UD 2 * LA ESTRUCTURA CELULAR

LA ESTRUCTURA CELULAR
1. La teoría celular: tipos de organización celular
2. Técnicas de estudio de células
2.1. Microscopía
2.2. Fraccionamiento celular
2.3. Citoquímica
3. La estructura de las células eucariotas
3.1. La membrana citoplasmática
3.2. El citoplasma
3.3. El núcleo
1. La teoría celular
Fue enunciada inicialmente por M. Schleiden (1838) y T. Shwann (1839), y completada por R.
Wirchow (1855). Sus principios básicos son:
- La célula es la unidad estructural de los organismos. Quiere decir que todos los organismos
están formados por células: una sola en los organismos unicelulares y muchas (miles ó millones)
en los pluricelulares. De acuerdo con ésto, los virus, al carecer de estructura celular, no serían
organismos.
- La célula es la unidad funcional de los organismos. El funcionamiento de un organismo depende
del de sus células.
- La célula es la unidad genética de los organismos. Los organismos al reproducirse se originan a
partir de una célula.
Estos tres principios se pueden resumir en uno sólo: La célula es la unidad vital de la materia
viva. Quiere indicar que la célula es la estructura organizada más sencilla con propiedades y
funciones vitales.
1.1 Tipos de organización celular

Todo tipo de células presenta básicamente las siguientes características comunes:

Mismo tipo de material (DNA) y funcionamiento (código genético) genéticos.

Misma molécula energética: el ATP.

Misma envoltura celular: la membrana citoplasmática.

Reacciones bioquímicas catalizadas por enzimas.
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Hay dos tipos de células según su organización estructural:
1.1.1 Estructura celular procariótica: se caracteriza porque su material genético no está
rodeado de envoltura y por tanto carece de núcleo
constituido
como
tal.
Sólo
las
bacterias
y
cianobacterias (Reino Moneras) tienen este tipo de
organización celular.
Célula procariota
1.1.2 Estructura celular eucariótica: el material genético está agrupado y envuelto por una
membrana, constituyendo un núcleo verdadero. Todos los organismos excepto los anteriores
presentan sus células con esta organización.
Diferencias
Célula Procariótica
Célula Eucariótica
Núcleo
No
Sí
Material genético
DNA circular formando 1
cromosoma bacteriano
DNA abierto formando varios
cromosomas independientes
Ribosomas
70 S
80 S
Endomembranas
No
Sí
Fisiología celular
En el mesosoma
En orgánulos diferenciados
Reproducción
División binaria
Mitosis
Figura 2:
Célula eucariota.
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Por otra parte, la célula de estructura eucariótica puede ser de dos tipos: animal y vegetal, que se
diferencian básicamente en lo siguiente:
Estructuras
Animal
Vegetal
Pared celular de celulosa
No
Sí
Orgánulos especiales: Plastos
No
Sí; el principal es el
cloroplasto
Material de reserva energética
Glucógeno
Almidón
Centrosoma
Sí
No
Origen de las células eucariotas: hay dos teorías para explicar el origen de las células
eucarióticas:

Origen autógeno: la célula eucariótica se origina de la procariota al desarrollar sistemas
endomembranosos y órganulos internos rodeados de membrana.

Origen endosimbiótico: la célula eucariótica deriva de la asociación simbiótica de distintos
tipos de células procarióticas.
2. Técnicas de estudio citológico
Básicamente hay de tres tipos:
2.1. Microscopía:
Consiste en el aumento del objeto a observar, dado que el ojo humano tiene un poder de
resolución de 0,1 mm (100 µ), y las células tienen tamaños inferiores. Hay dos tipos de
microscopía:

Microscopía óptica: utiliza luz visible y lentes ópticas para aumentar la imagen. Su poder
de resolución puede llegar a 0,2 µ , con lo que un objeto puede ser ampliado un máximo de
1500 veces. Permite la observación de células vivas.

