Caracterización biológica del Parque Nacional

Colombia, diversa por naturaleza
CARACTERIZACIÓN BIOLÓGICA
DEL PARQUE NACIONAL NATURAL EL TUPARRO
(SECTOR NOROESTE), VICHADA, COLOMBIA
Héctor Villarreal-Leal y Javier A. Maldonado-Ocampo
(Compiladores)
Colombia, diversa por naturaleza
Caracterización biológica
del Parque Nacional Natural El Tuparro
(sector noreste), Vichada, Colombia
Héctor Villarreal-Leal
Javier Maldonado-Ocampo
Compiladores
Programa de Inventarios de Biodiversidad
Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental (GEMA)
Proyecto Biodiversidad y Desarrollo en Ecorregiones Estratégicas
de Colombia – Orinoquia , financiado por la GTZ
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt
Portada
Paisaje:
©Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt - 2007
sabanas de gramíneas y matas de monte al occidente
del cerro Peinilla
Pez:
Osteoglossum bicirrhosum
Mariposa: Marpesia themistocles
Ave:
Myrmotherula cherriei
Planta:
Drosera sessilifolia
Contribución IAvH # 385
Se permite copiar, reproducir y utilizar esta obra, siempre y
cuando se cite la fuente de manera correcta y no se utilice para
fines comerciales sin la previa autorización del titular.
Coordinación editorial
Claudia María Villa G.
María Margarita Gaitán U.
Fotografías
Humberto Mendoza
Héctor Villarreal
Francisco A. Nieto
Banco de imágenes ambientales, IAvH
Diseño y diagramación
Liliana P. Aguilar Gallego
Impresión
Panamericana Formas e Impresos
Impreso en Bogotá D.C., Colombia
Julio de 2007
1.000 ejemplares
Cítación sugerida para toda la obra
Villarreal-Leal, H. y Maldonado-Ocampo J. (comp.). 2007.
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro
(Sector noreste), Vichada, Colombia. Instituto de Investigación
de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D. C.,
Colombia. 292 p.
Cítación sugerida para capítulo
Villarreal-Leal, H.. 2007. Contexto y área de estudio. 25-38 p.
En: Villarreal-Leal, H. y Maldonado-Ocampo J. (comp.). 2007.
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro
(Sector noreste), Vichada, Colombia. Instituto de Investigación
de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D. C.,
Colombia. 292 p.
ISBN: 978-958-8343-03-7
Palabras clave
1. Tuparro
2. Paisaje
3. Plantas
4. Insectos
5. Aves
6. Peces
7. Escudo Guayanés
8. Vichada
9. Sabana
Esta obra contribuye
al Inventario Nacional de la Biodiversidad
Fernando Gast Harders
Director General
Instituto Humboldt
“Desde que se trasmonta la gran cadena de los Andes orientales de la República,
y se llega a algún punto desde el cual la vista puede extenderse por las dilatadas
llanuras de Casanare, queda admirado el espectador de aquella inmensidad de
tierra a la cual no le descubre límite. Parecería más bien un océano, si las sabanas próximas, con su color amarillento y sus hilos de verdura que serpentean en
medio de ellas, no diesen a conocer la realidad. A primera vista se diría que la
uniformidad de los llanos es general y que sus formaciones son iguales, mas no
es así, pues que se diferencian de una manera tan marcada que presentan dos
grandes zonas bien distintas que tienen sus divisiones particulares”.
General Agustín Codazzi. 1856. Viaje de la Comisión Corográfica por el Territorio de Casanare, Estado de Boyacá (Gómez et al. 2000).
AUTORES
Contexto y caracterización de los paisajes
Aves
Héctor Villarreal Leal
Ana María Umaña Villaveces
Plantas
Mauricio Álvarez Rebolledo
Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMAPrograma de Inventarios de Biodiversidad
Instituto Alexander von Humboldt
Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá
[email protected]
Humberto Mendoza Cifuentes
Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMAPrograma de Inventarios de Biodiversidad
Instituto Alexander von Humboldt
Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá
[email protected]
Insectos
Ingrid Quintero Silva
Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMAPrograma de Inventarios de Biodiversidad
Instituto Alexander von Humboldt
Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá
[email protected]
Diana Paola Osorio
Facultad de Ciencias,
Escuela de Biología
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia –[email protected]
Ruth Mariela Castillo
Facultad de Ciencias,
Escuela de Biología
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia –[email protected]
Mónica Higuera Díaz
Profesora cátedra
Facultad de Ciencias, Carrera de Biología
Pontificia Universidad Javeriana
[email protected]
Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMAPrograma de Inventarios de Biodiversidad
Instituto Alexander von Humboldt
Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá
[email protected]
Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMAPrograma de Inventarios de Biodiversidad
Instituto Alexander von Humboldt
Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá
[email protected]
Jorge Enrique Parra Bastos
Investigador contratista
[email protected]
Peces
Javier A. Maldonado Ocampo
Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMAPrograma de Inventarios de Biodiversidad
Instituto Alexander von Humboldt
Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá
[email protected]
Juan David Bogotá Gregory
Investigador colección de peces
Programa de Inventarios de Biodiversidad
Instituto Alexander von Humboldt
Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá
[email protected]
CONTENIDO
1
PRESENTACIÓN
17
AGRADECIMIENTOS
19
INTRODUCCIÓN
21
CONTEXTO Y ÁREA DE ESTUDIO
25
1.1
1.2
1.3
1.4
2
CARACTERIZACIÓN DE LOS PAISAJES
2.1
2.2
2.3
2.4
3
4
Métodos
Descripción de los paisajes
Conclusiones y recomendaciones
Literatura citada
25
28
35
37
41
41
42
48
49
VEGETACIÓN
53
3.1
3.2
3.3
3.4
53
55
82
83
Métodos
Resultados y discusión
Conclusiones y recomendaciones
Literatura citada
INSECTOS
4.1
4.2
4.3
4.4
5
Área de estudio
Contexto geográfico
Contexto metodológico
Literatura citada
87
Métodos
Resultados y discusión
Conclusiones y recomendaciones
Literatura citada
AVES
5.1
5.2
5.3
5.4
88
91
112
113
123
Métodos
Resultados y discusión
Conclusiones y recomendaciones
Literatura citada
124
126
137
138
6
PECES
143
6.1
6.2
6.3
6.4
7
Métodos
Resultados y discusión
Conclusiones y recomendaciones
Literatura citada
143
146
149
151
SÍNTESIS DE RESULTADOS
155
ANEXO FOTOGRÁFICO
281
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1.1
Paisajes caracterizados y sitios terrestres de muestreo en el NE del PNN El
Tuparro.
27
Tabla 3.1
Síntesis de los tipos de vegetación del PNN El Tuparro documentadas por
Vincelli (1981).
55
Tabla 3.2
Características de los principales tipos de sabanas registradas en el área de
estudio.
60
Tabla 3.3
Representatividad y valores observados y esperados de la riqueza de plantas
en El PNN El Tuparro, Vichada. Muestreos estandarizados de plantas leñosas, Rubiaceae y Melastomataceae y plantas de sabanas.
62
Síntesis de los datos totales de los muestreos de plantas leñosas y de Rubiaceae y Melastomataceae en el PNN El Tuparro, Vichada. MM1 mata de
monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera pista, BI bosque inundable,
BR bosque asociado a cerros rocosos.
63
Número de especies compartidas y valores del índice de complementariedad
entre las estaciones de muestreo para plantas leñosas, Rubiaceae y Melastomataceae en el PNN El Tuparro, Vichada. Nota: valores de la riqueza
en itálica; número de especies compartidas en gris; valores del índice de
complementariedad en blanco. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de
monte cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros
rocosos.
64
Esfuerzo de muestreo y número de familias, géneros y especies de los diferentes tipos de sabanas estudiadas en el PNN El Tuparro, Vichada.
68
Tabla 3.4
Tabla 3.5
Tabla 3.6
Tabla 3.7
Comparación del porcentaje de cobertura vegetal y la altura de la vegetación en
los diferentes tipos de sabanas muestreadas en el PNN El Tuparro, Vichada.
71
Tabla 3.8
Lista de las diez primeras especies con mayor dominancia (de acuerdo con
los muestreos de plantas leñosas) en los bosques muestreados en el PNN El
Tuparro, Vichada. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte Cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos.
75
Lista de las diez primeras especies con mayor número de individuos (de acuerdo
con los muestreos de plantas leñosas) en los bosques muestreados en el PNN El
Tuparro, Vichada. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera
pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos.
76
Lista de las cinco primeras especies de Rubiaceae y Melastomataceae más
frecuentes (con base en muestreos de 0,4ha) en los bosques muestreados en
el PNN El Tuparro, Vichada.
77
Tabla 3.11
Lista de las diez primeras especies con mayor cobertura en los diferentes
tipos de sabanas muestreadas en el PNN El Tuparro, Vichada.
79
Tabla 3.12
Registros de especies que revisten alguna importancia taxonómica o biogeográfica en el área de estudio.
81
Tabla 4.1
Representatividad del muestreo de escarabajos coprófagos, hormigas, mariposas,
coleópteros, dípteros e himenópteros en cada paisaje en el PNN El Tuparro.
92
Tabla 4.2
Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas
de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) entre los paisajes en
el PNN El Tuparro. Los valores ubicados en la margen anterior derecha
corresponden al número de especies y los valores ubicados en la margen
inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies.
94
Probabilidad de ajuste a modelos de distribución de especies de escarabajos coprófagos (Coleóptera: Scarabaeinae), hormigas (Hymenóptera: Formicidae) y mariposas diurnas (Lepidóptera: Rhopalocera) en cada paisaje estudiado en el PNN
El Tuparro. X2=valor de chi cuadrado, g.l.=grados de libertad, p=probabilidad.
97
Valores del Índice de Complementariedad y número de especies compartidas de hormigas (Hymenóptera: Formicidae) entre los paisajes en el PNN
El Tuparro, Vichada. Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de especies compartidas y los valores ubicados en la
margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies.
100
Registros importantes de Formicidae (Hymenóptera) en la caracterización
biológica del PNN El Tuparro.
100
Tabla 3.9
Tabla 3.10
Tabla 4.3
Tabla 4.4
Tabla 4.5
Tabla 4.6
Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas
para mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera) entre los paisajes en el
PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). Los valores ubicados en la margen interior derecha corresponden al número de especies compartidas y los
valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de
recambio de especies.
105
Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas
para insectos descomponedores (Díptera, Coleóptera e Hymenóptera) entre
los paisajes estudiados en el PNN El Tuparro, Vichada. Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de especies y los
valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de
recambio de especies.
110
Tabla 5.1
Esfuerzo de muestreo por método realizado en la caracterización de aves en
las diferentes paisajes muestreados en el PNN El Tuparro.
125
Tabla 5.2
Representatividad del muestreo de aves en los diferentes paisajes muestreados en el PNN El Tuparro.
127
Tabla 5.3
Diversidad taxonómica de las aves en los diferentes paisajes muestreados en
el PNN El Tuparro.
127
Tabla 5.4.
Abundancia de especiesde aves con más de diez registros en cada uno de los
pisajes muestreados en el PNN El Tuparro.
130
Tabla 5.5
Especies de sensibilidad alta a los disturbios antrópicos y sitio de registro
de cada una en el PNN El Tuparro. BR: bosque asociado a cerros rocosos;
MM1: mata de monte de Guaipé, BI: bosque inundable; MM2: mata de
monte 2; S1 sabana; R: borde o playas del río.
132
Número de especies compartidas y valores del índice de complementariedad
(IC) entre sitios de muestreo para aves del PNN El Tuparro. En la diagonal
se encuentran los valores de la riqueza observada; inferior-izquierda número
de especies compartidas; superior-derecha valores del Índice de Complementariedad.
135
Coordenadas geográficas y parámetros fisicoquímicos de las estaciones de
colecta de peces de los sitios de muestreo de peces en la caracterización de
biodiversidad en el PNN El Tuparro.
145
Tabla 6.2
Número de familias y especies para cada uno de los órdenes de peces capturados en la caracterización del PNN El Tuparro.
146
Tabla 6.3
Número de especies por familia para los peces capturados en la caracterización del PNN El Tuparro.
147
Tabla 4.7
Tabla 5.6
Tabla 6.1
Tabla 6.4
Matriz de similitud entre los métodos de colecta empleados en la caracterización del PNN El Tuparro.
148
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1.1
Localización del área de estudio y sitios de muestreo terrestres.
25
Figura 1.2
Configuración espacial y expresión de los paisajes y principales ríos caracterizados del área estudiada en el contexto local del extremo NE del PNN El
Tuparro, entre la confluencia de los ríos Tomo y Orinoco, al oriente, y la confluencia del caño Peinilla con el río Tomo, al occidente. Las matas de monte,
de tamaño variable, se distribuyen de forma dispersa en medio de la sabana
bien drenada. Los bosques inundables del río Tomo cubren el curso bajo de
éste (últimos 28 km) donde alcanzan su mayor extensión y expresión. A partir
de allí, aguas arriba conforman una estrecha franja paralela al río (bosque de
galería). Los cerros Tomas y Peinilla (280 m) son los relieves más prominentes.
Paisajes: 1 bosque del plano inundable del río Tomo; 2, 3, 4 matas de monte
(en su orden MM1, MM2, MM3); 7, 8 sabanas bien drenadas, 6 sabana mal
drenada; 5 bosque asociado a cerros rocosos (cerro Peinilla) del Escudo Guayanés (mosaico a partir de fotografías aéreas IGAC).
28
Figura 1.3
Distribución anual de la precipitación y la temperatura (estación Bocas del
Tomo 05º22’N, 67°57’W).
31
Figura 1.4
Balance hídrico climático, estación Bocas del Tomo.
31
Figura 2.1
Perfil esquemático de los paisajes caracterizados en el PNN El Tuparro (sin
escala).
43
Figura 2.2
Perfil esquemático de una toposecuencia de los suelos en un gradiente de
humedad de sabanas bien y sabanas mal drenadas.
46
Figura 3.1
Características de los estratos vegetativos y perfiles esquemáticos de la vegetación en el paisaje bosques inundables del plano aluvial del río Tomo en el
PNN El Tuparro.
56
Figura 3.2
Características de los estratos vegetativos y perfiles esquemáticos de la vegetación del paisaje matas de monte en el PNN El Tuparro.
57
Figura 3.3
Características de los estratos vegetativos y perfiles esquemáticos de la vegetación en el paisaje bosque asociado a cerros rocosos en el PNN El Tuparro.
58
Figura 3.4
Representación de la variación de la vegetación y la cobertura vegetal en un transecto de 1km en sabanas estacional y sabana hiperestacional (sitio de muestreo 6).
59
Figura 3.5
Detalle de la representación de la variación de la vegetación en un transecto
de 1km en sabana estacional y sabana hiperestacional y sabana hiperestacional (sitio de muestreo 6).
60
Curvas de acumulación de especies considerando el número de individuos
y niveles de significancia. Bosque inundable BI, bosque de cerro BR, matas
de monte MM.
63
Comparación de los valores promedios de la densidad de especies con base
en las submuestras de los muestreos estandarizados de plantas leñosas, Rubiaceae y Melastomataceae y plantas de sabanas, PNN El Tuparro.
64
Figura 3.8
Análisis de agrupamiento (MDS) entre bosques considerando los muestreos
de plantas leñosas en el PNN El Tuparro.
65
Figura 3.9
Análisis de agrupamiento (MDS) entre bosques considerando los muestreos
de Melastomataceae y Rubiaceae en el PNN El Tuparro, Vichada.
65
Figura 3.10
Análisis de agrupamiento (Decorana) de las diferentes submuestras de los
muestreos en sabanas en el PNN El Tuparro, Vichada.
66
Figura 3.11
Análisis de agrupamiento (UPGMA) de las diferentes submuestras de los
muestreos en sabanas en el PNN El Tuparro, Vichada.
67
Figura 3.12
Representación de la variación de la riqueza puntual, la riqueza acumulada
(alfa acumulado) y la diversidad beta (Beta de Withaker) de especies a lo
largo de un transecto de 1km en sabanas, PNN El Tuparro, Vichada.
68
Figura 3.13. Comparación de la densidad de individuos y área basal total entre los diferentes bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada (muestreos de
0.1 ha). Bosque inundable BI, bosque de cerro BR, Matas de monte: MM1
Guaipé, MM2 cabecera pista.
69
Figura 3.6
Figura 3.7
Figura 3.14
Distribución del número de tallos y de individuos de acuerdo con su clases
diamétricas (a) y de altitud (b) en los bosques muestreados en el PNN El
Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1ha). Bosque inundable BI, Bosque de
cerro BR, Matas de monte: MM1 Guaipé, MM2 cabecera pista.
70
Figura 3.15
Curvas de diversidad-dominancia de los bosques muestreados en el PNN El
Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1ha).
71
Figura 3.16
Familias de plantas más diversas del PNN El Tuparro considerando la totalidad de las colecciones en el herbario FMB.
72
Figura 3.17
Géneros de plantas más diversos en el PNN El Tuparro considerando la
totalidad de las colecciones en el herbario FMB.
73
Figura 3.18
Familias y su número de especies en los diferentes tipos de bosques muestreados con el método RAP de A. Gentry, PNN El Tuparro. Vichada.
74
Figura 3.19
Familias y su número de especies de sabanas, PNN El Tuparro. Vichada.
79
Figura 3.20
Géneros de plantas de sabanas más diversos considerando los muestreos
estandarizados, PNN El Tuparro, Vichada.
79
Figura 4.1
Escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) (individuos, especies y
géneros) colectados en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia), empleando trampas Pitfall cebadas con excremento humano. La abundancia está
transformada a octavas (Magurran 1988).
91
Figura 4.2
Composición de Scarabaeinae en el PNN El Tuparro, empleando trampas
Pitfall cebadas con excremento humano.
95
Figura 4.3
Porcentaje de individuos y especies pertenecientes a los gremios de Scarabaeinae (Cavadores - Rodadores) en los paisajes caracterizados en el PNN
El Tuparro (Vichada - Colombia).
96
Figura 4.4
Curvas de dominancia diversidad - (Rank-especies) de escarabajos coprófagos (Coleóptera: Scarabaeinae) en el PNN El Tuparro.
97
Figura 4.5
Abundancia porcentual de los géneros más representativos de hormigas
(Hymenóptera: Formicidae) en el PNN El Tuparro.
99
Figura 4.6
Abundancia de registros (porcentual) de cada método de colecta empleado en
la captura de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en el PNN El Tuparro.
101
Figura 4.7.
Hormigas (Hymenóptera: Formicidae) (registros, especies y géneros) colectadas en
el PNN El Tuparro. La abundancia está transformada a octavas (Magurran 1988).
102
Figura 4.8
Porcentaje de registros de las hormigas (Hymenóptera: Formicidae) clasificadas según su dieta en cada en el PNN El Tuparro.
103
Figura 4.9
Curvas de Dominancia - Diversidad (Rank-especies) de hormigas (Hymenóptera: Formicidae) en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia).
104
Figura 4.10
Mariposas diurnas (Lepidóptera: Papilionoidea e Hesperoidea) (individuos,
especies y géneros) colectadas en el PNN El Tuparro.
105
Figura 4.11
Familias de Lepidoptera (Papilionoidea y Hesperoidea) (individuos y especies) colectadas en el PNN El Tuparro.
106
Figura 4.12
Subfamilias de Lepidoptera (Papilionoidea y Hesperoidea) (individuos, especies y géneros) colectadas en el PNN El Tuparro.
106
Figura 4.13
Curvas de dominancia-diversidad (Rank-especies) de mariposas diurnas
(Lepidoptera: Papilionoidea y Hesperoidea) en el PNN El Tuparro.
107
Figura 4.14
Dípteros, coleópteros e himenópteros (individuos, especies y géneros) colectados en el PNN El Tuparro, empleando trampas Pitfall cebadas con
excremento humano.
109
Número de individuos y morfotipos de las familias más abundantes de Diptera, Coleoptera e Hymenoptera colectados en las trampas Pitfall cebadas
con excremento humano en El PNN El Tuparro. La representación de la
abundancia de individuos es transformada en octavas (Magurran 1988).
110
Número de familias e individuos del orden Diptera, Coleoptera e Hymenoptera colectados en las trampas Pitfall cebadas con excremento humano
en El PNN El Tuparro. La representación de la abundancia de individuos es
transformada en octavas (Magurran 1988).
111
Figura 4.17
Porcentaje de individuos del orden Diptera, Coleoptera e Hymenoptera clasificados según sus preferencias alimenticias en el PNN El Tuparro.
112
Figura 5.1
Familias de aves más diversas en el PNN El Tuparro.
128
Figura 5.2
Familias de aves más diversas en cada uno de los paisajes muestreados en el
PNN El Tuparro.
128
Figura 5.3
Familias de aves más abundantes en el PNN El Tuparro.
129
Figura 5.4
Curva de rangos de abundancia de Whittaker.
129
Figura 5.5
Especificidad al hábitat de las especies registradas en cada uno de los sitios
muestreados en el PNN El Tuparro.
131
Figura 5.6
Número de especies de sensibilidad alta, media y baja a los disturbios humanos en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro.
132
Figura 5.7
Curvas de acumulación de especies de aves observadas y sus intervalos de
confianza del 95%. La línea vertical es el punto de corte en el menor número
de individuos registrado.
134
Figura 5.8
Comparación de los valores de riqueza de especies de aves con base en los
intervalos de confianza (95%) en el punto de rarefacción (110 individuos).
134
Figura 6.1
Localización de los sitios de muestreos de peces.
144
Figura 4.15
Figura 4.16
Figura 6.2
Número de especies de peces capturadas por método de colecta en la caracterización del PNN El Tuparro.
148
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 2.1
Formato para la toma de datos en campo para la descripción de los paisajes.
165
Anexo 2.2
Resultados de análisis de laboratorio suelos (primeros 20 cm del suelo mineral) PNN El Tuparro.
166
Anexo 3.1
Lista de familias y morfoespecies de plantas registradas para el PNN El Tuparro Colecciones Herbario FMB.
167
Anexo 4.1
Lista general de especies de escarabajos coprófagos (Coleóptera: Scarabaeinae) encontradas en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada
- Colombia). C=cavador, R=rodador.
186
Lista general de especies de hormigas (Hymenóptera: Formicidae) encontradas en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro. O=omnívora,
P=predador, CH=cultivadora de hongos, OV=origen vegetal.
188
Anexo 4.3
Lista general de especies de mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea e
Hesperoidea) encontradas en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro.
196
Anexo 4.4
Lista general de especies de Dípteros asociados a excremento humano encontrados en cada en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro F=fitófagas,
C=coprófaga, Pr=predador, N=necrófaga, H=hematófaga, VD= vegetación decadente.
202
Lista general de especies de Coleópteros asociados a excremento humano
encontrados en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro. F=fitófaga,
C=coprófaga, Pr=predador, VD=vegetación decadente.
209
Lista general de especies de Hymenópteros asociados a excremento humano encontrados en cada en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro.
Pr=predador, P=parasitoide.
214
Anexo 4.7
Lista general de especies de Isópteros asociados a excremento humano encontrados en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro.
217
Anexo 4.8
Lista general de especies de Orthopteros y Blattaria asociados a excremento
humano encontrados en cada sitio muestreado el PNN El Tuparro.
218
Anexo 4.2
Anexo 4.5
Anexo 4.6
Anexo 5.1
Lista de especies de aves registradas en diferentes estudios realizados en la
Orinoquia colombiana.
219
Anexo 5.2
Lista de especies de aves registradas en cada uno de los paisajes estudiados
en el PNN El Tuparro.
236
Anexo 5.3
Lista de ejemplares colectados en el PNN El Tuparro y depositados en la
colección ornitológica del IAvH.
243
Anexo 6.1
Descripción de las condiciones de hábitat de las estaciones del muestreo de
peces en el PNN El Tuparro.
260
Anexo 6.2
Lista de las especies de peces colectadas en el PNN El Tuparro.
261
Anexo 6.3
Lista de las especies de peces colectadas por método de pesca en el PNN El
Tuparro.
270
PRESENTACIÓN
D
esde hace varios años el Instituto Alexander von Humboldt, con el apoyo de diversas entidades
y organizaciones a nivel local, regional, nacional e internacional, viene dedicando esfuerzos en torno
a la consolidación de espacios interinstitucionales y procesos orientados al fortalecimiento de la base
de conocimiento y las acciones de conservación y uso sostenible de la biodiversidad en la Orinoquia
colombiana, ecorregión estratégica en el ámbito nacional, así como internacional.
Así, durante los últimos cinco años se ejecutó el proyecto Biodiversidad y desarrollo en ecorregiones
estratégicas de Colombia, Orinoquia, el cual contó con el apoyo financiero del Gobierno Alemán a
través de la Agencia Alemana de Cooperación Técnica–GTZ GmbH. En este año de cierre del proyecto, hacemos un balance positivo de los resultados alcanzados a diferentes escalas geográficas y
áreas temáticas: ampliación del conocimiento sobre la biodiversidad de la Orinoquia, fortalecimiento
de los actores responsables de su gestión y planificación, generación de herramientas de información
como apoyo a la toma de decisiones. En este contexto, el Instituto Humboldt presenta un paquete de
publicaciones sobre los resultados del proyecto, dirigido a la comunidad científica, a las instituciones y
al público en general interesados en la región de la Orinoquia.
En este documento se exponen los resultados de la caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector nororiental), área que suscita interés biogeográfico por ubicarse en la altillanura de la Orinoquia colombiana, en el borde occidental del Escudo Guayanés, y por ser la única área
protegida del Sistema de Parques Nacionales Naturales con ecosistemas de sabana representativos de
esta región del país. Estos resultados se suman a los ya presentados para esta área protegida en años
recientes, con el fin de aportar elementos que fortalezcan el plan de ordenación ambiental del PNN
El Tuparro y direccionen líneas de investigación requeridas a futuro.
La presente publicación es resultado de un trabajo que puede ser replicado para las otras áreas protegidas del Sistema Nacional de Parques Nacionales en la región de la Orinoquia o en otras áreas de interés
biológico. Esperamos incentivar el desarrollo de estos procesos de investigación de manera mancomunada entre las entidades a nivel regional que actualmente trabajan alrededor de la biodiversidad de
la Orinoquia.
Fernando Gast H.
Director General
Instituto Alexander von Humboldt
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
17
AGRADECIMIENTOS
R
efrendamos nuestra gratitud a las siguientes entidades y personas que se articularon en diferentes
momentos y etapas que culminaron con la publicación del documento que presentamos:
A la agencia de Cooperación Alemana para el Desarrollo –GTZ-, entidad que suministró los recursos
financieros para la ejecución del estudio, en el marco del proyecto Diversidad Biológica y Desarrollo
en Ecorregiones Estratégicas de Colombia- Orinoquia.
A Patricia Falla, exgestora Proyecto Orinoquia – GTZ, a Adisedit Camacho gestora actual Proyecto
Orinoquia – GTZ y al Dr. Fernando Gast, Director General IAvH.
A Rocío Polanco y Luis Guillemo Baptiste por la lectura y comentarios a la versión final que precedió
a este documento.
A Rodrígo Botero y Diana Castellanos, Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales, regional Amazonia-Orinoquia.
A los funcionarios del PNN El Tuparro: Orlando Patiño, Jefe del parque, y a los guardaparques Avimelec Rodríguez y Arsenio Villarraga.
Al Centro de Rehabilitación La Tambora, San Juan de Nicoló, en Bocas del Tomo.
A las Fuerzas Militares, Base de Marandúa por su anuencia y comprensión para el desarrollo del trabajo
de campo.
A los asistentes de campo del equipo GEMA, su conocimiento y apoyo en campo y laboratorio resultan, como siempre, muy valiosos.
A Mariana González por su participación en los muestreos de peces y Johanna Murillo en los de aves.
Especial agradecimiento a los investigadores que colaboraron en la determinación del material colectado en los diferentes grupos biológicos:
Peces: Carlos DoNascimiento, Carlos Lasso, Donald Taphorn, Francisco Provenzano, Lucena Vásquez, Miryan Lugo, Paulo Buckup y José Saulo Usma.
Insectos: Eduardo Amat, Tania Arias, Santiago Bustamante, Eliana Buenaventura, Diego Campos,
Nancy Carrejo, Dr. Couri, Marcia Souto, Carlos Lechtmann, Catalina Gutiérrez, Efraín Henao, Andrés Hernández, Dr. Sergio Báñez, Claudia Martínez, Wilson Martínez, Dr. Marlucia Martins, Mónica
Ospina, Vaz de Mello Fernando, Dr. Gonzalo Halffter, W.D. Edmonds, Andrea Vargas, Juliana Cha-
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
19
morro, Carlos Ruíz, Dr. Vera Cristina Silva, Juan Manuel Vargas y, especialmente, a Elizabeth Jiménez
y Suzana Ketelhut. A John lattke, José Gámez, Nereida Delgado y Manuel Zumbado por el suministro
de información.
A Francisco Nieto por la documentación fotográfica en campo y laboratorio.
A Claudia María Villa por la revisión de la versión final de este documento y por su su apoyo durante
el proceso editorial.
A Liliana Aguilar por la labor de diagramación final.
A los ayudantes locales por su apoyo en diversas labores durante el trabajo de campo (transporte,
guianza y preparación de alimentos, entre otras).
Al Consulado Venezolano en Puerto Inírida, por su diligente gestión para expedir los permisos de
tránsito por Venezuela.
A la Unidad de Comunicaciones por su apoyo y asistencia durante el proceso editorial.
20
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
INTRODUCCIÓN
L
a región de la Orinoquia corresponde al 20,2% del territorio nacional y administrativamente comprende total o parcialmente los departamentos de Arauca, Casanare, Guainía, Meta, Guaviare y Vichada. En este territorio la única área protegida declarada dentro del Sistema Nacional de Parques Nacionales es el Parque Nacional Natural El Tuparro (548.000 ha), compuesto por ecosistemas de sabana
de la altillanura de la Orinoquia.
En el marco del proyecto ‘Diversidad Biológica y Desarrollo en Ecorregiones Estratégicas de Colombia-Orinoquia’, financiado por la Agencia de Cooperación Alemana para el Desarrollo (GTZ), se
seleccionó el Parque Nacional Natural (PNN) El Tuparro como el área de interés para el desarrollo de
una caracterización biológica en grupos focales, en virtud de su relativo bajo conocimiento biológico y
de su singularidad ecosistémica.
El estudio tuvo como objetivo general caracterizar la biodiversidad en grupos taxonómicos focales
(plantas, aves, insectos y peces) en paisajes representativos del nororiente del PNN El Tuparro. Si bien
la caracterización llevada a cabo en esta área protegida solo cubrió un pequeño sector del extremo nororiental del parque, la información proporcionada en este documento pretende contribuir a ampliar el
conocimiento del parque y a la toma de decisiones con aplicabilidad en el manejo y la conservación en
el marco del Plan de Manejo del parque, así como aportar a la tarea de la construcción del inventario
nacional de biodiversidad.
En términos generales, son pocos los estudios que se han llevado a cabo en el PNN El Tuparro con
el fin de conocer su riqueza biótica, siendo las plantas el grupo más conocido (p. ej. Vincelli 1981).
Por lo anterior, los resultados de la caracterización del parque en los grupos biológicos relacionados
constituyen una contribución significativa para ampliar el conocimiento de la biodiversidad de esta área
protegida.
Para el caso de los insectos no existían estudios previos rigurosos, por lo que los resultados son todos
novedosos. En plantas se hace un aporte notable al aumento de la riqueza de especies registradas, así
como a la riqueza específica de plantas de las familias Rubiacea y Melastomatacea. Finalmente, para el
caso de peces se hace un aporte notable al conocimiento de la ictiofauna del parque.
Lo anterior, desvirtúa opiniones según las cuales este parque era suficientemente conocido en algunos
de los organismos estudiados. No obstante, los análisis aplicados señalan que aún resta por registrar un
porcentaje importante de la diversidad de los grupos inventariados, considerando que éstos se llevaron a
cabo al final de la estación seca y estuvieron geográficamente confinados al sector nororiental del parque
por varias razones (extensión del parque y logística requerida para la aproximación metodológica).
Consideramos que los resultados son sólo una pequeña aproximación al conocimiento de los organismos estudiados, pues corresponden a un espacio y momento definidos, y no cubren la heterogeneidad
ecológica espacial ni la variabilidad estacional reconocida en la región; en consecuencia, estudios posInstituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
21
teriores serán necesarios durante la estación de lluvias y hacerlos extensivos a las sabanas localizadas al
occidente del parque, si se tiene en mente que los ecosistemas de sabana son los más representativos,
pues cubren más del 75% de su extensión, según estimaciones de estudios de la vegetación disponibles
en la literatura.
El documento que se presenta expone los resultados de los inventarios de los grupos focales menciados, así como los de la descripción integral de los paisajes y el contexto geográfico general del área
estudiada. El documento está divido en siete capítulos: el capítulo 1 está dedicado a la descripción del
contexto físico regional del área estudiada y al planteamiento general de la caracterización. En el capítulo 2 se expone la descripción de paisajes donde se llevaron a cabo los inventarios, en términos de la
geomorfología específica, litología/materiales parentales, suelos, hidrología y aspectos generales de la
vegetación. En los siguientes capítulos (3, 4, 5 y 6), en su orden, se exponen los resultados en cada grupo (plantas, insectos, aves y peces) en cinco secciones: métodos y análisis aplicados, representatividad
de los muestreos, diversidad y composición y estructura de los organismos en cada uno de los paisajes
caracterizados. Por último, en el capitulo 7 se expone una síntesis de los resultados.
22
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Capítulo 1
Contexto y área de estudio
Héctor Villarreal
1.1 Área de estudio
R
egionalmente el área de estudio se localiza en la Orinoquia colombiana, en el extremo oriental
de la altillanura plana. Por sus características fisiográficas hace parte del borde occidental del Escudo
Guayanés, subregionalmente conocida como la penillanura Guainía-Vaupés. Específicamente se localiza
en el extremo NE del Parque Nacional Natural El Tuparro, en jurisdicción departamental de Vichada,
municipio de Cumaribo. En líneas generales se enmarca entre el río Tomo, al norte; el río Tuparro, al
sur; el caño Uculí o Peinilla, al occidente; y el río Orinoco, al oriente (Figura 1.1).
Figura 1.1 Localización del área de estudio y de los sitios de muestreo terrestres, PNN El Tuparro. Bosque inundable río Tomo (BI) (1); Matas de monte: Guaipé
(MM1) (2), cabecera pista (MM2) (3), Centro Administrativo Parque (MM3) (4); Bosque de cerros rocosos (BR) (5); sabana mal drenada (hiperestacional) (6), sabana bien drenada (estacionales) (7,8).
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
25
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal
El área así descrita está conformada por estructuras residuales muy antiguas del Escudo Guayanés,
cubiertas parcialmente de arenas eólicas más recientes (Pleistoceno) y por paisajes aluviales recientes
(Pleistoceno-Holoceno).
Dentro de los paisajes que a continuación se describen se distribuyeron ocho sitios de observación y
muestreo biológico terrestres, localizados en áreas adyacentes aguas arriba del río Orinoco (kilómetros
23 y 35, contabilizados a partir de la confluencia de los ríos Tomo y Orinoco) y en inmediaciones del
Centro Administrativo del Parque (2,5 a 5,0 km al sur de éste) (Tabla 1.1, Figura 1.1).
En algunos sitios de muestreo la ausencia de topónimos geográficos vernáculos, obligó la adopción
de nombres de elementos artificiales como referentes de ubicación específica de los sitios dentro de
cada paisaje caracterizado. Por último, vale señalar que el área estudiada se caracteriza por la ausencia
de pobladores y el aislamiento geográfico.
Paisajes caracterizados y sitios de observación y muestreo
La caracterización biológica del PNN El Tuparro abarcó cinco paisajes (tres de formaciones boscosas
y dos de sabanas) del extremo NE del mismo, en los cuales se distribuyeron los sitios de muestreo
biológico. Los muestreos de peces se distribuyeron en la red de drenaje local, especialmente a lo largo
de los ríos Tomo y Orinoco.
• Sabanas con cobertura de arenas eólicas: incluyó dos paisajes de acuerdo con el drenaje y la
disponibilidad estacional de agua en los suelos, así: sabanas planas bien drenadas y sabanas de
relieve depresional mal drenadas. En su orden, estas sabanas se corresponden con las sabanas
estacionales y sabanas hiperestacionales dentro de la clasificación propuesta por Sarmiento (1994,
1990). Dentro de las primeras se desagregó un paisaje contrastante, conformado por pequeñas islas
de bosque de tamaño variable y distantes unas de otras, que se distribuyen de forma dispersa en
una matriz de gramíneas. Por su configuración y distribución espacial estos bosques son conocidos
como matas de monte. En este paisaje se seleccionaron tres matas de monte de tamaño variable.
Es de anotar que en ambas sabanas la cobertura de arenas sepulta materiales del basamento ígneometamórfico del Escudo Guayanés.
• Paisaje de bosques y arbustales asociados a cerros rocosos aislados (inselberg) en complejo ígneometamórfico del Escudo Guayanés: se trata de bosques y arbustales aislados, desarrollados en la base
de cerros rocosos (inselberg) de baja altura, pertenecientes a formaciones geológicas residuales del
basamento del Escudo Guayanés. Tipifican estas formaciones el cerro Uculí o Peinilla (280 m), el
cual sobresale en medio de la sabana y tipifica a los montes isla (o inselberg) del borde occidental
del Escudo Guayanés. Reviste un interés paisajístico muy llamativo, pues desde su cima es posible
contemplar la inmensidad de las sabanas del occidente del parque, así como los bosques de galería
de pequeños caños y del propio río Tomo.
• Paisaje de bosques inundables del plano aluvial del río Tomo: bosques periódicamente inundables
por más de cuatro meses al año, distribuidos en el curso bajo del río Tomo cerca de su desembocadura
en el río Orinoco, donde alcanzan su mayor extensión y expresión. En estos bosques el nivel de
inundación alcanza 4-6 m de altura.
26
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal
Tabla 1.1. Paisajes caracterizados y sitios de muestreo terrestres en el NE del PNN El Tuparro, Vichada, Colombia
No.
sitio
Nombre del Sitio
1
Bosque Inundable (BI)
2
Mata de monte Guaipé
(MM1)
3
Mata de monte cabecera
pista (MM2)
4
Mata de monte Centro
Administrativo del
Parque (MM3)
Coordenadas,
altitud
Tipo de paisaje
Localización
Bosques inundables del plano aluvial
del río Tomo
A 1,1 km al N del Centro Administrativo del Parque (CAP)
05°21’48” N,
67°51’36” W,
210 m
Margen izquierda aguas arriba del
río Tomo, a 24 km de la confluencia
de éste con el río Orinoco. Parche de
529 ha.
05°18’27”N,
67°57’00” W,
215 m
En cercanía de la derivación de la vía
que conduce a la de laguna Guaipé, a
4,3 km al SW del CAP. Parche de 37 ha
05°19’54” N,
67°53’27” W,
210 m
A unos 200 m al sur del CAP. Parche
de 11 ha
05°20’57” N,
67°51’38” W,
210
Bosques aislados (matas de monte)
sobre planicies bien drenadas con
cobertura de arenas eólicas
Cerro Peinilla, a 35 km de la confluencia de los ríos Tomo y Orinoco, aguas
05°21’20” N,
arriba del Tomo, y a 600 m al SW de 68°01’28” W,
la confluencia del caño Peinilla con el 260 m
río Tomo
5
Bosque de Cerro (BR)
Bosques y arbustales asociados a
cerros rocosos aislados (inselberg)
en complejo ígneo-metamórfico del
Escudo Guayanés
6
Sabana cabecera pista
(S1)
Sabanas bien drenadas (sabanas
05°20’21” N,
estacionales) y sabanas mal (sabanas A 1,9 km al SW del CAP, en inmediacio67°52’08” W,
hiperestacionales) con cobertura de
nes de la pista de aterrizaje
220 m
arenas eólicas
7
Sabana la ‘Y’ (S2)
Sabanas bien drenadas con cobertura
de arenas eólicas (sabanas estacionales)
A 5 km al SW del CAP, vía Centro Administrativo-Maipures, cerca del sitio
llamado la ‘Y’
05°19’45” N,
67°53’12” W,
220 m
Sabana de Guaipé (S3)
Sabanas bien drenadas (sabanas estacionales) con cobertura de arenas en
Margen izquierda aguas arriba del río
complejo con afloramientos rocosos
Tomo, a 23 km de la confluencia de
del Escudo Guayanés (2 m de altura),
éste con el río Orinoco.
y sabanas mal drenadas con cobertura
de arenas eólicas
05°18’39”N,
67°56’25” W,
215 m
8
En la Figura 1.2 puede observarse desde una perspectiva aérea la configuración espacial y expresión de los
paisajes caracterizados, así como la red de drenaje en el contexto local del extremo NE del parque.
1.2 Contexto geográfico
1.2.1 Aspectos fisiográficos
La región de la Orinoquia (o Llanos Orientales como suele denominarse) está dividida en dos grandes
subregiones claramente diferenciadas: la Orinoquia inundable (o mal de drenada) y la Orinoquia bien
drenada o mejor conocida como la altillanura, cuyo límite natural entre éstas lo establece el río Meta. En
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
27
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal
la primera el rasgo sobresaliente es el fenómeno de inundación prolongado y generalizado durante la
época de lluvias, en particular el área localizada hacia el río Meta (llanura aluvial de desborde). La segunda
se extiende entre los ríos Meta y Orinoco y está conformada por extensas planicies con diferentes grados
de disección, por lo que, en general, se ha dividido en altillanura plana y altillanura disectada, ambas
dominadas por gramíneas e interrumpidas por fajas angostas de bosque de galería (Cortés 1982, Malagón
2003).
Es propósito de esta sección describir el contexto físico regional que caracteriza a la altillanura, dentro
de la cual se enmarca específicamente el PNN El Tuparro.
Figura 1.2 Configuración espacial y expresión de los paisajes y principales ríos caracterizados del área estudiada en el contexto local del extremo NE del PPN El Tuparro, entre la confluencia de los ríos Tomo y Orinoco, al oriente, y la confluencia del caño Peinilla con el río Tomo, al occidente. Las matas de monte, de
tamaño variable, se distribuyen de forma dispersa en una matriz dominada por gramíneas. Los bosques inundables del plano aluvial río Tomo cubren el
curso bajo de éste (últimos 28 km) donde alcanzan su mayor extensión y expresión. A partir de allí, aguas arriba conforman una estrecha franja paralela
al río (bosque de galería). Los cerros Tomas y Peinilla (280 m) son los relieves más prominentes. Paisajes: bosque del plano inundable del río Tomo
BI (1); matas de monte (2, 3, 4, en su orden MM1 Guaipè, MM2 cabecera pista, MM3 Centro Administrativo); sabana mal drenada o hiperestacional
(6), sabanas bien drenadas o estacionales (7, 8), bosque asociado a cerros rocosos (BR) (5) (cerro Peinilla) del Escudo Guayanés (mosaico a partir de
fotografías aéreas IGAC).
•
Geomorfología y geología
La geomorfología y los materiales que componen la Orinoquia están estrechamente relacionados con
la geología y génesis de la cordillera Oriental. Los levantamientos de la cordillera sucedidos durante el
Terciario y el Cuaternario son los más interesantes, ya que dieron lugar a grandes procesos de erosión
en la cordillera, causa y fuente de la sedimentación en los llanos (Goosen 1964).
De otro lado, un fenómeno adicional para entender la sedimentación en la Orinoquia es la denudación
del Escudo Guayanés que ejerce una gran influencia en la parte oriental de la región de los llanos, en
el llamado Andén Orinoqués (Cortés 1978, citado por Cortés 1986), que ocupa la parte más baja y
28
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal
oriental del Llano en una faja de aproximadamente 100 km de ancho que corre paralela al río Orinoco
(Cortés 1982), área dentro la cual se ubica buena parte del PNN El Tuparro, regionalmente enmarcado
dentro de la denominada altillanura.
El basamento del extremo oriental del país está principalmente representado por el Complejo de
Mitú formado por rocas de alto grado de metamorfismo y por granitoides, las cuales corresponden
a las rocas más antiguas de Colombia, formadas durante la orogenia transamazónica (2.200 a 1.800
m.a.). Litológicamente dicho complejo está constituido por neises migmatíticos, neises graníticos y
granitoides asociados localmente con algunos esquistos micáceos, cuarcitas y anfibolitas (Toussaint
1993). En la parte más occidental este complejo está intruido por el batolito de Parguaza (granito
de Parguaza), cuyo borde occidental aflora en Colombia entre Puerto Carreño y Puerto Inírida y
se prolonga en Venezuela. Esta estructura geológica hace parte de una serie de grandes batolitos
precámbricos relacionados con eventos tectometamórficos sucedidos durante la orogenia mencionada
(Toussaint 1993). A él pertenecen los relieves más prominentes conformados por cerros rocosos
aislados tipo inselberg.
Fisiográficamente, en Colombia las estructuras y eventos geológicos mencionados conforman el
denominado basamento del Guainía-Vaupés y serranía de Naquén (Villota 1997) que cubre el extremo
oriental de los departamentos de Vaupés, Vichada y Guainía y se prolonga en Venezuela y Brasil donde
alcanza su mayor extensión y expresión.
Otro evento no menos importante acerca de los materiales que componen la Orinoquia, está relacionado
con la ocurrencia de cambios climáticos sucedidos durante el Pleistoceno y Holoceno, cuando el clima
fue más seco y el viento transportó y depositó mantos de arena de espesor variable, sepultando relieves
pertenecientes al Escudo Guayanés.
Es interesante anotar que los cambios climáticos relacionados con los períodos glaciales e interglaciales
sucedidos durante el Pleistoceno afectaron profundamente a los ecosistemas, vegetación, flora y
fauna de la Tierra, con periodicidades (ciclos) de 20.000 y 100.000 años (van der Hammen 1992).
Durante el Pleistoceno Superior grandes áreas de las actuales sabanas de Colombia y Venezuela fueron
cubiertas con dunas de arenas, siendo más parecidas a desiertos que a sabanas e indican un clima
considerablemente más seco que el actual (van der Hammen y Asby 1994). El fenómeno también
afectó áreas del Bajo Magdalena y La Guajira permitiendo el desarrollo de modelados eólicos (Flórez
1992). Durante los intervalos más fríos la precipitación bajó, tal vez entre 500 y 1.000 mm, hecho que
puede haber causado extinciones en los Llanos Orientales y el desarrollo de campos de dunas de arena
(Van der Hammen 1997).
La ocurrencia de períodos secos marcados y la incidencia de los vientos dieron origen a una llanura
eólica al oriente de los departamentos de Arauca y Casanare en donde extensos depósitos de loess
alternan con medanos longitudinales arenosos al lado de barlovento de los ríos antiguos (Cortés 1982).
Al oriente del Vichada y Guainía tales materiales aparecen sepultando parcialmente materiales muy
antiguos (Precámbrico) del Escudo, tal como sucede en el área estudiada del PNN El Tuparro.
De acuerdo con Jiménez y Botero (1999), el oriente de la Orinoquia abarca dos macrogeoformas:
una corresponde a una superficie de aplanamiento en materiales igneometamórficos del escudo o
penillanura del Guainía-Vaupés; y la otra, a planicies altas no inundables (altillanura). Específicamente
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
29
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal
la primera es una penillanura, estructura de extensión regional de altitud absoluta (con relación al nivel
de base local), cuya topografía es suavemente ondulada, de cimas concordantes, a veces cruzada por
algunas serranías de escasa longitud, pero más frecuentemente con remanentes locales de erosión que
sobresalen sobre el nivel general del terreno a modo de cerros aislados (inselberg) (Villota 2005). Estos
cerros se caracterizan por presentar cimas redondeadas y paredes abruptas y están constituídos por
rocas del Complejo Mitú, intruído por el granito de Parguaza del Escudo Guayanés y aparcen rodeados
por sedimentos más recientes (Cuaternario); se distribuyen especialmente a lo largo del río Orinoco
entre Puerto Inírida y Puerto Carreño en una faja de 15 a 20 km de ancho y sus alturas varían entre 20
y 150 m (Join y Torres 1985).
Dentro de la segunda macrogeoforma, es decir, la altillanura, se presentan tres paisajes geomorfológicos:
a) los planos aluviales inundables actuales de ríos orinoquenses (p. ej. Tuparro, Vichada, Tomo); b) las
planicies no inundables en sedimentos cordilleranos; y c) las planicies no inundables con cobertura
parcial de arenas eólicas que se sobreponen a los materiales del Escudo.
•
Clima
Tal como se mencionó, la ocurrencia de fenómenos relacionados con los períodos glaciales e interglaciales
tuvo profundos efectos sobre el clima, la vegetación y el modelado de relieves. De acuerdo con van
der Hammen (1997), durante los intervalos más fríos la precipitación fue considerablemente menor a
la actual, entre 500 y 1.000 mm.
En general, en la Orinoquia predomina un clima de tipo Awi tropical lluvioso ligeramente húmedo (según
la clasificación de Kooepen). Se caracteriza por un período de sequía bien definido de cuatro meses de
duración, donde la precipitación del mes más seco es inferior a 60 mm. El régimen de temperatura es
isomegatérmico, es decir, que la diferencia de temperatura entre el mes más frío y más caliente es inferior
a 5°C. La distribución anual de la precipitación tiene un comportamiento monomodal.
Regionalmente, la precipitación en la Orinoquia aumenta de oriente a occidente y de norte a sur. Varía
desde 1.500-2.000 mm/año al norte en los departamentos de Arauca y Vichada, y aumenta hacia
el sur hasta alcanzar 2.500-3.000 mm/año. Los mayores valores de precipitación se presentan en el
piedemonte de la cordillera Oriental (3.000-3.500 mm), pudiendo alcanzar casi 4.000.mm/año.
Para el caso del PNN El Tuparro, al oriente la precipitación es de 1.559 mm/año (estación de Bocas del
Tomo) y aumenta hacia el occidente alcanzando casi 3.000 mm/año (estación El Tapón). La estación
más cercana al área estudiada (estación Bocas del Tomo) revela una distribución monomodal de la
precipitación anual (Figura 1.3). El período de lluvias se inicia en abril, alcanzando un pico en junio
(415 mm), y se prolonga hasta el mes de octubre, período durante el cual cae el 84,4% de las lluvias
totales. En tanto, el período seco se caracteriza por una drástica disminución de las lluvias (15,6% del
total anual) y se presenta entre noviembre y marzo, siendo particularmente crítico el déficit de lluvias
en enero y febrero. La temperatura media anual es de 27,2 °C. Las máximas temperaturas ocurren al
final de la estación seca, en tanto que la mínimas (25,0-26,5°C) coinciden con el período de lluvias.
El balance hídrico elaborado (Figura 1.4) señala un severo déficit hídrico que se inicia en noviembre y
se prolonga hasta mediados de marzo-abril. Con el advenimiento de las lluvias, inicia la reposición de
humedad y alcanza rápidamente la saturación, iniciándose así un período de exceso de humedad que
se extiende por siete meses. Del total de lluvias anuales, cerca del 50% corresponde a excesos, de allí
30
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal
que existan extensas áreas de sabanas (fuera del área de estudio) que tienen períodos prolongados de
inundación, pues el agua de escurrimiento no alcanza a ser evacuada por la red de drenaje existente;
además el río Orinoco genera un efecto de represamiento del río Tomo, causando que el nivel de
inundación sea mayor en cercanías de la confluencia de tales ríos.
Figura 1.3 Distribución anual de la precipitación y la temperatura. Período 1984-2003 (estación Bocas del Tomo 05’22”N, 67°57’W).
Fuente de datos: Ideam 2005
Figura 1.4 Balance hídrico climático, estación Bocas del Tomo (evapotranspiración potencial estimada por el método de Thornthwaite)
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
31
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal
De acuerdo con el Índice de Humedad (Im) de Thornthwaite, estimado a partir del balance hídrico
climático, la altitud y la temperatura media anual, el área estudiada corresponde al clima cálido húmedo,
con una marcada estacionalidad de las lluvias. El índice de humedad está muy cerca del límite inferior
del rango de humedad disponible correspondiente a semihúmedo, por lo que podría asimilarse a este
último.
De acuerdo con la disponibilidad de agua y la estacionalidad de las lluvias, los suelos de la altillanura
se asocian con un régimen de humedad ústico (o seco), transicional a údico (o húmedo) para el área
de Marandúa Malagón et al. (2000), localizada al occidente del área estudiada. Localmente en áreas de
relieve depresional mal drenadas domina la condición ácuica.
•
Suelos
Conviene señalar, finalmente, el mosaico de suelos que se presentan en la altillanura como resultado de
los factores ambientales antes descritos. Estudios regionales y locales (Cortés 1986, Burgos 1983, IGAC
1985) demuestran que los suelos de la altillanura se caracterizan por ser muy evolucionados. De hecho,
los suelos de la altillanura orinoquense representan los suelos de mayor evolución del país (Oxisoles y
Ultisoles) (Malagón 2003). En áreas de geoformas de origen eólico (dunas y mantos de arenas) los suelos
son arenosos y de desarrollo incipiente (Quarzipsamments y Ustipsamments). En paisajes de origen
aluvial se presentan suelos mal drenados y poco evolucionados (Entisoles e Inceptisoles ácuicos).
El área más extensa de la altillanura está conformada por suelos de texturas finas a moderadamente
gruesas, en relieve plano-convexo a ligeramente ondulado. Los suelos son profundos, de buenas
características físicas pero con niveles bajos de fertilidad. En el Andén Orinoqués ocurren suelos de
texturas finas que alternan con materiales moderadamente gruesos. En algunas zonas los suelos son
predominantemente arenosos.
Localmente, en áreas de relieve plano a ligeramente convexo hay suelos de baja evolución desarrollados
sobre arenas eólicas, los cuáles se caracterizan por ser bien drenados, de texturas gruesas con altos
contenido de arena cuarcítica, muy permeables y de baja retención de humedad (Typic Quarzipsamments,
Ustic Quarzipsamments). Bajo el mismo relieve y con características similares, pero en materiales
de diferente origen, hay suelos que intergradan a suelos de mayor evolución (Quarzipsamments
Haplorthox).
En áreas depresionales mal drenadas, los suelos son superficiales a moderadamente profundos,
limitados por las fluctuaciones del nivel freático, de texturas arenosas y arenosa francas, por lo general
sin estructura, entre otras características (Tropaquepts). En la altillanura entre los ríos Tomo y Guaviare,
bajo la misma posición y características similares a las anotadas y otras de naturaleza química y del
arreglo del perfil de suelo, se han reportado suelos pertenecientes a los Aeric Tropaquods (Burgos
1983). Es interesante la presencia de suelos de este orden (Espodosol) bajo condiciones tropicales
(Cortés 1986).
Un rasgo común a todos los suelos descritos es el bajo contenido de nutrientes (suelos oligotróficos).
Presentan bajos contenidos de materia orgánica, excepto aquellos mal drenados en relieve depresional,
de bajos contenidos de bases (Ca, Mg, K, Na), muy ácidos (pH 4,0 a 5,0), de baja capacidad de
intercambio catiónico (CIC) y de muy altos contenidos de aluminio intercambiable.
32
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal
1.2.2 Ecosistemas de sabana
Realizada una descripción general del ambiente físico de la altillanura, donde dominan ampliamente las
sabanas, es propósito de esta sección hacer una caracterización rápida de este ecosistema, en términos
del concepto de sabana y de las condiciones biofísicas de sus formación y clasificación.
Las sabanas se caracterizan por la ausencia de cobertura continua de árboles y por la presencia de un
estrato herbáceo continuo. Estas dos características las diferencian de las formaciones de bosques o
selvas y de las formaciones de climas áridos o semiáridos (Sarmiento 1994). Sarmiento y Monasterio
(1975, citados por Vincelli 1981), definen la sabana como “un ecosistema natural y estable que
ocurre bajo un clima tropical, teniendo un estrato relativamente continuo de gramíneas y ciperáceas
xeromórficas, y a menudo con un estrato discontinuo de arbustos y árboles bajos”.
Aunque a las sabanas se les atribuía un origen antrópico, inducido por la acción del fuego, las investigaciones
hoy señalan un origen natural, tal como se advierte en la definición antes anotada. Tres evidencias en
especial contradicen el origen antrópico de las sabanas de acuerdo con Sarmiento (1994):
a) El conocimiento progresivo del rango de condiciones ambientales bajo las cuales aparecen extensas
formaciones de sabanas, que demostraban que su distribución no era al azar, tales como climas
tropicales con alternancia entre una estación lluviosa y otra seca, temperaturas constantemente altas
durante todo el año y suelos muy pobres en nutrientes minerales.
b) Las estrategias adaptativas (morfológicas, fenológicas y funcionales) de la gran mayoría de especies
vegetales y animales en estos ecosistemas, que les permite sobrevivir y prosperar a la fuerte
estacionalidad climática o a la acción repetitiva de las quemas.
c) Progresiva acumulación de datos paleoecológicos que evidenciaron la existencia de sabanas mucho
antes de la aparición del Homo sapiens.
•
Condiciones biofísicas y clasificación de las sabanas
La alta precipitación con fuerte alternancia estacional de las lluvias que da lugar a períodos de sequía o
exceso de agua y el tipo de vegetación que favorecen la ocurrencia frecuentes de incendios, intervienen
en el origen de las sabanas. Este ambiente muestra cuatro rasgos característicos: alta insolación, fuerte
evaporación durante todo el año y alto nivel de lavado de nutrientes de los suelos (Sarmiento 1994).
Actualmente se considera que las sabanas son ecosistemas naturales que están determinados por
condiciones de orden edafoclimáticas, donde se combinan limitaciones en la disponibilidad de
nutrientes y la disponibilidad de agua superficial y subterránea. La combinación de tales factores da
origen a diferentes condiciones de estrés de nutrientes y agua (Etter 1997).
Sarmiento (1994, 1990) reconoce tres tipos ecológicos de sabanas según regímenes hídricos anuales:
a) Sabanas secas o estacionales, caracterizadas por un clima fuertemente estacional en el cual las lluvias
se concentran en una estación del año de 6 a 9 meses, mientras que los restantes 3 a 6 meses las lluvias
disminuyen considerablemente, período durante el cual las gramíneas experimentan deficiencia
de humedad. Estas sabanas presentan normalmente condiciones que permiten el crecimiento de
árboles dispersos o incluso de pequeñas agrupaciones arbóreas.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
33
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal
b) Sabanas húmedas o hiperestacionales, se distribuyen en zonas bajas mal drenadas donde se acumula
agua durante la época de lluvias, pasando por cuatro estaciones en su ciclo anual. La disponibilidad
de agua presenta dos extremos: uno de sequía muy agudo y uno de exceso o anegamiento; entre
estos alternan dos estaciones con condiciones normales de disponibilidad de humedad, ya por
recuperación de la capacidad de almacenamiento de los suelos con el inicio de las lluvias o por la
evacuación gradual del exceso de agua, con el inicio del período seco. En sabanas que presentan tales
características hidrológicas, solo muy pocas especies arbóreas son capaces de prosperar, adquiriendo
un aspecto de amplias extensiones graminosas sin ninguna especie leñosa.
c) Sabanas inundadas o semiestacionales, se caracterizan porque el suelo permanece muchos meses
saturado o anegado, y solamente durante un corto período se presenta deficiencia de humedad,
nunca totalmente, de manera que siempre queda agua disponible en el suelo. Estas sabanas presentan
condiciones que favorecen el crecimiento de algunas pocas gramíneas y de otras hierbas que se
adaptan al exceso de agua, y casi siempre faltan los árboles, excepto ciertas palmas como el caso del
moriche (Mauritia flexuosa).
Otro criterio de diferenciación de sistemas de sabanas es la fertilidad de los suelos (por la suma
de cationes intercambiables -S-). Con base en este parámetro, Sarmiento (1990) reconoce cuatro
categorías: en sabanas tropicales, la mayoría corresponden a sabanas con suelos distróficos o
hiperdistróficos (S<5 me/100 g de suelo); en las subtropicales y templadas, a sabanas con suelos
eutróficos o mesotróficos (S>5 me/100 g de suelo).
Con base en la fertilidad y algunas propiedades físicas de los suelos (densidad y profundidad), así
como en la disponibilidad de agua, San José et al. (1998) reconocieron en la cuenca del Orinoco tres
grandes grupos de sabanas: a) el primer grupo se localiza en planicies disectadas, con presencia de
suelos de moderada fertilidad, baja disponibilidad de agua y de alta densidad, propiedad que limita
el desarrollo y profundización de las raíces. Durante la estación seca, estos suelos acusan un déficit
agudo de humedad; b) el segundo grupo se caracteriza por una disminución de las limitaciones físicas
anotadas, pero son muy marcadas la acidez y pobreza de nutrientes de los suelos; c) el tercer grupo
consiste de áreas dispersas en planicies arenosas localizadas a lo largo del río Meta., caracterizadas por
la disponibilidad de agua, situación que se extiende durante la estación seca, debido al alta capacidad
de almacenamiento de los suelos.
Los tipos de sabanas en Colombia se han identificado, clasificado cartografiado en función de criterios
ambientales (climáticos, geomorfológicos hidrológicos y de substrato) y/o de composición florística. Por
ejemplo, Etter (1997) reporta 21 tipos de sabanas, sin incluir los ecosistemas arbóreos asociados, en tanto
que Romero et al. (2004) identificaron y cartografiaron 32 tipos para la cuenca del río Orinoco colombiano
En un estudio en los Llanos Orientales, Blydenstein (1967) reconoció diez tipos de sabanas con base en la
composición florística y las dividió en dos grupos según la presencia de relictos de bosque (3) y las condiciones
de humedad del los suelos (7); estas últimas divididas en tres grupos: secas, húmedas e inundables.
Para el caso particular del parque El Tuparro, en estudios de mayor detalle de la vegetación de esta área
protegida, Vincelli (1981) reconoció cinco tipos de sabanas divididas en dos grupos amplios: sabanas
inundables y no inundables. Dentro de las primeras, la composición florística se correlaciona con el tipo de
suelo; dentro de las segundas, los criterios de diferenciación se relacionan con el grado de anegamiento.
34
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal
En cuanto a las sabanas no inundables, las sabanas de Paspalum son las que tienen mayor cobertura en el
parque (50%) y se distribuyen especialmente al occidente sobre suelos muy evolucionados (Oxisoles);
se localizan en paisajes altos (alto Llano) por encima del límite de inundación estacional o cuyo nivel
freático nunca sobrepasa la superficie del suelo. Los suelos pueden estar saturados, condición que
prevalece por largos periodos de tiempo. Otros tipos de sabanas, según la dominancia o codominancia
de las gramíneas presentes, son las sabanas de Stipa y sabanas de Stipa-Mesosetum (Vincelli 1981)
Dentro de las sabanas inundables Vincelli (1981) reconoció los bajos, que son sabanas florísticamente
diversas con una cobertura vegetal del 100%. Se localizan en diferentes posiciones topográficas: en las
cabeceras de los caños, en depresiones topográficas y a lo largo de los bosques riparios inundables. El
otro tipo de sabana reconocida en los bajos corresponde a la llanura aluvial de desborde, que se localiza
en áreas sujetas a inundación estacional próximas a los valles bajos y amplios de los principales ríos
(Tuparro, Tuparrito).
1.3 Contexto metodológico
•
Planteamiento general de la caracterización
La caracterización de la biodiversidad del PNN El Tuparro partió de la estratificación del área de
interés en unidades discretas y homogéneas en geoforma y cobertura, como expresión integral externa
perceptible de las interacciones complejas entre los componentes bióticos y abióticos de los ecosistemas.
Las entidades resultantes de esta aproximación se corresponden con el concepto de Unidad de Paisaje,
propuesto por el enfoque conceptual y metodológico de la Ecología del Pasaje para el estudio integral
de un territorio con aplicaciones múltiples, tales como estudios de biodiversidad y de vegetación, entre
otros (Etter 1990, Zonneveld 1984,1979).
Una Unidad de Paisaje se define como una porción de espacio geográfico, homogénea en cuanto a su
fisonomía, resultante de la interacción compleja entre sus componentes (clima, rocas, hidrología, suelos,
flora y fauna, incluido el hombre) que es reconocible y diferenciable de otras porciones vecinas de acuerdo
con el análisis (resolución) espacio-temporal específico (Etter 1990, Zonnevel 1979). La expresión externa
de los paisajes es el resultado del grado de complejidad de las interacciones que suceden entre los factores
que intervienen en su formación. El entendimiento de los factores involucrados en la formación de
los paisajes, permite una aproximación más comprensiva acerca del comportamiento de la distribución,
estructura y composición de los organismos en diferentes arreglos de paisajes.
Para la identificación y delimitación de paisajes resultan imprescindibles el uso de imágenes de sensores remotos
y la aplicación de métodos modernos de interpretación de las mismas como el análisis fisiográfico. Por medio
de estos es posible hacer abstracciones e inferencias analíticas de aspectos relativos a los factores y procesos,
tanto actuales como pasados, responsables de la formación, dinámica y funcionamiento de los paisajes.
Aplicando el enfoque y métodos descritos se planearon y ejecutaron los muestreos biológicos en el PNN
El Tuparro. Se seleccionaron cinco paisajes (boscosos y no boscosos) para su caracterización biológica
(plantas, insectos, aves y peces) y su caracterización en términos de los factores formadores de los mismos
(geomorfología, litología/materiales, suelos, hidrología).
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
35
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal
•
Procedimiento
La caracterización biológica del PNN El Tuparro comprendió tres etapas como se describen de manera
general a continuación. Una descripción más detallada de la aproximación y las técnicas de muestreo
empleadas en los grupos de aves, plantas, insectos y peces se presenta en las secciones correspondientes.
Las técnicas de muestreo empleadas se ajustan a las propuestas por el equipo GEMA para ecosistemas
boscosos y acuáticos (Villarreal et al. 2004 y Maldonado-Ocampo et al. 2005); sin embargo, se hicieron
modificaciones, en especial en los muestreos de la vegetación (ver Capítulo 3), en virtud de la presencia
de formaciones no boscosas (sabanas), de manera que los inventarios tuviesen la mayor efectividad y
éxito.
•
Reconocimiento preliminar del terreno (presalida de campo)
Mediante un examen del contexto geográfico del territorio de interés y con apoyo parcial de fotografías
aéreas previamente examinadas, se hicieron recorridos durante una semana, a fin de seleccionar los
sitios de muestreo biológicos en los paisajes seleccionados y preparar la logística y las operaciones de
campo. Los recorridos de reconocimiento incluyeron áreas geográficas en inmediaciones del Centro de
Visitantes del parque y a lo largo del río Tomo y el caño Peinilla. Esta etapa se llevó a cabo en compañía
de funcionarios del Parque y guías locales.
Como resultado de esta etapa se seleccionaron siete sitios de muestreo, distribuidos en cinco paisajes
representativos de la heterogeneidad ecológica del NE del parque (sabanas y formaciones boscosas);
igualmente se seleccionaron siete sitios en los ríos Tomo y Orinoco para el muestreo de peces. El proceso
de selección tuvo en cuenta los siguientes criterios: estado de conservación de la vegetación natural,
complementariedad entre paisajes, facilidades de apoyo logístico, limitaciones de movilización terrestre
y acuática, recursos financieros y tiempo disponible para el desarrollo de la etapa de campo; también se
consideraron los intereses y sugerencias del jefe del parque para el conocimiento de áreas especificas de
este. Por todos los aspectos anotados, los sitios se concentraron en el extremo NE del parque. Esta etapa
incluyó la apertura de trochas de trabajo de 1 km de longitud en formaciones boscosas
De acuerdo con observaciones en el terreno, se realizaron ajustes en cuanto a los paisajes seleccionados
inicialmente en las imágenes de sensores remotos utilizadas, procurando abarcar la variabilidad de los
paisajes no detectada o desestimada en tales imágenes, de modo que hubiese la mayor complementariedad
entre los mismos.
Etapa de campo
La etapa de campo se llevó a cabo hacia el final de la estación seca, entre el 26 de enero y 26 de febrero
de 2004. Los inventarios incluyeron muestreos de grupos biológicos focales (plantas, aves, insectos y
peces) y la caracterización de los paisajes. El tiempo efectivo invertido en el muestreo de cada grupo
biológico fue de cinco días por paisaje. Las colectas de peces se realizaron a diario a lo largo de las
principales vías de drenaje locales (ríos Tomo y Orinoco y el caño Peinilla, entre otros) y en pequeños
cuerpos de agua de meandros abandonados del río Tomo y en otros espejos de agua.
36
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal
Los muestreos de insectos y vegetación, así como los de suelos y del paisaje en general, se llevaron a
cabo de forma paralela en cada paisaje de estudio, exceptuando los de aves, ante la sensibilidad de éstas
a los disturbios propios ocasionados por los muestreos. El equipo de trabajo en este grupo fue rotando
entre paisajes, procurando que el muestreo fuera previo al de los otros grupos.
Etapa de oficina y laboratorio
Esta incluyó las siguientes actividades: a) organización y determinación del material biológico colectado,
con el apoyo de especialistas de varias entidades; b) depósito de los ejemplares colectados en las
colecciones del Instituto Humboldt; c) ordenación, procesamiento y análisis de datos; c) integración
de resultados y elaboración del informe correspondiente.
1.4 Literatura citada
Blydenstein, J. 1997. Tropical vegetation of the Llanos of Colombia. Ecology 48 (1):1-15 pp.
Burgos, L. 1983. Descripción de los suelos. pp. 65-127. En: Estudio general de suelos de la comisaría del Vichada. Instituto
Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 462 p.
CIAT 2004. SRTM data V1. International Center for Tropical Agriculture (CIAT). Disponible en http://gisweb.ciat.cgiar.
org/sig/90m_data_trpics.htm.
