14
4
2
3
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Fig. 17 Riqueza de grupos estudiados dentro de las ocho parcelas muestreadas
en Zongolica
7.2.5. Comparación de diversidad entre sotobosque y árboles del dosel de Zongolica
En la figura 18 se muestran la riqueza de las especies que son exclusivas del sotobosque o
del dosel de los árboles maduros dentro de las parcelas. Un total de 32 especies que sólo
crecen en el sotobosque, de las cuales el 47% son Pteridophyta, 31% son de la familia
Orchidaceae y el resto se encuentra distribuido en Araceae, Bromeliaceae y Piperaceae. Por
lo contrario, sólo en los árboles se desarrollan 12 especies únicas, de las cuales el 67% son
Pteridophyta y el resto está en Orchidaceae, Bromeliaceae y Araceae.
Fig. 18 Especies exclusivas del sotobosque y del dosel.
31
7.2.6. Distribución vertical de las epífitas de Zongolica
En lo que concierne a la distribución vertical, se localizaron 70 especies de epífitas
vasculares dentro del sotobosque (U), donde el grupo de las orquídeas es el mejor
representado con 35 especies, seguido por las pteridofitas, bromelias, aráceas y peperomias
(Fig. 19). En cuanto a la distribución sobre los árboles, cada una de las familias se centró
frecuentemente sobre (ZJ4), seguida por ZJ3 (Cuadro 5), siendo las orquídeas las que se
distribuyen en el dosel y las pteridofitas.
Fig.19 Distribución vertical de las epífitas de Zongolica
Cuadro 5
Zonas
32
Distribución vertical de las epífitas de Zongolica
ARC BROM CLUS ERIC ORCHI PIPER PTER Total
U
3
8
0
0
25
6
27
69
ZJ 1
0
0
0
0
0
1
4
5
ZJ 2 A
0
1
0
0
2
1
5
9
ZJ 2 B
0
1
1
0
4
2
8
16
ZJ 3
1
6
1
1
13
2
11
35
ZJ 4
2
7
2
2
21
4
11
49
ZJ 5
1
6
0
0
10
1
7
25
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
7.2.7. Distribución vertical de especies más frecuentes en las parcelas
La figura 20 esquematiza la distribución vertical de las especies más frecuentes de cada
familia sobre las zonas de Johansson en el municipio de Zongolica: Orchidaceae (Dichaea
glauca) Bromeliaceae (Tillandsia multicaulis) Piperaceae (Peperomia pseudoalpina) y
Pteridophyta (Phlebodium areolatum).
A
B
C
D
Fig. 20 Distribución vertical de las epífitas más frecuentes en Zongolica A) Dichaea glauca,
B) Tillandsia multicaulis, C) Peperomia pseudoalpina y D) Pleopeltis areolatum.
33
7.3.1.
Comparación de diversidad entre los municipios de Atzalán y Zongolica
El inventario florístico conjunto para los municipios de Atzalán y Zongolica dio como
resultado un total de 158 especies distribuidos en 80 géneros y 27 familias, dominando por
el grupo de los helechos y plantas afines, agrupadas en 18 familias (Cuadro 6) lo que
representa el 46% del inventario, posteriormente siguen la familia Orchidaceae (30%),
Bromeliaceae (9%), Araceae (6%) y Piperaceae (4%). En la figura 21 se indica el número
de especies para cada área de estudio en comparación con el inventario para cada familia.
Fig. 21 Comparación de riqueza de epífitas vasculares y los grupos estudiados de los
bosques mesófilos de los municipios de Atzalán y Zongolica registrados por familias.
Las 158 especies, registradas en ambas localidades se distribuyen en un total de 26 familias
y 80 géneros, 25 de ellos pertenecen al grupo Pteridophyta que incluye 17 familias (Cuadro
6). En el grupo de las angiospermas se distribuyen 65 géneros en nueve familias. Los
principales géneros todos ellos epifítos fueron: del grupo de las bromelias Tillandsia, de la
familia Piperaceae el género Peperomia, en las orquídeas Dichaea y Maxillaria, y en el
caso de los helechos Asplenium, Hymenophyllum y Elaphoglossum.
34
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Cuadro 6. Número de especies y géneros de las familias de epífitas vasculares y grupos estudiados.
Especies/Géneros
Spp./Gen.
Especie./Géneros
Spp./Gen.
Atzalán
Zongolica
5/6
5/3
Pteridophyta
Atzalán
Zongolica
Aspleniaceae
4/1
4/1
-
1/1
Blechnaceae
2/1
1/1
Bromeliaceae
10/4
11/3
Cyatheaceae
1/1
-
Cactaceae
2/2
-
Dennstaedtiaceae
1/1
-
Clusiaceae
-
1/1
Dryopteridaceae
3/3
2/2
Ericaceae
1/1
2/1
Grammitidaceae
4/3
1/1
Gesneriaceae
1/1
-
Gleicheniaceae
1/1
-
Orchidaceae
27/19
36/23
Hymenophyllaceae
10/2
3/3
3/1
6/1
Lomariopsidaceae
4/1
3/1
Lophosoriaceae
1/1
-
Lycopodiaceae
3/1
2/1
Marattiaceae
1/1
-
Polypodiaceae
10/6
16/6
Psilotaceae
1/1
-
Pteridaceae
-
4/2
Selaginellaceae
2/1
1/1
Vittariaceae
1/2
2/2
49/27
39/21
Angiospermae
Araceae
Araliaceae
Piperaceae
Total
49/34
62/33
73/25
85/65
La figura 22 indica el número de especies que se registraron para ambas localidades,
obteniendo un 28% (44) de especies similares, mientras que el 37% de las especies son
exclusivas de Atzalán, y un 35% sólo se localizaron en Zongolica. De las 27 familias 15
estuvieron presentes en los dos lugares de estudio, coincidiendo con un mayor número de
especies de Pteridophyta y Orchidaceae.
35
Fig. 22 Similitud en el número de especies en Atzalán y Zongolica
7.3.2.
Coeficiente de similitud de Sørensen
El coeficiente de similitud de Sørensen, muestra 0.43 de similitud de los taxones para los
bosques en estudio. En el cuadro 7, muestran a cada una de las familias más diversas para
el estudio y se analiza a través de este coeficiente, resultando Piperaceae con mayor
similitud (0.5 / 0.66) y por lo contrario Araceae con un mayor grado de disimilitud (0.2 /
0.36).
Cuadro 7.
Indice
Sørensen
7.3.3.
Coeficiente de similitud de Jaccard y Sørensen
ARAC BROM ORCHI PIPER PTER
0.36
0.57
0.47
0.66
0.37
Frecuencia de las especies sobre las parcelas entre Atzalán y Zongolica
La frecuencia sobre las parcelas muestran que las especies raras (R) son principalmente
orquídeas y helechos con menos de dos registros, aquellas denominadas escasas (E) son
mayormente orquídeas, las familias regulares (RG)
son Araceae y Bromeliaceae, las
especies frecuentes (F) o pueden ser llamadas comunes son los helechos y Piperáceas (Fig.
23).
Fig. 23 Frecuencia de especies por parcela entre Atzalán (A) y Zongolica (Z)
36
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
7.3.4. Comparación de riqueza entre las parcelas de Atzalán y Zongolica
De las ocho parcelas muestreadas en Atzalán, el menor número de especies fue 24 y el
mayor 54, por lo que el valor de la mediana resultó de 38 especies. En el caso de Zongolica
el menor número fue de 35 especies y el mayor de 61 especies, con un valor de mediana de
45 especies. Estos datos indican que sólo existe una ligera diferencia no significativa entre
las parcelas de los dos sitios sólo una diferencia de siete parcelas (Fig. 24).
65
60
Número de especies
55
50
45
40
35
30
25
Zongolica
Atzalán
Mean
Mean±SE
Mean±SD
Municipio
Fig. 24 Comparación del número de especies por parcela entre Atzalán y Zongolica
7.3.5. Comparación de riqueza entre los árboles hospederos de Atzalán y Zongolica
Se aprecia una marcada diferencia entre la diversidad de especies por hospedero entre los
dos sitios, donde en Atzalán el número de especies permanece relativamente constante a
diferencia de Zongolica, donde el número de epífitas varía mucho en cada árbol (Fig. 25).
40
38
NÚMERO DE ESPECIES
36
34
32
30
28
26
24
22
Atzalán
Zongolica
LOCALIDAD
Mean
Mean±SE
Mean±SD
Fig. 25 Comparación entre los árboles muestreados de Atzalán y Zongolica
37
7.3.6. Comparación de riqueza de especies en relación al tamaño del árbol hospedero
La figura 26 muestra la riqueza de especies en relación al tamaño, lo que indica la edad del
árbol hospedero, medido mediante el diámetro en altura de pecho (DAP). Para Atzalán se
nota que la riqueza de especies no está ligada al tamaño del árbol, mientras que en
Zongolica la riqueza está fuertemente correlacionada al tamaño del árbol, entre más
maduros o viejos de edad sean estos forofitos la riqueza en epífitas aumenta.
Fig. 26 Comparación de riqueza de especies en relación al tamaño del
árbol hospedero de Atzalán y Zongolica
38
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
7.3.7. Comparación de riqueza de especies entre familias epífitas y representantes
terrestres
El 86% del listado total de especies son epífitas distribuidas en 19 familias, donde
sobresalen las pteridofitas (56) y orquídeas (45), seguidos por bromelias (14), aráceas (8) y
piperáceas (6). Por lo tanto el 14% son especies terrestres, repartidas en 13 familias
principalmente del grupo de los helechos (17) y muy pocas especies de orquídeas (3),
aráceas (1) y bromeliáceas (1) (Fig. 27).