Microscopía electrónica: utiliza haces de electrones y lentes electromagnéticas,
consiguiendo un poder de resolución de 100 Å (1Å = 10 -10m), ampliando un objeto hasta
250.000 veces, que mediante tratamiento óptico ó digital puede llegar hasta el millón de
aumentos.
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2.2. Fraccionamiento celular:
Consiste en la rotura de las células mediante un proceso osmótico, ultrasonidos, lisis enzimática ó
de manera mecánica, y posteriormente una centrifugación que concentrará en diversas fases a
los distintos orgánulos según su tamaño, con lo que se obtendrán separadamente, permitiendo
más fácilmente su estudio.
2.3. Citoquímica:
Mediante reacciones coloreadas, enzimáticas ó de inmuno-fluorescencia, se averigua la
composición bioquímica de las estructuras celulares, su localización y su funcionamiento.
3. La estructura de la célula eucariótica.
Todo tipo de célula eucariótica (animal ó vegetal) presenta tres estructuras bien diferenciadas: la
membrana citoplasmática, el citoplasma y el núcleo.
3.1. La membrana citoplamática:
Es una envoltura continua y flexible, de unos 75 Å de espesor, que rodea completamente a la
célula separándola del medio externo e impidiendo la salida del contenido celular, pero
permitiendo intercambios de materiales.
a) Composición , estructura y función de la membrana: el modelo de "mosaico fluido" de
Singer y Nicholson (1972), es el más aceptado porque es el que mejor explica las propiedades de
la membrana. Consta de una matriz fluída de doble capa lipídica, con sus zonas polares (grupos COOH) en ambos lados de la membrana y sus zonas hidrófobas (cadenas hidrocarbonadas) en la
parte interna, con proteínas que atraviesan su espesor, bien libres (proteínas periféricas), ó
unidas a los lípidos (proteínas intrínsecas), y con función enzimática ó de transporte. Los lípidos
en bicapa son fosfo y glucolípidos (lípidos de membrana), con un fuerte carácter anfipático, y
otros que confieren estabilidad estructural (colesterol). En su parte externa presenta
oligosacáridos unidos a los lípidos y proteínas, formando el glucocálix, con función antigénica y
de reconocimiento celular. La membrana sirve para el mantenimiento íntegro del medio interno
celular, el intercambio de sustancias, el movimiento (pseudópodos), y el reconocimiento
molecular y celular. (Ver anexo: Funciones de la membrana plasmática)
b) Diferenciaciones de la membrana: son estructuras formadas a partir de la membrana ó que
la recubren externamente:
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
Microvellosidades e invaginaciones: son finas prolongaciones externas ó internas
(respectivamente), que sirven para aumentar la superficie de contacto celular (p.ej. las
microvellosidades de las células epiteliales del intestino delgado, ó las invaginaciones de
las nefronas del riñón).

Uniones celulares: son estructuras para unir y comunicar las células. Hay de muchos
tipos: desmosomas (filamentos proteicos formando placas de unión), uniones gap (unión
por túbulos proteicos y con un pequeño espacio intercelular), uniones herméticas (ajuste
de las membranas de células mediante hebras proteicas), etc.

