Sucesión secundaria como consecuencia de diferentes tipos de

Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2005 (“2004”), 161-162: 137-165
Sucesión secundaria como consecuencia de
diferentes tipos de usos de la tierra en
bosques pluviales montanos en la cordillera de La Costa
Central (Venezuela)
Richard Howorth y Giuseppe Colonnello
Resumen. El uso de la tierra y la sucesión secundaria de un bosque pluvial montano bajo, fueron
estudiados en el área de Piedra Cachimbo (10°26’N-67°18’O), dentro del Monumento Natural (M. N.)
Pico Codazzi, en la cordillera de La Costa Central de Venezuela. Para el estudio de la regeneración
del bosque se establecieron parcelas en cuatro tipos de comunidades secundarias y en el bosque
maduro, constituyendo una crono-secuencia de 35 años, en las que se estudió la estructura y la
composición florística. En el levantamiento del área se describieron diferentes estadíos sucesionales
incluyendo sucesiones impedidas y reorientadas. Se identificaron cuatro fases del proceso sucesional
en las cuales los conjuntos de especies componentes son claramente diferenciables. Igualmente ocurre
con la riqueza específica y la complejidad estructural de los bosques secundarios en la cronosecuencia, que se incrementa con la edad de las comunidades. La diversidad específica de las
comunidades secundarias fue menor que la del bosque maduro y su composición florística fue distinta.
La restitución de una comunidad de bosque maduro puede tomar muchos años. Al parecer la tasa de
sucesión secundaria en estos bosques está influida por la naturaleza del régimen de perturbación
original. Los bosques del área protegida, especialmente las comunidades secundarias, están
amenazados por la conversión con fines agrícolas. Se hacen recomendaciones al Instituto Nacional de
Parques (INPARQUES) en relación con la conservación y manejo del M. N. Pico Codazzi.
Palabras clave. Bosque nublado. Uso de la tierra. Sucesión secundaria. Áreas protegidas.
Monumento Natural Pico Codazzi.
Secondary succession following different land use in
montane rain forests of the cordillera de La Costa Central (Venezuela)
Abstract. Land use and secondary succession were studied in an area of old-growth and secondary
Lower Montane Rain Forest in the Pico Codazzi Natural Monument of the Venezuelan Cordillera de
la Costa Central, in the area of Piedra Cachimbo (10°26’N-67°18’W). A plot chronosequence was
established in four secondary forest communities and old-growth forest to study forest regeneration
over the first 35 years of succession following land clearance and crop cultivation. Various distinct
successional vegetation communities were described in the area survey, including impeded and
deflected successions. Species richness and structural complexity of secondary forests in the
chronosequence increased with succession. Species diversity of the secondary forest stands was lower
than the old-growth forest and their floristic composition was distinct. Four phases were identified in
the succession process, each with a distinctive species assemblage. Full recovery of montane rain forest
is likely to take many years. The rate of secondary succession of these forests is apparently influenced
by the nature of the original disturbance regime. Forests in the protected area, particularly secondary
communities, are threatened by agricultural deforestation. Recommendations are made to
INPARQUES (Instituto Nacional de Parques) on forest conservation for protected area management
at M. N. (Monumento Natural) Pico Codazzi.
Key words. Cloud Forest. Land use. Secondary succession. Protected areas. Monumento Natural
Pico Codazzi.
138
Usos de la tierra en bosques pluviales montanos
Introducción
Los bosques pluviales montanos en el neotrópico son importantes ecosistemas de
gran interés para científicos y conservacionistas debido a su alta biodiversidad y a la
presencia de un elevado número de especies endémicas (Webster 1995, Gentry 1986).
Estos bosques, en la cordillera de La Costa Central de Venezuela, no escapan de esta
consideración (Steyermark 1979, Huber y Alarcón 1988). Además son importantes
para la conservación de los recursos hídricos y han sido poco estudiados (Stadtmüller
1987, Hamilton et al., 1993, Churchill et al. 1995, UNESCO 2000).
Los principales tipos de bosques por encima de los 1200 m s.n.m. de altitud en la
región central de la cordillera de La Costa han sido clasificados como bosques
ombrófilos submontanos y montanos siempreverdes (Huber y Alarcón 1988), en tanto
que Grubb (1977) los incluye dentro de la categoría de bosques pluviales montanos
bajos (BPMB) (o ‘Lower Montane Rain Forest’). Climáticamente se caracterizan por la
frecuente formación de nubes en sus laderas lo que contribuye significativamente a la
formación de precipitaciones (Cavelier y Goldstein 1989, Bruijnzeel y Proctor 1993).
Por ello también son llamados ‘bosque nublados’ o bosques nublados montanos
tropicales (BNMT) (‘Tropical Montane Cloud Forest’ según Hamilton et al. 1993). Los
bosques nublados en el norte del país actualmente se hallan sometidos a una alta
presión antrópica a pesar de que muchas de que estas áreas están legalmente protegidas (Sharpe 1996). Por ejemplo, se estima que el 90% de los bosques nublados de Los
Andes se ha perdido debido a impactos humanos (Hamilton 1995). La principal
amenaza es la deforestación y conversión a usos alternativos como cultivos de frutales
y vegetales, así como la cría de ganado (Hamilton et al. 1993; Ataroff y Rada 2000).
Estas intervenciones tienen como efecto el incremento de la distribución ya
naturalmente fragmentada de estos ecosistemas.
En Venezuela, aproximadamente la mitad de los BNMT están incluidos dentro de
áreas protegidas, incluyendo la franja que se extiende a lo largo de la serranía del
Litoral entre los parques nacionales San Esteban en el Estado Carabobo y Macarao en
el Estado Miranda. Esta área cubre unas 178150 ha, de las cuales unas 80000 ha son
de bosque nublado (Yerena y Romero 1992). Varias publicaciones han descrito, tanto
florística como estructuralmente, diferentes porciones de los bosques montanos de la
cordillera de La Costa, incluyendo Rancho Grande en el P. N. Henri Pittier (Huber
1986), el P. N. El Ávila (Meier 1998) y Loma de Hierro (Monedero y González 1994).