Fig. 27 Comparación entre especies epífitas y terrestres
8.
8.1.
DISCUSIÓN
Comparación florística entre los bosques mesófilos de Atzalán y Zongolica
Los inventarios de los grupos estudiados, efectuados en los bosques mesófilos de Atzalán y
Zongolica muestran sólo un 28% de similitud florística, es decir de las 158 especies
registradas, sólo 44 se encontraron en ambos sitios, mientras que el 37% (58 especies)
estuvo únicamente en Atzalán y el 35% (56 especies) en Zongolica. En el análisis de las
familias más diversas mostro que Piperaceae y Bromeliaceae presentaron la mayor
similitud, mientras Araceae, Pteridophyta y Orchidaceae fueron las menos similares. Este
último puede atribuirse que en el municipio de Atzalán los muestreos se realizaron a
elevaciones más bajas que en Zongolica, por lo que se registraron algunas especies
39
diferentes, especialmente en Araceae, que es una familia típicamente tropical y muestra
mayor riqueza en zonas más bajas (Croat y Carlsen, 2003).
El mismo efecto se pudo notar en la diversidad de las parcelas en Atzalán donde el
número de especies varía entre 24 hasta 54, a diferencia de Zongolica donde el número
registrado por parcela es más constante, puesto que no ocurren especies de otros tipos de
vegetación, resultándoles difícil adaptarse a los parámetros de un bosque húmedo
(Stadtmüller, 1986; Woda, 2006). Por su parte los géneros que presentaron una mayor
similitud y riqueza fueron Tillandsia, Peperomia, Polypodium y Dichaea. Esto debido a
que son también los géneros más diversos en ambos bosques, pero aún así, no son tan
significativos si queremos hablar de analogías ya que cada género presento menos de 5
especies en común.
Otros factores que provocaron estas diferencias florísticas, se atribuyen al
aislamiento de las especies, ocasionado por la destrucción de los hábitats, o también, muy
probablemente, por los medios físicos-climáticos de la propia comunidad vegetal, es decir
los bosques estudiados presentan variables microclimáticas generadas por la temperatura, la
humedad y la intensidad lumínica, tal como se ha registrado para otros estudios con plantas
epífitas en bosques húmedos del Neotrópico (Kelly, 1985; Todzia, 1986; Ter-Steege y
Cornelissen, 1989; Arévalo y Bentancur, 2004).
Otra razón posible sería, se trata de especies raras, de distribución muy limitada
debido a su ecofisiología o requerimientos específicos para sobrevivir. Por ejemplo, la
orquídea Homalopetalum pumilum (Fig. 28) es un nuevo registró para el Golfo de México y
el estado de Veracruz, porque antes sólo se conocía de localidades del Pacífico (Soto
Arenas, com. pers.). Esta especie pequeña únicamente fue encontrada en los ramitas de un
árbol de dosel trepado en Zongolica, así que es una especie bastante rara de la cual no
conoce mucho sobre su comportamiento y distribución. Otro ejemplo es Monstera sp. (Fig.
29), una especie hemiepífita, nueva para México y posiblemente para la ciencia, encontrada
en el municipio de Atzalán, desarrollándose sólo en las primeras seis parcelas ya que al
extender el estudio esta planta ya no se localizó más.
40
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Otra causa de esta marcada diferencia es que muchos de los arbustos y árboles
pequeños constituyen un hábitat disponible para las especies que se escapan de la
intensidad solar. Por ejemplo en Atzalán, a diferencia de Zongolica, crecen una gran
cantidad de de helechos arborescentes cuya presencia permite el establecimiento de
especies morfológicamente pequeñas como Hymenophyllum, Trichomanes, Psilotum y
Vittaria, las cuales sólo crecen en los troncos de sus hospederos debido a la sensibilidad de
cambios en el balance hídrico y principalmente en condiciones de la luz por lo que se
establecen en lugares oscuros. Condiciones similar reportadas para las Hymenophyllaceae
de otros bosques (Ponce y Mehltreter, 2002).
La comparación de la diversidad de epífitas entre los dos bosques mesófilos, alude a
una heterogeneidad de los grupos estudiados, Araceae, Orchidaceae y Pteridophyta
expresan diferentes especies a pesar de mantener patrones similares en la metodología entre
los sitios. Por lo tanto de una exclusividad de especies epífitas principalmente, quienes
están adaptadas a explotar diferentes nichos ecológicos desde la base de los troncos hasta
las copas de los árboles, algunas de estas poblaciones se quedan aisladas debido a estos
parámetros requeridos por lo que se les considera endémicas (Toledo, 1994; Luna, 2008)
especies que sólo se les conoce de un determinado lugar, ya sea país (algunas de estas
especies se mencionan más adelante).
8.2.
Diversidad florística entre los bosques mesófilos de Atzalán y Zongolica
Si se toma en cuenta el área de muestreo, ambos bosques son diversos principalmente en
epífitas; para Atzalán se registraron 102 especies, prácticamente equivalentes a las 101 para
Zongolica. Las Pteridophyta y Araceae presentan más especies en Atzalán, mientras que las
Orchidaceae, Bromeliaceae y Piperaceae muestran un número mayor en Zongolica. En
cuanto a la presencia de familias, Atzalán presenta cinco más que Zongolica, donde sólo
Araliaceae y Clusiaceae son exclusivas de los bosques de este último lugar, las restantes
son del grupo de los helechos.
41
Esta alta diversidad florística está controlada por parámetros estables de
temperatura, humedad y de humus, originados en los estratos arbóreo y arbustivo de los
bosques de niebla esenciales para la colonización, establecimiento y distribución de los
grupos epifiticos y grupos estudiados en el interior del sotobosque y del dosel, como los
helechos que escapan de la intensidad de los rayos solares (Andrade et al., 2004). A pesar
que existen epífitas que se desarrollan en tipos de vegetación con climas secos, las epífitas
en general alcanzan su mayor abundancia y diversidad en los bosques húmedos (Gentry y
Dodson, 1987), constituyendo el principal componente florístico de los bosque de niebla en
México (Rzedowski, 1996) siendo el grupo de plantas recurrentes para identificar este tipo
de vegetación.
Por esta razón el estudio se efectúo en remanentes de bosque mesófilo conservado,
tal como lo muestran los trabajos hechos por Barthlott et al. (2001); Flores-Palacios, (2003)
y Krömer et al. (2007a), donde comparan bosques conservados contra sitios perturbados y
secundarios. La diversidad en epífitas vasculares cambia drásticamente debido a la ausencia
de hospederos maduros que originan microclimas estables e idóneos para el desarrollo de
estas plantas. Igualmente en bosques secundarios ocurre una mayor incidencia de luz que
causa un incremento de la temperatura y una disminución de la humedad del aire,
ocasionando la ausencia de epífitas y plantas del sotobosque (Flores-Palacios, 2003). Los
bosques mesófilos mejor conservados representan los pocos sitios idóneos para el
establecimiento y la sobrevivencia de las epífitas.
En Atzalán los sitios muestreados prácticamente son los únicos remanentes de
bosque mesófilo maduro que aún quedan confinados a las cañadas y puntas de los cerros
alejados de las comunidades humanas. Seguramente estas, en décadas pasadas explotaban
estos bosques para suministrarse de leña, destinada para producir carbón vegetal o como
combustible natural, destruyendo con tal fin los árboles originales como debieron serlo los
Quercus, donde se desarrollan una gran cantidad de epífitas, para ser sustituidos por Pinus,
que en general resulta un mal hospedero para cualquier planta que pudiera establecerse en
el dosel, debido a las resinas que contienen estas especies, aunque como lo demuestra Hietz
y Hietz-Seifert (1995) algunas bromelias pueden crecer sobre ellos. Algunas especies de
42
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
epífitas ya quedaron erradicadas sin haber sido reconocidas para este municipio ya que no
existe un listado florístico al menos preliminar que pudiese compararse con los resultados
del presente trabajo. Zongolica es otro sitio donde no existen estudios previos sobre
epífitas, afortunadamente a diferencia de Atzalán el municipio aún mantiene algunos
remanentes de bosque mesófilo que deben ser estudiados para conocer la diversidad y
ecología de este grupo de plantas.
8.3.
Diversidad de familias en bosques mesófilos
A diferencia de los trabajos de Aguirre-León (1992) en México, Ingram et al. (1996) en
Costa Rica, Acebey y Krömer (2001) en Bolivia; Barthlott et al. (2001) en Venezuela y
Kreft et al. (2004) en Ecuador, donde los inventarios ocurren las orquídeas como la familia
más importante, para este estudio los helechos fueron el principal grupo dominando el
inventario con el 46%. Esta riqueza se puede explicar debido a los diferentes gradientes
microclimáticos que se presentan desde el suelo donde crecen los helechos terrestres hasta
las especies xerotolerantes que crecen en el exterior del dosel, desplegando a lo largo del
hospedero varios estratos que pueden ser aprovechados por diferentes especies de helechos
debido a la capacidad de estas plantas para resistir la intensidad lumínica y controlar el
estrés hídrico (Hietz y Briones, 2004).