Cortés, A. 1986. Las Tierras de la Orinoquia. Capacidad de uso actual y futuro. Universidad Jorge Tadeo Lozano. Bogotá. 97 p.
Cortés, A. 1982. Geografía de los suelos de Colombia. Universidad Jorge Tadeo Lozano. Bogotá. 161 p.
Cortés, P. F., León S. T. 2003. Modelo conceptual del papel ecológico de la hormiga arriera (Atta laevigata) en los ecosistemas
de sabana estacional (Vichada, Colombia). Caldasia 22(2): 403-417 pp.
Etter, A. 1997. Sabanas. pp. 76-95. En: M. E. Chaves y N. Arango. 1997. Informe Nacional sobre el estado de la biodiversidad
en Colombia. Tomo I. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá. 535 p.
Etter, A. 1990. Introducción a la Ecología del Paisaje: un marco de integración para los levantamientos rurales. IGAC.
Bogotá. 90 p.
Gómez, A., G. Barona y C. Domínguez. 2000. Geografía física de la Confederación Granadina. Viaje de la Comisión
Corográfica por el Territorio de Casanare 1856. Obra dirigida por el General Agustín Codazzi. Vol. III Estado de
Boyacá, Tomo I. Antigua Provincia de Casarare. Editora Géminis. Bogotá. 161 pp.
Goosen, D. 1964. Geomorfología de los Llanos Orientales. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 12 (46): 129-139 pp.
Flórez, A. 1992. Los nevados de Colombia. Glaciales y Glaciaciones. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 95 p.
Ideam. 2005. Series de datos de meteorológicos (precipitación y temperatura) de estaciones del oriente de la Orinoquia.
Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales. Bogotá.
IGAC. 1985. Estudio semidetallado de suelos de Marandúa. En: Diagnóstico geográfico del nororiente del Vichada.
Proyecto de investigación de la Orinoquia. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá.
Jiménez, B. y Botero P. 1999. Paisaje fisiográficos de Orinoquia-Amazonia (ORAM) Colombia. Análisis Geográficos. (2728): 133-205. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 361 p.
Join, P. y J. Torres. 1985. Geomorfología. pp. 1-82. En: Diagnóstico del nororiente de Vichada. Instituto Geográfico
Agustín Codazzi. Bogotá.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
37
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal
Malagón, D., C. Pulido, R. Llinás y C. Chamorro. 2003. Ensayo sobre la tipología de los suelos colombianos. Énfasis en
génesis y aspectos ambientales. En: Rev. Acad. Colomb. Cienc. 27(104). 319-341 pp. Bogotá.
Malagón, D. 1995. Suelos de Colombia. Origen, evolución, clasificación, distribución y uso. Instituto Geográfico Agustín
Codazzi. Bogotá. 632 p.
Maldonado, J.A., A Ortega, J. S. Usma., V. Galvis., F.A Villa., G. Vásquez., S. Prada y R. C. Ardila. 2005. Peces de los Andes
de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von humboldt. Bogotá, 346 p.
Romero, M., G. Galindo, J. Otero, D. Armenteras. 2004. Ecosistemas de la cuenca del Orinoco colombiano. Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Editora. Guadalupe Ltda.. Bogotà. 189 p.
San José, J., R. Montes and M. Mazorra. 1998. The nature of savanna heterogeneity in the Orinoco basin. Global ecology
and biogeography letters. Vol 7(6), 441-455.
Sarmiento, G. 1994. Sabanas naturales, génesis y ecología. pp. 18-45. En: Sabanas naturales de Colombia. Banco de Occidente.
Cali. 297 p.
Sarmiento, G. 1990. Ecología comparada de ecosistemas de sabanas en América del Sur. pp. 1-56. En: Sarmiento G.
(Comp.). Las sabanas americanas. Aspectos de su biogeografía, ecología y utilización. Simposio. Guanare, Venezuela
1990. IUBS, MAB/Unesco. Ediciones Fondo Editorial Acta Científica Venezolana. Caracas. 332 p.
Toussaint, J. F. 1993. Evolución geológica de Colombia. Precámbrico y Paleozoico. Universidad Nacional de Colombia.
Medellín. 227 p.
Tricart J. 1976. Existencia de médanos cuaternarios en los llanos del Orinoco (Colombia y Venezuela). Colombia Geográfica.
V (1): 69-79 pp. Bogotá.
Van der Hammen, T. 1997. Cambio climático global del pasado y sus efectos. Pp. 170-178. En: M.E. Chaves y N. Arango.
Informe nacional sobre el estado de la biodiversidad en Colombia. Tomo II. Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá. 222 p.
Van der Hammen, T. 1992. Historia, ecología y vegetación. Fondo FEN, Corporación Colombiana para la Amazonia
(Araracuara). Bogotá. 409 p.
Van der Hammen, T. and M.L. Asby. 1994. Amazonia during the last glacial. Paleogeography, Paleocliamatology,
Paleoecology. 109 (1009): 247-261 pp.
Villarreal, H., M. Álvarez, S. Córdoba, F. Escobar, G. Fagua, F. Gast, H. Mendoza, M. Ospina y A. M. Umaña. 2004.
Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Instituto Alexander von Humboldt, Programa
de Inventarios de Biodiversidad. Bogotá, Colombia. 243 p.
Villota, H. 1997. Una nueva aproximación a la clasificación fisiográfica del terreno. Revista CIAF. 15 (1): 83-115 pp.
Villota, H. 2005. Geomorfología aplicada a los levantamientos edafológicos y zonificación física de las tierras. Instituto
Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 184 p.
Vincelli, P. 1981. Estudio de la vegetación del territorio faunístico El Tuparro. Cespedecia 8 (37-38): 7- 51 pp.
Zonneveld, I. S. 1984. Lectures on vegetation sciencie (No.5). International Institute for Aerospace Survey and Earth
Sciences (ITC). Enschede,The Netherlands. 118 p.
Zonneveld, I. S. 1979. Land evaluation and land (scape) sciencie. Textbook VII-4. Interantional Institute for Aerospace
Survey and Earth Sciencies (ITC). Enschede, The Netherlands. 134 p.
38
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Capítulo 2
Caracterización de los paisajes
Héctor Villarreal
D
esde las décadas del sesenta y setenta se han venido documentando aspectos relativos al medio
físico y la vegetación de los Llanos Orientales de Colombia. Aportes notables al conocimiento de esta
región se hicieron, por ejemplo, con los trabajos pioneros realizados en por la FAO 1964 y Goosen
(1971, 1964) como resultado de investigaciones regionales integrales para el inventario y cartografía de
los suelos, el conocimiento de la geomorfología y la fisiografía, así como de la vegetación natural. Desde
entonces, haciendo uso de nuevas tecnologías y herramientas disponibles, se han realizado nuevos
trabajos con diferente nivel de detalle en las misma áreas temáticas (p.e. Botero 1999, Botero y Serrano
1992, IGAC 1991, 1983, Join y Torres 1985, Cortés 1983, Khobzi 1980, Tricart 1975), además de los
biológicos relacionados con la actividad de los organismos del suelo y su relación con la vegetación
(Cortés y León 2003, Etter y Botero 1990). De otro lado, también se han elaborado documentos que
cuantifican y muestran la distribución espacial de los ecosistemas de esta región a diferentes escalas de
representación cartográfica (Fandiño y Wingaarden 2005, Romero et al. 2005, Etter, 1998).
En particular, el Instituto Geográfico Agustín Codazzi ha liderado los estudios edafológicos, donde
paralelamente se han documentado aspectos del medio físico para explicar el origen de los suelos y
comprender su patrón de distribución.
En el capítulo anterior se expusieron de manera general los aspectos relativos a los factores ambientales
que definen a la región de la Orinoquia, enfatizando en la zona NE de la misma donde se enmarca
geográficamente el PNN El Tuparro. Es propósito de este capítulo caracterizar los paisajes del área
estudiada, en términos de los factores que han intervenido en su formación de acuerdo con las
observaciones de campo y la información secundaria relacionada, en la extensión de que ellos permitan
explicar y comprender la distribución y composición de los organismos inventariados.
2.1 Métodos
Con el apoyo de fotografías aéreas de 1964/65 a escala 1:60.000 y de imágenes de satélite Landsat TM,
se identificaron los paisajes representativos de la heterogeneidad ecológica del parque en su extremo
NE. Como resultado de esta actividad se seleccionaron cinco paisajes para llevar a cabo los inventarios
de biodiversidad. Por diversas razones (logísticas, operativas y de seguridad), los sitios específicos de
muestreo se concentraron en el área señalada, en cercanías del Centro Administrativo del parque y a lo
largo de los ríos Tomo y Orinoco.
Durante la etapa de campo se llevaron a cabo observaciones generales y detalladas de los paisajes
(geomorfología, litología, hidrología, suelos, vegetación natural), según el formato adoptado para
el efecto (Anexo 2.1) y de aspectos relacionados con la ocurrencia de incendios, así como con de
la ocurrencia y duración de inundaciones, las cuales fueron documentadas con testimonios de los
guardabosques del parque y ayudantes de campo locales.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
41
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal
En cada paisaje se realizaron observaciones de los suelos en cajuelas (o huecos de 50 de cm ancho, 50 cm
de largo y 70 cm de profundidad) en las que se identificó el material parental, se hicieron pruebas físicas de
campo (textura, color, profundidad) y pruebas químicas de reacción (pH) de cada uno de los horizontes
identificados y se tomaron muestras de los primeros 20 cm para su caracterización química de laboratorio
(cuantificación de cationes Ca, Mg, K, Na, pH, aluminio intercambiable, capacidad de intercambio catiónico,
fósforo y carbono orgánico). Las muestras colectadas fueron analizadas por el laboratorio de suelos del
Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC) para su caracterización físico-química.
En una toposecuencia de suelos en un gradiente de humedad a lo largo de un transecto de 1km, abarcando
dos paisajes de sabanas con diferentes condiciones hidrológicas, se llevaron a cabo observaciones
detalladas de los suelos y paralelamente se realizaron muestreos de vegetación en posiciones topográficas
y de humedad representativas del gradiente, con el fin de estudiar la relación suelo-vegetación natural. Se
dio especial atención a los procesos de hidromorfísmo de los suelos mal drenados.
2.2 Descripción de los paisajes
En esta sección se hace la descripción de las propiedades internas y externas de los paisajes en términos
de los factores formadores de los mismos (geomorfología, hidrología, litología/materiales parentales,
vegetación y suelos).
En el área estudiada, los paisajes se caracterizan por presentar un alto contraste fisiográfico, reflejado
en los atributos que los diferencian entre sí. Rasgos geomorfológicos y de suelos (drenaje y materiales
parentales) claramente perceptibles en el terreno, incluso a escalas detalladas, son muy útiles al momento
de establecer límites, por ejemplo, entre formaciones boscosas que aunque aparentemente continuas en
el espacio, presentan diferencias evidentes en los factores mencionados, tal como sucede con algunas
matas de monte localizadas junto a bosques inundables del río Tomo, o con sabanas con diferencias en
la disponibilidad de agua en los suelos.
La Figura 2.1 expone un perfil esquemático de los paisajes caracterizados, resaltando aspectos relativos
a la geomorfología y materiales geológicos que caracterizan a cada uno.
Sabanas
•
Sabanas bien drenadas (o estacionales) y matas de monte con cobertura de
arenas eólicas
Comprende dos paisajes menores distribuidos en áreas bien drenadas, de relieve plano con cobertura
de arenas eólicas: a) sabanas bien drenadas con amplio dominio de gramíneas; b) bosques agrupados
y aislados (matas de monte) que se distribuyen en medio de la sabana. Los límites entre estos dos
paisajes son abruptos. Tras varias observaciones en campo de las características de los suelos, materiales
subyacentes y condiciones de drenaje en cada uno de estos paisajes, se encontró que no hay ningún
factor en el terreno que explique la formación de bosques en una matriz dominada por gramíneas.
42
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal
Figura 2.1 Perfil esquemático de los paisajes caracterizados en el PNN El Tuparro, sector NW, Vichada. (sin escala)
Las sabanas ocupan posiciones altas con pendientes <1% y son bien drenadas. Estas sabanas
experimentan un déficit de humedad muy agudo durante el período de sequía, pues la capacidad de
almacenamiento de agua es muy limitada debido a la escasa profundidad de los suelos por la presencia
de roca continua, a menudo cerca de la superficie, y a la textura de los suelos.
Los suelos son jóvenes (Entisoles) desarrollados a partir de arenas eólicas de espesor variable que
sepultan rocas muy antiguas pertenecientes al basamento ígneo-metamórfico del Escudo Guayanés.
Por lo anterior, los suelos suelen ser superficiales con contactos líticos antes de 50 cm de profundidad.
El perfil presenta una arreglo de horizontes A/C/R o A/C. El horizonte superfial (A) es muy delgado
(menor de 5 cm de espesor). Los suelos se caracterizan por presentar texturas gruesas (arenosa y
arenosa franca) y carecen de estructura (suelta). En algunas áreas, la roca alcanza la superficie dando
origen a pequeños y bajos promontorios de altura variable (<5 m) o a cerros aislados de mayor altura
de cimas redondeadas y paredes abruptas (inselberg).
Químicamente se caracterizan por ser suelos muy pobres, con muy bajos contenidos de materia orgánica
(m.o.), de bases (Ca, Mg, K, Na) y de fósforo; la capacidad de intercambio catiónico (CIC) es muy baja
y el pH es extremadamente ácido; en suma son suelos de fertilidad natural muy pobre (Anexo 1.2). De
acuerdo con las características físicas de varios perfiles, son suelos de muy baja evolución y pertenecen
taxonómicamente a los Quartzipsamments Líticos y Típicos (Soil Survey Staff 1998).
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
43
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal
La vegetación natural está compuesta por una cobertura continua y poco densa de gramíneas.
Ocasionalmente aparecen algunos árboles aislados de chaparro (Curatella americana), así como pequeños
núcleos de vegetación arbórea (matas de monte). En las sabanas, el aporte de materia orgánica (m.o.)
al suelo es muy bajo y se descompone rápidamente bajo las condiciones ambientales imperantes o
desaparece repentinamente por efecto de las quemas periódicas naturales o provocadas que suelen
ocurrir durante la estación seca.
A manera de pequeñas islas de formas circulares en medio de la sabana, se presentan pequeños núcleos
de vegetación arbustiva y arbórea (10-15 m de altura) en una matriz dominada por amplias extensiones
de gramíneas. Estos parches de vegetación arbustiva varían desde unos pocos metros de diámetro
(3-5 m), que son los primeros estadios de formación de las matas de monte, hasta fragmentos con
fisonomía arbórea de más de 200 m de diámetro.
Los suelos al interior de las matas de monte no reflejan características diferentes a los suelos que las rodean,
es decir, a los de las sabanas. A nivel de substrato, las propiedades químicas (contenido de nutrientes y pH)
y físicas (profundidad efectiva, drenaje y disponibilidad de agua) de los suelos son similares.
Es de esperar, como de hecho se percibe, que la vegetación al interior de las matas de monte y la faja periférica
de vegetación (3 a 5 m) presenten unas condiciones microambientales (humedad ambiental, temperatura y
evapotranaspiración) más favorables como para que propicien el crecimiento de las matas ya establecidas.
Aunque, en general, de poca extensión, estas formaciones contribuyen sustancialmente a la composición y
diversidad total de especies de plantas y animales de las sabanas en los grupos biológicos estudiados.
Investigaciones llevadas acabo por Etter y Botero (1990) en paisajes similares en el PNN El Tuparro,
atribuyen gran influencia a la actividad de las hormigas en la formación de matas de monte, entre
las que se destacan las del género Atta. La bioturbación por la actividad de estos organismos genera
condiciones favorables en los suelos mejorando algunas propiedades físicas y químicas en los primeros
40 cm que propician el desarrollo de estas formaciones boscosas en sus primeras etapas. En el mismo
sentido, Cortés y León (2003), en investigaciones de mayor detalle, proporcionan un modelo funcional
del papel que cumplen las colonias de hormigas en el establecimiento de las matas de monte en los
ecosistemas de sabana estacional.
•
Sabanas mal drenadas (o hiperestacionales) con cobertura de arenas eólicas
El segundo sitio comprende áreas mal drenadas de relieve plano-cóncavo con pendientes menores
del 1%, por lo que el movimiento del agua interna y externamente es lento; su topografía permite la
acumulación del agua de escorrentía. Este paisaje corresponde con lo que comúnmente se conoce con
el nombre de ‘bajos’. Un aspecto sobresaliente es la presencia de zurales (o montículos) con alturas de
hasta 60 cm, que corresponde a un tipo de erosión característico que suele ser común en estas áreas.
Durante la época de lluvias el nivel del agua sube hasta un metro, según testimonios locales.
Es de esperar que una vez evacuado el exceso de agua superficial, las condiciones reductoras permanezcan
y el nivel freático permanezca cerca de la superficie durante buena parte del año, tal como lo como lo
44
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal
revela el color blanco intenso que caracteriza a los horizontes más profundos. Por las características
anotadas, los suelos tienen un régimen de humedad ácuico.
Los suelos son de textura franco arenosa en horizontes superiores, y en profundidad son arenosa o
arenosa franca. El horizonte superficial (A) es de color oscuro (gris muy oscuro), con alto contenido
de materia orgánica y de estructuras débilmente desarrolladas. Subyace un horizonte de transición más
claro de color variegado (gris oscuro 60% y gris 40%) y estructuras débilmente desarrolladas cuyo
rasgo más notable es el color gris (Cg1) que evidencia condiciones reductoras. A partir de los 60 cm de
profundidad aparece un horizonte intensamente gleyzado de color blanco a gris claro (Cg2) que revela
condiciones reductoras aún más drásticas que en el anterior, como resultado del mal drenaje.
Las propiedades químicas de estos suelos son similares a los suelos de sabana bien drenada, exceptuando
el contenido de materia orgánica y la saturación de aluminio que son muy superiores y una CIC
ligeramente mayor (Anexo 2.2).
Aunque estas sabanas están relativamente cerca del río Tomo, los suelos no muestran cambios texturales
contrastantes ni otras características perceptibles en campo como para considerar que la anegación que
experimentan sea producto del desborde de aguas del río Tomo. Por lo anterior, las condiciones de
sobresaturación de agua se deben al efecto de encharcamiento durante el período de lluvias en áreas
de relieve depresional.
De acuerdo con las observaciones de las características físicas de varios perfiles, los suelos pueden
pertenecer taxonómicamente a los Psammaquents (Soil Survey Staf 1998); es decir, suelos muy jóvenes,
sujetos a condiciones reductoras permanentes y de texturas arenosas. No obstante, no se descarta la
posibilidad de ocurrencia de otros suelos de mayor evolución (Oxisoles y Espodosoles) con régimen
de humedad ácuico, tal como lo reporta la literatura (Burgos 1983) en áreas con rasgos fisiográficos y
materiales parentales semejantes a los descritos.
La vegetación está compuesta por plantas adaptadas a las condiciones de mal drenaje, existiendo un
amplio dominio de gramíneas y arbustos; en el estrato arbóreo sobresalen algunas palmas y bosques
ralos de saladillo (Caraipa llanorum). Hay diferencias entre la vegetación de los zurales y la de los surcos
que los disectan, ya que las cimas de estos promontorios, por estar más altos (40-100 cm), experimentan
un menor tiempo bajo condiciones reductoras cuando se inicia gradualmente el descenso del nivel de
anegamiento.
Entre los dos extremos descritos (sabanas estacionales e hiperestacionales) existe un área transicional
que refleja condiciones intermedias de humedad, por lo que la mayoría de plantas (hierbas y gramíneas)
no están presentes bajo las dos condiciones extremas.
En la Figura 2.2 se exponen las características generales de los suelos en un transecto de 800-1.000 m
de longitud, abarcando un gradiente de humedad entre en las sabanas bien drenadas y las mal drenadas.
En virtud de la estrecha relación suelo-vegetación natural, en el capítulo de plantas se presenta un
perfil esquemático de la vegetación y las especies dominantes halladas en dicho gradiente.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
45
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal
Figura 2.2 Perfil esquemático de una toposecuencia de los suelos en un gradiente de humedad de sabanas bien drenadas y sabanas mal drenadas
Bosques asociados a cerros rocosos aislados (inselberg)
Se trata de afloramientos rocosos ígneo-metamórficos del basamento precámbrico del Escudo
Guayanés (Granito de Parguaza) (Toissaint 1993), que conforman cerros aislados de 50-80 m de altura,
de cimas redondeadas y paredes abruptas (inselberg). Por su expresión geomorfológica, distribución
aislada y altura conforman los relieves más prominentes y llamativos, rompiendo la continuidad de la
sabana. La mayoría de cerros se distribuyen hacia las márgenes del río Orinoco. Un cerro típico con las
características anotadas se localiza muy cerca de la confluencia del caño Peinilla y el río Tomo.
Los suelos son de desarrollo incipiente (entisoles líticos) y han evolucionado a partir de materiales muy
antiguos de arenas y gravas producto de la alteración de la roca y posterior acumulación en el pie de
los cerros.
En el pie, el relieve se caracteriza por ser ligeramente inclinado (3-7%) a plano (1-3%) con presencia de
roca en superficie y subsuperficialmente de tamaño variable (0,3 a 2 m de diámetro). Los suelos son de
texturas gruesas (arenosa franca y arenosa franca-gravillosa), sin estructura (suelta) y bien drenados. Al
46
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal
igual que los suelos de las sabanas bien drenadas, químicamente se caracterizan por la marcada pobreza
de nutrientes, acompañada de pH muy ácido y contenidos de materia orgánica muy bajos (Anexo 1.2).
El perfil dominante es del tipo A/R pero hay suelos de mayor profundidad (>60 cm).
Bosques de alturas 10-15 m se desarrollan hacia el pie de los cerros. De forma muy localizada en
resaltos de ladera, depresiones u oquedades o en donde hay acumulación de materiales, se desarrolla una
vegetación arbustiva y herbácea, algunas veces con presencia de cactáceas. Los suelos más profundos
se distribuyen hacia el pie de los cerros, permitiendo el crecimiento de vegetación arbórea de fustes
delgados, que logra anclarse a través de bolsones y espacios dejados por la roca. Es clara la relación
entre la estructura de la vegetación y el desarrollo de los suelos.
Las limitaciones de la profundidad y la alta permeabilidad de los suelos ocasionan un déficit muy
marcado de humedad durante la estación seca que se manifiesta en la presencia de arbustales espinosos
y elementos caducifolios.
Bosques inundables del plano aluvial del río Tomo
Corresponde este paisaje al plano aluvial de inundación del río Tomo, donde se desarrolla un bosque
susceptible de inundación anual por un periodo de 4-5 meses durante la estación lluviosa.
El límite entre los bosques inundables del Tomo y la sabana es claro y de fácil reconocimiento en el
terreno, pues existe un talud de 2 a 3 metros de altura, formado por la dinámica del río en aguas altas.
El nivel del río en la estación seca se localiza a unos 4-5 m metros más abajo. Observaciones al interior
del bosque permitieron reconocer que el nivel del agua alcanza 4-5 m de altura.
El plano de inundación del río Tomo adquiere mayor expresión y extensión en el curso bajo del río,
cerca de su desembocadura en el Orinoco, donde la dinámica fluvial es más activa en cuanto a la
sedimentación y meandrificación. En sus desplazamientos laterales en su propio valle, el río ha dado
origen a meandros en diferente grado de sedimentación y de colonización por la vegetación; algunos
de ellos conservan agua aún durante el caudal de estiaje del río Tomo.
A medida que el valle del río Tomo se va alejando de su desembocadura en el Orinoco, aguas arriba
se va estrechando gradualmente hasta conformar un corredor cubierto por bosque (bosque de
galería), donde la inundación no alcanza los niveles ni la duración antes mencionados. Los procesos de
sedimentación y migraciones laterales del río se reducen considerablemente.
En este paisaje, los suelos han evolucionado en un relieve plano (pendiente 1%) a partir de sedimentos
aluviales finos; en consecuencia, su textura es arcillosa en todo el perfil y el drenaje interno y externo son lentos.
No obstante, no revelan colores que evidencien condiciones reductoras drásticas. Los primeros 50 cm de
profundidad dominan los colores pardo grisáceos y presentan una delgada capa de acumulación de hojarasca
en superficie (horizonte Oi) y hay presencia de horizontes enterrados (Ah), resultado del rejuvenecimiento
de los suelos con el aporte de nuevos sedimentos por efecto de las inundaciones periódicas.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
47
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal
Aunque los contenidos de nutrientes son bajos, son los más altos de todos los suelos en los paisajes
estudiados, particularmente en cuanto al contenido de m.o. (nivel medio) y de fósforo (Anexo 2.2). Por
las características y propiedades anotadas, estos suelos son los más contrastantes con los demás suelos
observados en otros paisajes.
El bosque se caracteriza por ser poco denso, de fustes delgados y de altura entre 12 y 20 m, formando
un dosel cerrado. El rasgo más notable es la ausencia casi total de sotobosque, debido al prolongado
período de inundación. En este estrato prosperan temporalmente unas pocas especies durante el
período en que los suelos están libres de inundación.
2.3 Conclusiones y recomendaciones
En el territorio estudiado del parque se conjugan lo muy antiguo y lo muy reciente en términos
geológicos. En efecto, coexisten paisajes que son el resultado de eventos y fenómenos geológicos y
climáticos que afectaron a la Orinoquia en el pasado. De los primeros persisten geoformas residuales
labradas en rocas muy antiguas (Precámbrico) pertenecientes al Escudo Guayanés; de los segundos, aún
se conservan modelados eólicos (medanos y coberturas de arenas del Pleistoceno) como testimonio de
condiciones secas marcadas relacionadas con los períodos glaciales que imperaron en la Orinoquia en el
pasado reciente (Pleistoceno). Todavía más recientes son los modelados aluviales actuales (Holoceno)
asociados a la dinámica fluvial de los ríos Tomo y Orinoco.
El sector NE del parque El Tuparro se revela como un área con alto contraste de los paisajes, cada uno
de los cuales presenta rasgos geomorfológicos, de relieve, suelos e hidrológicos característicos. Cada
paisaje contribuye a la complementariedad geográfica y ecológica total.
La diversidad tanto de modelados y edades como de su expresión topográfica, le confiere al parque
interés geológico y atractivos escénicos especiales. El PNN El Tuparro es la única área del Sistema de
Parques Nacionales ubicada en la región de la Orinoquia, con ecosistemas de sabana representativos
de la altillanura plana no inundable, lo cual contribuye a afianzar aún más su singularidad ecosistémica
y paisajística reconocida.
En todos los paisajes, los suelos acusan una marcada pobreza de nutrientes (oligotrofia), evidenciada
en extrema acidez, abundante aluminio de cambio y con muy bajos contenidos de bases, de fósforo, de
materia orgánica (m.o.) (excepto en las sabnas mla drenadas) y de capacidad de intercambio catiónico
(CIC). Los suelos de plano inundable del río Tomo mejoran ligeramente tales propiedades.
Lo anterior puede ser atribuido a la pobreza de bases en los materiales parentales, al drástico proceso
de lixiviación (lavado) de las mismas, a los muy bajos contenidos de materia orgánica y a la rápida
mineralización de la materia orgánica bajo el clima imperante, sin desestimar la pérdida de la misma por
las quemas frecuentes que suceden. Como resultado de procesos pedogenéticos relacionados con las
anteriores propiedades, hay formación y acumulación de arcillas de baja actividad (gibsita y caolinita)
responsables de algunas de tales las propiedades químicas de los suelos.
48
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal
Aunque hay paisajes muy antiguos y muy jóvenes, en ambos los suelos son de baja evolución (Entisoles)
y se han desarrollado a partir de arenas bajo condiciones secas (Quarzipsammnents Usticos) o de
saturación de agua durante buen parte del año (Psammaquents) según su régimen de humedad; los
primeros frecuentemente presentan contacto lítico muy cerca de la superficie (Quarzipsammnents
Líticos). No se descarta la presencia de suelos de mayor grado de evolución (Oxisoles, Espodosoles), tal
como se ha documentado en estudios de suelos de sabanas de la altillanura desarrolladas en materiales
y condiciones de drenaje similares a los observados en el parque.
Las condiciones de drenaje permitieron conocer que existe estrecha relación entre el la geoformasuelo (humedad disponible) y la vegetación en un gradiente de humedad, tal como se demuestra en la
composición y características de la vegetación (ver Capítulo 3). A escalas de estudio muy detalladas,
es interesante anotar que la vegetación de sabana está altamente adaptada a la disponibilidad de agua
en los suelos. Incluso hay especies muy sensibles a cambios de humedad que prosperan bajo ciertas
condiciones muy particulares de humedad.
Dada la gran extensión del parque, es necesario hacer extensivo el estudio de paisajes distribuidos al
occidente y sur, pues esta caracterización solo cubrió aquellos localizados en el extremo NE de esta
área protegida. Estudios con una aproximación semejante a la utilizada para la caracterización de los
paisajes permitirán conocer sus características internas y externas, así como la vegetación asociada.
Por ejemplo, se requieren estudios en paisajes boscosos aledaños a los ríos Tuparro y Tuparrito y en
sabanas semiestacionales (condiciones permanentes de saturación de agua durante el año) reconocidos
por otros autores. Los resultados de tales estudios seguramente aumentarán notablemente los niveles
de biodiversidad encontrados en este estudio.
Las matas de monte también ofrecen oportunidades de nuevas investigaciones relacionadas con los
factores involucrados en su dinámica de formación y crecimiento, y de sus relaciones funcionales con
los paisajes de sabanas estacionales e hiperestacionales.
2.4 Literatura citada
Botero, P. J. (Ed.). 1999. Paisaje fisiográficos de Orinoquia-Amazonia (ORAM) Colombia. Análisis Geográficos No. 27-28.
Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Carrea 7A Ltda. Bogotá. 361 p.
Botero, P. J. y D. Serrano. 1992. Estudio comparativo de Orinoquia-Amazonia (ORAM). Rev. CIAF. Vol. 13 (1), 87-115.
Burgos, L. 1983. Descripción de los suelos. En: Estudio general de suelos de la Comisaría del Vichada, pp 65-127. Instituto
Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 361 p.
Cortés P. F. y León S. T. 2003. Modelo conceptual del papel ecológico de la hormiga arriera (Atta laevigata) en los ecosistemas
de sabana estacional (Vichada, Colombia). Caldasia 22(2): 403-417 pp.
Cortés, A. 1986. Las Tierras de la Orinoquia. Capacidad de uso actual y futuro. Universidad Jorge Tadeo Lozano. Bogotá.
97 p.
Etter, A. 1998. Mapa general de ecosistemas de Colombia escala 1:2.000.000. Instituto de Investigación de Recursos
Alexander von Humboldt. Bogotá.
Etter, A. y P. J. Botero. 1990. La actividad edáfica de hormigas (Atta laevigata) y su relación con la dinámica sabana/bosque
en los Llanos Orientales (Colombia). Colombia Amazónica 4 (2): 77-95 pp.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
49
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal
Fandiño M. y van Wyngaarden W. 2005. Prioridades de conservación biológica para Colombia. Grupo Arco. Bogotá. 188 p.
FAO. 1965. Reconocimiento edafológico de los Llanos Orientales de Colombia. Organización de la Naciones Unidas Para
La Agricultura y la Alimentación. Roma. 4 Volúmenes.
Goosen, D. 1971. Physiography and soils of the Llanos Orientales. International Institute for Aerial Survey and Eath
Sciencie (ITC). The Netherlands. 199 p.
Goosen, D. 1964. Geomorfología de los Llanos Orientales. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 12 (46): 129-139 pp.
IGAC. 1991. Estudio semidellado de los suelos sector Carimagua-Gaviotas (departamentos de Meta y Vichada). Instituto
Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 336 p.
IGAC. 1985. Estudio semidetallado de suelos de Marandúa. En: Diagnóstico geográfico del nororiente del Vichada.
Proyecto de investigación de la Orinoquia. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá.
IGAC. 1985. Estudio general de suelos de la Comisaría del Vichada. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá 462 p.
IGAC. 1983. Atlas regional Orinoquia-Amazonia. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 162 p
Khobzi, J., S. Kroonenberg, P. Faivre y A. Weeda. 1980. Aspectos geomorfológicos de la Amazonia y Orinoquia colombianas.
Rev. CIAF. Vol. 5(1), 97-126. Bogotá.
Romero, M., G. Galindo, J. Otero y D. Armenteras. Ecosistemas de la cuenca del Orinoco colombiano. Memoria explicativa
del mapa (escala 1:1.000.000). Instituto de Investigación de Recursos Alexander von Humboldt. Editora Guadalupe.
Bogotá.189p
Soil Survey Staff. 1998. Keys to soil taxonomy. SMSS technical monograph No. 6. Blacksburg, Virginia. USA. 422 p.
Tricart, J. 1976. Existencia de médanos cuaternarios en los llanos del Orinoco (Colombia y Venezuela). Colombia Geográfica.
V (1): 69-79 pp. Bogotá.
Strahler, A. 1986. Geografía física. Ediciones Omega. España. 767p.
Toussaint, J. F. 1993. Evolución geológica de Colombia. Precámbrico y Paleozoico. Universidad Nacional de Colombia.
Medellín. 227 p.
50
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Capítulo 3
Vegetación
Humberto Mendoza
M
uchos trabajos se han escrito sobre las sabanas de África y Suramérica, no solo relacionados con
la definición del término “sabana” sino también con la clasificación de este ecosistema desde el punto
de vista florístico y ecológico (Rippstein et al. 2001a). En Suramérica, quizá los trabajos más importantes
y con mayor trayectoria son los realizados en la Orinoquia venezolana en aspectos relacionados con
tipos de comunidades vegetales y ecología (Monasterio y Sarmiento 1976, Sarmiento 1983, 1984, 1990,
1996, Sarmiento et al. 1985, Sarmiento y Monasterio1983, San José et al. 1998).
En la Orinoquia colombiana son escasos los trabajos publicados sobre flora, vegetación o diversidad
florística. Entre los más relevantes se encuentran los siguientes: Blydestein (1967) sobre la vegetación y
la ganadería en los Llanos Orientales; Domínguez (1998) y Molano (1998) sobre la biogeografía de la
Orinoquia colombiana; Rangel et al. (1995a, 1997) y Rippstein et al. (2001a,b) referente a la diversidad
y tipos de vegetación; Quiñónes (2001) sobre la composición de la familia Melastomatacae y Quiñónes
(2004) sobre el estado actual del inventario florístico regional.
Referente al PNN El Tuparro, en la actualidad se conocen solo tres trabajos publicados. Uno de
ellos fue el realizado por Vincelli (1981), quien documenta los tipos de vegetación de esta área de
conservación; el segundo trabajo fue el realizado por Barbosa (1992) sobre la flórula del parque; y el
tercero es el de Rangel et al. (1995b) quienes documentan la flora y tipos de comunidades del parque
con base en los dos anteriores trabajos. Finalmente, Garibello (2001) llevó a cabo investigaciones sobre
bosques de galería en la parte alta del río Tomo.
3.1 Métodos
Para caracterizar los tipos de bosques del área de estudio se utilizó la metodología de inventarios
de la vegetación propuesta por el equipo GEMA del Instituto Alexander von Humboldt (Villarreal
et al. 2004), que consiste en aplicar cuatro métodos complementarios para describir y medir de la
diversidad: inventarios de plantas leñosas en 0.1 ha, inventario de plantas de las familias Rubiaceae y
Melastomataceae en 0.4 ha, colecciones generales de la vegetación y descripción vertical de los estratos
vegetativos. Con estas técnicas se realizaron muestreos en los sitios 1 (bosque inundable), 2 y 3 (mata
de monte Guaipé -MM1- y mata de monte cabecera de la pista de aterrizaje -MM2-) y en el sitio 5
(bosque asociado a cerros rocosos).
La caracterización de las sabanas se llevó a cabo mediante parcelas de 2x2 m a lo largo de tres transectos
de 1km de longitud (10 a 20 parcelas por transecto). El primer transecto se localizó en el sitio 6 llamado
‘sabanas cabecera de la pista de aterrizaje’ (S1), el segundo en el sitio 7 llamado sabana la ‘Y’ (S2), y
el tercero en el sitio 8 ‘sabana cerca de la mata de monte Guaipé’ (S3) (Tabla 1.1). En cada parcela se
estimó el porcentaje de cobertura vegetal, se registraron las especies y se estimó su cobertura porcentual
con respecto al total de la cobertura de la parcela.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
53
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Las colecciones de herbario, obtenidas con la totalidad de las técnicas de muestreos, se registraron bajo la
numeración de Humberto Mendoza Cifuentes (HMC), y luego fueron depositadas en el Herbario Federico
Medem Bogotá (FMB), en la sede del Instituto Alexander von Humboldt en Villa de Leyva, Boyacá.
• Análisis de datos
Con la finalidad de establecer cuan efectivo fueron los inventarios realizados, se determinó la
representatividad de los muestreos de plantas leñosas, Rubiaceae y Melastomataceae y de sabanas.
La representatividad se define como la relación expresada en porcentaje entre el número de especies
observado y el esperado esatdísticamente de cada muestra, este último valor calculado con base en
ecuaciones ya establecidas (Colwell & Coddington 1994) y denominadas “estimadores”. Para calcular
el valor esperado de la riqueza de especies de plantas leñosas se utilizaron los estimadores paramétricos
Chao1 y ACE, los cuales utilizan la abundancia de las especies; para el resto de grupos se utilizaron los
estimadores no paramétricos Chao2 e ICE, que se basan en datos de presencia-ausencia de las especies
en las submuestras. Estos índices se calcularon mediante el programa EstimateS 7.5 (Collwell 2005) y
siguiendo el procedimiento explicado en Villarreal et al. 2004.
Se realizaron comparaciones de la riqueza de especies entre los tipos de bosques utilizando curvas
de rarefacción y los valores promedios de la densidad de especies de las submuestras en cada sitio
siguiendo un procedimiento similar al anterior.
Con base en los datos de los muestreos de 0,1 ha se determinó la densidad de especies (No. total de
especies/0,1 ha), la densidad (No. total de individuos/0,1 ha) y el área basal total (cobertura total/0,1
ha). Con fines comparativos se calcularon los anteriores parámetros para un DAP ≥ 2,5 cm. Se
obtuvo el índice de valor de importancia (IVI) de cada especie, la cobertura relativa y la frecuencia
relativa (Villarreal et al. 2004). También se obtuvo la distribución del número de individuos por clases
diamétricas.
Para los muestreos de Rubiaceae y Melastomataceae se calculó la riqueza (No. de especies/0,4 ha),
la frecuencia de aparición específica (No. parcelas de 5 x 5 m en que se registra la especie N) y se
realizaron listas de especies. A partir de los anteriores datos, se efectuaron comparaciones de la
composición por medio de análisis de agrupamiento (Decorana) y el Índice de Complementariedad
(Collwel y Coddington 1994).
Con los datos de los muestreos de sabanas se hicieron análisis de agrupamiento (Decorana, UPGMA) con
el fin de encontrar muestras con composición, cobertura y humedad del suelo similares, considerando
que los transectos realizados cubrieron diferentes tipos de sabanas según su condición de humedad en
los suelos, y en consecuencia los grupos de muestras posiblemente reflejan varios tipos de vegetación.
Con base en esta información y para cada conjunto de muestras, se determinó el valor promedio de la
riqueza de especies (alfa promedio), la cobertura promedio y las especies con mayor abundancia (en
términos de cobertura porcentual).
En el transecto del sitio 6 (sabana de mayor variación de las condiciones edáficas) se evaluó la variación
de la riqueza puntual, la riqueza acumulada o alfa acumulado y el recambio de especies utilizando el
Índice de Beta de Wittaker (Magurran 2004).
54
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
A nivel de composición se analizaron datos generales de la diversidad de familias, géneros y especies
considerando las colecciones del parque depositadas en el Herbario FMB. De forma complementaria,
se analizó la composición para sabanas y tipos de bosques muestreados con los métodos empleados.
3.2 Resultados y discusión
• Características generales de la vegetación
Esta parte comprende la descripción de la vegetación en los sitios muestreados y una aproximación de
su concordancia con los resultados encontrados por Vincelli (1981). Este autor documenta siete tipos
de sabanas y ocho de bosques (Tabla 3.1), algunos de los cuales concuerdan con los estudiados en el
presente trabajo.
Tabla 3.1
Síntesis de los tipos de vegetación del PNN El Tuparro documentadas por Vincelli (1981)
Sabanas
1. Sabanas altas (no inundables)
1.1 Sabanas de Paspalum
1.1 Sabanas de Stipa (Heteropogon contortus) sobre suelos arenosos
1.2 Sabana de Stipa y Mesosetum (Heteropogon y Messosetum) en suelos gravillosos
2. Sabanas Inundables
2.1 Bajos
2.1.1 Bajos de nacimiento
2.1.2 Zurales
2.1.3 Pantano estacional
2.2 Sabanas en planos inundables aluviales
Bosques
1. Bosques riparios
1.1 Inundables
1.2 No inundables
1.3. Bosque de rebalse
2. Bosques no riparios
2.1 Bosques de Altillanura
2.2 Bosques de Attalea
2.2.1 Etapa criptógama (sobre roca desnuda con líquenes)
2.2.2 Etapa herbácea (grupos de plantas o manchones aislados en la roca desnuda (fisuras)
2.2.3 Etapa arbustiva
2.2.4 Monte de Syagrus inajai
2.2.5 Bosque de Attalea propiamente
Otros tipos de vegetación
1. Vegetación de pantanos arbolados (saladillales y sabanas hiperestacionales de Mauritia flexuosa)
2. Vegetación de los bordes pirófilos (borde de vegetación de las matas de monte)
3. Vegetación de asociada a médanos
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
55
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
En el área de estudio se encuentran dos grandes tipos de vegetación: la boscosa y la de sabanas. A su
vez, la vegetación de bosque muestra dos grandes tipos que corresponden a los bosques inundables
asociados especialmente al plano de inundación del río Tomo, y los bosques no inundables inmersos en
una matriz de sabana o bosques asociados afloramientos rocosos del Escudo Guayanés. Las siguientes
son sus características
Vegetación boscosa
Bosque inundable del río Tomo (BI)
Asociados a los cauces de los ríos y caños se encuentran diferentes tipos de bosques que varían
principalmente en la altura de los árboles y la estructura del sotobosque. Vincelli (1981) se refiere a
este tipo de vegetación como “bosque riparo” y diferencia tres tipos (Tabla 3.1). El sitio de muestreo
1 (bosque inundable del plano aluvial del río Tomo) se relaciona con los ‘bosques de rebalse’ de dicho
autor.
En este sitio los árboles alcanzan una altura hasta de 20 m, son esbeltos, la mayoría presenta abundantes
raíces adventicias en los tallos y la corteza de algunos es corchoza; el sotobosque es prácticamente
inexistente. Las características de los estratos se ilustran en la Figura 3.1.
Figura 3.1 Características de los estratos vegetativos y perfil esquemáticosde la vegetación en el paisaje bosques inundables del plano aluvial del río Tomo en el PNN
El Tuparro, Vichada.
56
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Matas de monte (MM)
Las matas de monte (MM) corresponden a manchas de vegetación boscosa en zonas no inundables y
rodeadas completa o de forma parcial por sabanas. Pueden ser de unas pocas decenas de metros o alcanzar
más de 1km de diámetro. Las MM se diferencian de los pequeños parches-islas de vegetación inmersos en
las sabanas (que por lo general están conformados por arbustos), porque tienen varios estratos arbóreos
de más de 7-8 m de altura y presentan elementos amazónicos. No obstante, en este trabajo ambos tipos
de vegetación se consideran como una misma unidad de paisaje (matas de monte).
Vincelli (1981) se refiere a la vegetación boscosa de zonas no inundables como “bosque no ripario” y
considera dos tipos de acuerdo con su localización (Tabla 3.1). Las MM de los sitios de muestreo 2 y 3
corresponden a lo que este autor denomina como “bosque no ripario de altillanura”.
Las características de la vegetación de las matas de monte del PNN El Tuparro se asemejan a los
bosques amazónicos de tierra firme. Incluso algunas especies como Oenocarpus bataua (palma milpesos),
Jacaranda copaia (Bignoniaceae, Copai) y Goupia glabra (Celastraceae), frecuentes en algunos bosques
amazónicos, son parte de sus componentes más representativos. Los árboles alcanzan alturas hasta de
35 m, algunos presentan troncos muy gruesos (más de 1 m de DAP), el sotobosques es denso pero
transitable y son frecuentes lianas gruesas con tallos reptantes (sobre el suelo) en buena parte de su
longitud (Figura 3.2).
Figura 3.2 Características de los estratos vegetativos y perfil esquemático de la vegetación del paisaje Matas de monte en el PNN El Tuparro, Vichada.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
57
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Los bordes de las matas de monte son bastante enmarañados y están conformados por especies arbustivas
y herbáceas adaptadas al fuego. Vincelli (1981) se refiere a esta franja como un tipo de vegetación diferente
a las matas de monte y la denomina “vegetación pirófila de bordes de bosques”. La mayoría de las especies
de estos bordes son las mismas que conforman las pequeñas islas arbustivas inmersas en las sabanas, entre
las que se destacan: Xylopia aromática, Byrsonima crassifolia, Casearia sylvestris, Myrcia splendens, Davilla kunthii
(liana arbustiva), Erythroxylum cf. orinocence, entre otras. Hirtella racemosa (Chrysobalanaceae) es frecuente en
los bordes de las matas de monte pero no en las islas arbustivas.
Bosque asociado a cerros rocosos (BR)
En los cerros rocosos en el PNN El Tuparro la vegetación varía dependiendo del grado de desarrollo
del suelo. En la base se presenta un tipo de vegetación boscosa con varios estratos arbóreos, altura del
dosel de 8-15 m con individuos emergentes de 25 m, sotobosque muy despejado y pocas lianas (menos
que en las matas de monte). El estrato arbóreo está dominado por una especie de palma (Attalea maripa)
(Figura 3.3).
Figura 3.3 Características de los estratos vegetativos y perfile esquemático de la vegetación en el paisaje Bosques asociados a cerros rocosos en el PNN El Tuparro, Vichada.
El BR descrito corresponde al que Vincelli (1981) denomina “bosque no ripario de Attalea propiamente”
(Tabla 3.1). Este autor describe otros cuatro tipos de vegetación adicionales asociados a los cerros
(bosque de Attalea).
58
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Sabanas
Existe variación de la cobertura como de la composición de especies de las sabanas condicionada
principalmente por el contenido de humedad en el suelo. Los muestreos realizados en el área de
estudio indican tres tipos: sabanas sobre suelos bien drenados dominadas por Heteropogon contortus o
Paspalum pectinatum, sabanas transicionales sobre suelos húmedos con presencia de especies de Drosera
(D. sesslifolia y D. cayenensis) y dominadas por Bulbostylis lanata y Syngonanthus sp., y sabanas con zurales
sobre suelos húmedos, dominadas por especies de Bulbostylis (también presentan saladillo o Caraipa
llanorum) (Figuras 3.4 y 3.5) (Tabla 3.2). El primer tipo de sabana se asocia al paisaje “sabanas bien
drenadas con cobertura de arenas eólicas” (sabanas estacionales), y los otros dos tipos a “sabanas mal
drenadas de relieve depresional con cobertura de arenas eólicas” (sabanas hiperestacionales).
Figura 3.4 Representación de la variación de la vegetación y la cobertura vegetal en un transecto de 1km en sabana (sitio de muestreo 6).
Vincelli (1981) realizó una descripción detallada de los tipos de sabana en el parque con base en el
tipo de suelo, las condiciones de humedad y las especies dominantes (Tabla 3.1). Describe que se
encuentran dos grandes tipos: sabanas de la altillanura (poco o no inundables) y las de zonas inundables
(posiblemente lo que se conoce como sabanas hiperestacionales). De las sabanas poco o no inundables
documenta las dominadas por Paspalum sp., que se localizan hacia la zona más occidental del parque, y
las de Stipa sp. en la zona oriental.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
59
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Figura 3.5 Detalle de la representación de la variación de la vegetación en un transecto de 1km en sabana (sitio de muestreo 6).
Tabla 3.2
Características de los principales tipos de sabanas registradas en el área de estudio
Tipo de sabana
60
Condiciones del
suelo
Especies dominantes
Cobertura
vegetal %
Talla de la
vegetación cm
Sitios
(transectos)
Sabanas secas no
inundables
Suelos secos, relieve
plano
Heteropogon contortus,
Schizocarium sp.,
Paspalum carinatum
50-60
25-130
5, 6 y 7
Sabanas secas no
inundables en
regeneración
Suelos secos, relieve
ondulado
Paspalum pectinatum
15-25
10-40
7
Sabana húmedas con
Drosera y Monotrema
Suelos blandos, nivel
freático
Bulbostylis lanata,
Syngonanthus sp. 803,
Monotrema cf. bracteatum,
Andropogon selloanus,
Cyperaceae sp. 704
40-50
15-120
5y7
Sabanas asociadas a
zurales
Suelos húmedos
y blandos en las
partes bajas y secos y
levemente duros en la
cima de los zurales
Bulbostylis sp.
65-75
30-80
5
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
La revisión de las colecciones de P. Vincelli indica que lo que él consideró Stipa sp. es una identificación
errónea de Heteropogon contortus. De acuerdo con esto, las sabanas en zonas secas del presente estudio
concuerdan con lo registrado por este autor (sabanas de altillanura dominadas por Stipa sp. = sabanas
sobre suelos bien drenados dominadas por Heteropogon contortus en este trabajo = sabanas estacionales
en la literatura).
El sitio de muestreo 8 fue dominado por Paspalum pectinatum, no obstante, no fue posible asociarlo a la
sabana dominada por Paspalum sp. descrita por Vincelli, ya que este autor no documenta los números
de colección de la especie dominante.
Las sabanas de H. contortus como de P. pectinatum tienen características de suelo semejantes, cobertura
vegetal entre 50-60% (suelo poco descubierto) y talla muy variable de la vegetación (entre 25-130 cm).
Su principal diferencia radica en que el relieve es plano-cóncavo con formación de montículos hasta de
2 m de altura en el sito 8 donde se presenta el último tipo de sabana.
Las sabana hiperestacional con presencia de Drosera y Monotrema y dominadas por Bulbostylis lanata y
Syngonanthus sp., concuerda con el tipo “sabanas inundables de bajos de nacimientos” de Vincelli,
mientras que la sabana hiperestacional asociada a zurales con el tipo “sabanas en planos inundables
aluviales” de este mismo autor (Tabla 3.1).
La sabana hiperestacional con Drosera y Monotrema se caracterizó por la poca cobertura vegetal y baja
talla de las plantas. En la sabana asociada a zurales, la cima de los zuros presentó cobertura densa y talla
alta de las plantas, contrario a lo que sucede en las calles o base de los zuros. Este último tipo de sabana
puede presentar árboles de Caraipa llanorum (Clusiaceae, saladillo).
• Representatividad del muestreo
Durante la expedición se realizaron 747 colecciones bajo la numeración de Humberto Mendoza
Cifuentes, que representan 536 morfoespecies.
Los trabajos de Vincelli (1981) y Barbosa (1992) permitieron generar abundantes colecciones del
parque (la mayoría de ellas depositadas en el herbario FMB) que representan alrededor de 540 especies.
La revisión de la totalidad de las colecciones en el herbario FMB, incluyendo las del presente trabajo,
indica la existencia de 1683 ejemplares, correspondientes a 828 morfoespecies, de las cuales el 57% está
identificado hasta especie, el 85% a género y el 99% a familia (Anexo 3.1).
La representatividad de los muestreos señala que los inventarios fueron muy satisfactorios para las
Rubiaceae y Melastomataceae, ya que se obtuvo cerca del 100% de las especies esperadas. No obstante,
para el caso de las leñosas y sabanas se requiere un mayor esfuerzo de muestreo para inventariar la
mayoría de las especies esperadas. (Tabla 3.3).
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
61
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Tabla 3.3
Representatividad y valores observados y esperados del número de especies de plantas en El PNN El Tuparro, Vichada. Muestreos estandarizados de
plantas leñosas, Rubiaceae y Melastomataceae y plantas de sabanas
Grupo/
Localidad
Valores esperados
Valores
observados
Chao1
ACE
Singletosns
o Uniques
Representatividad
%
Mata de monte Guaipé (MM1)
134
172
176
46
76-78
Bosque inundable (BI)
75
98
85
17
76-88
Bosque de cerro (BR)
104
131
144
37
72-79
Mata de monte cabecera pista
(MM2)
125
157
164
39
76-80
Chao2
ICE
Plantas leñosas
Melastomataceae
Mata de monte Guaipé (MM1)
6
6
6
0
100
Bosque inundable (BI)
3
3
3
0
100
Bosque de cerro (BR)
6
6
7
1
86-100
Mata de monte cabecera pista
(MM2)
13
14
14
2
93
Mata de monte Guaipé (MM1)
13
13
14
1
93-100
Bosque inundable (BI)
9
9
9
0
100
Bosque de cerro (BR)
12
12
12
1
100
Mata de monte cabecera pista
(MM2)
16
16
16
1
100
Sabana estacional de
Hetropogon contortus
46
66
59
15
70-78
Sabana hiperestacional con Drosera
57
121
132
35
43-47
Sabana hiperestacional con zurales
75
95
104
29
72-79
Rubiaceae
Plantas herbaceas-sabanas
• Diversidad alfa y beta
Bosques
En total se inventariaron 290 especies de plantas leñosas, 18 de Melastomataceae y 27 de Rubiaceae
(Tabla 3.4). Las matas de monte, en general, fueron las de mayor riqueza entre los tipos de bosque
considerando tanto la densidad de especies como la riqueza absoluta de acuerdo con un número
mínimo de individuos (Figura 3.6).
La densidad de especies al nivel de submuestras (Figura 3.7) indica que las matas de monte fueron
similares en densidad de especies de plantas leñosas, pero más ricas que el bosque inundable y el
bosque de cerro. Algo similar sucedió con la riqueza de Melastomataceae, no obstante, para Rubiaceae
la riqueza fue igual excepto para el bosque inundable donde la densidad de especies fue menor.
62
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Tabla 3.4
Síntesis de los datos totales de los muestreos de plantas leñosas y de Rubiaceae y Melastomataceae en el PNN El Tuparro, Vichada. MM1 mata de monte
Guaipé, MM2 mata de monte Cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos.
Sitio
Item
MM1
BI
BR
MM2
Valores
totales
Riqueza total 1 cm DAP
134
75
104
125
290
Árboles
87
56
69
80
195
Hierbas
1
2
2
Hemiepífitas
1
Lianas
35
10
24
28
63
Arbustos
4
8
8
10
20
Palmas
6
1
3
5
9
Riqueza 2,5 cm DAP
105
65
79
87
243
Arboles
76
51
55
64
178
25
8
17
17
49
5
4
2
9
Muestreos de plantas leñosas
1
Hierbas
Hemiepífitas
Lianas
Arbustos
Palmas
4
1
3
4
7
No. Familias DAP 1cm
49
31
39
44
59
No. Familias DAP 2,5cm
43
29
32
35
53
Riqueza total ambas familias
19
12
19
29
45
Rubiaceae
13
9
13
16
27
Melastomataceae
6
3
6
13
18
No. de géneros ambas familias
9
11
14
13
20
Rubiaceae
7
8
11
8
15
Melastomataceae
2
3
3
5
5
Muestreos de Rubiaceae y Melastomataceae
Figura 3.6 Curvas de acumulación de especies considerando el número de individuos y niveles de significancia. Bosque inundable BI, Bosque de cerro BR, Matas
de monte MM
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
63
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Figura 3.7 Comparación de los valores promedios de la densidad de especies con base en las submuestras de los muestreos estandarizados de Plantas leñosas,
Rubiaceae y Melastomataceae y plantas de sabanas, PNN El Tuparro, Vichada.
El recambio de especies se evaluó con Rubiaceae y Melastomataceae ya que fueron los grupos con
inventarios más completos. La complementariedad osciló entre 0.4 y 1.0; el bosque inundable fue el
de mayor complementariedad, mientras que el valor más bajo se presentó entre la mata de monte 1
(Guaipé) y el bosque de cerro (Tabla 3.5).
Tabla 3.5
Número de especies compartidas y valores del Índice de Complementariedad entre las estaciones de muestreo para plantas leñosas, Rubiaceae y Melastomataceae en el PNN El Tuparro, Vichada. Nota: Valores de la riqueza en itálica; número de especies compartidas en gris; valores del Índice de Complementariedad en blanco. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos.
Melastomataceae
Riqueza
MM1
BI
BR
MM2
6
3
6
13
1
4
3
1
0
MM1 Guaipe
BI
87
BR
50
87
MM2 cab. pista
81
100
64
MM1 Guaipe
BI
BR
MM2 pista
13
9
13
16
2
9
11
3
3
Rubiaceae
Riqueza
MM1 Guaipe
64
BI
90
BR
47
87
MM2 cab.pista
39
86
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
5
7
68
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
El análisis de agrupamiento indica una fuerte diferenciación entre el bosque inundable y el no inundable,
así como una mayor semejanza entre las matas de monte y el bosque de cerro (Figuras 3.8, 3.9).
Figura 3.8 Análisis de agrupamiento (MDS) entre bosques considerando los muestreos de plantas leñosas en el PNN El Tuparro, Vichada.
Figura 3.9 Análisis de agrupamiento (MDS) entre bosques considerando los muestreos de Melastomataceae (grafica superior) y Rubiaceae (grafica inferior) en el
PNN El Tuparro, Vichada.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
65
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Cerca del 60% (7) de las especies de Melastomataceae y Rubiaceae del bosque inundable fueron
exclusivas, indicando que en este tipo de vegetación se encuentra un grupo de plantas altamente
especializado a condiciones de inundación. El bosque de cerro, por el contrario, presentó un buen
número de especies provenientes de las matas de monte y pocos elementos propios restringidos (sólo
tres especies son exclusivas: Capirona decorticans, Randia venezuelensis y Rudgea crassiloba).
Sabanas
En total se documentan 121 especies, representadas en 62 géneros y 32 familias. Estas cifras son bajas
respecto a los valores esperados, ya que no se muestrearon otros tipos de sabanas documentadas por
Vincelli (1981) tales como son las de Panicum localizadas en médanos y el pantano estacional (o sabanas
semiestacionales).
Los transectos de 1 km en sabanas cubrieron varios tipos de hábitat que variaban en el microrelieve,
condiciones de drenaje natural y humedad del suelo. Adicionalmente, en el sitio de muestreo 8 cubrieron
parte de una zona recientemente quemada y en tempranas etapas de sucesión. Es por esto que el grupo
de submuestras de los tres transectos realizados no representan unidades homogéneas.
Para determinar valores promedio de la densidad de especies se realizó un reagrupamiento de las
submuestras de 2x2 m considerando el análisis de agrupamiento Decorana con base en la composición
de especies (Figura 3.10), el análisis de agrupamiento UPGMA (Figura 3.11) y las condiciones del suelo
de cada submuestra (si se encontraban en suelos secos, húmedos o en las áreas de mayor disponibilidad
de humedad con presencia de zurales).
Figura 3.10 Análisis de agrupamiento (DECORANA) de las diferentes submuestras de los muestreos en sabanas en el PNN El Tuparro, Vichada.
66
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Con base en el análisis Decorana y UPGMA, se encontró que existen cinco grupos de submuestras que,
como se discute en la sección de composición, representan tres tipos de sabanas claramente definidas
y dos etapas sucesionales (Figura 3.10 y 3.11; Tabla 3.6). En la anterior agrupación, la densidad de
especies es mayor en las sabanas sobre zurales que en los otros tipos de sabanas, y tiende a ser similar
entre las sabanas mal drenadas (hiperestacionales) con Drosera y Monotrema y las sabanas bien drenadas
(estacionales) de Heteropogon contorus (Figuras 3.7 y 3.12).
Figura 3.11 Análisis de agrupamiento (UPGMA) de las diferentes submuestas de los muestreos en sabanas en el PNN El Tuparro, Vichada.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
67
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Tabla 3.6
Esfuerzo de muestreo y número de familias, géneros y especies de los diferentes tipos de sabanas estudiadas en el PNN El Tuparro, Vichada.
Número de
submuetras
Densidad total
de especies
Número de
géneros
Número de
familias
Sabana estacional dominada por Heteropogon contortus
18
46
30
20
Sabana estacional en regeneración dominadas por Paspalum
pectinatum
5
25
17
9
Sabana hiperestacional con Drosera y Monotrema
9
57
34
21
Sabanas hiperestacional con zurales
8
75
41
26
Tipo de sabana
Figura 3.12 Representación de la variación de la riqueza puntual, la riqueza acumulada (alfa acumulado) y la diversidad Beta (Beta de Withaker) de especies a lo
largo de un transecto de 1km en sabanas, PNN El Tuparro, Vichada.
En la sabana asociada a zurales se encuentran dos tipos de hábitats de acuerdo con la humedad, ya que
en la base de los zuros el suelo es bastante húmedo la mayor parte del año, mientras que en la cima
el suelo tiende a ser seco. Esta condición incrementa el número de especies en este tipo de sabana y,
adicionalmente, permite el incremento del número de géneros y familias de plantas, algunas de ellas no
presentes en las otras sabanas (Tabla 3.6).
68
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
El comportamiento de la tasa de recambio de especies (diversidad Beta) a lo largo del transecto en el sitio
6, mostró picos altos justo entre los puntos de intersección de las diferentes clases de sabanas expuestos
anteriormente. Igualmente, los valores acumulados de la riqueza puntual (Alfa acumulado) se incrementaron en
los puntos donde ocurre la transición entre las diferentes clases de sabanas (Figura 3.12). Esto indica que a una
escala pequeña, existen variaciones muy marcadas de la vegetación de sabanas y que se encuentran influenciadas
por un gradiente de humedad y microrelieve, los cuales condicionan el drenaje interno y externo de los suelos.
• Estructura de la vegetación
Bosques
El paisaje con mayor densidad de individuos fue el bosque inundable; las matas de monte y el bosque
de cerro mostraron densidad de individuos similares (Figura 3.13). En el bosque inundable se encontró
mayor número de individuos con DAP pequeño (menor de 10cm) y en las categorías o clases de baja
altura en comparación con los otros bosques (Figura 3.14). Las plantas en este tipo de vegetación están
sometidas a largos periodos de inundación por lo que requieren ganar altura en poco tiempo y de
esta forma mantener su follaje por encima del nivel de inundación. Esto origina que la mayoría de los
árboles inviertan durante su desarrollo mayor energía en ganar altura que en el grosor de los tallos.
Figura 3.13 Comparación de la densidad de individuos y área basal total entre los diferentes bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1
ha). Bosque inundable BI, Bosque de cerro BR, Matas de monte: MM1 Guaipé, MM2 Cabecera pista.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
69
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
a)
b)
Figura 3.14 Distribución del número de tallos y de individuos de acuerdo con su clases diamétricas (a) y de altitud (b) en los bosques muestreados en el PNN El
Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1ha). Bosque inundable BI, Bosque de cerro BR, Matas de monte: MM1 Guaipé, MM2 Cabecera pista.
El área basal, por otro lado, presentó valores muy similares entre los bosques, no obstante, en el bosque
de cerro se encontró la mayor proporción de cobertura (mayor área basal total). Respecto al porte de
los árboles, las matas de monte fueron las que presentaron el mayor número de árboles de diámetro y
talla más grande.
Sabanas
Los valores tanto de la cobertura como de la altura de la vegetación fueron bastante variables dentro
de los tipos de sabana (Tabla 3.7). La sabana hiperestacional con Drosera y Monotrema fue la de menor
cobertura porcentual y talla de las plantas. En las sabanas estacional de H. contortus e hiperestacional con
zurales la cobertura promedio fue superior al 50% y la talla de las plantas a 40cm.
70
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Tabla 3.7
Comparación del porcentaje de cobertura vegetal y la altura de la vegetación en los diferentes tipos de sabanas muestreadas en el PNN El Tuparro,
Vichada.
Tipo de sabana
Cobertura en % en 4 m2
Altura de la vegetación en cm
Promedio (Desvst)
Rango
Promedio (Desvst)
Rango
Sabana hiperestacional con Drosera y Monotrema
43 (S=25,9)
20-100
36 (S=35,0)
15-120
Sabana estacional con H. contotrus
56 (S=21,8)
25-95
43 (S=22,3)
25-130
Sabanas estacionales sucecionales
20 (S=19,9)
8-55
20 (S=12,7)
10-40
Sabana hiperestacional con zurales
69 (S=15,5)
50-90
43 (S=18,1)
30-80
Equitabilidad de los bosques
La equitabilidad es una medida de diversidad y corresponde a la relación entre el número de especies
y sus abundancias en una comunidad determinada. Comunidades con poca equitabilidad presentan
pocas especies ampliamente dominantes y muchas especies pobremente representadas en cuanto al
número de individuos, generando curvas de diversidad-dominancia muy pendientes.
En la Figura 3.15 se presentan curvas de diversidad-dominancia para los bosques estudiados. Estos
bosques no evidencian intervención antrópica y se encuentran en buen estado de conservación, por lo
que estas figuras representan patrones naturales.
Figura 3.15 Curvas de Diversidad-Dominancia de los bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1ha).
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
71
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
El bosque inundable es el que presentó menor equitabilidad, seguido por el bosque de cerro y por
último las matas de monte. Esto es consecuencia del mayor número de individuos y menor número de
especies en 0.1ha en el bosque inundable.
El número de individuos de las especies más abundantes tiende a ser menor en el Bosque inundable
en comparación con los otros bosques, lo que indica que su menor equitabilidad está determinada por
la menor proporción de especies.
Las pendientes de la curvas de Diversidad-Dominancia entre los sitios de Bosque de cerro y las matas
de monte tienden a ser similares, mostrando variación principalmente en el número total de especies
(Figura 3.15).
• Composición florística del Parque y de lo sitios estudiados
Composición general del PNN El Tuparro
Para el parque se registran 90 familias (2 helechos, 1 gimnosperma, 15 monocotiledóneas y 72
dicotiledóneas), 251 géneros y 828 especies (43% no identificadas completamente). Las familias más
diversas fueron Poaceae y Fabaceae, seguidas de Rubiaceae y Melastomataceae (Figura 3.16). Poaceae
se encontró solo en vegetación de sabanas, Fabaceae en sabanas (hierbas y bejucos) y bosques (con
grandes árboles), y Melastomataceae y Rubiaceae en zonas de bosques aunque también presentaron
especies de sabanas.
Figura 3.16 Familias de plantas más diversas del PNN El Tuparro considerando la totalidad de las colecciones en el herbario FMB.
72
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
A nivel de géneros, Miconia (Melastomataceae), Licania (Chrysobalanaceae) y Bulbostylis (Cyperaceae)
presentaron mayor número de especies (Figura 3.17). Miconia fue predominante en bordes y el interior
de las matas de monte aunque también se encontraron especies de sabanas, Licania fue más diversificado
en zonas inundables y cerros rocosos, y Bulbostylis se encontró restringido a sabanas estacionales e
hiperestacionales.
Figura 3.17 Géneros de plantas más diversos en el PNN El Tuparro considerando la totalidad de las colecciones en el herbario FMB.
Composición de los bosques estudiados
Considerando los inventarios de plantas en bosques, se encuentran particularidades en la composición
al nivel de familias (Figura 3.18). En las matas de monte la familia más rica en especies fue Lauraceae,
seguida de Bignoniaceae y Mimosaceae; en el bosque inundable fueron igualmente diversas Myrtaceae
y Fabaceae, mientras que en el bosque de cerro fueron Bignoniaceae y Rubiaceae.
Es importante resaltar la mayor riqueza de la familia Lauraceae en las matas de monte, pues es similar
a lo que se ha documentado en inventarios de 0.1 ha en bosques andinos y subandinos del norte de los
Andes (Gentry 1995). Resultados similares también se han encontrado en bosques no inundables o de
tierra firme en el PNN Serranía de Chiribiquete (Caquetá) (Mendoza, datos inéditos).
En el bosque inundable, la familia Myrtaceae, además de ser muy diversificada, es la más abundante,
por lo que es un componente muy característico de este tipo de bosque.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
73
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Figura 3.18 Familias y su número de especies en los diferentes tipos de bosques muestreados con el método RAP de A. Gentry, PNN El Tuparro. Vichada.
74
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Bignoniaceae, que es una familia ampliamente diversificada en bosques tropicales de zonas bajas, está
representada en el bosque de cerro por nueve especies, ocho de ellas lianas y una arbórea del género
Tabebuia. Esta familia es uno de los principales elementos del bosque seco tropical del Caribe y de
valles secos interandinos de Colombia, donde, al igual que en el bosque de cerro, es una de las que
presenta mayor número de especies en muestreos de 0.1ha (Mendoza 1999).
El género Licania (Chrysobalanaceae) es el más diversificado en el bosque de cerro; Machaerium
(Fabaceae) en el bosque inundable, y Miconia (Melastomataceae), Inga (Mimosaceae) y Guatteria
(Annonaceae) en las matas de monte. La composición de las especies más abundantes y dominantes de
los diferentes tipos de bosques se presenta en las Tablas 3.8 y 3.9; la lista de las especies de Rubiaceae
y Melastomataceae más frecuentes en los tipos de bosque se presenta en la Tabla 3.10.
Tabla 3.8
Lista de las diez primeras especies con mayor dominancia (de acuerdo con los muestreos de plantas leñosas) en los bosques muestreados en el PNN El
Tuparro, Vichada. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos.