Los estudios botánicos en el área del M. N. Pico Codazzi se remontan a mediados del
siglo XIX con las colecciones de Fendler y Moritz, mientras que las herborizaciones
más recientes corresponden a un grupo de jóvenes pteridólogos venezolanos
(Mostacero 1999, Cortéz y Castillo 1999). Sin embargo el conocimiento de los procesos
ecológicos, incluyendo la dinámica de la vegetación, es escasa tanto a nivel regional (p.
ej. Silva 1994) como global (Churchill et al. 1995).
Un mayor entendimiento de los procesos sucesionales y sistemas de manejo de la
tierra dentro de los BNMT permitiría la evaluación de los impactos a largo plazo de
la conversión de los bosques y su potencial de recuperación, rehabilitación y manejo.
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 161-162
139
Muchos de los estudios de sucesión secundaria en bosques tropicales corresponden a
formaciones de tierras bajas en los que se ha caracterizado una serie de etapas
predictibles, tanto de las formas de vida como de las estructuras que ocurren durante
la sucesión. Mucho menos predecible es la composición florística de estas etapas
sucesionales (Gomez-Pompa y Vázquez-Yanes 1974). Las tasas de recuperación son
altamente variables y están relacionadas con la intensidad de la intervención inicial y
las características físicas y climáticas específicas de cada comunidad (Guariguata y
Ostertag 2001).
Este estudio tiene como objetivo caracterizar las diferentes etapas sucesionales y su
relación con el tipo de uso de la tierra del bosque pluvial montano bajo del M. N. Pico
Codazzi. El mejor conocimiento de la sucesión secundaria post-cultivo permitirá
diseñar e implementar estrategias de manejo y conservación de este tipo de hábitat
dentro de las áreas protegidas.
Materiales y Métodos
Area de estudio
El estudio se llevó a cabo entre febrero y junio de 1999 en Piedra Cachimbo,
Estado Vargas -10°26’N-67°18’O-, en la serranía del Litoral de la cordillera de La
Costa, dentro del perímetro del M. N. Pico Codazzi (Figura 1).
El monumento natural fue creado por el Decreto Presidencial No. 1637 (de fecha
5 de junio 1991; Gaceta Oficial No. 34.819) y cubre un área de 11820 ha. Debido a su
ubicación, actúa además como reservorio de biodiversidad, en la regulación hidrológica, y como corredor biológico entre los parques nacionales Rancho Grande y
Macarao (Contreras 1996). El monumento natural cuenta con una baja densidad
poblacional, 404 habitantes para 1981 (2,24 habitantes/km2) aunque la vecina Colonia
Tovar, fundada en 1843, tiene una población mucho mayor (85 habitantes/km2)
(Tumino y Romero 1988).
La localidad de Piedra Cachimbo dentro del M. N. Pico Codazzi es considerada
como representativa de áreas de ocupación humana, cubriendo una superficie cercana
a 4 km2 (10°25’33”-10°26’37”N, 61°17’30”-61°16’23”O), en un intervalo altitudinal
entre 1600 y 1950 m s.n.m. El área está situada en las vertientes norte y noreste del
Pico Codazzi y la pendiente general varía entre 19 y 29 grados. Las aguas drenan hacia
el Mar Caribe a través del río Limón.
En la región predominan rocas metamórficas y sedimentarias, incluyendo esquistos y feldespatos de cuarzo y micas pertenecientes a la formación Las Brisas (Rincón
1999). Los suelos, de profundidad variable, pertenecen al grupo de los Inceptisoles o
Ultisoles (Soil Survey Staff 1975), con una capa gruesa de humus en superficie y altos
niveles de materia orgánica en las áreas no alteradas. Parecen ser moderadamente
ácidos con evidentes niveles tóxicos de aluminio intercambiable (A. Smith, com. pers.).
En líneas generales en el M. N. Pico Codazzi predomina un clima tropical alto
140
Usos de la tierra en bosques pluviales montanos
(según Koeppen), mientras que el área de Piedra Cachimbo muestra una temperatura
media anual cercana a 16 °C y una precipitación media de unos 1200 mm (Rincón
1999). Se observa una marcada sequía en los primeros meses del año y un período
lluvioso de mayo a noviembre. La vertiente norte de la serranía recibe vientos alisios
cargados de humedad que generan un ciclo diario de formación de nubes orográficas,
con precipitaciones vespertinas. Una parte del agua en el suelo se genera por la
condensación de la humedad de las nubes bajas sobre la superficie de la vegetación. El
promedio de la humedad relativa en la Colonia Tovar es del 80-87% (SINAIHMEMARNR 1998).
La estructura general del bosque maduro muestra dos a tres estratos de árboles
con un dosel superior entre 20-25 m con especies emergentes de hasta 30-35 m (e. ej.
Prumnopitys harmsiana D. J de Launbenfeltis) y un sotobosque característico, en el
que es notoria la presencia de la palma “prapa” Wettinia praemorsa Willd. La
abundancia de las epífitas vasculares es baja a moderada, al igual que las lianas leñosas
y herbáceas.
Los cultivos en la zona de Piedra Cachimbo, otrora parte de la hacienda El
Limón, se iniciaron luego de la deforestación de los bosques en la década de 1960, como resultado de la apertura de la carretera hacia El Naranjal. Inicialmente los cultivos
principales eran de caraota y maíz, mientras que actualmente se basan en frutales y
vegetales como duraznos, tomate de palo, guayaba y fresa. En los mismos se emplean
gran cantidad de fertilizantes y pesticidas. La mayor parte de esta área protegida está
clasificada como solamente apta para conservación en su estado natural y están
prohibidos nuevos desarrollos agrícolas. A pesar de ello se observa una expansión de
nuevos terrenos para cultivos en la vertiente norte (Contreras 1996), ubicados en
terrenos anteriormente deforestados y actualmente ocupados por una vegetación leñosa secundaria.
El muestreo del área de Piedra Cachimbo y análisis del uso de la
tierra.
Se caracterizaron los estados sucesionales de la vegetación y el uso de la tierra en
15 localidades del área de Piedra Cachimbo (Figura 1). La selección de los sitios y del
uso de la tierra al que habían sido sometidos se realizó apoyada en el análisis de
fotografías aéreas del año 1974 (escala 1:20000) y 1984 (escala 1:50000) y del
ortofotomapa a colores del año 1994, hoja 6747-III-NE (escala 1:25000). De estos sitios
se seleccionó la finca El Potrero, en cuyos bosques secundarios se desarrollaron los
estudios cuantitativos de la vegetación.