Al igual que las orquídeas, los helechos siguen un patrón que muestra su incremento
conforme aumenta la altitud y, a una elevación intermedia, es donde se localiza su mayor
diversidad, es decir entre 1,000 y 1,500 msnm (Krömer et al., 2005). Por esta razón, los
sitios estudiados presentaron una preponderante riqueza en Pteridophyta; tal variedad se
debe básicamente clima húmedo templado y en gran medida al estado de conservación de
los sitios de estudio. Por ejemplo, los géneros Hymenophyllum y Trichomanes son casi
exclusivos de los bosques de montaña, tal como lo muestran los trabajos de Moran et al.
(2003) y Krömer y Kessler (2006), en donde está registrado el mayor número de especies
de estos géneros sobre estas altitudes, incrementando el inventario.
43
El segundo grupo más importante es la familia Orchidaceae, que ocupa un 30% del
inventario general. Se dice que el 60% de las especies de orquídeas en México están
restringidas a los bosques de niebla (Hagsater et al., 2005). Múltiples estudios realizados en
el Neotrópico sostienen la gran riqueza de orquídeas en bosques montanos. Esto se debe
especialmente a la humedad originada por la precipitación vertical y horizontal que es, sin
duda, el factor primordial para determinar los diferentes tipos de bosques. Por esta razón, se
crean distintos microhábitats (Gentry y Dodson, 1987) que son aprovechados por diversa
especies. Por ejemplo, los tejidos de una gran cantidad de epífitas, especialmente orquídeas,
suelen formar verdaderas esponjas que se impregnan y retienen humedad debido a la
nieblas nocturnas (Zotz y Andrade, 2002). El líquido es procesado a través de las raíces y
almacenado en tallos y hojas, lo que les confiere suculencia a estas plantas; de manera que
resultan más importantes la niebla que la propia lluvia en estos ecosistemas. Algunos
géneros que se restringen o encuentran una mayor variedad en estos bosques son Stelis,
Brassia, Lepanthes, Elleanthus, Xylobium, Maxillaria, Dichaea, Isochilus, Prostechea y
Epidendrum, todos localizados en el estudio.
En cuanto a la familia Bromeliaceae, se registró un 9% del inventario total,
coincidiendo con los patrones generales de inventarios realizados en altitudes, entre los
1,500 y 2,000 msnm, la altura óptima para la riqueza de bromelias epífitas, como en el
estudio de Krömer (2004) en Los Andes de Bolivia y Espejo et al. (2007) en Oaxaca. Estos
trabajos de manera separada confirman que a partir de 1,500 m aumenta la riqueza en
bromelias hasta declinar en 2,500 msnm.
En bosques de niebla la familia Bromeliaceae se presenta con especies epífitas
debido a diversas adaptaciones ecofisiológicas, por ejemplo la captura y almacenamiento de
agua, materia orgánica, en sus rosetas, la retención del líquido a través de los tricomas, el
reflejo de la luz para protegerse de los herbívoros (Benzing, 2000). Por lo que los
inventarios en los trópicos americanos ascienden debido que esta familia es exclusiva del
llamado Nuevo Mundo, con excepción de un sólo taxón, Pitcairnia feliciana, que hábitat en
el continente Africano. Regularmente, crece la lista de especies del género Tillandsia, que
es casi exclusivamente epífito, lo que le configuró un tercer lugar a la familia para el
44
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
estudio, al igual que el de la región de Los Tuxtlas (Krömer, 2008), por lo que se puede
deducir que esta familia, muy difícilmente ocupara
los dos primeros lugares de los
inventarios en un bosque mesófilo.
Se localizaron 9 especies de Araceae, distribuidos en 5 géneros, lo que representa el
3% de las 109 especies reportadas para México (Croat y Carlsen, 2003) y el 17% de las 53
especies registradas para Veracruz (Acebey y Krömer, 2008). Las formas de vida de
Araceae se centraron principalmente como hemiepífitas y sólo una especie como terrestre,
ocupando el cuarto lugar en ambos municipios y en el listado final está representada con el
6%. Las aráceas alcanzan su mayor diversidad por debajo de los 1,000 msnm, limitadas
por la temperatura por lo que cada sitio presento menos de 6 especies diferente (Zotz, 2005;
Acebey y Krömer, 2008). Es decir conforme aumenta la altitud disminuye la riqueza en
aráceas influencia de los gradientes microclimáticos, de manera que los resultados
coinciden con los patrones generales de los estudios realizados por Gentry y Dodson
(1987), Giongo y Waechter (2004), Krömer et al. (2005), Zotz, (2005), Acebey et al.
(2006) y Krömer et al. (2007b).
Al igual que las bromeliáceas, las piperáceas normalmente alcanzan valores
menores de 10% cada una, siendo en este estudio una constante que coincide con lo
reportado por Nieder et al. (1999), Krömer y Gradstein, (2003) y Küper et al. (2004) para
otros bosques tropicales. La pobre representación de Gesneriaceae se debe a que esta
familia es más restringida en zonas tropicales (Gentry y Dodson, 1987; Waechter, 1998),
solo un taxón fue localizado para cada sitio.
8.4.
Diversidad de epífitas y composición de los grupos terrestres
Es evidente que en el bosque mesófilo de ambas localidades dentro de los grupos
estudiados el hábito principal es el epifitico sobre el 14% de los terrestres. Esto, a pesar de
las difíciles condiciones imperantes para el desarrollo de las epífitas, que casi siempre son
mucho más inestables que para las plantas terrestres (Benzing, 1990). Por ejemplo, la
corteza de los hospederos es un medio muy difícil para mantenerse ya que casi siempre las
45
epífitas sufren desecamiento provocado por los vientos, mientras que sus parientes
terrestres se desarrollan sobre un suelo donde la humedad persiste. Otro agente que las
aqueja es la herbívora principalmente por insectos ya que muchos de ellos habitan sobre los
árboles (Winkler et al. (2005b).
Otro factor que tienen que superar las epífitas son los patógenos que influyen de
manera negativa en el ciclo de desarrollo de la planta (Callaway et al., 2001). Incluso la
germinación misma es un reto en un medio nada uniforme, donde la competencia entre las
propias epífitas se debe a la poca cantidad de nutrientes disponibles. Otro factor negativo es
que su vida está ligada al desarrollo del hospedero: una vez que éste cae o muere,
seguramente las epífitas correrán con el mismo fin.
Sin embargo, las adaptaciones y especializaciones de ciertas familias como lo son
Orchidaceae, Bromeliaceae, Pteridophyta, Piperaceae y Araceae a estas condiciones
extremas, les han funcionado para colonizar las copas de los árboles y postularse como las
familias mejor representadas en las floras de la mayoría de los países tropicales (Gentry y
Dodson, 1987; Benzing, 1990). En el grupo de las orquídeas, la mayoría de las especies
epífitas presentaban pseudobulbos o cañas como en el caso del género Epidendrum donde
almacenan nutrientes para la producción de flores y frutos, lo que es probablemente una
forma más evolucionada de los cormos característicos de sus equivalentes terrestres, tal
como se observó en Malaxis excavata.
A diferencia de la mayoría de las bromelias epífitas, las especies terrestres como
Greigia van-hyningii presentan rosetas caulescentes, en las cuales no almacenan agua ya
que casi siempre está disponible en el suelo. En cambio en las bromelias que crecen en el
dosel sus rosetas son pronunciadas para captar la mayor cantidad de agua de la lluvia
(Benzing, 2000). En el caso de los helechos epífitos, presentan rizomas más gruesos y
frondas más pequeñas que sus hermanos terrestres con la finalidad de controlar la pérdida
del agua (Hietz y Briones, 2004).
46
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
8.5.
Comparación del estudio con trabajos realizados en el Neotrópico
Los trabajos sobre epífitas, de Valdivia (1976), Zimmerman y Olmsted (1992), GarcíaFranco (1996), Pérez-Peña (2007) y Alanís et al. (2007) muestran una menor riqueza de
especies frente a las localidades en Atzalán y Zongolica. Esto se debe a que estos estudios
se efectuaron en selva alta, selva baja inundable, ecosistemas costeros, bosque tropical
perennifolio y selva baja caducifolia, respectivamente. A pesar de que la selva alta y el
bosque perennifolio mantienen un número considerable de epífitas, su diversidad no es
comparable con la riqueza que presenta el bosque mesófilo.
Estos tipos de vegetación están más expuestos a los fuertes vientos y una mayor
evaporatranspiración, mientras que las selvas bajas se caracterizan por la reducida humedad
atmosférica, por presentar árboles caducifolios y bajos de altura con cortezas lisas, por lo
que es muy difícil para muchos de los helechos y orquídeas establecerse cuando la
incidencia de luz es mayor y el sustrato se desprende, además de ser pobre en materia
orgánica donde pudieran crecer las peperomias u otros grupos (Benzing, 1990; GarcíaFranco, 1996; Nieder et al., 2001; Andrade et al., 2004).
Hietz y Hietz-Seifert (1995) en el centro de Veracruz y Krömer (2008) en Los
Tuxtlas a través de gradiente altitudinal confirman que las epífitas se distribuyen entre
1,000 y 1,500 msnm, a la misma altitud se pudieron obtener porcentajes similares en cuanto
a la riqueza en familias como: Pteridophyta, Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae y
Piperaceae. Muy probablemente porque en ambos casos se trepo árboles y se utilizo la
misma metodología, como era de esperarse Los Tuxtlas son más diversos (204 especies)
con especies meramente tropicales como las aráceas y orquídeas, enriqueciendo el
inventario (Ibarra et al., 1987; Acebey y Krömer, 2008).