Sitio
Orden
IVI
IVI %
MM 1
1
Parkia pendula
legum/mimos
0,26
8,6
2
Faramea capillipes
rubia
0,22
7,5
3
Attalea microcarpa
areca
0,19
6,4
4
Qualea paraensis
vochy
0,19
6,2
5
Oenocarpus bataua
areca
0,12
3,9
6
Goupia glabra
celas
0,08
2,8
7
Sorocea msp 460
morac
0,08
2,6
8
Astrocaryum gynacanthum
areca
0,07
2,5
9
Buchenavia cf. pallidovirens
combr
0,07
2,5
10
Duguettia cf. odorata
annon
0,07
2,2
1
Sclerolobium odoratissimum
legum/caesa
0,26
8,7
2
Licania heteromorpha
chrys
0,26
8,6
3
Swartzia msp 256
legum/fabac
0,19
6,3
4
Caraipa llanorum
clusi
0,16
5,4
5
Faramea capillipes
rubia
0,11
3,5
6
Ocotea sanarapiensis
laura
0,09
2,9
7
Eschweilera parvifolia
lecyt
0,08
2,7
8
Astrocaryum jauari
areca
0,08
2,7
9
msp 491
myrta
0,08
2,7
10
msp 489
myrta
0,08
2,6
1
Ficus msp 455
morac
0,48
15,9
2
Attalea maripa
areca
0,38
12,8
3
Spondias mombin
anaca
0,13
4,4
4
Protium msp 92
burse
0,10
3,5
5
Memora flaviflora
bigno
0,09
3,1
BI
BR
Especie
Familia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
75
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Sitio
Orden
IVI
IVI %
Faramea capillipes
rubia
0,09
3,1
7
Astrocaryum gynacanthum
areca
0,09
2,9
8
Faramea sessilifolia
rubia
0,08
2,7
9
Inga msp 429
legum/mimos
0,08
2,7
10
Licania apetala
chrys
0,07
2,5
1
Swartzia msp 257
legum/fabac
0,25
8,4
2
Goupia glabra
celas
0,16
5,3
3
Oenocarpus bataua
areca
0,15
4,9
4
Qualea paraensis
vochy
0,11
3,8
5
msp 324
laura
0,09
3,0
6
Tachigali cf. myrmecophylla
legum/caesa
0,08
2,7
7
Aniba panurensis
laura
0,07
2,3
8
Sclerolobium msp 120
legum/caesa
0,06
2,1
9
Attalea microcarpa
areca
0,06
2,0
10
Astrocaryum gynacanthum
areca
0,06
2,0
MM2
Tabla 3.9
Lista de las diez primeras especies con mayor número de individuos (de acuerdo con los muestreos de plantas leñosas) en los bosques muestreados
en el PNN El Tuparro, Vichada MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros
rocosos.
Sitio
Orden
MM1
1
Faramea capillipes
2
BI
Familia
6
BR
76
Especie
Especie
No. Indiv/0.1 ha
%individuos
rubia
131
18,9
Attalea microcarpa
areca
48
6,9
3
Sorocea msp 460
morac
34
4,9
4
Oenocarpus bataua
areca
28
4,0
5
Astrocaryum gynacanthum
areca
21
3,0
6
Duguettia cf. odorata
annon
16
2,3
7
Qualea paraensis
vochy
15
2,2
8
msp 302
icaci
13
1,9
9
Strichnos msp 342
logan
13
1,9
10
msp 600
sapot
12
1,7
1
Licania heteromorpha
chrys
56
7,2
2
Faramea capillipes
rubia
44
5,7
3
Caraipa llanorum
clusi
38
4,9
4
Sclerolobium odoratissimum
legum/caesa
36
4,6
5
msp 491
myrta
35
4,5
6
msp 488
myrta
33
4,3
7
Swartzia msp 256
legum/fabac
32
4,1
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Familia
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Sitio
Orden
BI
8
Ocotea sanarapiensis
9
BR
MM2
Especie
Familia
No. Indiv/0.1 ha
%individuos
laura
31
4,0
msp 489
myrta
31
4,0
10
Myrcia splendens
myrta
30
3,9
1
Attalea maripa
areca
110
16,9
2
Faramea capillipes
rubia
40
6,2
3
Memora flaviflora
bigno
38
5,8
4
Faramea sessilifolia
rubia
37
5,7
5
Spondias mombin
anaca
36
5,5
6
Protium msp 92
burse
36
5,5
7
Astrocaryum gynacanthum
areca
25
3,8
8
Sorocea msp 460
morac
23
3,5
9
Inga msp 429
legum/mimos
17
2,6
10
Licania apetala
chrys
15
2,3
1
Oenocarpus bataua
areca
39
5,7
2
Sclerolobium msp 120
legum/caesa
26
3,8
3
Oxandra cf. mediocris
annon
24
3,5
4
Sorocea msp 460
morac
23
3,3
5
Licania heteromorpha
chrys
23
3,3
6
Machaerium madeirense
legum/fabac
22
3,2
7
Qualea paraensis
vochy
21
3,0
8
Aniba panurensis
laura
20
2,9
9
Astrocaryum gynacanthum
areca
20
2,9
10
Attalea microcarpa
areca
18
2,6
Tabla 3.10 Lista de las cinco primeras especies de Rubiaceae y Melastomataceae más frecuentes (con base en muestreos de 0,4ha) en los bosques muestreados en
el PNN El Tuparro, Vichada.
Sitio/especie
Familia
Bosque inundable BI
Faramea capillipes
Rubiaceae
Mouriri cf. ficoides
Melastomataceae
Faramea sessilifolia
Rubiaceae
Duroia sprucei
Rubiaceae
Tococa msp413
Melastomataceae
Mata de Monte MM2 cabecera pista
Psychotria poeppigiana
Rubiaceae
Psychotria msp572
Rubiaceae
Psychotria variegata
Rubiaceae
Miconia punctata
Melastomataceae
Miconia msp399
Melastomataceae
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
77
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Sitio/especie
Familia
Mata de Monte MM1 Guaipé
Faramea capillipes
Rubiaceae
Miconia punctata
Melastomataceae
Psychotria variegata
Rubiaceae
Psychotria poeppigiana
Rubiaceae
Psychotria msp572
Rubiaceae
Bosque de cerro BR
Faramea capillipes
Rubiaceae
Faramea sessilifolia
Rubiaceae
Coussarea paniculata
Rubiaceae
Capirona decorticans
Rubiaceae
Miconia punctata / Palicourea guianensis
Melastomataceae/Rubiaceae
Composición de las sabanas
Se registran 32 familias y 62 géneros. Considerando en conjunto las muestras de sabanas, Poaceae
y Cyperaceae son las que presentan mayor número de especies, mientras Bulbostylis (Cyperaceae) y
Syngonanthus (Eriocaulaceae) fueron los más ricos al nivel de géneros (Figuras 3.19 y 3.20). Las especies
más abundantes (con base en la cobertura porcentual) de acuerdo con el tipo de sabanas se presentan
en la Tabla 3.11.
Heteropogon contortus (Poaceae) es la especie más representativa de las sabanas de la zona oriental del
parque, lo que coincide con los registros de Vincelli (1981) (Stipa sp. descrita por Vincelli = H. contortus).
Esta especie también se encuentra en zurales y sabanas húmedas, no obstante, es ampliamente
dominante solo en sabanas estacionales de suelos bien drenados.
Paspalum pectinatum se encontró dominante en algunas parcelas en sabanas de suelo bien drenado
recientemente quemadas, pero posiblemente en estas localidades y una vez completamente regeneradas
sea H. contortus la especie dominante.
La sabana hiperestacional con Drosera (Droseraceae, una familia de plantas insectívoras endémica al
Escudo Guayanés) se caracterizó por la presencia de dos especies del anterior género y Monotrema cf.
bracteatum (Rapateaceae), no obstante, estas no son ampliamente dominantes. Es igualmente particular
de este tipo de sabanas la presencia de Perama galioides (Rubiaceae). La especie más dominante fue
Bulbostylis lanata (Cyperaceae).
Las cimas de los zurales se caracterizaron desde el punto de vista florístico por un mayor número de
familias de plantas herbáceas y algunas arbustivas que no se encontraron en las sabanas estacionales
y las hiperestacionales sin zurales (dos veces mayor número de familias que las otras sabanas). En las
calles de los zurales fueron frecuentes especies propias de las sabanas hiperestacionales de bajos con
presencia de Drosera, mientras que en las cimas se encuentra gran diversidad de especies de alrededor
78
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
de 40 familias, entre las que se destacan Melastomataceae y Rubiaceae. Regularmente los zurales tienen
presencia de Caraipa llanorun o saladillo. La especie herbácea más dominante en los sitios muestreados
con presencia de zurales fue Bulbostylis sp. (16095 HMC, Cyperaceae) y Paspalum carinatum (Poaceae).
Figura 3.19 Familias y su número de especies de sabanas considerando
las colecciones en el herbario FMB, PNN El Tuparro. Vichada.
Figura 3.20 Géneros de plantas de sabanas más ricos en especies considerando los muestreos estandarizados, PNN El Tuparro,
Vichada.
Tabla 3.11 Lista de las diez primeras especies con mayor cobertura en los diferentes tipos de sabanas muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada.
Tipo de Sabana/Especie
Familia
% de cobertura
Heteropogon contortus
Poaceae
50,6
Paspalum carinatum
Poaceae
11,6
Paspalum msp746
Poaceae
7,9
Paspalum pectinatum
Poaceae
4,8
Cyperaceae
4,4
Sabana estacional de Hetropogon contortus
Bulbostylis msp719
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
79
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Tipo de Sabana/Especie
Familia
% de cobertura
Mesosetum loliforme
Poaceae
4,2
Bulbostylis msp720
Cyperaceae
3,5
Schizacarium msp738
Poaceae
3,0
Axonopus msp733
Poaceae
1,4
Bulbostylis msp702
Cyperaceae
1,0
Cyperaceae
13,8
Sabana estacional de
Hetropogon contortus
Sabana hiperestacional con Drosera y Monotrema
Bulbostylis lanata
Poaceae msp749
Poaceae
6,6
Rynchospora msp699
Cyperaceae
6,4
Cyperaceae msp712
Cyperaceae
6,1
Xyris globosa
Xyridaceae
6,1
Bulbostylis msp720
Cyperaceae
5,3
Eriocaulaceae
4,3
Cyperaceae
3,9
Poaceae
3,7
Ochnaceae
3,4
Syngonanthus msp803
Cyperaceae msp704
Thrasya msp736
Sauvagesia msp500
Sabana hiperestacional con zurales
Bulbostylis msp703
Cyperaceae
25,0
Paspalum carinatum
Poaceae
8,5
Heteropogon contortus
Poaceae
8,5
Xyris globosa
Xyridaceae
7,5
Bulbostylis junciformis
Cyperaceae
6,7
Bulbostylis lanata
Cyperaceae
4,8
Monotrema cf. bracteatum
Rapateaceae
3,5
Killinga msp718
Cyperaceae
3,4
Rhynchospora globosa
Cyperaceae
3,2
Clusiacea
2,4
Caraipa llanorum
Sabana estacionales sucesionales
Paspalum pectinatum**
23,5
Cyperaceae
17,0
Andropogon selloanus**
Poaceae
13,1
Schizachyrium msp738*
Poaceae
12,2
Cyperaceae
7,0
Anthaenantia msp745**
Poaceae
6,0
Paspalum carinatum**
Poaceae
4,8
Bulbostylis msp707**
Cyperaceae
4,6
Mesosetum loliforme**
Poaceae
3,0
Bulbostylis msp720**
Cyperaceae
2,0
Bulbostylis msp719*
Bulbostylis lanata**
*Sabanas de suelos secos
**Sabanas de suelos secos a subhúmedos
80
0,0
Poaceae
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Registros importantes
En la Tabla 3.12 se presentan registros de 10 taxones que revisten alguna importancia biogeográfica.
Entre ellos figuran nueve registros de especies y un género nuevo para Colombia.
Tabla 3.12 Registros de especies que revisten alguna importancia taxonómica o biogeográfica en el área de estudio.
Taxon
Colección de referencia
Importancia
15627hmc
Registrada sólo para la Guayana francesa. Encontrada
sobre cerros rocosos en la desembocadura de caño
Peinillas
15759hmc
Nuevo registro de especie para Colombia
15696hmc
Confirmación de nuevo registro de especies para Colombia.
Recientemente colectada en Puerto Carreño. Conocida
sólo para la Guayana venezolana. Endémica a los cerros
rocosos.
15821hmc
Nuevo registro de especie para Colombia
Acisanthera hedyotoidea
(C. Persl) Triana
16071hmc
Nuevo registro de especie para Colombia; conocida sólo
para Venezuela.
Mouriri callocarpa Ducke
15668 hmc
Nuevo registro de especie para Colombia; conocida para
Venezuela y Brasil.
16070hmc
Nuevo registro de género y especie para Colombia.
Colectado es sabanas hiperestacionales (sabanas húmedas
de bajos). Es una hierba liliput difícilmente asociable a
Melastomataceae. Era conocida solo para Venezuela,
endémica de sabanas a lo largo del Orinoco.
Chomelia volubilis (Standl.) Steyerm.
15628hmc
Nuevo registro de especie para Colombia; conocida sólo
para Venezuela.
Sabicea venezuelensis Steyerm.
15505hmc
Nuevo registro de especie para Colombia; conocida sólo
para Venezuela.
Spermacoce oligodonta (Steyerm.) Govaerts
15450hmc
Nuevo registro de especie para Colombia; conocida sólo
para Venezuela.
Arecaceae
Syagrus inajae (Spruce) Becc.
Annonaceae
Guatteria aff. gracilipes R.E. Fries
Cactaceae
Melocactus neryi K. Schum
Chrysobalanaceae
Hirtella scaberula Spruce ex Hook.f.
Melastomataceae
Potheranthera pumila Bong.
Rubiaceae
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
81
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
3.3 Conclusiones y recomendaciones
En el área de estudio se caracterizaron tres tipos de bosques y tres de sabanas, los cuales son los más
representativos de la zona oriental del Parque. No obstante, en este trabajo no se cubrieron algunas
áreas de sabanas diferentes a las estudiadas, detectadas en el exámen de imágenes de satélite por lo
que este tipo de vegetación y su variación demandarían de estudios adicionales en el futuro. De forma
similar, la vegetación asociada a los cerros rocosos presenta una amplia heterogeneidad, de la cual sólo
se abordó y documentó una fracción en este trabajo.
Las matas de monte fueron las de mayor riqueza de especies en comparación con el bosque asociado
a cerros y el inundable. El bosque inundable fue el de mayor número de especies de Rubiaceae y
Melastomataceae exclusivas, lo que indica que existen elementos adaptados a los procesos de inundación
que no se encuentran en ningún otro tipo de bosques en el área.
El bosque inundable fue el de mayor densidad de individuos, mientras que las matas de monte las de
mayor número de árboles con diámetro del tronco y mayor altura; su estructura y composición son
semejantes a los bosques de tierra firme de zonas amazónicas.
Las sabanas de la zona oriental del parque, a pesar de tener una apariencia de vegetación homogénea,
alberga una gran diversidad; en este trabajo se documentan más de 120 especies y 60 familias de
plantas.
Se encontró que a una escala local existen diferentes tipos de sabanas que se originan por las condiciones
de microrelieve y de humedad del suelo. Para el área se encontraron tres tipos de sabanas, la de mayor
cobertura corresponde a la “sabana estacional dominada por Heteropogon contortus”, resultado que coincide
con lo encontrado por Vincelli en 1981 para la misma zona. Los tipos de sabanas documentados
presentaron gran heterogeneidad interna en cuanto a la cobertura vegetal y la altura de la vegetación
Se encontraron 10 especies y un género que constituyen nuevos registros para el país.
Con este trabajo se contribuyó de manera significativa al inventario florístico del parque, no obstante,
esto no es una tarea finalizada.
En cuanto a las recomendaciones se pueden exponer la siguientes:
Las sabanas, como se documenta en los resultados, son ampliamente variables en composición de
especies en el espacio, pero al parecer también en el tiempo. Hay amplias zonas con esta vegetación
aún no cubiertos, pues sólo se muestrearon tres tipos de sabanas de cerca de ocho que describe Vincelli
(1981). Tampoco conocemos el recambio en composición de especies el periodo invernal, donde
proliferan muchas especies de macrófitas. Por lo anterior, se sugiere continuar con los inventarios en
las mismas áreas de sabanas, pero en el período de invierno y también en otros paisajes, aplicando los
mismos métodos de este trabajo.
82
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Las sabanas son bastante heterogéneas y existen mosaicos en diferentes escalas. Al nivel regional se ha
documentado que los tipos sabanas están determinados por el tipo y riqueza del suelo (San José et al.
1998); al nivel local, en este trabajo se documenta que depende del microrelieve del terreno, el drenaje
y la disponibilidad de agua en el suelo. Esta apreciación puede ser útil al momento de generar una
zonificación del parque con base en sensores remotos.
A pesar de los incendios que regularmente se presentan en el parque, las sabanas conservan cierta
homogeneidad en la composición de especies más dominantes a lo largo del tiempo. La prueba de ello
es que los resultados del presente trabajo coincidieron con los estudios de Vincelli realizados más de
30 años atrás, lo que demuestra que las sabanas siguen siendo dominadas por las mismas especies. No
obstante, disturbios diferentes al fuego que inducen alteraciones permanentes (semejante a plantaciones
forestales) probablemente alteran profundamente la composición de las especies en sabanas. Esta es
una de las razones por lo que no es recomendable sistemas de plantaciones forestales en el parque.
Se observaron incendios naturales de gran magnitud ocasionados por rayos de tormentas eléctricas
sucedidos al principio del período lluvioso. Incendios en épocas diferentes al inicio de los períodos
de lluvias probablemente sean de origen antrópico y su duración es extremadamente larga (de dos
a cuatro semanas), y en ocasiones han abarcado y quemado la totalidad del sistemas de sabanas del
parque. Las matas de monte, aunque adaptadas a los incendios cortos, probablemente ven afectado su
tamaño por incendios de períodos largos. Una muestra de ello se evidencia en la escasez o ausencia de
matas de monte en sabanas al norte del río Tomo cerca de su desembocadura en el Orinoco. En esta
área las quemas son más frecuentes y duraderas por causas antrópicas y pueden ser las causantes de
la desaparición de las matas de monte (bosques agrupados aislados). Para la documentación de esta
hipótesis es muy importante establecer un estudio de monitoreo de la dinámica de quema, frecuencia y
tamaños de matas de monte en dos o más ventanas geográficas con dinámicas de quemas diferentes.
3.4 Literatura citada
Barbosa, C. 1992. Contribución al conocimiento de la flórula del PNN El Tuparro. Inderena. Biblioteca Andrés Posada
Arango. Libro 3. 271 pp. Bogotá
Blydenstein, J. 1967. Tropical savanna vegetation of the Llanos of Colombia. Ecology No. 48: 1-15.
Colwell, R. K. 2005. “Stimate S: Statistical estimation of species richness and shared species from sample. Version 7.5.
Persistent URL<purl.oclc.org/stimates>
Colwell, R. K. & J. Coddington. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Phil. Trans. R. Soc. Lond.
345:101-118.
Domínguez, C. 1998. La gran cuenca del Orinoco. En: Domínguez C. (ed). Colombia Orinoco. Fondo FEN. Bogotá,
Colombia.
Garibello, J. C. 2001. Estructura de la vegetación leñosa del ecotono bosque de galería-sabana en la altillanura de la cuenca
alta del río Tomo (Estación Biológica Bachaqueros - Departamento del Vichada). Universidad Nacional. (Tesis)
Gentry, A. H. 1995. Paterns of diversity and floristic composition in Neotropical montane forest. pp 103-126. En: S.P.
Churchill et al. (eds). Biodiversity and conservation of Neotropical montane forest. The New York Botanical Garden,
New York, USA.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
83
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Magurran, A. E. 2004. Measuring Biological Diversity. Blackwell publishing, USA. 255 p.
Mendoza, H. 1999. Estructura y riqueza florística del bosque seco tropical en la región Caribe y el valle del río Magdalena,
Colombia. Caldasia 21 (1): 70-94.
Molano, B. J. 1998. Biogeografía de la Orinoquia colombiana. Pp. 96-101. En: Domínguez C. (ed). Colombia Orinoco.
Fondo FEN. Bogotá, Colombia.
Monasterio, M. y Sarmiento, G. 1976. Phenological strategies of plant species in the tropical savanna in semideciduous
forest of the Venezuelan Llanos. J. Biogeogr. 3: 323-355.
Quiñones, L. 2001. Diversidad de la familia Melastomataceae en la Orinoquia colombiana. Biblioteca José Jerónimo
Triana No. 15. Instituto de Ciencias Naturales. U. Nacional.
Quiñónes, L. 2004. Flora de la Orinoquia. En: C. Orozco (ed). Diagnóstico de biodiversidad de la Orinoquia – Eje temático
Conocer. Instituto Alexander von Humboldt, Bogotá. Pp. 107-125
Rangel, J. O., P. Lowy y M. Aguilar. 1997. Distribución de los tipos de vegetación en las regiones naturales de Colombia.
Pp. 383-436. En: En: J.O. Rangel, P. Lowy y M. Aguilar (eds). Colombia Diversidad Biótica. Volumen II. Instituto de
Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Ideam. Bogotá, Colombia.
Rangel, J.O., H. Sánchez, P. Lowy, M. P. Aguilar y A. Castillo. 1995a. Región de la Orinoquia. Pp. 239-254. En: J.O. Rangel,
P. Lowy & M. Aguilar (eds). Colombia Diversidad Biótica. Volumen I. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia, IDEAM. Santafé de Bogotá, Colombia.
Rangel, J.O., P. Lowy y A. Garzón. 1995b. Parque Nacional El Tuparro. Pp. 255-276. En: J.O. Rangel, P. Lowy & M. Aguilar
(eds). Colombia Diversidad Biótica. Volumen I. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia,
IDEAM. Santafé de Bogotá, Colombia.
Rippstein, G., E. Escobar, J. M. Toledo, M. Fisher y E. Mesa. 2001a. Caracterización de comunidades vegetales de la
altillanura en el Centro de Investigación Agropecuaria, Carimagua en Meta- Colombia. En: G. Rippstein, G. Escobar y
F. Motta (editores). Agroecología y biodiversidad de las sabanas en los Llanos Orientales de Colombia. Publicaciones
CIAT, Cali, Colombia. 22-45.
Rippstein, G., R. A. Serna y G. Escobar 2001b. Dinámica de la vegetación sometida a quema, pastoreo y otras formas de
manejo en la sabana nativa. En G. Rippstein, G. Escobar y F. Motta (editores). Agroecología y biodiversidad de las
sabanas en los Llanos Orientales de Colombia. Publicaciones CIAT, Cali, Colombia. 138-185.
San José J., Montes R, y Mazorra M. 1998. The nature of savanna heterogeneity in the Orinoco basin. Global Ecology and
Biogeography Letters 7(6):441-455.
Sarmiento, G. (compilador). 1990. Las sabanas americanas, aspectos de su biogeografía, ecología y utilización. Centro de
Investigaciones Ecológicas de los Andes Tropicales, U. de los Andes, Mérida, Venezuela.
Sarmiento, G. y M. Monasterio. 1983. Life forms and phenology. Pp. 79-108. En: F. Bourliere (ed.). Tropical Savannas.
Elsevier, Amsterdam.
Sarmiento, G. 1983. Patterns of specific and phenological diversity in the grass community of the Venezuelan Tropical
Savannas. J. Biogeor. 10: 373-391.
Sarmiento, G. 1984. The Ecology of Neotropical Savannas. Harvard University Press, Cambridge.
Sarmiento, G. 1996. Aspectos de la biodiversidad en las sabanas tropicales de Venezuela. Pp. 299-318. En: G. Sarmiento
y M. ido (eds). Biodiversidad y funcionamiento de pastizales y sabanas en América Latina. CYTED y CIELAT,
Venezuela.
Sarmiento, G., G. Goldstein & F. Meinzer. 1985. Adaptative strategies of woody species in Neotropical Savannas. Biol. Rev.
60: 315-355
Villarreal, H., M. Álvarez, S. Córdoba, F. Escobar, G. Fagua, F. Gast, H. Mendoza, M. Ospina y A. Umaña. 2004. Manual
de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Instituto Alexander von Humboldt, Programa de
Inventarios de Biodiversidad. Bogotá, Colombia. 243 p.
Vincelli, P. 1981. Estudio de la vegetación del Territorio Faunístico del Tuparro. Cespedesia 10 (37-38): 5-54.
84
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Capítulo 4
INSECTOS
Ingrid Quintero- Paola Osorio - Ruth Castillo - Mónica Higuera
P
ara inventariar la biodiversidad de los insectos del PNN El Tuparro se utilizaron grupos indicadores
(Brown 1991, Favila y Halffter 1997, Pearson y Carroll 1998) que permiten hacer una caracterización
aproximada de la entomofauna presente en dicho lugar, como los escarabajos coprófagos, hormigas,
mariposas (Villarreal et al. 2004) y otros grupos asociados a la descomposición del excremento u otra
materia orgánica en descomposición.
Para la región de la Orinoquia y áreas con afinidad biogeográfica, los registros publicados sobre
esta fauna distan de ser completos como se describe a continuación: Amezquita et al. (1999), en la
granja el Naranjal (Meta), hicieron una aproximación a nivel del paisaje para observar el efecto de
la fragmentación y perturbación sobre los bosques de galería y presentaron una lista detallada de las
especies colectadas, además de citar valores de riqueza para otros sitios en la región; Escobar (2001)
elaboró un listado de especies presentes de la Reserva Nacional Natural Nukak (Guainía); Castellanos
et al. (1999) presentaron un listado de especies atraídas por excrementos del mico churuco (Lagothrix
lagotricha) y Noriega (2002a) realizó observaciones sobre el comportamiento de Sulcophanaeus leander en
el PNN Tinigua (Meta),
Hacia el lado fronterizo con Venezuela no existen estudios publicados (José Gámez 2004, com. pers.), sin
embargo, muy cerca de la zona de estudio del PNN El Tuparro, investigadores de la Facultad de Entomología
de la Universidad de Maracaibo colectaron algunas especies de Scarabaeinae (Ingrid Quintero 2004, obs.
pers.). Martínez y Clavijo (1990) mencionaron la presencia de algunas de las especies en la región.
Para el caso de las mariposas se han realizado muy pocos estudios de biodiversidad en el Orinoco, y aún
menos para el PNN El Tuparro, a no ser por colectas accidentales de colectores no expertos. Pocos
registros han sido realizados en la región colombiana (Hurtado 1998). Para Venezuela, Neild (1996)
hizo una revisión de las mariposas del país en la cual incluye especies presentes en la Orinoquia, pero,
al igual que en Colombia, la región ha sido pobremente muestreada.
En lo que respecta a hormigas de la región de la Orinoquia, o con gran afinidad biogeográfica, se
conocen listados de especies de la serranía de La Macarena (Fernández y Schneider 1989) y RNN
Nukak (Fernández 2001). En el departamento del Vichada, Etter y Botero (1990) y Cortés y León
(2003) estudiaron el efecto de la actividad edáfica de Atta leavigatta sobre la formación de las matas de
monte. En Puerto López-Puerto Gaitán (Meta), Duarte (2004) examinó los gremios (preferencias
alimenticias) de hormigas en sabanas naturales, pastizales introducidos y en agroecosistemas de maíz
y soya. Para la región fronteriza con Venezuela no existe aún información publicada, pero se han
realizado algunas colectas (John Lattke 2005, com. pers.)
En lo que concierne a otros grupos de insectos principalmente del suelo asociados a la descomposición de
materia orgánica existen tesis de grado no publicadas. En el Meta, Galvis et al. (1979) evaluaron el efecto de
las termitas (Isoptera) en el mejoramiento de los suelos; en Puerto Carreño (Vichada), Amat y Castillo (1986)
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
87
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
estudiaron las interacciones de la edafofauna asociada a la descomposición de la hojarasca y presentaron un
listado de las familias encontradas en suelos de la sabana; en Puerto López (Meta), Cuadros (2003) y Niño
(2003) describieron las comunidades y gremios de coleópteros y dípteros, respectivamente.
En cuanto a estudios de Insecta en el PNN El Tuparro, el Instituto Humboldt en el marco del Proyecto
Diversidad de Insectos de Colombia (IAvH 2000, 2001, 2006) registró algunas familias y especies
de ordenes hiperdiversos (Coleoptera, Diptera e Hymenoptera); dentro de los taxa encontrados se
identificaron especies de importancia médica y especies indicadoras con potencial para el control
biológico. Los resultados más importantes de este proyecto son los registros de varias especies
pertenecientes a las familias Coleoptera (Chrysomelidae, Carabidae, Cerambycidae, Staphilinidae),
Hemiptera (Cicadellidae) e Hymenoptera (Apidae, Braconidae, Chalcididae, Evaniidae, Formicidae,
Platygastridae, Pompilidae, Scelionidae, Scoliidae, Sphecidae, Trichogrammatidae y Vespidae).
4.1 Métodos
Los muestreos se llevaron a cabo en los siguientes paisajes: sabanas bien y mal drenadas (S1), bosque
inundable del río Tomo (BI), bosque asociado a cerros rocosos (BR) y en tres matas de monte (MM)
(MM1 Guaipé, MM2 cabecera pista, MM3 centro administrativo). (Véase Capítulo 1, apartado 1.1).
Para la colecta de los insectos se emplearon las metodologías propuestas por Villarreal et al. (2004)
para grupos indicadores: escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae), hormigas (Hymenoptera:
Formicidae) y mariposas diurnas (Lepidoptera: Hesperioidea y Papilionoidea). Adicionalmente se
muestrearon otros grupos de insectos atraídos, y frecuentemente asociados al excremento: (Coleoptera,
Hymenoptera, Diptera, Isoptera, Orthoptera y Blattaria).
Para el caso específico de los otros grupos, se seleccionaron los grupos (taxones superiores) que
tuviesen asociación por el excremento a partir de bibliografía y especialistas consultados (Hanski y
Cambefort 1991, Carvalho et al. 2000, Marchiori et al. 2001, Nereida Delgado 2005, com. pers., Manuel
Zumbado 2005, com. pers.).
Las metodologías empleadas fueron adaptadas para obtener un listado representativo de las especies
del lugar. En forma resumida se describirán las metodologías utilizadas para la colecta de los ejemplares
(mayores detalles se encuentran en Villarreal et al. 2004).
Escarabajos coprófagos
Sobre un transecto de 900 m se dispuso el siguiente arreglo de trampas:
- 30 trampas Pitfall cebadas con excremento humano separadas 30 m entre si, las trampas estuvieron
activas por 48 h.
- 2 trampas de interceptación de vuelo cebadas con pescado en descomposición separadas 250 m entre
sí. Las trampas estuvieron activas durante 72 h aunque los ejemplares fueron colectados cada 24 h.
- Colectas manuales sobre troncos en descomposición, hojarasca, excrementos de animales silvestres
u otro sustrato donde potencialmente pudiesen ser encontrados.
88
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Hormigas
Sobre un transecto de 400 m se dispuso el siguiente arreglo de trampas:
- 40 trampas Pitfall distanciadas 10 m entre sí, activas en campo por 48 h.
- 40 cebos de atún sobre cuadrados de papel de 10x10 cm ubicados a una distancia de 10 cm arriba
del suelo, las muestras permanecieron activas por 3 h.
- 10 muestras de hojarasca de 1m2 que posteriormente fueron instaladas en los sacos Winkler, y
estuvieron activas por 48 h.
- Colectas manuales sobre troncos podridos, ramas huecas, hojarasca donde potencialmente pudiesen
ser encontradas estas especies.
Mariposas diurnas
- Cuatro transectos de 100 m distanciados 25 m entre sí, fueron colectadas todas las mariposas
observadas a 5 m a cada lado del transecto; con recorridos realizados desde las 8:00 a 15:00 h por
tres días consecutivos (224 horas).
- 10 trampas VSR instaladas 3 m del suelo, distanciadas 50 m entre sí. Dichas trampas fueron cebadas
con excremento humano y pescado en descomposición; estuvieron activas por 72 h pero fueron
visitadas cada tres horas colectando todos los ejemplares, iniciando actividades desde las 7:00 a.m.
y finalizando a 15:00 p.m.
- Transectos de longitud no definida en los que se colectan (con red entomológica) los ejemplares
posados en flores, frutas en descomposición u otro sustrato de alimentación. Los recorridos fueron
realizados desde las 8:00 a.m. a 15:00 p.m. por tres días consecutivos.
Insectos asociados al excremento
Para la colecta de estos grupos se empleó una de las metodologías propuestas por Villarreal et al. (2004).
La colecta de escarabajos coprófagos se llevó a cabo mediante la instalación de 30 trampas Pitfall cebadas
con excremento humano separadas 30 m entre sí, activas por 48 h. El objetivo principal fue inventariar
indirectamente la entomofauna que es atraída por la materia en descomposición (excremento humano)
y realizar un análisis exhaustivo de la clase Insecta colectados en este tipo de trampas.
La identificación del material se realizó en el laboratorio de entomología del IAvH en donde las muestras
fueron separadas y montadas; se conformó una colección en seco de referencia de las especies y
morfoespecies colectadas.
En la identificación del material se utilizaron las claves y arreglos taxonómicos de familias, géneros y en
algunos casos para especies (Scarabaeinae, Howden y Young 1981, Medina y Lopera, 2000; Formicidae,
Bolton 1994, Fernández y Sendoya 2004, entre otras; Lepidoptera, Seitz 1924, Lewis 1974, D’Abrera
1981, 1984, 1988, DeVries 1987, Neild 1996, Ackery et al. 1999; Isoptera, Constantino 1999, 2002;
Diptera, González y Carrejo 1992, Carvalho 2002, Reiberan y Carvalho 1998; Coleoptera, Ross et al.,
1968, White 1983, Booth et al. 1990; Hymenoptera, Hanson y Gould 1995). Sin embargo, en la mayoría
de los grupos se recibió colaboración de los especialistas para las identificaciones o confirmaciones
genéricas o específicas finales.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
89
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
• Análisis de datos
Representatividad de los muestreos
Para escarabajos coprófagos y otros grupos asociados al excremento se utilizaron estimadores no paramétricos
basados en la abundancia proporcional de las especies (Chao1, ACE y JACK 1). En hormigas y mariposas
fueron utilizados estimadores no paramétricos (Chao 2, ICE y MENA) basados en la presencia-ausencia de
las especies en cada hábitat. El programa estadístico utilizado fue EstimateS Versión 6.0 (Colwell 2004).
La conformación de las muestras de cada grupo fue de la siguiente manera: para escarabajos y otros
grupos asociados al excremento las trampas equivalen a una unidad de muestreo; para mariposas la
suma de 10 individuos seleccionados al azar; y para hormigas cada especie es considerada como una
muestra (Joaquín Hortal 2006, com. pers.).
Diversidad alfa, beta y gama
Para determinar el aporte de la riqueza local y la heterogeneidad entre paisajes a la conformación de
la riqueza regional se realizó un análisis de los tres componentes de la diversidad. En cada uno de los
paisajes estudiados se determinó el valor del alfa puntual (α), definido como el número de especies
colectadas en el total de trampas y/o metodologías empleadas.
Para determinar el valor de beta (β) entre sitios, para todos los grupos, se utilizó el Índice de
Complementariedad propuesto por Colwell y Coddington (1994). El valor de diversidad gama (γ), se
obtuvo mediante la fórmula propuesta por Lande (1996).
Composición y estructura
Se realizaron histogramas de frecuencia y abundancia de morfotipos, especies, géneros, subfamilias y
familias de los grupos estudiados. La separación de las especies o taxa por gremios siguió la propuesta
de Root (1967), con algunas modificaciones según fuera el caso. Para los escarabajos coprófagos se
clasificaron las especies por gremios: cavadores y rodadores, se incluyó a Eurysternus caribaeus en esta
última clasificación teniendo en cuenta su filogenia (Halffter et al. 1992). En hormigas se clasificó a
los géneros según su tipo de dieta: onmívoros, cultivadores de hongos y predadores; los consumidores
de material vegetal se incluyeron en omnívoros (Majer y Delabie 1994, Fernández 2001). Para los
otros grupos asociados a la descomposición de la materia orgánica se clasificaron las familias según
su gremio: coprófagos, necrófagos, predadores y parasitoides (Hanski 1987, García y Viggers 1991,
Goulet y Huber 1993, Carvalho y Linhares 2001).
Curvas de distribución y jerarquía de especies
Se realizaron curvas de dominacia-diversidad en escarabajos hormigas y mariposas (Magurran 1988,
Feissinger 2000), ya que se considera un método sencillo para apreciar las relaciones de las especies
en cada uno de los paisajes estudiados; las curvas fueron ajustadas a modelos de distribución de
90
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
especies (Vara Quebrada, Logarítimico y Normal Logarítmico) (Magurran 1988). Si las distribuciones
se ajustaban a más de un modelo, el criterio de selección estuvo basado en el menor valor de X2
observado (paquete estadístico Species Diversity y Richness 3.02, pisces 2002).
4.2 Resultados y discusión
• Escarabajos coprófagos
Mediante el uso de trampas Pitfall, se colectaron 17.096 ejemplares distribuidos en 14 géneros y 28
especies (Figura 4.1, Anexo 4.1). Métodos complementarios (colecta manual) aportaron una especie
nueva. Según el último listado oficial disponible (Medina et al. 2001) estas colectas corresponden al
40% de los géneros y al 10% de las especies de Scarabaeinae registradas para el país.
Figura 4.1 Escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) (individuos, especies y géneros) colectados en el PNN El Tuparro (Vichada), empleando trampas
Pitfall cebadas con excremento humano. La abundancia está transformada a octavas (Magurran 1988)
Representatividad de los muestreos
Los muestreos en todos los paisajes fueron altamente representativos con valores ubicados entre el
84,2%±7,9 (media % ± DE) (Tabla 4.1). Estos resultados apoyan la idea de que los Scarabaeinae
son un grupo indicador confiable para evaluar patrones de diversidad a escalas regionales y como un
subrogado taxonómico para explicarlos (Halffter y Moreno 2005).
Diversidad alfa, beta y gama
La riqueza local (diversidad α) registrada en la sabana (S1) (siete especies) está de acuerdo con los
pronósticos de la riqueza esperada para una sola localidad. Las sabanas neotropicales, a diferencia de
las sabanas tropicales de África, presentan una fauna de Scarabaeinae relativamente pobre; la ausencia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
91
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Tabla 4.1
Representatividad del muestreo de escarabajos coprófagos, hormigas, mariposas, coleópteros, dípteros e himenópteros en cada paisaje en el PNN El
Tuparro
Sabana
(S1)
Bosque
inundable
(BI)
Bosques
Cerro (BR)
Muestras
30
30
30
30
30
30
Riqueza observada
7
8
12
14
9
13
Uniques
0
1
2
0
1
4
Duplicates
0
2
1
0
0
2
Riqueza esperada
7
8-8,97
12,5-15
14
9-9,5
14-16,8
Representatividad
100
89,2-100
80,3-96
100
90,2-100
77-92
Muestras
297
378
456
504
_
729
Riqueza observada
50
43
97
116
_
106
Uniques
18
18
0
44
_
46
Duplicates
7
4
33
19
_
17
Riqueza esperada
57-69
49,3-83,5
97-126,1
149,6-161,8
_
115,9-178,3
Representatividad
72-88,2
51,5-98,5
76,8-100
69,5-77,6
_
59-4-91,9
Muestras
5
6
4
10
_
16
Riqueza observada
19
17
24
47
_
75
Uniques
14
12
19
32
_
52
Duplicates
3
2
5
5
_
8
Riqueza esperada
37-65
34-53
46-151
97-149
_
150-244
Representatividad
29-51
32-50
16-52
31-48
_
31-50
Muestras
30
30
30
30
30
30
Riqueza observada
8
25
23
22
24
22
Uniques
5
14
10
12
13
11
Duplicates
1
3
3
3
0
1
Riqueza esperada
32,5-62,4
33,5-65
31,5-70
25-65,5
26,5-65,7
28,6-67,4
Representatividad
12,8-24,6%
38,5-74,5%
32,6-72,9%
33,6-88%
36,5-89,9%
32,6-77%
Muestras
30
30
30
30
30
30
Riqueza observada
35
50
49
51
46
44
Uniques
13
16
20
26
24
22
Duplicates
10
8
7
5
9
3
Riqueza esperada
73,6-88,5
70-76,3
60,2-73,6
37,6-67
50,3-66,5
47-67,4
Representatividad
Variable
Escarabajos
coprófagos
Hormigas
Mariposas
Coleópteros
Dípteros
Himenópteros
92
Mata de
Mata de
monte MM1 monte MM3
Mata de
monte MM2
39,5-47,5%
65,5-71,3%
66,5-81,3%
76,1-135,5%
69,2-91,3%
65,2-94%
Muestras
30
30
30
30
30
30
Riqueza observada
5
24
11
23
12
18
Uniques
4
21
8
17
7
14
Duplicates
1
2
0
2
3
1
Riqueza esperada
33,3-56,4
30,5-54,1
28,2-58,7
24,1-58,3
48,5-64
16-57
Representatividad
33,3-56,4%
30,5-54,1%
28,2-58,7%
24,1-58,3%
48,5-64%
16-57%
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
de grandes mamíferos, oferta de alimento (Halffter 1991), condiciones más areníticas y alta incidencia
de radiación solar en la superficie del suelo (Escobar 2000a) son considerados los principales factores
para tal reducción. El ecosistema más afín con las sabanas del Orinoco en las que existen colectas es
el cerrado brasilero, donde en una localidad fueron registradas 13 especies (Durães et al. 2005). Sin
embargo, geográfica e históricamente este último ecosistema presenta una mayor diversidad de taxa
(Fernando Vaz de Mello 2005, com. pers.).
El bosque inundable presenta una fauna empobrecida (nueve especies) con algunos componentes
faunísticos presentes en los demás bosques muestreados. Solo dos especies pueden ser consideradas
como típicas de este bosque, Canthon gr. juvencus y Uroxys sp.3. De manera similar a lo que sucede en los
bosques inundables de origen amazónico (Escobar 2000a, Pulido et al. 2003), las condiciones extremas
presentes en este último ecosistema (suelos mal drenados, con alto contenido de arcilla y una sencilla
y pobre estructura vegetal) condiciona la presencia de pocas especies bien adaptadas; cabe pensar que
algunas especies colectadas en baja frecuencia pueden ser consideradas como “turistas” (Halffter et al.
2001), soportado por el hecho que son abundantes en sabana. Sin embargo, la conclusión de que los
bosques inundables presentan una riqueza relativamente pobre, comparado con otros ecosistemas, no
puede ser generalizada pues en los bosques inundables de la RNN Nukak Escobar (2001) registró una
mayor riqueza de especies que en sabanas y bosques.
En el bosque asociado a cerros rocosos (BR) fueron colectadas 12 especies, cifra que no puede ser
comparada con otras localidades asociadas al escudo Guyanés (Forysith y Gill 1993, Escobar 2000a,
Pulido et al. 2003), pues tanto la fisonomía como la composición florística y faunística difieren
considerablemente (Humberto Mendoza 2006, com. pers.).
Las matas de monte presentaron la mayor riqueza: nueve (MM2), 12 (MM1) y 14 especies (Guaipé),
quizás asociado a la mayor cobertura y densidad vegetal comparadas con los otros hábitats muestreados
(Capítulo 2). La cobertura vegetal es considerada uno de los factores que más afectan la distribución de
Scarabaeinae (Halffter y Matthews 1966, Halffter 1991), y presenta una relación directa con la riqueza
(Klein 1989, Peck y Forsyth 1982, Halffter et al. 1992). Una mayor cobertura vegetal está asociada a
una mayor disponibilidad de recursos y características microclimáticas favorables para la nidificación
(Klein 1989, Halffter 1991).
En términos de complementariedad (o diversidad β), la sabana (S1) indudablemente presentan una
fauna casi exclusiva (cinco de las siete especies únicas), con valores superiores al 92%; en algunos casos
como en las matas de monte la complementariedad fue total (Tabla 4.2). El mismo caso se presenta
para el bosque inundable donde las dos especies dominantes podrían ser consideradas típicas. Estos
resultados pueden indicar que la fauna asociada a cerro es una fauna “empobrecida” del bosque (en
este caso de las matas de monte), con elementos típicos de áreas boscosas de Amazonia y Orinoquia
(Escobar 2000b). Los altos valores del índice de complementariedad entre las matas de monte indican
que estos ecosistemas “similares” tienen alto recambio de especies, y que las condiciones microclimáticas
afectan la composición de Scarabaeinae a pequeñas escalas (Davis y Sutton 1998).
Al realizar una aproximación del aporte de la diversidad alfa y beta en la conformación de la diversidad
gama, se observa un elevado aporte de la diversidad beta (17,7 y el 63,1% de la diversidad total) y un
menor aporte de alfa (10,3 y el 36,9% aportado por la diversidad local).
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
93
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Tabla 4.2
Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) entre los seis paisajes
estudiados en el PNN El Tuparro (Vichada). Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de especies compartidas entre
los paisajes y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies.
Sabanas S1
Bosque
inundable
Bosque cerro
de
Mata de
monte MM1
Mata de monte
MM2
Mata de monte
MM1
_
1
4
2
0
0
Bosque inundable
0,95
_
5
6
4
3
Bosques de cerro BR
0,82
0,69
_
7
7
10
Mata de monte MM3
0,92
0,6
0,59
_
6
7
Mata de monte MM2
1
0,71
0,5
0,6
_
6
Mata de monte MM1
1
0,77
0,11
0,4
0,4
_
Paisaje
Sabana S1
Composición y estructura
No existe una relación directa entre la riqueza y abundancia de especies, pues la mayor riqueza de
taxones se observa en las matas de monte; y la mayor abundancia, en el bosque inundable. Canthon gr.
juvencus representa el 50,3% de la abundancia registrada y junto con Uroxys sp. 3 representan el 99,7%
del total colectado para el bosque inundable. De los 14 géneros, el mejor representado en número de
especies fue Canthon, con cinco especies colectadas, seguido de Canthidium, Dichotomius y Uroxys; sin
embargo, en términos de abundancia este último está mejor representado (Figura 4.2).
Vale la pena resaltar que todas las especies registradas son consideradas nuevos registros para el
departamento de Vichada; Phanaeus bispinus es registrado por primera vez para la región de la Orinoquia
colombiana; Vitolo (2000) en revisión de colecciones la registró para Amazonas y Valle, y Pulido et al.
(2003) para Caquetá. Esta especie al parecer es abundante pero existen pocos registros en colecciones
(Edmonds 1994). Para otros países se ha registrado en Bolivia (Forsyth et al. 1998), Guayana (Forsyth
y Gill 1993), Brasil (Vaz de Mello 2000) y Venezuela (Edmonds 1994). Oxysternon festivum fue registrada
una única vez en Amazonas (sin localidad definida) con un solo ejemplar, no obstante, en la presente
caracterización se colectaron 266 individuos. Esta especie se encuentra ampliamente distribuida desde
la parte norte del río Amazonas hasta el oriente de Venezuela, donde existe una gran cantidad de
registros cerca de la frontera con Colombia (Edmonds y Zidek 2004); la ausencia de registros de la
especie para el país se debe posiblemente a falta de colectas en afloramientos del Escudo Guayanés.
Las especies de Scarabaeinae registradas están asociadas con los bosques amazónicos y guayanenses
(Edmonds 1994). Una excepción a esta regla es la presencia de Digitonthophagus gazella, la cual representa
el primer registro continental para el país (Noriega et al. 2006) dado que había sido registrada en la
isla de San Andrés (Noriega 2000a). Esta especie tiene origen africano y fue introducida en América
en 1972 en Estados Unidos como controlador de heces de ganado, y ha tenido una acelerada tasa de
dispersión por Centroamérica (Kohlmann 1994, Montes de Oca y Halffter 1998). En Brasil la especie
fue introducida en el centro-este del país y en el Estado de Roraima para el control biológico de
Haematobia irritans y el consumo de heces de ganado (Bianchini et al. 1998, Carlos Flechtmann 2006,
com. pers.).
94
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Figura 4.2 Composición de Scarabaeinae en el PNN El Tuparro (Vichada), empleando trampas Pitfall cebadas con excremento humano
Montes de Oca y Halffter (1998) sugieren que la cobertura vegetal de los bosques húmedos de tierras
bajas o bosques andinos pueden convertirse en una barrera para la dispersión D. gazella, por el contrario,
en los pastizales, bosques achaparrados y/o formaciones abiertas son muy buenos colonizadores y
pueden dispersarse a una velocidad de hasta 220 km/año. Como hipótesis se puede argumentar que
la presencia de esta especie puede haber sido facilitada por la introducción y presencia de D. gazella en
pastizales de Roraima (La Gran Sabana Brazil, Ingrid Quintero 2001, obs pers., a partir de ejemplares
observados en la colección de INPA) y haberse desplazado por las sabanas naturales de Venezuela
hacia Colombia. Desafortunadamente, no hay información disponible sobre la presencia de D. gazella
en sabanas de Venezuela, pero registros en la región confirmarían esta predicción. Según la lista gris
de especies exóticas de Utei-Octebio (2004) de Nicaragua, esta especie puede ser considerada como
una amenaza para los recursos nativos, y causar un fuerte efecto sobre dicha fauna (Montes de Oca y
Halffter 1998).
La división de las especies a nivel de gremios se presenta en la Figura 4.3. En total fueron registradas 17
especies cavadoras y 11 especies rodadoras. El análisis fue realizado a partir de la riqueza y abundancia.
En la sabana (S1) el 42% de las especies presentaron hábitos cavadores, valores que tienden a aumentar
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
95
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
hacia los bosques con el máximo valor registrado en la mata de monte MM2 (90%). Para la abundancia
el patrón es más claro y con una tendencia opuesta, y muestra que los bosques inundables y las sabanas
presentan una fauna dominada por los rodadores, con el 78% y 94% respectivamente.
Figura 4.3 Porcentaje de individuos y especies pertenecientes a los gremios de Scarabaeinae en los paisajes caracterizados en el PNN El Tuparro (Vichada)
Una generalidad en la división del recurso alimenticio es la dominancia del gremio de las especies cavadoras
en las zonas boscosas del Neotrópico (Halffter y Matthews 1966). En zonas abiertas, las condiciones
de temperatura y textura del suelo son más acentuadas y limitan la capacidad de cavar y nidificar
profundamente. Las especies de hábitos rodadores pueden más fácilmente colonizar ambientes abiertos
pues sus exigencias, en lo que respecta al suelo disminuyen, y pueden relocalizar el alimento y enterrarlo
con mayor facilidad (Halffter y Edmonds 1986). Un factor igualmente importante, está relacionado con la
historia evolutiva del grupo; el mayor grado de especiación de la tribu Scarabaeini (de hábitos rodadores)
ha sido dado en las sabanas de África, y tal como sucede en las sabanas del Neotrópico (aunque con
mucho menos diversidad) son la fauna dominante (Halffter 1991, Hanski y Cambefort 1991).
Distribución y jerarquía de especies
Las curvas de dominancia-diversidad distribución de especies para cada paisaje presentan mayor
pendiente en el bosque inundable y la sabana (S1), lo cual se ve representado en la baja riqueza y altos
grados de dominancia (Figura 4.4). Las matas de monte, en general, presentan curvas más suavizadas
y, según Magurran (1988), una división del recurso más homogénea. Los modelos de distribución
muestran que las matas de monte tienen una distribución Lognormal, con altos grados de probabilidad
(Tabla 4.3), como un fiel reflejo de su heterogeneidad, la influencia de muchos factores y un estado
de equilibrio. Desviaciones a este modelo, como sucede con el modelo de vara quebrada, basado en
la respuesta de la comunidad a uno o pocos factores (Whittaker 1972, Magurran 1988) se pueden
relacionar con ambientes marginales. Las sabanas naturales y de origen antrópico en el Neotrópico
parecen mostrar este patrón (Klein 1989), aunque aquellas de origen natural mantienen una fauna más
rica y con menores valores de dominancia (Escobar 2000a, Durães et al. 2005).
96
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Figura 4.4 Curvas de Dominancia-Diversidad (Rank-especies) de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) en cada paisaje caracterizado en el PNN El
Tuparro (Vichada).
Tabla 4.3
Probabilidad de ajuste a modelos de distribución de especies de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae), hormigas (Hymenoptera: Formicidae) y mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera) en cada paisaje estudiado en el PNN El Tuparro (Vichada). X2=valor de chi cuadrado, g.l.=grados
de libertad, p=probabilidad
Paisaje
Escarabajos
Hormigas
Mariposas
Modelo
X2
g.l
p
Sabana S1
Vara quebrada
1,32
5
0,93
Bosque inundable BI
Vara quebrada
2,16
1
0,14
Bosques de cerro BR
Vara quebrada
0,08
1
0,76
Mata de monte MM3
Log. normal
0,18
2
0,91
Mata de monte MM2
Log. normal
0,02
1
0,87
Mata de monte MM1
Log. normal
1,37
3
0,71
Sabanas
Logarítmica
6,15
4
0,18
Bosque inundable BI
Logarítmica
6,32
4
17
Bosque de cerro BR
Logarítmica
2,2
4
0,69
Mata de monte MM3
Log. normal
5,27
4
0,26
Mata de monte MM1
Log. normal
5,7
7
0,33
Sabanas
Logarítmica
1,94
2
0,4
Bosque inundable BI
Logarítmica
3,26
3
0,37
Bosque de cerro BR
Logarítmica
0,13
2
0,73
Mata de monte MM3
Log. normal
2,56
3
0,47
Mata de monte MM1
Log. normal
1,41
2
0,49
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
97
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
• Hormigas
Se registraron 38 géneros, 212 morfoespecies y un total de 2.362 registros. Las colectas manuales no
sistemáticas en todos los paisajes arrojaron un total de 110 registros y 51 morfoespecies, 10 de las
cuales no fueron colectadas con otros métodos (datos no incluidos en el análisis) (Anexo 4.2.).
Representatividad de los muestreos
De acuerdo con los estimadores utilizados la representatividad de los paisajes está entre 65,7%±5,1%
(media% ± DE) y sugieren que para los paisajes se esperaría encontrar una porción significativa de
nuevas especies, excepto en el bosque de cerro (Tabla 4.1).
El número de únicos es alto, especialmente para bosque inundable, que no necesariamente desestima la
intensidad del muestreo realizado, sino que sugiere que se deben utilizar metodologías complementarias.
Muchas especies únicas colectadas son típicas del estrato arbóreo (p. ej. Pseudomyrmex) y pueden
bajar temporalmente al sotobosque para forrajeo en periodos de “vazante” (Ketelhut 2005); el caso
de Acropyga que nidifica en las raíces de las plantas, la rareza puede estar afectada por el método de
muestreo (Longino y Colwell 1997). Si se hubiesen realizado colectas en el dosel y en estratos hipógeos
estas especies tal vez hubiesen sido más abundantes. Este movimiento vertical y horizontal de algunas
especies de grupos megadiversos en infinidad de estratos de nidificación y forrajeo en ecosistemas
tropicales, pone de manifiesto que aún en los inventarios más exhaustivos las asíntotas difícilmente
serán alcanzadas (Longino y Colwell 1997, Novotny y Basset 2000).
Diversidad alfa, beta y gama
Ningún estudio publicado documenta la riqueza de hormigas en las sabanas de la Orinoquia colombiana,
donde se registraron 50 especies en una sola localidad (Figura 4.5). Como únicos referentes para nuestro
país, Fagua (1996) registró una riqueza de 80 especies en remanentes de vegetación de sabana en la
Amazonia (Caquetá); diversidad que puede estar asociada a la invasión de especies turistas provenientes
de bosques de caatinga. Fernández (1991) registró 36 especies en sabanas arboladas (arbustos) en la
RNN Nukak. Para una localidad en el Cerrado brasilero, han sido registradas 67 especies de hormigas
de la hojarasca (Ramos et al. 2003). Los resultados de diversidad local para la sabana (S1) están entre
los valores esperados.
El bosque inundable presentó el menor número de especies y el segundo valor en el rango genérico
(después de la sabana) con 43 especies, siempre con una menor riqueza si son comparados con bosques
no sujetos a inundación (Majer y Delabie 1994, Fernández 2001 y Ketelhut 2005).
Los paisajes con mayor número de taxones y abundancia fueron las matas de monte. Aunque no
existen estudios previos que documenten una alta riqueza de hormigas en matas de monte, se cree que
la mayor riqueza de especies puede estar asociada a una mayor complejidad del ambiente (fisionomía
vegetal, cobertura del suelo relacionadas con presencia de rocas, hojarasca y ramas, entre otras) que
puede favorecer la segregación espacial de las especies en una amplia variedad de microhabitats y
quizás un mayor número de nichos para explotación (Mac Arthur et al. 1996, Mac Nally et al. 2001).
98
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Figura 4.5 Abundancia porcentual de los géneros más representativos de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro
(Vichada).
Las condiciones microclimáticas favorables, tales como la temperatura del suelo y el grado de sombra,
tienen un profundo efecto sobre el comportamiento de forrajeo de algunas especies (Torres 1984,
Silvestre et al. 2003). Vincelli (1981) sostiene que cuando las matas de monte aumentan en tamaño
estas presentan condiciones boscosas, facilitando la presencia de especies adaptadas a condiciones
de sombra. Se espera que a medida que aumenta el tamaño de las matas de monte estas podrán
contener una mayor diversidad de hormigas, con requerimientos estrechos de temperatura y humedad,
especialmente en la hojarasca.
En términos de complementariedad, los paisajes presentan valores altos de recambio, especialmente
el bosque inundable (Tabla 4.4). Adis (1981), Adis et al. (2001) y Adis y Junk (2002) muestran que los
invertebrados que habitan bosques inundables presentan algún tipo de estrategia (comportamental,
fisiológica o estructural) para resistir los periodos de inundación. Así, aunque este ecosistema tiene una
fauna empobrecida, a nivel específico y genérico, está bien adaptada y puede ser muchas veces única.
Esta discusión puede ser parcialmente útil para explicar los resultados observados en sabana ya que
es una fauna bien adaptada a resistir condiciones de temperatura y humedad drásticas (ausencia de
cobertura vegetal y hojarasca).
Realizando una aproximación del aporte de la diversidad alfa y beta en la conformación de la diversidad
regional, se observó un mayor aporte de la diversidad beta (129,6 valor de riqueza) y el 61,1% de la
diversidad total, al compararlo con la diversidad alfa (82,4 valor de riqueza) y 38,9% de la diversidad
total.
Composición y estructura
La alta riqueza de hormigas observada a nivel regional supera algunos de los mejores registros de
hormigas para una localidad colombiana: Nukak (158 especies), Araracuara (180 especies) y La Macarena
(aproximadamente 150 especies) (Fernández 1991). Aunque la mayoría de las especies se encuentran
por confirmar e identificar, se espera que muchas de ellas representen nuevos registros para el país,
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
99
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
región y departamento (Tabla 4.5). El registro de la mayoría de estas especies evidencia que aunque las
hormigas son un grupo relativamente conocido y muestreado, aún existen muchos sectores del país
con una fauna poco conocida o muestreos poco exhaustivos (Fernando Fernández 2006, com. pers.).
Tabla 4.4
Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) entre los seis paisajes estudiados
en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). ). Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de especies compartidas
entre los paisajes y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies.
Paisaje
Sabanas S1
Bosque inundable
Bosque de cerro
_
26
52
26
27
Bosque inundable
0,61
_
25
24
24
Bosque de cerro
0,45
0,78
_
55
62
Mata de monte MM1
0,81
0,82
0,65
_
64
Mata de monte MM2
0,78
0,81
0,56
0,59
_
Sabana S1
Tabla 4.5
Mata de monte MM1 Mata de monte MM2
Registros importantes de Formicidae (Hymenoptera) en la caracterización biológica al PNN El Tuparro (Vichada)
Especie
Registro importante
Referencias
Dolichoderus imitator (Emery 1984)
Gnamtogenys striatula (Mayr 1884)
Gnamptogenys triangularis (Mayr 1884)
Odontomachus scalptus (Brown 1978)
Pachycondila crassinoda (Latreille 1802)
Primer registro para el país
Fernandez y Sendoya (2004)
Pachycondila obscuricornis (Emery 1890)
Platythyrea augusta (Forel 1901)
Platythyrea sinuata (Roger 1860)
Labidus predator (Smith 1858)
Labidus coecus (Latreille 1802)
Daceton armigerum (Latreille 1802)
Primer registro para la región de la
Orinoquia Colombiana
Aunque ampliamente distribuido en
la región neotropical, constituye una
ampliación geografica de la distribución
en el país (especie registrada en Meta y
Caquetá)
Palacio (1999)
Fernández (2001)
Adicional a las metodologías propuestas por Villarreal et al. (2004), en la colecta de hormigas se emplearon
trampas Pitfall utilizando como atrayente excremento humano. Con este método se colectó más del 70%
de las especies y registros (Figura 4.6). Estos resultados son interesantes pues no se conocen estudios
faunísticos en hormigas que hayan incluido esta técnica en sus metodologías de colecta. Este atrayente
permitió la captura (selectiva) de especies forrajeras oportunistas (p. ej. Myrmicinae) (Kaspari 2003).
En algunos ecosistemas se ha observado que las hormigas pueden ser importantes consumidores de
excremento (Kolhlmann 1991) y hacen parte de la cadena alimenticia y en las relaciones de este tipo
de comunidades (Rougon y Rougon 1991). También es conocido que algunas hormigas son atraídas
100
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
al excremento de animales frugívoros, no solo por el consumo de excremento sino también por las
semillas que contienen, como es el caso de algunas especies de Pheidolini, Solenopsidini y Attini, entre
otras tribus (Kaspari 1993, 1996).
Figura 4.6 Abundancia de registros (porcentual) de cada método de colecta empleado en la captura de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en cada paisaje
caracterizado en el PNN El Tuparro (Vichada).
Muchos estudios detallan la efectividad de las trampas Winkler para la colecta de hormigas de la
hojarasca (Fisher 1999, Oslon 1991, Agosti et al. 2000), sin embargo esta situación no se presentó en
este inventario. La menor representatividad de hormigas obtenida con esta técnica puede ser atribuida
a la menor intensidad de colecta, comparada con las trampas Pitfall, pero más importante puede ser la
escasez de hormigas en la hojarasca por la ausencia de una capa gruesa y húmeda de esta en la mayoría
de los hábitats (Ingrid Quintero 2004, obs. pers.); la calidad y cantidad de la hojarasca tienen un fuerte
efecto sobre la diversidad y composición de la mirmecofauna (Torres 1984, Vasconcelos 1990, Kaspari
1996). Fisher (1999) argumenta que las trampas Pitfall pueden ser más eficientes en colectar hormigas
en bosques secos de Madagascar, donde los suelos son más descubiertos que en bosques húmedos.
Esta hipótesis podría ser homologable a nuestros resultados.
A nivel regional, en los paisajes muestreados los taxones genéricos más representativos fueron Pheidole,
Camponotus y Solenopsis (Figura 4.7) Estos géneros son típicos y están muy bien representados en la
región Neotropical (Majer y Delabie 1994, Fernández y Ospina 2003, Ramos et al. 2003, Fernández y
Sendoya 2004) y son representantes característicos de la mirmecofauna de la hojarasca (Ward 2000). Los
géneros Strumigenys e Hypoponera, considerados muy abundantes en la región Neotropical (Ward 2000,
Rosa da Silva y Silvestre 2004), no lo fueron para este estudio. Es posible que Strumigenys, por sus fuertes
afinidades con bosques húmedos y su rareza en sabanas (Lattke 2003), sea de difícil captura en el área
estudiada. Strumigenys, al igual que Hypoponera, parece constituirse en la fauna dominante del suelo más
de lo que sería en la hojarasca (Rosa da Silva y Silvestre 2004). La presencia de dos especies de Rogeria
constituye un registro interesante pues son poco comúnes y de hábitos crípticos (Fernández 2001).
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
101
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Como un dato interesante el género Pogonomyrmex, especialmente la especie P. naegeli no fue colectada
en la sabana ni en ningún otro hábitat, aún cuando John Lattke (2006 com. pers.) la colectó de manera
abundante en las sabanas de la región de Pijiguaos (entre Puerto Ayacucho y Caicara – Venezuela, muy
cerca del área de estudio) construyendo montículos de nidificación (nidos) sobresalientes.
Figura 4.7 Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) (registros, especies y géneros) colectadas en los paisajes estudiados en el PNN El Tuparro (Vichada). La abundancia está transformada a octavas (Magurran 1988).
La agrupación de las hormigas por su tipo de dieta (hábitos alimenticios) (Figura 4.8) muestra que a
nivel del paisaje la fauna de hormigas no presenta mucha especialización en cuanto a su dieta, pues el
85,5% de los registros pertenecen a especies omnívoras. Estos resultados pueden parecer sesgados por
las metodologías empleadas, especialmente la utilización del excremento humano como cebo, tal como
se mencionó en un apartado anterior. Sin embargo, en muchos ecosistemas el generalismo en la dieta
es la regla (Hölldobler y Wilson 1990, Majer y Delabie 1994, Fernández 1991, Kaspari 1996, Duarte
2004, Ketelhut 2005).
A nivel local, la sabana (S1) y el bosque inundable presentan una fauna exclusivamente omnívora
(incluyendo los saprófagos), siendo Paratrechina, Cephalotes y Dolichoderus los géneros más
representativos. A medida que aumenta la complejidad de la vegetación y los suelos, las especies
de hábitos generalistas van siendo reemplazadas parcialmente por especies de hábitos especialistas,
cultivadoras de hongos como las Attini y consumidoras de raíces como Acropyga, o por especies
predadoras de otros artrópodos como las poneromorfas y predadores especialistas como Strumigenys
(Duarte 2004, Majer y Delabie 1994, Ketelhut 2005). Una forma de adaptación de las especies que viven
en ambientes pobres en recursos (menor número de estratos para el forrajeo) sería la de aprovechar
toda la oferta de alimento disponible en el suelo y/o la hojarasca durante los períodos no inundados,
y la tendencia del reemplazo de especies de hábitos especialistas por especies de hábitos generalistas
cuando las áreas son sujetas a estrés ambiental (Majer y Delabie 1994).
102
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Figura 4.8 Porcentaje de registros de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) clasificadas según su dieta en cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro
(Vichada)
Distribución de especies
Las comunidades de hormigas en los cinco paisajes muestreados se ajustan a modelos Logarítimico
y Lognormal (Figura 4.9 y Tabla 4.3), representadas principalmente por especies cuya abundancia es
baja o intermedia, y patrones de baja dominancia. Estos resultados muestran que aunque la fauna de la
sabana S1 y el bosque inundable del río Tomo es menos rica en especies y las mismas presentan hábitos
generalistas, la distribución del recurso es homogénea (Magurran 1988). Los trabajos conocidos están
enfocados en el estudio de pastizales introducidos donde es evidente el aumento en la dominancia,
presencia y colonización del recurso por especies invasoras (Majer et al. 1997, Fowler y Venticinque
1997) y distribuciones ajustadas a modelos geométricos (Ketelhut 2005). En las sabanas naturales
las especies tienen grados intermedios de adaptación, y el recurso se divide en un mayor número de
especies, por lo que las distribuciones podrían ajustarse a los modelos observados. Según lo esperado,
los bosques presentaron curvas más homogéneas, ajustadas a modelos logarítmicos y lognormales,
como un fiel reflejo de ecosistemas estables.
• Mariposas diurnas ( Hesperioidea y Papilionoidea)
Se colectaron 419 especímenes, pertenecientes a cinco familias, 13 subfamilias, 47 géneros y 145
especies y morfoespecies (Anexo 4.3). El 47% del material se determinó hasta especie, el 13% hasta
género, el 5% corresponde a especies por confirmar y el 35% restante se identificó hasta morfotipos
por subfamilia, debido a la escasez de revisiones taxonómicas y determinaciones hasta especie para las
subfamilias de Hesperiidae.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
103
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Figura 4.9 Curvas de Dominancia-Diversidad (Rank-especies) de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro (Vichada)
Representatividad de los muestreos
El muestreo fue poco eficiente, debido a que se colectó entre el 40% y el 60% de lo esperado según los
estimadores; sin embargo, se colectó un número representativo de especies según el estimador Chao2
(Tabla 4.1).
Diversidad alfa, beta y gama
En general, la riqueza de especies de mariposas en sabana fue baja, con 19 especies colectadas. La
menor complejidad estructural de la vegetación, representada básicamente por las familias Poaceae
y Cyperaceae, y de manera aislada por algunos árboles de Curatella americana, no brinda la suficiente
oferta alimenticia para sus estados inmaduros (orugas) o adultos (Neild 1996, Fagua 1996).
En general el bosque inundable presentó una baja riqueza de mariposas con 17 especies. Esto podría
ser por las condiciones fluctuantes en el nivel de los ríos, la variación de la altura de los árboles y la
estructura del sotobosque que afectan directamente la comunidad de mariposas, especialmente sobre
los estados inmaduros debido a sus hábitos fitófagos (Fagua 1996, 1999, Fagua et al. 1999).
Para las matas de monte se registraron 47 especies (MM2) y 74 especies (MM1, MM2) (Figura 4.10).
La mata de monte MM2 presenta afinidad con bosques amazónicos (ver capìtulo 2), lo que explicaría
la mayor diversidad y abundancia de mariposas en esta unidad de paisaje.
104
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Según el análisis de complementariedad, las muestras de cada paisaje fueron independientes y no hay
una correspondencia en la composición de especies entre paisajes. Los valores de recambio obtenidos
entre los paisajes fueron muy altos por lo cual cada unidad de vegetación muestreada presentó una
composición diferente de especies (Tabla 4.6). Debido a que las mariposas presentan hábitos fitófagos
(estados larvales) y pueden ser en muchas ocasiones olígófagos (DeVries 1987), son muy sensibles
a cambios en la composición florística de cada unidad de paisaje, incrementada por las condiciones
microclimáticas en cada una de ellas, influyendo en una composición diferente de especies (DeVries
1987, Fagua 1996, Fagua y Ruiz 1996, Fagua et al. 1999).