Muestreo de las unidades de vegetación
En la finca El Potrero se establecieron 10 parcelas de 400 m2 (20x20 m) en comunidades de diferente estado sucesional, estableciendo una secuencia de edades (cronosecuencia) a partir de su abandono. Esta secuencia fue establecida con ayuda de
aerofotografías y entrevistas con el propietario de la finca: una parcela de cerca de 10
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 161-162
141
años que denominamos bosque secundario temprano (BSTe); dos parcelas de cerca de
20 años que denominamos bosque secundario intermedio (BSI); dos parcelas de cerca
de 30 años, que denominamos bosque secundario tardío (BSTa), dos parcelas de cerca
de 35 años que denominamos bosque secundario no cultivado (BSNC) y por último
tres parcelas en un bosque no alterado previamente que denominamos bosque maduro
(BM) (‘old-growth forest’ según Clark 1996). El tamaño de las parcelas y el número de
réplicas en los bosques secundarios se consideran adecuados para representar la
diversidad florística de las parcelas con base en estudios preliminares (Howorth 1999).
Todas las parcelas de vegetación secundaria, con la excepción de las parcelas de BSNC
que no fueron cultivadas luego de su deforestación, fueron inicialmente cortadas y
quemadas y finalmente sembradas de caraota y maíz por un período de entre 5 a 10
años, usándose fertilizantes orgánicos antes de su abandono (A. Smith, com. per.).
En la demarcación de las parcelas y numeración de los árboles se siguieron los
procedimientos descritos en Alder y Synnott (1992) y Dallmeier (1992). La posición de
las parcelas se determinó por medio de un geoposicionador satelital y se marcaron por
medio de estacas metálicas para facilitar su posterior localización. Dentro de cada
parcela se midieron todos los individuos vivos de diámetro igual o mayor de 5 cm,
medidos a 1,3 m a la altura del pecho (dap), en el lado del tallo orientado hacia la parte
superior de la vertiente. Todos los individuos fueron marcados con etiquetas de
aluminio, clavadas a 10 cm por encima del punto de medición del diámetro.
Para cada individuo se registraron las siguientes características: especie, posición
en la parcela (con aproximación de un decímetro), altura (estimada visualmente, con
aproximación de 1 metro para los árboles altos), taxon y abundancia de las lianas y
epifitas vasculares (según una escala de seis valores, adaptada de Alder y Synnott
1992). Se realizaron perfiles verticales de una banda de 5x20 m, en una de las parcelas
de cada uno de los tipos de bosque muestreado.
Las especies herborizadas, fueron depositadas en el Herbario Nacional (VEN) y en
el Herbario de la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela
(MY) en Venezuela y en el Herbario de Royal Botanic Garden Edinburgh del Reino
Unido (E).
Análisis de los datos
El diámetro (dap) y el área basal de los individuos en cada parcela fueron
determinados a partir de las mediciones individuales de la circunferencia. Para el caso
de epifitas y lianas se calcularon índices promedio de abundancia. El tamaño
promedio de las hojas fue calculado para las especies recolectadas a partir de muestras
de herbario y clasificadas según la escala de Raunkaier (Raunkaier 1937, modificada
por Webb 1959). La diversidad de las especies leñosas se evaluó por medio del índice
de Shannon-Wiener (H’) (Kent y Coker 1992). Se determinaron las curvas de especiesárea para cada tipo de comunidad. Se calculó el Índice de Valor de Importancia (IVI)
para cada especie en cada tipo de bosque, como la sumatoria de frecuencia,
abundancia y dominancia (área basal) relativas.
142
Usos de la tierra en bosques pluviales montanos
Figura 1.
Área de estudio: Piedra Cachimbo en el Monumento Natural (MN) Pico Codazzi.
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 161-162
143
Se realizó un análisis de regresión para correlacionar la riqueza específica y varias
características fisonómicas con la edad de las parcelas de bosque secundario, interceptando la curva con el eje para la estimación de la edad cero. Con propósitos
comparativos, a los bosques maduros se le asignó la edad nominal de 100 años.
Las afinidades florísticas entre comunidades se analizaron por medio de un
Análisis de Correspondencia (Detrended Correspondence Analysis ‘DCA’), usando el
Programa DECORANA (Hill 1979a), incorporando un análisis estándar de datos
cuantitativos (densidades relativas). Se realizó una clasificación posterior (clasificación
numérica TWINSPAN) de las especies y parcelas incorporando el concepto de
pseudo-especies. Éstas se determinaron a partir de la abundancia relativa, utilizando
valores límite recomendados (Hill 1979b).
Resultados y Discusión
El muestreo del área de Piedra Cachimbo y análisis del uso de la
tierra
Piedra Cachimbo contiene un mayor número de comunidades en estado
sucesional que otras áreas del M. N. Pico Codazzi, como consecuencia de los diferentes
usos de la tierra a que ha estado sometida en las décadas pasadas. Las quince localidades analizadas representan diversos tipos de vegetación, asociados a los distintos usos
a los que ha sido sometida la tierra inmediatamente después del desmonte. El estado
sucesional resultante depende tanto del tipo, intensidad y duración de la intervención
inicial, así como de las características ambientales: tipo de suelo, altitud, exposición
entre otras (Guariguata y Ostertag 2002).