Wolf y Flamenco (2003), realizaron un estudio similar para Chiapas, al comparar
sus resultados con Atzalán y Zongolica se obtuvo un 11% del total, lo que afirma que estas
localidades mantienen más del 10% en riqueza de las epífitas de Chiapas y pueden ser la
base para conformar un estudio similar y poder completar la flora epífitica de Veracruz.
47
Otro estudio en Chiapas de Pérez y Miceli (2004) en la reserva del Triunfo de Chiapas
reitera que en este estado ocurre las mismas familias localizadas para Atzalán y Zongolica.
Para México, Aguirre-León (1992) empezó a realizar un listado preliminar de las
epífitas existentes, el estudio en discusión contribuye con un 11% a las 1,207 especies
registradas para el país y el 36% de las 28 familias con alguna especie epífita reportadas
para México y el 23% de las 42 registradas para el Neotrópico. Esto es una gran
contribución tomando en cuenta la pequeña porción de estas dos localidades en
comparación con el territorio mexicano.
Los trópicos americanos cuentan con varios estudios que avalan la gran riqueza de
epífitas vasculares (Gentry y Dodson, 1987; Nieder et al., 2001) el cuadro 8, muestra
algunos de los trabajos más importantes que han sido emprendidos en los países
neotropicales. La proporción de los porcentajes por familias coinciden a los de Atzalán y
Zongolica, lo que muestra que los grupos más diversos siguen un patrón general de
composición florística.
Cuadro 8
Sitio de
estudio
La
Carbonera
Venezuela
Perú
Monteverde
Costa Rica
Madidi
Bolivia
Cotapata
Bolivia
Sapecho
Bolivia
Estudios sobre epífitas del neotrópico
Autor
Barthlott
et al.2001
Ibisch et
al. 1996
Ingram et
al. 1996
Acebey y
Krömer
2001
Krömer y
Gradstein
2003
Krömer y
Gradstein
2003
48
Elevación
2200–
2700 m
Área de
muestreo
No.
Sp.
No.
Gen.
No.
Fam.
ARAC
BROM
ORCHI
PIPER
PTER
Otras
4,000 ha.
191
55
20
4%
5%
50%
6%
30%
5%
1,883
0
19
4%
7%
63%
4%
19%
3%
1500–
1550 m
250-500
m
4 ha.
256
105
37
5%
9%
36%
5%
22%
23%
0.32 ha.
89
61
19
21%
8%
30%
11%
24%
6%
1,5002,200 m
0.32 ha.
175
76
23
6%
5%
38%
6%
37%
8%
500-1,200
m
01.0 ha.
127
87
18
15%
6%
38%
8%
27%
6%
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Los siguientes estudios mantuvieron la misma metodología por lo que bien vale la
pena compararse con el estudio realizado en Atzalán y Zongolica. Madidi por ser un sitio
con una elevación menor a los 500 msnm, las aráceas son la familia más importante
después de las orquídeas y los helechos. Este patrón que sólo se presenta para regiones
cálidas. Sapecho, sobre (500 a 1,200 msnm) y Cotapata (1,500 a 2,200 msnm),
las
orquídeas siguen siendo el grupo mejor representado, seguido por los helechos, las
bromelias, las aráceas y piperáceas de igual forma mantienen un porcentaje similar a lo
observado para este estudio de Atzalán y Zongolica. Particularmente las orquídeas, son la
familia que siempre se mantuvo en primer lugar para estos inventarios, esto podría ocurrir
de igual forma en Atzalán y en Zongolica si ampliamos el muestreo, ya que es un grupo que
se distribuye de manera más espacial y por lo tanto resulta más difícil ubicarlas dentro de
las parcelas.
8.6.
Riqueza de epífitas en los hospederos
Las epífitas pueden distribuirse sobre los troncos de sus árboles hospederos, o
frecuentemente en las diferentes zonas del dosel sobre las ramas, tendencia provocada por
la variación de microclimas que se originan en los diferentes estratos (Zotz, et al., 1999;
Andrade et al., 2004; Hietz y Briones, 2004). Por ello la riqueza de especies presente en un
sólo árbol del bosque mesófilo puede ser sorprendente, por ejemplo Krömer et al. (2005)
hallaron 83 especies sobre un árbol en los Andes bolivianos, mientras que Ingram y
Narkarni (1993) contaron 50 especies en Costa Rica. Valdivia (1976) registró 50 especies
de epífitas para el Uxpanapa, que en esa época quizás era el sitio de selva alta más
conservado de Veracruz, por lo tanto es de imaginar tal cantidad de especies.
En el municipio de Zongolica, sobre un árbol de Quercus pinnativenulosa se
localizaron 37 especies de epífitas, un número bastante significativo, que permite deducir la
riqueza epífitica del sitio, para Atzalán Clethra mexicana registro 26 epífitas. Esta
diferencia en riqueza se debe a que Clethra es un árbol frágil y con pocas ramificaciones a
lo contrario de los árboles de Quercus que llegan a ser más grandes, permitiendo el
desarrollo de un número mayor en epífitas de igual forma lo comprobó Hietz et al. (2006).
49
El crecimiento de las epífitas sobre ellos se ve facilitado por la acumulación de
biomasa, la edad, la corteza rugosa y una arquitectura adecuada en estas especies (Benzing,
1990; Hietz y Hietz-Seifert, 1995; Zotz y Andrade, 2002). Por ejemplo, los árboles del
género Quercus del bosque mesófilo presentan la mayor ramificación, con varios ángulos
de inclinación, donde el grosor de las ramas es otro factor que determina un sitio ideal para
las epífitas. Se observó que las orquídeas pueden crecer sobre ramas gruesas y que las
bromelias, aunque pueden encontrarse tanto en ramificaciones de diámetro amplios, aunque
preferentemente habitan sobre las ramas delgadas, donde no tienen competencia con otras
epífitas. En los bosques estudiados, la presencia de briofitas fue esencial para mantener esta
riqueza debido que allí es donde se retiene el agua y los nutrientes, facilitándoles la
absorción a las plantas del dosel (Acebey y Krömer, 2001).
La riqueza en epífitas está correlacionada con el tamaño y con la edad del
hospedero, tal como se analizó en Zongolica, demostrando que la diversidad en epífitas está
relacionada con la altura y la madurez de los árboles, siendo la unidad de hábitat para el
establecimiento de las epífitas. Los árboles muestreados en Atzalán no alcanzaron la
riqueza de Zongolica, esto se debe a que los hospederos son más jóvenes o especies con
una talla menor a los observados en Zongolica y por lo tanto, han estado menos expuestos
a la colonización de las epífitas, esto se reafirma en los diámetros de los árboles donde en
Atzalán comienzan a partir de 45 hasta 60 cm, al contrario de Zongolica donde apenas en
60 cm empiezan el grosor del tronco, para alcanzar 100 cm, por lo que el diámetro del
tronco determina la altura del árbol y el área disponible para la colonización y desarrollo
del epifitismo, que en conjunto con las ramas y la copa estratifican microclimas que
permite el aumento o menoscabo de estas plantas.
Para Zongolica, el tamaño del árbol se trazó contra la riqueza de especies
contenidas, por lo tanto existió una relación lineal, es decir los hospederos analizados ya
están saturados en epífitas y no existe más área aprovechable para incrementar la
colonización a cargo de otras especies. Por ello se puede decir que se trata de un bosque
maduro conformado por árboles viejos que han alcanzado el clímax; en tanto que en
Atzalán aún existen espacios disponibles dentro de los forofitos que podrían ser
50
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
aprovechados por otras especies. Otra explicación a la diferencia entre la riqueza de
Zongolica sobre la de Atzalán, son las especies de árboles localizadas en los remanentes del
bosque mesófilo de Atzalán, donde Matudaea trinervia (Hamamelidaceae) es una especie
muy abundante, localizada sobre las parcelas. Sin embargo, es un mal hospedero debido a
su corteza caediza que no favorece el establecimiento de orquídeas y helechos, a la vez que
tampoco posibilita acumular biomasa ni cojines de musgos para la germinación de las
semillas de estas plantas, de igual forma provoca que los bosques no puedan ser
colonizados por otras especies arbóreas como por ejemplo Quercus.
Las comunidades de epífitas se distribuyen de manera homogénea sobre los árboles
muestreados, tal como lo expone el estudio de Flores-Palacios y García (2006). En Atzalán
y Zongolica las especies de bromelias, piperáceas y helechos se localizan en casi todos los
hospederos analizados, por ser las familias que pueden establecerse en el dosel debido a la
producción de grandes cantidades de semillas o esporas. En contraste, las orquídeas, a pesar
de que son uno de los grupos más diversos, la frecuencia con que se les encuentra de uno a
otro árbol es mucho menor, sugiriendo que la repoblación es más lenta y difícil en este
grupo por la necesidad una micorriza indispensable para la germinación (Arditti, 1992). El
estudio de Flores y García (2003) sobre la fragmentación de bosque mesófilo sugiere que
las orquídeas no son especies pioneras por lo que sólo se les localiza en bosques maduros
tal como ocurrió en el estudio.
8.7.