Pared celular: es exclusiva de las células de tipo vegetal, y consiste en una matriz de
celulosa dispuesta en tres capas que le confiere gran resistencia. Puede tener punteaduras
(adelgazamientos de la pared), plasmodesmos (finos canales de comunicación), y estar
impregnada de otras formaciones: lignina, suberina (corcho), cutina, etc.
3.2. El citoplasma:
Es el medio interno celular, en estado coloidal (citosol), conteniendo todo tipo de materiales
orgánicos e inorgánicos, y donde se llevan a cabo ciertos procesos metabólicos: glucólisis,
fermentaciones, almacenamiento de materiales, etc. En el citoplasma se encuentran estructuras
membranosas, orgánulos con ó sin membrana y una red de filamentos proteicos.
3.2.1. El citoesqueleto: recorriendo todo el citoplasma hay una densa red de filamentos y túbulos
proteicos de tres tipos, que forman el citoesqueleto:
Filamentos de actina del citoesqueleto de una
célula
- Microfilamentos de actina: de función estructural y para permitir los movimientos ameboideos
y de contracción celular.
- Filamentos intermedios: de proteínas fibrosas, con función estructural.
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- Microtúbulos de tubulina: forman los centríolos, el huso acromático, los undulipodios y
pseudópodos, y sirven de canales de transporte intracelular.
3.2.2. Estructuras membranosas
Construídas por membrana celular de similar tipo a la membrana citoplásmica. Son de dos tipos:
el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi.
a) Retículo endoplasmático (R.E.): sistema membranoso y tubular que se extiende por todo el
citoplasma y comunica con la membrana nuclear. Puede llevar adosados a sus caras externas
gran cantidad de ribosomas que fabrican proteínas enzimáticas y de membrana (R.E. granular ó
rugoso), o bien no llevarlos, encargándose de la síntesis de lípidos de membrana y del transporte
de sustancias (R.E. agranular ó liso).
Distintos tipos de retículo
b) Aparato de Golgi: constituido por un conjunto de sáculos discoidales y vesículas ó cisternas
de secreción, que forman una estructura llamada dictiosoma. Se sitúa cerca del núcleo y se
encarga de organizar la circulación molecular de la célula, transportando, madurando y
acumulando proteínas del R.E. rugoso y lípidos de membrana del R.E. liso. Además, en las
células vegetales se encarga de la síntesis de los glúcidos de la pared celular (celulosa y
hemicelulosa).
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Aparato de Golgi.
3.2.3. Orgánulos con membrana:
Conjunto de estructuras que tienen en común estar rodeadas por membrana celular, envolviendo
su contenido interno. Son:
a) Mitocondrias: orgánulos con doble membrana, la interna replegándose hacia el interior
formando las crestas mitocondriales. Hay entre 1000 y 2000 por célula, de forma variable
aunque frecuentemente alargadas, y conteniendo en su interior (matriz mitocondrial) los
enzimas necesarios para realizar oxidaciones moleculares con liberación de energía: el ciclo de
de e- (en las crestas
mitocondriales), etc. Su función , por tanto, es la de fabricar energía (ATP) a través del proceso
de respiración celular aerobia. En la matriz mitocondrial hay, además, ribosomas 70 S (como
los de las bacterias), y pequeñas moléculas de DNA y RNA, por lo que pueden fabricar sus
propias proteínas.
Mitocondria.
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b) Cloroplastos: orgánulos con doble membrana exclusivos de las células de tipo vegetal (20 40 por célula en las metafitas, y 1-2 , mucho más grandes, en las algas). Su interior (estroma)
está recorrido por membranas internas (lamelas) llamadas tilacoides), de las que hay algunas
alargadas (tilacoides de estroma) y otras más cortas y que se disponen de forma apilada entre las
anteriores (tilacoides de grana ó simplemente grana). En estas membranas se encuentran los
pigmentos fotosintéticos y los citocromos transportadores de e- para efectuar la fase luminosa
de la fotosíntesis; en el estroma se realizan las reacciones del ciclo de Calvin para fijar el CO2
en la fase oscura de la fotosíntesis. Igual que en las mitocondrias, en el estroma de los
cloroplastos hay moléculas de DNA, RNA y ribosomas 70 S para fabricar sus propias proteínas.
Cloroplasto.