La tasa de colonización por la vegetación herbácea puede ser variable,
dependiendo de las características del sitio. Sin embargo, la vegetación leñosa suele
colonizar de forma bastante rápida y masiva, como lo sugiere la presencia de múltiples
individuos de una misma edad y a menudo de una sola especie, generalmente Oyedaea
verbesinoides DC. La diversidad de las especies leñosas en estas comunidades jóvenes
se incrementa con el tiempo, particularmente cuando el dosel se cierra y ocurren
procesos de competencia interespecífica (‘auto-raleamiento’), facilitando la entrada de
otras especies. Estas nuevas especies invasoras pasan a dominar la comunidad, con la
formación de diversos estratos tanto en el sotobosque como a nivel del suelo
(Guariguata y Ostertag 2002). Las comunidades secundarias halladas en Piedra
Cachimbo en general son poco extensas, con una notable ausencia de bosques en
estadíos tardíos de sucesión, en concordancia con la historia relativamente reciente de
la ocupación de las tierras. Así los bosques secundarios dentro del M. N. Pico Codazzi
solo ocupan una pequeña parte del área. Para mediados de la década de 1990 la
cobertura boscosa densa, no alterada, alcanzaba el 91,8% del sector protegido
(Contreras 1996). Dado que las áreas no forestadas tienden a estar intensamente cultivadas, la expansión de superficie dedicada a la agricultura se realiza principalmente
con base en la deforestación de la vegetación boscosa secundaria. Se observaron así
144
Usos de la tierra en bosques pluviales montanos
mismo varias comunidades secundarias en estado de sucesión impedida (plagioclimax),
por procesos como el corte regular, pastoreo, fuego y en menor grado por la pérdida
de la capa orgánica. Condiciones de manejo como las anteriores, llevadas a cabo de
forma severas o recurrentes, podrían revertir la sucesión hacia herbazales, helechales
o bambuzales, como los observados en Piedra Cachimbo. Los fuegos recurrentes, por
ejemplo, son una amenaza importante al bosque pluvial en la zona. Muchas de las
áreas abiertas se hallan dominadas por las especies pirófilas Melinis minutiflora P.
Beauv. y Pteridium caudatum L. Maxon. Más detalles de las comunidades en los
diferentes estados sucesionales sobre la influencia del uso de la tierra y la ubicación de
los mismos se hallan en la tabla 3.
Fisonomía del bosque
Los perfiles de cada uno de los estadíos sucesionales (BSTe, BSI, BSTa, BSNC) y
del bosque maduro (BM) se muestran en las figuras 2 a 6. En ellos se presenta la
distribución de los individuos, su altura y tipo de dosel.
Las densidades de los individuos en las parcelas no mostraron una relación directa
con respecto a la edad de las mismas (de 10 a 35 años). El número de individuos varía
de 38 a 68 con una media de 52,2 (Tabla 1). La densidad de los tallos se incrementa en los
estadíos tardíos de la crono-secuencia gracias a la presencia de individuos con tallos
múltiples (a partir de una sola base), tanto en el BM (el caso de Wettinia praemorsa) como
en el BSTe (el caso de Miconia theaezans Cogn.), en que los individuos adoptan una forma
de crecimiento tipo truncada. Debe resaltarse que la crono-secuencia estudiada no incluye
una etapa anterior al primer estadío (BSTe), antes de que el dosel se haya cerrado por la
colonización y crecimiento, muy denso, por plantas leñosas (especialmente Oyedaea
verbesinoides) y haya ocurrido el ‘auto-raleamiento’.
La mayoría de los aspectos fisonómicos mostraron una tendencia al incremento
con la edad de la formación. Por ejemplo el valor medio del área basal (Tabla 1 y
Figura 7) aumenta de 12,10 a 56,7 m2/ha de las parcelas tempranas a las tardías y el
bosque maduro. Sin embargo se observa que las parcelas en sucesión secundaria tardía
BSTa mostraron valores muy bajos (haciendo disminuir significativamente el valor de
la recta de regresión estimada), alrededor de 15 m2/ha, similares a los valores (12
m2/ha) de las primeras etapas de la sucesión (BSTe), y por otra parte, la parcela 4 del
BSNC mostró valores de 55 m2/ha, similar a los del BM que varió entre 49-62 m2/ha.
Áreas basales tan variables han sido reseñadas para bosques pluviales de tierras bajas
en Costa Rica (Finegan 1997).
En todas las parcelas el mayor número de individuos se ubicó en las clases de
diámetro menores. Las parcelas del BM y BSNC presentaron un intervalo de clases de
diámetro mayores que las parcelas en estadíos mas tempranos de sucesión (BSTe, BSI
y BSTa) (Howorth 1999). Igualmente las clases de altura se incrementan con el avance
de la sucesión (Figuras 2 a 6 y 8), lo que se corresponde con una mayor complejidad
en la estructura vertical de la comunidad. En el BM se observan de dos a tres estratos,
dos estratos en el BSNC y uno solo en las demás etapas.
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 161-162
Tabla 1.
145
Densidad y área basal de las parcelas.
Densidad
Area basal
Número
parcela
Densidad de
individuos
Número de
individuos/ha
AB-m2/ha
BSTe 10 años
10
9
55
64
1456
1705
12,10
34,15
BSI 20 años
8
7
39
38
1040
1020
26,15
17,2
BSTa 30 años
6
5
59
68
1593
1944
13,72
41,15
BSNC 35 años
4
46
1293
55,38
BM
3
2
1
61
50
42
1609
1396
1152
48,87
62,11
59,31
Estadío
Simultáneamente al aumento de los tallos, en número, área basal y altura, se
observa un aumento de la sombra producida por el dosel con el aumento de la edad
de las parcelas (Howorth 1999). Esta tendencia ha sido reportada para otros estudios
de crono-secuencias (Denslow y Guzmán 2000). El incremento de la sombra favorece
la colonización de especies propias del bosque maduro, tolerantes a la sombra, sobre
aquellas especies de los primeros estadíos sucesionales que requieren más luz (Richards
1996).
Hay una tendencia al aumento del tamaño foliar promedio de las especies en cada
parcela del bosque secundario con el tiempo (Figura 9). Las hojas mesófilas constituyen
la clase dominante como en otros bosques tropicales (Grubb 1974, Webb 1959), con
excepción de las parcelas de la primera etapa de sucesión, BSTe, en que domina la
clase menor de las notófilas. Las hojas notófilas están relativamente bien representadas
en el BM en comparación con los bosques secundarios, lo que hace que el tamaño
foliar promedio de las especies de este bosque sea relativamente reducido. Se ha
sugerido que las comunidades secundarias tienen un mayor rango de variación de su
tamaño foliar que los bosques maduros (Richards 1996), aunque esto no fue hallado en
Piedra Cachimbo.