Diversidad en las parcelas
La realización de inventarios usando ocho parcelas de 20 x 20 m muestra la gran riqueza de
especies que puede ser localizadas a través de este método, donde Zongolica es más estable
en cuanto al número de especies que se registran en las parcelas, con un promedio de 47
especies por cuadrante, mientras que en Atzalán sólo se presentan 38 especies. Esto es
resultado de la alta frecuencia que demuestran muchas especies en el primer sitio, aunque la
riqueza total de especies se mantiene similar para ambos sitios. Esto quiere decir que en
Atzalán conforme avanzaban los muestreos por parcelas, en Atzalán se incorporaban
nuevas especies al listado mientras que en Zongolica, con los primeros cuadrantes, fue
posible conocer una gran parte de la diversidad existente, que se repetía en las demás
51
parcelas. Sin embargo, la riqueza aumentó considerablemente con los registros adicionales
de los hospederos, lo cual revela tanto la madurez de los árboles, que son capaces de
sostener una gran riqueza en epífitas, como la colonización a través de la producción de
frutos que les permiten generar nuevos individuos, siendo esto visible en la mayoría de las
parcelas.
Analizando los gráficos de las especies por parcelas se demuestra que en este
estudio las pteridofitas y piperáceas son frecuentes, siguiendo el mismo patrón de presencia
en cada parcela, por lo cual el método utilizado facilita el registro de estas especies, es decir
si en una parcela no se localiza alguna de estos grupos, muy probablemente en los
siguientes cuadrantes puede identificarse, principalmente grupos como los helechos que
casi siempre se encuentran fértiles, lo que facilita su reconocimiento entre las mismas
especies presentes dentro de las parcelas, a diferencia de las orquídeas y las bromelias, que
muchas veces sólo se registran en una parcela, evidenciando la forma de distribuirse en el
bosque de manera espacial en grandes hectáreas. Sin embargo la ventaja de estudiar grupos
como las bromelias es que casi siempre presentan una etapa fértil, y lo que puede ser una
simple inflorescencia seca facilita en gran medida su identificación. Al contrario, en las
orquídeas es muy difícil localizarlas con flores, por lo que se opta por cultivarlas para
esperar su floración y así poder identificarlas en el caso de las epífitas. Las orquídeas
terrestres, por presentar sus estructuras reproductivas sólo en una etapa del año, se deben
colectar en época de lluvias. Araceae, por ser un grupo hemiepífito, se debe registrar sólo
en la etapa adulta ya que en ella se presentan muy distintos en comparación con su etapa
juvenil.
8.8.
Frecuencia de las especies sobre las parcelas
Algunas de los grupos estudiados se observo que eran muy comunes en el campo (10%) y
otros, más o menos bien representados en las parcelas, aunque la mayoría eran especies
raras con un sólo registró de la especie en los cuadrantes (40%), principalmente helechos y
orquídeas epífitas, que como se ha visto se distribuyen de manera más espacial en grandes
extensiones de bosque. Por lo contrario Pteridophyta y Piperaceae son las más frecuentes
sobres las parcelas en ambos estudios, principalmente los helechos terrestres que son
52
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
quienes se pueden localizar con mayor facilidad. Aquellas especies que se distribuyen de
manera escasa y regular son las bromelias, quienes se localizan en la mitad de las parcelas.
La rareza ecológica de algunas especies, se puede explicar con la teoría Rabinowitz (1986).
Por ejemplo Tillandsia heterophylla la cual se distribuye de manera abundante en Veracruz
y Puebla sobre sitios perturbados principalmente, ya que dentro de los bosques es rara, sin
embargo sólo en estos dos estados se distribuye por lo que es endémica a México. La rareza
de hábitat seria la explicación para el género Melpomene leptostoma (Fig. 30) que es muy
especifico en cuanto a su hábitat por lo que se restringe de manera preferencial sobre los
bosques de niebla aunque es un grupo de una amplia distribución. La rareza demográfica
podría explicar como Monstera sp. (Fig. 29) una especie nueva para México localizada en
Atzalán, rara biogeografícamente y en abundancia. Sin embargo los estudios deben
acrecentarse para conocer la distribución espacial de estos grupos epífitos en bosques
húmedos mexicanos, ya que la enorme diversidad localizada permite intuir cómo se
comportan algunos grupos de manera preferencial y exclusiva sobre este tipo de
vegetación.
8.9.
Distribución vertical
La estratificación vertical es un conjunto de factores propiciados por los diferentes
microclimas desde la copa de los árboles hasta sus troncos, generando a lo largo del dosel
cambios microclimáticos que regulan la intensidad de la luz por lo que algunas epífitas
reciben más o por lo contrario menos luz, captación de humedad, disponibilidad de
nutrientes a través de la materia orgánica muerta o briofitas en los hospederos (Krömer,
2001) estos datos deben corroborarse con estudios más profundos, pero como se ha
observado las epífitas siguen los mismos patrones, no solo en México si no en otros
trabajos en el Neotrópico. Las diferencias en la riqueza en epífitas entre los dos bosques
como ya se ha explicado se debe al forofito básicamente a la edad y otros aspectos. Pero
ahora se plantea que las ramas inclinadas (distribución vertical) son los sitios aptos sobre el
dosel. La distribución vertical de las epífitas en los dos bosques estudiados presenta una
marcada concentración de especies principalmente orquídeas, bromelias y helechos sobre la
parte intermedia (ZJ4) como ya se ha visto anteriormente esta correlacionado con la altura y
53
el grosor del hospedero, factores que influyen fuertemente en el establecimiento de las
epífitas, con ello se quiere decir que es más importante la variedad estructural de los
hospederos, para que estos bosques alberguen plantas sobre sus ramas y tronco.
El estudio fue comparado con otros trabajos siguiendo la misma metodología, con la
finalidad de conocer cómo se comportan las epífitas sobre otros forofitos y regiones
diferentes, como el estudio de Acebey y Krömer (2001), sobre un tipo de vegetación
llamado bosque de pie de monte en Bolivia, ellos registraron 89 especies, números
similares a las 82 para el estudio. Sin embargo no hay una semejanza en la diversidad por
familias en cada zona, para tal estudio la riqueza se centro en la zona ZJ2 mientras que para
Atzalán y Zongolica en la zona ZJ4 (parte intermedia), lo que se debe a que el estudio en
Bolivia se ve incrementado por el grupo de las aráceas sobre todo en las dos primeras zonas
donde son realmente frecuentes. Esto se parece a Atzalán donde en la zona ZJ1 las aráceas
alcanzan su mayor riqueza, mientras que en las zonas ZJ3 y ZJ4 (Zonas intermedias) son
las orquídeas al igual que en Zongolica quienes dominan este estrato, sin embargo en
Atzalán son los helechos quienes ocupan cuatro de las cinco zonas. Por otro lado la zona
ZJ5 (Zona alta) para Bolivia no se registró epífitas, siendo la zona más pobre en epífitas
similar a Atzalán. Estas diferencias se pueden explicar con los patrones de distribución de
las especies vistos anteriormente.
En el trabajo de Martínez et al. (2008) en la Reserva del Triunfo en México, las
preferencias se dieron en la ZJ1 a pesar de mantener el mismo método, esta primer zona no
se puede decir que es la zona preferencial, sino que las epífitas pueden distribuirse en más
de dos zonas, siendo diversas en varias. Para Atzalán y Zongolica no ocurrió de tal manera
la ZJ4 es la que muestra la riqueza, comprobando que las epífitas en general se centran en
la zona intermedia del dosel donde existe una mayor cantidad de biomasa disponible, donde
no están expuestas a los rayos del sol pero tampoco a la sombra del sotobosque. Aunque
algunas de las bromelias y orquídeas pueden ser frecuentes en la ZJ5 al ser tolerantes a una
mayor cantidad de luz y sequías más pronunciadas no llegan a ser tan diversas como en
otras zonas del dosel.
54
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
El estudio de Krömer et al. (2007b) en bosques montanos en Sapecho y Cotapata en
Bolivia coinciden con los patrones observados en Atzalán y Zongolica, donde las Araceae
disminuyen en diversidad conforme incrementan las zonas. Bromeliaceae, Orchidaceae y
las Pteridophyta comienzan a acrecentar su número de especies desde la zona ZJ1 hasta
alcanzar su mayor riqueza sobre la zona ZJ3, a diferencia de Atzalán y Zongolica donde se
ven mejor representadas sobre ZJ4, como el estudio de las orquídeas epífitas en África por
Johansson (1974).
8.10.
Comparación de riqueza en epífitas entre sotobosque y árboles
Son pocos los estudios en epífitas donde se toma en cuenta el sotobosque, sin embargo es
uno de los sitios más importantes para registrar especies que no alcanzan las ramas y las
copas de los árboles del dosel, principalmente helechos y orquídeas con fisiología de
aspecto pequeño, que se escapan de los rayos solares buscando la humedad que origina el
sotobosque (Hagsater et. al., 2005). Es sorprendente la alta diversidad que se puede
localizar aquí. Hasta un 25% de especies son exclusivas del sotobosque, mientras que el
13% sólo crece sobre los árboles y el resto se desarrolla en ambos sitios.
Por lo tanto la riqueza que ofrece el sotobosque se debe en amplia medida a los
gradientes microclimáticos del dosel, estructura insustituible para mantener la riqueza en
epífitas y de grupos terrestres existentes en los bosques mesófilos. Las copas de los árboles
juegan el papel más importante al impedir que los rayos solares penetren con intensidad al
sotobosque, permitiendo que la humedad persista propiciando sitios frescos, ideal para
helechos y orquídeas miniaturas que requieren de una constante humedad en su sustrato.