Figura 4.10 Mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea e Hesperoidea) (individuos, especies y géneros) colectadas en los paisaje estudiados en el PNN El Tuparro
(Vichada)
Tabla 4.6
Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas para mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera) entre los paisajes
estudiados en el PNN El Tuparro (Vichada). Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de especies compartidas entre
los paisajes y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies
Sabana S1
Bosque
Inundable
Bosque de
Cerro
Mata de Monte
MM3
Mata de Monte
MM2
Mata de Monte
MM1
19
17
24
11
74
47
_
2
2
0
5
6
Bosque inundable BI
0,94
_
4
1
6
6
Bosque de cerro BR
0,95
0,89
_
3
9
10
Mata de monte MM3
1
0,96
0,91
_
5
4
Mata de monte MM2
0,94
0,92
0,89
0,94
_
12
Mata de monte MM1
0,90
0,90
0,84
0,92
0,89
_
Paisajes
Sabana S1
En total se colectaron 145 especies (gama). Al igual que los demás grupos muestreados, el aporte de la
diversidad beta, fue mayor (113 especies, el 77,9% de la diversidad total) comparada con el aporte de
la diversidad alfa (32 especies en promedio, y el 22,1% de la diversidad local).
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
105
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Composición y estructura
En general, los muestreos señalan que la familia con el mayor número de especies e individuos fue
Nymphalidae (Figuras 4.11 y 4.12) con un 36% del total colectado. Al nivel de subfamilias, Riodininae
presentó la mayor riqueza y Satyrinae la mayor abundancia (Figura 4.12) La alta abundancia de Satyrinae
se debe, probablemente, a una alta frecuencia de gramíneas en el área de estudio, que son sus plantas
hospederas (Adams 1986, DeVries 1987).
Figura 4.11 Familias de Lepidoptera (Papilionoidea y Hesperoidea) (individuos y especies) colectadas en el PNN El Tuparro (Vichada)
Figura 4.12 Subfamilias de Lepidoptera (Papilionoidea y Hesperoidea) (individuos, especies y géneros) colectadas en el PNN El Tuparro (Vichada)
106
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
El 4% de las especies presentes en el PNN El Tuparro están distribuidas estrictamente en la región
guayanesa, 23 especies son compartidas con el PNN Chiribiquete y 13 especies se comparten con la
provincia guayanesa venezolana (Salazar 1995, Fagua et al. 1999) (Anexo 4.3). Heliconius numata, H. wallacei,
Opsiphanes cassina y Taygetis zippora son especies que, si son frecuentes, se consideran indicadoras de una
comunidad de bosques primarios poco intervenidos (Salazar 1995, Fagua et al. 1999). Anartia jatrophae,
Aphrissa statira, Euptoieta hegesia, Euptychia hermes, Junonia lavinia y Phoebis argante son especies típicas de
sabanas y potreros. Temenis laothoe se presenta en áreas con alto grado de disturbio y bordes de bosques.
Anteros bracteata es una especie rara, y Adelpha plesaure, Esthemopsis thyatira, Eunica concordia, Eurybia nicaeus,
Euselasia candaria, Memphis philymena, M. polycarmes, Nymphidium fulminans y N. omois están poco representadas
en colecciones. En general para el PNN El Tuparro las herbáceas son el tipo de vegetación dominante, y
como resultado de esta matriz sabanera, Lycaenidae domina a nivel regional como elemento típico de las
sabanas (Giovanny Fagua 2006, com. pers.)
Distribución de especies
Para todos los paisajes muestreados las curvas de dominancia-diversidad se ajustaron a la serie
Logarítmica (Tabla 4.3, Figura 4.13), lo cual puede explicarse por el alto número de especies con
abundancia baja (uno a dos individuos por especie) colectadas en cada paisaje. Es importante resaltar que
cuando los tamaños de la muestra son pequeños, se obtiene la serie logarítmica como una distribución
del muestreo donde la mayoría de las especies tienen baja representatividad. Para que las curvas de
distribución de las especies no sean un artificio del tamaño de la muestra, es necesario aumentar la
intensidad de muestreo para los paisajes estudiados (Magurran 1988, Colwell y Coddington 1994).
Figura 4.13 Curvas de Dominacia-Diversidad (Rank-especies) de mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea y Hesperoidea) en cada paisaje caracterizado en el
PNN El Tuparro (Vichada)
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
107
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
• Otros insectos asociados al excremento humano
Asociados a las trampas Pitfall cebadas con excremento humano se colectaron 9.596 ejemplares
distribuidos en tres órdenes (Diptera, Coleoptera e Hymenoptera), 78 familias y 359 morfotipos. Cerca
del 32% de los morfotipos se encuentran identificados a nivel de género y el porcentaje restante se
encuentra en proceso de identificación por parte de varios especialistas.
Representatividad de los muestreos
La representatividad regional para los tres ordenes analizados estuvo entre el 45,7%±21,01% (para
unificar con los anteriores) (media% ± DE) para Hymenoptera y 67,7%±2,5% para Diptera (Tabla
4.1). Estos resultados indican que existe una porción significativa de especies que están presentes en
cada sitio, pero no fueron colectadas. Así, se esperaría que con una mayor intensidad de muestreo se
colectarían entre 10 y 60 especies nuevas. Los bajos valores de representatividad observados, tendencia
que es general para los tres grupos, puede ser explicada parcialmente por las razones expuestas en el
apartado de representatividad de hormigas, pero también puede estar relacionada con la calidad del
atrayente utilizado y con la metodología utilizada para elaborar las curvas de acumulación.
La agrupación de todas las especies de dípteros, coleópteros e himenópteros, aunque asociados con
el excremento, incluye muchos taxones sin relaciones filogenéticas estrechas (no se evidencian las
diferencias taxonómicas entre las familias, y sus hábitos son variados), por lo que colectar toda la
riqueza de cada grupo es prácticamente imposible. Las curvas de representatividad están dirigidas
a inventariar grupos afines taxonómica y ecológicamente, y en este caso el grupo trabajado no lo
es. Además de los sesgos de muestreo al utilizar esta técnica, el recurso “excremento” (en este caso
excremento humano), al que estas especies están asociadas, es efímero y su distribución se presenta
en parche, con rápidos cambios físicos, químicos y biológicos, que pueden influir en el número de
individuos (y en la cualidad de las especies) que los colonizan localmente (Hanski y Koskela 1977,
Hanski y Cambefort 1991). Aunque es importante reconocer que los resultados pueden estar también
sesgados por la metodología de colecta.
A pesar de los inconvenientes que implica agrupar a taxones sin relaciones filogenéticas para tener
datos estimados de la biodiversidad, la revisión bibliográfica indica que aunque muchas especies faltan
por colectar, el acercamiento comparando los paisajes por medio de estas comunidades tiene validez.
Muchos estudios documentan que la fauna colectada en realidad ocurre sobre el excremento (atraídos
directamente o indirectamente por el recurso) y los porcentajes de su ocurrencia también han sido
registrados, constituyéndose en un grupo coherente (Hanski y Koskela 1977).
Diversidad alfa, beta y gama
La sabana S1 presenta 48 morfotipos en los tres órdenes estudiados (Figura 4.14). Aunque no existen
estudios comparativos se cree que, como en los demás grupos de Insecta muestreados, la estructura
de la vegetación tiene un profundo efecto sobre los resultados. Los altos niveles de radiación y
temperatura que se observan en campos abiertos causan el deterioro y desecación del excremento
(Hanski y Cambefort 1991, Cortes y León 2003) afectando el desarrollo de las poblaciones que allí
residen y su colonización (Hanski 1987).
108
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Figura 4.14 Dípteros, coleópteros e himenópteros (individuos, especies y géneros) colectados en el PNN El Tuparro (Vichada), empleando trampas Pitfall cebadas
con excremento humano
En las tres matas de monte se concentran los picos más altos de riqueza local, entre 82 y 96
morfotipos, como sucede con los otros grupos de Insecta y, tal vez, por los mismos factores discutidos
anteriormente.
El valor de riqueza registrado para el bosque inundable río Tomo (99 morfotipos) es interesante, si se
compara con los resultados de vegetación (Capítulo 3) y de los otros insectos, en los que se presenta la
menor riqueza y abundancia de especies. Una posible razón estaría relacionada con una menor riqueza
de Scarabaeinae en este paisaje y que posiblemente influye en el establecimiento de un mayor número
de morfotipos de otros grupos asociados al mismo recurso (Hanski 1987).
Los valores de complementariedad (diversidad beta) para los seis paisajes indican un alto reemplazo de
especies, con porcentajes de disimilaridad mayores al 50%. Al analizar la complementariedad para los
órdenes Diptera, Coleoptera e Hymenoptera, el paisaje más complementario es la sabana con los otros
paisajes (Tabla 4.7). Cortés y León (2003) mencionan que las sabanas son ecosistemas dinámicos, con
cambios a corto y largo plazo, que modifican su fisionomía, composición y procesos ecológicos, y las
hacen diferentes, principalmente de los bosques.
Para evaluar la diversidad gama, y siguiendo la propuesta presentada en el apartado de metodología,
se tuvo en cuenta el aporte de diversidad α y β de morfotipos en los tres ordenes. Hay mayor aporte
de diversidad beta (el 66,6% de heterogeneidad entre paisajes) y menor aporte de alfa (33,4% de
diversidad local).
Composición y estructura
Del orden Diptera se colectaron 4.320 ejemplares agrupados en 16 familias y 127 morfotipos (Anexo
4.4). Las familias más representativas en orden de abundancia son Phoridae, Sphaeroceridae y
Sarcophagidae (Figura 4.15). Estas familias emplean toda clase de excrementos en la fase inicial de su
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
109
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
descomposición como sustrato para la ovoposición y como alimento de larvas (Carvalho y Linhares
2001, García 2004). Son consideradas como los principales degradadores primarios o descomponedores
al fragmentar restos animales o vegetales, produciendo detritus y excretas que serán consumidos por
los degradadores secundarios -microflora y microfauna- (Morón 1985).
Tabla 4.7
Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas para insectos descomponedores (Diptera, Coleoptera e Hymenoptera) entre
los seis paisajes estudiados en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de
especies compartidas entre los paisajes y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies.
Paisaje
Sabana S1
Sabana S1
Bosque
iundable
Bosque de
cerro
Mata de mnte
MM3
Mata de mote
MM2
Mata de mote
MM1
_
22
25
22
20
20
Bosque inundable BI
0,84
_
50
39
37
40
Bosque de cerro BR
0,78
0,65
_
39
37
42
Mata de monte MM3
0,84
0,77
0,74
_
34
44
Mata de monte MM2
0,83
0,76
0,72
0,78
_
43
Mata de monte MM1
0,86
0,77
0,73
0,74
0,72
_
Figura 4.15 Número de individuos y morfotipos de las familias más abundantes de Diptera Coleoptera e Hymenoptera colectados en las trampas Pitfall cebadas
con excremento humano en El PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). La representación de la abundancia de individuos es transformada en octavas
(Magurran 1988).
Del orden Coleoptera (excluyendo Scarabaeinae) se colectaron 1.165 ejemplares agrupados en 13
familias y 66 morfotipos (Anexo 4.5). Las familias más representativas en orden de abundancia son
Nitidulidae e Histeridae (Figura 4.15), reportadas por varios autores como predadoras de larvas de
otros insectos asociados a los procesos de descomposición de excrementos y carroña (García y Viggers
1991, Martín-Pieira y Fernández 1996, Souza y Linhares 1997, Carvalho y Linhares 2001, Marchiori et
al. 2001).
110
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Del Orden Hymenoptera (sin Formicidae) se colectaron 142 individuos distribuidos en 18 familias y 64
morfotipos (Figura 4.16 y Anexo 4.6). Scelionidae y Diapriidae presentan la mayor riqueza de morfotipos,
Apidae y Figitidae la mayor abundancia de individuos. Estas familias parasitan otros insectos, adultos
o en estado larval, que se encuentran asociados al excremento humano (Goulet y Huber 1993, Masner
y García 2002). Es interesante que se hayan colectado tantos morfotipos, incluyendo otros grupos
como Orthoptera, Blattaria e Isoptera (Anexos 4.7 y 4.8), que no fueron analizados, además de los
escarabajos coprófagos y las hormigas. La ocurrencia de recursos parchados y efímeros contribuye a la
coexistencia de muchas especies ecológicamente similares (Hanski y Koskela 1977).
Figura 4.16 Número de familias e individuos del orden Diptera, Coleoptera e Hymenoptera colectados en las trampas Pitfall cebadas con excremento humano en
cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro (Vichada). La representación de la abundancia de individuos es transformada en octavas (Magurran
1988)
El porcentaje de individuos coprófagos fue el más abundante en todos los paisajes (72%) (Figura 4.17).
De estos el orden Diptera presentó una mayor abundancia (96%), seguido del orden Coleoptera (3%).
Estos valores sugieren que posiblemente los dípteros dominan las primeras etapas de la colonización
del excremento. Favila (2001) sugiere un fenómeno que denomina “efecto de prioridad”, en el cual los
individuos que primero colonizan el recurso repelen a sus posibles competidores mediante distintos
mecanismos químicos de protección del alimento, o “dominan” territorialmente el recurso al depositar
en las primeras fases de colonización, huevos y larvas de primer instar, reduciendo las posibilidades
que otros grupos puedan utilizarlo o aprovechar una porción del recurso (Hanski 1987, Hanski y
Camberfort 1991).
El hábito predador representa el 19% de la abundancia total, un 87% de los individuos son coleópteros
(en este análisis se excluye a Staphylinidae) y el 13% restante a dípteros. Los coleópteros predadores
tal vez son más abundantes debido a una mayor disponibilidad de presas como alimento (Price 1984).
Hanski (1987) sostiene que las comunidades asociadas al excremento de vertebrados contienen un alto
porcentaje de fauna con hábitos predadores.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
111
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Figura 4.17 Porcentaje de individuos del orden Díptera, Coleóptera e Hymenótera clasificados según la sus preferencias alimenticias en cada paisaje caracterizado
en el PNN El Tuparro (Vichada)
El gremio necrófago representa el 6% de esta abundancia total, con un 73% de dípteros y un 27%
de coleópteros. Un gran porcentaje de la entomofauna Neotropical asociada al excremento presenta
hábitos generalistas, debido a la ausencia de grandes mamíferos como principal fuente de recurso
(Halffter y Matthews 1996), por lo que el excremento se constituye en un recurso alterno eficaz para
ser empleado como sustrato de oviposición y desarrollo de larvas necrófagas facultativas.
El gremio parasitoide está representado en su totalidad por Hymenópteros, con solo el 3% del total.
Dado el incremento en la especialización de los parasitoides hacia los animales huéspedes que llegan a
las trampas (García y Viggers 1991), éstos podrían ser menos favorecidos en estos sistemas altamente
competitivos (Hanski 1987).
4.3 Conclusiones y recomendaciones
Para el total de muestreo de todos los grupos de Insecta (incluidos Orthoptera, Blattaria e Isoptera)
se obtuvieron 30.327 registros, 773 morfotipos y 105 géneros. Estos resultados son importantes pues
prácticamente se desconoce la entomofauna del PNN El Tuparro y de la región de la Orinoquia
colombiana. Aunque el 30-40% de los morfotipos difícilmente podrán ser identificados a géneros o
especies, pues no existen especialistas para dichos grupos, el 60-70% identificado a taxones inferiores
podrá constituirse en nuevos registros para la región, muchos de ellos para el país.
La mayoría de la fauna presenta afinidades biogeográficas con las regiones del Amazonas y Orinoquia, y
especialmente en las zonas boscosas la entomofauna está dominada por especies de origen amazónico.
112
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Los hábitats boscosos presentan la mayor riqueza de especies comparadas con la sabana y el bosque
inundable del río Tomo, siendo las matas de monte las más ricas en especies.
Los valores de representatividad de los muestreos están entre el 40-100%. Para algunos paisajes se
esperaría la captura de muchas especies de Diptera, Coleoptera y Lepidoptera, no sucediendo así para
Scarabaeidae. Sin embargo, los datos obtenidos utilizando estimadores de riqueza no paramétricos
deben ser siempre utilizados con mesura, pues algunos autores los consideran cuestionables (Petersen et
al. 2003) y no deben ser la única herramienta para evaluar la efectividad de los inventarios biológicos.
Las faunas casi exclusivas de sabanas y de bosques inundables, junto con la alta heterogeneidad interna
de las matas de monte, le confieren a la región un importante valor en términos de diversidad β.
Poco se sabe de los efectos que las especies introducidas como Digitonthophagus gazella tengan sobre
las comunidades de especies típicas de sabanas suramericanas, por lo que es prioritario generar mayor
información para evaluar los efectos potenciales sobre la biodiversidad local y regional.
En futuros trabajos en la región se recomienda: a) caracterización de la biodiversidad de todos los
grupos de Insecta en sitios replicados por hábitat durante la estación lluviosa y en diferentes horas del
día, para disminuir los sesgos de muestreo y tener una visión completa y comprensiva de los patrones
de diversidad en cada paisaje; b) en especial, intensificar la metodología de muestro para hormigas y
mariposas diurnas; y c) evaluar la estructura de gremios asociados a la descomposición del excremento
que permita observar directamente las preferencias alimenticias de las especies.
4.4 Literatura citada
Ackery P. R., R Jong. and R. I. Van-Wright 1999. The butterflies: Hedyloidea, Hesperioidea and Papilionoidea pp.xxx. En
Kristensen x(ed.). Lepidoptera, moths and butterflies. Volume 1: Evolution, systematics, and biogeography. Walter
de Gruyter, New York. Pxx.
Adams M. J. 1986. Pronophiline butterflies (Satyrinae) of the three andeans Cordilleras of Colombia. Zoological Journal
of Linnean Society 87:235-320.
Adis J. 1981. Comparative ecological studies of the terrestrial arthropod fauna in central amazonian inundation forest.
Amazoniana 7(2):87-173.
Adis J., Marquez M.I. and K.M. Wantzen. 2001. First observations on the survival strategies of terricolous arthropods in
the northern pantanal wetland of Brazil. Adrias 15:127-128.
Adis J. and W.J. Junk. 2002. Terrestrial invertebrates of floodplains. A review. Freshwater
Biology 47:711-731.
Agosti D., J., Majer Alonso E. and T. Schultz (eds.). 2000. Ants: standard methods for measuring and monitoring biodiversity.
Biological diversity handbook series. Smithsonian Instituttion Press, Washington. 280p.
Amat G. y R. Castillo. 1986. Caracterización biológica (macrofauna) y principlaes aspectos ecolólogicos de los suelos de
zurales del municipio de Puerto Carreño, Vichada (Colombia). Tesis de grado. Universidad Nacional de Colombia,
Facultad de Ciencias, Departamento de Biología. Bogotá. P xx.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
113
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Amezquita S., A. Forysith y Lopera A. y A. Camacho. 1999. Comparación de la composición y riqueza de especies de
escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) en remanentes de bosque de la Orinoquia colombiana. Acta
Zoologica Mexicana 76:113-126.
Bianchini I., R. Alves and K. Koller. 1998. Efeito de garrapaticidas/inseticidas “pour-on” sobre adultos do besouro
coprófago africano Digitonthophagus gazella Fabr. (Coleoptera:Scarabaeidae). Annais da Sociedade Brasileira de
Entomologia 27:275-279.
Bolton B. 1994. An identification guide to the ant genera of the world. Harvard University Press. Boston. 222p.
Booth R.G., M.L. Cox and R.B. Madge. 1990. The guides to insects of importance to man. International Institute of
Entomology. The Natural History Museum. London. 196p.
Borror D., C. Triplehorn, N. Jhonson 1989. An introduction to the study of Insects. Sixth edicion, New York. 875 p..
Brown K.S. 1991. Conservation of neotropical environments: Insects as indicators. pp. 350-401. En: Collins N.Y., Thomas
J.A. (eds.). The conservation of insects and their habitats. London Academic Press. England paginas
Carvalho L.M., P.J., Thyssen Linhares and F.A. Palhares. 2000. A checklist of arthropods associated with pig carrion and
human corpses in southeastern Brazil. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro 95(1):135-138.
Carvalho L. and Linhares A. 2001. Seasonality of insect succession and pig carcass decomposition in a natural forest area
in southeastern Brazil. Journal of Forensic Sciences 46(3):604-608.
Carvalho C.J. 2002. Muscidae (Diptera) of the Neotropical Region. Taxonomy. Universidad Federal do Paraná. Pesquisa
68. 287p.
Castellanos M.C., Escobar F., Stevenson P. 1999. Dung beetles (Scarabaeidae: Scarabaeinae) attracted to woolly monkey
(Logotrix logotricha) dung at Tinigua National Park, Colombia. Coleopterist Bulletin 53(2):155-159.
Colwell R. and J. Coddington. 1994. Estimating the exten of terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical
Transactions of the Royal Society of London. Series B 345:101-118.
Colwell R. 2004. EstimateS: statistical stimation of species richness and shared species from samples. version 8.0 (http://
viceroy.eeb.uconn.edu/estimates).
Constantino R. 1999. Clave ilustrada para identificação dos géneros de cupins (Insecta: Isoptera) que ocorrem no Brasil.
Papeis Avulsos de Zoologia 40(25):387-447.
Constantino R. 2002. An illustrated key to neotropical termite general (Insecta:Isoptera) based primarily on soldiers.
Zootaxa 67:1-40.
Cortés F. y T. León 2003. Modelo conceptual del papel ecologico de la hormiga arriera (Atta laevigata) en los ecosistemas
de sabana estacional (Vichada-Colombia). Caldasia 25(2):403-417.
Cuadros D. 2003. Distribución espacial de las comunidades de coleópteros (Insecta: Coleoptera) asociada a un agroecosistema
de la Orinoquia colombiana (Puerto Lopez, Meta) Tesis de grado. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de
Ciencias, Departamento de Biología, Bogotá. 133 p.
D’Abrera B. 1981. Butterflies of the Neotropical region part I Papilionidae & Pieridae. Lansdowne Editions. Australia. 172 p.
D’Abrera B. 1984. Butterflies of South America. Hill House Publishers. Australia. 256 p.
D’Abrera B. 1988. Butterflies of the Neotropical region part V Nymphalidae (Conc.) & Satyridae. Hill House Publishers.
Australia. 877 p.
Davis A. and S. Sutton. 1998. The effects of rain forest canopy loss on arboreal dung beetles in Borneo: Implications for
the measurement of biodiversity in derived tropical ecosystems. Diversity & Distributions 4:167-173.
DeVries P. J. 1987. The butterflies of Costa Rica and their natural history: Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae. Princeton
University Press. Princeton, New Jersey. 327 p.
Dunson W.A and J. Travis. 1991. The role of abiotic factors in community organization. Am-Nature 1067-1091. En:
Davis A. 1995. Dally weather variation and temporal dynamics in a Afrotropical dung beetle community (Coleoptera:
Scarabaeidae). Acta Oecologica 16(6):641-656.
114
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Duarte A.M. 2004. Gremios de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en un agroecosistema maiz-soya en la altillanura
colombiana (Puerto Lopez- Puerto Gaitan) Meta. Tesis de grado. Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia.
Facultad de Ciencias Basicas, Escuela de Ciencias Biologicas, Tunja. 210 p.
Durães R., W. Martins and F. Vaz de Mello 2005. Dung beetle (Coleoptera: Scarabaeidae) assembalges across a natural
forest cerrado ecotone in Minas Gerais, Brazil. Neotropical Entomology 34(5):721-731.
Edmonds W.D. 1994. Revision os Phanaeus MacLeay, a new World genus of Scarabaeinae dung beetles. (Coleoptera:
Scarabaeidae, Scarabaeinae). Natural History Museum of Los Angeles Country, Contributions in Science 443:1-105.
Edmonds W.D. and J. Zidek. 2004. Revision of the neotropical dung beetles genus Oxysternon (Scarabaeidade: Scarabaeinae:
Phanaeini). Folia Heyrovskyana supplementum 11, Zlin. 60p.
Escobar F. 2000a. Diversidad de coleópteros coprófagos (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en un mosaico de hábitats en la
reserva natural Nukak, Guaviare, Colombia. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 79:103-121.
Escobar F. 2000b. Diversidad y distribución de los escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) de
Colombia pp. 197-210. En Martin-Piera F., Morrone J.J.; Melic A. (eds.). Hacia un proyecto CYTED para el inventario
y estimacion de la diversidad entomológica en Iberoamerica: PrIBES 2000. m3m-Monografías Tercer Milenio, vol.1,
Sociedad Entomológica Aragonesa (SEA), Zaragoza. 326 p.
Escobar F. 2001. Escarabajos coprófagos p. 225-227 En Etter A (ed.) Puinawai y Nukak. Caracterización ecológica de
dos reservas nacionales naturales de la Amazonía colombiana. Instituto de estudios ambientales para el desarrollo,
Bogotá. 382 p.
Etter A. y P. Botero 1990. La actividad edáfica de hormigas (Atta laevigata) y su relación con la dinámica sabana/bosque en
los llanos orientales (Colombia). Colombia Amazónica 4(2):91-95
Fagua G. 1996. Comunidad de mariposas y artropofauna asociada con el suelo de tres tipos de vegetación de la Serranía
de Taraira (Vaupés, Colombia). Una prueba del uso de mariposas como bioindicadores. Revista Colombiana de
Entomología 22(3):143-151.
Fagua, G. 1999. Variación de las mariposas y hormigas de un gradiente altitudinal de la Cordillera Oriental (Colombia). pp.
317-362. En Amat G., Andrade G.; Fernández F. (eds.) Insectos de Colombia. Volumen II. Academia Colombiana de
Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Colección Jorge Alvarez Lleras N° 13, Bogotá. 435 p.
Fagua G. y N. Ruíz 1996. Relaciones de herbivoría entre papiliónidas (Lepidoptera) y especies de Aristolochia
(Aristolochiaceae). pp. 473-541. En Andrade G. Amat G.;
Fernández F. (eds). Insectos de Colombia. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Colección Jorge
Álvarez Lleras No. 10, Bogotá. 541 p.
Fagua G., A. Amarillo y G. Andrade 1999. Mariposas (Lepidoptera) como bioindicadores del grado de intervención en
la cuenca del Río Pato (Caquetá). pp. 285-315. En Amat G., Andrade G. Fernández F. (eds.) Insectos de Colombia.
Volumen II. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Colección Jorge Alvarez Lleras N° 13,
Bogotá.435 p.
Favila M.E. 2001. Ecología química en escarabajos coprófagos y necrófagos de la subfamilia Scarabaeinae. pp.541-580. En:
Anaya A.L., Espinosa- García F.J. (eds.) Relaciones químicas entre organismo: aspectos básicos y perspectivas de su
aplicación. 580 p.
Favila M. E. and G. Halffter. 1997. The use of indicator groups for measuring biodiversity as related to community
structure and function. Acta Zoologica Mexicana 72:1-25.
Feissinger T. 2001. Designing field studies for biodiversity conservation. Island Press. Washington. Paginas
Fernández F. 2001. Hormigas pp229-233. En Etter A (ed.) Puinawai y Nukak. Caracterización ecológica de dos reservas
nacionales naturales de la Amazonía colombiana. Instituto de estudios ambientales para el desarrollo IDEADE,
Bogotá. 382 p.
Fernández F. y L. Schneider. 1989. Reconocimiento de hormigas de la Reserva La Macarena. Revista Colombiana de
Entomología 15(1):38-44.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
115
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Fernández F. y M. Ospina. 2003. Sinopsis de las hormigas de la región neotropical. pp.49-64. En Fernández F. (ed.) 2003.
Introducción a las hormigas de la región neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Bológicos Alexander
von Humboldt, Bogotá. 396 p.
Fernández F. and S. Sendoya. 2004. List of Neotropical ants (Hymenoptera: Formicidae). Biota Colombiana 5(1):3-93.
Fowler H. and E. Venticinque. 1997. Respostas de invertebrados à fragmentação florestal e uso da terra: as implicações em
grande escala. Bioikos 11(1,2):40-45.
Fisher B. 1999. Improving inventory efficiency: a case study of leaf-litter ant diversity in Madagascar. Ecological Applications
9(2):714-731.
Forysith A. and Gill B. 1993. Invertebrate indicators p.32-33. En Parker T., Foster R., Emmons L., Freed P., Forysith A.
Hoffman B., Gill B. (eds.) A biological assessment of the Kanuku mountain region of southwestern Guyana. RAP
working. Papers 5. Conservation Internacional, Washington. 72 p.
Forysith A., B. Gill, F. Guerra and S. Ayzama. 1998. Dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) of Parque
Nacional Noel Kempff Mercado. pp.181-190. En Killen T., Schulenberg T. (eds). Biological assesment of Parque
Nacional Noel Kempff Mercado, Bolivia. RAP working. Papers 10. Conservation Internacional, Washington.372 p.
Galvis C., L. Cortes. y B. Chamorro. 1979. Actividad de los termites en algunos suelos de la Orinoquía colombiana. Scientia
(Bogotá) 1(1):1-51.
Garcia A. 2004. Estudio de la sucesión de insectos en cadáveres en Alcalá de Henares (Comunidad Autóctona de Madrid)
utilizando cerdos domésticos como modelos animales. Boletín SEA 34:263-269.
García E. y G. Viggers. 1991. Estructura trófica de una comunidad de artrópodos epígeos, en un Magueyal del Bolson de
Mapimi, Dgo., México (Desierto Chihuahuense). Acta Zoológica Mexicana No. 48.
Goulet H. and J. Hubert 1993. Hymenoptera of the world: an identification guide to families. Centre for Land and
Biological Resources Reseach Ottawa, Ontario.
Gering J. and T. Crist. 2002. The alpha-beta-regional relationship: proving new insights into local-regional patterns of
species richness and scales dependence of diversity components. Ecology Letters 5:433-444.
González R. y N. Carrejo. 1992. Introducción al estudio de los Díptera. Centro Editorial Universidad del Valle. Cali.
Colombia. Serie Investigaciones. 197p.
Halffter G. 1991. Historical and ecological factors determining the geographical distribution of dung beetles (Coleoptera:
Scarabaeidae: Scarabaeiane). Folia Entomológica Mexicana 82:195-238.
Halffter G. and E. Matthews 1966. The natural history of dung beetles of subfamily Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae).
Folia Entomológica Mexicana. 12-14:1-312.
Halffter G. and W. Edmonds. 1986. The nesting behavior of dung beetles (Scarabaeinae). An ecological and evolutive
approach. Instituto de Ecología. Mexico. 176 p.
Halffter G., Favila M.E. and Halffter V. 1992. A comparative study of structure of scarab guild in Mexican tropical rain
forest and derived ecosystems. Folia Entomológica Mexicana 84:131-156.
Halffter G., C. Moreno y E. Pineda. 2001. Manual para la evaluación de la biodiversidad en las reservas de la biosfera. M&T
Manuales y Tesis SEA. vol 2. Zaragoza. 79 p.
Halffter G. y C. Moreno. 2005. Significado biológico de las diversidades α, β y γ pp.5-15. En Halffter G., Soberón J., Koleff
P. y Melic A. (eds.) Sobre diversidad biológica: El significado de las diversidades α, β y γ. m3m-Monografías Tercer
Milenio Vol. 4, SEA, Conabio, Diversitas & CONACYT, Zaragoza. 242 p.
Hanski I. 1987. Nutritional ecology of dung-and carrion- feeding insects. pp. 837-884. En Slanski F. y Rodrigues F. (eds.)
Nutritional ecology of insects, mites and spiders. John Wiley and Sons, New York. paginas
Hanski I., H. Koskela. 1977. Niche relations among dung-inhabiting beetles. Oecologia (Berl.) 28:203-231.Hanski I.,
Cambefort Y. (eds.). 1991. Dung beetle ecology. Princeton University Press. Princeton. New Jersey. 491 p.Hanson
P.E., Gauld I.D. (eds.) 1995. The hymenoptera of Costa Rica. The Natural Hystory Museum. London. Oxford
University Press. 893 p.
116
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Hölldobler B. and E.O. Wilson. 1990. The ants. Belknap-Press, Harvard University Press, Cambrige, Springer-Verlag,
Heidelberg. 732 p.
Howden H.F. y O.P. Young. 1981. Panamanian Scarabaeinae: Taxonomy, distribution and hábitats (Coleoptera: Scarabaeidae).
Contributions of the American Entomological Institute18:1-104.
Kaspari M. 1993. Body size and microclimate use in Neotropical granivorous ants. Oecologia 96:500-507.
Kaspari M. 1996. Worker size and seed size selection by harvester ants in a Neotropical forest. Oecologia 105:397-404.
Kaspari M. 2003. Introducción a la ecología de loas hormigas. pp.97-112. En: Fernández F. (ed.) Introducción a las
hormigas de la región neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
Bogotá. 398 p.
Ketelhut S. 2005. Ecologia de comunidades de formigas numa ilha fluvial. Tésis de Doctorado. Posgraduação em
Entomologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus. 191 p.
Klein B. 1989. Effects of forest fragmentation on dung and carrion beetles communities in Central Amazonia. Ecology
70:1715-1725.
Kholmann B. 1991. Dung beetles in a subtropical North America pp. 116-132 En Hansky I., Cambefort Y. 1991 (eds.).
Dung beetle ecology. Princeton University Press. Princeton. New Jersey. 491 p.
Kholmann B. 1994. A preliminary study of the invasion and dispersal of Digitonthophagus gazella (Fabricius 1787) in
Mexico. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 61:45-42.
Lande R. 1996. Statistics and partioning of species diversity, and similarity among multiples communitites. Oikos 76:5-13.
Lattke J.E. 2003 Biogeografía de las hormigas neotropicales. pp.65-88. En Fernández F. (ed.) Introducción a las hormigas de la
región neotropical. Instituto de investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá. 398 p.
Lewis H.L. 1974. Butterflies of the World. Harrap, London. 312 p.
Longino J.T. and R.K. Colwell. 1997. Biodiversity assessment using structured inventory: capturing the ant fauna of a
lowland tropical rainforest. Ecological Applications 7:263-1277.
Loreau M. 2000. Are communitites satured? On the relationship between α, β and γ diversity. Ecology Letters 3:73-76.
Mac Nally R., A. Parkinson, G. Honrrocks, L. Canole and C. Tazaros. 2001. Relationships between terrestrial vertebrate
diversity, abandance and availability of coarse woody debris on south-eastern Australian floodplains. Biological
Conservation 99:191-205.
Magurran A. 1988. Ecological diversity and its measurement. Chapman & Hall ed, London. 200 p.
Majer J.D. and J.H. Delabie 1994. Comparation of the ant communities of annually inundated and terra firme forest at
Trombetas in the Brazilian Amazon. Insectes Socieux 41:343-359.
Majer J.D., J.H. Delabie and N.L. McKenzie. 1997. Ant litter fauna of forest, forest edges and adjacent grassland in the
Atlantic rain forest region of Bahia, Brazil. Insectes Socieux 44:255-266.
Marchiori C., A. De Oliveira and A. Linhares. 2001. Artropodes associados a massas fecais bovinas no sul do estado de
Goias. Neotropical entomology 30(1):19-24.
Martín-Pieira F. y A. Fernández. 1996. Coleópteros de la Sierra de Chiribiquete (Caquetá, Colombia). Elytron 4:23-50.
Martínez A. y J. Clavijo 1990. Notas sobre Phanaeina venezolanos, con descripción de una nueva subespecie de Diabroctis
(Coleoptera, Scarabaeindae, Coprini) Boletín de Entomología Venezolano (n.s.) 5(20):147-157.
Masner l. and Garcia J. 2002. The genera of Diapriinae (Hymenoptera: Diapriidae) in the New World. Bulletin of the
American Museum of Natural History. No.268, New York. 138 p.
Mc Arthur R.H., H. Recher and M.L. Cody. 1996. On the relation between habitat selection and species diversity. American
Naturalist 100:319-332
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
117
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Medina C., Lopera-Toro A. 2000. Clave ilustrada para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos (Coleoptera:
Scarabaeinae) de Colombia. Caldasia 22(2):299-315.
Medina C., A. Lopera, A. Vitolo, G. Gill. 2001. Escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) de
Colombia. Biota Colombiana 2(2):131-144.
Montes de Oca E. and G. Halffter. 1998. Invasion of Mexico by two dung beetles previously introduced into the United
States. Studies of Neotropical Fauna & Enviroment 33:37-45.
Morón M.A. 1985. Los insectos degradadores, un factor poco estudiado en los bosques de México. Folia Entomológica
Mexicana 65:131-137.
Neild A. 1996. The butterflies of Venezuela. Meridian Publications. Grenwinch London. 144 p.
Niño L. 2003. Caracterización de las comunidades de Diptera (Arthropoda: Insecta) y su relación con el paisaje en la
altillanura de la Orinoquia (Meta, Colombia).Tesis de grado. Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias,
Departamento de Biología, Bogotá. 116 p.
Noriega J.A. 2002a. First report of the presence of genus Digitonthophagus (Coleoptera: Scarabaeidae) in Colombia.
Caldasia 24(1):213-215.
Noriega J.A. 2002b. Aportes a la biología del escarabajo sudamericano Sucophanaeus leander (Waterhouse 1891) (Coleoptera:
Scarabaeidae). Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 87:67-82,
Noriega, J.A., C. Solis, I. Quintero, L.G. Pérez, H.G. García y D. Ospino. 2006. Registro continental de Digitonthophagus
gazella (F.) en Colombia. Caldasia en revisión.
Novotny V. and Y. Basset. 2000. Rare species in communities of tropical insects herbivores: pondering the mystery of
singletons. Oikos 89:564-572.
Oslon M. 1991. A comparison of the efficacy of litter sifting and pitfall traps for sampling leaf litter ants (Hymenoptera:
Formicidae) in a tropical wet forest Costa Rica. Biotropica 23(2):166-172.
Peck S. and A. Forsyth. 1982. Composition, structure and competitive behavior in a guild of Ecuadorian rain forest dung
beetles (Coleoptera: Scarabaeidae). Canadian Journal of Zoology 60:1624-1634.
Person D. and S. Carroll. 1998. Global pattern of species richness: Spatial models for conservation planning using
bioindicator and precipitation data. Conservation Biology 12(4):809-821.
Pineda E., A. Moreno, F. Escobar and G. Halffter. 2005. Frog, bat, and dung beetle diversity in the cloud forest and coffee
agroecosystems of Veracruz, Mexico. Conservation Biology 19:400-410.
Price P.W. 1984. Insects ecology. Second edition Jhon Wiley y Sons, New York.
Petersen F.T., Meier R., Larsen M.N. 2003. Testing species richness estimation methods using museum label data on the
Danish Asilidae. Biodiversity & Conservation 12:687-701.
Pulido A., R.R iveros, F. Gast y P. von Hildebrand. 2003. Escarabajos coprófagos de (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae)
del parque nacional natural serranía de Chiribiquete, Caquetá, Colombia. I Parte pp.51-58. En Onore G., ReyesCastillo P. y Zunino M. (eds.). Scarabaeidos de Latinoamérica: estado actual del conocimiento. M3M: Monografías del
Tercer Milenio 3. Sociedad Entomológica Aragonesa, Zaragoza. paginas
Ramos L.S., C.G., Marinho Zanetti , J.H. Delabie y M.N. Schlindwein. 2003. Impacto de iscas formicidas granuladas sobre
a mirmecofauna Não-Alvo em eucaliptais segundo duas formas de aplicacação. Neotropical Entomology 32(2):231237.
Ribeiro P.B. and C.J.B. Carvalho. 1998. Pictorical key to Calliphoridae genera (Diptera) in southern Brazil. Revista Brasileira
de Parasitologia Veterinaria 7(2):137-140.
Rosa da Silva R. y R. Silvestre. 2004. Riqueza da fauna de formigas (Hymenoptera: Formicidae) que habita as camadas
superficiais do solo em Ceará, Santa Catarina. Papéis Avulsos de Zoologia 44(1):1-11.
Ross H. and Arnet Jr. 1968. The beetles of the United States (a manual for identification). The American Entomological
Institute. 5950 Warren Rood. Ann. Arbor. Michigan. 1049 p.
118
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
Rougon D. and C.D Rougon. 1991. Dung beetles of Sahel region p.230-241. En Hansky I., Cambefort Y. 1991 (eds.). Dung
beetle ecology. Princeton University Press. Princeton. New Jersey. 491 p.
Salazar J. A. 1995. Lista preliminar de las mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera) que habitan en el departamento del
Putumayo: Notas sobre la distribución en la zona Andina. Colombia Amazónica 8(1):11-69.
San Jose J., R. Montes and M. Mazorra. 1998. The nature of savanna heterogeneity in the Orinoco basin. Global Ecology
and Biogeography Letters 7(6):441-455.
Silvestre R., C.R. Brandão y R. Rosa da Silva 2003. Grupos funcionales de hormigas: el caso de los gremios del Cerrado.
pp.113-148. En Fernández F. (ed.) Introducción a las hormigas de la región neotropical. Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá. 398 p.
Souza A. y A. Linhares. 1997. Díptera and Coleoptera of potential forensic Importance in southastern Brazil: relative
abundance and seasonality. Medical and Veterinary Entomology 11:8-12.
Torres J.A. 1984. Diversity and distribution of and communities in Puerto Rico. Biotropica 16(4):296-303.
Utei-Uctebio 2004. Especies exóticas con el mayor potencial de riesgo para los recursos naturales nativos (Metodología de
identificación). Consejo Nacional de Áreas Protegidas- CONAP, Oficina técnica de biodiversidad. Guatemala C,A.
20 p.
Vasconcelos H.L. 1990. Effects of litter collection by understory palms on the associated macroinvertebrate fauna in
central Amazonia. Pedobiologia 34:157-160.
Vaz de Mello F. 2000. Estado atual de conhecimento dos Scarabaeidae s. str. (Coleoptera: Scarabaeoidea) do Brasil. pp.183195. En: Martín-Piera F., Morrone J.J. y
Vaz de Mello F. 2000. Estado atual de conhecimento dos Scarabaeidae s. str. (Coleoptera: Scarabaeoidea) do Brasil.
pp.183-195. En: Martín-Piera F., Morrone J.J. y Melic A. (eds.) 2000. Hacia un proyecto CYTED para el inventario y
estimacion de la diversidad entomológica en Iberoamerica: PrIBES 2000. m3m-Monografías Tercer Milenio, vol.1,
Sociedad Entomológica Aragonesa (SEA). Zaragoza. 326p.
Melic A. (eds.) 2000. Hacia un proyecto CYTED para el inventario y estimacion de la diversidad entomológica en
Iberoamerica: PrIBES 2000. m3m-Monografías Tercer Milenio, vol.1, Sociedad Entomológica Aragonesa (SEA).
Zaragoza. 326p.
Villarreal H., M. Álvarez, S. Córdoba, F. Escobar, F. Fagua, F. G ast, H. Mendoza., M. Ospina y A.M. Umaña. 2004. Manual
de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt. Bogota, Colombia. 235p.
Seitz A. 1924. The Macrolepidoptera of the World vol. 5 Alfred Kernen Verlag, Stuttgart. 1139p.
Vincelli P. 1981. Estudio de la vegetación del territorio faunístico del Tuparro. Cespedesia 10(37-38):5-54.
Vitolo A. 2000. Los escarabajos Phanaeini (Coloeptera: Scarabaeidae: Coprinae) de Colombia. Tesis de grado. Pontificia
Universidad Javeriana. Facultad de Ciencias. Departamento de Biología. Bogotá. 238 p.
Ward P.S. 2000. On the indentity of Pheidole Vaslitii pergande (Hymenoptera: Formicidae) a neglected ant from Baja
California, Journal of Hymenoptera Research 9(1):85-98.
White R.E. 1983. A field guide to the beetles of North America. The peterson field guides series. Houghton Mifflin
Company. Boston, New York.
Whittaker R. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon 21(2/3):213-251.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
119
Capítulo 5
AVES
Ana María Umaña - Mauricio Álvarez - Jorge E. Parra
L
a avifauna de la Orinoquia colombiana está deficientemente representada en colecciones y es una
de las menos conocidas del país (Borrero 1960). Entendiendo a la Orinoquia como la región que se
extiende desde las estribaciones de la cordillera Oriental hasta el río Orinoco y desde el río Arauca
hasta el Guaviare, de acuerdo con McNish (en prep.) en esta región se encuentran aproximadamente
el 40% de las especies registradas para Colombia. De estas, la gran mayoría (61%) son de amplia
distribución en el territorio colombiano o cosmopolitas (silvícolas, migratorias, acuáticas, sabaneras).
El 30% son compartidas con la región de la Amazonia; el 5% con el complejo Guayana-río Negro y
el 3% con la región Caribe; por último, tan solo un 1% (6 especies) son exclusivas (endémicas) de la
Orinoquia (McNish, en prep.).
Las aves registradas en el Parque Nacional el Tuparro comprenden gran cantidad de especies acuáticas
o semi-acuáticas asociadas a los caños, esteros y zonas inundables; de especies silvícolas asociadas a las
llamadas matas de monte o a bosques inundables o no inundables; y de especies adaptadas a las condiciones
extremas y cambiantes (inundaciones, sequías y fuego) de las sabanas (Mcnish y Stiles 2004).
La avifauna de las sabanas es la menos diversa entre los hábitats terrestres neotropicales, con un total
de 298 especies (8% del total). De este porcentaje, las aves de las sabanas de la Orinoquia no tienen
representantes únicos o restringidos a este hábitat (Parker et al. 1996).
En la Orinoquia se encuentran representantes de los principales gremios tróficos: Aves pescadoras
(águilas, gaviotas, zambullidoras y zancudas), símbolos de identidad de Los Llanos, quienes se alimentan
de los peces que quedan atrapados en esteros, lagunas y caños que se secan durante el verano; Aves
rapaces (águilas, halcones, gavilanes, búhos y lechuzas), quienes dependiendo del hábitat y estrato que
frecuentan, difieren en su estrategia para cazar: persecución activa o al acecho; y aves carroñeras (chulos,
zamuros y gallinazos), quienes agilizan el flujo de materia orgánica y de energía en los ecosistemas.
Otros gremios son las aves insectívoras (atrapamoscas, jacamares, vencejos, golondrinas, hormigueros,
entre otros) que han desarrollado diferentes estrategias y adaptaciones morfológicas para alimentarse
de insectos. Por último, están los consumidores primarios, que se alimentan de las diferentes partes
de las plantas dentro de los cuales están las aves nectarívoras (colibríes), herbívoras (patos, buitre de
ciénaga y pava hedionda), frugívoras (tángaras, tucanes y trogones) y las granívoras (pavas, palomas,
loros semilleros). Existe también un buen número de aves que no muestran preferencias por el tipo de
alimento y por lo general son oportunistas, que son las omnívoras (Mcnish y Stiles 2004).
Antecedentes
La avifauna de la Orinoquia colombiana ha sido estudiada desde finales del siglo XIX. Entre 1898
y 1899, George K. Cherrie y su esposa realizaron los primeros muestreos conocidos en la región de
Maipures, registrando 87 especies. En 1913, Miller e Igleder registraron 103 especies para la misma
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
123
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
localidad. En el mismo año, se llevó a cabo la séptima expedición del Museo Americano de Nueva
York, con la participación de investigadores, tales como Chapman, Cherrie, Fuertes, O’conell y Ring,
quienes realizaron muestreos en diferentes localidades del departamento del Meta. Entre 1940 y 1960
Lehman, Dugand y Borrero realizaron varias colecciones para el Instituto de Ciencias Naturales de
la Universidad Nacional de Colombia. Durante la misma época (1945-1948), el Hermano Nicéforo
María coleccionó algunas aves en el departamento del Meta. Toda esta información se recopiló y
fue publicada por Meyer de Shauense (1948-1952) en “The birds of the republic of Colombia”. De
1952 en adelante se continuó con las colectas en la región y se hicieron algunas publicaciones, entre
las que se destacan los trabajos de Blake y Olivares en la serranía de La Macarena y las adiciones a
la avifauna del departamento del Meta hechas por Nicéforo y Olivares (Olivares 1982).
En 1982, Olivares recopiló esta información en su libro “Aves de la Orinoquia colombiana”
presentando una lista de 853 especies para la región. En los últimos años hay solo algunos estudios
conocidos para la zona. Los estudios publicados por Defler y Rodríguez (1998) y Rangel (1998)
aportan información para el conocimiento de la avifauna de la zona y afirman que la Orinoquia
contiene el mayor porcentaje de avifauna del país. Se han realizado una gran cantidad de trabajos a
nivel de tesis de pregrado enfocados en diferentes aspectos como historia natural, ecología, dinámica
poblacional, hemoparasitología y listados taxonómicos generales para diferentes localidades, en su
gran mayoría sin publicar (Correa et al. 2005). McNish y Stiles (1992, 2004), registraron para el área
de Caño Limón en el departamento de Arauca, la presencia de 259 especies en el libro “Aves del
Llano”. Desde hace varios años McNish viene compilando información para el libro “La Orinoquia y
sus aves” (aún sin publicar), donde la lista propuesta por Olivares para toda la Orinoquia colombiana
se reduce a 696 especies.
Para el territorio del PNN El Tuparro son pocos los estudios realizados y publicados. Además de
los estudios mencionados anteriormente (Cherrie; Miller e Igleder), se conoce (por intermedio de
los funcionarios de la UAESPNN) de un trabajo realizado, por Repizzo y Sánchez en el año 1995,
quienes registraron 92 especies (información no publicada). Se estima que en el parque hay 320
especies de aves (Franco y Bravo 2005). Sin embargo, el número de especies no ha sido registrado
con exactitud.
Una recopilación de los registros presentados en los principales estudios arriba mencionados,
incluyendo los del presente estudio, arroja como resultado una lista de 966 especies de aves
pertenecientes a 69 familias y 19 ordenes taxonómicos para la región de la Orinoquia (Anexo 5.1).
5.1 Métodos
Se hicieron muestreos de aves en los diferentes paisajes del NE del parque: bosque inundable (BI),
bosque asociado a cerros rocosos (BR), sabana (S1) y en tres matas de monte (MM) (Guaipé MM1,
cabecera pista MM2 y centro administrativo MM3). En las dos últimas se llevaron a cabo muestreos
complementarios. Para registrar las especies de aves se utilizó una combinación de diferentes técnicas,
explicadas ampliamente en Villarreal et al. (2004).
124
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
Capturas con redes de niebla
En cada localidad se instalaron dos subestaciones de muestreo con 400 metros de redes de niebla,
las cuales permanecieron abiertas entre las 05:00 y las 11:00 horas (aprox.) de la mañana por dos días
consecutivos en cada subestación, para un total de cuatro días de muestreo por paisaje. El esfuerzo de
muestreo se mide estandarizadamente en horas/red (Tabla 5.1).
Tabla 5.1
Esfuerzo de muestreo por método realizado en la caracterización de aves en los diferentes paisajes muestreados en el PNN El Tuparro.
Horas-red
Horas-grabación
Horas-observación
Bosque inundable
669,8
3
20
Mata monte Guaipè MM1
669,8
2
20
Mata de monte MM2
655,5
3
20
Bosque de cerro
622,2
4
20
Sabana S1
489,4
3
20
TOTAL
3106,7
15
100
Se hizo una colección de referencia, la cual fue depositada en la colección “Jorge Ignacio HernándezCamacho” del Instituto Alexander von Humboldt, Villa de Leyva, y se tomaron muestras de tejidos
(músculo, corazón e hígado) que se depositaron en la Colección de Tejidos del Instituto Humboldt.
Registros visuales y auditivos y grabaciones
Mediante recorridos se realizaron detecciones auditivas y visuales, junto con registros auditivos
(grabaciones) de aves durante cinco días en cada paisaje, durante las primeras horas de la mañana.
La distancia de los recorridos fue de aproximadamente 2-3 km. diarios a una velocidad constante de
0,5-1 km/h. El esfuerzo de muestreo se midió en horas de observación y grabación (Tabla 5.1). Las
grabaciones de las vocalizaciones se depositaron en el Banco de Sonidos Animales (BSA) del Instituto
Humboldt, Villa de Leyva.
Análisis de los datos
Toda la información proveniente de los muestreos se ingresó e integró en una base de datos estructurada
y georreferenciada. A partir de la lista de especies registradas, se estableció la representatividad del
muestreo y se definieron los patrones de riqueza y la singularidad de la avifauna; igualmente se resaltaron
los aspectos sobresalientes del ensamble de especies.
Los análisis de los resultados de las tres matas de monte muestreadas se presentan en dos grupos:
uno conformado por la mata de monte Guaipé (MM1) y otro compuesto por la unión de las matas de
monte restantes (MM2), pues los muestreos en éstas fueron complementarios.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
125
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
Representatividad del muestreo
De acuerdo con los métodos aplicados y el esfuerzo de muestreo, se determinó el porcentaje de
representatividad de la comunidad detectada en los muestreos, comparando los valores observados
de riqueza (número total de especies de aves registradas en los diferentes paisajes) con los valores
estimados a partir de los estimadores no paramétricos ICE y Chao2 (Colwell y Coddington 1994) por
medio del programa estadístico EstimateS 7.5 (Colwell 2005).
Composición y estructura de la comunidad de aves
Hace referencia a la composición de la comunidad de aves respecto a las familias y géneros taxonómicos
más representativos en los sitios muestreados. Igualmente, se presentan algunos registros taxonómicos
de interés o relevancia para Colombia.
Se determinaron aspectos de la comunidad estudiada como la dominancia de algunas especies, a partir de
las curvas de rangos de abundancia o curvas Whittaker (Magurran 2004) mediante el uso del programa
Biodiversity Pro. Asimismo, de acuerdo con la propuesta de Stotz et al. (1996) y la información contenida
en la base de datos de Parker et al. (1996), se proporciona información sobre el tipo de comunidad
muestreada (generalista, especialista, migratorias, residentes). A partir de la presencia de determinadas
especies (especialistas, sensibles a disturbios, endémicas o de rango restringido, amenazadas) se hace
una aproximación al estado de conservación del área estudiada.
Diversidad alfa y beta
Corresponde al número total de especies registradas para cada sitio y se compara a partir de curvas
de rarefacción (Magurran 2004). Se determinó el recambio y complementariedad de especies entre los
sitios muestreados a partir del Índice de Complementariedad (Collwel y Coddington 1994).
La diferencia de la riqueza de especies (o diversidad alfa) entre las comunidades de aves de los paisajes
muestreados se determinó comprobando si la riqueza observada en la comunidad más pequeña
intercepta el intervalo de confianza del 95% de la curva de rarefacción en la comunidad más grande
(Magurran 2004). La comparación se hace en el punto en que la abundancia en la comunidad mayor
alcanza el valor máximo en la comunidad menor.
5.2 Resultados y Discusión
Durante el estudio fueron registradas 174 especies de aves pertenecientes a 49 familias y 18 órdenes
taxonómicos (Anexo 5.2).
Por medio de las redes de niebla se realizaron 454 capturas de 79 spp. (29 familias, 11 ordenes); de
estas especies, 32 fueron registradas exclusivamente con este método. Por medio de observaciones y
grabaciones se registraron 142 especies (47 familias, 18 órdenes), de las cuales 95 fueron registradas
únicamente con estas técnicas. De las 79 especies capturadas, se colectaron 189 ejemplares y 181
muestras de tejidos (Anexo 5.3).
126
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
Representatividad de los muestreos
De acuerdo con los valores de los estimadores ICE y Chao2, se puede concluir que con los métodos
de muestreo y el esfuerzo realizado se registró entre un 60% y 70% de las especies esperadas para el
área estudiada (Tabla 5.2). El paisaje en el que se obtuvo la mayor representatividad de la avifauna fue
en el bosque de cerros rocosos y la menor en el bosque inundable.
Tabla 5.2. Representatividad del muestreo de aves en los diferentes paisajes muestreados en el PNN El Tuparro.
Paisaje
Valores observados
Valores esperados
Chao2
ICE
Unicos
Duplicados
Representatividad
%
Bosque inundable
70
110,8*
126,0
40
17
56-63%
Mata de monte Guaipé MM1
60
92,7
94,4
28
12
65%
Mata de monte MM2
74
126,7
119,7*
37
13
58-62%
Bosque de cerro
43
60,9*
64,1
20
9
67-71%
Sabana (S1)
72
109,5
109,5
30
12
66%
Los valores de representatividad indican que aún hace falta muestreo para registrar la totalidad de las
especies esperadas, lo cual puede ser atribuido a que los muestreos cubrieron solamente la estación seca
o, probablemente, a limitaciones de las técnicas de muestreo aplicadas en sabanas y bosques inundables
debido a la ausencia casi total de sotobosque; en este caso, el uso de redes de niebla y su eficacia es
limitada.
Composición y estructura
La composición de la avifauna varía de un paisaje a otro, presentándose una mayor riqueza taxonómica
en la mata de monte (MM2) y la menor en el bosque de cerros rocosos (BR) (Tabla 5.3). En general,
en todos los paisajes muestreados el orden mejor representado fue Passeriformes con el 45,4% del
total de las especies registradas. Otros ordenes bien representados fueron los Ciconiformes (8%) y los
Piciformes (8%).
Tabla 5.3. Riqueza taxonómica de las aves en los diferentes paisajes muestreados en el PNN El Tuparro.
Paisaje
Ordenes
Familias
Subfamilias
Géneros
Especies
Bosque inundable
13
28
3
59
70
Mata de monte Guaipé MM1
12
27
2
53
60
Mata monte MM2
14
28
3
66
74
Bosque de cerro
11
19
1
39
43
Sabana S1
14
30
3
62
72
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
127
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
Las familias más diversas (con mayor número de especies) fueron Tyrannidae (atrapamoscas),
Emberizidae (tangaras y gorriones), Ardeidae (garzas) y Formicariidae (hormigueros) (Figura 5.1).
Estas familias estuvieron representadas por 10 o más especies; 10 familias estuvieron representadas
por solo una especie (no mostradas en la figura).
Figura 5.1 Familias de aves más diversas en el PNN El Tuparro.
La familia de los atrapamoscas (Tyrannidae) fue la más diversa y estuvo representada por 23 especies
y 18 géneros. Igualmente, fue también la más diversa en cada uno de los paisajes muestreados (Figura
5.2). Otras familias bien representadas fueron los trepatroncos (Dendrocolaptidae), los hormigueros
(Formicariidae) y los loros y guacamayas (Psittacidae). En el bosque inundable (BI) fueron particularmente
importantes las garzas (Ardeidae); en la mata de monte (MM2), los colibríes (Trochilidae); y en la
sabana, los halcones (Falconidae).
Figura 5.2 Familias de aves más diversas en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro.
128
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
Las familias más abundantes (con mayor número de individuos, más de 100) fueron Psittacidae,
Tyrannidae, Formicariidae, Trochilidae, Emberizidae (tángaras y gorriones) y Pipridae (saltarines)
(Figura 5.3) (las familias con menos de 10 individuos no se muestran).
Figura 5.3 Familias de aves más abundantes en el PNN El Tuparro
De acuerdo con las curvas de Whittaker, se observa una distribución de la abundancia muy similar
entre los sitios muestreados (Figura 5.4). En general, las comunidades de aves en cada paisaje están
conformadas por unas pocas especies dominantes (muchos individuos) y muchas especies con pocos
individuos, generando curvas con pendientes y formar similar; sin embargo, el orden mismo de las
especies con respecto a la abundancia no es igual entre los sitios. En el bosque asociado a cerros
rocosos (BR), la mata de monte Guaipé (MM1), el bosque inundable (BI) y en la sabana (S1) se
presentan especies muy dominantes, duplicando el número de individuos de otras especies (Tabla 5.4).
En la mata de monte (MM2) se presenta la mayor equitabilidad.
Figura 5.4. Curva de rangos de abundancia de Whittaker.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
129
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
Tabla 5.4
Abundancia de especies con más de diez registros en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro.
Paisaje
Bosque cerro
Mata de monte Guaipé MM1
Bosque inundable
Mata de monte MM2
Sabana
130
Especie
No. de registros
Myrmotherula axillaris
38
Pipra erythrocephala
18
Aratinga pertinax
14
Phaethornis squalidus
11
Amazona ochrocephala
10
Trogon viridis
10
Pipra erythrocephala
49
Myrmotherula axillaris
18
Cacicus cela
14
Legatus leucophaius
12
Glyphorynchus spirurus
12
Hylophylax poecilinota
10
Egretta alba
29
Zimmerius gracilipes
16
Heterocercus flavivertex
10
Cyanocorax violaceus
10
Myrmotherula axillaris
23
Aratinga pertinax
23
Pipra erythrocephala
22
Amazilia fimbriata
14
Thraupis palmarum
13
Celeus elegans
11
Thamnophilus amazonicus
11
Pitangus sulphuratus
11
Trogon viridis
11
Thraupis episcopus
10
Amazilia fimbriata
57
Aratinga pertinax
44
Thraupis palmarum
27
Ammodramus humeralis
25
Tachornis squamata
17
Sturnella magna
15
Mimus gilvus
15
Amazona ochrocephala
15
Columba cayennensis
14
Vanellus chilensis
12
Amazona amazonica
11
Tyrannus melancholicus
10
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
El bosque asociado a cerro rocoso y la mata de monte de Guaipe albergan más especialistas
(especies asociadas a uno o 2 hábitats) que los otros paisajes muestreados. Sin embargo, la mayoría
de las especies registradas en cada paisaje están asociadas a 3, 4 ó 5 hábitats (Figura 5.5). En
menor proporción se encontraron especies asociadas a más de cinco hábitats y tan solo 17 especies
(10%) están restringidas a un solo hábitat (especialistas), lo que hace de estos ensambles de aves
agrupaciones de especies generalistas.
Figura 5.5. Especificidad al hábitat de las especies registradas en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro.
De las 17 especies restringidas a un solo hábitat, una de ellas (Hypocnemoides melanopogon) es especialista
de bosque tropical perennifolio; dos especies (Jacana jacana y Tigrisoma lineatum) se especializan en
forrajear y buscar sus recursos en lagunas de aguas claras. Las 14 especies restantes (Penelope jacquacu,
Trogon viridis, Ramphastos tucanus, R. vitellinus, Celeus grammicus, Dendrocincla fuliginosa, Dendrocolaptes certhia,
Hylophylax poecilonota, Formicarius colma, Ramphotrigon ruficauda, Rhytipterna simplex, Pipra erythrocephala,
Iodopleura isabellae y Turdus albicollis), se encuentran asociadas y restringidas a la selva baja tropical
perennifolia (Parker et al. 1996).
Las especies migratorias del norte del continente están representadas por Catharus ustulatus en el bosque
asociado a cerros (BR) y, posiblemente, por poblaciones migrantes de Tyrannus savana asociadas a
la sabana. También se registraron especies de aves acuáticas con movimientos migratorios locales
asociadas a los hábitats del río y del bosque inundable (Nycticorax nycticorax, Egretta caerulea, E. alba, E.
thula, Ardea herodias, Sterna superciliaris, Phaetusa simplex y Rhynchops niger).
El mayor porcentaje de las especies registradas (56,6%) están categorizadas como especies de sensibilidad
baja a los disturbios antrópicos (Parker et al. 1996). Solo 13,9% de las especies presentan sensibilidad
alta (Figura 5.6; Tabla 5.5). El mayor porcentaje de ellas (especies de sensibilidad alta) se registró en el
bosque de cerro rocosos; y el menor, en la sabana.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
131
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
Figura 5.6. Especies de sensibilidad alta, media y baja a los disturbios humanos en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro.
Tabla 5.5. Especies de sensibilidad alta a los disturbios antropicos y sitio de muestreo de cada una en el PNN El Tuparro.
Orden
Galliformes
Familia
Cracidae
paisaje de registro*
BR, G, MM1, MM2
Crax tomentosa
R
Gruiformes
Rallidae
Aramides cajanea
BI, R
Charadriiformes
Scolopacidae
Gallinago undulata
S
Laridae
Phaetusa simplex
R
Sterna superciliaris
BI, R
Rhynchopidae
Rhynchops niger
R
Columbidae
Columba plumbea
S
Columba subvinacea
BI, MM2
Columbiformes
Geotrygon linearis
MM1
Psittaciformes
Psittacidae
Ara chloroptera
R
Piciformes
Ramphastidae
Ramphastos tucanus
S
Ramphastos vitellinus
MM1, MM2
Celeus grammicus
BI
Celeus torquatus
BR, MM1
Dendrocincla fuliginosa
BR, MM1, BI, MM2
Dendrocincla homochroa
MM2
Nasica longirostris
BI
Dendrocolaptes certhia
BI
Picidae
Passeriformes
132
Especie
Penelope jacquacu
Dendrocolaptidae
Dendrocolaptes picumnus
BR
Formicariidae
Formicarius colma
BR
Tyrannidae
Rhytipterna simplex
MM2
Pipridae
Heterocercus flavivertex
MM1, BI
Pipra erythrocephala
BR, MM1, MM2, S
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
Según la propuesta de Stotz et al. (1996), a nivel Neotropical la región de la Orinoquia comprende dos
zoorregiones: la Amazonia del Norte y el Norte de Suramérica. Siguiendo la clasificación realizada por
Parker et al. (1996), se registraron tres especies restringidas a estas zooregiones: Crax tomentosa y Heterocercus
flavivertex a la Amazonia del Norte, y Thamnophilus nigrocinereus restringida al norte de Suramérica. A nivel
nacional no se registró ninguna especie de rango restringido (endémicas o casi endémicas) (Stiles 1998).
Igualmente, no se registraron especies bajo ninguna categoría de amenaza a nivel nacional (Renjifo et
al. 2002). A nivel Neotropical, la especie Gallinago undulata tiene prioridad alta de conservación (Parker
et al. 1996). Sin embargo, el registro de esta especie debe tratarse cuidadosamente ya que el ejemplar
escapó antes de ser identificado con certeza.
Se resalta la ausencia de especies típicas de la región de la Orinoquia, tales como el pato carretero
(Neochen jubata), habitante de bancos de ríos y de pantanos y lagos en bosque y terrenos abiertos (Hilty
y Brown 1986); el colibrí llanero (Polytmus guainumbi), común y abundante en pastizales húmedos o
pantanosos y en sabana seca con matorral con o sin árboles aislados en vecindad de cuerpos de agua;
el jacamar cabeciblanco (Brachygalba goeringi) local en bordes de bosques de galería y terreno abierto
más seco con arbustos, árboles y matorrales; y el castillero llanero (Phacellodomus rufifrons), habitante de
sabanas con árboles dispersos, arbustos y matorrales. El atrapamoscas barbiblanco (Conopias inornatus)
ha sido registrado al lado opuesto de los ríos Arauca y Orinoco en Venezuela, siendo un habitante
único de los bosques de galería, sabanas con estanques y árboles y arbustos dispersos de la región de la
Orinoquia, sin embargo, no fue registrado en este estudio y no ha sido registrado para Colombia.
Diversidad alfa y beta
Los paisajes que presentaron la mayor riqueza (mayor número de especies registradas) fueron la mata
de monte (MM2) seguida por la sabana (S1), en tanto que el bosque de cerros (BI) presentó la menor
(Figura 5.7).
Cuando las muestras de diferentes paisajes se rarefaccionan a 110 individuos (número de individuos en
la muestra más pequeña-bosque de cerro-) se observa que la mayor riqueza se presenta en el bosque
inundable y la menor en el bosque de cerro (Figura 5.8). Se observa claramente que la riqueza observada
en el bosque de cerro, no intercepta el intervalo de confianza (95%) de las curvas de rarefacción de los
demás sitios. Es decir que el bosque de cerro presenta una riqueza de especies menor que los demás
sitios muestreados. También se observa una diferencia de la riqueza entre la sabana, la mata de monte
de Guaipé (MM1) y el bosque inundable, siendo mayor en este último paisaje.
Diversidad beta
A pesar de no haber diferencias en la diversidad alfa (riqueza de especies) en todos los paisajes, éstos
difieren entre sí en cuanto a la composición de especies mostrando altos valores de recambio o diversidad
beta (IC > 0,5) (Tabla 5.6). Se presentaron comunidades muy diferentes y complementarias (valores
cercanos a 0,8) en la composición entre la mayoría de los paisajes, pero especialmente entre la sabana y
la mata de monte Guaipé (MM1) y entre el bosque asociado a cerros y el bosque inundable. La menor
complementariedad (comunidades similares) se dio entre la mata de monte Guaipé (MM1) y el bosque de
cerro. Sin embargo, el valor del IC indica que estas dos comunidades difieren en el 60% de las especies.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
133
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
Figura 5.7 Curvas de acumulación de especies de aves observadas y sus intervalos de confianza del 95%
Figura 5.8. Riqueza observada e intervalos de confianza en el punto de rarefacción (110 individuos).
134
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
Tabla 5.6
Número de especies compartidas y valores del Índice de Complementariedad (IC) entre sitios de muestreo para aves del PNN El Tuparro. En la diagonal
se encuentran los valores de la riqueza observada; inferior-izquierda número de especies compartidas; superior-derecha valores del Índice de Complementariedad.