Otros orgánulos similares a éstos, y que reciben el nombre general de plastos, sirven para
acumular diversos tipos de sustancias: pigmentos no fotosintéticos (cromoplastos), ó sustancias
de
reserva
(leucoplastos):
almidón
(amiloplastos),
proteínas
(proteoplastos) ó
aceites
(lipoplastos).
c) Vacuolas: orgánulos rodeados de una envoltura membranosa, y en donde se almacenan
diversos tipos de materiales: sustancias nutritivas, productos de desecho, pigmentos, taninos, etc.
También sirven para regular el contenido hídrico en las células: vacuolas pulsátiles. Son mucho
más abundantes en las células vegetales, donde, a medida que transcurre el tiempo, se van
uniendo unas con otras formando al final una gran vacuola (vacuoma), que ocupa casi todo el
citoplasma. En las células animales se relacionan con los lisosomas para efectuar los procesos
digestivos en su interior: vacuolas digestivas ó fagosomas.
d) Lisosomas: vesículas rodeadas de membrana sencilla, formadas a partir de las cisternas del
Aparato de Golgi, y en donde se vierten unos 40 tipos de enzimas hidrolasas sintetizadas en los
ribosomas del R.E. rugoso. Tienen función digestiva pues depositan su contenido enzimático en
los fagosomas, fundiéndose con ellos, para degradar los materiales de su interior, y de esta forma
realizan la digestión de los materiales fagocitados ó de las propias partes de la célula inservibles
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ó lesionadas (autofagia). Son más abundantes en las células animales, sobre todo en las
defensivas (macrófagos), que en las vegetales.
e) Peroxisomas y Glioxisomas: son vesículas membranosas que se originan a partir de las
membranas del R.E., y contienen enzimas de tipo oxidasa para efectuar oxidaciones moleculares
sin liberar energía. Intervienen en la degradación de ácidos grasos y la oxidación de sustratos
tóxicos (alcoholes, nitratos, fenoles, etc.). En los peroxisomas de las plantas se efectúa parte del
proceso de fotorrespiración. Los glioxisomas se encuentran en células vegetales de semillas, que
al germinar transforman su material de reserva lipídico en glúcidos energéticos.
3.2.4. Estructuras sin membrana:
Son orgánulos ó partículas que no están rodeadas de membrana celular. Básicamente son:
a) Centrosoma: también llamado citocentro, es una estructura proteínica (diplosoma) formada
por dos cortos centríolos tubulares donde se van a organizar los microtúbulos citoplasmáticos,
originando las fibras del huso acromático durante la mitosis, los microtúbulos del citoesqueleto y
los undulipodios (cilios y flagelos). Las células vegetales carecen de centrosoma, y sus funciones
se realizan a partir de una zona citoplamática más densa cercana al núcleo. Los undulipodios
son prolongaciones citoplamáticas hacia el exterior (cilios: normalmente muchos y de pequeño
tamaño, y flagelos: pocos y unas 10-20 veces mayores), de composición proteínica y dotadas de
movimiento. Su estructura es parecida a los centríolos, y se suele llamar de 9+2: 9 pares de
proteínas periféricas rodeando a un par interno. Los undulipodios se utilizan para el movimiento
de la célula y para atraer con su movimiento partículas alimenticias que serán fagocitadas.
Corte esquemático de un
cilio, mostrando su
estructura típica 9+2.
b) Ribosomas: son partículas sin membrana, constituídas básicamente por proteínas y RNAr (no
obstante, su proporción hídrica es del 80%), estructuradas en dos subunidades que se unen
(gracias al Mg++) cuando van a realizar su función específica: la síntesis de proteínas. Se
caracterizan por su coeficiente de sedimentación (medido en unidades Svedverg: 1 S=10-13seg),
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siendo los de las células eucarióticas 80 S (sus subunidades son de 60 y 40 S), y los de las
células procarióticas y los que se encuentran dentro de las mitocondrias y cloroplastos de 70 S
(con subunidades de 30 y 50 S). Se localizan adheridos a la cara externa de las membranas del
R.E. rugoso y membrana nuclear, y libres en el citoplasma, en este caso aislados ó formando
cadenas de entre 5 y 30 ribosomas (polirribosomas).
Ribosoma eucariótico 80
S, con sus dos
subunidades unidas
c) Inclusiones: son estructuras similares a las vacuolas pero sin estar rodeadas de membrana.