Si estos ecosistemas sufren fragmentación los hospederos aumentan la abundancia
pero disminuye la diversidad como lo demuestra Flores-Palacios (2003), al igual que el de
Cascante et al. (2006) en Costa Rica, los árboles aislados se cargan de especies de
bromelias que resultan abundantes y se pierde la diversidad que le confiere a un bosque
mesófilo ya que llegan a ser tan competitivas que tapizan el árbol no permitiendo el
crecimiento de otras especies.
55
El estudio en discusión demuestra que sobre un bosque conservado la distribución
de las especies en el sotobosque llegan a ser más diversa que cualquier zona del propio
dosel, tal como resulto para este estudio y el de Krömer et al. (2007b) en Bolivia, donde las
ramitas de arbustos y ramas de árboles jóvenes, incluso hojas eran explotados por epífitas.
Los géneros que responden mejor a este estrato son los helechos como
Hymenophyllum, Trichomanes y Asplenium, los cuales requieren mayor humedad, mientras
que las orquídeas sin pseudobulbos como Campylocentrum y Dichaea son quienes ocupan
las ramas de los arbustos. Las peperomias son otro grupo abundante cerca del suelo que en
las copas de los árboles, debido a sus requerimientos de humus que es más abundante
encontrarlo sobre la base de los troncos que sobre las ramas.
8.11.
Alcance y validez de los resultados
La calidad de los muestreos se refleja en las curvas de acumulación de especies, donde para
familias como Piperaceae y Araceae se alcanzaron los valores observados de las especies
estimadas, otras como Bromeliaceae se completaron con colectas fuera de las parcelas por
lo que quedaron registradas para cada municipio de acuerdo a lo estimado por el programa
estadístico. En caso de Pteridophyta y Orchidaceae se alcanzo mas del 90% con las
especies adicionales que originalmente contaban con un 80% registrados para las parcelas,
por lo que se puede sugerir que si en el futuro se efectuaran mas colectas en ambos
localidades se encontrarán muy pocas especies adicionales.
Los grupos que quizás puedan ofrecer nuevas especies serian principalmente
orquídeas y helechos cuyos poblaciones son más difíciles de ubicar dentro de las parcelas,
por distribuirse de manera esparcida, esto se debe a la gran diversidad florística y la
dinámica poblacional de estas familias siendo los grupos más importantes y diversos en
bosque mesófilos.
Esto se reafirmo en las curvas de acumulación de los grupos epifítos sobre los
terrestres donde estos últimos alcanzaron la estabilidad rápidamente comprobando la
56
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
facilidad que pueden ser localizadas las plantas terrestres con esta metodología, mientras
que la alta diversidad de las epífitas es más difícil de captar, sin embargo se alcanzaron
valores por encima del 80% de la riqueza esperada. Por lo que este método de las parcelas
es ampliamente recomendable para estudios en epífitas, donde los resultados pueden ser
comparados con otras regiones del planeta y en especial con la del estado que permitan
conforma un listado confiable de las epífitas que aún crecen en Veracruz.
La técnica de ascender al dosel a través de estos mecanismos de alpinismo, confiere
conocer el total de las epífitas por hospedero y al aumentar el muestreó seguramente se
alcanza el objetivo de inventariar la flora que crece sobre el dosel, por lo que es importante
recurrir a estas prácticas para trabajo con epífitas y así investigar los diversos hospederos
que presentan epifitismo, para posteriormente ampliar los estudios con la finalidad de
estandarizar esta metodología y que los resultados favorezcan el incremento del
conocimiento y aplicar esta técnica en la conservación de los sitios en estudio.
8.12.
Conservación de las epífitas
Las zonas de estudio
pueden ser sugeridos como sitios prioritarios de investigación
botánica, pero también es de carácter primordial definir estrategias encaminadas a la de
conservación de los bosques mesófilos en Veracruz. Aunado a su escases, estos son
fuertemente fragmentados por actividades como la agricultura y la ganadería, siendo el
grupo de las epífitas el más afectado por la deforestación ya que la regeneración de los
bosques es muy lenta, lo que demuestra el trabajo sobre fragmentación de bosque mesófilo
por parte de Flores-Palacios (2003). Es lógico pensar que pasaran varias décadas hasta que
un árbol alcance su madurez y quizás lo doble de tiempo para que las epífitas se
establezcan, como ocurrió en un bosque nublado de Costa Rica donde se movieron las
epífitas y la materia orgánica (Nadkarni, 2000) por lo que no hubo sucesión hasta diez años
después, sin embargo las especies originales estaban totalmente erradicadas ahora crecían
otras muy diferentes, esto sólo es un ejemplo de lo que ocurre cuando se perturba un
bosque. La estrategia principal de conservar las epífitas es a través de sus hospederos lo
que permite las condiciones necesarias para el desarrollo de los diversos grupos que
57
conviven en estos biomas. Este trabajo plantea el problema que los patrones de diversidad
alfa observados en cada sitio y diversidad beta al comparar la composición de especies de
los sitios que resultan muy diferente, por lo que cada bosque alberga a diferentes especies
que debe conservarse ya que seguramente cada una presenta un rol ecológico en estos
bosques.
Otro agente que reduce las poblaciones silvestres es el comercio ilegal, donde se
colectan grandes cantidades de epífitas, reduciendo sus poblaciones drásticamente (FloresPalacios y Valencia, 2007). Para frenar esta problemática se han creado leyes que protegen
a las especies que pudieran ser amenazadas o puestas en peligro de desaparecer, una de
ellas es la Ley general del equilibrio ecológico y de protección al ambiente (NOM-059,
2001) donde se enlista una serie de plantas notables ya sea porque son recolectas sin ningún
control o sus hábitats están alterados. Para los sitios estudiados se localizaron las orquídeas
Prosthechea vitellina, Stanhopea oculata, Stanhopea tigrina, y del grupo de los helechos
Alsophila firma, Cyathea bicrena, Cyathea divergens var. tuerckheimii, Psilotum
complanatum. Por lo que se sugiere que en estos remanentes de bosque mesófilo, aun
albergan especies raras o que se encuentre en una categoría de riesgo. Algunas de estas
especies son endémicas a Veracruz: las Bromeliaceae, Tillandsia tricolor, y T. viridiflora,
además de muchas otras que se consideran endémicas de México como Greigia
vanhyningii, Pitcairnia ringens, Tillandsia deppeana, T. gymnonotrya, T. heterophylla y, T.
kirchhoffiana.
En la familia Araceae Spathiphyllum cochlerispathum y Syngonium neglectum son
endémicas de México (Acebey y Krömer, 2008). Analizando los estudios realizados en
torno a la distribución y diversidad de la epífitas hechos en Veracruz se nota que son
mínimos comparado con la riqueza que se presenta en el bosque mesófilo y por lo que se
alienta a realizar más estudios con epífitas, por ejemplo en la Sierra de Huayacocotla, la
región Córdoba-Orizaba, Huatusco e Ixhuacán de los Reyes, donde aún no se conoce como
se comportan estos sitios, el grado de fragmentación y la diversidad existente.
58
Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
9.
CONCLUSIONES
En los bosques mesófilos de Atzalán y Zongolica la riqueza de especies epífitas fue mayor
en Pteridophyta, Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae y Piperaceae, sobre los grupos
terrestres estudiados.
Las epífitas por su riqueza y distribución sobre el dosel, alcanzaron valores de especies
observados por encima del 80%, lo que demuestra que el muestreo resultó bastante
completo para este tipo de vegetación.
La riqueza en epífitas está correlacionada con el tamaño y la edad de las especies de
forofitos, registrando sobre un Quercus maduro hasta 37 especies diferentes de epífitas.
La mayor riqueza sobre los hospederos se concentró en las secciones intermedias del dosel,
donde se proporciona un hábitat multiestructurado que puede ser aprovechado por diversas
especies.
Se registro el 13% de especies exclusivas del dosel y 25% de epífitas del sotobosque, por lo
que es un estrato de suma importancia para completar el inventario en epífitas,
primordialmente en helechos que están bien adaptadas a una baja iluminación.
Desde el punto de vista de la conservación, por sus diferencias marcadas en la composición
florística y la alta riqueza entre las localidades, se requiere estrategias prioritarias que
protejan a cada uno de los sitios, ya que poseen especies únicas, incluso nuevos registros
para el estado y para el país.
La realización de inventarios florísticos en lugares pocos explorados resulta indispensable.
Asimismo, se requiere un enfoque más puntual para el análisis de ciertas familias o grupos
ricos en epífitas, que normalmente son poco representados en colecciones generales, y de
las cuales es necesario conocer más acerca de su diversidad, ecología y su aporte a la flora
en general.
59
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72
Listado Florístico de las epífitas vasculares
ANEXOS
Apéndice 1. Lista florística del bosque mesófilo de montaña de los municipios de Atzalán y Zongolica Veracruz.
E=Epífitas T=Terrestre R=Especie rara en la parcela E=Escasa RG=Regular F=Frecuente X=Colectado fuera de la parcela.
Familia
Especie
PTERIDOPHYTAS Y GRUPOS AFINES Aspleniaceae
Asplenium auriculatum (Thunb.) Kuhn Asplenium cuspidatum Lam. Asplenium fragrans Sw. Asplenium harpeodes Kunze
Asplenium miradorense Liebm. Asplenium monanthes L. Asplenium pteropus Kaulf.