Bosque cerro
Mata monte Guaipé MM1
Bosque inundable
Mata monte MM2
Sabana S1
Bosque cerro
43
0,59
0,72
0,73
0,80
Mata monte Guaipé MM1
30
60
0,69
0,67
0,81
Bosque inundable
25
31
70
0,74
0,80
Mata monte MM2
25
33
30
74
0,65
Sabana S1
19
21
24
38
72
Las pocas especies compartidas entre los sitios sabana-MM1, sabana-bosque de cerro y sabana-bosque
inundable son las que utilizan claros y bordes (Tyrannidae), las que son transeúntes entre hábitas
(Psittacidae, Apodidae) y aquellas especies que pueden encontrarse en ambos sitios ya que posiblemente
son generalistas, es decir que utilizan un amplio rango de hábitats tales como Thraupis palmarum, T.
episcopus, Ramphocelus carbo, Tangara cayana y Tityra cayana, entre otras. Por sus condiciones particulares
naturales, en la sabana se registraron especies típicas de este tipo de hábitat, tales como Colinus cristatus,
Emberizoides herbicola, Sturnella magna, Schistochlamys melanosis y Sporophila minuta, que por lo general no son
observadas en ninguno de los otros paisajes.
El bosque asociado a cerros y la mata de monte Guaipé (MM1), al igual que MM1 y la mata de monte
(MM2), tiene en común especies que explotan sus recursos en ambientes de interior de bosque. Sin
embargo, la estructura y composición de los bosques en estos paisajes difieren, lo que se refleja en
la composición de especies de aves. La mayor extensión de la mata de monte de Guaipé (MM1) con
respecto a la MM2, puede estar permitiendo el establecimiento de especies más sensibles y dependientes
de la cobertura boscosa, tales como Thamnophilus nigrocinereus o Pipra filicauda.
A pesar de que muchas especies de borde utilizan ambas matrices (sabanas y bosques), las comunidades
de aves de las matas de monte y de la sabana no presentan una gran similitud. Esto se debe principalmente
a que en las matas de monte se encuentran muchas especies que, a pesar de estar asociadas a bordes
y claros, raramente salen a áreas abiertas, tal es el caso de muchos trepatroncos (Dendrocolaptidae),
colibríes (Trochilidae) y hormigueros (Formicariidae).
Las especies que fueron compartidas entre los cinco sitios de muestreo fueron Aratinga pertinax y Amazona
amazonica transeúntes aéreos, Tyrannus melancholicus habitante de bordes, claros y árboles dispersos, y
Cyanocorax violaceus especie generalista de la mayoría de hábitats de la Orinoquia.
En cada paisaje se encontraron especies comunes y abundantes. Dentro de la vegetación de cerros
rocosos prosperan las especies Myrmotherula axillaris, Pipra erythrocephala, Phaethornis squalidus y Trogon
viridis, habitantes del sotobosque y estrato medio; Aratinga pertinax, Amazona ochrocephala, habitantes del
dosel y subdosel. En Guaipé (MM1), las especies más abundantes fueron de estrato medio como
Pipra erythrocephala, Myrmotherula axillaris, Cacicus cela, Glyphorynchus spirurus, Legatus leucophaius e Hylophylax
poecilonota. En el bosque inundable Egretta alba, Zimmerius gracilipes, Cyanocorax violaceus, Heterocercus
flavivertex y Amazona amazonica.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
135
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
En la mata MM2 las más abundantes fueron Aratinga pertinax, Myrmotherula axillaris, Pipra erythrocephala,
Amazilia fimbriata, Thraupis palmarum, Celeus elegans, Pitangus sulphuratus, Trogon viridis, Thamnophilus amazonicus
y Thraupis episcopus, todas ellas habitantes de bordes, claros y transeúntes aéreos. Por último, las especies
de sabanas abiertas más abundantes son especialistas comunes de este tipo hábitat que explotan los
recursos de los pastizales o se encuentran en el borde con los bosques de galería: Amazilia fimbriata,
Aratinga pertinax, Thraupis palmarum, Ammodramus humeralis, Tachornis squamata, Amazona ochrocephala, Mimus
gilvus, Sturnella magna, Columba cayennensis, Vanellus chilensis, Amazona amazonica y Tyrannus melancholicus.
Por otro lado, se registraron especies exclusivas para cada paisaje. En el bosque de cerros rocosos se
encontraron Dryocopus lineatus, Catharus ustulatus y Formicarius colma, esta última especie habitante común
de filos secos del cinturón arenoso de la Guayana la cual puede ser un especialista muy asociado a este
hábitat.
En la mata de monte de Guaipé (MM1) son exclusivas Forpus conspicillatus, Columbina talpacoti, Iodopleura
isabellae y Caprimulgus nigrescens, habitantes de bordes; Manacus manacus, Tachyphonus cristatus e Hylophylax
poecilonota, habitantes comunes de interior de bosque de arenas blancas de playas de tributarios del río
Orinoco; y Automolus ochrolaemus y Pipra filicauda, habitantes de zonas con gran cantidad de hojarasca y
enredaderas como ocurre en este paisaje.
La comunidad de aves exclusivas del bosque inundable está en su mayoría compuesta por zancudas
pescadoras y especies de borde: Egretta alba, E. thula, Tigrisoma lineatum, Hydranassa caerulea, Ardeola ibis,
Butorides striatus, Ardea herodias, A. cocoi, Jabiru mycteria, Mycteria americana, Busarellus nigricollis,, Aramides
cajanea, Mesembrinibis cayennensis, Heliornis fulica, Eurypyga helias, Dendrocolaptes certia, Chloroceryle americana,
C. inda, Ceryle torquata, Turdus leucomelas, Celeus flavus, Nasica longirostris y Polioptila plumbea. Sin embargo,
muchas de estas, especialmente las zancudas, fueron registradas en observaciones ocasionales en
hábitats asociados a los bordes y playas de los ríos.
Las especies de aves exclusivas de la mata de monte MM2 son aquellas asociadas a arbustos del borde del
bosque que se encuentra en contacto con la matriz de sabana y se distribuyen en los diferentes estratos
de la vegetación del interior del bosque. Las especies exclusivas son Tapera naevia, Otus choliba, Chlorestes
notatus, Chlorostilbon mellisugus, Thalurania furcata, Galbula ruficauda, Campephilus melanoleucos, Dendrocincla
homochroa, Myiophobus flavicans, Elaenia chiriquensis, Todirostrum cinereum, Rhytipterna simplex, Troglodytes aedon,
Cyanerpes cyaneus, Volatinia jacarina y Sporophila nigricollis.
Por último, las especies de aves exclusivas de sabana fueron aquellas que habitan los pastizales abiertos
con arbustos dispersos o los bordes de ésta en contacto con el bosque de las matas de monte, tales
especies son Colinus cristatus, Falco sparverius, Heterospizias meridionales, Gallinago undulata, Columbina minuta,
Glaucidium brasilianum, Progne tapera, Chordeiles pusillus, Caprimulgus cayennensis, Melanerpes rubricapillus,
Myiarchus tyrannulus, Phaeomyias murina, Elaenia cristata, Euphonia laniirostris, Schistochlamys melanopis,
Emberizoides herbicola, Sporophila minuta y Sturnella magna. En este hábitat fueron registradas de manera
exclusivas otras especies que no sería raro encontrarlas en otros hábitats pero que por la facilidad del
muestreo (mayor posibilidad de observación) fueron registradas de manera exclusiva en la sabana,
como es el caso de Columba plumbea, Ramphastos tucanus, Thamnophilus punctatus, Amazona festiva y Nyctibius
griseus.
136
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
5.3 Conclusiones
Se muestrearon las comunidades de aves en los paisajes más representativos en el sector nororiental
del PNN El Tuparro. En general, la avifauna se caracteriza por ser de tipo generalista (asociadas a
varios hábitats) y con pocas especies sensibles y prioritarias para la conservación. La avifauna está
representada por especies típicas de zonas bajas y algunas especies típicas de zonas abiertas como el
caso de las especies de las familias Tyrannidae, Psittacidae y Emberizidae, las más diversas y abundantes
en los muestreos. También se encuentran las típicas especies orinoquenses de ambientes acuáticos y
sabaneros, razón por la cual es necesario continuar con las actividades de conservación en la zona para
preservar las especies representativas de la Orinoquia.
El bosque de cerro presentó la menor diversidad alfa de los paisajes caracterizados, sin embargo
contiene el mayor porcentaje de especies sensibles a los disturbios antrópicos y especialestas. En el
resto de paisajes no hay diferencias en la diversidad alfa; sin embargo, se presenta una alta diversidad
beta (o recambio de especies) entre todos ellos. La composición de la avifauna varía de un paisaje a
otro, presentándose una alta complementariedad y singularidad del ensamble de especies en cada uno.
Las comunidades se caracterizan por tener especies muy dominantes en cada paisaje.
A pesar de no presentarse registros novedosos para el PNN El Tuparro, la lista de especies aquí
registradas representa la única conocida para el parque. Asimismo, este es el primer estudio que se
realiza con el uso de métodos de muestreo estandarizados.
La lista total de especies registradas para la región de la Orinoquia, a pesar de contener algunos registros
históricos que deben ser evaluados tanto a nivel taxonómico como de distribución definitiva en la zona,
contiene más de la mitad de las especies registradas para Colombia, en tan solo una quinta parte del
territorio nacional. Esto sin duda es una muestra de la gran diversidad que se encuentra en esta región
del país. Sin embargo, esta es la ecorregión colombiana con menos estudios ornitológicos en el país y
el conocimiento de su avifauna es aún muy precario.
Recomendaciones
Revisar las técnicas de muestreo aplicadas en las sabanas, pues pueden estar implicando mucho esfuerzo
(p. ej. redes de niebla) con pocos registros. Es posible que las grabaciones y observaciones sean técnicas
más eficientes en este tipo de hábitats.
Para detectar las especies que migran localmente, es necesario realizar muestreos en la estación de lluvias,
pues seguramente hay especies ausentes durante la estación seca. De esta manera se contribuiría a completar
el inventario de la avifauna de los paisajes de este sector del parque. Igualmente, es importante realizar
muestreos estandarizados en otros tipos de paisaje como playas arenosas y bordes de río donde se concentra
una gran cantidad de especies típicas de la región. También se recomienda realizar muestreos en más matas
de monte con diferentes áreas y establecer las diferencias en composición y riqueza entre ellas.
Un inventario cabal de la avifauna requiere hacer extensivos los muestreos a otros paisajes del parque,
considerando que estos se concentraron en el extremo NE del parque. De la misma manera, sería
importante realizar estudios ecológicos sobre estructura de comunidades y migraciones locales.
Igualmente, evaluar el impacto del fuego en las sabanas y las comunidades asociadas.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
137
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
La diversidad y belleza paisajística, sumados a la recuperación de la infraestructura disponible del parque
y con la correcta capacitación y apropiación de conocimientos por parte de los funcionarios, hacen del
PNN El Tuparro un escenario ideal para diseñar y promover planes ecoturísticos que podrían generar
notables ingresos económicos a través de los aficionados a la observación de aves.
5.4 Literatura citada
Borrero, J. I. 1960. Notas sobre aves de la Amazonía y Orinoquia. colombianas. Caldasia Vol 8. No 39.
Colwell, R. K. and J. Coddington. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Phil. Trans. R. Soc. Lond.
345:101-118.
Colwell, R. K. 2005. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Versión 7.5.
User's Guide and application published at: http://purl.oclc.org/estimates.
Correa, H. D., S.L. Ruiz y L.M. Arévalo (eds). 2005. Plan de acción. En:
biodiversidad de la cuenca del Orinoco – Colombia / 2005 - 2015 – Propuesta Técnica. Corporinoquia, Cormacarena,
IAvH, Unitrópico, Fundación Omacha, Fundación Horizonte Verde, Universidad Javeriana, Unillanos, WWF Colombia, GTZ. Bogotá. 273 p.
Defler. T. y J.V. Rodríguez. 1998. La fauna de la Orinoquia. En: Fajardo, D.; C. Domínguez, J. Molano, O. Rangel, T. Defler,
J.V. Rodríguez, I. Cavelier, A. Gómez, H. Publio, G. Barona, M. Mejía, M.E. Romero, H.L. Díaz, O. Aguilar, C.
Galeano y L. Pérez. 1998 Colombia Orinoco. Editorial del Fondo FEN, Bogotá. 324pp
Franco, A. M. y G.A. Bravo. 2005. Áreas importantes para la conservación de las aves en Colombia. Pp 262-263. En:
BirdLife International y Conservation International. Áreas importantes para la conservación de las aves en los Andes
tropicales: sitios prioritarios para la conservación de la biodiversidad. Quito, Ecuador: BirdLife International (Serie
de conservación de BirdLife No. 14)
Hilty, S. L. and W. L. Brown. 1986. A guide to the birds of Colombia. New Jersey, Princeton University Press. 850 p.
Magurran, A. E. 2004. Measuring Biological Diversity. Blackwell publishing, USA. 255 p.
Mcnish, T. Sin publicar. La Orinoquia y sus aves.
Mcnish, T., Y F. G. Stiles. 1992. Aves del Llano. Primera Edición. Villegas Editores. Bogotá, Colombia. 95 pp.
Mcnish, T. 2004. Aves del Llano. Segunda Edición. Villegas Editores. Bogotá, Colombia.
Meyer de Schauensee, R. 1948-1952. The birds of the Republic of Colombia. Their distribution and keys to their
identification. Caldasia 5: 251-380 (1948), 5: 381-644 (1949),5: 645-871 (1950),5: 873-1112 (1951), 5: 1115-1214
(1952).
Olivares, A. O. 1982. Aves de la Orinoquia colombiana. Segunda edición. Instituto de Ciencias Naturales, ornitología.
Universidad Nacional de Colombia. Imprenta Nacional. Bogotá: 127 p.
Parker, T. A. III, D. F. Stotz and J. W. Fitzpatrick. 1996. Ecological and distributional databases for neotropical birds. En:
Neotropical Birds: Ecology and Conservation (D. F. Stotoz, T A. Parker III, J. W. Fitzpatrick y D. K. Moskovitz).
University of Chicago Press.
Rangel, O. 1998. Diversidad de familias, géneros y especies de la fauna colombiana. En: Cháves, M.F., Arango, N. (Eds).
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Informe Nacional Sobre el Estado de la
Biodiversidad - Colombia. Tomo II. Causas de pérdida de la Biodiversidad. Instituto Humboldt, PNUMA, Ministerio
del Medio Ambiente. Pág. 93-95. Bogotá - Colombia.
Renjifo, L. M., A. M. Franco, J. D. Amaya, G. H. Kattan y B. López (Eds.). 2002. Libro rojo de aves de Colombia. Serie
138
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander
von Humboldt y Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá, Colombia. 562 p.
Stiles, F. G. 1998. Aves endémicas de Colombia. Pp. 378–385, 428–432. En: Informe Nacional Sobre el Estado de la
Biodiversidad en Colombia. Tomo 1. Diversidad biológica. M. E. Chávez y N. Arango (Eds.). Instituto de Investigación
de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, PNUMA, Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá.
Stotz, D. F., J. W. Fitzpatrick, T. A. Parker III, y D. K. Moskovitz. 1996. Neotropical Birds: Ecology and Conservation. The
University of Chicago Press, Ltd., London. 478 p.
Villarreal, H., M. Álvarez, S. Córdoba, F. Escobar, G. Fagua, F. Gast, H. Mendoza, M. Ospina y A. M. Umaña. 2004.
Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Instituto Alexander von Humboldt. Bogotá.
243 p.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
139
Capítulo 6
PECES
Javier Maldonado - Juan Bogotá
L
a cuenca del río Orinoco es compartida por Venezuela y Colombia y posee 1.080.000 km2, de los
cuales 643.000 corresponden a Venezuela (70,5%) y 437.000 a Colombia (20,2%). En Colombia, la red
hidrográfica del Orinoco recibe el aporte de seis subcuencas y 47 tributarios principales. Las principales
subcuencas colombianas son las de los ríos Arauca, Meta, Tomo, Tuparro, Vichada, Guaviare e Inírida
(IGAC 1999, 2003). Los principales cuerpos de agua que drenan a lo largo del área del PNN El
Tuparro son los ríos Orinoco, Tomo, Tuparro, Tuparrito y el caño Peinilla, los cuales se caracterizan
por presentar condiciones típicas de ríos de aguas claras, según la clasificación de Sioli (1984) para ríos
amazónicos.
Los estudios ictiológicos en el área del PNN El Tuparro han sido muy escasos, hecho que se repite para
todos los cuerpos de agua que drenan la altillanura de la Orinoquia colombiana, como fue señalado
por Maldonado-Ocampo (2004). Las primeras colectas ictiológicas en el área del parque se realizaron
entre 1972 y 1973 por el departamento de biología de la Universidad Nacional de Colombia, cuyos
resultados fueron publicados parcialmente por Cala (1977, 1991a, 1991b). Posteriormente, en 1976 el
Inderena realizó muestreos en el área del parque cuyo material colectado está depositado en la colección
de peces del IAvHP. Por último, entre los años 1987 y 1989 en el marco del estudio “Determinación
de hábitos alimenticios, madurez sexual y desove en tres especies ícticas del río Tomo (Vichada)”,
la profesora Miryan Lugo del departamento de biología de la Universidad Nacional de Colombia
muestreó el río Tomo en el área del PNN El Tuparro. El material colectado está depositado en la
Colección Zoológica de Referencia del Museo Departamental de Ciencias Naturales, Instituto para la
Investigación y Preservación del Patrimonio Cultural y Natural del Valle del Cauca, Inciva, en Cali.
A la fecha no existen cifras concretas en cuanto a la riqueza de especies de peces para el área del Parque,
y sólo se dispone de cifras preliminares del número de especies registradas para el río Tomo; Lasso et
al. (2004) registran un total de 73 especies para el río Tomo, registros resultado de las escasas colectas
reseñadas anteriormente para el río Tomo en el área del PNN El Tuparro.
6.1 Métodos
Se seleccionaron 21 estaciones de colecta a lo largo de los ríos Orinoco, Tomo y el caño Peinilla en el
área del PNN El Tuparro. Las estaciones se distribuyeron desde la desembocadura del río Tomo en
el Orinoco, hasta el área de influencia del caño Peinilla, en un transecto aproximado de 36 km (Figura
6.1). A cada estación de colecta se le asignó un código de reconocimiento (ICT + número de estación).
Adicionalmente, se registraron las coordenadas geográficas para todas las estaciones de muestreo
mediante el empleo de un equipo de geoposicionamiento (GPS) (Tabla 6.1).
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
143
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory
Figura 6.1 Localización de los sitios de muestreo de peces en el PNN El Tuparro
Durante los muestreos se cuantificó para cada estación de colecta los siguientes parámetros fisico-químicos
del agua: pH, conductividad (µS), temperatura (°C) y oxígeno disuelto (mg/L), mediante el empleo de un
Multiparámetro Sension TM156 HACH (Tabla 6.1). A su vez, se realizó una descripción general del hábitat
en cada estación teniendo en cuenta aspectos tales como tipos de fondo, orilla y vegetación circundante,
información que fue registrada en planillas preestablecidas (Anexo 6.1).
Teniendo en cuenta que en términos generales los objetivos de los inventarios de biodiversidad se pueden
dividir en dos amplias categorías, inventarios “estrictos” y caracterizaciones de comunidades (sensu Longino
y Colwell 1987), el objetivo con el grupo de peces en ésta caracterización se centró en la primera categoría,
donde se buscó obtener un listado de las especies del área de estudio.
Por lo anterior, se optó por emplear una amplia variedad de métodos de colecta que permitieran muestrear la
mayor cantidad de hábitats y respondieran a la plasticidad que los peces exhiben en cuanto a comportamiento,
estructura corporal y preferencias de hábitats. Estos factores han sido identificados como “problemáticos”
en desarrollo de los inventarios de comunidades de peces a través de métodos estandarizados en ecosistemas
tropicales de zonas bajas, como consecuencia de la selectividad de los mismos (Uieda y Uieda 2001).
La colecta del material se realizó mediante el empleo de diferentes métodos convencionales de pesca: redes
agalleras, atarraya, nasas, chinchorro, red de arrastre, anzuelos y colecta manual. Este último método se
144
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector NE), Vichada, Colombia
Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory
Tabla 6.1
Estación
ICT 1-1
ICT 1-2
ICT 1-3
ICT 1-4
ICT 1-5
ICT 1-6
ICT 1-7
ICT 1-8
ICT 2-1
ICT 2-2
ICT 2-3
ICT 2-4
ICT 2-5
ICT 3-1
ICT 3-2
ICT 3-3
ICT 3-4
ICT 4-1
ICT 4-2
ICT 4-3
ICT 4-4
Coordenadas geográficas y parámetros fisicoquímicos de las estaciones de colecta de peces de los sitios de muestreo de peces en la caracterización de
biodiversidad en el PNN El Tuparro.
Coordenadas
Parámetros fisicoquímicos
Lat. Grad Min. Seg. Long Grad Min. Seg.
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
21
20
23
22
21
22
22
22
21
21
22
22
19
20
19
18
18
20
21
22
19
06
57
01
41
32
44
25
35
03
21
46
34
37
48
50
27
13
16
55
01
50
W
W
W
W
W
W
W
W
W
W
W
W
W
W
W
W
W
W
W
W
W
67
67
67
67
67
67
67
67
68
68
68
68
67
67
67
67
67
67
67
67
67
49
49
51
51
51
52
53
51
1
1
3
2
58
54
56
57
57
49
51
51
50
16
33
40
07
46
17
10
7,6
56
26
33
12
38
56
29
0,1
32
54
33
45
30
T°C
pH Cond. (µS/cm) OD (%sat.) Transparencia
29,1
30,4
28,4
29,0
27,5
28,0
28,5
29,6
27,0
27,9
28,2
27,4
28,1
30,4
28,1
28,0
26,0
30,9
28,3
31,0
31,1
6,5
7,3
5,7
6,8
5,1
5,3
5,8
6,5
5,5
5,6
6,7
5,4
5,9
6,2
5,5
5,4
5,3
7,2
5,3
5,7
7,3
12,1
14,3
5,6
8,2
6,0
4,0
6,1
7,6
3,7
3,5
7,4
5,9
2,4
2,7
3,4
3,1
3,7
25,6
4,9
2,9
26,6
8,6
7,2
7,3
8,3
4,0
6,8
6,6
8,3
7,3
7,9
8,4
3,0
8,6
8,0
6,8
7,9
8,5
8,2
2,5
8,0
7,5
90 cm
70 cm
Total
Total
Total
Total
60 cm
Total
Total
Total
Total
efectúo de dos formas: a) sesiones subacuáticas de observación con careta y captura directa de individuos,
método utilizado en playas rocosas del canal principal del río Tomo y b) captura de individuos en cavidades
de troncos extraídos del agua, metodo usado especialmente en pequeños caños y zonas de rebalse.
Para la preservación del material en campo y la toma de muestras de tejido en algunos individuos de
las especies colectadas, se siguió la metodología descrita por Maldonado-Ocampo et al. (2005). En
el laboratorio, el material fue lavado con agua y depositado en frascos de vidrio con alcohol al 70%
para su posterior proceso de identificación, el cual se realizó hasta el mayor nivel taxonómico posible,
mediante el empleo de claves taxonómicas, descripciones de especies, confrontación con material de
referencia y revisión de especialistas.
Una vez identificado el material, se catalogó y depositó en la colección de peces dulceacuícolas del
Instituto Humboldt (IAvHP).
El listado de especies sigue la clasificación taxonómica de Reis et al. (2003), donde las familias se
encuentran en orden sistemático y los géneros y especies de cada familia y subfamilia están listados
alfabéticamente. La validez de todos los géneros y especies citadas se corroboró a través de cuatro
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
145
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory
fuentes principales: i) Reis et al. (2003); ii) Frose y Pauly (2006); iii) consulta con especialistas; iv)
revisiones recientes de grupos específicos: Armbruster (2003, 2004, 2005), Castro y Vari (2004), Ferraris
Jr. et al. (2005), López-Fernández y Winemiller (2003), Malabarba (2004), Maldonado-Ocampo y Albert
(2003), Sabaj (2005), Vari et al. (2005), Vari y Ferraris Jr. (2006) y Zanata y Toledo-Piza (2004).
Con el fin de comparar la similitud de las especies capturadas según los métodos de colecta empleados,
se calculó el índice de similitud de Jaccard, a través del programa Community Analysis Package 3.0. Este
análisis puede servir como medida indirecta para observar las diferencias en cuanto a la selectividad de
los métodos empleados y la eficiencia del muestreo.
6.2 Resultados y discusión
Se registraron 229 especies (Anexo 6.2), agrupadas en nueve órdenes y 35 familias. Los órdenes con
mayor representación específica fueron Characiformes (140 spp.), Siluriformes (46 spp.) y Perciformes
(22 spp.). Los seis órdenes restantes presentaron entre 11 a una especie (Tabla 6.2). La familia con la
mayor riqueza fue Characidae (76 spp.) que representa el 36,2% del total de las especies. Le siguen
Cichlidae (20 spp.), Loricariidae (17 spp.) y Anostomidae (16 spp.). Las restantes 31 familias tienen
ocho o menos especies (Tabla 6.3). De las especies registradas cinco son nuevos registros para la
Orinoquia colombiana (Anexo 6.2).
Como se reseñó, no existen cifras claras de la riqueza íctica de los cuerpos de agua que drenan dentro
del área del PNN El Tuparro. El incremento del número de especies registradas en este inventario es
significativo, comparado con las 73 especies registradas por Lasso et al. (2004) para el río Tomo. No
obstante, es posible que la riqueza de especies del parque sea mucho mayor, considerando que no se
realizaron colectas en los ríos Tuparro y Tuparrito, dos de los más importantes cuerpos de agua que
nacen en el parque, y que los muestreos se concentraron en el último cuarto (36 km) del recorrido total
del río en territorio del parque.
Tabla 6.2
Número de familias y especies para cada uno de los órdenes de peces capturados en la caracterización del PNN El Tuparro.
Ordenes
146
No. especies
%
No. familias
%
Myliobatiformes
2
0,9
1
2,9
Osteoglossiformes
1
0,4
1
2,9
Clupeiformes
4
1,7
2
5,7
Characiformes
140
61,1
13
37,1
Siluriformes
46
20,1
9
25,7
Gymnotiformes
11
4,8
5
14,3
Beloniformes
2
0,9
1
2,9
Perciformes
22
9,6
2
5,7
Pleuronectiformes
1
0,4
1
2,9
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector NE), Vichada, Colombia
Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory
Tabla 6.3
Número de especies por familia para los peces capturados en la caracterización del PNN El Tuparro.
Familias
No. especies
Familias
No. especies
Potamotrygonidae
2
Trichomycteridae
2
Osteoglossidae
1
Callichthyidae
1
Engraulidae
3
Loricariidae
17
Pristigasteridae
1
Pseudopimelodidae
2
Curimatidae
8
Heptapteridae
4
Prochilodontidae
2
Pimelodidae
7
Anostomidae
16
Doradidae
5
Chilodontidae
2
Auchenipteridae
7
Crenuchidae
6
Gymnotidae
2
Hemiodontidae
8
Rhamphichthyidae
1
Gasteropelecidae
2
Sternopygidae
4
Characidae
76
Hypopomidae
3
Acestrorhynchidae
4
Apteronotidae
1
Cynodontidae
4
Belonidae
2
Erythrinidae
2
Scianidae
2
Lebiasinidae
5
Cichlidae
20
Ctenoluciidae
5
Achiridae
1
Cetopsidae
1
Total
229
Estaciones de muestreo
Las condiciones fisicoquímicas del agua en las estaciones de muestreo confirman que los ríos Tomo
y Orinoco en esta parte de su recorrido presentan características propias de los ríos de aguas claras
según la clasificación de Sioli (1984), donde la cantidad de sólidos disueltos y en suspensión es mínima
dándole al agua alta transparencia, baja conductividad eléctrica y pH básico a alcalino; todo lo anterior,
resultado de la naturaleza de los suelos sobre los cuales drenan esos ríos. En promedio, la temperatura
del agua fue de 28ºC, pH 6,1, conductividad 8,6 µS/cm y oxígeno disuelto 7,4 (% sat.); la transparencia
fue de total a muy alta (Tabla 6.1).
La variedad de hábitats muestreados a lo largo de las estaciones de muestreo fue bastante alta
(playas rocosas, playas arenosas, caños, canal principal del río, lagunas entre otros) (Anexo 6.1). Esta
heterogeneidad espacial unida a las condiciones climáticas e hidrogeológicas, son las principales causas
que permiten encontrar una alta riqueza de especies asociada a este tipo de sistemas dulceacuícolas.
Métodos de colecta
De acuerdo con los resultados, es evidente que existen diferencias en cuanto al número de especies
capturadas según el método de captura utilizado, siendo el chinchorro el más efectivo (156 spp.) y con
gran ventaja sobre los demás (Figura 6.2). De igual forma, los resultados del análisis de similitud entre
los métodos de colecta muestran valores muy bajos (Tabla 6.4), indicando que cada uno de ellos es
selectivo frente a las especies capturadas como al hábitat sobre el cual se puede emplear.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
147
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory
Figura 6.2 Número de especies capturadas por método de colecta en la caracterización del PNN El Tuparro.
Tabla 6.4
Matriz de similitud entre los métodos de colecta empleados en la caracterización del PNN El Tuparro.
Anzuelo
Atarraya
Chinchorro
Manual
Nasa
Anzuelo
Atarraya
0,055
Chinchorro
0,095
0,101
Manual
0,016
0,015
0,043
Nasa
0,071
0,022
0,178
0,167
Red agallera
0,136
0,182
0,053
0,018
0,024
Las especies capturadas mediante los métodos de anzuelo, atarraya y red agallera son aquellas asociadas
principalmente a los canales principales del río Orinoco, Tomo y caño Peinilla, siendo dominantes
las pertenecientes a las familias Pristigasteridae, Curimatidae, Prochilodontidae, Anostomidae,
Characidae, Acestrorhynchidae, Cynodontidae, Ctenoluciidae, Pimelodidae y Cichlidae. Estas especies
son principalmente predadoras con hábitos piscívoros y en menor proporción detritívoras y omnívoras
(Anexo 6.3).
Las especies colectadas con captura manual pertenecen en su gran mayoría (65%) al orden Siluriformes,
familias Cetopsidae, Loricariidae, Heptapteridae, Pseudopimelodidae, Doradidae y Auchenipteridae
(Anexo 6.3). Estas especies están asociadas a playas rocosas en orillas del río Tomo y a troncos con
cavidades sumergidos en zonas de rebalse y caños pequeños. En general sus tallas son pequeñas, lo cual
les permite explotar este tipo de hábitats, donde se refugian durante el día.
Con la colecta manual se capturaron especies de gran interés y raras en los inventarios ícticos, algunas
de las cuales requieren verificación por parte de especialistas para corroborar si se trata de especies ya
descritas o especies nuevas. La especificidad de hábitat donde se capturaron estas especies, dificulta su
148
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector NE), Vichada, Colombia
Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory
colecta a través de métodos convencionales de pesca. Dentro los hallazgos interesantes se encuentran
Leptorhamdia sp., Phenacorhamdia sp., Batrochoglanis sp., Microglanis sp., Trachelyopterichthys anduzei y
Trachelyopterichthys taeniatus (Anexo 6.3).
Las inmersiones subacuáticas en las horas de la mañana en playas rocosas permitieron observar la
comunidad de peces asociada a este hábitat. Se observaron asociaciones de especies cercanamente
emparentadas explotando microhábitats específicos. Diversas especies de la familia Anostomidae
y Hemiodontidae de los géneros Gnathodolus, Pseudanus, Synaptolaemus y Leporinus se observaron
alimentándose activamente de la vegetación que crece sobre la superficie del material rocoso que
conforma estas playas; de igual forma algunos microcharacidos y especies de la familia Cichlidae
presentaron este comportamiento. En las cavidades de playas rocosas se observó como las especies
Auchenipterichthys longimanus y Trachelyopterichthys anduzei de la familia Auchenipteridae formaban
agrupaciones de individuos unos sobre otros sin actividad, formando una especie de “camas”. De igual
forma las especies de la familia Doradidae Acanthodoras spinosissimus y Platydoras costatus permanecen
inactivas sobre el sustrato arenoso en el cual descansa el material rocoso. Por último, se observaron
especies de mayor porte especialmente de la familia Characidae, subfamilia Serrasalminae y de la familia
Cichlidae merodeando alrededor de los montículos rocosos, posiblemente al acecho de presas.
La colecta mediante nasa fue el método más empleado en caños pequeños y de poca profundidad
(menos de 1,5 m, no más de 5 m de ancho). Se realizaron recorridos de observación durante la noche
con ayuda de una linterna, elemento que facilitó la captura de peces por el efecto de enceguecimiento
momentáneo que produce en éstos. La gran mayoría de las especies capturadas con este método
pertenecen al orden Characiformes (55,5%) (Anexo 6.3).
Mediante la red de arrastre no fue posible capturar individuos de ninguna especie, lo que puede ser
atribuido a la inexperiencia en el manejo de este tipo de artes de pesca. Por lo anterior, es necesario
mejorar la técnica de empleo para obtener información confiable acerca de la composición y diversidad
de especies asociadas al lecho del río Tomo. Vale decir que el método ha sido utilizado exitosamente
para muestrear los fondos de los canales principales de los ríos Orinoco y Amazonas, revelando una
diversidad íctica no conocida (Lopez-Rojas et al. 1984, Lundberg et al. 1987, Cox et al. 2004).
Finalmente, como se mencionó anteriormente, el chinchorro fue el método más efectivo en cuanto al
número y variedad de especies capturadas, lo que puede atribuirse a la facilidad de implementación de
este método, pues los peces quedan aislados en pozos separados del cauce principal por la disminución
considerable del nivel de agua en la estación seca. De hecho, este arte de pesca es el más efectivo para
la captura de peces ornamentales en la baja Orinoquia en esta estación, al cual también se le conce
localmentre como “chinchorro de variedad” (Ramírez y Ajiaco 2001).
6.3 Conclusiones
La ictiofauna del sector nororiental del PNN El Tuparro es muy rica en especies, representadas en
nueve ordenes, 35 familias y 229 especies. Estos datos incrementan significativamente el conocimiento
no solo de los peces del PNN El Tuparro sino de una de las principales subcuencas de la zona
hidrogeográfica del Orinoco en Colombia, el río Tomo, el cual contaba con muy pocas exploraciones
ícticas previas a este estudio.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
149
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory
El patrón de riqueza de especies por grupos taxonómicos sigue el presentado para la mayoría de las
cuencas de tierras bajas en el Neotrópico, especialmente las que forman parte de la cuenca del Amazonas
y Orinoco, donde los Characiformes, Siluriformes y Perciformes son los grupos dominantes.
La gran cantidad de registros nuevos para el área del parque y para la cuenca del río Tomo son resultado
de la combinación de diversos métodos de captura los cuáles permitieron realizar el muestreo en los
principales hábitats asociados a las áreas de muestreo. Como se evidencio en los resultados, existe alta
complementariedad entre las especies capturadas por los diferentes métodos de muestreo, debido a la
especificidad de los mismos.
Las condiciones fisicoquímicas del río Tomo y el Orinoco en el sector nororiental del PNN El Tuparro
coinciden con las definidas para ríos de aguas claras amazónicos, presentando alta transparencia, baja
conductividad eléctrica, pH básicos-alcalinos y baja cantidad de sólidos disueltos y en suspensión.
El río Tomo al nacer en la altillanura de la Orinoquia colombiana drena por suelos muy pobres y
desgastados lo cual no permite el arrastre de materiales.
Recomendaciones
Es evidente que se requiere continuar con el muestreo de la ictiofauna del PNN El Tuparro, más aún
cuando se ha podido observar que ésta es muy diversa en solo un pequeño sector del parque y en una
mínima parte de lo que representan los recursos hídricos del mismo. Hay que desarrollar inventarios
ícticos aguas arriba del caño Peinilla sobre el río Tomo y en los otros dos principales drenajes del área
del parque, los ríos Tuparro y Tuparrito de los cuales existen muy pocos registros.
Existen grandes probabilidades de que con muestreos intensivos se puedan encontrar especies nuevas
para la ciencia, como fue el caso para algunas de las capturadas en el presente estudio que están aún como
sp., o que por el contrario se tiene conocimiento que ya están siendo descritas por otros investigadores,
pero con base en material previamente capturado en sistemas hídricos con características similares a
las del río Tomo en territorio venezolano.
Los muestreos deben abarcar la mayor heterogeneidad ambiental en cuanto a hábitats ya que como se
evidenció, existe una fuerte asociación de ciertos grupos de especies con hábitats específicos. Por esto
se requiere que se sigan empleando diversos métodos de colecta que permitan la captura de la mayor
cantidad de especies.
No obstante lo anterior, se requiere adelantar muestreos estandarizados para hábitats específicos de
interés (lagunas, caños), que permitan el levantamiento de información cuantitativa de su ictiofauna
asociada. Esto con el fin de entender mejor la dinámica de la diversidad puntal (alfa) y la diversidad
regional (beta y gama) asociada con los cuerpos de agua del parque.
Debido a que la dinámica ecosistémica de los ríos de zonas bajas está asociada a lo que ha sido definido por
la teoría del pulso de inundación, es necesario realizar muestreos continuos, multitemporales en los cuerpos
de agua del área del parque, para entender la dinámica asociada a los cambios ambientales y sus efectos en las
comunidades bióticas que habitan el parque, en éste caso los peces. Información puntual acerca de la riqueza
de especies no es suficiente para poder generar procesos adecuados de manejo de los recursos, a través por
ejemplo, de los planes de ordenamiento que el parque requiere desarrollar y ejecutar.
150
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector NE), Vichada, Colombia
Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory
Por último, siendo el PNN El Tuparro área fronteriza entre Colombia y Venezuela, sus recursos ícticos
se han venido enfrentando a una dinámica de explotación por parte de las comunidades locales de
colombianos y venezolanos. La red hídrica del parque tiene muchas especies que son de interés tanto
para el comercio de especies ornamentales como de consumo y actualmente no existe un control claro
sobre esta actividad en su área. El parque demanda mejorar la capacidad técnica y de personal que
permitan un mejor control frente a este tipo de explotación de los recursos ícticos.
6.4 Literatura citada
Armbruster, J.W. 2003. The species of the Hypostomus cochliodon group (Siluriformes: Loricariidae). Zootaxa 249: 1
- 60.
Armbruster, J.W. 2004. Phylogenetic relationships of the suckermouth armoured catfishes (Loricariidae) with emphasis on
the Hypostominae and the Ancistrinae. Zoological Journal of the Linnean Society 141: 1 – 80.
Armbruster J.W. 2005. The loricariid catfish genus Lasiancistrus (Siluriformes) with descriptions of two new species.
Neotropical Ichthyology 3 (4):549 - 569.
Cala, P. 1977. Los peces de la Orinoquia colombiana: Lista preliminar anotada. Acta Zoo.l Col. (24):1-24.
Cala, P. 1991a. Nuevos registros de peces para la Orinoquia colombiana: I. Los Rajiformes, Clupeiformes, Characiformes,
y Gymnotiformes. Revista Unellez Cienc. y Tecnol. 4 (1-2):89-99.
Cala P. 1991b. Nuevos registros de peces para la Orinoquia colombiana: II. Los Siluriformes, Atheriniformes, Perciformes,
y Pleuronectiformes. Revista Unellez Cienc y Tecnol 4 (1-2):100-112.
Castro, R.M.C. and Vari R.P. 2004. The South American characiform family Prochilodontidae (Ostariophysi: Characiformes):
A phylogenetic and revisionary study. Smithsonian Contributions to Zoology 622: 1 - 189.
Cox, C.F., Podos J. and Lundberg J.G. 2004. Amazonian Ecology: Tributaries Enhance the Diversity of Electric Fishes.
Science 305, 1960.
Ferraris, Jr., C.J., Vari, R.P. & Raredon, S.J. 2005. Catfishes of the genus Auchenipterichthys (Osteichthyes: Siluriformes:
Auchenipteridae); a revisionary study. Neotropical Ichthyology 3(1):89-106.
IGAC. 1999. Paisajes Fisiográficos de Orinoquia y Amazonia (ORAM) colombianas. Análisis Geográficos Nos. 27 – 28.
Bogotá.
IGAC. 2003. Atlas de Colombia. Quinta edición. Imprenta Nacional de Colombia.
Lasso, C., Mojica J.I., Usma J.S., Maldonado-Ocampo J.A., DoNascimiento C., Taphorn D., Provenzano F., Lasso-Alcalá Ó.,
Galvis G., Vásquez L., Lugo M., Machado-Allison A., Royero R., Suárez C. y Ortega-Lara A. 2004. Peces de la cuenca
del río Orinoco. Parte I: Lista de especies y distribución por subcuencas. Biota Colombiana 5 (2): 95 - 158.
Froese, R. & D. Pauly Editors (2006) FishBase World Wide Web electronic publication. www.fishbase.org, version
(03/2006).
Longino J.T. and Colwell R.K. 1997. Biodiversity assement using structured inventory: Capturing the Ant fauna of a
Tropical Rain Forest. Ecological Applications. 7 (4): 1263 – 1277.
López, H. and Winemiller K.O. 2003. Morphological variation in Acestrorhynchus microlpeis and A. falcatus (Characiformes:
Acestrorhynchydae), reassessment A. apurensis and distribution of Acestrorhynchus in Venezuela. Ichthyol. Explor.
Freshwater 14 (3): 193 – 208.
López, H., Lundberg J.G. and Marsh E. 1984. Design and Operation of a Small Trawling Apparatus for Use with Dugout
Canoes. North American Journal of Fisheries Management. (4): 331 – 334.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
151
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory
Lundberg, J.G., Lewis W.M., Saunders J.F. and Mago-Leccia F. 1987. A major food web component in the Orinoco River
channel: evidence from planktivorous electric fishes. Science (237): 81-83.
Malabarba, M.C.S.L. 2004. Revision of the Neotropical genus Triportheus Cope, 1872 (Characiformes: Characidae).
Neotropical Ichthyology 2 (4):167 – 204.
Maldonado-Ocampo, J.A. 2004. Peces de la Orinoquia colombiana: una aproximación a su estado actual de conocimiento.
pp. 303 – 368. En: Diazgranados y Trujillo (eds), Fauna Acuática en la Orinoquia Colombiana. Instituto de estudios
Ambientales para el Desarrollo; Departamento de Ecología y Territorio. Pontificia Universidad Javeriana.
Maldonado-Ocampo, J.A. and Albert J.S. 2003. Species diversity of gymnotiforms fishes (Gymnotiformes, Teleostei) in
Colombia. Biota Colombiana 4 (2): 145 - 163.
Maldonado-Ocampo, J.A., A. Ortega-Lara, J.S Usma., V.G. Galvis, F.A. Villa., G.L Vásquez, S. Prada y R.C. Ardila. 2005.
Peces de los Andes de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von humboldt”.
Bogotá, D.C. –Colombia. 346 p.
Ramírez, G., H. y R. H. Ajiaco Martínez. 2001. La pesca en la baja Orinoquia colombiana: Una visión Integral. Minagricultura/
Pronata/Colciencias/Inpa, Bogotá, D.C. 255 pp.
Reis R.E., Kullander S.O. y Ferraris Jr. C.J. 2003. Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Porto
Alegre: EDIPUCRS. 729 p.
Sabaj M.H. 2005. Taxonomic assessment of Leptodoras (Siluriformes: Doradidae) with descriptions of three new species.
Neotropical Ichthyology 3 (4): 637 – 678.
Sioli H. 1984. The Amazon. Limnology and landscape ecology of a mighty tropical river and its basin. Dr Junk Publishers.
Dordrecht.
Uieda S.V. y Uieda W. 2001. Species composition and spatial distribution of a stream fish assemblage in the east coast of
Brazil: comparison of two field study methodologies. Braz. J. Biol. 61(3): 377-388.
Vari, R.P, C.J. Ferraris Jr. and M.C.C. de Pinna 2005. The Neotropical whale catfishes (Siluriformes: Cetopsidae: Cetopsinae),
a revisionary study. Neotropical Ichthyology 3 (2): 127 - 238.
Vari, R.P y C.J. Ferraris Jr. 2006. The Catfish Genus Tetranematichthys (Auchenipteridae). Copeia (2): 168–180.
Zanata, A.M. y M. Toledo 2004. Taxonomic revision of the South American fish genus
Chalceus Cuvier (Teleostei: Ostariophysi: Characiformes) with the description of three new species. Zoological Journal of
the Linnean Society 140: 103 – 135.
152
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Capítulo 7
SÍNTESIS
L
a caracterización biológica y ecológica del parque se abordó considerando la complementariedad
entre las Unidades de Paisaje y entre los cuerpos de aguas de la red hidrográfica local, en virtud de lo
cual los resultados reflejan la riqueza específica y composición de los organismos en cada una ellas
(diversidad alfa), el recambio de especies entre las mismas (diversidad beta) y la riqueza total (diversidad
gama) de cada grupo biológico documentado (plantas, insectos, aves y peces).
Si bien la caracterización biológica sólo refleja la riqueza de especies de la heterogeneidad de
los ecosistemas terrestres y acuáticos espacialmente confinados en el extremo NE del parque y
temporalmente restringida a la estación seca, los resultados de los paisajes estudiados constituyen una
contribución significativa que amplía el conocimiento de la biodiversidad de esta área protegida en los
grupos biológicos estudiados, y un aporte al inventario nacional de biodiversidad.
En concordancia con lo anterior, estudios posteriores requieren hacerlos extensivos a las sabanas
localizadas al occidente de esta área protegida, más aún se considera que estos ecosistemas son los más
representativos, pues cubren más del 75% de la extensión del parque (Vincelli 1981). De otro lado,
deberán cubrir la estación lluviosa.
Un notable aumento del número de especies registradas con respecto a estudios previos realizados y
nuevos hallazgos son registrados para el parque, la región de la Orinoquia, la cuenca hidrográfica del
río Orinoco y para el país. En algunos grupos, buena parte de ellos son novedosos ante la escasez y
el bajo esfuerzo de colectas de estudios localizados previos. Vale anotar que en algunos grupos, en
especial insectos, no todo el material colectado fue identificado, por lo que se esperaría un aumento de
la riqueza de especies.
Los hallazgos validan las bondades del trabajo realizado y de los resultados, mediante el enfoque
metodológico y las técnicas de muestreo estandarizadas adoptadas en desarrollo de los inventarios.
A continuación se expone una síntesis con énfasis en los hallazgos más relevantes.
Paisaje
El sector NE del parque El Tuparro se revela como un área con alto contraste de los paisajes en
términos de los factores que han intervenido en su formación (geomorfología, relieve, suelos y materiales
litológicos, vegetación). En él se conjugan substratos en materiales muy antiguos (complejo de rocas
ígneas y metamórficas) y muy recientes (sedimentos aluviales y eólicos) cubiertos por vegetación, que
en conjunto le comunican al parque su singularidad ecosistémica reconocida dentro del Sistema de
Áreas Protegidas del país.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
155
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 7. Síntesis
Los materiales descritos configuran paisajes de geoformas específicas de superficies residuales con
montes isla (inselberg) relacionadas con el borde occidental del Escudo Guayanés (Precámbrico); de
planicies con cobertura de arenas cólicas, relacionadas con períodos climáticos secos muy marcados
(Pleistoceno-Holoceno); y de planos aluviales inundables, relacionados con la dinámica fluvial y
depositación de materiales por el río Tomo (Holoceno).
La complementariedad de las propiedades internas y externas entre los paisajes, guarda estrecha relación
con la composición, estructura y distribución de los organismos estudiados, en especial de la vegetación
natural. La riqueza total de especies registradas es el resultado de la contribución de cada paisaje.
A escalas de estudio muy detalladas, es interesante anotar que la vegetación de sabana es sensible a
cambios en las propiedades internas de los paisajes (disponibilidad de agua en los suelos) y externas
(microrrelieve de zurales), donde hay especies vegetales que prosperan bajo condiciones muy particulares
de humedad. Igual situación ocurre en los bosques del plano inundable del río Tomo, en cuyo caso la
inundación extrema y prolongada periódicamente determina la presencia de elementos exclusivos y
rasgos estructurales distintivos del bosque.
En todos los paisajes, los suelos acusan una marcada pobreza de nutrientes (oligotrofia), evidenciada
en extrema acidez, abundante aluminio de cambio, muy bajos? altos? contenidos de bases, muy bajos
contenidos de fósforo y materia orgánica (m.o.) y baja de capacidad de intercambio catiónico (CIC).
Los suelos de plano inundable del río Tomo mejoran ligeramente tales propiedades, en particular el
contenido de m.o y la CIC. Las diferencias se dan a nivel de propiedades físicas tales como la textura,
estructura y profundidad efectiva. Las diferencias más notables están dadas por la disponibilidad de
agua en el suelo, situación estrechamente relacionada con el drenaje interno y externo, con el relieve y
con la duración de la saturación de agua por encharcamiento o inundación.
Los suelos, en general, son de bajo grado de evolución (Entisoles), desarrollados a partir de arenas
bajo condiciones secas (Quarzipsammnents Usticos) o de saturación de agua durante buena parte
del año (Psammaquents), los primeros frecuentemente con contacto lítico muy cerca de la superficie
(Quarzipsammnents Líticos).
Plantas
Se registraron 828 especies, distribuidas en 90 familias y 251 géneros. Las matas de monte fueron las
de mayor riqueza en comparación con los paisajes de bosque inundable del río Tomo y el bosque
asociado a cerros rocosos. El bosque inundable fue el de mayor número de especies de Rubiaceae
y Melastomatceae exclusivas, lo que indica la presencia de elementos adaptados a los proceso de
inundación periódica
La representatividad de los muestreos señala que los inventarios fueron muy satisfactorios para las
plantas de las familias Rubiaceae y Melastomataceae, ya que se obtuvo cerca del 100% de las especies
esperadas. No obstante, para el caso de las leñosas y sabanas se requiere un mayor esfuerzo de muestreo
para inventariar la mayoría de las especies esperadas.
156
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 7. Síntesis
Se registran diez especies y un género que constituyen nuevos registros para el país, entre los que se
destacan tres especies de la familia Rubiaceae y tres de Melastomataceae, las cuales eran conocidas solo
en Venezuela o Brasil. Potheranthera pumila Bong. (familia Melastomataceae), especie endémica de sabanas
a lo largo del Orinoco, constituye un nuevo registro de género y especie para Colombia. Se confirma
el registro de Melocactus neryi K. Schum (Cactaceae), especie endémica de bosque de cerros rocosos,
recientemente colectada en Puerto Carreño, solo conocida para la Guayana venezolana. Las familias
más diversas son Poaceae y Fabaceae, seguidas de Melastomatacea y Rubiaceae.
Se encontraron tres tipos de sabanas claramente definidas de acuerdo con la disponibilidad de agua y
el drenaje de los suelos, factores. Todas presentaron gran variación interna en cuanto a la estructura de
la vegetación y la composición de especies: a) sabanas secas en suelos bien drenados (o estacionales),
dominadas por Heteropogon contortus o Paspalum pectinatum; b) sabanas húmedas mal drenadas (o
hiperestacionales), dominadas por especies de Bulbostylis (también presentan saladillo o Caraipa llanorum);
y c) sabanas con condiciones intermedias de humedad y drenaje con presencia de especies de Drosera
(D. sesslifolia y D. cayenensis) y dominadas por Bulbostylis lanata y Syngonanthus sp. También se encontraron
dos etapas en sabanas sucesionales por efecto de las quemas.
En las sabanas, en total se registraron 121 especies, (62 géneros y 32 familias), cifra baja con respecto
a lo registrado por otros autores, lo que puede ser atribuido a que no se muestrearon otros tipos de
sabanas documentadas en estudios previos de la vegetación del parque.
A escalas detalladas, en las sabanas húmedas mal drenadas el microrrelieve de zurales crea dos tipos de
hábitats: uno en las cimas de los montículos y otro en las calles que disectan los zurales, lo que define
la presencia de elementos específicos en cada uno, algunos exclusivos de este tipo de sabana.
En las sabanas, las familias de Poaceae y Cyperaceae son las de mayor número de especies; en tanto que
la especie más representativa es Heteropogon contortus (Poaceae), ampliamente dominante en las sabanas
bien drenadas. En las sabanas con condiciones intermedias de contenido de humedad en el suelo hay
tres especies de la familia Droceraceae, plantas insectívoras endémicas del Escudo Guayanés.
Para el caso de los bosques, en total se inventariaron 290 especies de platas leñosas, 18 de Melastomataceae
y 27 de Rubiaceae. Las matas de monte, en general, fueron las de mayor riqueza entre los tipos de
bosque. Existe una fuerte diferenciación entre los bosques inundables y los no inundables, así como
una mayor similitud entre las matas de monte y el bosque asociado a cerros rocosos.
Cerca del 60% de las especies de las familias Melastomataceae y Rubiaceae fueron exclusivas del
bosque inundable, lo que indica que este grupo de plantas está adaptado a condiciones de inundación.
El bosque de cerro, por el contrario, presentó pocos elementos exclusivos (Capirona decorticans, Randia
venezuelensis y Rudgea crassiloba).
Insectos
En insectos (escarabajos coprófagos, hormigas y mariposas) se hace tal vez la mayor contribución al
conocimiento del parque, pues eran muy pobres los estudios disponibles y escasas las colectas realizadas.
Casi todos los registros pueden considerarse nuevos para el parque, dentro de los cuales se resaltan
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
157
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 7. Síntesis
siete nuevos registros de hormigas para el país y tres para la Orinoquia; así mismo, se registran por
primera vez para la Orinoquia dos nuevos registros de Scarabeinadae. En otros grupos taxonómicos
(dípteros, coleópteros e himenópteros) hay 11 nuevos registros para el país. Conviene decir, además,
que hay material aún sin identificar, por lo que se esperarían nuevos hallazgos.
Escarabajos coprófagos
Se registraron 28 especies (14 géneros) de las cuales 17 son cavadoras y 11 son rodadoras. El total
de especies corresponde al 10% de las especies y al 40% de los géneros de Scarabaeinae registrados
para el país, de acuerdo con el listado oficial más reciente. Los muestreos en todos los paisajes fueron
altamente representativos con valores entre 84 y 100%. Los géneros mejor representados en número
de especies fueron Cantón (5), seguido de Canthidium, Dichotomius y Urosis. En términos de abundancia,
este último fue el mejor representado.
Las matas de monte fueron las más ricas en especies (hasta 14 en la más grande), seguidas del bosque
asociado a cerros rocosos (12) y bosque inundable (9). Las sabanas presentaron la menor riqueza (7);
no obstante, presentaron una fauna de escarabajos casi exclusiva (cinco especies son únicas). Entre las
tres matas de monte la complementariedad fue total, es decir, que hay un alto recambio de especies,
a pesar de que el bosque en ellas es semejante estructuralmente, mas no en el tamaño de cada una de
ellas.
Vale la pena resaltar que todas las especies registradas se consideran nuevos registros para el departamento
de Vichada; Phanaeus bispinus es registrado por primera vez para la región de la Orinoquia colombiana.
Digitonthophagus Gazella representa el primer registro continental para el país.
Hormigas
Se registraron 38 géneros, 212 morfoespecies. De acuerdo con los estimadores utilizados, la
representatividad de los muestreos está entre el 65 y el 100%.
En las matas de monte se registró el mayor número de especies y de abundancias, en tanto que el
bosque inundable presentó el menor número de especies. En términos de complementariedad, los
paisajes revelaron valores altos de recambio de especies, especialmente el bosque inundable.
La presencia de dos especies del género Rogeria constituyen registros interesantes, pues son poco
comunes. Los taxones genéricos más representativos fueron Pheidole, Camponotus y Solenopsis.
Condiciones microclimáticas favorables, como la temperatura del suelo y el grado de sombra tienen un
profundo efecto sobre el comportamiento de forrajeo de algunas especies. Se observó que a medida
que aumenta la complejidad de la vegetación y los suelos, las especies de hábitos generalistas van siendo
reemplazadas parcialmente por especies de hábitos especialistas.
158
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 7. Síntesis
Aunque la mayoría de las especies se encuentran por identificar o confirmar, se espera que muchas de
ellas representen nuevos registros para el país, la región y el departamento.
Se resalta que la riqueza de especies de hormigas del El Tuparro supera algunos de los mejores
registros de este grupo para una localidad colombiana, tales como RNN Nukak (158), Araracura
(180) o La Macarena (158 aprox).
Mariposas diurnas ( Hesperioidea y Papilionoidea)
Se registraron 145 especies y morfoespecies, pertenecientes a cinco familias y 47 géneros. Solamente el
47% del material se determinó hasta especie.
El muestreo fue poco eficiente, debido a que se colectó entre el 40% y el 60% de lo esperado según
los estimadores aplicados. Los valores de complementariedad fueron altos, por lo cual cada paisaje
presentó una composición de especies diferente. No hay una correspondencia en la composición de
especies entre paisajes.
En general, la riqueza de especies de mariposas en sabana fue baja (19 especies), al igual que en
los bosques inundables (17 especies). En todas las matas de monte se encontró la mayor riqueza,
registrándose hasta 74 especies en una de ellas (Guaipé). La estructura de la vegetación tiene una
incidencia particular en la riqueza de especies.
La familia con el mayor número de especies e individuos fue Nymphalidae con un 36% del total
colectado. El 4% de las especies presentes en el PNN El Tuparro están restringidas estrictamente a la
región guayanés. Varias especies colectadas, están poco representadas en colecciones.
Otros insectos asociados al excremento humano
Se registraron 359 morfotipos, perteneciente a tres ordenes (Diptera, Coleoptera e Hymenoptera)
y a 78 familias. Cerca del 32% de los morfotipos se encuentra identificados a nivel de género y el
porcentaje restante está en proceso de identificación
La representatividad regional para los tres ordenes fue de 46% para Hymenoptera y 68% para Díptera,
lo que indica que una porción significativa de especies por registrar.
En las tres matas de monte se concentran los picos más altos de riqueza local, entre 82 y 96 morfotipos
de Diptera, Coleoptera e Hymenoptera, como sucede con los otros grupos de Insecta. La sabana
presenta 48 morfotipos en los mismos órdenes.
El valor de riqueza registrado para el bosque inundable del río Tomo (99 morfotipos) es interesante,
pues en los otros insectos presenta la menor riqueza y abundancia de especies. Los valores de
complementariedad (diversidad beta) para los seis sitios indican un alto reemplazo de especies.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
159
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 7. Síntesis
Del orden Diptera se colectaron 127 morfotipos (16 familias). Las familias más representativas en orden
de abundancia son Phoridae, Sphaeroceridae y Sarcophagidae. Del orden Coleoptera (excluyendo
Scarabaeinae) se colectaron 66 morfotipos. Las familias más representativas en orden de abundancia
son Nitidulidae e Histeridae. Del orden Hymenoptera (sin Formicidae) se colectaron 64 morfotipos
(18 familias). Scelionidae y Diapriidae presentan la mayor riqueza de morfotipos; Apidae y Figitidae la
mayor abundancia de individuos.
Aves
Se registraron 174 especies (49 Familias) que corresponden al 54,3% de las especies estimadas para el parque
y al 22% de total registradas para la región de la Orinoquia (792), según la recopilación realizada de varias
fuentes. Con base en la ultima estimación se revela que el parque posee una alta de riqueza de especies de aves,
pues contiene más de la quinta parte del total especies conocidas para la Orinoquia. Adicionalmente, cabría
esperar una mayor riqueza considerando que los muestreos solo cubrieron el extremo NE del parque.
Mediante las técnicas de muestreo y esfuerzo de muestreo empleados, según los estimadores aplicados se
registró entre el 60 y 70% de las especies esperadas, lo que puede ser atribuido a que el inventario se hizo en
la estación seca y a que la técnica mediante redes de niebla es poco efectiva en formaciones de sabana y en
bosques con ausencia casi total de sotobosque como en el paisaje de bosques inundables del río Tomo.
El paisaje en el que se obtuvo la mayor representatividad de la avifauna fue en el bosque asociado a
cerros rocosos y la menor en el bosque inundable. La mayor diversidad taxonómica se obtuvo en las
matas de monte (MM2) y la menor en el bosque asociado a cerros rocosos.
Los paisajes que presentaron la mayor riqueza (mayor número de especies) fueron las mata de monte
(MM2) seguida de la sabana, en tanto que el bosque asociado a cerros rocosos presentó la menor.
Si bien la diversidad alfa (riqueza especies) no difiere entre los paisajes estudiados, la diversidad beta
(o recambio de especies) es superior a 0,5, es decir que hay una alta complementariedad de la avifauna
entre los paisajes.
Las familias más diversas (con 10 o más especies cada una) fueron Tyrannidae (atrapamoscas),
Emberizidae (tángaras y gorriones), Ardeidae (garzas) y Formicariidae (hormigueros). Entre estas la
más diversa fue Tyrannidae (23 especies). Las familias más abundantes (mayor número de individuos,
más de 100) fueron Psittacidae (loros y guacamayas), Tyrannidae, Formicariidae, Trochilidae (colibríes),
Emberizidae y Pipridae (saltarines). En el bosque inundable (BI) fueron particularmente importantes
las garzas (Ardeidae); en la mata de monte MM2, los colibríes (Trochilidae); y en la sabana, los halcones
(Falconidae). Se registró una especie (Catharus ustulatus) migrante del norte del continente y, posiblemente,
poblaciones migrantes de Tyrannus savana asociadas a la sabana.
Se resalta la ausencia de especies típicas de la región de la Orinoquia, tales como el pato carretero
(Neochen jubat), el colibrí llanero (Polytmus guainumbi), el jacamar cabeciblanco (Brachygalba goeringi)
y el castillero llanero (Phacellodomus rufifrons), registradas en otras partes de la Orinoquia en paisajes
semejantes a los estudiados.
160
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo 7. Síntesis
La comunidad de aves en cada paisaje es de tipo generalista, asociada y adapatada a varios tipos de
hábitat. Solo el 10% de las especies está restringido a un tipo de hábitat., es decir, son especialistas.
Por último, no se registraron especies bajo ninguna categoría de amenaza a nivel nacional. A nivel
Neotropical, la especie Gallinago undulata tiene prioridad alta de conservación, no obstante es necesario
confirmar esta especie en el área.
Peces
En relación con la ictiofauna, la riqueza de peces es muy alta. Los órdenes con mayor representación
específica fueron Characiformes (140 spp.), Siluriformes (46 spp.) y Perciformes (22 spp.) La familia
con la mayor riqueza fue Characidae (76 spp.) que representa el 36,2% del total de las especies.
Se registran 35 familias correspondientes a 229 especies, de las cuales 156 son nuevos registros para el río
Tomo, ocho son nuevos registros para la cuenca del río Orinoco Colombia-Venezuela y 12 son nuevos
registros para Colombia. Por último, una nueva especie para la ciencia (en proceso de descripción). Es
posible que la riqueza de especies sea mucho mayor, considerando que no se realizaron colectas en
ríos importantes como Tuparro y Tuparrito, y que las colectas se hicieron en un corto tramo (últimos
36 km) de la longitud total del río Tomo dentro del parque.
Se resalta la particularidad de las especies asociadas a hábitats específicos, por lo cual el diseño del
muestreo, empleando diversos métodos de colecta, fue conveniente para colectar el mayor número de
especies posible, lo que a su vez se corrobora con el análisis de complementariedad de los métodos,
los cuáles evidencian su selectividad por hábitat. No obstante, en el futuro se requieren inventarios
multitemporales estandarizados por hábitat, que permitan un mejor entendimiento de la dinámica de
la ictiofauna asociada a las condiciones ambientales.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
161
Anexos
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Anexo 2.1
Formato de toma de datos en campo para la descripción integral de paisajes
DATOS GENERALES DEL SITO/UNIDAD DE MUESTREO
OBSERVADOR
FECHA
No. FOTOGRAFÍA AÉREA, No. DE FAJA
UNIDAD/ SITIO DE MUESTREO
ALTITUD (m)
DESCRIPCION LOCALIZ. GEOGRAFICA (Dpto, mpio, corregimiento, vereda, distancias -ver reverso-)
GEOMORFOLOGÍA/LITOLOGÍA
LITOLOGIA
GEOFORMA/POSICION EN LA GEOFORMA
DISECCIÓN/INCISIÓN
ligera
moderada
fuerte
RELIEVE Y PENDIENTES
PENDIENTE (grado, forma, longitud)
LADERAS
GRADO
LONGITUD
FORMA
plano <1%
largas
regulares
lig.plano 1-3%
medianas
irregulares
inclinado 3-7%
cortas
complejas
lig. inclinado 7.12%
quebrado 12-25%
fuertemente queb.
25-50%
escarpado>50%
EROSIÓN/REMOSIÓN EN MASA
CLASE
DRENAJE NAT.
GRADO
laminar
surcos
cárcavas
terracetas
deslizamientos
geológica (o natural)
ligera
moderada
severa
muy severa
DESCRIPCIÓN DE LOS SUELOS
HORIZONTES
PROFUNDIDAD
COLOR
TEXTURA
ESTRUCTURA
pH
HTES DIAGNÓSTICOS
PROFUNDIDAD EFECTIVA
muy superficial
superficial
moder. Prof.
profundo
muy profundo
RÉGIMEN DE HUMEDAD
acuico
udico
ustico
xerico
REACCIONES
Hcl
PERFIL
Naf
MATERIAL PARENTAL
CLASIF. TAXONÓMICA (PRELIMINAR)
COBERTURA VEGETAL/USO
DESCRIPCIÓN GENERAL DE LA VEGETACIÓN NATURAL
DESCRIPCIÓN DEL USO DE LA TIERRA (usos extractivos y productivas)
ESTADO ACTUAL DE INTERVENCIÓN DEL PAISAJE
GRADO DE INTERVENCIÓN ANTRÓPICA
EVIDENCIAS DE PERTURBACIÓN
ESTADO DE CONSERVA. DEL ÁREA EN EL CONTEXTO LOCAL Y REGIONAL
ESTADO DE FRAGMENTACIÓN
VALORES SOBRESALIENTES (biológicos, ecológicos, paisajísticos, hídricos, otros
Estimación indirecta de la humedad ambiental a partir de la expresión de la vegetación natural
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
165
166
11,6
83,2
81,9
81,0
Bosque inundable río Tomo
Bosque asociado a cerros rocosos
Mata de monte (Guaipe) (MM1)
Mata monte (cabecera pista) (MM2)
11,2
10,1
15,4
22,6
42,4
16,1
L
Fracción
Ar
7,8
8,1
15,3
65,8
4,0
2,0
AF
AF
AF-grav
Ar
FA
AF
Textura
pH
3,80
3,90
3,80
4,10
4,70
4,80
Ca
0,03
0,03
0,04
0,03
0,03
0,03
Mg
0,02
0,03
0,03
0,07
0,02
0,02
0,03
0,03
0,03
0,11
0,03
0,02
K
0,03
0,03
0,02
0,03
0,03
0,03
NA
0,11
0,12
0,12
0,24
0,11
0,10
BT
cationes (me/100 gr suelo)
CIC: capacidad de intercambio catiónico; BT: bases totales; m.o: materia orgánica; st: saturación de bases; p: fósforo
A: arena; L: limo; A: arcilla; AF: arenosa franca; Ar: textura arcillosa; ND: no detectable
63,6
Sabana mal drenada (con zurales)
A
81,9
Sabana bien drenada con cobert. de arenas
paisaje
1,90
2,00
1,80
15,40
2,00
1,00
CIC
90,00
90,00
92,8
96,30
87,60
81,10
SAI
1,30
1,10
1,30
6,20
0,78
0,43
st Al %
0,05
0,05
0,04
7,60
ND
ND
P (ppm)
0,50
0,49
0,48
1,90
0,87
0,46
C.O%
0,86
0,84
0,83
3,27
1,50
0,79
m.o%
gravas 2-4 mm, pie c.Peinilla
observaciones
Anexo 2.2
Resultados de análisis de laboratorio suelos (primeros 20 cm del suelo mineral) PNN El Tuparro
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Anexo 3.1
Lista de familias y morfoespecies de plantas registradas para el PNN El
Tuparro Colecciones Herbario FMB
ACANTHACEAE
4 Aphelandra deppeana
5 Rouellia humboldtiana
15397 H. Mendoza
3805 J. Zarucchi
ALSTROEMERIACEAE
668 Sp.
15454 H. Mendoza
ANACARDIACEAE
1 Astronium graveolens
2 Spondias mombin
3 Tapirira guianensis
ANNONACEAE
6 Bocageopsis multiflora
7 Duguetia odorata
8 Guatteria aff. gracilipes
9 Guatteria maypurensis
10 Guatteria schomburgkiana
11 Guatteria sp.
12 Guatteria sp.
13 Guatteria sp.
14 Guatteria sp.
15 Oxandra espintana
16 Oxandra mediocris
17 Rollinia exsucca
15743 H. Mendoza
15744 H. Mendoza
15476 H. Mendoza
15740 H. Mendoza
19 T. Defler
1043 P. Vincelli
1117 P. Vincelli
1164 P. Vincelli
15751 H. Mendoza
15752 H. Mendoza
20AA C. Uribe
15745 H. Mendoza
15746 H. Mendoza
12AA C. Uribe
1034 P. Vincelli
15759 H. Mendoza
3789 J. Zarucchi
3828 J. Zarucchi
3427 J. Zarucchi
3806 J. Zarucchi
15587 H. Mendoza
15758 H. Mendoza
1AA C. Uribe
3483 J. Zarucchi
1138 P. Vincelli
3449 J. Zarucchi
15757 H. Mendoza
15756 H. Mendoza
15559 H. Mendoza
15753 H. Mendoza
15754 H. Mendoza
15755 H. Mendoza
488 C. Barbosa
44 C. Uribe
15747 H. Mendoza
15748 H. Mendoza
1200 P. Vincelli
ANNONACEAE
18 Xylopia aromática
19 Xylopia sp.
23 C. Uribe
1127 P. Vincelli
3465 J. Zarucchi
15556 H. Mendoza
15561 H. Mendoza
15749 H. Mendoza
15750 H. Mendoza
2AA C. Uribe
26 C. Uribe
APOCYNACEAE
20 Allamanda cathartica
21 Aspidosperma sp.
22 Aspidosperma sp.
23 Aspidosperma sp.
24 Couma macrocarpa
25 Couma utilis
26 Himatanthus articulatus
27 Himatanthus attenuatus
28 Lacmellea ramosissima
29 Macoubea guianensis
30 Malouetia pubescens
31 Malouetia tamaquarina
32 Malouetia virescens
33 cf. Malouetia sp.