Forman acumulaciones de diverso tipo difíciles de dispersar en el citoplasma: aceites, látex,
glucógeno, cristales, pigmentos (melanina, p.ej.), etc. de función de reserva energética o de
acumulación de materiales residuales que no se eliminan al exterior.
3.3. El núcleo:
Es el orgánulo que dirige la vida celular. Normalmente sólo hay uno por célula y está rodeado de
una doble membrana, encontrándose en su interior el material genético, el DNA. Su función es la
reproducción de la célula (la transmisión de los caracteres genéticos) y la síntesis de moléculas
de RNA (transcripción), que pasarán al citoplasma y se traducirán a proteínas.
a) Membrana nuclear: Es una envoltura doble que rodea completamente al núcleo, comunicada
con el R.E. rugoso, y con ribosomas adheridos a su cara más externa. En su parte interna forma
una red de filamentos proteicos (lámina fibrosa ó corteza nuclear) donde se sujeta y organiza la
cromatina. Está atravesada por numerosos poros que permiten el intercambio de materiales con
el citoplasma.
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Estructura del núcleo.
b) Nucleoplasma: o carioplasma, es la dispersión coloidal envuelta por la membrana nuclear, de
composición y estructura parecida al citosol, y en donde se efectúa la síntesis de ácidos
nucléicos. Contiene uno o varios orgánulos sin membrana, los nucleolos, formados por proteínas,
RNA y bucles de DNA, en donde se organizan las proteínas y el RNAr que forman las
subunidades ribosómicas y que saldrán al citoplasma atravesando los poros de la membrana
nuclear.
c) El material genético: conjunto de moléculas independientes de DNA que se estructuran
formando las fibras de cromatina cuando la célula está en interfase, y los cromosomas cuando la
célula se va a dividir (mitosis). En la cromatina, la doble hélice de DNA se enrolla dos veces
alrededor de un octámero de proteínas histonas formando el nucleosoma, que se continúa con el
siguiente a través de DNA libre (DNA espaciador, ligador ó linker), constituyendo una estructura
de unos 100 Å de grosor denominada por su aspecto collar de perlas. La cromatina más
abundante es difusa, se llama eucromatina y permite el acceso de enzimas para duplicar su DNA
y transcribir moléculas de RNA. La cromatina más condensada se llama heterocromatina, es
inactiva y sólo se expresa en la fase de diferenciación celular. Cuando la célula se va a dividir, las
fibras de cromatina se empaquetan organizándose en cromosomas. En la metafase de la
mitosis, cada cromosoma tiene su DNA duplicado (la duplicación del material genético ha
ocurrido durante la interfase), y cada una de esas dos moléculas de DNA forma un cromonema
que se pliega alrededor de un eje proteico no histónico, formando las dos cromátidas hermanas
del cromosoma, unidas en una zona llamada centrómero (constricción primaria), en donde se
localiza el cinetocoro, estructura proteica que formará filamentos tubulares para dirigir los
movimientos de los cromosomas en la mitosis; los extremos del cromosoma a partir del
centrómero se llaman brazos, y en su parte final pueden tener estrechamientos (constricciones
secundarias), con el telómero en su parte distal. Cuando la mitosis avanza y se llega a la
anafase, las dos cromátidas del cromosoma metafásico se separan y cada una de ellas,
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conservando todas sus estructuras, constituyen los cromosomas anafásicos, con una sóla
cromátida y por tanto una sóla molécula de DNA en cada uno de ellos.
Las células haploides (n) son aquéllas que tienen un número sencillo de cromosomas no
emparejados, mientras que las células diploides (2n) tienen en su núcleo un número par de
cromosomas emparejados: cada pareja de ellos recibe el nombre de par de cromosomas
homólogos, y contienen en la misma localización topológica (locus) los pares de genes
alelomorfos, uno en cada cromosoma. El conjunto de cromosomas de cada especie, con sus
características de número, forma, tamaño, tipo, etc., se llama cariotipo ó idiotipo, y su ordenación
en pares de cromosomas homólogos de mayor a menor tamaño se llama cariograma ó idiograma.
Cariograma humano
femenino.
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