Asplenium serra Langsd. & Fisch. Blechnaceae Blechnum appendiculatum Willd. Blechnum fragile (Liebm.) C.V. Morton & Lellinger Blechnum polypodioides Raddi Blechnum schiedeanum (Schltdl. ex C. Presl) Hieron. Cyatheaceae
Alsophila firma (Baker) D.S. Conant
Cyathea bicrenata Liebm. Cyathea divergens var. tuerckheimii (Maxon) R.M. Tryon Hábito
E
E E E
E E E
E T E
T E T
T T Municipio
Atz Zong R
F X R R R R R R X X F R Duplicados
MEXU,XAL, XALU
MEXU,XAL MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU
MEXU,XAL MEXU,XAL MEXU,XAL, XALU
MEXU,XAL MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU
No. Colecta
Atz Zong THO3105 THO3054 THO3112 THO3473
THO3371 THO3034 THO3106 THO3503
THO3277 THO3405 THO3033 THO3470
THO3444 THO3343 THO3346 THO3308 THO3272 X E MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU X F X
MEXU,XAL, XALU
MEXU,XAL MEXU,XAL, XALU Listado Florístico de las epífitas vasculares
Dennstaedtiaceae Dryopteridaceae Gleicheniaceae Grammitidaceae Hypolepis repens (L.) C. Presl
Lonchitis hirsuta L. Odontosoria schlechtendalii (C. Presl) C. Chr. Pteridium aquilinum var. latiusculum (Desv.) Underw. ex A. Heller Saccoloma inaequale (Kunze) Mett. Arachniodes denticulata (Sw.) Ching Ctenitis hemsleyana (Baker) Copel. Ctenitis melanosticta (Kunze) Copel. Diplazium lonchophyllum Kunze Diplazium ternatum Liebm. Phanerophlebia remotispora E.Fourn. Polystichum distans E. Fourn. Polystichum mickelii A.R. Sm. Sticherus palmatus (W. Schaffn. ex E. Fourn.) Copel. Cochlidium serrulatum (Sw.) L.E. Bishop Melpomene leptostoma (Fée) A.R. Sm. & R.C. Moran Melpomene pilosissima (M. Martens & Galeotti) A.R. Sm. & R.C. Moran Hymenophyllum asplenioides (Sw.) Sw. Hymenophyllum brevistipes Liebm. Hymenophyllum fendlerianum J.W. Sturm T
T T X X X MEXU,XAL
MEXU,XAL,MEXU MEXU,XAL THO3384
THO3535 THO3271 T X MEXU,XAL THO3383 T T T T T T T T T T E E E X R R E E F X MEXU,XAL MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL MEXU,XAL, XALU THO3369 THO3368 THO3367 THO3448 THO3370 THO3375 THO3382 THO3029 THO3035 THO3132 E R MEXU,XAL, XALU THO3536 E E R MEXU,XAL, XALU THO3374 THO3138 E
R MEXU,XAL, XALU
THO3537
E
R MEXU,XAL
THO3467
E E R R MEXU,XAL MEXU,XAL THO3542 THO3543 Listado Florístico de las epífitas vasculares
Lomariopsidaceae Lophosoriaceae
Lycopodiaceae Hymenophyllum polyanthos Bosch
Hymenophyllum pulchellum Schltdl. & Cham. Hymenophyllum sieberi (C. Presl) Bosch Hymenophyllum trapezoidale Liebm. Polyphlebium pyxidiferum (L.) Ebihara & Dubuisson Terpsichore asplenifolia (L.) A.R. Sm. Trichomanes capillaceum L. Trichomanes galeottii E. Fourn.
Trichomanes hymenophylloides Bosch Trichomanes polypodioides L. Trichomanes reptans Sw.
Bolbitis bernoullii (Kuhn ex H. Christ) Ching Elaphoglossum leebrowniae Mickel Elaphoglossum petiolatum Bonap. Elaphoglossum sartorii (Liebm.) Mickel Elaphoglossum vestitum (Schltdl. & Cham.) T. Moore Elaphoglossum peltatum (Sw.) Urb. Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr. Huperzia linifolia (L.) Trevis. Huperzia pithyoides (Schltdl. & Cham.) Holub E
E R R MEXU,XAL
MEXU,XAL THO3468
THO3133 E R MEXU,XAL THO3476 E E E RG MEXU,XAL MEXU,XAL, XALU THO3439 THO3081 E E T
E E E
E R F X R F E
X THO3472 THO3312 THO3450
THO3373 THO3469 THO3044
THO3449 E
MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU
MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU
MEXU,XAL, XALU E E E
E RG R R
MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL MEXU,XAL, THO3310 THO3474
THO3080 THO3229 E F F MEXU,XAL, XALU THO3342 THO3040 E T
R RG X MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU
THO3480 THO3307
THO3113 E E R R R MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL THO3407 THO3418 THO3248 THO3252 Listado Florístico de las epífitas vasculares
Selaginellaceae
Marattiaceae Polypodiaceae
Huperzia reflexa (Lam.) Trevis.
Huperzia taxifolia (Sw.) Trevis. Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. Selaginella flexuosa Spring
Selaginella stellata Spring Marattia laxa Kunze Campyloneurum angustifolium (Sw.) Fée Campyloneurum xalapense Fée
Niphidium crassifolium (L.) Lellinger Pecluma sursumcurrens (Copel.) M.G. Price Phlebodium areolatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) J. Sm. Pleopeltis angusta var. stenoloma (Fée) Farw. Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E. Fourn. Pleopeltis crassinervata (Fée) T. Moore Pleopeltis fallax (Schltdl. & Cham.) Mickel & Beitel Pleopeltis furfuraceum (Schltdl. & Cham.) A.R. Sm. Pleopeltis polypodioides (L.) E.G. Andrews & Windham Polypodium arcanum var. arcanum Maxon T
E T E
T T E
E
E E X E X R RG E E
RG R RG
MEXU,XAL
MEXU,XAL,XALU MEXU,XAL,XALU MEXU,XAL,XALU
MEXU,XAL,XALU MEXU,XAL,XALU MEXU,XAL
THO3430
THO3419 THO3429 THO3477
THO3319 THO3365 THO3471
THO3038 THO3043 THO3111 R F F
F F MEXU,XAL
MEXU,XAL MEXU,XAL THO3316 THO3313 THO3036 THO3039 THO3053 E F F MEXU,XAL,XALU THO3309 THO3030 E F MEXU,XAL THO3078 E X MEXU,XAL THO3079 E
F
F
MEXU,XAL,XALU
THO3311
THO3055 E
E
RG
MEXU,XAL,XALU
THO3414
THO3032 E R MEXU,XAL THO3176 E X F MEXU,XAL THO3406 THO3175 E R MEXU,XAL THO3249 Listado Florístico de las epífitas vasculares
Psilotaceae
Pteridaceae Thelypteridaceae Vittariaceae ANGIOSPERMAE Araceae
Polypodium conterminans Liebm.
Polypodium eperopeutes Mickel & Beitel Polypodium falcaria Kunze Polypodium lepidotrichum (Fée) Maxon Polypodium plebeium Schltdl. & Cham. Polypodium rhodopleuron Kunze Polypodium villagranii Copel. Psilotum complanatum Sw. Adiantum feei T. Moore ex Fée Pteris longifolia Wall. Pteris quadriaurita Retz.
Pteris orizabae M. Martens & Galeotti Pteris sp. Thelypteris ovata var. lindheimeri (C. Chr.) A.R. Sm. Thelypteris rudis (Kunze) Proctor
Didymoglossum petersii (A. Gray) Copel. Scoliosorus ensiformis (Hook.) T. Moore Vittaria bradeorum Rosenst.
Vittaria graminifolia Kaulf. MONOCOTYLEDONAE Anthurium scandens (Aubl.) Engl.
Anthurium pentaphyllum (Aubl.) G. E
E R X
R MEXU,XAL
MEXU,XAL THO3502
THO3073 THO3074 E E R F R R MEXU,XAL,XALU MEXU,XAL THO3344 THO3380 THO3247 E RG F MEXU,XAL THO3317 THO3037 E E E
T T T
T T T
X RG F X
R X R
F R X
MEXU,XAL MEXU,XAL MEXU,XAL, XALU
MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL MEXU,XAL
MEXU,XAL MEXU,XAL MEXU,XAL, XALU
THO3451 THO3314
THO3028 THO3058 THO3120 THO3267 THO3110 THO3042 THO3041 THO3270 T
E R R MEXU,XAL, XALU
MEXU,XAL THO3345
E
R MEXU,XAL, XALU
THO3441
MEXU,XAL
MEXU,XAL MEXU,XAL, XALU
MEXU,XAL, XALU THO3226
THO3376 THO3336
THO3340 E
E E
E RG RG X R
E
THO3178 THO3123 Listado Florístico de las epífitas vasculares
Bromeliaceae Don Anthurium schlechtendalii Kunth Monstera deliciosa Liebm. Monstera egregia Schott
Monstera sp. Philodendron advena Schott Philodendron sagittifolium Liebm.