Las plantas trepadoras y epífitas vasculares son más abundantes en las parcelas
más viejas (Figuras 10 y 11 respectivamente), aunque la tendencia observada es mas
débil en el primer grupo. La mayor presencia de epífitas en los estadíos tardíos de la
sucesión (Mueller-Dombois y Ellenberg 1974, Diaz y Del Castillo 1998) está parcialmente justificada por la mayor disponibilidad de ramas de soporte disponible en los
bosques maduros (Vandunne 2002). Comparada con otros bosques nublados, la abundancia de epífitas es baja en Piedra Cachimbo, lo que posiblemente se debe a la poca
precipitación y condensación promedio de la zona.
146
Usos de la tierra en bosques pluviales montanos
El bosque maduro de Piedra Cachimbo es muy similar a otras comunidades de
bosque pluvial montano en Venezuela, con un dosel moderadamente alto y diversidad
intermedia. Sin embargo, la densidad y área basal son relativamente altas en comparación con otras localidades de la cordillera de La Costa (Huber 1986, Meier 1998,
Monedero y González 1994) y de Los Andes (Kelly et al. 1994; Hetsch y Hoheisel
1976).
Diversidad
En el conjunto de todas las parcelas se identificaron un total de 93 especies. La
riqueza específica se incrementa con la edad de la comunidad (Figura 12 y Tabla 2),
con la excepción de las parcelas 6 y 7 del BSTa que mostraron una riqueza específica
atípica. El índice de Shannon-Wiener mostró esta misma tendencia para todas las
parcelas aunque los valores fueron relativamente bajos (Tabla 2), en comparación con
otras comunidades serales descritas, tanto en el cerro El Ávila en Venezuela (ver Figura
1) (Silva 1994) como en Costa Rica (Kuzee et al. 1994).
La diversidad de las especies leñosas en comunidades secundarias tropicales
generalmente alcanza los niveles de los bosques maduros en el término de pocas
décadas (Brown y Lugo 1990, Guariguata y Ostertag 2001). En el caso de Piedra
Cachimbo la diversidad de especies del BM no fue evaluada suficientemente ya que el
número de especies mantuvo un crecimiento constante (curva del área mínima) al
completarse el muestreo de las tres parcelas realizadas (1200 m2). Por el contrario, la
curva del número de especies de las comunidades en sucesión si se nivelaron dentro de
los 800 m2 (Figura 13). Con el aumento de la edad de las parcelas se incrementó el
número de especies y el área requerida para la saturación de la curva.
La composición florística, tanto en árboles como otras plantas del bosque maduro
y los diferentes estadíos sucesionales estudiados en el área de Piedra Cachimbo es
completamente diferente (Howorth 1999). Hay que resaltar que la recuperación de la
riqueza específica no implica necesariamente la replicación de la comunidad original
en términos de las especies componentes y de su dominancia, como lo enfatizaron
Finegan (1996) y Guariguata y Ostertag (2002).
Dirección de la sucesión secundaria
Se identificaron varias especies que son particularmente importantes, según el
análisis de Índice de Valor de Importancia (IVI) (Tabla 3 y Figura 14). Tres especies
son dominantes y representativas de estados sucesionales diferentes -Oyedaea
verbesinoides dominante en el BSTe (Figura 2), Citharexylum sp. nov. dominante en
el BSI (Figura 3) y Miconia theaezans dominante en el BSTa y en el BSNC (Figuras 4
y 5). Esta última especie no se hace evidente en la comunidad sino en la etapa del BSI.
Este patrón no se cumple sino parcialmente en las parcelas de 30 años del BSTa, que
tienen una composición más típica de estadíos de sucesión más tempranos.
En las parcelas seleccionadas del bosque secundario (de 10 años) se observó que
las plantas leñosas pioneras desaparecen en las comunidades sucesivas, algunas progre-
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 161-162
Tabla 2.
147
Número de especies e índice de diversidad Shannon H’ de las plantas leñosas de las
parcelas.
Estado
Número Parcela
BSTe 10 años
BSI 20 años
Especies leñosas
Número de especies
Valor Indice Shannon H’
10
9
8
9
10
13
0,490
0,665
0,948
7
6
8
22
0,773
1,184
5
4
17
19
0,936
1,119
3
2
1
26
30
23
1,281
1,352
1,175
BSTa 30 años
BSNC 35 años
BM
Figura 2.
Perfil del Bosque Secundario Temprano (BSTe), Parcela 10. Ov: Oyedaea verbesinoides;
Mp: Myrica pubescens; C: Citharexylum sp.; Io: Inga oerstediana.
148
Especies dominantes en orden de importancia (IVI) en los diferentes estadíos sucesionales de las parcelas.
Posición de
importancia
BSTe
(parcela 10)
Valor
IVI
BSI
(parcelas 8-9)
Valor
IVI
BSTa
(parcelas 6-7)
Valor
IVI
BSNC
(parcelas 4-5)
Valor
IVI
BM
(parcelas 1-3)
Valor
IVI
1
Oyedaea verbesinoides
164,6
Citharexylum sp. nov.
90,7
Miconia theaezans
67,0
Miconia theaezans
70,8
Wettinia praemorsa
41,1
2
Buddleia americana
25,5
Miconia theaezans
49,5
Oyedaea verbesinoides
53,7
Citharexylum sp. nov.
62,9
Guarea kunthiana
23,5
3
Inga oerstediana
21,6
Oyedaea verbesinoides
36,6
Citharexylum sp. nov.
33,9
Guettarda crispiflora
34,7
Protium cuneatum
23,4
4
Citharexylum sp. nov.
20,8
Heliocarpus americanus
27,7
Myrtaceae 3
19,7
Cyathea conjugata
17,5
Sapium stylare
16,0
5
Myrica pubescens
20,7
Miconia sp. 1
23,0
Huertea granadina
19,2
Saurauia excelsa
17,3
Prestoea acuminata
14,4
6
Piper aduncum
16,4
Boehmeria caudata
18,0
Aegiphila ternifolia
13,6
Miconia sp. 1
10,9
Micropholis crotonoides
12,6
7
Ficus sp.
12,6
Piper aduncum
11,5
Wettinia praemorsa
13,5
Geonoma undata
7,7
Posoqueria coriacea
12,5
8
Trema micrantha
9,6
Inga sp.
9,7
Cyathea sp. 2
12,1
Oyedaea verbesinoides
6,1
Alchornea triplinervia
9,2
9
Miconia tuberculata
8,3
Allophylus excelsus
6,8
Oreopanax capitatus
11,9
Valeriana laurifolia
5,6
Trichilia septentrionalis
7,4
10
-
-
Solanum
stellati-glandulosum
4,6
Heliocarpus americanus
8,2
Allophylus excelsus
5,6
Geonoma undata
6,9
Usos de la tierra en bosques pluviales montanos
Tabla 3.
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 161-162
Figura 3.
149
Perfil del Bosque Secundario Intermedio (BSI), Parcela 8. Mh: Miconia cf. hirta; C:
Citharexylum sp.; Mt: Miconia theaezans; Ep: Escallonia paniculata; Ov: Oyedaea
verbesinoides.
sivamente como O. verbesinoides y otras bruscamente como Myrica pubescens Willd.
Las especies Wettinia praemorsa y Guarea kunthiana A. Juss son dos de las especies
dominantes del BM. Éstas están también presentes, aunque con pocos individuos, en
estadíos más tempranos. La presencia de W. praemorsa en estadíos tempranos de la
sucesión contradice la aseveración de que esta especie es incapaz de regenerarse en
áreas deforestadas (Henderson et al. 1995).
Las amplias diferencias halladas en la composición florística entre el bosque maduro y las comunidades en estados sucesionales se hicieron evidentes en la ordenación
producida por DECORANA (Figura 15) y en la clasificación numérica de TWINSPAN
(Figura 16). Ambos análisis separaron la comunidad secundaria nunca cultivada
(BSNC) de las demás comunidades secundarias. Así mismo, el análisis DCA separó
claramente la parcela 6 del BSTa de las demás parcelas secundarias, al igual que la
parcela 10 del BSTe. En resumen, se observan de 3 a 4 etapas sucesionales, una inicial,
seguida por una posterior cultivada/no cultivada y por último el bosque maduro final.
La aparición de especies en diferentes etapas de la sucesión, que después se
vuelven dominantes, tiende a soportar la existencia del fenómeno de facilitación
150
Usos de la tierra en bosques pluviales montanos
(Connell y Slatyer 1977), en el cual algunas especies ‘tempranas’ crean condiciones
para el establecimiento de otras especies ‘tardías’ que conforman el componente del
bosque maduro o ‘climax’. Lo anterior contrasta con otros estudios de sucesión llevados a cabo en bosques montanos en Ghana (Swaine y Hall 1983) y en bosques pluviales
montanos en Jamaica (Sugden et al. 1985), que proponen un modelo de composición
florística inicial (Egler 1954) en el que las especies ‘tardías’ están presentes desde un
inicio.
Figura 4.
Perfil del Bosque Secundario Tardío (BSTa), Parcela 7. Ov: Oyedaea verbesinoides; C:
Citharexylum sp.; Wp: Wettinia praemorsa; Mt: Miconia theaezans.
Siguiendo a una primera etapa de colonización por vegetación herbácea en un
terreno abandonado, son evidentes las dos fases siguientes de establecimiento y crecimiento de plantas pioneras tempranas tales como Oyedaea verbesinoides, y luego una
fase de reemplazo por especies de vida mas larga (p. ej. Citharexylum sp. nov. y
Miconia theaezans). Una cuarta y última fase consistiría en la transición a comunidades maduras ‘climax’. Esta secuencia de cuatro fases de la regeneración de las
comunidades boscosas de Piedra Cachimbo es similar a la sugerida para bosques
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 161-162
151
templados (Peet 1992) y bosques pluviales de tierras bajas (Finegan 1996, Guariguata
y Ostertag 2001). Aunque a partir de este estudio no es posible establecer el lapso de
tiempo para que ocurran las cuatro fases de la sucesión, Guariguata y Ostertag (2001)
han sugerido un tiempo mínimo de 100 años para bosques neotropicales secundarios.
Figura 5.
Perfil del Bosque Secundario No Cultivado (BSNC), Parcela 5. C: Citharexylum sp.; Ov:
Oyedaea verbesinoides; Ha: Heliocarpus americana; Mt: Miconia theaezans; Gc:
Guettarda crispiflora; Se: Saurauia excelsa.
La figura 17 muestra una secuencia general para la sucesión en Piedra Cachimbo,
basada tanto en los resultados del análisis estructural y florístico de las parcelas, así
como en el levantamiento general de la área. El proceso integra las cuatro fases
asociadas al uso de la tierra. Detalles de cada fase se muestran en la tabla 4.
Fases sucesionales de bosque pluvial montano bajo en Piedra Cachimbo, con sucesiones impedidas y re-direccionadas.
Vegetación característica
Uso de la tierra pasado / presente
Ejemplos hallados en el área de estudio
PRIMERA FASE -colonización por vegetación herbácea
Crecimiento inicial, desarrollo pobre
Suelo desnudo/vegetación herbácea
dispersa.
Remoción de la capa superior del
suelo, nivelación y compactación con
maquinaria.
8 (O) —Calle Finca El Potrero (oeste)
Colonización por plantas herbáceas
Gramíneas (p. ej. Melinis minutiflora) y
varias otras plantas herbáceas
(p. ej. Fuchsia boliviana).
Deforestación reciente para cultivo,
escaso manejo subsecuente, creando un
barbecho.
10 — Casita Alta
SEGUNDA FASE -crecimiento de especies leñosas pioneras
Especies pioneras tempranas de bosque
secundario (comunidades monoespecíficas)
Comunidades densas de
Oyedaea verbesinoides.
Cultivos previos, cerca de 5 años antes.
7 —Calle Finca El Potero (este)
Especies pioneras temprana de bosque
Bosque mixto joven incluyendo a
O. verbesinoides, Buddleia americana, etc.
Cultivos previos.
Algunas áreas reconvertidas a cultivos por
medio del corte y quema.
9 — Cedro Tumbado y 7 (N)
TERCERA FASE -reemplazo por especies secundarias de vida mas larga
Bosque secundario intermedio
Número limitado de especies características del dosel, en frecuencias variables.