3575 J. Zarucchi
15764 H. Mendoza
15765 H. Mendoza
16082 H. Mendoza
15766 H. Mendoza
15767 H. Mendoza
1068 P. Vincelli
15768 H. Mendoza
15767a H. Mendoza
1121 P. Vincelli
3443 J. Zarucchi
3768 J. Zarucchi
1091 P. Vincelli
3723 J. Zarucchi
3392 J. Zarucchi
3477 J. Zarucchi
3671 J. Zarucchi
15393 H. Mendoza
16083 H. Mendoza
16084 H. Mendoza
3572 J. Zarucchi
3834 J. Zarucchi
15589 H. Mendoza
15761 H. Mendoza
15762 H. Mendoza
3728 J. Zarucchi
3576 J. Zarucchi
3764 J. Zarucchi
3766 J. Zarucchi
3778 J. Zarucchi
3642 J. Zarucchi
3625 J. Zarucchi
15769 H. Mendoza
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
167
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
APOCYNACEAE
34 Mandevilla caurensis
35 Mandevilla steyermarkii
36 Mandevilla sp.
37 Microplumeria anomala
38 Odontadaenia puncticulosa
39 Odontadaenia sp.
40 Odontadaenia sp.
41 Parahancornia oblonga
42 Plumeria inodora
43 Tabernaemontana siphilitica
44 Sp.
696 Sp.
3387 J. Zarucchi
15641 H. Mendoza
1212 P. Vincelli
1211 P. Vincelli
3643 J. Zarucchi
15639 H. Mendoza
3713 J. Zarucchi
15618 H. Mendoza
15760 H. Mendoza
3524 J. Zarucchi
3814 J. Zarucchi
3603 J. Zarucchi
3501 J. Zarucchi
3520 J. Zarucchi
3738 J. Zarucchi
3505 J. Zarucchi
15663 H. Mendoza
3476 J. Zarucchi
15770 H. Mendoza
15771 H. Mendoza
15763 H. Mendoza
ARACEAE
648 Anthurium atropurpureum
660 Euterpe precatoria
661 Geonoma deversa
662 Leopoldinia major
663 Mauritia flexuosa
664 Mauritiella aculeata
665 Oenocarpus bataua
666 Socratea exhorriza
667 Syagrus inajai
15660 H. Mendoza
15591 H. Mendoza
15661 H. Mendoza
1028 P. Vincelli
1143 P. Vincelli
16066 H. Mendoza
957 P. Vincelli
3732 J. Zarucchi
15706 H. Mendoza
3022 C. Barbosa
15395 H. Mendoza
Foto
3029 C. Barbosa
1042 P. Vincelli
1044 P. Vincelli
15600 H. Mendoza
16065 H. Mendoza
1044A P. Vincelli
1126 P. Vincelli
15599 H. Mendoza
934 P. Vincelli
15627 H. Mendoza
13 R. Blouch
14 R. Blouch
989 P. Vincelli
1201 P. Vincelli
3416 J. Zarucchi
15644 H. Mendoza
649 Anthurium sp.
28 R. Blouch
650 Monstera adansonii
35 R. Blouch
490 C. Barbosa
1214 P. Vincelli
651 Motrichardia arborescens
3780 J. Zarucchi
652 Philodebdron sp.
1207 P. Vincelli
653 Spathiphyllum cannaefolium 23 R. Blouch
951 P. Vincelli
1280 P. Vincelli
3779 J. Zarucchi
3832 J. Zarucchi
ARISTOLOCHIACEAE
815 Aristolochia goudotii
ARALIACEAE
813 Dendropanax arboreus
50 Sp.
2985 C. Barbosa
3842 J. Zarucchi
15536 H. Mendoza
55 J. Daniel
3604 J. Zarucchi
15461 H. Mendoza
15773 H. Mendoza
BALANOPHORACEAE
816 Helosis cayanensis
36 F. Di Giovanni (COL)
814 Schefflera morototoni
ARECACEAE
654 cf. Astrocaryum acaule
655 Astrocaryum gynacanthum
656 Astrocaryum jauari
657 Attalea maripa
168
ARECACEAE
658 Attalea microcarpa
659 Bactris simplicifrons
938 P. Vincelli
3726 J. Zarucchi
3824 J. Zarucchi
3786 J. Zarucchi
3002 C. Barbosa
16064 H. Mendoza
15601 H. Mendoza
15623 H. Mendoza
1049 P. Vincelli
16064A H. Mendoza
2980 C. Barbosa
ASCLEPIADIACEAE
45 Cynanchum guanchezii
46 cf. Tassadia
47 cf. Sarcostemma
291 Sp.
ASTERACEAE
48 Ayapana amygdalina
49 Calea huberana
BIGNONIACEAE
51 Anemopaegma karstenii
817 Anamopaegma oligoneuron
52 Arrabidaea conjugata
818 Clytostoma binatum
53 Disticella arenaria
54 Jacaranda copaia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
15453 H. Mendoza
3516 J. Zarucchi
15772 H. Mendoza
15903 H. Mendoza
34 R. Blouch
15786 H. Mendoza
17 J. Daniel (COL)
2997 C. Barbosa
1169 P. Vincelli
3437AQ J. Zarucchi
3741 J. Zarucchi
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
BIGNONIACEAE
54 Jacaranda copaia
55 Jacaranda obtusifolia
73 Sp.
74 Sp.
75 Sp.
76 Sp.
77 Sp.
15789 H. Mendoza
512 C. Barbosa
3560 J. Zarucchi
3621 J. Zarucchi
15364 H. Mendoza
3406 J. Zarucchi
3562 J. Zarucchi
15788 H. Mendoza
15608 H. Mendoza
15787 H. Mendoza
15803 H. Mendoza
16 J. Daniel
15585 H. Mendoza
3700 J. Zarucchi
15801 H. Mendoza
15802 H. Mendoza
15651 H. Mendoza
15688 H. Mendoza
987 P. Vincelli
3482 H. Mendoza
3517 H. Mendoza
15365 H. Mendoza
3582 J. Zarucchi
15610 H. Mendoza
15642 H. Mendoza
15800 H. Mendoza
3653 J. Zarucchi
15775 H. Mendoza
15776 H. Mendoza
15777 H. Mendoza
15778 H. Mendoza
15779 H. Mendoza
15780 H. Mendoza
15638 H. Mendoza
15781 H. Mendoza
15782 H. Mendoza
15392 H. Mendoza
15783 H. Mendoza
15784 H. Mendoza
15785 H. Mendoza
BIXACEAE
819 Bixa orellana
Barbosa 1992
56 Mansoa kerere
57 Memora cladotricha
58 Memora flaviflora
59 Plenotoma jasminifolia
60 Pyrostegia dichotoma
61 Tabebuia barbata
62 Tabebuia insignis
63 Tabebuia orinocensis
64 Tabebuia uleana
65 Tabebuia sp.
66 Xylophragma seemannianum
67 Sp.
68 Sp.
69 Sp.
70 Sp.
71 Sp.
72 Sp.
BOMBACACEAE
78 Ceiba pentandra
79 Matisia lasyocalix
80 Pachira liesneri
81 Pachira minor
82 Pseudobombax croizatii
2557 J. Zarucchi
3808 J. Zarucchi
3838 J. Zarucchi
28 C. Uribe
3544 J. Zarucchi
992 P. Vincelli
1277 P. Vincelli
3388 J. Zarucchi
BOMBACACEAE
82 Pseudobombax croizatii
BORAGINACEAE
83 Cordia bicolor
84 Cordia nodosa
85 Cordia sp.
BROMELIACEAE
669 Ananas parquazensis
15606 H. Mendoza
15640 H. Mendoza
1058 P. Vincelli
3580 J. Zarucchi
3759 J. Zarucchi
1133 P. Vincelli
3540 J. Zarucchi
15805 H. Mendoza
672 Pepinia sp.
3647 J. Zarucchi
15609 H. Mendoza
15657 H. Mendoza
918 P. Vincelli
933 P. Vincelli
1271 P. Vincelli
3648 J. Zarucchi
15656 H. Mendoza
15655 H. Mendoza
BURMANIACEAE
86 Burmania sp.
87 Burmania bicolor
15774 H. Mendoza
15456 H. Mendoza
670 Pepinia petentifolia
671 Pepinia pruinosa
BURSERACEAE
88 Bursera simarouba
89 Crepidospermum rhoifolium
90 cf. Crepidospermum sp.
91 cf. Crepidospermum sp.
94 Protium guianensis
95 Protium heptaphyllum
96 Protium opacum
986 P. Vincelli
3644 J. Zarucchi
9 T. Defler
3731 J. Zarucchi
19AA C. Uribe
15810 H. Mendoza
974 P. Vincelli
1236 P. Vincelli
1989 C. Barbosa
3718 J. Zarucchi
3782 J. Zarucchi
1071 P. Vincelli
1124 P. Vincelli
2978 C. Barbosa
3458 J. Zarucchi
3470 J. Zarucchi
3775 J. Zarucchi
3833 J. Zarucchi
15584 H. Mendoza
15812 H. Mendoza
15813 H. Mendoza
15814 H. Mendoza
18AA C. Uribe
1115 P. Vincelli
1173 P. Vincelli
15811 H. Mendoza
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
169
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
BURSERACEAE
92 Protium sp.
93 Protium sp.
1125 P. Vincelli
3716 J. Zarucchi
15739 H. Mendoza
15806 H. Mendoza
15807 H. Mendoza
15808 H. Mendoza
15809 H. Mendoza
CACTACEAE
97 Melocactus neryi
98 Epiphyllum phyllanthus
99 Hylocereus lemairei
15696 H. Mendoza
15710 H. Mendoza
3646 J. Zarucchi
CAESALPINIACEAE
100 Apuleia leiocarpa
101 Bauhinia guianensis
102 Bauhinia ungulata
103 Brownea negrensis
104 Campsiandra comosa
105 Cassia moschata
106 Chamaecrista desvauxii
107 Chamaecrista diphylla
108 Chamaecrista parvistipulata
109 Chamaecrista viscosa
110 Chamaecrista sp.
111 Copaifera ssp
112 Cynometra marginata
113 Heterostemon mimosoides
819 Hymenaea courbaril
114 Macrolobium multijugatum
170
CAESALPINIACEAE
114 Macrolobium multijugatum
124 Sp.
125 Sp.
3709 J. Zarucchi
16036 H. Mendoza
20 C. Uribe
3484 J. Zarucchi
16034 H. Mendoza
6 A. Cuervo
54 C. Uribe
16035 H. Mendoza
16 C. Uribe
3486 J. Zarucchi
16038 H. Mendoza
16039 H. Mendoza
3463 J. Zarucchi
3486 J. Zarucchi
3546 J. Zarucchi
3717 J. Zarucchi
3821 J. Zarucchi
16040 H. Mendoza
2 A. Cuervo
5 A. Cuervo
953 P. Vincelli
3006 C. Barbosa
3612 J. Zarucchi
15380 H. Mendoza
1014 P. Vincelli
3765 J. Zarucchi
3794 J. Zarucchi
16041 H. Mendoza
2004 J. Zarucchi
4 C. Uribe
CAPPARACEAE
126 Crataeva tapia
3554 J. Zarucchi
CARYOCARACEAE
127 Caryocar microcarpum
3803 J. Zarucchi
CECROPIACEAE
128 Cecropia sciadophylla
129 Cecropia peltata
130 Pourouma bicolor
22 T. Defler
25 T. Defler
3720 J. Zarucchi
115 Peltogyne parvifolia
116 Peltogyne sp.
117 Sclerolobium odoratissimum
3739 J. Zarucchi
3745 J. Zarucchi
3825 J. Zarucchi
2982 C. Barbosa
3462 J. Zarucchi
3762 J. Zarucchi
3799 J. Zarucchi
16037 H. Mendoza
3008 C. Barbosa
cf. 15634 H. Mendoza
2970 C. Barbosa
1022 P. Vincelli
1265 P. Vincelli
3403 J. Zarucchi
3711 J. Zarucchi
24 C. Uribe
3398 J. Zarucchi
1215 P. Vincelli
1245 P. Vincelli
3610 J. Zarucchi
15428 H. Mendoza
196 Riaño & Duran
947 P. Vincelli
1232 P. Vincelli
16042 H. Mendoza
3748 J. Zarucchi
24 R. Blouch
239 sc
3818 J. Zarucchi
sn sc
18 A. Cuervo
3399 J. Zarucchi
3404 J. Zarucchi
3553 J. Zarucchi
31 C. Uribe
15387 H. Mendoza
3472 J. Zarucchi
3570 J. Zarucchi
3682 J. Zarucchi
118 Sclerolobium rugosum
119 Sclerolobium sp.
120 Sclerolobium sp.
121 Senna silvestris
122 Tachigali cavipes
123 Tachigali myrmecophylla
CELASTRACEAE
131 Goupia glabra
CHRYSOBALANACEAE
132 Couepia paraensis
133 Hirtella elongata
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
15815 H. Mendoza
15816 H. Mendoza
3626 J. Zarucchi
3666 J. Zarucchi
15621 H. Mendoza
15635 H. Mendoza
15823 H. Mendoza
3529 J. Zarucchi
15549 H. Mendoza
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
CHRYSOBALANACEAE
134 Hirtella paniculata
135 Hirtella racemosa
136 Hirtella scaberula
137 Licania apetala
138 Licania cardiophylla
139 Licania heteromorpha
140 Licania leucosepala
141 Licania longistyla
693 Licania micrantha
694 Licania mollis
142 Licania parvifructa
143 Licania subarachnophylla
144 Licania wurdackii
145 Licania sp.
146 Licania sp.
147 Parinari excelsa
148 Sp.
214 sc
966 P. Vincelli
5 J. Daniel
2974 C. Barbosa
3015 C. Barbosa
3634 J. Zarucchi
15418 H. Mendoza
15822 H. Mendoza
15363 H. Mendoza
15821 H. Mendoza
1033 P. Vincelli
3401 J. Zarucchi
15734 H. Mendoza
15824 H. Mendoza
3533 J. Zarucchi
1024 P. Vincelli
1055 P. Vincelli
3491 J. Zarucchi
3593 J. Zarucchi
3667 J. Zarucchi
3698 J. Zarucchi
15382 H. Mendoza
15804 H. Mendoza
15817 H. Mendoza
15818 H. Mendoza
15819 H. Mendoza
15820 H. Mendoza
3396a J. Zarucchi
15 T. Defler
1092 P. Vincelli
15825 H. Mendoza
1066 P. Vincelli
1012 sc
15830 H. Mendoza
3689 J. Zarucchi
10 T. Defler
1087 P. Vincelli
1187 P. Vincelli
3452 J. Zarucchi
15826 H. Mendoza
15827 H. Mendoza
15828 H. Mendoza
1009 P. Vincelli
3630 J. Zarucchi
15829 H. Mendoza
15831 H. Mendoza
15832 H. Mendoza
23AA C. Uribe
3583 J. Zarucchi
3773 J. Zarucchi
15833 H. Mendoza
15834 H. Mendoza
CLUSIACEAE
149 Calophyllum brasiliensis
150 Caraipa densiflora
151 Caraipa llanorum
152 Clusia candelabrum
153 Clusia columnaris
154 Clusia sp.
156 Mahurea exstipulata
155 Rheedia madruno
157 Tovomita brevistaminea
158 Tovomita eggersii
159 Tovomita longifolia
160 Vismia guianensis
161 Vismia schultesii
162 Vismia sprucei
COCHLOSPERMACEAE
163 Cochlospermum orinocense
COMBRETACEAE
164 Buchenavia pallidovirens
165 Buchenavia parvifolia
166 Buchenavia reticulata
167 Combretum laurifolium
168 Combretum laxum
169 Terminalia amazonica
17 C. Uribe
34 C. Uribe
939 P. Vincelli
3534 J. Zarucchi
3737 J. Zarucchi
15835 H. Mendoza
15836 H. Mendoza
3559 J. Zarucchi
2998 C. Barbosa
3391 J. Zarucchi
3574 J. Zarucchi
3705 J. Zarucchi
15837 H. Mendoza
15838 H. Mendoza
1032 P. Vincelli
3715 J. Zarucchi
15385 H. Mendoza
3843 J. Zarucchi
3 A. Cuervo
13 A. Cuervo
984 P. Vincelli
3455 J. Zarucchi
15703 H. Mendoza
3735 J. Zarucchi
297 C. Barbosa
3614 J. Zarucchi
3835 J. Zarucchi
22 C. Uribe
3722 J. Zarucchi
15680 H. Mendoza
15839 H. Mendoza
15840 H. Mendoza
1114 P. Vincelli
3841 J. Zarucchi
15590 H. Mendoza
15708 H. Mendoza
998 P. Vincelli
2994 C. Barbosa
3448 J. Zarucchi
3792 J. Zarucchi
927 P. Vincelli
515 C. Barbosa
15644 H. Mendoza
15841 H. Mendoza
15842 H. Mendoza
15681 H. Mendoza
3714 J. Zarucchi
3761 J. Zarucchi
1112 P. Vincelli
3009 C. Barbosa
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
171
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
COMBRETACEAE
169 Terminalia amazonica
COMMELINACEAE
673 sp.
15357 H. Mendoza
15664 H. Mendoza
15844 H. Mendoza
8AA C. Uribe
707 Bulbostylis sp.
719 Bulbostylis sp.
15700 H. Mendoza
CONNARACEAE
170 Connarus patrisii
15597 H. Mendoza
15854 H. Mendoza
15855 H. Mendoza
15856 H. Mendoza
171 Connarus punctatus
15853 H. Mendoza
172 Connarus rigidus
2990 C. Barbosa
15847 H. Mendoza
173 Connarus ruber
3845 J. Zarucchi
174 Connarus venezuelanus
297 C. Barbosa
3678 J. Zarucchi
15845 H. Mendoza
15846 H. Mendoza
175 Pseudoconnarus macrophyllus 15848 H. Mendoza
15849 H. Mendoza
15850 H. Mendoza
CONVOLVULACEAE
176 Dicranostyles holostyla
177 Ipomoea argentea
178 Ipomoea schomburgkii
179 Merremia aturensis
CYPERACEAE
701 Bulbostylis junciformis
722 Bulbostylis juncoides
723 Bulbostylis lanata
700 Bulbostylis Sp.
172
CYPERACEAE
702 cf. Bulbostylis sp.
703 Bulbostylis sp.
720 Bulbostylis sp.
824 Cyperus fuscus
709 Killinga sp.
718 Killinga sp.
724 Lagenocarpus guianensis
725 Rynchospora globosa
698 Rynchospora sp.
699 Rynchospora sp.
726 Scleria macrophylla
727 Scleria muhlrnbergii
15857 H. Mendoza
15858 H. Mendoza
184 sc
15860 H. Mendoza
15859 H. Mendoza
sn C. Uribe
20 R. Bunch
3658 J. Zarucchi
1254 P. Vincelli
15525 H. Mendoza
200 C. Uribe
1083 P. Vincelli
16093 H. Mendoza
1079 P. Vincelli
15662 H. Mendoza
16092 H. Mendoza
1059 P. Vincelli
1097 P. Vincelli
3030 C. Barbosa
3031 C. Barbosa
3660 J. Zarucchi
15427 H. Mendoza
15717 H. Mendoza
25 T. Roca
1095 P. Vincelli
708 Scleria sp.
704 Sp.
705 Sp.
706 Sp.
710 Sp.
711 Sp.
712 Sp.
713 Sp.
714 Sp.
715 Sp.
716 Sp.
717 Sp.
DICHAPETALACEAE
180 Dichapetalum sp.
DILLENIACEAE
181 Curatella americana
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
16094 H. Mendoza
1224 P. Vincelli
15431 H. Mendoza
15541 H. Mendoza
16107a H. Mendoza
3011 C. Barbosa
16091 H. Mendoza
16093 H. Mendoza
3695 J. Zarucchi
1171 P. Vincelli
16122 H. Mendoza
15451 H. Mendoza
15500 H. Mendoza
3675 J. Zarucchi
1096 P. Vincelli
1284 P. Vincelli
3609 J. Zarucchi
15426 H. Mendoza
15487 H. Mendoza
15535 H. Mendoza
15538 H. Mendoza
15553 H. Mendoza
3664 J. Zarucchi
16087 H. Mendoza
954 P. Vincelli
208 sc
1252 P. Vincelli
16120 H. Mendoza
16121 H. Mendoza
16096 H. Mendoza
16097 H. Mendoza
16098 H. Mendoza
16099 H. Mendoza
15718 H. Mendoza
16123 H. Mendoza
1099 P. Vincelli
16124 H. Mendoza
15423 H. Mendoza
16128 H. Mendoza
1280 P. Vincelli
2979 C. Barbosa
15551 H. Mendoza
3592 J. Zarucchi
1283 P. Vincelli
15356 H. Mendoza
sn sc
15861 H. Mendoza
15862 H. Mendoza
44 J. Daniel
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
DILLENIACEAE
181 Curatella americana
182 Davilla kunthii
15665 H. Mendoza
23 J. Daniel
1178 P. Vincelli
2993 C. Barbosa
15410 H. Mendoza
15863 H. Mendoza
183 Davilla nitida
15864 H. Mendoza
184 Doliocarpus brevipedicellatus 3007 C. Barbosa
3854 J. Zarucchi
15598 H. Mendoza
15868 H. Mendoza
185 Doliocarpus sp.
15866 H. Mendoza
186 Tetracera tigarea
15865 H. Mendoza
187 Sp.
15867 H. Mendoza
DIOSCORIACEAE
677 Dioscoria sp.
678 Dioscoria sp.
DROSERACEAE
188 Drosera cayanensis
189 Drosera sessilifolia
ELAEOCARPACEAE
190 Sloanea eichleri
191 Sloanea guianensis
ERIOCAULACEAE
799 Eriocaulon humboldtii
800 Syngonanthus sp.
801 Syngonanthus sp.
802 Syngonanthus sp.
803 Syngonanthus sp.
804 Syngonanthus sp.
805 Syngonanthus sp.
806 Syngonanthus sp.
15 A. Cuervo
3729 J. Zarucchi
3837 J. Zarucchi
1203 P. Vincelli
173 sc
15869 H. Mendoza
15438 H. Mendoza
3743 J. Zarucchi
15753 H. Mendoza
15870 H. Mendoza
16AA C. Uribe
3724 J. Zarucchi
182 sc
3587 J. Zarucchi
15440 H. Mendoza
15497 H. Mendoza
15506 H. Mendoza
15539 H. Mendoza
1258 H. Mendoza
16129 H. Mendoza
46 J. Daniel
15719 H. Mendoza
187 sc
15425 H. Mendoza
15441 H. Mendoza
1225 P. Vincelli
16130 H. Mendoza
16131 H. Mendoza
16132 H. Mendoza
15429 H. Mendoza
15507 H. Mendoza
ERYTHROXYLACEAE
192 Erythroxylum gracilipes
193 Erythroxylum impressum
194 Erythroxylum macrophyllum
195 Erythroxylum orinocence
196 Erythroxylum williamsii
197 Erythroxylum sp.
15873 H. Mendoza
3564 J. Zarucchi
sn R. Blouch
15871 H. Mendoza
15872 H. Mendoza
3457 J. Zarucchi
3515 J. Zarucchi
15611 H. Mendoza
15648 H. Mendoza
15874 H. Mendoza
EUPHORBIACEAE
198 Alchornea fluviatitilis
15883 H. Mendoza
15884 H. Mendoza
199 Amanoa guianensis
3790 J. Zarucchi
200 Aparisthmium cordatum
15882 H. Mendoza
201 Chamaesyce thymifolia
3847 J. Zarucchi
215 Croton trinitatis
703 J. Zarucchi
216 Croton sp.
15885 H. Mendoza
202 Hevea pauciflora
3607 J. Zarucchi
3727 J. Zarucchi
203 cf. Hyeronima sp.
15889 H. Mendoza
204 Mabea montana
3020 C. Barbosa
3774 J. Zarucchi
15548 H. Mendoza
15875 H. Mendoza
205 Mabea nitida
3685 J. Zarucchi
3708 J. Zarucchi
206 Mabea sp.
15876 H. Mendoza
207 cf. Mabea sp.
15877 H. Mendoza
16085 H. Mendoza
208 Maprounea guianensis
3490 J. Zarucchi
15359 H. Mendoza
15386 H. Mendoza
15878 H. Mendoza
209 Phyllanthus gallinetae
14a R. Blouch
210 Phyllanthus stipulatus
195 sc
15460 H. Mendoza
15527 H. Mendoza
15879 H. Mendoza
211 Podocalyx loranthoides
1067 P. Vincelli
213 Pogonophora schomburgkiana 1174 P. Vincelli
15880 H. Mendoza
15881 H. Mendoza
214 Richeria racemosas
3567 J. Zarucchi
3595 J. Zarucchi
3691 J. Zarucchi
622 Richeria sp.
16086 H. Mendoza
217 Sp.
15886 H. Mendoza
15887 H. Mendoza
218 Sp.
15888 H. Mendoza
16010 H. Mendoza
219 Sp.
15890 H. Mendoza
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
173
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
EUPHORBIACEAE
220 Sp.
221 Sp.
FABACEAE
222 Acosmium sp.
223 Aeschynomene sp.
224 Bowdichia virgilioides
225 Centrosema angustifolium
226 Centrosema tetragonolobus
227 Centrosema sp.
228 cf. Centrosema sp.
229 Clitoria guianensis
230 Clitoria sp.
231 Crotalaria maypurensis
232 Crotalaria sp.
233 Dalbergia inundata
234 Dalbergia sp.
235 Desmodium barbatum
236 Dioclea sericea
237 Dioclea sp.
238 Dioclea sp.
239 Diplotropis martiussi
174
2ª A. Cuervo
3578 J. Zarucchi
3504 J. Zarucchi
16053 H. Mendoza
30 R. Blouch
1260 P. Vincelli
3703 J. Zarucchi
sn sc
16 R. Blouch
29 R. Blouch
184 Riaño & Duran
1181 P. Vincelli
161 J. Daniel
12 R. Blouch
26 R. Blouch
4220 C. Barbosa
1 R. Blouch
19 R. Blouch
2355 sc
3661 J. Zarucchi
2 R. Blouch
3 R. Blouch
15 R. Blouch
27 R. Blouch
185 sc
1240 P. Vincelli
3657 J. Zarucchi
3750 J. Zarucchi
3787 J. Zarucchi
15493 H. Mendoza
959 P. Vincelli
3507 J. Zarucchi
15477 H. Mendoza
15676 H. Mendoza
3391a J. Zarucchi
3686 J. Zarucchi
232 sc
238 sc
16043 H. Mendoza
22 R. Blouch
1238 P. Vincelli
3014 C. Barbosa
3820 J. Zarucchi
16044 H. Mendoza
955 P. Vincelli
3555 J. Zarucchi
3645 J. Zarucchi
3555 J. Zarucchi
1072 P. Vincelli
3569 J. Zarucchi
16045 H. Mendoza
FABACEAE
240 Dipteryx rosea
241 Eriosema crinitum
242 Hymenolobium petraeum
243 Machaerium inundatum
244 Machaerium leiophyllum
245 Machaerium madeirense
246 Machaerium sp.
247 Machaerium sp.
248 Machaerium sp.
249 Machaerium sp.
250 Myroxylum balsamum
251 Ormosia sp.
252 Paltymiscium sp.
253 Stylosanthes guianensis
254 Swartzia sp.
255 Swartzia sp.
256 Swartzia sp.
257 Swartzia sp.
258 Tephrosia sessiliflora
820 Tephrosia sinapou
259 cf. Zornia sp.
260 Zornia sp.
261 Sp.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
39 C. Uribe
482 C. Barbosa
1210 C. Barbosa
16046 H. Mendoza
9 J. Daniel
210 sc
1183 P. Vincelli
3016 C. Barbosa
15563 H. Mendoza
996 P. Vincelli
1021 P. Vincelli
3573 J. Zarucchi
16047 H. Mendoza
3619 J. Zarucchi
15355 H. Mendoza
16050 H. Mendoza
3487 J. Zarucchi
3571 J. Zarucchi
3725 J. Zarucchi
3797 J. Zarucchi
16048 H. Mendoza
38 J. Daniel
16049 H. Mendoza
15169 H. Mendoza
15738 H. Mendoza
15851 H. Mendoza
16051 H. Mendoza
16057 H. Mendoza
16052 H. Mendoza
3651 J. Zarucchi
13 J. Zarucchi
198 sc
228 sc
3468 J. Zarucchi
15449 H. Mendoza
15491 H. Mendoza
1159 P. Vincelli
3549 J. Zarucchi
1017 P. Vincelli
1036 P. Vincelli
3632 J. Zarucchi
15384 H. Mendoza
16058 H. Mendoza
15667 H. Mendoza
16054 H. Mendoza
3000 J. Zarucchi
3493 J. Zarucchi
3752 J. Zarucchi
1180 P. Vincelli
40 C. Uribe
3561 J. Zarucchi
15712 H. Mendoza
16055 H. Mendoza
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
FABACEAE
262 Sp.
263 Sp.
264 Sp.
265 Sp.
266 Sp.
267 Sp.
268 Sp.
269 Sp.
270 Sp.
271 Sp.
272 Sp.
FLACOURTIACEAE
273 Casearia commersoniana
274 Casearia grandiflora
275 Casearia javitensis
276 Casearia sylvestris
277 Casearia sp.
278 Casearia sp.
279 Laetia suaveolens
280 Lindackeria paludosa
281 Mayna odorata
282 Ryania speciosa
283 Sp.
GENTIANACEAE
284 Chelonanthus purpurascens
285 Coutoubea minor
286 Coutoubea spicata
287 Coutoubea ramosa
288 Sp.
GNETACEAE
289 Gnetum leyboldii
16056 H. Mendoza
16059 H. Mendoza
46 C. Uribe
3659 J. Zarucchi
16061 H. Mendoza
16063 H. Mendoza
175 sc
955 P. Vincelli
3498 J. Zarucchi
920 P. Vincelli
16060 H. Mendoza
GNETACEAE
289 Gnetum leyboldii
HAEMODORACEAE
679 Schiekia orinocensis
HELICONIACEAE
674 Heliconia psittacorum
HIPPOCRATEACEAE
290 Salacia impressifolia
3796 J. Zarucchi
3807 J. Zarucchi
2992 C. Barbosa
5AA C. Uribe
15892 H. Mendoza
983 P. Vincelli
3004 C. Barbosa
3584 J. Zarucchi
15478 H. Mendoza
15893 H. Mendoza
3503 J. Zarucchi
15894 H. Mendoza
15895 H. Mendoza
15896 H. Mendoza
3629 J. Zarucchi
15897 H. Mendoza
1041 C. Barbosa
3461 J. Zarucchi
3581 J. Zarucchi
3640 J. Zarucchi
15402 H. Mendoza
3699 J. Zarucchi
15898 H. Mendoza
15899 H. Mendoza
292 Sp.
293 Sp.
294 Sp.
295 Sp.
296 Sp.
297 Sp.
HUMIRIACEAE
298 Saccoglottis guianensis
299 Sp.
300 Sp.
301 Sp.
ICACINACEAE
302 Sp.
LACISTEMATACEAE
303 Lacistema aggregatum
179 sc
1229 P. Vincelli
1261 P. Vincelli
15436 H. Mendoza
15485 H. Mendoza
Vista pero no colectada
3474 J. Zarucchi
3590 J. Zarucchi
3697 J. Zarucchi
15462 H. Mendoza
975 P. Vincelli
15900 H. Mendoza
LAMIACEAE
304 Eriope crassipes
3803a J. Zarucchi
17 A. Cuervo
1145 P. Vincelli
1237 P. Vincelli
24 J. Daniel
1227 P. Vincelli
3489 J. Zarucchi
3617 J. Zarucchi
3692 J. Zarucchi
15901 H. Mendoza
15902 H. Mendoza
15904 H. Mendoza
15905 H. Mendoza
15906 H. Mendoza
15907 H. Mendoza
15908 H. Mendoza
15909 H. Mendoza
1160 P. Vincelli
3596 J. Zarucchi
3616 J. Zarucchi
15912 H. Mendoza
22AA C. Uribe
15583 H. Mendoza
15721 H. Mendoza
15911 H. Mendoza
15914 H. Mendoza
15915 H. Mendoza
1120 P. Vincelli
3394 J. Zarucchi
3439 J. Zarucchi
3597 J. Zarucchi
3690 J. Zarucchi
3719 J. Zarucchi
3826 J. Zarucchi
15582 H. Mendoza
15916 H. Mendoza
10 J. Daniel
229 sc
3496 J. Zarucchi
15724 H. Mendoza
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
175
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
LAMIACEAE
305 Hyptis savanarum
306 Hyptis dilatata
307 Hyptis sp.
1259 P. Vincelli
15496 H. Mendoza
15530 H. Mendoza
1239 P. Vincelli
15917 H. Mendoza
15918 H. Mendoza
LECYTHIDACEAE
329 Eschweilera tenuifolia
330 Eschweilera sp.
331 Eschweilera sp.
332 Eschweilera sp.
333 Gustavia superba
LAURACEAE
308 Aniba panurensis
309 Endlicheria sericea
310 Nectandra cuspidata
311 Nectandra sp.
312 Ocotea cymbarum
313 Ocotea guianensis
314 Ocotea longifolia
315 Ocotea sanarapiensis
691 Ocotea sp.
316 Ocotea sp.
317 Sp.
318 Sp.
319 Sp.
320 Sp.
321 Sp.
322 Sp.
323 Sp.
324 Sp.
325 Sp.
326 Sp.
327 Sp.
LECYTHIDACEAE
328 Eschweilera parvifolia
176
3730 J. Zarucchi
15920 H. Mendoza
15921 H. Mendoza
15922 H. Mendoza
2973 C. Barbosa
3679 J. Zarucchi
15381 H. Mendoza
1027 P. Vincelli
15555 H. Mendoza
15919 H. Mendoza
1030 P. Vincelli
15933 H. Mendoza
15934 H. Mendoza
29 C. Uribe
3652 J. Zarucchi
15939 H. Mendoza
23A C. Uribe
15924 H. Mendoza
3776 J. Zarucchi
3663 J. Zarucchi
3681 J. Zarucchi
15925 H. Mendoza
3606 J. Zarucchi
15938 H. Mendoza
15935 H. Mendoza
15923 H. Mendoza
15942 H. Mendoza
15943 H. Mendoza
15926 H. Mendoza
15927 H. Mendoza
15928 H. Mendoza
56 C. Uribe
15929 H. Mendoza
15930 H. Mendoza
15931 H. Mendoza
15932 H. Mendoza
15936 H. Mendoza
15937 H. Mendoza
15940 H. Mendoza
15941 H. Mendoza
3594 J. Zarucchi
3668 J. Zarucchi
15945 H. Mendoza
334 Sp.
LENTIBULARIACEAE
335 Utricularia subulata
35 C. Uribe
3397 J. Zarucchi
3744 J. Zarucchi
15944 H. Mendoza
15946 H. Mendoza
15947 H. Mendoza
1031 P. Vincelli
15682 H. Mendoza
15948 H. Mendoza
337 Utricularia sp.
1221 P. Vincelli
15949 H. Mendoza
15475 H. Mendoza
15497 H. Mendoza
15950 H. Mendoza
15435 H. Mendoza
LINNACEAE
338 Sp.
15913 H. Mendoza
336 Utricularia sp.
LOGANIACEAE
339 Bonyunia aquatica
340 Potalia amara
341 Strichnos guienensis
342 Strichnos sp.
343 Strichnos sp.
LORANTHACEAE
344 Phoradendron crassifolium
345 Phoradendron sp.
346 Phoradendron sp.
347 Phthirusa sp.
348 Struthanthus sp.
LYCOPODIACEAE
349 Lycopodium cernuum
LYTHRACEAE
350 Cuphea reprens
351 Cuphea odonellii
MALPIGHIACEAE
352 Banisteriopsis caapi
353 Byrsonima cf. angustifolia
354 Byrsonima crassifolia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
15691 H. Mendoza
3550 J. Zarucchi
3801 J. Zarucchi
15593 H. Mendoza
3568 J. Zarucchi
15637 H. Mendoza
3622A J. Zarucchi
15951 H. Mendoza
15952 H. Mendoza
1113 P. Vincelli
3543 J. Zarucchi
1251 P. Vincelli
15701 H. Mendoza
15360 H. Mendoza
3846 J. Zarucchi
3431 J. Zarucchi
15442 H. Mendoza
15466 H. Mendoza
36 J. Daniel
3497 J. Zarucchi
1190 P. Vincelli
6 J. Daniel
20 A. Cuervo
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
MALPIGHIACEAE
354 Byrsonima crassifolia
360 Sp.
21 A. Cuervo
22 A. Cuervo
925 P. Vincelli
1105 P. Vincelli
3512 J. Zarucchi
3639 J. Zarucchi
15562 H. Mendoza
3615 J. Zarucchi
15714 H. Mendoza
3701 J. Zarucchi
15713 H. Mendoza
43 C. Uribe
3453 J. Zarucchi
57 J. Daniel
944 P. Vincelli
15652 H. Mendoza
15953 H. Mendoza
MALVACEAE
361 Gossypium hirsutum
362 Helicteris sp.
363 Peltaea speciosa
3494 J. Zarucchi
3650 J. Zarucchi
3822 J. Zarucchi
355 Byrsonima punctulata
356 Byrsonima verbascifolia
357 Byrsonima sp.
358 Heteropteris sp.
359 Heteropteris sp.
MARANTHACEAE
680 Monotagma laxum
681 Calathea zingiberina
682 Calathea propinqua
683 Calathea cyclophora
685 Monotagma sp.
684 Sp.
47 J. Daniel
463 C. Barbosa
1025 P. Vincelli
3447 J. Zarucchi
15705 H. Mendoza
1131 P. Vincelli
1202 P. Vincelli
183 sc
1204 P. Vincelli
16068 H. Mendoza
180 Riaño & Duran
MELASTOMATACEAE
371 Bellucia grossularioides
372 Clidemia sericea
373 Clidemia novemnervia
374 Comolia nummularioides
408 Comolia microphylla
375 Desmoscelis villosa
376 Graffenrieda rotundifolia
377 Henriettea martiusii
378 Henriettea mucronata
379 Henriettella ovata
382 Loreya arborescens
383 Macairea thyrsiflora
384 Miconia albicans
385 Miconia aplostachya
386 Miconia chrysophylla
MARCGRAVIACEAE
364 Noranthea guianensis
365 Souroubea guianensis
MELASTOMATACEAE
366 Acanthella sprucei
367 Aciotis acuminifolia
368 Acisanthera limnobios
369 Poteranthera pusilla
370 Acisanthera hedyotoidea
371 Bellucia grossularioides
3420 J. Zarucchi
3454 J. Zarucchi
15649 H. Mendoza
15702 H. Mendoza
387 Miconia ciliata
388 Miconia holisericea
23 T. Roca
1264 P. Vincelli
3389 J. Zarucchi
15689 H. Mendoza
3812 J. Zarucchi
15540 H. Mendoza
16070 H. Mendoza
16071 H. Mendoza
1248 P. Vincelli
2981 C. Barbosa
391 Miconia minutiflora
389 Miconia impetiolaris
390 Miconia longifolia
392 Miconia phaeophylla
393 Miconia prasina
394 Miconia punctata
15581 H. Mendoza
15412 H. Mendoza
15468 H. Mendoza
15531 H. Mendoza
15569 H. Mendoza
3428 J. Zarucchi
15524 H. Mendoza
15390 H. Mendoza
15433 H. Mendoza
15653 H. Mendoza
15432 H. Mendoza
15474 H. Mendoza
15687 H. Mendoza
3415 J. Zarucchi
1128 P. Vincelli
3480 J. Zarucchi
3566 J. Zarucchi
32 J. Daniel
1123 P. Vincelli
3433 J. Zarucchi
3791 J. Zarucchi
15723 H. Mendoza
15470 H. Mendoza
15494 H. Mendoza
28 J. Daniel
928 P. Vincelli
3635 J. Zarucchi
15416 H. Mendoza
1018 P. Vincelli
3551 J. Zarucchi
3624 J. Zarucchi
3676 J. Zarucchi
3707 J. Zarucchi
15368 H. Mendoza
15463 H. Mendoza
3798 J. Zarucchi
15575 H. Mendoza
3424 J. Zarucchi
1118 P. Vincelli
15579 H. Mendoza
15573 H. Mendoza
1026 P. Vincelli
15510 H. Mendoza
181 sc
15519 H. Mendoza
1179 P. Vincelli
15564 H. Mendoza
922 P. Vincelli
3492 J. Zarucchi
3770 J. Zarucchi
3839 J. Zarucchi
15566 H. Mendoza
1116 P. Vincelli
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
177
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
MELASTOMATACEAE
394 Miconia punctata
395 Miconia rufescens
396 Miconia tomentosa
397 Miconia trinervia
398 Miconia sp.
399 Miconia sp.
400 Miconia sp.
401 Miconia sp.
402 Mouriri callocarpa
403 Mouriri myrtilloides
404 Mouriri sp.
405 Pachyloma huberioides
406 Pterogastra divaricata
407 Rynchanthera grandiflora
409 Tibouchina aspera
410 Tibouchina spruceana
411 Tococa guianensis
412 Tococa sp.
413 Tococa sp.
380 Sp.
381 Sp.
MELIACEAE
414 Guarea sp.
178
15547 H. Mendoza
15572 H. Mendoza
24AA C. Uribe
15413 H. Mendoza
3804 J. Zarucchi
15704 H. Mendoza
15404 H. Mendoza
15399 H. Mendoza
15514 H. Mendoza
15672 H. Mendoza
15596 H. Mendoza
15671 H. Mendoza
15366 H. Mendoza
15668 H. Mendoza
999 P. Vincelli
1112 P. Vincelli
15574 H. Mendoza
15730 H. Mendoza
15693 H. Mendoza
3599 J. Zarucchi
15458 H. Mendoza
1269 P. Vincelli
15467 H. Mendoza
15486 H. Mendoza
15532 H. Mendoza
223 sc
958 P. Vincelli
3613 J. Zarucchi
15715 H. Mendoza
1161 P. Vincelli
3475 J. Zarucchi
16072 H. Mendoza
26 J. Daniel
937 P. Vincelli
2977 C. Barbosa
3469 J. Zarucchi
3733 J. Zarucchi
15523 H. Mendoza
15732 H. Mendoza
15367 H. Mendoza
15716 H. Mendoza
16074 H. Mendoza
16073 H. Mendoza
415 Trichilia sp.
416 Trichilia sp.
417 Trichilia sp.
15545 H. Mendoza
15698 H. Mendoza
32 C. Uribe
6 C. Uribe
15954 H. Mendoza
MENISPERMACEAE
418 Abuta sp.
15603 H. Mendoza
MENISPERMACEAE
419 Sp.
MIMOSACEAE
420 Calliandra glomerulata
421 Enterolobium schomburgkii
15955 H. Mendoza
1005 P. Vincelli
979 P. Vincelli
16031 H. Mendoza
422 Inga sp.
3844 J. Zarucchi
423 Inga sp.
18 T. Defler
424 Inga sp.
6 T. Defler
425 Inga sp.
8 T. Defler
1235 P. Vincelli
3772 J. Zarucchi
3815 J. Zarucchi
16021 H. Mendoza
16022 H. Mendoza
426 Inga sp.
16023 H. Mendoza
427 Inga sp.
16024 H. Mendoza
428 Inga sp.
16025 H. Mendoza
429 Inga sp.
7 T. Defler
15602 H. Mendoza
15632 H. Mendoza
430 Mimosa sp.
16029 H. Mendoza
431 Mimosa sp.
14 J. Zarucchi
432 Mimosa colombiana
3563 J. Zarucchi
15398 H. Mendoza
433 Mimosa pudica
3478 J. Zarucchi
16030 H. Mendoza
434 Parkia discolor
3488 J. Zarucchi
15391 H. Mendoza
435 Parkia pendula
1111 P. Vincelli
3419 J. Zarucchi
15604 H. Mendoza
436 Piptadenia cf. peregrina
19 J. Daniel
3023 C. Barbosa
3025 C. Barbosa
3034 C. Barbosa
15361 H. Mendoza
15695 H. Mendoza
439 Pithecellobium cauliflorum
3036 C. Barbosa
440 Pithecellobium divaricatum 3027 C. Barbosa
15737 H. Mendoza
16027 H. Mendoza
441 Pithecellobium glomeratum sn C. Barbosa
442 Pithecellobium unifoliolatum 3026 J. Zarucchi
437 Pithecellobium sp.
3437 J. Zarucchi
16026 H. Mendoza
438 cf. Pithecellobium sp.
16028 H. Mendoza
443 Sp.
14 J. Zarucchi
444 Sp.
3028 J. Zarucchi
445 Sp.
15403 H. Mendoza
446 Sp.
16032 H. Mendoza
16033 H. Mendoza
695 Sp.
16062 H. Mendoza
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
MONIMIACEAE
447 Siparuna sp.
448 Siparuna sp.
3784 J. Zarucchi
1088 P. Vincelli
1166 P. Vincelli
15557 H. Mendoza
4AA C. Uribe
MORACEAE
449 Brosimum guianensis
1074 P. Vincelli
1158 P. Vincelli
15960 H. Mendoza
450 Brosimum lactescens
3742 J. Zarucchi
15959 H. Mendoza
451 Brosimum utile
1122 P. Vincelli
452 Ficus mathewsii
3400 J. Zarucchi
453 Ficus sp.
41 C. Uribe
3509 J. Zarucchi
15675 H. Mendoza
15964 H. Mendoza
454 Ficus sp.
1 A. Cuervo
3519 J. Zarucchi
455 Ficus sp.
15965 H. Mendoza
456 Ficus sp.
15612 H. Mendoza
457 Maquira coriacea
3746 J. Zarucchi
15966 H. Mendoza
458 Pseudolmedia lavéis
11 T. Defler
sn Riaño & Duran
459 Sorocea steinbachii
1139 P. Vincelli
3817 J. Zarucchi
15961 H. Mendoza
sn J. Zarucchi
460 Sorocea sp.
1187 P. Vincelli
15962 H. Mendoza
461 cf. Trymatococcus amazonicus 15741 H. Mendoza
15957 H. Mendoza
15958 H. Mendoza
462 Sp.
3621 J. Zarucchi
3628 J. Zarucchi
15963 H. Mendoza
463 Sp.
15699 H. Mendoza
15956 H. Mendoza
MYRISTICACEAE
464 Irianthera ulei
465 Virola sebifera
MYRSINACEAE
466 Cybianthus llanorum
MYRSINACEAE
466 Cybianthus llanorum
467 Cybianthus spicatus
468 Cybianthus sp.
469 Cybianthus sp.
470 Stylogyne sp.
MYRTACEAE
471 Calycolpus calophyllus
472 cf. Calyptranthes sp.
473 Eugenia punicifolia
474 Myrcia inaequiloba
475 Myrcia splendens
476 Myrcia subsessilis
477 Psidium maribense
478 Psidium salutare
479 Sp.
480 Sp.
481 Sp.
482 Sp.
483 Sp.
484 Sp.
485 Sp.
486 Sp.
487 Sp.
488 Sp.
489 Sp.
490 Sp.
491 Sp.
1035 P. Vincelli
3531 J. Zarucchi
15552 H. Mendoza
15588 H. Mendoza
3809 J. Zarucchi
15967 H. Mendoza
10aa C. Uribe
942 P. Vincelli
972 P. Vincelli
492 Sp.
493 Sp.
NYCTAGINACEAE
494 Neea sp.
OCHNACEAE
495 Ouratea castaneifolia
3540 J. Zarucchi
3669 J. Zarucchi
3841 J. Zarucchi
15968 H. Mendoza
3436 J. Zarucchi
1001 P. Vincelli
3511 J. Zarucchi
15970 H. Mendoza
179 sc
3451 J. Zarucchi
15614 H. Mendoza
15650 H. Mendoza
1081 P. Vincelli
3464 J. Zarucchi
15586 H. Mendoza
3426 J. Zarucchi
3788 J. Zarucchi
3402 J. Zarucchi
3749 J. Zarucchi
3710 J. Zarucchi
15969 H. Mendoza
4 A. Cuervo
1107 P. Vincelli
1177 P. Vincelli
49 C. Uribe
58 C. Uribe
15976 H. Mendoza
1110 P. Vincelli
15977 H. Mendoza
15978 H. Mendoza
1108 P. Vincelli
3631 J. Zarucchi
15971 H. Mendoza
1040 P. Vincelli
15379 H. Mendoza
15679 H. Mendoza
15972 H. Mendoza
15973 H. Mendoza
47 C. Uribe
15974 H. Mendoza
1103 P. Vincelli
15975 H. Mendoza
1003 P. Vincelli
15408 H. Mendoza
1102 P. Vincelli
15362 H. Mendoza
15979 H. Mendoza
3565 J. Zarucchi
3757 J. Zarucchi
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
179
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
OCHNACEAE
495 Ouratea castaneifolia
496 Ouratea sp.
497 Ouratea sp.
498 Sauvagesia erecta
499 Sauvagesia ramosissima
500 Sauvagesia sp.
501 Wallacea insignis
OLACACEAE
502 Chaunochiton angustifolium
503 Dulacia candida
504 Heisteria sp.
505 Sp.
ONAGRACEAE
821 Ludwigia densiflora
822 Ludwigia hyssopifolia
823 Ludwigia nervosa
15666 H. Mendoza
13AA C. Uribe
3518 J. Zarucchi
3677 J. Zarucchi
15674 H. Mendoza
3510 J. Zarucchi
31 J. Daniel
3589 J. Zarucchi
15465 H. Mendoza
15533 H. Mendoza
215 sc
3589 J. Zarucchi
15421 H. Mendoza
3672 J. Zarucchi
3466 J. Zarucchi
3823 J. Zarucchi
3393 J. Zarucchi
3620 J. Zarucchi
3623 J. Zarucchi
15617 H. Mendoza
15980 H. Mendoza
sn C. Uribe
3627 J. Zarucchi
3712 J. Zarucchi
3405 J. Zarucchi
3407 J. Zarucchi
967 P. Vincelli
PASSIFLORACEAE
506 Passiflora cauliflora
507 Passiflora coccinea
508 Passiflora laurifolia
509 Passiflora sp.
PIPERACEAE
510 Piper arboreum
511 Piper sp.
POACEAE
763 Andropogon bicornis
764 Andropogon selloanus
765 Andropogon virgatus
739 Andropogon sp.
745 Anthaenantia sp.
728 Aristida sp.
741 Aristida sp.
743 Aristida sp.
766 Axonopus anceps
767 Axonopus aureus
ORCHIDACEAE
825 Cyrtopodium paniculatum
826 Duckeella pauciflora
794 Elleanthus sp.
827 Encyclia leucantha
795 Epidendron aff. calanthum
827 Epistephium subrepens
796 Oncidium sp.
797 Oncidium sp.
828 Polystachya amazonica
829 Schomburgkia rosea
830 Sobralia liliastrum
793 Vanilla planifolia
798 Sp.
PASSIFLORACEAE
506 Passiflora cauliflora
180
3638 J. Zarucchi
3586 J. Zarucchi
16127 H. Mendoza
3417 J. Zarucchi
3390 J. Zarucchi
cf.15659 H. Mendoza
cf. 15686 H. Mendoza
3605 J. Zarucchi
15658 H. Mendoza
15633 H. Mendoza
3514 J. Zarucchi
2517a J. Zarucchi
3521 J. Zarucchi
3637 J. Zarucchi
15646 H. Mendoza
15452 H. Mendoza
15504 H. Mendoza
2989 C. Barbosa
733 cf. Axonopus sp.
735 Axonopus sp.
740 cf. Axonopus sp.
751 Axonopus sp.
753 Axonopus sp.
750 Cymbopogon sp.
768 Elynurus adustus
769 Eriochrysis cayenensis
770 Guadua paniculata
771 Heteropogon contortus
756 Isachne sp.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
3545 J. Zarucchi
15669 H. Mendoza
3502 J. Zarucchi
3760 J. Zarucchi
2984 C. Barbosa
15558 H. Mendoza
3442 J. Zarucchi
15607 H. Mendoza
3440 J. Zarucchi
935 P. Vincelli
219 C. Uribe
1154 P. Vincelli
4199 Wood
15625 H. Mendoza
968 P. Vincelli
4204 Wood
1279 P. Vincelli
16114 H. Mendoza
211 sc
1149 P. Vincelli
16115 H. Mendoza
4189 Wood
4190 Wood
4226 Wood
1274 P. Vincelli
4191 Wood
4193 Wood
19 C. Uribe
1155 P. Vincelli
1256 P. Vincelli
16109 H. Mendoza
1104 P. Vincelli
1148 P. Vincelli
4209 Wood
1104 P. Vincelli
1267 P. Vincelli
1106 P. Vincelli
1147 P. Vincelli
1191 P. Vincelli
970 P. Vincelli
977 P. Vincelli
sn sc
1048 P. Vincelli
1082 P. Vincelli
1153 P. Vincelli
1156 P. Vincelli
16107 H. Mendoza
16108 H. Mendoza
201 C. Uribe
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
POACEAE
756 Isachne sp.
772 Mesosetum loliiforme
773 Olyra latifolia
754 Olyra sp.
777 Panicum caricoides
774 Panicum cayenescens
775 Panicum micranthum
776 Panicum pilosum
729 Panicun stoloniferum
742 Panicum sp.
748 Panicum sp.
752 Panicum sp.
761 Panicum sp.
759 Pariana sp.
778 Paspalum carinatum
779 Paspalum pectinatum
780 Paspalum plicatum
731 Paspalum sp.
746 Paspalum sp.
747 Paspalum sp.
757 Paspalum sp.
755 Paspalum sp.
921 P. Vincelli
1020 P. Vincelli
4194 Wood
1217 P. Vincelli
1243 P. Vincelli
16088 H. Mendoza
3444 J. Zarucchi
4203 Wood
15550 H. Mendoza
4207 Wood
4211 Wood
4229 Wood
16117 H. Mendoza
1172 P. Vincelli
1262 P. Vincelli
4191 Wood
16116 H. Mendoza
1150 P. Vincelli
4217 Wood
3444 J. Zarucchi
3816 J. Zarucchi
976 P. Vincelli
3755 J. Zarucchi
15720 H. Mendoza
16125 H. Mendoza
4222 Wood
4224 Wood
1209 P. Vincelli
3441 J. Zarucchi
3528 J. Zarucchi
1078 P. Vincelli
1152 P. Vincelli
3010 C. Barbosa
3033 C. Barbosa
4200 Wood
16100 H. Mendoza
1144 P. Vincelli
1146 P. Vincelli
1151 P. Vincelli
1233 P. Vincelli
3018 C. Barbosa
3032 C. Barbosa
4201 Wood
15495 H. Mendoza
16089 H. Mendoza
4218 Wood
4215 Wood
16118 H. Mendoza
1216A P. Vincelli
1218 P. Vincelli
4214 Wood
4225 Wood
1176 P. Vincelli
POACEAE
781 Rhichelytrum repens
744 Sacciolepis sp.
738 Schizachyrium sp.
749 Sp.
758 Sp.
760 Sp.
3782 Wood
4205 Wood
936 P. Vincelli
1226 P. Vincelli
16111 H. Mendoza
16112 H. Mendoza
16113 H. Mendoza
4185 Wood
4212 Wood
4220 Wood
4227 Wood
4195 Wood
15624 H. Mendoza
16106 H. Mendoza
15488 H. Mendoza
15496 H. Mendoza
16110 H. Mendoza
16119 H. Mendoza
16090 H. Mendoza
16104 H. Mendoza
PODOSTEMONACEAE
690 Marathrum tenue
3523 J. Zarucchi
762 Schizachyrium sp.
782 Streptogyne americana
783 Trachypogon spicatus
736 Trasya sp.
730 Sp.
732 Sp.
734 Sp.
POLYGALACEAE
512 Bredemeyera lucida
513 Diclanthera sp.
514 Moutabea sp.
515 Polygala adenophora
516 Polygala hygrophila
517 Polygala savannorum
518 Polygala variabilis
519 cf. Polygala sp.
520 cf. Polygala sp.
521 cf. Polygala sp.
522 cf. Polygala sp.
523 cf. Polygala sp.
2996 C. Barbosa
3395 J. Zarucchi
3622 J. Zarucchi
3687 J. Zarucchi
3693 J. Zarucchi
15620 H. Mendoza
15981 H. Mendoza
3758 J. Zarucchi
15592 H. Mendoza
15605 H. Mendoza
3542 J. Zarucchi
15982 H. Mendoza
3601 J. Zarucchi
15420 H. Mendoza
15455 H. Mendoza
15503 H. Mendoza
221 Riaño & Duran
946 P. Vincelli
1234 P. Vincelli
15446 H. Mendoza
15483 H. Mendoza
15484 H. Mendoza
1196 P. Vincelli
220 sc
231 sc
225 sc
15983 H. Mendoza
15985 H. Mendoza
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
181
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
POLYGALACEAE
524 Securidaca warmingiana
3665 J. Zarucchi
15984 H. Mendoza
RUBIACEAE
548 Faramea capillipes
549 Faramea sessilifolia
POLYGONACEAE
525 Coccoloba dugandiana
526 Coccoloba ovata
527 Coccoloba sp.
528 Coccoloba sp.
529 Ruprechtia tenuiflora
530 Triplaris americana
PROTEACEAE
687 Euplasa cf. saxicola
688 Panopsis rubescens
689 Roupala cf. montana
QUIINACEAE
531 Quiina florida
25 C. Uribe
3827 J. Zarucchi
3829 J. Zarucchi
15986 H. Mendoza
1266 P. Vincelli
15987 H. Mendoza
15 J. Zarucchi
3471 J. Zarucchi
3674 J. Zarucchi
3683 J. Zarucchi
3556 J. Zarucchi
550 Ferdinandusa sp.
551 Genipa spruceana
552 Isertia rosea
553 Ixora acuminatissima
554 Malanea gabrielensis
555 Morinda tenuiflora
3430 J. Zarucchi
3673 J. Zarucchi
2988 C. Barbosa
3414 J. Zarucchi
532Quiina sp.
33 C. Uribe
15383 H. Mendoza
15988 H. Mendoza
RHAMNACEAE
533Gouania sp.
534Gouania sp.
535Ziziphus sp.
18 J. Daniel
15989 H. Mendoza
3409 J. Zarucchi
556 Pagamea guianensis
557 Palicourea crocea
558 Palicourea guianensis
559 Palicourea nitidella
RUBIACEAE
536 Alibertia acuminata
537 Alibertia latifolia
538 Alibertia myrciifolia
539 Amaioua guianensis
540 Botryarrhena sp.
541 Capirona decorticans
542 Chomelia volubilis
543 Coussarea paniculada
544 Declieuxa fruticosa
545 Diodia hyssopifolia
546 Duroia sprucei
547 Duroia fusilera
548 Faramea capillipes
182
15631 H. Mendoza
15516 H. Mendoza
15576 H. Mendoza
15567 H. Mendoza
15577 H. Mendoza
15595 H. Mendoza
15377 H. Mendoza
15615 H. Mendoza
15727 H. Mendoza
15628 H. Mendoza
1134 P. Vincelli
15673 H. Mendoza
1184 P. Vincelli
15660 H. Mendoza
3410 J. J. Zarucchi
15372 H. Mendoza
15630 H. Mendoza
1175 P. Vincelli
1193 P. Vincelli
15374 H. Mendoza
15580 H. Mendoza
560 Palicourea rigida
561 Palicourea triphylla
562 Paltycarpum orinocense
563 Perama galioides
564 Perama hirsuta
565 Psychotria capitata
566 Psychotria carthagenensis
567 Psychotria deflexa
568 Psychotria ernestii
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
15670 H. Mendoza
16075 H. Mendoza
15371 H. Mendoza
15677 H. Mendoza
15729 H. Mendoza
48A C. Uribe
15376 H. Mendoza
15629 H. Mendoza
3423 J. J. Zarucchi
3785 J. J. Zarucchi
15378 H. Mendoza
15578 H. Mendoza
15731 H. Mendoza
3435 J. J. Zarucchi
3783 J. J. Zarucchi
15616 H. Mendoza
15358 H. Mendoza
15481 H. Mendoza
15522 H. Mendoza
15692 H. Mendoza
1101 P. Vincelli
1162 P. Vincelli
3638 J. J. Zarucchi
15370 H. Mendoza
15375 H. Mendoza
15388 H. Mendoza
15520 H. Mendoza
1192 P. Vincelli
15517 H. Mendoza
15733 H. Mendoza
1163 P. Vincelli
15570 H. Mendoza
16076 H. Mendoza
11 J. Daniel
3702 J. J. Zarucchi
35 J. Daniel
15430 H. Mendoza
15521 H. Mendoza
15546 H. Mendoza
15354 H. Mendoza
15414 H. Mendoza
15694 H. Mendoza
15437 H. Mendoza
16078 H. Mendoza
16077 H. Mendoza
1100 P. Vincelli
15369 H. Mendoza
15654 H. Mendoza
1086 P. Vincelli
1186 P. Vincelli
15571 H. Mendoza
16079 H. Mendoza
15400 H. Mendoza
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
RUBIACEAE
569 Psychotria hoffmannseggiana 1247 P. Vincelli
15512 H. Mendoza
15513 H. Mendoza
570 Psychotria poeppigiana
50 J. Daniel
3425 J. Zarucchi
15409 H. Mendoza
15511 H. Mendoza
571 Psychotria variegata
15518 H. Mendoza
572 Psychotria sp.
15515 H. Mendoza
573 Randia venezuelensis
1206 P. Vincelli
16080 H. Mendoza
574 Rudgea crassiloba
50 C. Uribe
956 P. Vincelli
1135 P. Vincelli
15411 H. Mendoza
15728 H. Mendoza
21AA C. Uribe
575 Rudgea sp.
15373 H. Mendoza
576 Sabicea venezuelensis
15505 H. Mendoza
577 Sipanea hispida
15472 H. Mendoza
578 Sipanea veris
3684 J. J. Zarucchi
579 Spermacoce capitata
1182 P. Vincelli
3602 J. J. Zarucchi
3756 J. J. Zarucchi
15492 H. Mendoza
16081 H. Mendoza
580Spermacoce latifolia
945 P. Vincelli
15565 H. Mendoza
581 Spermacoce oligodontha
3017 C. Barbosa
15450 H. Mendoza
582 Stachyarrhena sp.
15697 H. Mendoza
686 Sp.
15711 H. Mendoza
SAPOTACEAE
595 Pouteria torta
SAPINDACEAE
583 Cardiospermum halicacabum
584 Cardiospermum sp.
585 Cardiospermum sp.
586 Cardiospermum sp.
587 Cupania silvatica
588 Cupania sp.
SIMAROUBACEAE
613 Picramnia magnifolia
589 Cupania sp.
590 Matayba guianensis
591 Matayba macrolepis
592 Matayba macrostylis
593 Paullinia pachycarpa
594 Serjania sp.
3499 J. Zarucchi
12 J. Zarucchi
15993 H. Mendoza
15994 H. Mendoza
15990 H. Mendoza
27 C. Uribe
15992 H. Mendoza
9AA C. Uribe
3525 J. Zarucchi
3578 J. Zarucchi
3777 J. Zarucchi
15996 H. Mendoza
3460 J. Zarucchi
15407 H. Mendoza
15594 H. Mendoza
3793 J. Zarucchi
15991 H. Mendoza
15544 H. Mendoza
15995 H. Mendoza
2999 C. Barbosa
601 Pouteria elegans
596 Pouteria sp.
597 Pouteria sp.
598 Pouteria sp.
599 Sp.
600 Sp.
602 Sp.
603 Sp.
604 Sp.
605 Sp.
SCROPHULARIACEAE
607 Buchnera rosea
606 Buchnera rubriflora
608 Buchnera weberbaueri
609 Buchnera sp.
610 Buchnera sp.
611 Scoparia dulcis
SELAGINELLACEAE
612 Selaginella sp.
614 Simaba cedron
SMILACACEAE
676 Smilax maypurensis
SOLANACEAE
615 Cestrum strigillatum
616 Solanum sp.
617 Solanum monachophyllum
960 P. Vincelli
15554 H. Mendoza
3618 J. Zarucchi
3706 J. Zarucchi
15394 H. Mendoza
15997 H. Mendoza
17 T. Defler
1140 P. Vincelli
1157 P. Vincelli
15999 H. Mendoza
16001 H. Mendoza
15998 H. Mendoza
16000 H. Mendoza
42 C. Uribe
1157 P. Vincelli
16002 H. Mendoza
16003 H. Mendoza
15622 H. Mendoza
3656 J. Zarucchi
sn sc
3600 J. Zarucchi
192 Riaño & Duran
sc
15480 H. Mendoza
16007 H. Mendoza
15528 H. Mendoza
3636 J. Zarucchi
930 P. Vincelli
15560 H. Mendoza
3831 J. Zarucchi
16004 H. Mendoza
11AA C. Uribe
1244 P. Vincelli
3422 J. Zarucchi
619 Sp.
3432 J. Zarucchi
3485 J. Zarucchi
3408 J. Zarucchi
3485 J. Zarucchi
3704 J. Zarucchi
3019 C. Barbosa
16009 H. Mendoza
15960 H. Mendoza
STERCULIACEAE
620 Bytneria sp.
621 Waltheria americana
16006 H. Mendoza
997 P. Vincelli
618 Swenckia sp.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
183
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
STERCULIACEAE
621 Waltheria americana
15405 H. Mendoza
STERELITZIACEAE
675 Phenacospermum guyanense 464 C. Barbosa
16067 H. Mendoza
THURNERACEAE
623 Thurnera guianensis
624 Thurnera sp.
625 Thurnera sp.
626 Thurnera sp.
THURNIACEAE
627 Thurnia sphaerocephala
3840 J. Zarucchi
TILIACEAE
628 Apeiba tiborbou
629 Luehea sp.
2991 C. Barbosa
1045 P. Vincelli
VELLOZIACEAE
807 Vellozia litophila
VERBENACEAE
630 Lantana camara
631 Lantana sp.
632 Petrea volúbilis
633 Vitex orinocense
VIOLACEAE
634 Rinorea flavescens
635 Rinorea pubiflora
636 Rinorea sp.
637 Rinorea sp.
638 Sp.
VITTACEAE
639 Cissus erosa
VOCHYSIACEAE
640 Erisma uncinatum
184
2987 C. Barbosa
3662 J. Zarucchi
15457 H. Mendoza
15471 H. Mendoza
15534 H. Mendoza
3753 J. Zarucchi
237 sc
15464 H. Mendoza
15537 H. Mendoza
VOCHYSIACEAE
640 Erisma uncinatum
641 Erisma sp.
643 Qualea paraensis
642 Qualea sp.
644 Vochysia ferruginea
645 Vochysia venezuelana
646 Vochysia vismiaefolia
647 Vochysia sp.
XYRIDACEAE
784 Abolboda macrostachya
15613 H. Mendoza
1263 P. Vincelli
3495 J. Zarucchi
15643 H. Mendoza
212 sc
15626 H. Mendoza
3456 J. Zarucchi
3558 J. Zarucchi
1080 J. Zarucchi
16011 H. Mendoza
1129 P. Vincelli
3802 J. Zarucchi
1047 P. Vincelli
3577 J. Zarucchi
16012 H. Mendoza
15406 H. Mendoza
16013 H. Mendoza
20 C. Uribe
15736 H. Mendoza
785 cf. Abolboda sp.
786 Xyris caroliniana
787 Xyris globosa
788 Xyris jupica
789 Xyris samanensis
790 cf. Xyris sp.
791 Xyris sp.
792 Xyris sp.
813 Sp.
814 cf. Abolboda sp.
3795 J. Zarucchi
16014 H. Mendoza
3655 J. Zarucchi
1042 P. Vincelli
3547 J. Zarucchi
3734 J. Zarucchi
16020 H. Mendoza
15709 H. Mendoza
1020 P. Vincelli
3598 J. Zarucchi
3810 J. Zarucchi
3396 J. Zarucchi
3559 J. Zarucchi
16016 H. Mendoza
16017 H. Mendoza
3736 J. Zarucchi
16015 H. Mendoza
16018 H. Mendoza
16019 H. Mendoza
1165 P. Vincelli
3541 J. Zarucchi
15422 H. Mendoza
15424 H. Mendoza
15473 H. Mendoza
15498 H. Mendoza
15499 H. Mendoza
15501 H. Mendoza
1167 P. Vincelli
971 P. Vincelli
15459 H. Mendoza
15526 H. Mendoza
3585 J. Zarucchi
15419 H. Mendoza
15508 H. Mendoza
971 P. Vincelli
1216 P. Vincelli
1253 P. Vincelli
3670 J. Zarucchi
16101 H. Mendoza
1213 P. Vincelli
15439 H. Mendoza
15502 H. Mendoza
16102 H. Mendoza
16103 H. Mendoza
15529 H. Mendoza
16105 H. Mendoza
3412 J. Zarucchi
ZINGIBERACEAE
808 Renealmia thyrsoidea
3763 J. Zarucchi
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
16 R. Blouch
3445 J. Zarucchi
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
ZINGIBERACEAE
809 Costus sp.
INDETERMINADAS-DICOT
810 Sp.
9 A. Cuervo
943 P. Vincelli
INDETERMINADAS-DICOT
811 Sp.
15636 H. Mendoza
INDETERMINADAS-MONOCOT
812 Sp.
15726 H. Mendoza
15389 H. Mendoza
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
185
186
Scarabaeidae
Familia
Scarabaeinae
Subfamilia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
5
2
4
Phanaeus bispinus (Bates, 1868)
51
1
Oxysternon spiniferum (Castelnau, 1840)
Pseudocanthon sp.1
52
Oxysternon festivum (Linné, 1767)
R
C
C
C
C
C
6
138
2
Onthophagus sp.2
R
Glaphyorcanthon grp acutoides
Onthophagus bidentatus (Drapiez, 1819)
R
Eurysternus caribaeus (Herbst, 1789)
R
C
Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787)
Glaphyrocanthon semiopacus (Harold, 1868)
C
Dichotomius sp.3
27
C
C
Dichotomius sp.2
Dichotomius sp.1
R
Deltochilum sp.1
13
R
R
299
Canthon mutabilis (Lucas, 1857)
Canthon triangularis (Drury, 1770)
R
Canthon grp virens
R
Canthon grp juvencus
8385
R
Canthon grp aequinoctialis
C
13
C
Canthidium sp.2
203
Centro
Cabecera
Gremios
administrativo
pista
C
17
Guaipé
16
Cerro
Peinilla
Canthidium sp.1
6
Bosque
río Tomo
C
Sabanas
Canthidium aff centrale
Ateuchus sp.1
Especie
Anexo 4.1.