Philodendron standleyi Grayum Spathiphyllum cochlearispathum (Liebm.) Engl. Syngonium chiapense Matuda Syngonium neglectum Schott
Syngonium podophyllum Schott Aechmea nudicaulis (L.) Griseb. Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez
Greigia van‐hyningii L.B. Sm. Pitcairnia heterophylla (Lindl.) Beer Pitcairnia imbricata (Brongn.) Regel
Pitcairnia ringens Klotzsch Pitcairnia sp. Racinaea adscendens (L.B. Sm.) M.A. Spencer & L.B. Sm. Tillandsia butzii Mez Tillandsia deppeana Steud. Tillandsia filifolia Schltdl. & Cham. Tillandsia gymnobotrya Baker Tillandsia heterophylla E. Morren E E E
E E E
T T RG RG E
X R F F R
E MEXU,XAL MEXU,XAL MEXU,XAL
MEXU,XAL MEXU,XAL, XALU
MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU THO3417
THO3334 THO3331
THO3341 THO3335 THO3047 THO3049 THO3263 THO3048 E E
E E E
T T T
T E E
RG X R E
R X X X X RG
XAL,XALU MEXU MEXU,XAL, XALU
THO3332
THO3512 THO3460 THO3321
THO3378 THO3421
THO3420 THO3264 RG
X MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU
MEXU,XAL MEXU,XAL MEXU,XAL,XALU
MEXU,XAL E E E E E R X X E R MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL MEXU MEXU MEXU THO3436 THO3422 THO3385 THO3103 THO3273 X THO3116 THO3127 THO3130 THO3129 THO3124 Listado Florístico de las epífitas vasculares
Orchidaceae Tillandsia juncea (Ruiz & Pav.) Poir.
Tillandsia kirchhoffiana Wittm. Tillandsia leiboldiana Schltdl. Tillandsia limbata Schltdl.
Tillandsia lucida E. Morren ex Baker Tillandsia multicaulis Steud. Tillandsia punctulata Schltdl. & Cham.
Tillandsia schiedeana Steud. Tillandsia tricolor Schltdl. & Cham. Tillandsia viridiflora (Beer) Baker
Aulosepalum pyramidale (Lindl)M.A. Dix & M.W.Dix Brassia verrucosa Lindl. Campylocentrum schiedei (Rchb. f.) Benth. ex Hemsl. Coelia triptera (Sm.) G. Don ex Steud. Comparettia falcata Poepp. & Endl. Cyclopogon luteo‐albus (A. Rich. & Galeotti) Schltr. Dichaea glauca (Sw.) Lindl.
Dichaea graminoides (Sw.) Lindl. Dichaea intermedia Ames & Correll Dichaea muricatoides Hamer&Garay
Dichaea neglecta Schltr. Elleanthus cynarocephalus (Rchb. f.) Rchb. F. Encyclia sp. E
E E E
E E E
E E E
R
E MEXU,XAL
MEXU,XAL MEXU,XAL, XALU MEXU
MEXU MEXU,XAL,XALU MEXU,XAL,XALU
MEXU MEXU MEXU,XAL,XALU
MEXU F RG X E R R X RG X RG RG
R RG R
X E E E R E E T THO3102 THO3134 THO3442 THO3350 THO3437
THO3489 THO3539
THO3320
E R MEXU,XAL MEXU,XAL THO3333 THO3486 THO3100 THO3097 X E E MEXU MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU THO3410 THO3076 THO3091 E
E E E
E E RG E E
R R F
R R
E R MEXU,XAL
MEXU,XAL, XALU
MEXU,XAL MEXU,XAL THO3327
THO3454 THO3324
THO3403 THO3409 THO3088 THO3089 THO3257 THO3241 THO3128 E E THO3485 THO3274 THO3046 THO3101 THO3223 THO3104 THO3216 Listado Florístico de las epífitas vasculares
Epidendrum melistagum Hágsater
Epidendrum nitens Rchb. f. Epidendrum polyanthum Lindl. Epidendrum propinquum A. Rich. & Galeotti Epidendrum radicans Pav. ex Lindl. Epidendrum ramosum Jacq. Epidendrum repens Cogn. Epidendrum veroscriptum Hágsater
Gongora galeata (Lindl.) Rchb. f. Govenia sp. Homalopetalum pumilum (Ames) Dressler Isochilus latibracteatus A. Rich. & Galeotti Isochilus major Schltdl. & Cham. Jacquiniella equitantifolia (Ames) Dressler Jacquiniella leucomelana (Rchb. f.) Schltr. Jacquiniella teretifolia (Sw.) Britton & P. Wilson Leochilus carinatus (Knowles & Westc.) Lindl. Lycaste aromatica (Graham ex Hook.) Lindl. Lycaste deppei (G. Lodd.) Lindl. Malaxis excavata (Lindl.) Kuntze E
E E E
X X X E
MEXU
MEXU,XAL, XALU MEXU MEXU,XAL
MEXU,XAL
MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL XAL
MEXU,XAL, XALU
THO3507
THO3337 THO3243 THO3093 T
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MEXU,XAL, XALU
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THO3121 E R E MEXU,XAL THO3506 THO3118 E X MEXU,XAL THO3096 E E MEXU,XAL THO3135 E T X R E MEXU,XAL,XALU MEXU,XAL,XALU THO3338 THO3481 THO3482 THO3268 THO3094 THO3095 THO3090 THO3083 THO3115 THO3219 Listado Florístico de las epífitas vasculares
Masdevallia floribunda Lindl.
Maxillaria densa Lindl. Maxillaria elatior (Rchb. F.) Rchb. F. Maxillaria meleagris Lindl. Maxillaria sp. Maxillaria variabilis Bateman ex Lindl. Nidema boothii (Lindl.) Schltr.
Nemaconia graminifolia Knowles & Westc. Oncidium ornithorhynchum Kunth Platystele stenostachya (Rchb. f.) Garay Pleurothallis cardiothallis Rchb. f. Prescotia stachyoides Lindl. Prosthechea glauca Knowles&Westc. Prosthechea ochracea (Lindl.) W.E. Higgins Prosthechea pseudopygmaea (Finet) W.E. Higgins Prosthechea rhynchophora (A. Rich. & Galeotti) W.E. Higgins Prosthechea vitellina (Lindl.) W.E. Higgins Restrepiella ophiocephala (Lindl.) Garay & Dunst. Scaphyglottis fasciculata Hook. Sobralia macrantha Lindl. Specklinia sp. E
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MEXU,XAL,XALU MEXU,XAL
MEXU,XAL MEXU,XAL
XAL THO3330 THO3326
THO3109 THO3222 THO3220 THO3239 THO3221 THO3227 THO3136 THO3028 E E E E MEXU,XAL,XALU MEXU,XAL,XALU THO3446 THO3108 E T E E E E X X X RG XAL,XALU XAL,MEXU XAL,MEXU XAL,MEXU THO3484 TH03328 THO3413 THO3411 THO3098 THO3092 E E E XAL,MEXU THO3117 E X MEXU,XAL,XALU THO3412 E
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THO3504
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MEXU
X R MEXU,XAL,XALU MEXU,XAL MEXU THO3445 THO3275 THO3505 THO3379 THO3447 THO3240 Listado Florístico de las epífitas vasculares
Araliaceae Begoniaceae Cactaceae
Clusiaceae Crassulaceae
Ericaceae Gesneriaceae Piperaceae Stanhopea tigrina Bateman ex Lindl.
Stanhopea oculata (G. Lodd.) Lindl. Stelis pachyglossa (Lindl.) Pridgeon & M.W. Chase Stelis platystelis (ined.) (Schltr.) Solano Stelis rubens Schltr. Trichocentrum pachyphyllum (Hook.) R. Jiménez & Carnevali Trichosalpinx blaisdellii (S. Watson) Luer Xylobium elongatum (Lindl. & Paxton) Hemsl. DICOTYLEDONAE Oreopanax capitatus (Jacq.) Decne. & Planch. Begonia incarnata Link & Otto Epiphyllum sp.
Rhipsalis baccifera (J.S. Muell.) Stearn Clusia flava Jacq. Sedum botterii Hemsl.
Macleania insignis M. Martens & Galeotti Vaccinium sp. Columnea schiedeana Schltdl. Peperomia blanda (Jacq.) Kunth Peperomia dendrophila Schltdl. & Cham. E
E E R RG E
MEXU
MEXU,XAL THO3443 THO3453 THO3283 E R F MEXU,XAL,XALU THO3329 THO3085 E E E R MEXU,XAL,XALU MEXU,XAL THO3483 THO3077 E X R MEXU,XAL,XALU THO3455 THO3107 E X MEXU,XAL THO3245 E R XAL THO3167 E E
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THO3276 THO3401
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MEXU,XAL, XALU XAL MEXU
XAL E E T E R E X R X E XAL MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL THO3511 THO3452 THO3550 THO3056 THO3071 X E THO3172 THO3057 Listado Florístico de las epífitas vasculares
Peperomia liebmannii C. DC.
Peperomia maculosa (L.) Hook. Peperomia pseudoalpina Trel. Peperomia quadrifolia (L.) Kunth Peperomia rotundifolia (L.) Dahlst. Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. & Arn. E
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MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL, XALU
MEXU,XAL, XALU MEXU,XAL THO3458 THO3323 THO3349 THO3322 THO3125 THO3050 THO3051 THO3114 Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares
Fig. 2 Stanhopea tigrina Bateman ex Lindl
Foto: Ramos S.
Fig. 5 Philodendron saggitifolium Liebm.
Foto: Krömer T.
Fig. 29 Monstera sp.
Foto: Krömer T.
Fig. 3 Oreopanax capitatus (Jacq.) Decne. &
Planch. Foto: Ramos S.
Fig. 28 Homalopetalum pumilum (Ames)Dressler
Foto: Ramos S.
Fig. 30 Melpomene leptostoma (Fée) A.R.
Sm. & R.C. Moran
Foto: Krömer T.
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