Cultivos previos, cerca de 20 años antes
5 (SE) Árbol Muerto
Bosque secundario tardío
Bosque dominados por una
(p. ej. Heliocarpus americanus) o por
varias especies como dominantes del
dosel, a menudo acompañadas por palmas
como Ceroxylon sp.
Cultivos previos, cerca de 20 o más años
antes, sumado a algunas reconversiones
agrícolas por medio del corte y quema.
3— La Providencia (este)
12— Los Canales (BSTa, parcelas 6 y 7)
Perturbación humana limitada e. g. extracción de agua, cacería, extracción previa de
madera. Dosel con numerosos claros.
14— Bosque maduro, a lo largo de la vía
La Colonia - Naranjal
CUARTA FASE -Se asume la transición a un bosque maduro
Bosque maduro
Dosel variable con diferentes especies
emergentes (p. ej. Sapium sp.) y sotobosque
dominado por Wettinia praemorsa.
Usos de la tierra en bosques pluviales montanos
Estadío sucesional
152
Tabla 4.
Tabla 4.
Continuación.
Estadío sucesional
Vegetación característica
Uso de la tierra pasado / presente
Ejemplos hallados en el área de estudio
SUCESIÓN IMPEDIDA
Vegetación herbácea predominante, con
algunos arbustos jóvenes y copiosas
especies pioneras arbóreas (p. ej. O.
verbesinoides).
Tala recurrente (cada 1-2 años) bajo los
tendidos eléctricos.
2— Tendido eléctrico, norte de la vía de
acceso a la Providencia
Bosques con pastoreo
Bosque secundario joven con abundante
Piper aduncum, especie resistente al
ramoneo.
El pastoreo de ganado como factor que
impide el desarrollo del bosque.
7— Vía de la Finca el Potrero (este)
Helechales quemados
Áreas dominadas por helechos
(Pteridium caudatum), con pocas plantas
emergentes (Oyedaea verbesinoides).
Quema previa durante uno o varios años
Pérdida previa de la capa superficial del
suelo y posibles deslizamientos.
11— Helechal
Bambudales (suelos denudados además de
posible pérdida de la capa superficial)
Dominada por Chusquea fendleri, con
pequeños árboles dispersos, incluyendo a
Croton huberi.
Origen incierto; denudación por maquinaria cerca de 25 o más años atrás, con
pérdida de la capa superficial del suelo
y/o compactación?
0— ‘Cantera’ La Florida
SUCESIONES REORIENTADAS
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 161-162
Áreas cortadas
153
154
Usos de la tierra en bosques pluviales montanos
Figura 6.
Perfil del Bosque Maduro (BM), Parcela 3. Cc: Ceroxylon ceriferum; Poc: Posoqueria
coriacea; Mc: Micropholis crotonoides; Wp: Wettinia praemorsa; Pa: Prestoea
acuminata; My 2: Myrtaceae sp. 2; Pc: Protium cuneatum; An: Aniba sp.; At: Alchornea
triplinervia.
El tipo, intensidad y escala del uso previo de la tierra es un factor crítico que
determina la sucesión subsiguiente (Corlett 1995). Las notables diferencias entre
parcelas de edad similar de las comunidades BSTa y BSNC, pueden atribuirse a los
diferentes tipos de perturbación antes de ser abandonadas, una cortada y sembrada y
la otra solamente cortada. Sin embargo, el BSTa puede haber sido objeto de perturbaciones más intensas (originales y/o posteriores), posiblemente quemas esporádicas,
evidenciadas en una de las franjas de la parcela 6, lo que explicaría parcialmente su
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 161-162
155
estructura y composición atípica. Esto representaría un caso de sucesión impedida en
el contexto de la crono-secuencia.
Figura 7.
Area basal de la vegetación secundaria y madura.
Figura 8.
Frecuencia de tallos por clase de altura y estadío suscesional.
Se ha sugerido que la recuperación de la fisonomía de una comunidad boscosa luego
de una perturbación puede ser más lenta en áreas montañosas (Ewel 1980), aunque esto es
más aplicable a formaciones montanas altas (p. ej. Kappelle et al. 1996) que en el ambiente
menos riguroso del bosque pluvial montano bajo de Piedra Cachimbo. Sin embargo, la
recuperación de la composición florística en bosques montanos puede ser más rápida e
involucrar menos etapas, dada la menor diversidad de árboles en comparación con bosques
pluviales de tierras bajas (Lugo y Scatena 1995, Guariguata y Ostertag 2001).
156
Usos de la tierra en bosques pluviales montanos
Figura 9.
Tamaño promedio de las hojas de la vegetación secundaria y madura.
Figura 10. Abundancia de trepadoras de la vegetación secundaria y madura.
Figura 11. Abundancia de epífitas vasculares de la vegetación secundaria y madura.
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 161-162
Figura 12. Riqueza de especies leñosas de la vegetación secundaria y madura.
Figura 13. Curvas de especies-área por estadío sucesional.
Figura 14. Indice de Valor de Importancia (IVI) de especies significantes.
157
158
Usos de la tierra en bosques pluviales montanos
Figura 15. Ordenación de las parcelas según el análisis DECORANA.
Figura 16. Dendrograma TWINSPAN de las parcelas.
Es difícil predecir la secuencia de la sucesión en un ambiente que presenta muchos
elementos antropogénicos, debido a su dependencia de múltiples factores internos
como la fertilidad del suelo y externos como el uso de la tierra (Guariguata y Ostertag
2001). Sin embargo, el esquema presentado en la figura 17 es considerado válido al
menos para el área de Piedra Cachimbo. Afortunadamente para fines de conservación, la capacidad de regeneración de bosques neotropicales es generalmente alta,
mientras exista en las cercanías una fuente de propágulos y la degradación debido al
uso de la tierra no haya sido muy extrema (Guariguata y Ostertag 2002). Por último,
considerando la incertidumbre en la culminación de las diferentes etapas de la
sucesión y los largos períodos requeridos para cada una, es recomendable mantener
formaciones continuas de bosques maduros para asegurar la conservación de su
biodiversidad.
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 161-162
159
Figura 17. Dirección de la sucesión secundaria e influencia de uso de la tierra en Piedra Cachimbo.
160
Usos de la tierra en bosques pluviales montanos
Conclusiones y Recomendaciones
La mayor parte del área del Monumento Nacional Pico Codazzi está aún cubierta
por bosques maduros sujetos a varios grados de una intervención humana, por lo que
las áreas dedicadas a la agricultura y ocupadas por bosques secundarios es
relativamente pequeña. Piedra Cachimbo contiene varias comunidades de bosque
pluvial montano en estado sucesional, incluyendo ejemplos de sucesión impedida o redirigida. Se incluyen diversos tipos de perturbación representada por los tipos de uso
de la tierra, como la tala y quema, que se aplican en el área protegida.
Los bosques maduros de Piedra Cachimbo, que se incluyen en la categoría de
bosques pluviales montano bajos, son comparables con otras formaciones boscosas
estudiadas en la cordillera de La Costa. Aunque la diversidad del bosque maduro debe
estimarse a partir de parcelas de mayor tamaño que las usadas, parece claro que los
bosques secundarios exhiben una baja diversidad de especies leñosas en relación con
los bosques maduros.
La recuperación de la estructura del bosque, y en menor grado de la composición
florística, en bosques secundarios montanos, puede ser potencialmente rápida (unos 35
años), dependiendo de la intensidad del uso de la tierra previo al abandono y a las
características ambientales prevalecientes. Con las comunidades secundarias, en pocas
décadas es posible la recuperación de una serie de procesos funcionales, tales como el
control de la erosión, los cuales constituyen ‘servicios ambientales’ importantes. La
regeneración del bosque aparentemente procede mas rápidamente si la tierra no es
cultivada luego del corte, ya que no se pierden las semillas y propágulos presentes.
Es evidente la existencia de una serie de cuatro fases sucesionales con
características florísticas particulares. Incluye desde la colonización por plantas
herbáceas hasta leñosas de vida corta, su reemplazo por árboles pioneros de vida larga,
y finalmente la transición a una comunidad de bosque maduro. Esta última fase no ha
sido detallada en este estudio y se cree que la restitución del bosque original puede ser
un proceso largo e incierto.
Es evidente que hay deforestación del bosque maduro, lo que produce la
fragmentación del hábitat y la formación de barreras a la dispersión de ciertos
organismos, amenazando la integridad del corredor ecológico. En el caso de Piedra
Cachimbo, las escasas áreas de bosques secundarios están siendo amenazadas por la
reconversión a uso agrícola, lo cual ocurre a una tasa aparentemente acelerada
amenazando a largo plazo la integridad del Monumento Natural.
Se recomienda a INPARQUES (como organismo rector del M. N.) darle prioridad a aquellas acciones de control que son urgentes y que tiene mayores posibilidades
de éxito en consideración a las limitaciones de recursos, e integrarlas en el plan de
manejo para el M. N. El esquema de zonación que existe para el M. N. Pico Codazzi
debe distinguir claramente las opciones de manejo para las áreas de bosque maduro,
bosques secundarios y áreas destinadas al cultivo y urbanismo. Nuevas deforestaciones,
en especial de bosque maduro, tienen que ser efectivamente evitadas por medio de una
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 161-162
161
mayor vigilancia. Los bosques secundarios pueden ser clasificados de acuerdo al
estadío sucesional en que se hallan y su ubicación. Aquellos situados adyacentes a
bosques maduros deben ser objeto de la mayor protección ya que pueden constituir
zonas ‘buffer’ y de unión con otras comunidades que formen un corredor ecológico
entre bloques de vegetación madura. Podría permitirse la utilización de lotes boscosos
en estados sucesionales tempranos para la extracción de madera y como barbecho en
ciclos de cultivo, siempre que ello sea imprescindible y que conlleve a la protección de
bosques más desarrollados. Se deben identificar áreas degradadas estratégicamente
ubicadas, para implementar programas de manejo por medio del control del fuego o
reforestaciones, idealmente de especies nativas de crecimiento rápido como O.
verbesinoides. Pocos árboles estratégicamente plantados producen gran cantidad de
plántulas a su alrededor en apenas pocos años.
Se recomienda llevar a cabo un monitoreo regular (cada 5-10 años) de las parcelas
establecidas en este estudio, para estudiar más a fondo la sucesión en los bosques
pluviales montanos y hacer comparaciones con otras localidades. Se propone el estudio de la colonización y el desarrollo de individuos de tallas menores de 5 cm dap, y
seguir así mismo la evolución de los suelos en las parcelas.
Agradecimientos. El trabajo de campo fue financiado por la “Co-operation Fund” de la
Embajada Británica en Caracas. Las autoridades del CONICIT (FONACIT), INPARQUES y
MARNR facilitaron los permisos requeridos para llevar a cabo la investigación. Se agradece al
Sr. Antonio Smith, propietario de la Finca El Potrero, que permitió el acceso y apoyó los estudios
en Piedra Cachimbo, y al superintendente del Monumento Natural, Sr. Carlos Contreras, quien
dio apoyo adicional en el campo. A los Sres. Padilla y personal de Villa Bahareque que
suministraron el hospedaje en el campo. Finalmente a las siguientes personas que de una forma
u otra facilitaron la realización del trabajo: Dr. Peter Furley (University of Edinburgh), Drs. Toby
Pennington, Colin Pendry y Sam Bridgewater (Royal Botanic Garden Edinburgh), Dr. Otto
Huber (Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas), Ignacio Rincón (CENAMB-UCV),
Dr. Winfried Meier, Rodrigo Duno, Ricarda Riina, Xavier Bustos, Julián Mostacero, Lucía
Cortez y Chris Sharpe.
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Recibido: 10 enero 2003
Aceptado: 5 abril 2004
Richard Howorth1* y Giuseppe Colonnello2
1
Department of Geography, University of Edinburgh, Drummond Street, Edinburgh, EH8 9XP,
UK. * Direccion para correspondencia: Forests Programme, WWF-UK, Panda House, Weyside
Park, Godalming, Surrey, GU7 1XR, UK. [email protected]
2 Museo de Historia Natural La Salle, Apartado Postal 1930, Caracas 1010-A.
[email protected]