Listado general de especies de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) encontradas en cada
sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). C=cavador, R=rodador.
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Familia
Subfamilia
Guaipé
Uroxys sp.3
2233
253
C
C
C
R
Centro
Cabecera
Gremios
administrativo
pista
639
Uroxys sp.2
1
Cerro
Peinilla
Uroxys sp.1
Bosque
río Tomo
148
Sabanas
Sylvicanthon bridarolli (Martínez, 1949)
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
187
188
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Formicinae
Ecitoninae
Dolichoderinae
Subfamilia
2
Dolichoderus imitator Emery 1894
2
1
Dolichoderus decollatus Smith 1858
16
7
4
Camponotus sp.1
1
3
Camponoptus sp.8
2
2
Camponoptus sp.4
Camponotus aff. atriceps
1
Camponoptus sp.16
3
5
2
1
Brachymyrmex sp.1
2
1
1
6
2
3
Cabecera
pista
1
2
3
1
2
3
2
1
1
7
Guaipé
Leptothorax sp.1
Labidus predator (Smith 1858)
7
Labidus coecus (Latreille 1802)
1
1
2
2
3
1
3
6
Cerro Peinilla
Dolichoderus sp.5
Dolichoderus sp.4
1
37
Dolichoderus bispinosus (Olivier 1792)
Dolichoderus sp.1
1
2
Azteca sp.6
Azteca sp.5
Azteca sp.3
Azteca sp.2A
1
Azteca sp.2
Bosque río Tomo
15
Sabana
Azteca sp.1
Especie
O
O
O
O
O
O
O
P
P
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
Dieta
Anexo 4.2.
Listado general de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) encontradas en cada sitio muestreado
en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). O=omnívora, P=predador, CH=cultivadora de hongos,
OV=origen vegetal.
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Formicinae
Subfamilia
24
1
1
Camponotus sp.5A
1
Camponotus sp.5C
2
11
Camponotus sp.7
Camponotus sp.8
Camponotus sp.9A
2
1
Camponotus sp.6A
Camponotus sp.6
15
Camponotus sp.5B
1
2
2
Camponotus sp.5
Camponotus sp.5B
32
16
Camponotus sp.4
9
1
Camponotus sp.3
1
3
3
1
8
17
1
9
1
1
39
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
Camponotus sp.20
O
O
1
Camponotus sp.2
O
O
O
O
O
O
O
O
O
Camponotus sp.2
2
1
33
Camponotus sp.1E
Camponotus sp.1D
1
3
Camponotus sp.1B
1
1
38
Camponotus sp.1A
Camponotus sp.1C
1
5
Camponotus sp.18
6
3
2
Camponotus sp.14
Camponotus sp.17
1
Camponotus sp.13
O
Camponotus sp.12A
O
O
Dieta
O
1
Cabecera
pista
Camponotus sp.12
4
Guaipé
3
Cerro Peinilla
Camponotus sp.11
Bosque río Tomo
1
Sabana
Camponotus sp.10
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
189
190
Myrmicinae
Formicinae
Subfamilia
4
1
Cephalotes sp.1 ca.gr. adolphi
Cephalotes sp.2
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
11
Crematogaster sp.3
Crematogaster sp.8
Crematogaster sp.7
1
3
4
5
Crematogaster sp.5
Crematogaster sp.6
1
Crematogaster sp.4
1
15
Crematogaster sp.2A
3
13
4
Crematogaster sp.2
1
2
41
3
4
7
1
Crematogaster sp.13
2
1
Crematogaster sp.12
Crematogaster sp.14
3
1
22
1
4
Crematogaster pilosa
Crematogaster sp.10
O
1
51
Cephalotes sp.8
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
CH
CH
CH
OV
CH
O
O
O
Dieta
Cephalotes sp.3
25
4
Cephalotes cf. dentidorsum
22
1
11
Cephalotes atratus (Linneus 1758)
1
2
Carebara sp.1
5
39
2
Atta cephalotes (Linneus 1758)
Apterostigma sp.2
1
2
Cabecera
pista
1
1
Guaipé
Apterostigma sp.1
1
1
Cerro Peinilla
Acropyga sp.1
8
1
Camponotus sp.9D
Acromyrmex octospinosus (Reinch 1793)
2
Camponotus sp.9C
Bosque río Tomo
1
Sabana
Camponotus sp.9B
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Myrmicinae
Subfamilia
4
4
Pheidole sp.24
2
8
3
Pheidole sp.23
2
7
7
1
1
8
Pheidole sp.22
3
48
1
1
34
2
1
2
1
17
16
16
1
Pheidole sp.21
Pheidole sp.20
1
Pheidole sp.2
1
3
Pheidole sp.19
5
38
1
1
Pheidole sp.18
3
11
2
1
Pheidole sp.17
52
Pheidole sp.16
36
8
Pheidole sp.15
9
Pheidole sp.14
6
2
6
7
3
1
Pheidole sp.13
6
4
Pheidole sp.11
1
1
Pheidole sp.10
Pheidole sp.12
1
Pheidole sp. 7A
Octostruma sp.1
1
2
Mirmicocrypta sp.1
1
3
1
1
3
3
1
3
18
Cabecera
pista
Leptothorax sp.2
Hylomyrma sp.2
Hylomyrma sp.1
Dorymyrmex sp.1
Daceton armigerum (Latreille 1802)
Cyphomyrmex sp.3
14
Guaipé
1
Cyphomyrmex cf. peltatus
1
Cerro Peinilla
Cyphomyrmex cf. leavigatus
Bosque río Tomo
2
Sabana
Crematogaster sp.9
Especie
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O?
O?
O
O?
O?
O
P
CH
CH
CH
O
Dieta
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
191
192
Myrmicinae
Subfamilia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
4
Pheidole sp.46
6
1
Pheidole sp.8
1
3
1
Pheidole sp.7A
Pheidole sp.7
3
Pheidole sp.6
6
4
Pheidole sp.5
8
Pheidole sp.45
11
1
11
1
2
1
1
Pheidole sp.44
Pheidole sp.43
Pheidole sp.42
Pheidole sp.41
Pheidole sp.40
Pheidole sp.4
Pheidole sp.39
Pheidole sp.38
Pheidole sp.37
1
5
Pheidole sp.35
Pheidole sp.36
1
2
Pheidole sp.33
Pheidole sp.34
4
18
1
Guaipé
Pheidole sp.32
4
2
Cerro Peinilla
2
1
Bosque río Tomo
Pheidole sp.31
Pheidole sp.30
Pheidole sp.3
Pheidole sp.2A
1
1
Pheidole sp.28
Pheidole sp.29
1
Sabana
Pheidole sp.27
Especie
1
3
3
1
4
1
1
3
2
1
1
2
1
33
1
1
Cabecera
pista
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
Dieta
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Myrmicinae
Subfamilia
2
2
25
2
Solenopsis sp.3
Solenopsis sp.22
Solenopsis sp.21
Solenopsis sp.20
Solenopsis sp.2
Solenopsis sp.19
1
1
16
4
Solenopsis sp.17
Solenopsis sp.18
13
Solenopsis sp.16
Solenopsis sp.15
1
5
11
2
1
3
12
5
2
2
1
1
1
9
13
2
2
11
2
Solenopsis sp.14
15
1
24
3
5
1
7
1
3
Solenopsis sp.13
8
Solenopsis sp.12
1
1
4
Solenopsis sp.11
Solenopsis sp.10
3
1
Sericomyrmex sp.4
Solenopsis sp.1
1
Sericomyrmex sp.3
2
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
CH
CH
CH
7
Sericomyrmex sp.1
O
O?
1
O
O
O
O
O
O
O
Dieta
Rogeria sp.1
Rogeria sp.2
Pyramica sp.3
1
1
Pyramica sp.1
1
1
Phidole sp.27
Pyramica sp.2
1
Cabecera
pista
1
Guaipé
Phidole sp.20
Cerro Peinilla
Phidole sp.14
Bosque río Tomo
1
Sabana
Phidole sp.12
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
193
194
Poneromorfas
Myrmicinae
Subfamilia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
28
3
1
3
1
Gnamptogenys sulcata (Smith 1858)
Gnamtogenys striatula Mayr 1884
Gnamtogenys triangularis Mayr 1887
1
Odontomachus haematodus (Linneus 1758)
2
1
2
Odontomachus sp.
2
Odontomachus bauri Emery 1892
2
3
4
1
Hypoponera sp.1
1
3
Gnamptogenys horni Santschi 1929
1
3
Gigantiops destructor (Fabricius 1804)
5
4
Ectatoma tuberculatum (Olivier 1792)
2
2
4
Ectatoma ruidum Roger 1860
Ectatoma sp.1
3
1
1
2
1
3
73
5
2
13
5
Cabecera
pista
Anochetus sp.2
2
Anochetus cf. vallensis
17
1
3
5
1
1
3
1
Guaipé
Anochetus sp.1
3
Wasmannia sp.3
2
1
7
Wasmannia sp.1
Wasmannia sp.2
1
Trachymyrmex sp.7
Trachymyrmex sp.6
1
6
Trachymyrmex sp.3
2
2
Trachymyrmex sp.2
Trachymyrmex sp.4
1
Trachymyrmex sp.1
1
2
Strumigenys sp.1
27
Solenopsis sp.9
4
2
Cerro Peinilla
Solenopsis sp.7
Bosque río Tomo
1
Sabana
Solenopsis sp.6
Especie
P
P
P
O
P
P
P
P
P?
P
P
P
P
P
P
O
O
O
CH
CH
CH
CH
CH
CH
P
O
O
O
Dieta
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
36
Platythyrea sinuata (Roger 1860)
Platythyrea augusta Forel 1901
3
Pseudomyrmex sp.5
Pseudomyrmex sp.6
3
Pseudomyrmex sp.4
Pseudomyrmex sp.3A
16
11
1
5
Pseudomyrmex sp.1E
1
1
Pseudomyrmex sp.1D
Pseudomyrmex sp.2
1
Pseudomyrmex sp.1C
Pseudomyrmex sp.1A
5
2
2
3
1
1
1
12
11
22
18
Paratrechina sp.2
1
21
Paratrechina sp.1
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
1
Pachycondila villosa (Fabricius 1804)
1
P
1
Pachycondila sp.3
P
P
1
Pachycondila obscuricornis (Emery 1890)
P
P
P
P
P
P
P
Dieta
Pachycondila sp.1
1
Pachycondila harpax (Fabricius 1804)
2
Pachycondila crassinoda (Latreille 1802)
6
2
1
4
Cabecera
pista
Pachycondila constricta (Mayr 1884)
7
Guaipé
1
4
1
Cerro Peinilla
Pachycondila apicalis (Latreille 1802)
21
Bosque río Tomo
1
1
Sabana
Odontomachus sp.1
Odontomachus scalptus Brown 1978
Odontomachus sp.1
Especie
Pseudomyrmecinae Pseudomyrmex sp.1
Poneromorfas
Subfamilia
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
195
196
Hesperiidae
Familia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Pyrginae
Hesperiinae
Subfamilia
1
Pyrginae sp. 1
1
1
1
1
Pyrginae sp. 11
Pyrginae sp. 12
Pyrginae sp. 13
Pyrginae sp. 14
1
4
1
1
Pyrginae sp. 17
Pyrginae sp. 18
Pyrginae sp. 19
Pyrginae sp. 2
Pyrginae sp. 3
1
Pyrginae sp. 16
Pyrginae sp. 15
1
Pyrginae sp. 10
7
1
1
1
2
Cabecera
pista
Hesperiinae sp. 9
1
Centro
administrativo
1
3
1
Guaipé
1
1
Cerro
Peinilla
Hesperiinae sp. 8
Bosque
río Tomo
1
1
1
1
Sabanas
Hesperiinae sp. 7
Hesperiinae sp. 6
Hesperiinae sp. 5
Hesperiinae sp. 4
Hesperiinae sp. 3
Hesperiinae sp. 2
Hesperiinae sp. 10
Hesperiinae sp. 1
Especie
Anexo 4.3.
Listado general de especies de mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea e Hesperoidea) encontradas
en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia).
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Lycaenidae
Hesperiidae
Familia
Lycaeninae
Pyrrhopyginae
Pyrginae
Subfamilia
Guaipé
1
1
Pyrrhopyginae sp. 11
1
1
2
Pyrrhopyginae sp. 14
Pyrrhopyginae sp. 15
Pyrrhopyginae sp. 16
Hemiargus sp. 1
Atlides polybe (Johansson, 1763)
Pyrrhopyginae sp. 9
1
1
Pyrrhopyginae sp. 7
Pyrrhopyginae sp. 8
1
Pyrrhopyginae sp. 6
1
Pyrrhopyginae sp. 5
1
3
1
Pyrrhopyginae sp. 3
1
1
Pyrrhopyginae sp. 2
Pyrrhopyginae sp. 4
1
Pyrrhopyginae sp. 18
Pyrrhopyginae sp. 17
1
1
Pyrrhopyginae sp. 13
Pyrrhopyginae sp. 12
1
2
Pyrrhopyginae sp. 1
Pyrrhopyginae sp. 10
1
Elbella sp. 2
1
Cabecera
pista
1
1
Pyrginae sp. 9
1
Centro
administrativo
Elbella sp. 1
1
Pyrginae sp. 8
Pyrginae sp. 7
1
1
Cerro
Peinilla
Pyrginae sp. 6
Bosque
río Tomo
2
1
Sabanas
Pyrginae sp. 5
Pyrginae sp. 4
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
197
198
Lycaenidae
Familia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Riodininae
Lycaeninae
Subfamilia
1
1
2
1
Esthemopsis thyatira (Hewitson, 1853)
Eurybia nicaeus (Hewitson, 1853)
Euselasia candaria (Druce, 1904)
Euselasia sp. 1
1
1
1
Juditha molpe (Hübner, 1808)
Mesene aff. phareus
Mesene epaphus (Stoll, [1790])
Euselasia sp. 2
1
1
1
3
Emesis sp.
Charis sp. 2
Charis sp. 1
Charis cleonus (Stoll, 1782)
Argyrogrammana nurtia (Stichel, 1911)
Anteros bracteata (Hewitson, 1867)
Theritas mavors (Hubner, 1818)
Theritas hemon (Cramer, 1775)
Thecla sp. 2
Thecla sp. 1
Thecla pelion
1
3
1
Cabecera
pista
1
1
1
1
2
1
1
Centro
administrativo
Thecla opalia (Hewitson, 1868)
3
1
Guaipé
1
1
Cerro
Peinilla
Thecla atena (Hewitson,1867)
1
Bosque
río Tomo
1
1
1
Sabanas
Thecla aruma (Hewitson, 1877)
Thecla aff. nitetis
Pseudolycaena marsyas (L, 1758)
Paraspiculatus orobia (Hewitson, 1867)
Lycaeninae sp.2
Lycaeninae sp. 1
Hemiargus sp. 2
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Biblidinae
Nymphalidae
Limenitidinae
Heliconiinae
Charaxinae
Riodininae
Subfamilia
Lycaenidae
Familia
Marpesia chiron (F, 1775)
1
1
Adelpha plesaure (Hubner, 1819)
Adelpha sp.
2
Heliconius wallacei (Reakirt, 1866)
5
6
1
Heliconius numata (Cramer, 1780)
4
1
1
2
1
20
3
3
Dryas iulia (Fabricius, 1775)
Heliconius erato (L, 1764)
2
Zaretis itys
1
3
Memphis polycarmes (F. 1775)
Prepona sp.
4
Memphis philymena (Doubleday)
1
15
Memphis morvus (F, 1775)
Prepona omphale (Hübner, 1819)
1
Archaeoprepona demophon (L, 1758)
1
1
Cabecera
pista
1
1
1
2
Centro
administrativo
Eunica sp.
1
1
1
Eunica malvina (Bates, 1864)
Eunica mygdonia (Godart, 1824)
1
Eunica macris (Godart, [1824])
3
4
3
Eunica eurota (Cramer, 1775)
2
1
7
Eunica alpais (Godart, 1824)
3
Guaipé
Eunica concordia (Hewitson, 1852)
1
Stalachis euterpe (L.)
Riodininae sp.
Nymphidium sp.
1
Cerro
Peinilla
Nymphidium omois (Hewitson, 1865)
1
1
Bosque
río Tomo
1
1
Sabanas
Nymphidium menalcus (Stoll, 1782)
Nymphidium fulminans (Bates, 1868)
Nymphidium baeotia (Hewitson, 1853)
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
199
200
Limenitidinae
Nymphalidae
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Satyrinae
Nymphalinae
Morphinae
Subfamilia
Familia
2
3
Euptychia pharella (Butler, 1866)
1
1
1
1
1
Taygetis aff. celia
Taygetis aff. xenana
Taygetis aff.mollina
Taygetis echo (Cramer, 1779)
5
Taygetis aff. andromeda
2
5
10
1
2
4
Pierella hyalina (Gmelin, 1788)
5
1
1
9
2
1
1
1
1
Cabecera
pista
1
28
1
3
Centro
administrativo
Pierella astyoche (Erichson, 1848)
Euptychia sp.
2
Euptychia hermes (Fabricius, 1775)
Cissia terrestris (Butler, 1867)
Temenis laothoe (Cramer, 1777)
3
1
1
14
Junonia lavinia (Cramer, 1775)
1
Euptoieta hegesia (Cramer, 1777)
Historis acheronta (F, 1775)
6
Anartia jatrophae (L, 1773)
Opsiphanes sp. 1
Opsiphanes invirae (Hübner, 1808)
Opsiphanes cassina (C. & R. Felder, 1862)
Morpho sp.
1
1
Catoblepia soranus (Westwood, 1851)
2
1
Catoblepia aff. generosa
2
1
Caligo sp.
Morpho achilles (L, 1758)
1
1
Antirrhaea sp.
1
1
Guaipé
Caligo eurilochus (Cramer, 1775)
2
Cerro
Peinilla
Marpesia petreus (Cramer, 1776)
Bosque
río Tomo
2
Sabanas
Marpesia norica (Hewitson, 1852)
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Satyrinae
Papilioninae
Coliadinae
Papilionidae
Pieridae
Subfamilia
Nymphalidae
Familia
1
1
1
Eurema nise (Cramer, 1775)
Phoebis argante (F, 1775)
Phoebis philea (Johanson, 1764)
Appias drusilla (Cramer, 1777)
3
5
Aphrissa statira (Cramer, 1777)
1
1
2
5
1
1
Guaipé
2
2
Cerro
Peinilla
Anteos menippe (Hubner, 1816)
1
2
Bosque
río Tomo
3
Sabanas
Parides lysander (Cramer, 1775)
Taygetis zippora (Butler, 1870)
Taygetis xenana (Butler, 1870)
Taygetis marpesa (Hewitson, 1862)
Especie
Centro
administrativo
1
5
2
5
6
Cabecera
pista
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
201
202
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Chloropidae
Chironomidae
Ceratopogonidae
Cecidomyiidae
8
5
Chloropidae sp. 3
2
2
4
Chloropidae sp. 5
Chloropidae sp. 6
Chloropidae sp. 7
Chloropidae sp. 4
5
Chloropidae sp. 2
Chloropidae sp. 1
Chloropidae cf
Ceratopogonidae sp. 6
Ceratopogonidae sp. 5
1
1
1
7
1
28
1
Cabecera
pista
1
1
1
1
30
Centro
administrativo
1
2
1
14
3
1
Guaipé
Ceratopogonidae sp. 4
1
1
3
Cerro
Peinilla
Ceratopogonidae sp. 3
Ceratopogonidae sp. 2
Ceratopogonidae sp. 1
Mesembrinella sp. 2
Mesembrinellinae Mesembrinella sp. 1
1
Cochliomyia macellaria(Fabricius)
Bosque
río Tomo
1
2
2
Sabanas
Chrysomyia albiceps (Wiedemann)
Chloroprocta sp. 1
Chrysominae
Calliphoridae
Especie
Aulacigastridae sp. 1
Subfamilia
Aulacigastridae
Familia
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Vd
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
F
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
VD
Preferencias
alimenticias
Anexo 4.4.
Listado general de especies de Dípteros asociados a excremento humano encontrados en cada en cada
sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). F=fitófagas, C=coprófaga, Pr=predador,
N=necrófaga, H=hematófaga, VD= vegetación decadente.
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Empididae
Dryomyzidae
1
5
1
Drosophilidae sp. 13
Drosophilidae sp. 14
Drosophilidae sp. 15
1
Dryomyzidae sp. 2
Empididiae sp. 2
Empididiae sp. 1
3
3
2
Dryomyzidae sp. 1
2
7
Dryomyzidae sp. 3
2
1
Drosophilidae sp. 6
Drosophilidae sp. 9
1
Drosophilidae sp. 5
27
Drosophilidae sp. 8
6
Drosophilidae sp. 4
2
5
2
Drosophilidae sp. 3
Drosophilidae sp. 7
1
Drosophilidae sp. 2
Drosophilidae sp. 17
1
1
Drosophilidae sp. 12
Drosophilidae sp. 16
10
Drosophilidae sp. 11
15
2
1
Drosophilidae sp. 1
1
Centro
administrativo
Drosophilidae sp. 10
1
Dolichopodidae sp. 2
Drosophilidae
1
Guaipé
Dolichopodidae sp. 1
1
Cerro
Peinilla
1
1
1
Bosque
río Tomo
Dolichopodidae cf
1
Sabanas
Dolichopodidae
Clusiidae sp. 2
Clusiidae sp. 1
Especie
Culicidae sp. 1
Subfamilia
Culicidae
Clusiidae
Familia
1
1
1
1
Cabecera
pista
Pr
Pr
VD
VD
VD
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
Pr
Pr
Pr
H
VD
VD
Preferencias
alimenticias
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
203
204
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Cyrtoneurininae
Phoridae
Mycetophilidae
Muscinae
2
Micropezidae sp. 5
560
Phoridae sp. 1
15
1
247
41
Aptero
70
3
1
Mycetophilidae sp. 3
2
2
1
1
1
Cabecera
pista
Mycetophilidae sp. 4
1
1
1
Mycetophilidae sp. 2
Mycetophilidae sp. 1
Muscidae sp. 1
1
Biopyrellia sp. 1
1
Cyrtoneurina sp. 3
2
1
Cyrtoneurina sp. 2
2
1
1
1
2
1
Centro
administrativo
Cyrtoneurina sp. 4
5
Micropezidae sp. 9
1
1
Micropezidae sp. 7
Micropezidae sp. 8
1
3
2
1
Guaipé
Micropezidae sp. 6
242
1
1
Micropezidae sp. 4
3
1
Micropezidae sp. 3
1
1
Cerro
Peinilla
3
4
1
1
Bosque
río Tomo
Micropezidae sp. 2
1
Micropezidae sp. 1
Micropezidae
Muscidae
20
Heleomyzidae sp. 1
Heleomyzidae
Micropezidae sp. 10
1
Euryomma sp. 1
1
1
Sabanas
Euryomma sp. 2
Fannidae
Ephydridae sp. 3
Ephydridae sp. 2
Ephydridae sp. 1
Ephydridae
Especie
Empididiae sp. 3
Subfamilia
Empididae
Familia
N
N
Pr
Pr
Pr
Pr
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
N
C
C
F
F
F
Pr
Preferencias
alimenticias
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Piophilidae
Phoridae
Familia
Subfamilia
6
5
1
Phoridae sp. 7
Phoridae sp. 8
9
2
14
Piophilidae sp. 1
Piophilidae sp. 2
Piophilidae sp. 3
3
2
1
2
1
17
Piophilidae sp. 8
1
6
2
1
11
9
3
2
3
2
8
3
1
24
3
Piophilidae sp. 7
Piophilidae sp. 4
1
Phoridae sp. 9
25
1
2
Phoridae sp. 6
2
5
10
Phoridae sp. 5
4
7
Phoridae sp. 4
Phoridae sp. 3
Phoridae sp. 23
1
1
2
6
9
11
5
1
Phoridae sp. 22
1
1
3
4
Cabecera
pista
1
3
1
1
Centro
administrativo
Phoridae sp. 21
Phoridae sp. 20
1
1
Phoridae sp. 19
3
1
1
Phoridae sp. 18
Phoridae sp. 2
1
Phoridae sp. 17
2
Phoridae sp. 16
1
1
Phoridae sp. 15
3
Guaipé
1
8
Phoridae sp. 13
1
1
1
Cerro
Peinilla
Phoridae sp. 14
1
1
1
Bosque
río Tomo
Phoridae sp. 12
1
Sabanas
Phoridae sp. 11
Phoridae sp. 10
Especie
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
Preferencias
alimenticias
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
205
206
16
16
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Scatophagidae
1
4
Scatophagidae sp. 2
Scatophagidae sp. 1
Sarcophagidae sp. 9
Sarcophagidae sp. 8
3
2
1
2
1
Sarcophagidae sp. 7
4
3
Sarcophagidae sp. 6
1
3
1
1
2
14
2
6
4
4
Sarcophagidae sp. 5
6
1
1
Sarcophagidae sp. 3
1
2
1
Sarcophagidae sp. 20
7
1
Sarcophagidae sp. 4
40
Sarcophagidae sp. 2
1
1
Sarcophagidae sp. 31
2
Sarcophagidae sp. 19
2
1
Sarcophagidae sp. 16
Sarcophagidae sp. 18
6
1
Sarcophagidae sp. 14
1
4
Sarcophagidae sp. 15
1
1
Sarcophagidae sp. 12
Sarcophagidae sp. 13
2
Sarcophagidae sp. 11
1
14
Sarcophagidae sp. 1
Sarcophagidae sp. 10
2
Sarcophagidae cf
1
4
Ropalomeridae sp. 1
1
Psychodidae sp. 4
Cabecera
pista
1
Centro
administrativo
Psychodidae sp. 3
5
Guaipé
1
Cerro
Peinilla
Psychodidae sp. 2
Bosque
río Tomo
1
Sabanas
Psychodidae sp. 1
Especie
Sarcophagidae
Subfamilia
Ropalomeridae
Psychodidae
Familia
F
F
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
F
F
F
F
F
Preferencias
alimenticias
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Sphaeroceridae
Sepsidae
Sciomyzidae
Sciaridae
Familia
Subfamilia
46
3
14
7
3
3
3
Sphaeroceridae sp. 12
Sphaeroceridae sp. 13
Sphaeroceridae sp. 14
Sphaeroceridae sp. 15
Sphaeroceridae sp. 16
Sphaeroceridae sp. 17
1
7
20
18
22
28
5
18
14
37
6
36
7
Sphaeroceridae sp. 19
3
1
18
57
38
90
1
1
2
4
4
5
27
1
1
7
3
1
1
2
15
9
Cabecera
pista
Sphaeroceridae sp. 18
1
136
386
267
Sphaeroceridae sp. 11
25
Sphaeroceridae sp. 1
410
4
Sphaeroceridae cf
Sphaeroceridae sp. 10
1
Sepsidae sp. 3
2
2
Palaeosepsis cf sp. 2
3
Microsepsis cf sp. 1
1
1
16
4
1
2
3
Centro
administrativo
Sciomyzidae sp. 4
Sciomyzidae sp. 3
Sciomyzidae sp. 2
1
Sciomyzidae sp. 1
4
1
3
Sciaridae sp. 6
3
Sciaridae sp. 8
1
Sciaridae sp. 5
1
1
4
18
19
Guaipé
2
2
Sciaridae sp. 4
1
4
1
Cerro
Peinilla
Sciaridae sp. 7
1
Sciaridae sp. 3
3
12
7
Sciaridae sp. 2
Sciaridae sp. 1
Bosque
río Tomo
6
Sabanas
Sciaridae cf
Especie
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
Preferencias
alimenticias
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
207
208
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Trixoscelididae
Tipulidae
Stratiomyiidae
Sphaeroceridae
Familia
Hexatomini
Subfamilia
Trixoscelididae sp. 2
Trixoscelididae sp. 1
Tipulidae sp. 1
Stratiomyiidae sp. 5
Stratiomyiidae sp. 2
Stratiomyiidae sp. 1
1
2
3
Sphaeroceridae sp. 9
2
22
Sphaeroceridae sp. 8
64
Sphaeroceridae sp. 7
4
41
Sphaeroceridae sp. 5
Sphaeroceridae sp. 6
34
1102
Sphaeroceridae sp. 4
77
Bosque
río Tomo
21
3
14
Sabanas
Sphaeroceridae sp. 3
Sphaeroceridae sp. 21
Sphaeroceridae sp. 20
Sphaeroceridae sp. 2
Especie
1
2
4
39
16
14
102
15
34
28
Cerro
Peinilla
6
14
3
29
28
1
4
Guaipé
1
1
1
1
46
3
2
37
Centro
administrativo
2
1
24
5
37
Cabecera
pista
F
F
H
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
Preferencias
alimenticias
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Corylophidae sp. 1
Corylophidae
Lamiinae
1
Cerambicidae
Colydiidae sp. 1
1
Colydiidae
1
1
Scarites sp. 1
1
1
Clivinia sp. 1
Scarites sp. 2
1
1
Polyderis sp. 4
Polyderis sp. 3
Polyderis sp. 2
Polyderis sp. 1
Negrea sp. 1
1
1
Scaritinae
1
Lanchnophorus sp. 1
Lebia sp. 1
2
Adrimus sp. 1
Harpalinae
Psydrinae
1
Dercylus sp. 1
Enceladus gigas Bonelli, 1813
Carabinae
Anthicidae sp. 4
1
1
1
Guaipé
Anthicidae sp. 3
3
Cerro
Peinilla
1
1
Bosque río
Tomo
Estola fraterculaGalileo & Martins, 1999
Carabidae
1
Sabanas
Anthicidae sp. 2
Anthicidae sp. 1
Anthicidae
Especie
Alleculidae sp. 1
Subfamilia
Alleculidae
Familia
1
1
Centro
administrativo
Cabecera
pista
VD
Pr
F
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
N
N
N
N
F
Preferencias
alimenticias
Anexo 4.5.
Listado general de especies de Coleópteros asociados a excremento humano encontrados en cada sitio
muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). F=fitófaga, C=coprófaga, Pr=predador,
VD=vegetación decadente.
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
209
210
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Curculionidae
Cucujidae
Crysomelidae
Familia
Prionomerinae sp. 1
Prionomerinae cf
Rhinchophorinae
Hyperinae sp. 1
Hyperinae cf
Rhinchophorinae sp. 2
Rhinchophorinae sp. 1
Prionomerinae sp. 2
Erirrhinae sp. 1
1
1
1
3
3
1
1
Cryptorhynchinae sp. 6
Erirrhinae
1
2
Cryptorhynchinae sp. 5
Cryptorhynchinae sp. 4
1
27
2
Cryptorhynchinae sp. 3
2
3
3
1
3
1
Cabecera
pista
Cryptorhynchinae sp. 2
5
Cryptorhynchinae sp. 1
Cryptorhynchinae
1
1
1
1
1
7
1
1
Centro
administrativo
Cossoninae cf
1
Cucujidae sp. 6
8
13
1
1
Guaipé
Cucujidae sp. 7
1
1
Cucujidae sp. 4
Cucujidae sp. 5
1
Cucujidae sp. 3
1
Cucujidae sp. 2
1
1
259
7
1
1
1
Cucujidae sp. 1
Galerucinae sp. 6
Eumoltinae sp. 5
Eumolpinae sp. 5
Alticinae sp. 7
Alticinae sp. 4
Alticinae sp. 3
1
Cerro
Peinilla
Alticinae sp. 2
Bosque río
Tomo
4
Sabanas
Alticinae sp. 1
Especie
Cossoninae
Galerucinae
Eumolpinae
Alticinae
Subfamilia
C
C
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
F
F
F
F
F
F
F
F
Preferencias
alimenticias
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
2
7
1
48
Elateridae sp. 4
Elateridae sp. 5
Elateridae sp. 6
Histeridae sp. 1
1
10
21
Leptodiridae cf
Leptodiridae sp. 1
Leptodiridae sp. 2
3
Histeridae sp. 9
Leptodiridae
3
Histeridae sp. 8
11
23
1
9
Histeridae sp. 7
Lathrididae sp. 1
1
1
Histeridae sp. 6
Lathrididae
2
7
Histeridae sp. 4
Histeridae sp. 5
12
Histeridae sp. 3
2
6
3
Histeridae sp. 2
Histeridae sp. 12
Histeridae sp. 11
7
31
Elateridae sp. 3
Histeridae sp. 10
73
Elateridae sp. 2
Elateridae sp. 1
2
Cerro
Peinilla
Zygopinae sp. 4
1
1
Bosque río
Tomo
1
Sabanas
Zygopinae sp. 3
Zygopinae sp. 2
Zygopinae sp. 1
Rhinchoporinae sp. 3
Especie
Hydrophilidae
Zygopinae
Subfamilia
Hydrophilidae
Histeridae
Elateridae
Curculionidae
Familia
3
3
1
6
12
1
Guaipé
3
1
1
5
7
1
1
4
Centro
administrativo
1
1
3
1
9
7
14
2
3
Cabecera
pista
C
C
C
M
C
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
C
Preferencias
alimenticias
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
211
212
1
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
1
Ptilidae sp. 1
Ptilidae
Scolytidae
Rhizophagidae
234
644
162
Scolytidae sp. 1
261
3
Rhizophagidae sp. 2
33
10
1
1
27
Ptinidae sp. 2
1
2
Rhizophagidae sp. 1
12
Ptinidae sp. 1
1
1
Platypodidae sp. 1
Platypodidae
Ptilidae sp. 2
1
Phalacridae sp. 1
350
5
1
Nitidulidae sp.n 11
1
1
1
31
4
1
3
1
18
Nitidulidae sp. 9
4
3
Nitidulidae sp. 8
1
Nitidulidae sp. 7
1
Nitidulidae sp. 6
1
1
1
2
1
Nitidulidae sp. 5
Nitidulidae sp. 4
Nitidulidae sp. 3
Phalacridae
Ptinidae
181
247
12
Nitidulidae sp. 2
9
1
1
44
Nitidulidae sp. 12
18
21
1
7
Cabecera
pista
1
1
51
3
20
Centro
administrativo
Nitidulidae sp. 11
Nitidulidae sp. 10
13
Nitidulidae sp. 1
13
Nitidulidae cf
Nitidulidae
1
1
Monommidae sp. 1
Monommidae
1
Melyridae sp. 1
Melyridae
1
Guaipé
Melolonthidae sp. 1
3
Cerro
Peinilla
Melolonthidae
1
Bosque río
Tomo
Lyctidae sp. 1
Sabanas
Lyctidae
Especie
Leptodiridae sp. 3
Subfamilia
Leptodiridae
Familia
F
Pr
Pr
N
N
N
N
F
M
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
Pr
F
Pr
F
F
C
Preferencias
alimenticias
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Troscidae
Trogossitidae
Tenebrionidae
Scolytidae
Familia
Peltinae
Subfamilia
3
11
Troscidae sp. 1
2
Peltinae sp. 1
5
1
1
Tenebrionidae sp. 5
Tenebrionidae sp. 6
1
Tenebrionidae sp. 4
Tenebrionidae sp. 3
47
1
1
Tenebrionidae sp. 2
97
6
99
3
Tenebrionidae sp. 1
1
1
1
Scolytidae sp. 7
11
3
1
Cabecera
pista
Scolytidae sp. 8
1
1
3
Centro
administrativo
Scolytidae sp. 6
3
Scolytidae sp. 5
6
Guaipé
3
1
1
Cerro
Peinilla
Scolytidae sp. 4
Scolytidae sp. 3
Bosque río
Tomo
2
Sabanas
Scolytidae sp. 2
Especie
F
M
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
Preferencias
alimenticias
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
213
214
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
1
1
Heterospilus sp. 2
1
1
Idiotypa sp. 1
Mitropia sp. 1
Belytinae sp. 1
Monelata sp. 1
1
Entomacis sp. 1
Doliopria sp. 4
Doliopria sp. 3
1
4
Doliopria sp. 1
1
1
1
Coptera sp. 1
Diapriinae
Doliopria sp. 2
1
Glyptapanteles sp. 1
Microgastrinae
1
1
1
Heterospilus sp. 1
Doryctinae
1
1
1
1
Blacus sp. 1
Anepesia sp. 2
Anepesia sp. 1
Dissomphalus sp. 1
1
1
1
2
6
1
4
Centro
administrativo
Anisepyris sp. 2
7
Guaipé
1
2
Cerro
Peinilla
Anisepyris sp. 1
Partamona sp. 1
Bosque río
Tomo
1
1
Sabanas
Paratrigona sp. 1
Apis mellifera Linnaeus, 1758
Aphelinidae sp. 1
Especie
Blacinae
Pristocerinae
Epyrinae
Apinae
Subfamilia
1
4
1
20
1
Cabecera
pista
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
Preferencias
alimenticias
Anexo 4.6.
Listado general de especies de Hymenópteros asociados a excremento humano encontrados en cada en
cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). Pr=predador, P=parasitoide.
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Teleasinae
Scelioninae
“Anoplius amethystinus Fabricius, 1793”
Pompilinae
1
1
1
1
Gryon sp. 1
Oethecoctonus sp. 1
Probaryconus sp. 1
Trimorus sp. 1
Doddiella sp. 1
Calliscelio sp. 1
Baeus sp. 1
Pteromalidae sp. 1
Ageniella sp. 1
Synopeas sp. 1
1
2
1
1
3
1
Platygaster sp. 1
Platygaster sp. 2
1
Leptacis sp. 2
Leptacis sp. 1
2
1
Mymaridae sp. 1
Mymaridae sp. 2
1
Figitidae sp. 6
Figitidae sp. 5
1
2
Figitidae sp. 3
1
2
1
Figitidae sp. 2
1
8
17
Figitidae sp. 1
Figitidae sp. 4
1
Figitidae sp. 0
Encyrtidae sp. 1
3
Guaipé
1
Doligona sp. 1
1
Cerro
Peinilla
Diapriidae sp. 2
Bosque río
Tomo
1
Sabanas
Diapriidae sp. 1
Especie
Pepsinae
Platygastrinae
Subfamilia
2
1
2
6
Centro
administrativo
1
1
1
2
1
1
1
4
1
Cabecera
pista
P
P
P
P
P
P
P
P
Pr
Pr
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
Preferencias
alimenticias
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
215
216
Nyssoninae
Telenominae
Subfamilia
1
1
1
Trichogramatidae sp. 1
Vespidae sp. 1
2
Tiphiidae sp. 1
Taymidae sp. 1
“Stictia signata Linnaeus
“
Signiphoridae sp. 1
Mirotelenomus sp. 2
Mirotelenomus sp. 1
1
Trissolcus sp. 1
1
Bosque río
Tomo
1
Sabanas
Telenomus sp. 3
Telenomus sp. 2
Telenomus sp. 1
Especie
1
5
1
Cerro
Peinilla
1
1
2
Guaipé
1
1
Centro
administrativo
1
1
1
Cabecera
pista
P
P
P
P
Pr
P
P
P
P
P
P
P
Preferencias
alimenticias
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Termitidae
Familia
Termitinae
Termitidae sp.1
Microtermes sp.1
3
5
Nasutitermitinae sp.1
Triangularitermes sp.1
2
1
Nasutitermes sp.1
Nasutitermes nigriceps (Haldeman, 1853)
Nasutitermes ephratae (Emerson, 1925)
Nasutitermes dasyopsis (Thorne, 1989)
1
30
Nasutitermes columbicus (Thorne & Nairot, 1986)
Nasutitermes corniger (Thorne & Nairot, 1982)
2
Cornitermes sp.1
Cerro
Peinilla
Nasutitermitinae
Bosque río
Tomo
Apicoterminitinae sp.1
Especie
Apicotermitinae
Subfamilia
4
1
1
Guaipé
1
Centro
administrativo
1
1
1
3
1
Cabecera
pista
Anexo 4.7.
Listado general de especies de Isopteros asociados a excremento humano encontrados en cada sitio
muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia).
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
217
218
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
3
Gryllidae sp. 1
Gryllotalpa sp. 1
Tegridae sp. 1
Agracinae sp.1
Copiphorinae sp. 1
Agraecinae
Copiphorinae
Gryllotalpidae
Tetrigidae
Tettigoniidae
Blattidae
Tridactylidae
Epilampra sp. 1
Lamproblatta sp. 2
Epilamprinae
Lamproblattinae
30
1
Anaxipha sp. 1
Tridactylidae sp. 2
3
Anaxipha sp. 1
Trigonidiinae
22
1
Amusodes sp. 1
Phalangopsinae
Tridactylidae sp. 1
35
Gryllidae
Gryllus sp. 1
1
Acrididae sp. 3
Gryllinae
3
Acrididae sp. 1
5
2
Oedipodinae sp. 1
5
6
Gomphocerinae sp. 2
Eneoptera sp. 1
2
Sabanas
Gomphocerinae sp. 1
Especie
Acrididae sp. 2
Oedipodinae
Gomphocerinae
Subfamilia
Eneopterinae
Acrididae
Familia
1
34
118
12
Bosque río
Tomo
2
1
1
1
73
11
14
Cerro
Peinilla
1
1
35
16
Guaipé
1
70
2
69
Centro
administrativo
3
1
1
1
1
18
10
4
Cabecera
pista
Anexo 4.8.
Listado general de especies de Orthopteros y Blattaria asociados a excremento humano encontrados en
cada sitio muestreado el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia).
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Anhinga anhinga
Ardea cocoi
Mycteria americana
Jabiru mycteria
Neochen jubata
Cairina moschata
Cathartes aura
Coragyps atratus
Sarcoramphus papa
Elanus leucurus
Circus buffoni
Heterospizias meridionalis
Buteo magnirostris
Daptrius americanus
Daptrius ater
Caracara plancus
Milvago chimachima
Falco sparverius
ANHINGIDAE
FALCONIDAE
FALCONIDAE
ANATIDAE
ANSERIFORMES
ACCIPITRIDAE
CATHARTIDAE
CICONIIDAE
CICONIIFORMES
FALCONIFORMES
ARDEIDAE
CICONIIFORMES
PELECANIFORMES
Piel
Tipo Ejemplar
Phalacrocorax brasilianus
Especie
PHALACROCORACIDAE
Subfamilia
Líquido
Familia
Crypturellus cinereus
TINAMIDAE
TINAMIFORMES
Orden
No. Catalogo
IND-502
IND-745
IND-414
IND-749
IND-285
IND-593
IND-4033
IND-2024
IND-739
IND-3987
IND-3981
IND-590
IND-1081
IND-594
IND-737
IND-3946
IND-738
IND-2030
IND-1330
IND-2160
IND-589
IND-588
IND-3894
IND-1079
IAvH-12856
Anexo 5.1.
Lista de especies de aves registradas diferentes estudiaos realizados en la orinoquia Colombiana.
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
219
220
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Crax tomentosa
Burhinus bistriatus
Vanellus chilensis
Actitis macularia
Phaetusa simplex
Columba cayennensis
Zenaida auriculata
Columbina minuta
CRACIDAE
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
COLUMBIFORMES
CHARADRIIFORMES
BURHINIDAE
CHARADRIIDAE
SCOLOPACIDAE
LARIDAE
COLUMBIDAE
GALLIFORMES
Piel
FALCONIDAE
Penelope jacquacu
Tipo Ejemplar
CRACIDAE
Especie
Piel
Subfamilia
Falco sparverius
Familia
FALCONIFORMES
Orden
IND-360
IAvH-12757
IND-2012
IND-473
IND-462
IND-2078
IND-754
IND-465
IND-450
IND-449
IND-448
IND-447
IND-446
IND-445
IND-444
IND-387
IND-740
IND-634
IND-633
IND-4061
IND-1080
IND-7907
IND-601
IND-599
IND-598
IND-4047
IND-284
IND-505
IND-504
No. Catalogo
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
CUCULIDAE
CUCULIDAE
CUCULIDAE
CUCULIFORMES
CUCULIFORMES
PSITTACIDAE
PSITTACIFORMES
CUCULIFORMES
COLUMBIDAE
Familia
COLUMBIFORMES
Orden
Subfamilia
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Brotogeris jugularis
Amazona amazonica
Piaya cayana
Crotophaga ani
Crotophaga sulcirostris
Tejido
Piel
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Brotogeris cyanoptera
Aratinga pertinax
Ara chloroptera
Leptotila rufaxilla
Piel
Columbina passerina
Tejido
Tejido
Tipo Ejemplar
Columbina minuta
Especie
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
IND-548
IND-376
IND-375
IND-458
IND-457
IND-374
IND-2974
IND-2003
IND-439
IND-420
IND-421
BT-IAvH-4379
BT-IAvH-4378
IND-523
IAvH-12771
IAvH-12770
IND-764
BT-IAvH-4437
BT-IAvH-4395
IAvH-12862
IAvH-12801
IAvH-12880
IAvH-12877
BT-IAvH-4465
BT-IAvH-4365
IND-7569
IAvH-12905
IAvH-12760
BT-IAvH-4363
No. Catalogo
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
221
222
STRIGIDAE
CAPRIMULGIDAE
CAPRIMULGIFORMES
Familia
STRIGIFORMES
Orden
Subfamilia
Líquido
Chordeiles pusillus
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caprimulgus cayennensis
Piel
Nyctidromus albicollis
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Podager nacunda
Tejido
Piel
Piel
Chordeiles minor
BT-IAvH-4355
IND-511
IAvH-12749
BT-IAvH-4450
BT-IAvH-4448
IND-407
IND-382
IAvH-12883
IAvH-12881
IND-506
IND-4208
IND-405
BT-IAvH-4352
BT-IAvH-4351
IND-7568
IND-4214
IAvH-12743
IAvH-12742
IAvH-12748
IAvH-12744
IND-509
IND-508
IND-507
IND-7566
Piel
IND-513
Piel
IND-512
Piel
Piel
IAvH-12773
BT-IAvH-4454
Tejido
Líquido
IAvH-12887
No. Catalogo
Piel
Tipo Ejemplar
Chordeiles acutipennis
Speotyto cunicularia
Glaucidium brasilianum
Otus choliba
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
CAPRIMULGIDAE
TROCHILIDAE
APODIFORMES
Familia
CAPRIMULGIFORMES
Orden
Subfamilia
Thalurania furcata
Chlorostilbon mellisugus
Chlorestes notatus
IAvH-12911
BT-IAvH-4466
Tejido
BT-IAvH-4467
Tejido
Piel
IAvH-12913
BT-IAvH-4389
IAvH-12924
IAvH-12920
IAvH-12912
IAvH-12899
BT-IAvH-4463
BT-IAvH-4460
BT-IAvH-4445
BT-IAvH-4431
BT-IAvH-4426
BT-IAvH-4391
BT-IAvH-4385
IAvH-12901
IAvH-12895
IAvH-12876
IAvH-12855
IAvH-12846
IAvH-12791
IAvH-12783
IAvH-12910
IAvH-12787
IAvH-12781
Piel
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Phaethornis squalidus
IND-396
BT-IAvH-4430
Tejido
Piel
IAvH-12854
No. Catalogo
Piel
Tipo Ejemplar
Caprimulgus rufus
Caprimulgus nigrescens
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
223
224
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
TROGONIDAE
ALCEDINIDAE
TROGONIFORMES
CORACIIFORMES
MOMOTIDAE
TROCHILIDAE
Familia
APODIFORMES
Orden
Subfamilia
Momotus momota
IAvH-12902
IAvH-12892
BT-IAvH-4441
Tejido
Líquido
IAvH-12871
BT-IAvH-4427
Piel
Tejido
Chloroceryle inda
IAvH-12851
Piel
Chloroceryle aenea
IND-7543
BT-IAvH-4457
Piel
Tejido
IND-521
IND-379
IND-378
IAvH-12891
BT-IAvH-4424
Tejido
Piel
IAvH-12845
BT-IAvH-4449
BT-IAvH-4447
BT-IAvH-4372
BT-IAvH-4349
BT-IAvH-4348
BT-IAvH-4347
IND-4471
IAvH-12882
IAvH-12879
IAvH-12765
IAvH-12739
IAvH-12738
IAvH-12735
IAvH-12737
IAvH-12736
No. Catalogo
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Tipo Ejemplar
Ceryle torquata
Trogon viridis
Amazilia versicolor
Amazilia fimbriata
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
BUCCONIDAE
RAMPHASTIDAE
RAMPHASTIDAE
PICIDAE
PICIDAE
PICIFORMES
PICIFORMES
PICIFORMES
PICIFORMES
PICIFORMES
GALBULIDAE
PICIFORMES
BUCCONIDAE
GALBULIDAE
PICIFORMES
PICIFORMES
MOMOTIDAE
Familia
CORACIIFORMES
Orden
Subfamilia
Piel
Chelidoptera tenebrosa
Piel
Piel
Piel
Piel
Pteroglossus pluricinctus
Ramphastos vitellinus
Melanerpes cruentatus
Melanerpes rubricapillus
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Tejido
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
IAvH-12763
IAvH-12762
IND-572
IND-518
IND-592
IND-635
IND-292
BT-IAvH-4376
IND-576
IND-575
IND-574
IND-539
IND-424
IAvH-12923
IND-499
BT-IAvH-4462
IAvH-12897
BT-IAvH-4421
BT-IAvH-4415
BT-IAvH-4375
IAvH-12919
IAvH-12839
IAvH-12832
BT-IAvH-4410
Tejido
Piel
BT-IAvH-4400
IND-399
IND-296
IAvH-12827
IAvH-12814
No. Catalogo
Tejido
Piel
Tipo Ejemplar
Hypnelus ruficollis
Galbula ruficauda
Galbula galbula
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
225
226
PICIDAE
PICIDAE
PICIDAE
PICIDAE
DENDROCOLAPTIDAE
PICIFORMES
PICIFORMES
PICIFORMES
PASSERIFORMES
Familia
PICIFORMES
Orden
Subfamilia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Nasica longirostris
Glyphorynchus spirurus
Líquido
Dendrocincla fuliginosa
IAvH-12875
BT-IAvH-4444
Tejido
BT-IAvH-4396
IND-2927
IAvH-12809
IAvH-12806
IAvH-12807
IAvH-12803
BT-IAvH-4394
IND-7565
IND-531
IAvH-12811
IAvH-12799
IAvH-12800
IAvH-12798
IND-406
BT-IAvH-4453
BT-IAvH-4451
IND-5749
IND-520
IND-519
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Tejido
Piel
Piel
Tejido
IAvH-12884
Piel
IAvH-12886
IAvH-12802
IND-793
BT-IAvH-4368
BT-IAvH-4367
IND-516
IND-515
No. Catalogo
Líquido
Piel
Tejido
Piel
Tipo Ejemplar
Dryocopus lineatus
Veniliornis passerinus
Melanerpes rubricapillus
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
PASSERIFORMES
Orden
FORMICARIIDAE
FURNARIIDAE
DENDROCOLAPTIDAE
Familia
Subfamilia
Thamnophilus amazonicus
Sakesphorus canadensis
Xenops minutus
Automolus ochrolaemus
Xiphorhynchus obsoletus
Xiphorhynchus guttatus
Especie
Tejido
Piel
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
BT-IAvH-4406
BT-IAvH-4370
IAvH-12918
IAvH-12885
IAvH-12820
IAvH-12888
IAvH-12824
BT-IAvH-4439
Líquido
Tejido
BT-IAvH-4425
Tejido
IAvH-12869
IAvH-12845
Piel
Piel
IAvH-12848
BT-IAvH-4429
Tejido
Líquido
IAvH-12853
BT-IAvH-4559
BT-IAvH-4434
BT-IAvH-4433
IAvH-12864
Piel
Tejido
IAvH-12789
Piel
IAvH-12858
IAvH-12774
BT-IAvH-4399
BT-IAvH-4397
IND-767
IAvH-12812
IAvH-12808
IAvH-12868
IAvH-12826
IAvH-12825
No. Catalogo
Líquido
Tejido
Piel
Líquido
Tipo Ejemplar
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
227
228
PASSERIFORMES
Orden
FORMICARIIDAE
Familia
Subfamilia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Formicarius colma
Hylophylax poecilonota
Hypocnemoides melanopogon
Formicivora grisea
Myrmotherula cherriei
Myrmotherula axillaris
Piel
Thamnophilus nigrocinereus
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Tejido
IAvH-12815
BT-IAvH-4417
BT-IAvH-4414
IAvH-12834
IAvH-12831
IAvH-12847
IAvH-12841
BT-IAvH-4435
BT-IAvH-4382
IAvH-12861
IAvH-12859
IAvH-12776
BT-IAvH-4440
Tejido
Piel
IAvH-12870
BT-IAvH-4411
IAvH-12860
IAvH-12828
BT-IAvH-4390
BT-IAvH-4371
IND-584
IAvH-12790
IAvH-12779
IAvH-12792
IAvH-12778
BT-IAvH-4405
BT-IAvH-4404
IAvH-12819
IAvH-12818
BT-IAvH-4452
No. Catalogo
Piel
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Tejido
Tejido
Tipo Ejemplar
Thamnophilus amazonicus
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
PASSERIFORMES
Orden
IAvH-12775
Piel
Líquido
Líquido
Piel
Elaenia parvirostris
Mionectes oleagineus
Myiophobus fasciatus
Tolmomyias flaviventris
Ramphotrigon ruficauda
Lophotriccus galeatus
IAvH-12843
Piel
Elaenia cristata
Líquido
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Tejido
IAvH-12804
Piel
Elaenia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
IAvH-12907
IAvH-12906
BT-IAvH-4446
BT-IAvH-4438
IAvH-12878
IAvH-12865
BT-IAvH-4412
BT-IAvH-4402
IAvH-12829
IAvH-12816
BT-IAvH-4409
BT-IAvH-4384
IAvH-12823
IAvH-12784
IAvH-12782
IAvH-12849
IAvH-12805
BT-IAvH-4388
BT-IAvH-4381
IAvH-12788
IAvH-12909
IAvH-12908
IAvH-12764
IND-7570
IAvH-12768
Piel
Phaeomyias murina
BT-IAvH-4401
No. Catalogo
TYRANNIDAE
Tipo Ejemplar
Tejido
Especie
Formicarius colma
Subfamilia
FORMICARIIDAE
Familia
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
229
230
PASSERIFORMES
Orden
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
PIPRIDAE
TYRANNIDAE
Familia
Subfamilia
BT-IAvH-4455
Tejido
Piel
Tyrannus savana
Piel
Tityra cayana
Líquido
Heterocercus flavivertex
Tejido
Piel
Piel
Tityra inquisitor
Tejido
Piel
Tyrannus tyrannus
Tejido
Piel
Tyrannus melancholicus
BT-IAvH-4432
BT-IAvH-4428
BT-IAvH-4408
IAvH-12857
IAvH-12852
IAvH-12822
IAvH-12872
IAvH-12866
IND-422
BT-IAvH-4456
IND-536
IAvH-12890
IND-549
BT-IAvH-4358
IND-395
IAvH-12752
IND-495
IND-481
IND-408
IND-381
IND-380
BT-IAvH-4369
Tejido
Piel
IAvH-12916
BT-IAvH-4377
Tejido
Piel
IAvH-12769
Piel
Megarynchus pitangua
Pitangus sulphuratus
Myiarchus tyrannulus
IAvH-12889
Piel
Rhytipterna simplex
IAvH-12867
IAvH-12863
No. Catalogo
Piel
Tipo Ejemplar
Myiophobus fasciatus
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
PASSERIFORMES
Orden
PIPRIDAE
Familia
Subfamilia
Pipra erythrocephala
Manacus manacus
Especie
Tejido
Piel
Líquido
Tejido
IAvH-12833
Piel
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
BT-IAvH-4423
BT-IAvH-4422
BT-IAvH-4419
BT-IAvH-4418
BT-IAvH-4407
BT-IAvH-4398
BT-IAvH-4393
BT-IAvH-4392
BT-IAvH-4387
BT-IAvH-4386
IND-543
IAvH-12842
IAvH-12840
IAvH-12837
IAvH-12836
IAvH-12821
IAvH-12810
IAvH-12795
IAvH-12794
IAvH-12786
IAvH-12785
IAvH-12922
IAvH-12813
IAvH-12793
BT-IAvH-4416
IND-567
IND-363
IAvH-12835
No. Catalogo
Líquido
Tipo Ejemplar
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
231
232
PASSERIFORMES
Orden
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Turdus albicollis
MUSCICAPIDAE
Turdus leucomelas
Piel
Mimus gilvus
MIMIDAE
IAvH-12873
IAvH-12874
BT-IAvH-4442
Piel
Tejido
BT-IAvH-4383
BT-IAvH-4380
IAvH-12780
IAvH-12777
IAvH-12797
IAvH-12796
BT-IAvH-4364
IND-540
IAvH-12578
IND-795
IND-1078
BT-IAvH-4459
BT-IAvH-4403
IAvH-12894
IAvH-12817
IAvH-12900
IAvH-12898
BT-IAvH-4373
IND-535
IAvH-12766
IND-798
IND-2407
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Tejido
Troglodytes aedon
TURDINAE
Piel
Campylorhynchus griseus
TROGLODYTIDAE
Thryothorus leucotis
Piel
Atticora melanoleuca
HIRUNDINIDAE
IND-708
IND-3045
BT-IAvH-4413
Tejido
Piel
IAvH-12830
No. Catalogo
Piel
Rupicola rupicola
Tipo Ejemplar
COTINGIDAE
Especie
Pipra filicauda
Subfamilia
PIPRIDAE
Familia
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
PASSERIFORMES
Orden
EMBERIZIDAE
MUSCICAPIDAE
Familia
THRAUPINAE
EMBERIZINAE
Subfamilia
Tangara cayana
Thraupis palmarum
Ramphocelus carbo
Tachyphonus cristatus
Schistochlamys melanopis
Volatinia jacarina
Emberizoides herbicola
Ammodramus humeralis
Especie
Líquido
Tejido
Piel
Tejido
IAvH-12759
BT-IAvH-4362
IND-534
IAvH-12756
BT-IAvH-4468
IND-7567
IND-586
IAvH-12914
BT-IAvH-4420
Tejido
Piel
IAvH-12838
BT-IAvH-4366
Tejido
Piel
IAvH-12761
BT-IAvH-4461
Tejido
Piel
IAvH-12896
BT-IAvH-4357
BT-IAvH-4354
IND-571
IAvH-12751
IAvH-12747
BT-IAvH-4353
BT-IAvH-4350
IND-800
IND-799
IAvH-12746
IAvH-12740
IAvH-12745
IAvH-12741
BT-IAvH-4443
No. Catalogo
Piel
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Tejido
Tipo Ejemplar
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
233
234
PASSERIFORMES
Orden
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Piel
Líquido
Tangara nigrocincta
Coereba flaveola
Piel
Piel
Piel
Piel
Icterus nigrogularis
Psarocolius viridis
Cacicus cela
Sturnella magna
ICTERIDAE
Tejido
IND-411
IAvH-12753
IAvH-12750
IND-409
IND-413
IND-483
IND-482
BT-IAvH-4469
BT-IAvH-4374
IND-796
IAvH-12915
IAvH-12767
BT-IAvH-4458
Tejido
Piel
IND-581
IAvH-12917
IAvH-12893
IAvH-12921
IAvH-12904
IND-456
IND-542
BT-IAvH-4464
BT-IAvH-4361
BT-IAvH-4360
IND-797
IND-794
IAvH-12903
Piel
Piel
Piel
Tejido
IAvH-12754
Piel
IAvH-12755
IAvH-12772
No. Catalogo
Líquido
Tipo Ejemplar
Tangara mexicana
Tangara cayana
Especie
Cyclarhis gujanensis
PARULINAE
THRAUPINAE
Subfamilia
VIREONIDAE
EMBERIZIDAE
Familia
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
PASSERIFORMES
Orden
CORVIDAE
ICTERIDAE
Familia
Subfamilia
Tejido
Piel
Piel
Dolichonyx oryzivorus
Cyanocorax violaceus
Tipo Ejemplar
Sturnella magna
Especie
IND-7341
IND-468
IND-467
IND-466
IND-570
IND-569
IND-551
IND-550
IND-533
IND-532
IND-1077
IND-1076
IND-1075
BT-IAvH-4359
BT-IAvH-4356
No. Catalogo
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
235
236
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
FALCONIDAE
X
X
Caracara plancus
X
Buteo magnirostris
Busarellus nigricollis
Heterospizias meridionalis
X
X
X
X
X
Elanus leucurus
ACCIPITRIDAE
X
X
FALCONIFORMES
X
Coragyps atratus
ANATIDAE
THRESKIORNITHIDAE
ANSERIFORMES
X
X
CATHARTIDAE
X
Jabiru mycteria
X
X
Mycteria americana
Cathartes aura
X
Ardea herodias
X
CATHARTIDAE
X
Ardea cocoi
X
X
X
Egretta thula
X
X
X
Egretta alba
X
X
Hydranassa caerulea
Cairina moschata
X
Butorides striatus
X
X
X
Ardeola ibis
X
X
Nycticorax pileatus
Syrigma sibilatrix
X
Nycticorax nycticorax
Mesembrinibis cayennensis
ARDEIDAE
X
CICONIIFORMES
Tigrisoma lineatum
Rio
X
X
Sabana
Anhinga anhinga
X
Mata de
Monte
ANHINGIDAE
X
Bosque
inundable
X
X
Bosque de
Guaipe
Phalacrocorax brasilianus
Bosque
de Cerro
PHALACROCORACIDAE
Crypturellus cinereus
Especies
PELECANIFORMES
Subfamilia
TINAMIDAE
Familia
TINAMIFORMES
Orden
Anexo 5.2.
Lista de especies de aves registradas en cada uno de los paisajes estudiados en el PNN El Tuparro.
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
COLUMBIDAE
PSITTACIDAE
PSITTACIFORMES
Forpus conspicillatus
Aratinga pertinax
Ara chloroptera
X
X
Geotrygon linearis
Ara ararauna
X
Leptotila rufaxilla
Scardafella squammata
Columbina talpacoti
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Columbina passerina
X
X
X
X
X
X
X
Columbina minuta
Columba subvinacea
Columba plumbea
Columba cayennensis
X
Sterna superciliaris
Rhynchops niger
Phaetusa simplex
LARIDAE
RHYNCHOPIDAE
X
Gallinago undulata
SCOLOPACIDAE
X
X
Vanellus chilensis
CHARADRIIDAE
X
X
Jacana jacana
JACANIDAE
X
X
X
X
X
X
X
Eurypyga helias
X
X
Rio
EURYPYGIDAE
X
X
X
X
Sabana
X
X
X
X
X
Mata de
Monte
Heliornis fulica
Bosque
inundable
HELIORNITHIDAE
X
X
X
Bosque de
Guaipe
X
Colinus cristatus
Crax tomentosa
Penelope jacquacu
X
X
Herpetotheres cachinnans
Falco sparverius
X
Bosque
de Cerro
Milvago chimachima
Especies
Aramides cajanea
Subfamilia
RALLIDAE
COLUMBIFORMES
CHARADRIIFORMES
GRUIFORMES
CRACIDAE
GALLIFORMES
PHASIANIDAE
FALCONIDAE
Familia
FALCONIFORMES
Orden
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
237
238
CUCULIDAE
STRIGIDAE
CUCULIFORMES
STRIGIFORMES
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
TROGONIDAE
ALCEDINIDAE
CORACIIFORMES
TROCHILIDAE
APODIDAE
TROGONIFORMES
APODIFORMES
CAPRIMULGIDAE
CAPRIMULGIFORMES NYCTIBIIDAE
PSITTACIDAE
Familia
PSITTACIFORMES
Orden
Subfamilia
X
X
X
X
Trogon viridis
X
X
X
Chloroceryle americana
Chloroceryle inda
X
Chloroceryle amazona
Chloroceryle aenea
X
X
X
Amazilia versicolor
Ceryle torquata
X
X
Amazilia fimbriata
X
X
Thalurania furcata
X
X
Chlorostilbon mellisugus
X
X
Chlorestes notatus
X
X
Phaethornis squalidus
X
X
Tachornis squamata
Streptoprocne zonaris
Caprimulgus nigrescens
X
X
X
X
X
X
X
X
Nyctidromus albicollis
Caprimulgus cayennensis
X
Chordeiles pusillus
X
X
Nyctibius griseus
X
X
X
Otus choliba
X
Glaucidium brasilianum
X
X
Tapera naevia
X
X
X
X
Crotophaga ani
Piaya cayana
X
X
X
Sabana
X
X
X
Mata de
Monte
Amazona ochrocephala
X
X
Bosque
inundable
X
X
Amazona amazonica
X
Bosque de
Guaipe
Amazona festiva
X
Bosque
de Cerro
Pionus menstruus
Especies
X
X
Rio
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
PASSERIFORMES
GALBULIDAE
PICIFORMES
FORMICARIIDAE
FURNARIIDAE
DENDROCOLAPTIDAE
PICIDAE
RAMPHASTIDAE
BUCCONIDAE
MOMOTIDAE
Familia
CORACIIFORMES
Orden
Subfamilia
X
X
Xiphorhynchus guttatus
Xiphorhynchus obsoletus
X
Thamnophilus nigrocinereus
Thamnophilus punctatus
X
Thamnophilus amazonicus
X
X
X
Xenops minutus
Sakesphorus canadensis
X
X
Automolus ochrolaemus
X
X
X
X
X
X
X
Dendrocolaptes picumnus
X
X
Dendrocolaptes certhia
X
X
Nasica longirostris
X
X
X
X
X
X
X
Glyphorynchus spirurus
X
X
Dendrocincla homochroa
X
Dendrocincla fuliginosa
X
X
X
X
X
X
X
X
Mata de
Monte
Campephilus melanoleucos
X
X
Dryocopus lineatus
X
X
Celeus torquatus
X
X
X
X
X
Bosque
inundable
Celeus grammicus
X
X
X
X
X
Bosque de
Guaipe
X
X
Bosque
de Cerro
Celeus flavus
Celeus elegans
Melanerpes rubricapillus
Ramphastos vitellinus
Ramphastos tucanus
Chelidoptera tenebrosa
Hypnelus ruficollis
Galbula ruficauda
Galbula galbula
Momotus momota
Especies
X
X
X
X
Sabana
X
Rio
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
239
240
PASSERIFORMES
Orden
TYRANNIDAE
FORMICARIIDAE
Familia
Subfamilia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
X
X
X
X
X
X
Tityra cayana
X
X
X
X
X
Tyrannus savana
X
Tyrannus melancholicus
X
Legatus leucophaius
Myiozetetes cayanensis
Megarynchus pitangua
Pitangus sulphuratus
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Pitangus lictor
X
X
X
X
X
X
Myiarchus tyrannulus
Rhytipterna simplex
Myiophobus fasciatus
Tolmomyias flaviventris
Ramphotrigon ruficauda
Todirostrum cinereum
X
Lophotriccus galeatus
X
X
X
Mionectes oleagineus
X
X
X
Elaenia flavogaster
X
X
X
X
Elaenia cristata
Elaenia chiriquensis
X
X
X
X
X
Sabana
Myiopagis gaimardii
X
X
Mata de
Monte
X
X
Zimmerius gracilipes
X
X
X
X
Bosque
inundable
Phaeomyias murina
X
Formicarius colma
X
X
Hypocnemoides melanopogon
Hylophylax poecilinota
X
X
Formicivora grisea
X
Bosque de
Guaipe
X
X
Bosque
de Cerro
Myrmotherula cherriei
Myrmotherula axillaris
Especies
X
Rio
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
PASSERIFORMES
Orden
EMBERIZIDAE
THRAUPINAE
EMBERIZINAE
POLIOPTILINAE
X
Tangara cayana
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Sabana
Euphonia laniirostris
X
X
X
Thraupis palmarum
X
X
X
Ramphocelus carbo
X
X
X
Thraupis episcopus
X
Tachyphonus cristatus
Schistochlamys melanopis
Paroaria gularis
Sporophila nigricollis
Sporophila minuta
Volatinia jacarina
Emberizoides herbicola
X
X
Polioptila plumbea
Ammodramus humeralis
X
X
Turdus albicollis
Turdus leucomelas
X
Catharus ustulatus
MUSCICAPIDAE
X
X
Mimus gilvus
X
MIMIDAE
X
X
X
Mata de
Monte
X
Thryothorus leucotis
Campylorhynchus griseus
X
Bosque
inundable
Troglodytes aedon
TROGLODYTIDAE
Progne tapera
HIRUNDINIDAE
Notiochelidon cyanoleuca
X
Iodopleura isabellae
X
COTINGIDAE
X
Pipra erythrocephala
X
Manacus manacus
Bosque de
Guaipe
X
Bosque
de Cerro
Heterocercus flavivertex
Especies
X
TURDINAE
Subfamilia
Pipra filicauda
PIPRIDAE
Familia
X
X
Rio
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
241
242
PASSERIFORMES
Orden
CORVIDAE
ICTERIDAE
VIREONIDAE
EMBERIZIDAE
Familia
X
X
X
X
X
X
X
Cyanocorax violaceus
X
X
X
X
X
X
Sabana
Sturnella magna
Cacicus cela
Icterus chrysocephalus
X
X
Hylophilus flavipes
X
X
X
Cyclarhis gujanensis
X
X
Mata de
Monte
Coereba flaveola
Bosque
inundable
PARULINAE
Bosque de
Guaipe
X
Bosque
de Cerro
Cyanerpes cyaneus
Especies
THRAUPINAE
Subfamilia
Rio
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Anhinga anhinga
Ardea cocoi
Mycteria americana
Jabiru mycteria
Neochen jubata
ANHINGIDAE
ANATIDAE
ANSERIFORMES
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Cathartes aura
Coragyps atratus
Sarcoramphus papa
Elanus leucurus
Circus buffoni
Heterospizias meridionalis
Buteo magnirostris
Daptrius americanus
Daptrius ater
Caracara plancus
Milvago chimachima
Falco sparverius
FALCONIDAE
FALCONIDAE
ACCIPITRIDAE
Piel
Cairina moschata
CATHARTIDAE
CICONIIDAE
CICONIIFORMES
FALCONIFORMES
ARDEIDAE
CICONIIFORMES
PELECANIFORMES
Piel
Tipo Ejemplar
Phalacrocorax brasilianus
Especie
PHALACROCORACIDAE
Subfamilia
Líquido
Familia
Crypturellus cinereus
TINAMIDAE
TINAMIFORMES
Orden
IND-502
IND-745
IND-414
IND-749
IND-285
IND-593
IND-4033
IND-2024
IND-739
IND-3987
IND-3981
IND-590
IND-1081
IND-594
IND-737
IND-3946
IND-738
IND-2030
IND-1330
IND-2160
IND-589
IND-588
IND-3894
IND-1079
IAvH-12856
No. Catalogo
Anexo 5.3.
Lista de ejemplares colectados en el PNN El Tuparro y depositados en la coleccion ornitologica del IAvH.
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
243
244
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Crax tomentosa
Burhinus bistriatus
Vanellus chilensis
Actitis macularia
Phaetusa simplex
Columba cayennensis
Zenaida auriculata
Columbina minuta
CRACIDAE
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
COLUMBIFORMES
CHARADRIIFORMES
BURHINIDAE
CHARADRIIDAE
SCOLOPACIDAE
LARIDAE
COLUMBIDAE
GALLIFORMES
Piel
FALCONIDAE
Penelope jacquacu
Tipo Ejemplar
CRACIDAE
Especie
Piel
Subfamilia
Falco sparverius
Familia
FALCONIFORMES
Orden
IND-360
IAvH-12757
IND-2012
IND-473
IND-462
IND-2078
IND-754
IND-465
IND-450
IND-449
IND-448
IND-447
IND-446
IND-445
IND-444
IND-387
IND-740
IND-634
IND-633
IND-4061
IND-1080
IND-7907
IND-601
IND-599
IND-598
IND-4047
IND-284
IND-505
IND-504
No. Catalogo
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
CUCULIDAE
CUCULIDAE
CUCULIDAE
CUCULIFORMES
CUCULIFORMES
PSITTACIDAE
PSITTACIFORMES
CUCULIFORMES
COLUMBIDAE
Familia
COLUMBIFORMES
Orden
Subfamilia
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Piel
Brotogeris jugularis
Amazona amazonica
Piaya cayana
Crotophaga ani
Crotophaga sulcirostris
Tejido
Piel
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Brotogeris cyanoptera
Aratinga pertinax
Ara chloroptera
Leptotila rufaxilla
Piel
Columbina passerina
Tejido
Tejido
Tipo Ejemplar
Columbina minuta
Especie
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
IND-548
IND-376
IND-375
IND-458
IND-457
IND-374
IND-2974
IND-2003
IND-439
IND-420
IND-421
BT-IAvH-4379
BT-IAvH-4378
IND-523
IAvH-12771
IAvH-12770
IND-764
BT-IAvH-4437
BT-IAvH-4395
IAvH-12862
IAvH-12801
IAvH-12880
IAvH-12877
BT-IAvH-4465
BT-IAvH-4365
IND-7569
IAvH-12905
IAvH-12760
BT-IAvH-4363
No. Catalogo
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
245
246
STRIGIDAE
CAPRIMULGIDAE
CAPRIMULGIFORMES
Familia
STRIGIFORMES
Orden
Subfamilia
Líquido
Chordeiles pusillus
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caprimulgus cayennensis
Piel
Nyctidromus albicollis
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Podager nacunda
Tejido
Piel
Piel
Chordeiles minor
BT-IAvH-4355
IND-511
IAvH-12749
BT-IAvH-4450
BT-IAvH-4448
IND-407
IND-382
IAvH-12883
IAvH-12881
IND-506
IND-4208
IND-405
BT-IAvH-4352
BT-IAvH-4351
IND-7568
IND-4214
IAvH-12743
IAvH-12742
IAvH-12748
IAvH-12744
IND-509
IND-508
IND-507
IND-7566
Piel
IND-513
Piel
IND-512
Piel
Piel
IAvH-12773
BT-IAvH-4454
Tejido
Líquido
IAvH-12887
No. Catalogo
Piel
Tipo Ejemplar
Chordeiles acutipennis
Speotyto cunicularia
Glaucidium brasilianum
Otus choliba
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
CAPRIMULGIDAE
TROCHILIDAE
APODIFORMES
Familia
CAPRIMULGIFORMES
Orden
Subfamilia
Thalurania furcata
Chlorostilbon mellisugus
Chlorestes notatus
IAvH-12911
BT-IAvH-4466
Tejido
BT-IAvH-4467
Tejido
Piel
IAvH-12913
BT-IAvH-4389
IAvH-12924
IAvH-12920
IAvH-12912
IAvH-12899
BT-IAvH-4463
BT-IAvH-4460
BT-IAvH-4445
BT-IAvH-4431
BT-IAvH-4426
BT-IAvH-4391
BT-IAvH-4385
IAvH-12901
IAvH-12895
IAvH-12876
IAvH-12855
IAvH-12846
IAvH-12791
IAvH-12783
IAvH-12910
IAvH-12787
IAvH-12781
Piel
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Phaethornis squalidus
IND-396
BT-IAvH-4430
Tejido
Piel
IAvH-12854
No. Catalogo
Piel
Tipo Ejemplar
Caprimulgus rufus
Caprimulgus nigrescens
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
247
248
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
TROGONIDAE
ALCEDINIDAE
TROGONIFORMES
CORACIIFORMES
MOMOTIDAE
TROCHILIDAE
Familia
APODIFORMES
Orden
Subfamilia
Momotus momota
IAvH-12902
IAvH-12892
BT-IAvH-4441
Tejido
Líquido
IAvH-12871
BT-IAvH-4427
Piel
Tejido
Chloroceryle inda
IAvH-12851
Piel
Chloroceryle aenea
IND-7543
BT-IAvH-4457
Piel
Tejido
IND-521
IND-379
IND-378
IAvH-12891
BT-IAvH-4424
Tejido
Piel
IAvH-12845
BT-IAvH-4449
BT-IAvH-4447
BT-IAvH-4372
BT-IAvH-4349
BT-IAvH-4348
BT-IAvH-4347
IND-4471
IAvH-12882
IAvH-12879
IAvH-12765
IAvH-12739
IAvH-12738
IAvH-12735
IAvH-12737
IAvH-12736
No. Catalogo
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Tipo Ejemplar
Ceryle torquata
Trogon viridis
Amazilia versicolor
Amazilia fimbriata
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
BUCCONIDAE
RAMPHASTIDAE
RAMPHASTIDAE
PICIDAE
PICIDAE
PICIFORMES
PICIFORMES
PICIFORMES
PICIFORMES
PICIFORMES
GALBULIDAE
PICIFORMES
BUCCONIDAE
GALBULIDAE
PICIFORMES
PICIFORMES
MOMOTIDAE
Familia
CORACIIFORMES
Orden
Subfamilia
Piel
Chelidoptera tenebrosa
Piel
Piel
Piel
Piel
Pteroglossus pluricinctus
Ramphastos vitellinus
Melanerpes cruentatus
Melanerpes rubricapillus
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Tejido
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
IAvH-12763
IAvH-12762
IND-572
IND-518
IND-592
IND-635
IND-292
BT-IAvH-4376
IND-576
IND-575
IND-574
IND-539
IND-424
IAvH-12923
IND-499
BT-IAvH-4462
IAvH-12897
BT-IAvH-4421
BT-IAvH-4415
BT-IAvH-4375
IAvH-12919
IAvH-12839
IAvH-12832
BT-IAvH-4410
Tejido
Piel
BT-IAvH-4400
IND-399
IND-296
IAvH-12827
IAvH-12814
No. Catalogo
Tejido
Piel
Tipo Ejemplar
Hypnelus ruficollis
Galbula ruficauda
Galbula galbula
Momotus momota
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
249
250
PICIDAE
PICIDAE
PICIDAE
PICIDAE
DENDROCOLAPTIDAE
PICIFORMES
PICIFORMES
PICIFORMES
PASSERIFORMES
Familia
PICIFORMES
Orden
Subfamilia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Nasica longirostris
Glyphorynchus spirurus
Líquido
Dendrocincla fuliginosa
IAvH-12875
BT-IAvH-4444
Tejido
BT-IAvH-4396
IND-2927
IAvH-12809
IAvH-12806
IAvH-12807
IAvH-12803
BT-IAvH-4394
IND-7565
IND-531
IAvH-12811
IAvH-12799
IAvH-12800
IAvH-12798
IND-406
BT-IAvH-4453
BT-IAvH-4451
IND-5749
IND-520
IND-519
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Tejido
Piel
Piel
Tejido
IAvH-12884
Piel
IAvH-12886
IAvH-12802
IND-793
BT-IAvH-4368
BT-IAvH-4367
IND-516
IND-515
No. Catalogo
Líquido
Piel
Tejido
Tipo Ejemplar
Dryocopus lineatus
Veniliornis passerinus
Melanerpes rubricapillus
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
PASSERIFORMES
Orden
FORMICARIIDAE
FURNARIIDAE
DENDROCOLAPTIDAE
Familia
Subfamilia
Thamnophilus amazonicus
Sakesphorus canadensis
Xenops minutus
Automolus ochrolaemus
Xiphorhynchus obsoletus
Xiphorhynchus guttatus
Especie
Tejido
Piel
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
BT-IAvH-4406
BT-IAvH-4370
IAvH-12918
IAvH-12885
IAvH-12820
IAvH-12888
IAvH-12824
BT-IAvH-4439
Líquido
Tejido
BT-IAvH-4425
Tejido
IAvH-12869
IAvH-12845
Piel
Piel
IAvH-12848
BT-IAvH-4429
Tejido
Líquido
IAvH-12853
BT-IAvH-4559
BT-IAvH-4434
BT-IAvH-4433
IAvH-12864
Piel
Tejido
IAvH-12789
Piel
IAvH-12858
IAvH-12774
BT-IAvH-4399
BT-IAvH-4397
IND-767
IAvH-12812
IAvH-12808
IAvH-12868
IAvH-12826
IAvH-12825
No. Catalogo
Líquido
Tejido
Piel
Líquido
Tipo Ejemplar
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
251
252
PASSERIFORMES
Orden
FORMICARIIDAE
Familia
Subfamilia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Formicarius colma
Hylophylax poecilonota
Hypocnemoides melanopogon
Formicivora grisea
Myrmotherula cherriei
Myrmotherula axillaris
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Tejido
IAvH-12815
BT-IAvH-4417
BT-IAvH-4414
IAvH-12834
IAvH-12831
IAvH-12847
IAvH-12841
BT-IAvH-4435
BT-IAvH-4382
IAvH-12861
IAvH-12859
IAvH-12776
BT-IAvH-4440
Tejido
Piel
IAvH-12870
BT-IAvH-4411
IAvH-12860
IAvH-12828
BT-IAvH-4390
BT-IAvH-4371
IND-584
IAvH-12790
IAvH-12779
IAvH-12792
IAvH-12778
BT-IAvH-4405
BT-IAvH-4404
Piel
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Tejido
IAvH-12819
IAvH-12818
Piel
Thamnophilus nigrocinereus
No. Catalogo
BT-IAvH-4452
Tipo Ejemplar
Thamnophilus amazonicus
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
PASSERIFORMES
Orden
IAvH-12775
Piel
Líquido
Líquido
Piel
Elaenia parvirostris
Mionectes oleagineus
Myiophobus fasciatus
Tolmomyias flaviventris
Ramphotrigon ruficauda
Lophotriccus galeatus
IAvH-12843
Piel
Elaenia cristata
Líquido
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Tejido
IAvH-12804
Piel
Elaenia
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
IAvH-12907
IAvH-12906
BT-IAvH-4446
BT-IAvH-4438
IAvH-12878
IAvH-12865
BT-IAvH-4412
BT-IAvH-4402
IAvH-12829
IAvH-12816
BT-IAvH-4409
BT-IAvH-4384
IAvH-12823
IAvH-12784
IAvH-12782
IAvH-12849
IAvH-12805
BT-IAvH-4388
BT-IAvH-4381
IAvH-12788
IAvH-12909
IAvH-12908
IAvH-12764
IND-7570
IAvH-12768
Piel
Phaeomyias murina
BT-IAvH-4401
No. Catalogo
TYRANNIDAE
Tipo Ejemplar
Tejido
Especie
Formicarius colma
Subfamilia
FORMICARIIDAE
Familia
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
253
254
PASSERIFORMES
Orden
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
PIPRIDAE
TYRANNIDAE
Familia
Subfamilia
BT-IAvH-4455
Tejido
Piel
Tyrannus savana
Piel
Tityra cayana
Líquido
Heterocercus flavivertex
Tejido
Piel
Piel
Tityra inquisitor
Tejido
Piel
Tyrannus tyrannus
Tejido
Piel
Tyrannus melancholicus
BT-IAvH-4432
BT-IAvH-4428
BT-IAvH-4408
IAvH-12857
IAvH-12852
IAvH-12822
IAvH-12872
IAvH-12866
IND-422
BT-IAvH-4456
IND-536
IAvH-12890
IND-549
BT-IAvH-4358
IND-395
IAvH-12752
IND-495
IND-481
IND-408
IND-381
IND-380
BT-IAvH-4369
Tejido
Piel
IAvH-12916
BT-IAvH-4377
Tejido
Piel
IAvH-12769
Piel
Megarynchus pitangua
Pitangus sulphuratus
Myiarchus tyrannulus
IAvH-12889
Piel
Rhytipterna simplex
IAvH-12867
IAvH-12863
No. Catalogo
Piel
Tipo Ejemplar
Myiophobus fasciatus
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
PASSERIFORMES
Orden
PIPRIDAE
Familia
Subfamilia
Pipra erythrocephala
Manacus manacus
Especie
Tejido
Piel
Líquido
Tejido
IAvH-12833
Piel
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
BT-IAvH-4423
BT-IAvH-4422
BT-IAvH-4419
BT-IAvH-4418
BT-IAvH-4407
BT-IAvH-4398
BT-IAvH-4393
BT-IAvH-4392
BT-IAvH-4387
BT-IAvH-4386
IND-543
IAvH-12842
IAvH-12840
IAvH-12837
IAvH-12836
IAvH-12821
IAvH-12810
IAvH-12795
IAvH-12794
IAvH-12786
IAvH-12785
IAvH-12922
IAvH-12813
IAvH-12793
BT-IAvH-4416
IND-567
IND-363
IAvH-12835
No. Catalogo
Líquido
Tipo Ejemplar
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
255
256
PASSERIFORMES
Orden
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Turdus albicollis
MUSCICAPIDAE
Turdus leucomelas
Piel
Mimus gilvus
MIMIDAE
IAvH-12873
IAvH-12874
BT-IAvH-4442
Piel
Tejido
BT-IAvH-4383
BT-IAvH-4380
IAvH-12780
IAvH-12777
IAvH-12797
IAvH-12796
BT-IAvH-4364
IND-540
IAvH-12578
IND-795
IND-1078
BT-IAvH-4459
BT-IAvH-4403
IAvH-12894
IAvH-12817
IAvH-12900
IAvH-12898
BT-IAvH-4373
IND-535
IAvH-12766
IND-798
IND-2407
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Líquido
Tejido
Troglodytes aedon
TURDINAE
Piel
Campylorhynchus griseus
TROGLODYTIDAE
Thryothorus leucotis
Piel
Atticora melanoleuca
HIRUNDINIDAE
IND-708
IND-3045
BT-IAvH-4413
Tejido
Piel
IAvH-12830
No. Catalogo
Piel
Rupicola rupicola
Tipo Ejemplar
COTINGIDAE
Especie
Pipra filicauda
Subfamilia
PIPRIDAE
Familia
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
PASSERIFORMES
Orden
EMBERIZINAE
EMBERIZIDAE
THRAUPINAE
TURDINAE
Subfamilia
MUSCICAPIDAE
Familia
Tangara cayana
Thraupis palmarum
Ramphocelus carbo
Tachyphonus cristatus
Schistochlamys melanopis
Volatinia jacarina
Emberizoides herbicola
Líquido
Ammodramus humeralis
Líquido
Tejido
Piel
Tejido
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
IAvH-12772
IAvH-12759
BT-IAvH-4362
IND-534
IAvH-12756
BT-IAvH-4468
IND-7567
IND-586
IAvH-12914
BT-IAvH-4420
Tejido
Piel
IAvH-12838
BT-IAvH-4366
Tejido
Piel
IAvH-12761
BT-IAvH-4461
Tejido
Piel
IAvH-12896
BT-IAvH-4357
BT-IAvH-4354
IND-571
IAvH-12751
IAvH-12747
BT-IAvH-4353
BT-IAvH-4350
IND-800
IND-799
IAvH-12746
IAvH-12740
IAvH-12745
IAvH-12741
BT-IAvH-4443
No. Catalogo
Piel
Tejido
Piel
Tejido
Piel
Tejido
Tipo Ejemplar
Turdus leucomelas
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
257
258
MUSCICAPIDAE
Orden
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Piel
Líquido
Tangara nigrocincta
Coereba flaveola
Piel
Piel
Piel
Piel
Icterus nigrogularis
Psarocolius viridis
Cacicus cela
Sturnella magna
ICTERIDAE
Tejido
Tejido
BT-IAvH-4356
IND-411
IAvH-12753
IAvH-12750
IND-409
IND-413
IND-483
IND-482
BT-IAvH-4469
BT-IAvH-4374
IND-796
IAvH-12915
IAvH-12767
BT-IAvH-4458
Piel
IND-581
Tejido
IAvH-12917
IAvH-12893
IAvH-12921
IAvH-12904
IND-456
IND-542
BT-IAvH-4464
BT-IAvH-4361
BT-IAvH-4360
IND-797
IND-794
IAvH-12903
IAvH-12755
IAvH-12754
No. Catalogo
Piel
Piel
Piel
Tejido
Piel
Tipo Ejemplar
Tangara mexicana
Tangara cayana
Especie
Cyclarhis gujanensis
PARULINAE
Subfamilia
VIREONIDAE
EMBERIZIDAE
Familia
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
MUSCICAPIDAE
Orden
CORVIDAE
ICTERIDAE
Familia
Subfamilia
Piel
Cyanocorax violaceus
IND-7341
IND-468
IND-467
IND-466
IND-570
IND-569
IND-551
IND-550
IND-533
IND-532
IND-1077
IND-1076
IND-1075
Piel
Dolichonyx oryzivorus
No. Catalogo
BT-IAvH-4359
Tipo Ejemplar
Sturnella magna
Especie
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
259
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Anexo 6.1
Descripción de las condiciones de hábitat de las estaciones del muestreo de peces.
Estación
(ICT)
Localidad
Descripción
ICT 1
Desembocadura del río
Tomo al Orinoco
Isla rocosa con fondo arenoso; Algunas zonas que presentan vegetación abundante que hace
contacto con el agua, sin embargo, en la mayoría del área no hay vegetación
ICT 2
Boca de laguna al río Tomo
Fondo arenoso; rodeado de orillas con vegetación, algunas zonas de la laguna con vegetación
en el centro; es una laguna aislada por la disminución del nivel del agua en verano.
ICT 3
Caño Tomillo, cuenca del
río Tomo
Presenta vegetación abundante a lado y lado del caño, en un lado es vegetación inundada, en
la otra orilla son arboles mas grandes que no estan en contacto con el agua; fondo arenoso.
ICT 4
Río Tomo
Playa rocosa sobre un costado del río Tomo, la roca es laterita típica de las sabanas
circundantes.
Caño pequeño de agua transparente; totalmente rodeado de vegetación; muy poco profundo
(max de 80 a 90 cm)
ICT 5
ICT 6
Caño de Pinardi, cuenca
del río Tomo
Caño con caracteristicas variables, la entrada es por una playa; profundidad variable hasta 2
m aproximadamente; fondo arenoso pero con algunas zonas rocosas; en ambos orillas hay
vegetación inundable, en otras zonas no hay vegetación son solo barrancos.
ICT 7
Caño cuenca del río Tomo
Caño con suelo de hojarasca y lodo; gran parte del caño se encontraba seco; rodeado de
vegetación con agua transparente.
ICT 8
Río Tomo
Playa rocosa sobre el río Tomo, con fondo arenoso; bastante corriente; playa sobre el costado
norte del río.
ICT 9
Caño Peinilla, cuenca del
río Tomo
Rodeado de vegetación inundable con fondo arenoso, aunque en la entrada del caño presenta
fondo rocoso; en algunas zonas la corriente es bastante fuerte y en otras es es muy lenta; hay
muchos palos en el cauce; profundidad variable entre pocos cms y 1.5 m.
ICT 10
Desembocadura del caño
Peinilla al río Tomo
El fondo es rocoso, y presenta abundante vegetación.
ICT 11
Río Tomo
Orilla rocosa con fondo rocoso sobre el río Tomo; poca vegetación; profundidad de 1 m
aproximadamente.
ICT 12
Caño cuenca del río Tomo
Caño rodeado de vegetación; fondo de hojarasca y troncos; muy poca corriente; profundidad
de 1 m en promedio.
ICT 13
Caño cuenca del río Tomo
Caño rodeado de vegetación inundable; agua totalmente transparente; fondo arenoso.
ICT 14
Laguna Guaipé
Rodeada de vegetación inundable; fondo lodoso con bastante materia organica en
descomposición.
ICT 15
Río Tomo
Es un menadro del río Tomo con fondo arenoso; profundidad variable en donde la minima es
aproximadamente de 30 cm y la maxima de 1.60 m aproximadamente.
ICT 16
Caño cuenca del río Tomo
Caño de vegetacíon inundable; fondo arenoso; agua clara; poca profundidad (50 cm. en
promedio)
ICT 17
Caño Aguas claras, cuenca
del río Tomo
Caño rodeado por un bosque de galeria; agua bastante clara; fondo arenoso, con algunas
piedras; profundidad maxima de 1 m y minima de 30 cm; en algunas zonas el caño presenta
bastantes troncos en el fondo.
ICT 18
ICT 19
ICT 20
ICT 21
260
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Anexo 6.2
Listado de las especies de peces colectadas en el PNN El Tuparro (Vichada).
Taxon
Río Orinoco
Río Tomo
IAvH-P
Myliobatiformes
Potamotrygonidae
Paratrygon aiereba (Müller & Henle, 1841)
x
4684
Potamotrygon motoro (Müller & Henle, 1841)
x
4682, 4683
x
4765, 4766
Amazonsprattus scintilla Roberts, 1984
x
7533, 7534, 7535
Anchoviella sp.
x
7536, 7537, 7538, 7539, 7540,
7541, 7542
Osteoglossiformes
Osteoglossidae
Osteoglossum ferreirai Kanazawa, 1966
Clupeiformes
Engraulidae
Lycengraulis batesi (Günther, 1868)
x
4743, 4744
Pristigasteridae
Pellona castelnaeana (Valenciennes, 1847)
x
4680, 4742
Characiformes
Curimatidae
Curimatella dorsalis (Eigenmann & Eigenmann, 1889)
x
Curimatella immaculata (Fernández-Yépez, 1948)
x
x
4106, 4107
Cyphocharax festivus Vari, 1992
x
x
7582, 7583, 7584
Cyphocharax oenas Vari, 1992
x
4108, 4111, 7585, 7586, 7587,
7588, 7589, 7590, 7591, 7592
Cyphocharax spilurus (Gümther, 1864)
x
7593
4369
Potamorhina altamazonica (Cope, 1878)
x
4037
Psectrogaster ciliata (Müller & Troschel, 1844)
x
4038, 4039, 4040, 4041
Steindechnerina sp.
x
x
4109, 4110, 4370
Prochilodontidae
Prochilodus mariae Eigenmann, 1922
x
Semaprochilodus kneri (Pellegrin, 1909)
x
4035, 4036
x
4028, 4029, 4030, 4031, 4032,
4033, 4034, 4366, 4367, 4678
Anostomus ternetzi Fernández-Yépez, 1949
x
4113
Gnathodolus bidens Myers, 1927
x
4112, 4125
x
4019, 4021, 4023, 4114, 4115,
4116, 4117
Leporinus agassizi Steindachner, 1876
x
4018
Leporinus brunneus Myers, 1950
x
4003, 4005, 4011, 4017, 4025,
4026
Anostomidae
Laemolyta taeniata (Kner, 1859)
x
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
261
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Taxon
Río Orinoco
Río Tomo
IAvH-P
Leporinus desmotes Fowler, 1914
x
4004
Leporinus fasciatus (Bloch, 1794)
x
4002, 4009, 4013, 4020, 4022
Leporinus friderici-group
x
4006
Leporinus leschenaulti Valenciennes, 1850
x
4007, 4008, 4024
Leporinus melanopleura Günther, 1864
x
4016
Leporinus nattereri Steindacner, 1876
x
4014, 4118
x
4119, 4679
x
4120, 4121, 4122
Leporinus sp.
x
Pseudanos gracilis (Kner, 1858)
Schizodon isognathus Kner, 1858
x
Schizodon sp.
x
4371
x
4015, 4027, 4673, 4674, 4675,
4676
x
4010, 4012, 4123, 4124
x
4094, 4095, 4096, 4097, 4100,
4105, 4372
x
4098, 4101
x
4798, 4800, 4802, 4803, 4805,
4806, 4808, 4809, 4811, 4814,
4815, 4816, 4818, 7602, 7604
Characidium pteroides Eigenmann, 1909
x
4807, 4812, 4813
Characidium cf. steindachneri Cope, 1878
x
4801
Characicdium cf. zebra Eigenamnn, 1909
x
4810
x
4799, 4804, 4817, 4819, 7544,
7545
x
7543
Argonectes longiceps (Kner, 1858)
x
4211, 4224
Bivibranchia fowleri (Steindachner, 1808)
x
4217, 4677
Synaptolaemus cingulatus Myers & Fernandez-Yepez, 1950
Chilodontidae
Caenotropus labyrinthicus (Kner, 1858)
x
Caenotropus maculosus (Eigenmnn, 1912)
Crenuchidae
Characidium pellucidum Eigenmann, 1909
Characidium sp.
x
x
Melanocharacidium dispilomma Buckup, 1993
Hemiodontidae
Hemiodus argenteus Pellegrin, 1908
x
4057
Hemiodus goledii Steindachner, 1909
x
4060
Hemiodus immaculatus Kner, 1858
x
4134
Hemiodus semitaeniatus Kner, 1858
x
4058, 4126, 4135, 4136, 4137,
4138, 4139, 4368
Hemiodus semitaeniatus-group
x
4140, 4141
Hemiodus unimaculatus (Bloch, 1794)
x
4059, 4142, 4143, 4144, 4145,
4146, 4147
x
4182, 4183, 4184, 4185
Gasteropelecidae
Carnegiella marthae Myers, 1927
Thoracocharax stellatus (Kner, 1858)
x
4186
Characidae Incertae Sedis
Astyanax sp.
262
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
x
4779
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Taxon
Río Orinoco
Río Tomo
IAvH-P
Bryconops caudomaculatus (Günther, 1864)
x
4268, 4269, 4270, 4271, 4391,
4423, 4424, 4431, 4432, 4456,
7546, 7605
Bryconops giacopinni (Fernández-Yépez, 1950)
x
4247, 4248, 4249, 4250, 4251,
4252, 4253, 4259, 4455, 7606
Bryconops humeralis Machado-Allison, Chernoff & Buckup, 1996
x
7607
Brittanichthys sp.
x
4274
Chalceus macrolepidotus Cuvier, 1817
x
x
4281, 4379, 4380, 4460, 4480
Chalceus epakros Zanata & Toledo-Piza, 2004
x
x
4378, 4459, 4462
x
4207, 4233
Exodon paradoxus Müller & Troschel, 1844
Gymnocorymbus bondi (Fowler, 1911)
x
4276
Hemigrammus analis Durbin, 1909
x
4406, 4408, 4417, 4434, 4435,
4452, 4772, 4788, 4789, 4790,
4791, 4792, 7547
Hemigrammus levis Durbin, 1908
x
4450
Hemigrammus micropterus Meek, 1907
x
4418, 7612
Hemigrammus microstomus Durbin, 1918
x
7548
Hemigrammus rhodostomus Ahl, 1924
x
4199, 4240, 4257, 4399, 4443
Hemigrammus schmardae (Steindachner, 1882)
x
7549, 7550, 7551, 7613
Hemigrammus vorderwinkleri Géry, 1963
x
4774, 7555
x
4273, 4398, 4436, 4776, 4780,
4783, 7552, 7553, 7554, 7555,
7556, 7557, 7558, 7559, 7560,
7561, 7562
Hyphessobrycon bentosi Durbin, 1908
x
4198
Hyphessobrycon cf. diancistrus Weitzman, 1977
x
4778
Hyphessobrycon sp.
x
4446, 4449, 4787
Hemigrammus sp.
Markiana geayi (Pellegrin, 1908)
x
x
4385, 4386
x
7565, 7566, 7567, 7568, 7569,
7570
Microschemobrycon casiquiare Böehlke, 1953
x
4204, 4206, 4210, 4227, 4230,
4231, 4239, 4771, 4777, 4781,
4784, 4785, 4786, 7571, 7572,
7573
Microschemobrycon sp.
x
7620
Moenkhausia cf. ceros Eigenmann, 1908
x
4453
Moenkhausia colletti (Steindachner, 1882)
x
4218, 4387, 4410, 4447
x
4202, 4225, 4388, 4389, 4448,
7574, 7575
Moenkhausia cotinho Eigenmann, 1908
x
4260, 4279, 4282, 4285, 4457
Moenkhausia dichroura (Kner, 1858)
x
4258
Moenkhausia grandisquamis-group
x
4427
Moenkhausia intermedia Eigenmann, 1908
x
4438, 4466
Moenkhausia jamesi Eigenmann, 1908
x
4261, 4262, 4264, 4390, 4470
Microschemobrycon callops Böehlke, 1953
Moenkhausia copei (Steindachner, 1882)
x
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
263
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Taxon
Río Orinoco
Río Tomo
IAvH-P
x
4219, 4220, 4226, 4241, 4242,
4243, 4244, 4245, 4246, 4255,
4256, 4275, 4286, 4287, 4288,
4289, 4290, 4291, 4292, 4392,
4464, 4465
Moenkhausia lepidura-complex
x
7576
Moenkhausia megalops (Eigenmann, 1907)
x
4265, 4266
Moenkhausia oligolepis (Günther, 1864)
x
4277, 4433, 4461, 4482
x
4263, 4267, 4293, 4393, 4394,
4395, 4396, 4397, 4398, 4405,
4407, 4409, 4421, 4422, 4425,
4426, 4428, 4429, 4437, 4440,
4441, 4442, 4445, 4451, 4454,
4773
Parapristella georgiae Géry, 1964
x
4229, 7578, 7579
Thayeria obliqua Eigenmann, 1908
x
4272, 4284, 4403, 4458, 7577
Thrissobrycon pectinifer Böehlke, 1953
x
7580, 7581
Moenkhausia lepidura (Kner, 1858)
Moenkhausia sp.
x
x
Triportheus auritus (Valenciennes, 1850)
x
4413, 4483, 4485, 4492
Triportheus venezuelensis Malabarba, 2004
x
4381, 4484
Agoniatinae
Agoniates halecinus Müller & Troschel, 1845
x
4493
x
4254, 4376, 4377
x
4490, 4491
Brycon falcatus Müller & Troschel, 1844
x
4280, 4283, 4471, 4472, 4473,
4474, 4475, 4476, 4477, 4481,
4486, 4487, 4488, 4489
Brycon pesu Müller & Troschel, 1845
x
4212, 4213, 4221, 4278, 4414,
4478, 4479
Iguanodectinae
Iguanodectes spilurus (Günther, 1864)
Bryconinae
Brycon amazonicus (Spix Agassiz, 1829)
x
Serrasalminae
Colossoma macropomum (Cuvier, 1818)
x
Metynnis hypsauchen (Müller & Troschel, 1844)
x
4154
Myleus rubripinnis (Müller & Troschel, 1844)
x
4089
Myleus torquatus (Kner, 1858)
x
4085, 4086
x
4088, 4664
Mylossoma aureum (Agassiz, 1829)
x
Mylossoma duriventre (Cuvier, 1818)
x
4087, 4375
Pristobrycon calmoni (Steindachner, 1908)
x
4663
Pristobrycon careospinus Fink & Machado-Allison, 1992
x
4082
Pristobrycon cf. striolatus (Steindachner, 1908)
x
4083, 4155, 4156
x
4079, 4080, 4373, 4439, 4655,
4659, 4665
x
4084
x
4075, 4076, 4081, 4374
Pygocentrus cariba (Humboldt & Valenciennes, 1821)
x
Pygopristis denticulata (Cuvier, 1819)
Serrasalumus manueli (Fernández-Yépez & Ramírez, 1967)
264
4090, 4091
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
x
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Taxon
Río Orinoco
Río Tomo
IAvH-P
Serrasalumus medinai Ramírez, 1965
x
4078
Serrasalumus rhombeus (Linnaeus, 1766)
x
4077, 4157, 4158
x
4201, 4214, 4223, 4228, 4232,
4234, 4235, 4237, 4238, 4400,
4401, 4402, 4411, 4412, 4415,
4416, 4775
x
4444
Acestrocephalus ginesi Lasso & Taphorn, 2000
x
4092, 4093, 4793, 4794, 4795,
4796
Charax condei (Géry & Knöppel, 1976)
x
4209, 4222
x
4187, 4188, 4189, 4190
Charax metae Eigenmann, 1922
x
4191, 4192, 4193
Heterocharax macrolepis Eigenmann, 1912
x
4770, 4782
Lonchogenys ilisha Myers, 1927
x
4203, 4797
x
4194, 4195, 4196
Aphyocharacinae
Aphyocharax alburnus (Günther, 1869)
x
Aphyocharax dentatus Eigenmann & Kennedy, 1903
Characinae
Charax gibbosus (Linnaeus, 1758)
x
Roeboides affinis (Günther, 1864)
x
* Roeboides araguaito Lucena, 2003
x
4197
* Poptella brevispina Reis, 1989
x
4382
Poptella compressa (Günther, 1864)
x
4236, 4383
Poptella longipinnis (Popta, 1901)
x
4384
Stethaprioninae
Tetragonopterinae
Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816
x
x
4200, 4215, 4216
Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829
x
x
4205, 4208, 4404, 4430, 4467,
4468, 4469
Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819)
x
4068, 4069, 4666
Acestrorhynchus grandoculis Menezes & Géry. 1983
x
4148
Acestrorhynchus microlepis (Schomburgk, 1841)
x
4061, 4062, 4063, 4064, 4065,
4066, 4067, 4070, 4149, 4150,
4151
Acestrorhynchus minimus Menezes, 1969
x
4152, 4153
x
4072, 4073, 4074, 4672
x
4668, 4669
Acestrorhynchidae
Cynodontidae
Hydrolycus armatus (Jardine & Schomburgk, 1841)
x
Hydrolycus wallacei Toledo-Piza, Menezes & Santos, 1999
Hydrolycus sp.
Raphiodon vulpinus Spix & Agassiz, 1829
x
4670
x
4671
Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829)
x
4102, 4103
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
x
4055, 4056, 4099, 4104
Erythrinidae
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
265
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Taxon
Río Orinoco
Río Tomo
IAvH-P
Lebiasinidae
Nannostomus eques Steindachner, 1876
x
4159, 4160, 4161, 4162
Nannostomus harrisoni (Eigenmann, 1909)
x
4163, 4164
Nannostomus unifasciatus Steindachner, 1876
x
4165, 4166, 4167, 4168, 4169,
4170, 4171, 4172, 4173
Nannostomus sp.
x
4174, 4175, 4176, 4177, 4178,
4179, 4180, 7595, 7596, 7623
Pyrrhulina lugubris Eigenmann, 1922
x
4181, 7594
x
4048, 4049, 4054, 4661, 4662
x
4044, 4045, 4046, 4053, 4660
Ctenoluciidae
Boulengerella cuvieri (Agassiz, 1829)
x
Boulengerella lateristriga (Boulenger, 1895)
Boulengerella lucius (Cuvier, 1816)
x
4047, 4071
Boulengerella maculata (Valenciennes, 1850)
x
x
4042, 4043, 4052, 4657, 4658
Boulengerella xyrekes Vari, 1995
x
x
4050, 4051, 4656
x
5633, 5692, 5693
x
6981, 6982, 6983, 6986
x
6984, 6985, 6987, 6988, 6989,
6990, 6991
x
5632
Hypoptopoma sp.
x
5688
Oxyropsis wrightiana Eigenmann & Eigenmann, 1889
x
5630
Paratocinclus eppleyi Scheafer & Provenzano, 1993
x
5631
x
5679, 5680, 5681, 5682, 5683,
5684, 5685, 5686
x
7002, 7003, 7004, 7005, 7006,
7007, 7008, 7009, 7010, 7011,
7012, 7013, 7014, 7663
x
5614
Siluriformes
Cetopsidae
Helogenes marmoratus Günther, 1863
Trichomycteridae
Haemomaster venezuelae Myers, 1927
Ochmacanthus alternus Myers, 1927
x
Callichthyidae
Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840)
Loricariidae
Hypoptopomatinae
Loricariinae
Limatulichthys griseus (Eigenmann, 1909)
x
Rineloricaria sp.
Hypostominae
Hypostomus maculatus-group
Hypostomus plecostomus-group
x
7043
Hypostomus sp.
x
5664, 5665, 5666, 5667, 5668,
5669, 5670, 5690, 5729
Pterygoplichthys gibbiceps (Kner, 1854)
x
5615
Ancistrinae
Ancistrus macrophthalmus (Pellegrin, 1912)
266
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
IAvHP 5611, 5612, 5613, 5616,
5617
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Taxon
Río Orinoco
Río Tomo
IAvH-P
Ancistrus sp.
IAvHP 6999, 7000, 7001
Dekeyseria scaphirhyncha (Kner, 1854)
IAvHP 5618, 5619, 5620, 5621,
5622, 5623, 5624, 5625
Hemiancistrus guahiborum Werneke, Armbruster, Lujan &
Taphorn, 2005
IAvHP 5671, 5672, 5673, 5674,
5675
Hypancistrus sp.
IAvHP 5676, 5677, 5678, 5687,
5691, 7044
Peckoltia sabaji Armbruster, 2003
IAvHP 5689
Pseudolithoxus dumus (Armbruster & Provenzano, 2000)
IAvHP 5626
Pseudolithoxus tigris (Armbruster & Provenzano, 2000)
IAvHP 5627, 5628, 5629
Pseudopimelodidae
Batrochoglanis sp.
x
5699, 5700, 5701, 5702, 5703,
5704, 5705
Microglanis sp.
x
5698
Imparfinis pristos Mees & Cala, 1989
x
5694, 6285
Leptorhamdia sp.
x
6140, 6141
Phenacorhamdia sp.
x
6142
Rhamdia sp.
x
5695
x
4651, 4652, 4654
Heptapteridae
Pimelodidae
Hemisorubim platyrhynchos (Valenciennes, 1840)
x
Pimelodus blochii Valenciennes, 1840
x
Pimelodus blochii-group
x
Pimelodus ornatus Kner, 1858
Pimelodus sp.
5696
x
5635, 5636
x
5697
x
5257
Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus, 1766)
x
4653, 5639
Sorubim lima (Bloch & Schneider, 1801)
x
4650
Acanthodoras spinosissimus Eigenmann & Eigenmann, 1888
x
5706, 5707, 5708
Amblydoras bolivariensis (Fernández-Yépez, 1968)
x
5638, 7015
Nemadoras leporhinus (Eigenmann, 1912)
x
5709, 7750
Oxydoras niger (Valenciennes, 1821)
x
7654, 7655, 7749, 7751
Platydoras costatus (Linnaeus, 1758)
x
5637, 5710, 5711, 5712, 5728
x
5713
Doradidae
Auchenipteridae
Auchenipterichthys longimanus (Günther, 1864)
Auchenipterus nuchalis (Spix & Agassiz, 1829)
x
5724
Tatia aulopigya (Kner, 1858)
x
5634
Tatia sp.
x
5725, 5726, 5727
Tetranematichthys quadrifilis (Kner, 1858)
x
5714, 5715, 5716, 5717
Trachelyopterichthys anduzei Ferraris & Fernández, 1987
x
5718, 5719, 5720, 5721
Trachelyopterichthys taeniatus (Kner, 1858)
x
5722, 5723
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
267
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Taxon
Río Orinoco
Gymnotiformes
Gymnotidae
Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766)
Gymnotus pedanopterus Mago-Leccia, 1994
Rhamphichthyidae
x
x
Gymnorhamphichthys rondoni (Miranda Ribeiro, 1920)
x
Sternopygidae
Eigenmannia macrops (Boulenger, 1897)
x
Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842)
x
IAvH-P
4681
7626
7640, 7641, 7642, 7643, 7644,
7645
Sternopygus astrabes Mago-Leccia, 1994
Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801)
Hypopomidae
Brachyhypopomus brevirostris (Steindachner, 1868)
Micrsoternarchus bilineatus Fernández-Yépez, 1968
Steatogennys elegans (Steindachner, 1880)
Apteronotidae
Apteronotus sp.
Beloniformes
Belonidae
Belonion dibranchodon Collette, 1966
x
x
7627, 7628, 7629, 7630
7631, 7632, 7633, 7634, 7635,
7636
3693, 7637, 7638
7639
x
x
x
7646
7647, 7648
7649, 7650, 7651, 7652
x
7653
x
Potamorrhaphis petersi Collette, 1974
x
4745
4746, 4747, 4748, 4749, 4750,
4751
Perciformes
Scianidae
Pachyururs cf. gabrielensis Casatti, 2001
x
Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840)
x
x
Cichlidae
Acaronia vultuosa Kullander, 1989
Aequidens cf. diadema (Heckel, 1840)
x
x
Apistogramma iniridae Kullander, 1979
x
Apistogramma sp.
x
Biotodoma wavrini (Gosse, 1963)
Cichla cf. intermedia Machado-Allison, 1971
Cichla monoculus Spix, 1831
Cichla temensis Humboldt, 1821
268
Río Tomo
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
x
x
x
x
x
x
4759, 4761
4752, 4753, 4754, 4755, 4756,
4757, 4758, 4760, 4762, 4763,
4764
4498, 4499, 4561
4496, 4497, 4592, 4593, 4594
4538, 4539, 4540, 4541, 4542,
4543, 4544, 4545, 4546
4547
4494, 4495, 4501, 4502, 4503,
4504, 4505, 4506, 4507, 4508,
4509, 4510, 4511, 4512, 4513,
4559, 4754
4690
4581, 4687
4577, 4578, 4579, 4580, 4586,
4587, 4688, 4689
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Taxon
Río Orinoco
Río Tomo
IAvH-P
Crenicichla johanna Heckel, 1840
x
4685, 4686
Crenicichla lenticulata Heckel, 1840
x
4574, 4575, 4576
Crenicichla wallacii Regan, 1905
x
4562, 4563, 4564, 4565, 4566,
4567, 4568, 4569, 4570, 4571,
4572, 4573, 4585
Dicrossus filamentosus (Ladiges, 1958)
x
4548, 4549, 4550, 4551, 4552,
4553, 4554, 4555, 4556, 4557
Geophagus dicrozoster López-Fernández & Taphorn, 2004
x
4588
Geophagus winemilleri López-Fernández & Taphorn, 2004
x
4558, 4589
Heros severus Heckel, 1840
x
4522, 4582, 4583, 4584
Hoplarchus psittacus (Heckel, 1840)
x
4595
Laetacara sp.
x
4560
Mesonauta insignis (Heckel, 1840)
x
4514, 4515, 4516, 4517
Satanoperca daemon (Heckel, 1840)
x
4500, 4518, 4519, 4520, 4521,
4590, 4591
x
4523, 4524, 4525, 4526, 4527,
4528, 4529, 4530, 4531, 4532,
4533, 4534, 4535, 4536, 4537
x
4419, 4420
Satanoperca sp.
x
Pleuronectiformes
Achiridae
Achirus novoae Cervigón, 1982
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
269
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Myliobatiformes
Potamotrygonidae
Paratrygon aiereba (Müller & Henle, 1841)
x
Potamotrygon motoro (Müller & Henle, 1841)
x
Osteoglossiformes
Osteoglossidae
Osteoglossum ferreirai Kanazawa, 1966
x
x
Clupeiformes
Engraulidae
Amazonsprattus scintilla Roberts, 1984
x
Anchoviella sp1.
x
Lycengraulis batesi (Günther, 1868)
x
Pristigasteridae
Pellona castelnaeana (Valenciennes, 1847)
x
x
Characiformes
Curimatidae
Curimatella dorsalis (Eigenmann & Eigenmann, 1889)
x
Curimatella immaculata (Fernández-Yépez, 1948)
x
Cyphocharax festivus Vari, 1992
x
Cyphocharax oenas Vari, 1992
x
Cyphocharax spilurus (Gümther, 1864)
x
Potamorhina altamazonica (Cope, 1878)
x
Psectrogaster ciliata (Müller & Troschel, 1844)
x
Steindechnerina sp1.
x
x
Prochilodontidae
Prochilodus mariae Eigenmann, 1922
x
Semaprochilodus kneri (Pellegrin, 1909)
x
x
x
Anostomidae
Anostomus ternetzi Fernández-Yépez, 1949
x
Gnathodolus bidens Myers, 1927
Laemolyta taeniata (Kner, 1859)
x
x
Leporinus agassizi Steindachner, 1876
Leporinus brunneus Myers, 1950
x
x
x
Leporinus desmotes Fowler, 1914
270
x
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
x
x
x
Red arrastre
Red agallera
Nasa
Manual
Chinchorro
Atarraya
Taxon
Anzuelo
Anexo 6.3
Listado de las especies de peces colectadas por método de pesca.
Leporinus fasciatus (Bloch, 1794)
x
x
x
x
Red arrastre
Red agallera
x
Leporinus friderici-group
Leporinus leschenaulti Valenciennes, 1850
Nasa
Manual
Chinchorro
Atarraya
Taxon
Anzuelo
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
x
x
Leporinus melanopleura Günther, 1864
x
Leporinus nattereri Steindacner, 1876
x
Leporinus sp1.
x
x
Pseudanos gracilis (Kner, 1858)
x
Schizodon isognathus Kner, 1858
x
Schizodon sp1.
x
x
x
Synaptolaemus cingulatus Myers & Fernandez-Yepez,
1950
x
x
x
Chilodontidae
Caenotropus labyrinthicus (Kner, 1858)
x
Caenotropus maculosus (Eigenmnn, 1912)
x
x
x
Crenuchidae
Characidium pellucidum Eigenmann, 1909
x
Characidium pteroides Eigenmann, 1909
x
Characidium cf. steindachneri Cope, 1878
x
Characicdium cf. zebra Eigenamnn, 1909
x
Characidium sp1.
x
x
Melanocharacidium dispilomma Buckup, 1993
x
x
Hemiodontidae
Argonectes longiceps (Kner, 1858)
x
Bivibranchia fowleri (Steindachner, 1808)
x
Hemiodus argenteus Pellegrin, 1908
x
x
Hemiodus goledii Steindachner, 1909
x
Hemiodus immaculatus Kner, 1858
x
Hemiodus semitaeniatus Kner, 1858
x
Hemiodus semitaeniatus-group
x
Hemiodus unimaculatus (Bloch, 1794)
x
x
Gasteropelecidae
Carnegiella marthae Myers, 1927
x
Thoracocharax stellatus (Kner, 1858)
x
x
Characidae
Chalceus macrolepidotus Cuvier, 1817
x
x
Chalceus epakros Zanata & Toledo-Piza, 2004
x
Astyanax sp1.
x
Bryconops caudomaculatus (Günther, 1864)
x
x
x
x
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
271
Bryconops giacopinni (Fernández-Yépez, 1950)
x
Bryconops humeralis Machado-Allison, Chernoff &
Buckup, 1996
x
Hemigrammus analis Durbin, 1909
x
Hemigrammus levis Durbin, 1908
x
Hemigrammus micropterus Meek, 1907
x
Hemigrammus microstomus Durbin, 1918
x
Hemigrammus rhodostomus Ahl, 1924
x
Hemigrammus schmardae (Steindachner, 1882)
x
Hemigrammus vorderwinkleri Géry, 1963
x
Hemigrammus sp1.
x
Hyphessobrycon bentosi Durbin, 1908
x
Hyphessobrycon cf. diancistrus Weitzman, 1977
x
Hyphessobrycon sp1.
x
Moenkhausia cf. ceros Eigenmann, 1908
x
Moenkhausia colletti (Steindachner, 1882)
x
Moenkhausia copei (Steindachner, 1882)
x
Moenkhausia cotinho Eigenmann, 1908
x
Moenkhausia dichroura (Kner, 1858)
x
Moenkhausia grandisquamis-group
x
Moenkhausi intermedia Eigenmann, 1908
x
Moenkhausia jamesi Eigenmann, 1908
x
Moenkhausia lepidura (Kner, 1858)
x
Moenkhausia lepidura-complex
x
Moenkhausia megalops (Eigenmann, 1907)
x
Moenkhausia oligolepis (Günther, 1864)
x
Moenkhausia sp.
x
Thayeria obliqua Eigenmann, 1908
x
Thrissobrycon pectinifer Böehlke, 1953
x
Triportheus auritus (Valenciennes, 1850)
x
x
Triportheus venezuelensis Malabarba, 2004
x
x
Iguanodectes spilurus (Günther, 1864)
x
Brycon amazonicus (Spix Agassiz, 1829)
Brycon falcatus Müller & Troschel, 1844
272
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Roeboides affinis (Günther, 1864)
x
Roeboides araguaito Lucena, 2003
x
Lonchogenys ilisha Myers, 1927
x
x
x
Red arrastre
Red agallera
Nasa
x
x
Brycon pesu Müller & Troschel, 1845
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Manual
Chinchorro
Atarraya
Taxon
Anzuelo
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Microschemobrycon callops Böehlke, 1953
x
Microschemobrycon casiquiare Böehlke, 1953
x
Microschemobrycon sp1.
x
Exodon paradoxus Müller & Troschel, 1844
x
Parapristella georgiae Géry, 1964
x
Poptella brevispina Reis, 1989
x
Poptella compressa (Günther, 1864)
x
Poptella longipinnis (Popta, 1901)
x
Brittanichthys sp1.
x
Gymnocorymbus bondi (Fowler, 1911)
x
Colossoma macropomum (Cuvier, 1818)
x
Metynnis hypsauchen (Müller & Troschel, 1844)
x
x
Myleus rubripinnis (Müller & Troschel, 1844)
x
Myleus torquatus (Kner, 1858)
x
Mylossoma aureum (Agassiz, 1829)
x
Mylossoma duriventre (Cuvier, 1818)
x
Pristobrycon calmoni (Steindachner, 1908)
x
Pristobrycon careospinus Fink & Machado-Allison, 1992
x
Pristobrycon cf. striolatus (Steindachner, 1908)
x
x
x
Pygocentrus cariba (Humboldt & Valenciennes, 1821)
x
Pygopristis denticulata (Cuvier, 1819)
x
Serrasalumus manueli (Fernández-Yépez & Ramírez,
1967)
x
x
x
x
x
Serrasalumus medinai Ramírez, 1965
Serrasalumus rhombeus (Linnaeus, 1766)
x
x
x
Aphyocharax alburnus (Günther, 1869)
x
Aphyocharax dentatus Eigenmann & Kennedy, 1903
x
Acestrocephalus ginesi Lasso & Taphorn, 2000
x
Charax condei (Géry & Knöppel, 1976)
x
Charax gibbosus (Linnaeus, 1758)
x
x
Charax metae Eigenmann, 1922
x
Heterocharax macrolepis Eigenmann, 1912
x
Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816
x
x
Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829
x
x
Markiana geayi (Pellegrin, 1908)
Agoniates halecinus Müller & Troschel, 1845
Red arrastre
Red agallera
Nasa
Manual
Chinchorro
Atarraya
Taxon
Anzuelo
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
x
x
Acestrorhynchidae
Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819)
x
x
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
273
Acestrorhynchus grandoculis Menezes & Géry. 1983
x
x
Acestrorhynchus microlepis (Schomburgk, 1841)
x
Acestrorhynchus minimus Menezes, 1969
x
Cynodontidae
Hydrolycus armatus (Jardine & Schomburgk, 1841)
x
x
x
Hydrolycus wallacei Toledo-Piza, Menezes & Santos, 1999
Hydrolycus sp1.
x
x
Raphiodon vulpinus Spix & Agassiz, 1829
x
Erythrinidae
Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829)
x
x
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
x
x
Nannostomus eques Steindachner, 1876
x
x
Nannostomus harrisoni (Eigenmann, 1909)
x
Nannostomus unifasciatus Steindachner, 1876
x
Nannostomus sp1.
x
Lebiasinidae
Pyrrhulina lugubris Eigenmann, 1922
x
Ctenoluciidae
Boulengerella cuvieri (Agassiz, 1829)
x
x
x
Boulengerella lateristriga (Boulenger, 1895)
x
Boulengerella lucius (Cuvier, 1816)
x
Boulengerella maculata (Valenciennes, 1850)
Boulengerella xyrekes Vari, 1995
x
x
x
x
Siluriformes
Cetopsidae
Helogenes marmoratus Günther, 1863
x
x
Trichomycteridae
Haemomaster venezuelae Myers, 1927
x
Ochmacanthus alternus Myers, 1927
x
Callichthyidae
Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840)
x
Loricariidae
Ancistrus macrophthalmus (Pellegrin, 1912)
x
Ancistrus sp1.
x
Dekeyseria scaphirhyncha (Kner, 1854)
274
x
x
Glyptoperichthys gibbiceps (Kner, 1854)
x
Hemiancistrus sp1.
x
Hypancistrus sp1.
x
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
x
x
Red arrastre
Red agallera
Nasa
Manual
Chinchorro
Atarraya
Taxon
Anzuelo
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Hypoptopoma sp1.
Red arrastre
Red agallera
x
Hypostomus maculatus-group
x
Hypostomus plecostomus-group
Hypostomus sp1.
Nasa
Manual
Chinchorro
Atarraya
Taxon
Anzuelo
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
x
x
x
Limatulichthys griseus (Eigenmann, 1909)
x
Oxyropsis wrightiana Eigenmann & Eigenmann, 1889
x
Paratocinclus eppleyi Scheafer & Provenzano, 1993
x
Peckoltia sabaji Armbruster, 2003
x
Pseudolithoxus dumus (Armbruster & Provenzano,
2000)
x
Pseudolithoxus tigris (Armbruster & Provenzano, 2000)
x
Rineloricaria sp1.
x
x
x
x
Heptapteridae
Imparfinis pristos Mees & Cala, 1989
Leptorhamdia sp1.
x
Phenacorhamdia sp1.
x
Rhamdia sp1.
x
x
Pimelodidae
Hemisorubim platyrhynchos (Valenciennes, 1840)
x
Pimelodus blochii Valenciennes, 1840
Pimelodus blochii-group
x
x
x
Pimelodus ornatus Kner, 1858
x
Pimelodus sp1.
x
Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus, 1766)
x
x
Sorubim lima (Bloch & Schneider, 1801)
x
Pseudopimelodidae
Batrochoglanis sp1.
x
Microglanis sp1.
x
x
Doradidae
Acanthodoras spinosissimus Eigenmann & Eigenmann,
1888
x
Amblydoras bolivariensis (Fernández-Yépez, 1968)
x
Nemadoras leporhinus (Eigenmann, 1912)
x
Oxydoras niger (Valenciennes, 1821)
x
Platydoras costatus (Linnaeus, 1758)
x
x
x
x
Auchenipteridae
Auchenipterichthys longimanus (Günther, 1864)
Auchenipterus nuchalis (Spix & Agassiz, 1829)
x
x
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
275
Tatia aulopigya (Kner, 1858)
x
Tatia sp1.
x
Tetranematichthys quadrifilis (Kner, 1858)
x
Trachelyopterichthys anduzei Ferraris & Fernández, 1987
x
Trachelyopterichthys taeniatus (Kner, 1858)
x
x
Gymnotiformes
Gymnotidae
Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766)
x
Gymnotus pedanopterus Mago-Leccia, 1994
x
Rhamphichthyidae
Gymnorhamphichthys rondoni (Miranda Ribeiro, 1920)
x
Sternopygidae
Eigenmannia macrops (Boulenger, 1897)
x
Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842)
x
Sternopygus astrabes Mago-Leccia, 1994
x
Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801)
x
Hypopomidae
Brachyhypopomus brevirostris (Steindachner, 1868)
x
Micrsoternarchus bilineatus Fernández-Yépez, 1968
x
Steatogennys elegans (Steindachner, 1880)
x
Apteronotidae
Apteronotus sp1.
x
Beloniformes
Belonidae
Belonion dibranchodon Collette, 1966
x
Potamorrhaphis petersi Collette, 1974
x
x
Perciformes
Scianidae
Pachyururs cf. gabrielensis Casatti, 2001
Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840)
x
x
x
Cichlidae
Acaronia vultuosa Kullander, 1989
Aequidens cf. diadema (Heckel, 1840)
x
x
x
Apistogramma sp1.
x
Biotodoma wavrini (Gosse, 1963)
x
x
x
x
Cichla monoculus Spix, 1831
276
x
Apistogramma iniridae Kullander, 1979
Cichla cf. intermedia Machado-Allison, 1971
x
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
x
x
Red arrastre
Red agallera
Nasa
Manual
Chinchorro
Atarraya
Taxon
Anzuelo
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
Cichla temensis Humboldt, 1821
x
x
Crenicichla johanna Heckel, 1840
x
x
Crenicichla lenticulata Heckel, 1840
x
Red arrastre
Red agallera
Nasa
Manual
Chinchorro
Atarraya
Taxon
Anzuelo
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXOS
x
x
Crenicichla wallacii Regan, 1905
x
Dicrossus filamentosus (Ladiges, 1958)
x
Geophagus dicrozoster López-Fernández & Taphorn, 2004
x
Geophagus winemilleri López-Fernández & Taphorn,
2004
x
Heros severus Heckel, 1840
x
Hoplarchus psittacus (Heckel, 1840)
x
x
x
x
x
x
Laetacara sp1.
x
x
Mesonauta insignis (Heckel, 1840)
Satanoperca daemon (Heckel, 1840)
Satanoperca sp1.
x
x
x
x
x
x
63
23
x
Pleuronectiformes
Achiridae
Achirus novoae Cervigón, 1982
x
29
x
31
158
37
0
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
277
Anexo fotográfico
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXO FOTOGRÁFICO
CAPÍTULO 2 - PAISAJES
Aspectos del relieve, la vegetación natural y los suelos de los paisajes
caracterizados.
Sabanas bien drenadas (estacionales) con cobertura de arenas eólicas
1
2
3
1 Sabanas bien drenadas dominadas por gramíneas, con elementos arbustivos dispersos de chaparro (Curatella americana);
desarrolladas en arenas eólicas (Pleistoceno-Holoceno) que sepultan el basamento rocoso del Escudo Guayanés
(Precámbrico).
2 Suelos de baja evolución, desarrollados a partir de arenas eólicas, sin estructura o muy débilmente desarrollada, bien
drenados, de profundidad efectiva variable, a menudo con contactos lítico antes 50 cm de profundidad, muy ácidos y de
muy bajos contenidos de nutrientes y de materia orgánica. Estos suelos acusan un déficit de agua muy agudo durante la
estación seca.
3 Frecuentemente el basamento rocoso del escudo Guayanés está muy cerca de la superficie o aflora, como se aprecia;
cuando está notablemente más expuesto, conforma montículos y cerros de altura variable.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
281
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXO FOTOGRÁFICO
Sabanas bien drenadas (estacionales) con presencia de matas de monte
4
5
4 Sabana estacional con matas de monte. Las matas de monte conforman islas de bosque de tamaño variable, dispersas
en planicies con cobertura de arenas eólicas en las que dominan las gramíneas. Arriba-derecha se observa el bosque de
galería del río Tomo. Foto captada desde la cima del cerro Peinilla. Foto F. Nieto, IAVH.
5 Matas de monte (primer plano) y bosques de galería del río Tomo cerca del caño peinilla
Sabanas mal drenadas (hiperestacionales)
7
6
6 Sabanas mal drenadas (hiperestacionales) en áreas de relieve plano-depresional con formación de zurales (30-70 cm).
Predominan gramíneas, con algunos elementos arbustivos y arbóreos adaptados a las condiciones de mal drenaje. En el
estrato arbóreo se destacan el saldillo y algunas palmas.
7 Suelos pobremente drenados con hidromorfísmo acentuado a partir de los 60 cm de profundidad, de alto contenido de
materia orgánica, muy ácidos y de texturas gruesas (arenosa y arenosa franca). En Estos suelos hay humedad disponible,
aún durante el período de mayor sequía.
282
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXO FOTOGRÁFICO
Sabanas transicionales entre las estacionales y las hiperestacionales
8
9
8 En primer plano, aspecto general de las sabanas transicionales entre las sabanas bien drenadas (estacionales) y las mal
drenadas (hiperestacionales). Algunas de las especies vegetales que prosperan en este ambiente no están presentes bajo
las condiciones de humedad contrastantes que caracterizan a las antes descritas.
9 Suelos de baja evolución, desarrollados a partir de arenas eólicas, con condiciones intermedias de humedad disponible,
de textura arenosa y sin estructura o muy débilmente desarrollada.
Bosque inundable del plano aluvial del río Tomo
10
11
10 y 11 Aspecto externo e interno de los bosques cerca de la confluencia de los ríos Tomo y Orinoco, donde alcanzan su
mayor expresión y extensión. En estos bosques el período de inundación alcanza 4-5 meses al año. Comparados con
otros paisajes, los suelos contrastan en sus propiedades físicas y químicas: texturas francas, pH y profundidad mayores,
bien estructurados.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
283
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXO FOTOGRÁFICO
12
12 A medida que los bosques se alejan del curso bajo del río Tomo, aguas arriba conforman un estrecho corredor paralelo
al río (bosques de galería). Fotografía de la confluencia del rió Tomo con el caño Peinilla, captada desde el cerro del
mismo nombre.
Bosques y arbustales asociados a cerros rocosos aislados del escudo Guayanés
13
13 Bosques y arbustales localizados hacia el pie de cerros tipo inselberg, compuestos por rocas muy antiguas del escudo
Guayanés. La fisonomía de vegetación y la presencia de ciertos elementos están estrechamente relacionadas con el
desarrollo de los suelos.
14
284
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
15
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXO FOTOGRÁFICO
14 Suelos jóvenes, desarrollados en materiales derivados de rocas ígneo-metamórficas del Escudo. Hay presencia de roca
antes de 50 cm de profunfidad y hay abundante pedregosidad en superficie. Suelos bien drenados, de textura arenosagravillosa y muy pobres en nutrientes. La vegetación experimenta un déficit de humedad muy marcado durante la
estación seca.
15 Aspecto de un cerro (inselberg) cerca del Centro de Visitantes del parque. La altura de los cerros en el área estudiada
varía desde unos pocos metros hasta 60-80 m.
CAPÍTULO 3 - VEGETACIÓN
Drosera sessilifolia. Endemica de sabanas hiperestacionales asociadas al
Escudo Guayanés
Melocactus neryi. Especie endémica de los cerros rocosos a lo largo del río
Orinoco
Bulbostylis lanata. Especie dominante en las sabanas hiperestacionales con
Drosera.
Monotrema cf. bracteatum. Especie típica de sabanas hiperestacionales con
Drosera.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
285
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXO FOTOGRÁFICO
Sabana hiperestacional con zurales y árboles de Saladillo
(Caraipa llanorum)
Sabana estacional dominada por Heteropogon contortus
Bosque asociado al Cerro Peinilla con presencia de la palma
(Attalea maripa)
CAPÍTULO 4 - INSECTOS
Oxysternon festivum. Esta especie solo había sido registrada una única vez
para en el departamento de Amazonas. En el PNN El Tuparro es una especie
muy común y estuvo presente en las matas de monte y bosque de cerro.
286
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Digitonthophagus gazella. Colectada en la sabana. Especie africana introducida al continente americano en los 80 con una dispersión por centro
América. Se ha colectado oficialmente en México, Nicaragua y Guatemala. No
se conocía de su presencia en reservas de la UNESCO.
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXO FOTOGRÁFICO
Phanaeus bispinus. Colectada exclusivamente en matas de monte. Se conoce para el departamento de Amazonas, Guaviare y Meta y otras regiones
de países vecinos.
Canthon gr. aequinoctialis. Especie abundante y exclusiva de mata de monte Guipé. Grupo de especies con amplia distribución en el país ocupando las
provincias Amazónica, Cinturón Pericaribeño, Chocó, Guayana y Andina.
Dichotomius sp.4. Especie colectada en la mata de monte Guaipé, estaba
siendo invadida por un hongo.
Canthidium sp.2. Especie exclusivamente colectada en sabana.
Phoebis argante, Aprisa satatira y Appias drusilla. Especies comúnmente
observadas en playas del río Tomo, en inmediaciones de la mata de monte
Guaipé. Estas especies forman agrupaciones de machos, y algunas pocas
hembras, en períodos reproductivos, a lo largo de las riveras y charcos alimentándose de sales presentes en el agua. Este comportamiento se observa
en días soleados.
Marpesia themistocles. EEspecie registrada en las matas de monte y bosque
de cerro. Aunque está ampliamente distribuida (Sur de Argentina hasta Venezuela) presenta baja abundancia en campo y las hembras son escasas y poco
representadas en colecciones.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
287
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXO FOTOGRÁFICO
Eunica sp. Especie observada en matas de monte.
Eunica alpais. Especie colectada en la monte de monte Guaipé, y asociada a
bordes de bosque. Presenta una amplia distribución en Colombia, Trinidad
y región oriental de los Andes. Los adultos se alimentan de materia orgánica
en descomposición y son fuertemente atraídos por las trampas tipo van-Someren Rydon.
CAPÍTULO 5 - AVES
288
Myrmotherula cherriei. Hormiguerito de Cherriei (hembra).
Chloroceryle aenea. Martin pescador pigmeo (macho).
Nasica longirostris. Trepador picudo (hembra).
Sakesphorus canadensis. Batará copetón (hembra).
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXO FOTOGRÁFICO
Formicivora grises. Hormiguerito pechinegro (macho).
Thamnophilus nigrocinereus. Batará ceniciento (macho).
Thamnophilus nigrocinereus. Batará ceniciento (hembra).
CAPÍTULO 5 - PECES
Especies registradas en Colombia solo para el río Tomo, colectadas en la caracterización en el PNN Tuparro (sector NE), algunas de ellas
con alto valor y potencial ornamental como la Arawana (Osteoglossum ferreirai) y las especies de la familia Doradidae y Loricariidae.
Orden Osteoglossiformes:
Familia: Osteoglossidae
Género: Osteoglossum
Especie: Osteoglossum ferreirai
IAvHP: 4766
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
289
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXO FOTOGRÁFICO
Orden Characiformes:
Familia: Characidae
Género: Bryconops
Especie: Bryconops giacopinii
IAvHP: 4247
Familia: Anostomidae
Género: Gnatholodus
Especie: Gnatholodus bidens
IAvHP: 4125
Familia: Anostomidae
Género: Leporinus
Especie: Leporinus desmotes
IAvHP: 4004
Orden Siluriformes
Familia: Loricariidae
Género: Parotocinclus
Especie: Parotocinclus eppleyi
Familia: Loricariidae
Género: Pseudolithoxus
Especie: Pseudolithoxus tigris
IAvHP: 5627
290
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
ANEXO FOTOGRÁFICO
Familia: Doradidae
Género: Acanthodoras
Especie: Acanthodoras spinossisimus
IAvHP: 5706
Familia: Doradidae
Género: Amblydoras
Especie: Amblydoras bolivariensis
IAvHP: 5638
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
291
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt
Claustro de San Agustín
Villa de Leyva, Boyacá
Teléfonos (578) 732 0164, 732 0169
Diagonal 27 No. 15-09
PBX: (571) 320 27 67
Carrera 13 No. 28-01 P. 7
Teléfonos (571) 232 5085 - 350 6064
www.humboldt.org.co
[email protected]
Bogotá, D.C. - Colombia
Hacen parte del Proyecto Orinoquia: