Colombia, diversa por naturaleza CARACTERIZACIÓN BIOLÓGICA DEL PARQUE NACIONAL NATURAL EL TUPARRO (SECTOR NOROESTE), VICHADA, COLOMBIA Héctor Villarreal-Leal y Javier A. Maldonado-Ocampo (Compiladores) Colombia, diversa por naturaleza Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noreste), Vichada, Colombia Héctor Villarreal-Leal Javier Maldonado-Ocampo Compiladores Programa de Inventarios de Biodiversidad Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental (GEMA) Proyecto Biodiversidad y Desarrollo en Ecorregiones Estratégicas de Colombia – Orinoquia , financiado por la GTZ Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Portada Paisaje: ©Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt - 2007 sabanas de gramíneas y matas de monte al occidente del cerro Peinilla Pez: Osteoglossum bicirrhosum Mariposa: Marpesia themistocles Ave: Myrmotherula cherriei Planta: Drosera sessilifolia Contribución IAvH # 385 Se permite copiar, reproducir y utilizar esta obra, siempre y cuando se cite la fuente de manera correcta y no se utilice para fines comerciales sin la previa autorización del titular. Coordinación editorial Claudia María Villa G. María Margarita Gaitán U. Fotografías Humberto Mendoza Héctor Villarreal Francisco A. Nieto Banco de imágenes ambientales, IAvH Diseño y diagramación Liliana P. Aguilar Gallego Impresión Panamericana Formas e Impresos Impreso en Bogotá D.C., Colombia Julio de 2007 1.000 ejemplares Cítación sugerida para toda la obra Villarreal-Leal, H. y Maldonado-Ocampo J. (comp.). 2007. Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (Sector noreste), Vichada, Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D. C., Colombia. 292 p. Cítación sugerida para capítulo Villarreal-Leal, H.. 2007. Contexto y área de estudio. 25-38 p. En: Villarreal-Leal, H. y Maldonado-Ocampo J. (comp.). 2007. Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (Sector noreste), Vichada, Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D. C., Colombia. 292 p. ISBN: 978-958-8343-03-7 Palabras clave 1. Tuparro 2. Paisaje 3. Plantas 4. Insectos 5. Aves 6. Peces 7. Escudo Guayanés 8. Vichada 9. Sabana Esta obra contribuye al Inventario Nacional de la Biodiversidad Fernando Gast Harders Director General Instituto Humboldt “Desde que se trasmonta la gran cadena de los Andes orientales de la República, y se llega a algún punto desde el cual la vista puede extenderse por las dilatadas llanuras de Casanare, queda admirado el espectador de aquella inmensidad de tierra a la cual no le descubre límite. Parecería más bien un océano, si las sabanas próximas, con su color amarillento y sus hilos de verdura que serpentean en medio de ellas, no diesen a conocer la realidad. A primera vista se diría que la uniformidad de los llanos es general y que sus formaciones son iguales, mas no es así, pues que se diferencian de una manera tan marcada que presentan dos grandes zonas bien distintas que tienen sus divisiones particulares”. General Agustín Codazzi. 1856. Viaje de la Comisión Corográfica por el Territorio de Casanare, Estado de Boyacá (Gómez et al. 2000). AUTORES Contexto y caracterización de los paisajes Aves Héctor Villarreal Leal Ana María Umaña Villaveces Plantas Mauricio Álvarez Rebolledo Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMAPrograma de Inventarios de Biodiversidad Instituto Alexander von Humboldt Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá [email protected] Humberto Mendoza Cifuentes Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMAPrograma de Inventarios de Biodiversidad Instituto Alexander von Humboldt Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá [email protected] Insectos Ingrid Quintero Silva Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMAPrograma de Inventarios de Biodiversidad Instituto Alexander von Humboldt Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá [email protected] Diana Paola Osorio Facultad de Ciencias, Escuela de Biología Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia –[email protected] Ruth Mariela Castillo Facultad de Ciencias, Escuela de Biología Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia –[email protected] Mónica Higuera Díaz Profesora cátedra Facultad de Ciencias, Carrera de Biología Pontificia Universidad Javeriana [email protected] Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMAPrograma de Inventarios de Biodiversidad Instituto Alexander von Humboldt Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá [email protected] Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMAPrograma de Inventarios de Biodiversidad Instituto Alexander von Humboldt Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá [email protected] Jorge Enrique Parra Bastos Investigador contratista [email protected] Peces Javier A. Maldonado Ocampo Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMAPrograma de Inventarios de Biodiversidad Instituto Alexander von Humboldt Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá [email protected] Juan David Bogotá Gregory Investigador colección de peces Programa de Inventarios de Biodiversidad Instituto Alexander von Humboldt Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá [email protected] CONTENIDO 1 PRESENTACIÓN 17 AGRADECIMIENTOS 19 INTRODUCCIÓN 21 CONTEXTO Y ÁREA DE ESTUDIO 25 1.1 1.2 1.3 1.4 2 CARACTERIZACIÓN DE LOS PAISAJES 2.1 2.2 2.3 2.4 3 4 Métodos Descripción de los paisajes Conclusiones y recomendaciones Literatura citada 25 28 35 37 41 41 42 48 49 VEGETACIÓN 53 3.1 3.2 3.3 3.4 53 55 82 83 Métodos Resultados y discusión Conclusiones y recomendaciones Literatura citada INSECTOS 4.1 4.2 4.3 4.4 5 Área de estudio Contexto geográfico Contexto metodológico Literatura citada 87 Métodos Resultados y discusión Conclusiones y recomendaciones Literatura citada AVES 5.1 5.2 5.3 5.4 88 91 112 113 123 Métodos Resultados y discusión Conclusiones y recomendaciones Literatura citada 124 126 137 138 6 PECES 143 6.1 6.2 6.3 6.4 7 Métodos Resultados y discusión Conclusiones y recomendaciones Literatura citada 143 146 149 151 SÍNTESIS DE RESULTADOS 155 ANEXO FOTOGRÁFICO 281 ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1.1 Paisajes caracterizados y sitios terrestres de muestreo en el NE del PNN El Tuparro. 27 Tabla 3.1 Síntesis de los tipos de vegetación del PNN El Tuparro documentadas por Vincelli (1981). 55 Tabla 3.2 Características de los principales tipos de sabanas registradas en el área de estudio. 60 Tabla 3.3 Representatividad y valores observados y esperados de la riqueza de plantas en El PNN El Tuparro, Vichada. Muestreos estandarizados de plantas leñosas, Rubiaceae y Melastomataceae y plantas de sabanas. 62 Síntesis de los datos totales de los muestreos de plantas leñosas y de Rubiaceae y Melastomataceae en el PNN El Tuparro, Vichada. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos. 63 Número de especies compartidas y valores del índice de complementariedad entre las estaciones de muestreo para plantas leñosas, Rubiaceae y Melastomataceae en el PNN El Tuparro, Vichada. Nota: valores de la riqueza en itálica; número de especies compartidas en gris; valores del índice de complementariedad en blanco. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos. 64 Esfuerzo de muestreo y número de familias, géneros y especies de los diferentes tipos de sabanas estudiadas en el PNN El Tuparro, Vichada. 68 Tabla 3.4 Tabla 3.5 Tabla 3.6 Tabla 3.7 Comparación del porcentaje de cobertura vegetal y la altura de la vegetación en los diferentes tipos de sabanas muestreadas en el PNN El Tuparro, Vichada. 71 Tabla 3.8 Lista de las diez primeras especies con mayor dominancia (de acuerdo con los muestreos de plantas leñosas) en los bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte Cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos. 75 Lista de las diez primeras especies con mayor número de individuos (de acuerdo con los muestreos de plantas leñosas) en los bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos. 76 Lista de las cinco primeras especies de Rubiaceae y Melastomataceae más frecuentes (con base en muestreos de 0,4ha) en los bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada. 77 Tabla 3.11 Lista de las diez primeras especies con mayor cobertura en los diferentes tipos de sabanas muestreadas en el PNN El Tuparro, Vichada. 79 Tabla 3.12 Registros de especies que revisten alguna importancia taxonómica o biogeográfica en el área de estudio. 81 Tabla 4.1 Representatividad del muestreo de escarabajos coprófagos, hormigas, mariposas, coleópteros, dípteros e himenópteros en cada paisaje en el PNN El Tuparro. 92 Tabla 4.2 Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) entre los paisajes en el PNN El Tuparro. Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de especies y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies. 94 Probabilidad de ajuste a modelos de distribución de especies de escarabajos coprófagos (Coleóptera: Scarabaeinae), hormigas (Hymenóptera: Formicidae) y mariposas diurnas (Lepidóptera: Rhopalocera) en cada paisaje estudiado en el PNN El Tuparro. X2=valor de chi cuadrado, g.l.=grados de libertad, p=probabilidad. 97 Valores del Índice de Complementariedad y número de especies compartidas de hormigas (Hymenóptera: Formicidae) entre los paisajes en el PNN El Tuparro, Vichada. Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de especies compartidas y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies. 100 Registros importantes de Formicidae (Hymenóptera) en la caracterización biológica del PNN El Tuparro. 100 Tabla 3.9 Tabla 3.10 Tabla 4.3 Tabla 4.4 Tabla 4.5 Tabla 4.6 Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas para mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera) entre los paisajes en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). Los valores ubicados en la margen interior derecha corresponden al número de especies compartidas y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies. 105 Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas para insectos descomponedores (Díptera, Coleóptera e Hymenóptera) entre los paisajes estudiados en el PNN El Tuparro, Vichada. Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de especies y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies. 110 Tabla 5.1 Esfuerzo de muestreo por método realizado en la caracterización de aves en las diferentes paisajes muestreados en el PNN El Tuparro. 125 Tabla 5.2 Representatividad del muestreo de aves en los diferentes paisajes muestreados en el PNN El Tuparro. 127 Tabla 5.3 Diversidad taxonómica de las aves en los diferentes paisajes muestreados en el PNN El Tuparro. 127 Tabla 5.4. Abundancia de especiesde aves con más de diez registros en cada uno de los pisajes muestreados en el PNN El Tuparro. 130 Tabla 5.5 Especies de sensibilidad alta a los disturbios antrópicos y sitio de registro de cada una en el PNN El Tuparro. BR: bosque asociado a cerros rocosos; MM1: mata de monte de Guaipé, BI: bosque inundable; MM2: mata de monte 2; S1 sabana; R: borde o playas del río. 132 Número de especies compartidas y valores del índice de complementariedad (IC) entre sitios de muestreo para aves del PNN El Tuparro. En la diagonal se encuentran los valores de la riqueza observada; inferior-izquierda número de especies compartidas; superior-derecha valores del Índice de Complementariedad. 135 Coordenadas geográficas y parámetros fisicoquímicos de las estaciones de colecta de peces de los sitios de muestreo de peces en la caracterización de biodiversidad en el PNN El Tuparro. 145 Tabla 6.2 Número de familias y especies para cada uno de los órdenes de peces capturados en la caracterización del PNN El Tuparro. 146 Tabla 6.3 Número de especies por familia para los peces capturados en la caracterización del PNN El Tuparro. 147 Tabla 4.7 Tabla 5.6 Tabla 6.1 Tabla 6.4 Matriz de similitud entre los métodos de colecta empleados en la caracterización del PNN El Tuparro. 148 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1.1 Localización del área de estudio y sitios de muestreo terrestres. 25 Figura 1.2 Configuración espacial y expresión de los paisajes y principales ríos caracterizados del área estudiada en el contexto local del extremo NE del PNN El Tuparro, entre la confluencia de los ríos Tomo y Orinoco, al oriente, y la confluencia del caño Peinilla con el río Tomo, al occidente. Las matas de monte, de tamaño variable, se distribuyen de forma dispersa en medio de la sabana bien drenada. Los bosques inundables del río Tomo cubren el curso bajo de éste (últimos 28 km) donde alcanzan su mayor extensión y expresión. A partir de allí, aguas arriba conforman una estrecha franja paralela al río (bosque de galería). Los cerros Tomas y Peinilla (280 m) son los relieves más prominentes. Paisajes: 1 bosque del plano inundable del río Tomo; 2, 3, 4 matas de monte (en su orden MM1, MM2, MM3); 7, 8 sabanas bien drenadas, 6 sabana mal drenada; 5 bosque asociado a cerros rocosos (cerro Peinilla) del Escudo Guayanés (mosaico a partir de fotografías aéreas IGAC). 28 Figura 1.3 Distribución anual de la precipitación y la temperatura (estación Bocas del Tomo 05º22’N, 67°57’W). 31 Figura 1.4 Balance hídrico climático, estación Bocas del Tomo. 31 Figura 2.1 Perfil esquemático de los paisajes caracterizados en el PNN El Tuparro (sin escala). 43 Figura 2.2 Perfil esquemático de una toposecuencia de los suelos en un gradiente de humedad de sabanas bien y sabanas mal drenadas. 46 Figura 3.1 Características de los estratos vegetativos y perfiles esquemáticos de la vegetación en el paisaje bosques inundables del plano aluvial del río Tomo en el PNN El Tuparro. 56 Figura 3.2 Características de los estratos vegetativos y perfiles esquemáticos de la vegetación del paisaje matas de monte en el PNN El Tuparro. 57 Figura 3.3 Características de los estratos vegetativos y perfiles esquemáticos de la vegetación en el paisaje bosque asociado a cerros rocosos en el PNN El Tuparro. 58 Figura 3.4 Representación de la variación de la vegetación y la cobertura vegetal en un transecto de 1km en sabanas estacional y sabana hiperestacional (sitio de muestreo 6). 59 Figura 3.5 Detalle de la representación de la variación de la vegetación en un transecto de 1km en sabana estacional y sabana hiperestacional y sabana hiperestacional (sitio de muestreo 6). 60 Curvas de acumulación de especies considerando el número de individuos y niveles de significancia. Bosque inundable BI, bosque de cerro BR, matas de monte MM. 63 Comparación de los valores promedios de la densidad de especies con base en las submuestras de los muestreos estandarizados de plantas leñosas, Rubiaceae y Melastomataceae y plantas de sabanas, PNN El Tuparro. 64 Figura 3.8 Análisis de agrupamiento (MDS) entre bosques considerando los muestreos de plantas leñosas en el PNN El Tuparro. 65 Figura 3.9 Análisis de agrupamiento (MDS) entre bosques considerando los muestreos de Melastomataceae y Rubiaceae en el PNN El Tuparro, Vichada. 65 Figura 3.10 Análisis de agrupamiento (Decorana) de las diferentes submuestras de los muestreos en sabanas en el PNN El Tuparro, Vichada. 66 Figura 3.11 Análisis de agrupamiento (UPGMA) de las diferentes submuestras de los muestreos en sabanas en el PNN El Tuparro, Vichada. 67 Figura 3.12 Representación de la variación de la riqueza puntual, la riqueza acumulada (alfa acumulado) y la diversidad beta (Beta de Withaker) de especies a lo largo de un transecto de 1km en sabanas, PNN El Tuparro, Vichada. 68 Figura 3.13. Comparación de la densidad de individuos y área basal total entre los diferentes bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1 ha). Bosque inundable BI, bosque de cerro BR, Matas de monte: MM1 Guaipé, MM2 cabecera pista. 69 Figura 3.6 Figura 3.7 Figura 3.14 Distribución del número de tallos y de individuos de acuerdo con su clases diamétricas (a) y de altitud (b) en los bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1ha). Bosque inundable BI, Bosque de cerro BR, Matas de monte: MM1 Guaipé, MM2 cabecera pista. 70 Figura 3.15 Curvas de diversidad-dominancia de los bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1ha). 71 Figura 3.16 Familias de plantas más diversas del PNN El Tuparro considerando la totalidad de las colecciones en el herbario FMB. 72 Figura 3.17 Géneros de plantas más diversos en el PNN El Tuparro considerando la totalidad de las colecciones en el herbario FMB. 73 Figura 3.18 Familias y su número de especies en los diferentes tipos de bosques muestreados con el método RAP de A. Gentry, PNN El Tuparro. Vichada. 74 Figura 3.19 Familias y su número de especies de sabanas, PNN El Tuparro. Vichada. 79 Figura 3.20 Géneros de plantas de sabanas más diversos considerando los muestreos estandarizados, PNN El Tuparro, Vichada. 79 Figura 4.1 Escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) (individuos, especies y géneros) colectados en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia), empleando trampas Pitfall cebadas con excremento humano. La abundancia está transformada a octavas (Magurran 1988). 91 Figura 4.2 Composición de Scarabaeinae en el PNN El Tuparro, empleando trampas Pitfall cebadas con excremento humano. 95 Figura 4.3 Porcentaje de individuos y especies pertenecientes a los gremios de Scarabaeinae (Cavadores - Rodadores) en los paisajes caracterizados en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). 96 Figura 4.4 Curvas de dominancia diversidad - (Rank-especies) de escarabajos coprófagos (Coleóptera: Scarabaeinae) en el PNN El Tuparro. 97 Figura 4.5 Abundancia porcentual de los géneros más representativos de hormigas (Hymenóptera: Formicidae) en el PNN El Tuparro. 99 Figura 4.6 Abundancia de registros (porcentual) de cada método de colecta empleado en la captura de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en el PNN El Tuparro. 101 Figura 4.7. Hormigas (Hymenóptera: Formicidae) (registros, especies y géneros) colectadas en el PNN El Tuparro. La abundancia está transformada a octavas (Magurran 1988). 102 Figura 4.8 Porcentaje de registros de las hormigas (Hymenóptera: Formicidae) clasificadas según su dieta en cada en el PNN El Tuparro. 103 Figura 4.9 Curvas de Dominancia - Diversidad (Rank-especies) de hormigas (Hymenóptera: Formicidae) en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). 104 Figura 4.10 Mariposas diurnas (Lepidóptera: Papilionoidea e Hesperoidea) (individuos, especies y géneros) colectadas en el PNN El Tuparro. 105 Figura 4.11 Familias de Lepidoptera (Papilionoidea y Hesperoidea) (individuos y especies) colectadas en el PNN El Tuparro. 106 Figura 4.12 Subfamilias de Lepidoptera (Papilionoidea y Hesperoidea) (individuos, especies y géneros) colectadas en el PNN El Tuparro. 106 Figura 4.13 Curvas de dominancia-diversidad (Rank-especies) de mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea y Hesperoidea) en el PNN El Tuparro. 107 Figura 4.14 Dípteros, coleópteros e himenópteros (individuos, especies y géneros) colectados en el PNN El Tuparro, empleando trampas Pitfall cebadas con excremento humano. 109 Número de individuos y morfotipos de las familias más abundantes de Diptera, Coleoptera e Hymenoptera colectados en las trampas Pitfall cebadas con excremento humano en El PNN El Tuparro. La representación de la abundancia de individuos es transformada en octavas (Magurran 1988). 110 Número de familias e individuos del orden Diptera, Coleoptera e Hymenoptera colectados en las trampas Pitfall cebadas con excremento humano en El PNN El Tuparro. La representación de la abundancia de individuos es transformada en octavas (Magurran 1988). 111 Figura 4.17 Porcentaje de individuos del orden Diptera, Coleoptera e Hymenoptera clasificados según sus preferencias alimenticias en el PNN El Tuparro. 112 Figura 5.1 Familias de aves más diversas en el PNN El Tuparro. 128 Figura 5.2 Familias de aves más diversas en cada uno de los paisajes muestreados en el PNN El Tuparro. 128 Figura 5.3 Familias de aves más abundantes en el PNN El Tuparro. 129 Figura 5.4 Curva de rangos de abundancia de Whittaker. 129 Figura 5.5 Especificidad al hábitat de las especies registradas en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro. 131 Figura 5.6 Número de especies de sensibilidad alta, media y baja a los disturbios humanos en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro. 132 Figura 5.7 Curvas de acumulación de especies de aves observadas y sus intervalos de confianza del 95%. La línea vertical es el punto de corte en el menor número de individuos registrado. 134 Figura 5.8 Comparación de los valores de riqueza de especies de aves con base en los intervalos de confianza (95%) en el punto de rarefacción (110 individuos). 134 Figura 6.1 Localización de los sitios de muestreos de peces. 144 Figura 4.15 Figura 4.16 Figura 6.2 Número de especies de peces capturadas por método de colecta en la caracterización del PNN El Tuparro. 148 ÍNDICE DE ANEXOS Anexo 2.1 Formato para la toma de datos en campo para la descripción de los paisajes. 165 Anexo 2.2 Resultados de análisis de laboratorio suelos (primeros 20 cm del suelo mineral) PNN El Tuparro. 166 Anexo 3.1 Lista de familias y morfoespecies de plantas registradas para el PNN El Tuparro Colecciones Herbario FMB. 167 Anexo 4.1 Lista general de especies de escarabajos coprófagos (Coleóptera: Scarabaeinae) encontradas en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). C=cavador, R=rodador. 186 Lista general de especies de hormigas (Hymenóptera: Formicidae) encontradas en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro. O=omnívora, P=predador, CH=cultivadora de hongos, OV=origen vegetal. 188 Anexo 4.3 Lista general de especies de mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea e Hesperoidea) encontradas en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro. 196 Anexo 4.4 Lista general de especies de Dípteros asociados a excremento humano encontrados en cada en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro F=fitófagas, C=coprófaga, Pr=predador, N=necrófaga, H=hematófaga, VD= vegetación decadente. 202 Lista general de especies de Coleópteros asociados a excremento humano encontrados en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro. F=fitófaga, C=coprófaga, Pr=predador, VD=vegetación decadente. 209 Lista general de especies de Hymenópteros asociados a excremento humano encontrados en cada en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro. Pr=predador, P=parasitoide. 214 Anexo 4.7 Lista general de especies de Isópteros asociados a excremento humano encontrados en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro. 217 Anexo 4.8 Lista general de especies de Orthopteros y Blattaria asociados a excremento humano encontrados en cada sitio muestreado el PNN El Tuparro. 218 Anexo 4.2 Anexo 4.5 Anexo 4.6 Anexo 5.1 Lista de especies de aves registradas en diferentes estudios realizados en la Orinoquia colombiana. 219 Anexo 5.2 Lista de especies de aves registradas en cada uno de los paisajes estudiados en el PNN El Tuparro. 236 Anexo 5.3 Lista de ejemplares colectados en el PNN El Tuparro y depositados en la colección ornitológica del IAvH. 243 Anexo 6.1 Descripción de las condiciones de hábitat de las estaciones del muestreo de peces en el PNN El Tuparro. 260 Anexo 6.2 Lista de las especies de peces colectadas en el PNN El Tuparro. 261 Anexo 6.3 Lista de las especies de peces colectadas por método de pesca en el PNN El Tuparro. 270 PRESENTACIÓN D esde hace varios años el Instituto Alexander von Humboldt, con el apoyo de diversas entidades y organizaciones a nivel local, regional, nacional e internacional, viene dedicando esfuerzos en torno a la consolidación de espacios interinstitucionales y procesos orientados al fortalecimiento de la base de conocimiento y las acciones de conservación y uso sostenible de la biodiversidad en la Orinoquia colombiana, ecorregión estratégica en el ámbito nacional, así como internacional. Así, durante los últimos cinco años se ejecutó el proyecto Biodiversidad y desarrollo en ecorregiones estratégicas de Colombia, Orinoquia, el cual contó con el apoyo financiero del Gobierno Alemán a través de la Agencia Alemana de Cooperación Técnica–GTZ GmbH. En este año de cierre del proyecto, hacemos un balance positivo de los resultados alcanzados a diferentes escalas geográficas y áreas temáticas: ampliación del conocimiento sobre la biodiversidad de la Orinoquia, fortalecimiento de los actores responsables de su gestión y planificación, generación de herramientas de información como apoyo a la toma de decisiones. En este contexto, el Instituto Humboldt presenta un paquete de publicaciones sobre los resultados del proyecto, dirigido a la comunidad científica, a las instituciones y al público en general interesados en la región de la Orinoquia. En este documento se exponen los resultados de la caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector nororiental), área que suscita interés biogeográfico por ubicarse en la altillanura de la Orinoquia colombiana, en el borde occidental del Escudo Guayanés, y por ser la única área protegida del Sistema de Parques Nacionales Naturales con ecosistemas de sabana representativos de esta región del país. Estos resultados se suman a los ya presentados para esta área protegida en años recientes, con el fin de aportar elementos que fortalezcan el plan de ordenación ambiental del PNN El Tuparro y direccionen líneas de investigación requeridas a futuro. La presente publicación es resultado de un trabajo que puede ser replicado para las otras áreas protegidas del Sistema Nacional de Parques Nacionales en la región de la Orinoquia o en otras áreas de interés biológico. Esperamos incentivar el desarrollo de estos procesos de investigación de manera mancomunada entre las entidades a nivel regional que actualmente trabajan alrededor de la biodiversidad de la Orinoquia. Fernando Gast H. Director General Instituto Alexander von Humboldt Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 17 AGRADECIMIENTOS R efrendamos nuestra gratitud a las siguientes entidades y personas que se articularon en diferentes momentos y etapas que culminaron con la publicación del documento que presentamos: A la agencia de Cooperación Alemana para el Desarrollo –GTZ-, entidad que suministró los recursos financieros para la ejecución del estudio, en el marco del proyecto Diversidad Biológica y Desarrollo en Ecorregiones Estratégicas de Colombia- Orinoquia. A Patricia Falla, exgestora Proyecto Orinoquia – GTZ, a Adisedit Camacho gestora actual Proyecto Orinoquia – GTZ y al Dr. Fernando Gast, Director General IAvH. A Rocío Polanco y Luis Guillemo Baptiste por la lectura y comentarios a la versión final que precedió a este documento. A Rodrígo Botero y Diana Castellanos, Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales, regional Amazonia-Orinoquia. A los funcionarios del PNN El Tuparro: Orlando Patiño, Jefe del parque, y a los guardaparques Avimelec Rodríguez y Arsenio Villarraga. Al Centro de Rehabilitación La Tambora, San Juan de Nicoló, en Bocas del Tomo. A las Fuerzas Militares, Base de Marandúa por su anuencia y comprensión para el desarrollo del trabajo de campo. A los asistentes de campo del equipo GEMA, su conocimiento y apoyo en campo y laboratorio resultan, como siempre, muy valiosos. A Mariana González por su participación en los muestreos de peces y Johanna Murillo en los de aves. Especial agradecimiento a los investigadores que colaboraron en la determinación del material colectado en los diferentes grupos biológicos: Peces: Carlos DoNascimiento, Carlos Lasso, Donald Taphorn, Francisco Provenzano, Lucena Vásquez, Miryan Lugo, Paulo Buckup y José Saulo Usma. Insectos: Eduardo Amat, Tania Arias, Santiago Bustamante, Eliana Buenaventura, Diego Campos, Nancy Carrejo, Dr. Couri, Marcia Souto, Carlos Lechtmann, Catalina Gutiérrez, Efraín Henao, Andrés Hernández, Dr. Sergio Báñez, Claudia Martínez, Wilson Martínez, Dr. Marlucia Martins, Mónica Ospina, Vaz de Mello Fernando, Dr. Gonzalo Halffter, W.D. Edmonds, Andrea Vargas, Juliana Cha- Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 19 morro, Carlos Ruíz, Dr. Vera Cristina Silva, Juan Manuel Vargas y, especialmente, a Elizabeth Jiménez y Suzana Ketelhut. A John lattke, José Gámez, Nereida Delgado y Manuel Zumbado por el suministro de información. A Francisco Nieto por la documentación fotográfica en campo y laboratorio. A Claudia María Villa por la revisión de la versión final de este documento y por su su apoyo durante el proceso editorial. A Liliana Aguilar por la labor de diagramación final. A los ayudantes locales por su apoyo en diversas labores durante el trabajo de campo (transporte, guianza y preparación de alimentos, entre otras). Al Consulado Venezolano en Puerto Inírida, por su diligente gestión para expedir los permisos de tránsito por Venezuela. A la Unidad de Comunicaciones por su apoyo y asistencia durante el proceso editorial. 20 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt INTRODUCCIÓN L a región de la Orinoquia corresponde al 20,2% del territorio nacional y administrativamente comprende total o parcialmente los departamentos de Arauca, Casanare, Guainía, Meta, Guaviare y Vichada. En este territorio la única área protegida declarada dentro del Sistema Nacional de Parques Nacionales es el Parque Nacional Natural El Tuparro (548.000 ha), compuesto por ecosistemas de sabana de la altillanura de la Orinoquia. En el marco del proyecto ‘Diversidad Biológica y Desarrollo en Ecorregiones Estratégicas de Colombia-Orinoquia’, financiado por la Agencia de Cooperación Alemana para el Desarrollo (GTZ), se seleccionó el Parque Nacional Natural (PNN) El Tuparro como el área de interés para el desarrollo de una caracterización biológica en grupos focales, en virtud de su relativo bajo conocimiento biológico y de su singularidad ecosistémica. El estudio tuvo como objetivo general caracterizar la biodiversidad en grupos taxonómicos focales (plantas, aves, insectos y peces) en paisajes representativos del nororiente del PNN El Tuparro. Si bien la caracterización llevada a cabo en esta área protegida solo cubrió un pequeño sector del extremo nororiental del parque, la información proporcionada en este documento pretende contribuir a ampliar el conocimiento del parque y a la toma de decisiones con aplicabilidad en el manejo y la conservación en el marco del Plan de Manejo del parque, así como aportar a la tarea de la construcción del inventario nacional de biodiversidad. En términos generales, son pocos los estudios que se han llevado a cabo en el PNN El Tuparro con el fin de conocer su riqueza biótica, siendo las plantas el grupo más conocido (p. ej. Vincelli 1981). Por lo anterior, los resultados de la caracterización del parque en los grupos biológicos relacionados constituyen una contribución significativa para ampliar el conocimiento de la biodiversidad de esta área protegida. Para el caso de los insectos no existían estudios previos rigurosos, por lo que los resultados son todos novedosos. En plantas se hace un aporte notable al aumento de la riqueza de especies registradas, así como a la riqueza específica de plantas de las familias Rubiacea y Melastomatacea. Finalmente, para el caso de peces se hace un aporte notable al conocimiento de la ictiofauna del parque. Lo anterior, desvirtúa opiniones según las cuales este parque era suficientemente conocido en algunos de los organismos estudiados. No obstante, los análisis aplicados señalan que aún resta por registrar un porcentaje importante de la diversidad de los grupos inventariados, considerando que éstos se llevaron a cabo al final de la estación seca y estuvieron geográficamente confinados al sector nororiental del parque por varias razones (extensión del parque y logística requerida para la aproximación metodológica). Consideramos que los resultados son sólo una pequeña aproximación al conocimiento de los organismos estudiados, pues corresponden a un espacio y momento definidos, y no cubren la heterogeneidad ecológica espacial ni la variabilidad estacional reconocida en la región; en consecuencia, estudios posInstituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 21 teriores serán necesarios durante la estación de lluvias y hacerlos extensivos a las sabanas localizadas al occidente del parque, si se tiene en mente que los ecosistemas de sabana son los más representativos, pues cubren más del 75% de su extensión, según estimaciones de estudios de la vegetación disponibles en la literatura. El documento que se presenta expone los resultados de los inventarios de los grupos focales menciados, así como los de la descripción integral de los paisajes y el contexto geográfico general del área estudiada. El documento está divido en siete capítulos: el capítulo 1 está dedicado a la descripción del contexto físico regional del área estudiada y al planteamiento general de la caracterización. En el capítulo 2 se expone la descripción de paisajes donde se llevaron a cabo los inventarios, en términos de la geomorfología específica, litología/materiales parentales, suelos, hidrología y aspectos generales de la vegetación. En los siguientes capítulos (3, 4, 5 y 6), en su orden, se exponen los resultados en cada grupo (plantas, insectos, aves y peces) en cinco secciones: métodos y análisis aplicados, representatividad de los muestreos, diversidad y composición y estructura de los organismos en cada uno de los paisajes caracterizados. Por último, en el capitulo 7 se expone una síntesis de los resultados. 22 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Capítulo 1 Contexto y área de estudio Héctor Villarreal 1.1 Área de estudio R egionalmente el área de estudio se localiza en la Orinoquia colombiana, en el extremo oriental de la altillanura plana. Por sus características fisiográficas hace parte del borde occidental del Escudo Guayanés, subregionalmente conocida como la penillanura Guainía-Vaupés. Específicamente se localiza en el extremo NE del Parque Nacional Natural El Tuparro, en jurisdicción departamental de Vichada, municipio de Cumaribo. En líneas generales se enmarca entre el río Tomo, al norte; el río Tuparro, al sur; el caño Uculí o Peinilla, al occidente; y el río Orinoco, al oriente (Figura 1.1). Figura 1.1 Localización del área de estudio y de los sitios de muestreo terrestres, PNN El Tuparro. Bosque inundable río Tomo (BI) (1); Matas de monte: Guaipé (MM1) (2), cabecera pista (MM2) (3), Centro Administrativo Parque (MM3) (4); Bosque de cerros rocosos (BR) (5); sabana mal drenada (hiperestacional) (6), sabana bien drenada (estacionales) (7,8). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 25 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal El área así descrita está conformada por estructuras residuales muy antiguas del Escudo Guayanés, cubiertas parcialmente de arenas eólicas más recientes (Pleistoceno) y por paisajes aluviales recientes (Pleistoceno-Holoceno). Dentro de los paisajes que a continuación se describen se distribuyeron ocho sitios de observación y muestreo biológico terrestres, localizados en áreas adyacentes aguas arriba del río Orinoco (kilómetros 23 y 35, contabilizados a partir de la confluencia de los ríos Tomo y Orinoco) y en inmediaciones del Centro Administrativo del Parque (2,5 a 5,0 km al sur de éste) (Tabla 1.1, Figura 1.1). En algunos sitios de muestreo la ausencia de topónimos geográficos vernáculos, obligó la adopción de nombres de elementos artificiales como referentes de ubicación específica de los sitios dentro de cada paisaje caracterizado. Por último, vale señalar que el área estudiada se caracteriza por la ausencia de pobladores y el aislamiento geográfico. Paisajes caracterizados y sitios de observación y muestreo La caracterización biológica del PNN El Tuparro abarcó cinco paisajes (tres de formaciones boscosas y dos de sabanas) del extremo NE del mismo, en los cuales se distribuyeron los sitios de muestreo biológico. Los muestreos de peces se distribuyeron en la red de drenaje local, especialmente a lo largo de los ríos Tomo y Orinoco. • Sabanas con cobertura de arenas eólicas: incluyó dos paisajes de acuerdo con el drenaje y la disponibilidad estacional de agua en los suelos, así: sabanas planas bien drenadas y sabanas de relieve depresional mal drenadas. En su orden, estas sabanas se corresponden con las sabanas estacionales y sabanas hiperestacionales dentro de la clasificación propuesta por Sarmiento (1994, 1990). Dentro de las primeras se desagregó un paisaje contrastante, conformado por pequeñas islas de bosque de tamaño variable y distantes unas de otras, que se distribuyen de forma dispersa en una matriz de gramíneas. Por su configuración y distribución espacial estos bosques son conocidos como matas de monte. En este paisaje se seleccionaron tres matas de monte de tamaño variable. Es de anotar que en ambas sabanas la cobertura de arenas sepulta materiales del basamento ígneometamórfico del Escudo Guayanés. • Paisaje de bosques y arbustales asociados a cerros rocosos aislados (inselberg) en complejo ígneometamórfico del Escudo Guayanés: se trata de bosques y arbustales aislados, desarrollados en la base de cerros rocosos (inselberg) de baja altura, pertenecientes a formaciones geológicas residuales del basamento del Escudo Guayanés. Tipifican estas formaciones el cerro Uculí o Peinilla (280 m), el cual sobresale en medio de la sabana y tipifica a los montes isla (o inselberg) del borde occidental del Escudo Guayanés. Reviste un interés paisajístico muy llamativo, pues desde su cima es posible contemplar la inmensidad de las sabanas del occidente del parque, así como los bosques de galería de pequeños caños y del propio río Tomo. • Paisaje de bosques inundables del plano aluvial del río Tomo: bosques periódicamente inundables por más de cuatro meses al año, distribuidos en el curso bajo del río Tomo cerca de su desembocadura en el río Orinoco, donde alcanzan su mayor extensión y expresión. En estos bosques el nivel de inundación alcanza 4-6 m de altura. 26 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal Tabla 1.1. Paisajes caracterizados y sitios de muestreo terrestres en el NE del PNN El Tuparro, Vichada, Colombia No. sitio Nombre del Sitio 1 Bosque Inundable (BI) 2 Mata de monte Guaipé (MM1) 3 Mata de monte cabecera pista (MM2) 4 Mata de monte Centro Administrativo del Parque (MM3) Coordenadas, altitud Tipo de paisaje Localización Bosques inundables del plano aluvial del río Tomo A 1,1 km al N del Centro Administrativo del Parque (CAP) 05°21’48” N, 67°51’36” W, 210 m Margen izquierda aguas arriba del río Tomo, a 24 km de la confluencia de éste con el río Orinoco. Parche de 529 ha. 05°18’27”N, 67°57’00” W, 215 m En cercanía de la derivación de la vía que conduce a la de laguna Guaipé, a 4,3 km al SW del CAP. Parche de 37 ha 05°19’54” N, 67°53’27” W, 210 m A unos 200 m al sur del CAP. Parche de 11 ha 05°20’57” N, 67°51’38” W, 210 Bosques aislados (matas de monte) sobre planicies bien drenadas con cobertura de arenas eólicas Cerro Peinilla, a 35 km de la confluencia de los ríos Tomo y Orinoco, aguas 05°21’20” N, arriba del Tomo, y a 600 m al SW de 68°01’28” W, la confluencia del caño Peinilla con el 260 m río Tomo 5 Bosque de Cerro (BR) Bosques y arbustales asociados a cerros rocosos aislados (inselberg) en complejo ígneo-metamórfico del Escudo Guayanés 6 Sabana cabecera pista (S1) Sabanas bien drenadas (sabanas 05°20’21” N, estacionales) y sabanas mal (sabanas A 1,9 km al SW del CAP, en inmediacio67°52’08” W, hiperestacionales) con cobertura de nes de la pista de aterrizaje 220 m arenas eólicas 7 Sabana la ‘Y’ (S2) Sabanas bien drenadas con cobertura de arenas eólicas (sabanas estacionales) A 5 km al SW del CAP, vía Centro Administrativo-Maipures, cerca del sitio llamado la ‘Y’ 05°19’45” N, 67°53’12” W, 220 m Sabana de Guaipé (S3) Sabanas bien drenadas (sabanas estacionales) con cobertura de arenas en Margen izquierda aguas arriba del río complejo con afloramientos rocosos Tomo, a 23 km de la confluencia de del Escudo Guayanés (2 m de altura), éste con el río Orinoco. y sabanas mal drenadas con cobertura de arenas eólicas 05°18’39”N, 67°56’25” W, 215 m 8 En la Figura 1.2 puede observarse desde una perspectiva aérea la configuración espacial y expresión de los paisajes caracterizados, así como la red de drenaje en el contexto local del extremo NE del parque. 1.2 Contexto geográfico 1.2.1 Aspectos fisiográficos La región de la Orinoquia (o Llanos Orientales como suele denominarse) está dividida en dos grandes subregiones claramente diferenciadas: la Orinoquia inundable (o mal de drenada) y la Orinoquia bien drenada o mejor conocida como la altillanura, cuyo límite natural entre éstas lo establece el río Meta. En Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 27 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal la primera el rasgo sobresaliente es el fenómeno de inundación prolongado y generalizado durante la época de lluvias, en particular el área localizada hacia el río Meta (llanura aluvial de desborde). La segunda se extiende entre los ríos Meta y Orinoco y está conformada por extensas planicies con diferentes grados de disección, por lo que, en general, se ha dividido en altillanura plana y altillanura disectada, ambas dominadas por gramíneas e interrumpidas por fajas angostas de bosque de galería (Cortés 1982, Malagón 2003). Es propósito de esta sección describir el contexto físico regional que caracteriza a la altillanura, dentro de la cual se enmarca específicamente el PNN El Tuparro. Figura 1.2 Configuración espacial y expresión de los paisajes y principales ríos caracterizados del área estudiada en el contexto local del extremo NE del PPN El Tuparro, entre la confluencia de los ríos Tomo y Orinoco, al oriente, y la confluencia del caño Peinilla con el río Tomo, al occidente. Las matas de monte, de tamaño variable, se distribuyen de forma dispersa en una matriz dominada por gramíneas. Los bosques inundables del plano aluvial río Tomo cubren el curso bajo de éste (últimos 28 km) donde alcanzan su mayor extensión y expresión. A partir de allí, aguas arriba conforman una estrecha franja paralela al río (bosque de galería). Los cerros Tomas y Peinilla (280 m) son los relieves más prominentes. Paisajes: bosque del plano inundable del río Tomo BI (1); matas de monte (2, 3, 4, en su orden MM1 Guaipè, MM2 cabecera pista, MM3 Centro Administrativo); sabana mal drenada o hiperestacional (6), sabanas bien drenadas o estacionales (7, 8), bosque asociado a cerros rocosos (BR) (5) (cerro Peinilla) del Escudo Guayanés (mosaico a partir de fotografías aéreas IGAC). • Geomorfología y geología La geomorfología y los materiales que componen la Orinoquia están estrechamente relacionados con la geología y génesis de la cordillera Oriental. Los levantamientos de la cordillera sucedidos durante el Terciario y el Cuaternario son los más interesantes, ya que dieron lugar a grandes procesos de erosión en la cordillera, causa y fuente de la sedimentación en los llanos (Goosen 1964). De otro lado, un fenómeno adicional para entender la sedimentación en la Orinoquia es la denudación del Escudo Guayanés que ejerce una gran influencia en la parte oriental de la región de los llanos, en el llamado Andén Orinoqués (Cortés 1978, citado por Cortés 1986), que ocupa la parte más baja y 28 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal oriental del Llano en una faja de aproximadamente 100 km de ancho que corre paralela al río Orinoco (Cortés 1982), área dentro la cual se ubica buena parte del PNN El Tuparro, regionalmente enmarcado dentro de la denominada altillanura. El basamento del extremo oriental del país está principalmente representado por el Complejo de Mitú formado por rocas de alto grado de metamorfismo y por granitoides, las cuales corresponden a las rocas más antiguas de Colombia, formadas durante la orogenia transamazónica (2.200 a 1.800 m.a.). Litológicamente dicho complejo está constituido por neises migmatíticos, neises graníticos y granitoides asociados localmente con algunos esquistos micáceos, cuarcitas y anfibolitas (Toussaint 1993). En la parte más occidental este complejo está intruido por el batolito de Parguaza (granito de Parguaza), cuyo borde occidental aflora en Colombia entre Puerto Carreño y Puerto Inírida y se prolonga en Venezuela. Esta estructura geológica hace parte de una serie de grandes batolitos precámbricos relacionados con eventos tectometamórficos sucedidos durante la orogenia mencionada (Toussaint 1993). A él pertenecen los relieves más prominentes conformados por cerros rocosos aislados tipo inselberg. Fisiográficamente, en Colombia las estructuras y eventos geológicos mencionados conforman el denominado basamento del Guainía-Vaupés y serranía de Naquén (Villota 1997) que cubre el extremo oriental de los departamentos de Vaupés, Vichada y Guainía y se prolonga en Venezuela y Brasil donde alcanza su mayor extensión y expresión. Otro evento no menos importante acerca de los materiales que componen la Orinoquia, está relacionado con la ocurrencia de cambios climáticos sucedidos durante el Pleistoceno y Holoceno, cuando el clima fue más seco y el viento transportó y depositó mantos de arena de espesor variable, sepultando relieves pertenecientes al Escudo Guayanés. Es interesante anotar que los cambios climáticos relacionados con los períodos glaciales e interglaciales sucedidos durante el Pleistoceno afectaron profundamente a los ecosistemas, vegetación, flora y fauna de la Tierra, con periodicidades (ciclos) de 20.000 y 100.000 años (van der Hammen 1992). Durante el Pleistoceno Superior grandes áreas de las actuales sabanas de Colombia y Venezuela fueron cubiertas con dunas de arenas, siendo más parecidas a desiertos que a sabanas e indican un clima considerablemente más seco que el actual (van der Hammen y Asby 1994). El fenómeno también afectó áreas del Bajo Magdalena y La Guajira permitiendo el desarrollo de modelados eólicos (Flórez 1992). Durante los intervalos más fríos la precipitación bajó, tal vez entre 500 y 1.000 mm, hecho que puede haber causado extinciones en los Llanos Orientales y el desarrollo de campos de dunas de arena (Van der Hammen 1997). La ocurrencia de períodos secos marcados y la incidencia de los vientos dieron origen a una llanura eólica al oriente de los departamentos de Arauca y Casanare en donde extensos depósitos de loess alternan con medanos longitudinales arenosos al lado de barlovento de los ríos antiguos (Cortés 1982). Al oriente del Vichada y Guainía tales materiales aparecen sepultando parcialmente materiales muy antiguos (Precámbrico) del Escudo, tal como sucede en el área estudiada del PNN El Tuparro. De acuerdo con Jiménez y Botero (1999), el oriente de la Orinoquia abarca dos macrogeoformas: una corresponde a una superficie de aplanamiento en materiales igneometamórficos del escudo o penillanura del Guainía-Vaupés; y la otra, a planicies altas no inundables (altillanura). Específicamente Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 29 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal la primera es una penillanura, estructura de extensión regional de altitud absoluta (con relación al nivel de base local), cuya topografía es suavemente ondulada, de cimas concordantes, a veces cruzada por algunas serranías de escasa longitud, pero más frecuentemente con remanentes locales de erosión que sobresalen sobre el nivel general del terreno a modo de cerros aislados (inselberg) (Villota 2005). Estos cerros se caracterizan por presentar cimas redondeadas y paredes abruptas y están constituídos por rocas del Complejo Mitú, intruído por el granito de Parguaza del Escudo Guayanés y aparcen rodeados por sedimentos más recientes (Cuaternario); se distribuyen especialmente a lo largo del río Orinoco entre Puerto Inírida y Puerto Carreño en una faja de 15 a 20 km de ancho y sus alturas varían entre 20 y 150 m (Join y Torres 1985). Dentro de la segunda macrogeoforma, es decir, la altillanura, se presentan tres paisajes geomorfológicos: a) los planos aluviales inundables actuales de ríos orinoquenses (p. ej. Tuparro, Vichada, Tomo); b) las planicies no inundables en sedimentos cordilleranos; y c) las planicies no inundables con cobertura parcial de arenas eólicas que se sobreponen a los materiales del Escudo. • Clima Tal como se mencionó, la ocurrencia de fenómenos relacionados con los períodos glaciales e interglaciales tuvo profundos efectos sobre el clima, la vegetación y el modelado de relieves. De acuerdo con van der Hammen (1997), durante los intervalos más fríos la precipitación fue considerablemente menor a la actual, entre 500 y 1.000 mm. En general, en la Orinoquia predomina un clima de tipo Awi tropical lluvioso ligeramente húmedo (según la clasificación de Kooepen). Se caracteriza por un período de sequía bien definido de cuatro meses de duración, donde la precipitación del mes más seco es inferior a 60 mm. El régimen de temperatura es isomegatérmico, es decir, que la diferencia de temperatura entre el mes más frío y más caliente es inferior a 5°C. La distribución anual de la precipitación tiene un comportamiento monomodal. Regionalmente, la precipitación en la Orinoquia aumenta de oriente a occidente y de norte a sur. Varía desde 1.500-2.000 mm/año al norte en los departamentos de Arauca y Vichada, y aumenta hacia el sur hasta alcanzar 2.500-3.000 mm/año. Los mayores valores de precipitación se presentan en el piedemonte de la cordillera Oriental (3.000-3.500 mm), pudiendo alcanzar casi 4.000.mm/año. Para el caso del PNN El Tuparro, al oriente la precipitación es de 1.559 mm/año (estación de Bocas del Tomo) y aumenta hacia el occidente alcanzando casi 3.000 mm/año (estación El Tapón). La estación más cercana al área estudiada (estación Bocas del Tomo) revela una distribución monomodal de la precipitación anual (Figura 1.3). El período de lluvias se inicia en abril, alcanzando un pico en junio (415 mm), y se prolonga hasta el mes de octubre, período durante el cual cae el 84,4% de las lluvias totales. En tanto, el período seco se caracteriza por una drástica disminución de las lluvias (15,6% del total anual) y se presenta entre noviembre y marzo, siendo particularmente crítico el déficit de lluvias en enero y febrero. La temperatura media anual es de 27,2 °C. Las máximas temperaturas ocurren al final de la estación seca, en tanto que la mínimas (25,0-26,5°C) coinciden con el período de lluvias. El balance hídrico elaborado (Figura 1.4) señala un severo déficit hídrico que se inicia en noviembre y se prolonga hasta mediados de marzo-abril. Con el advenimiento de las lluvias, inicia la reposición de humedad y alcanza rápidamente la saturación, iniciándose así un período de exceso de humedad que se extiende por siete meses. Del total de lluvias anuales, cerca del 50% corresponde a excesos, de allí 30 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal que existan extensas áreas de sabanas (fuera del área de estudio) que tienen períodos prolongados de inundación, pues el agua de escurrimiento no alcanza a ser evacuada por la red de drenaje existente; además el río Orinoco genera un efecto de represamiento del río Tomo, causando que el nivel de inundación sea mayor en cercanías de la confluencia de tales ríos. Figura 1.3 Distribución anual de la precipitación y la temperatura. Período 1984-2003 (estación Bocas del Tomo 05’22”N, 67°57’W). Fuente de datos: Ideam 2005 Figura 1.4 Balance hídrico climático, estación Bocas del Tomo (evapotranspiración potencial estimada por el método de Thornthwaite) Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 31 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal De acuerdo con el Índice de Humedad (Im) de Thornthwaite, estimado a partir del balance hídrico climático, la altitud y la temperatura media anual, el área estudiada corresponde al clima cálido húmedo, con una marcada estacionalidad de las lluvias. El índice de humedad está muy cerca del límite inferior del rango de humedad disponible correspondiente a semihúmedo, por lo que podría asimilarse a este último. De acuerdo con la disponibilidad de agua y la estacionalidad de las lluvias, los suelos de la altillanura se asocian con un régimen de humedad ústico (o seco), transicional a údico (o húmedo) para el área de Marandúa Malagón et al. (2000), localizada al occidente del área estudiada. Localmente en áreas de relieve depresional mal drenadas domina la condición ácuica. • Suelos Conviene señalar, finalmente, el mosaico de suelos que se presentan en la altillanura como resultado de los factores ambientales antes descritos. Estudios regionales y locales (Cortés 1986, Burgos 1983, IGAC 1985) demuestran que los suelos de la altillanura se caracterizan por ser muy evolucionados. De hecho, los suelos de la altillanura orinoquense representan los suelos de mayor evolución del país (Oxisoles y Ultisoles) (Malagón 2003). En áreas de geoformas de origen eólico (dunas y mantos de arenas) los suelos son arenosos y de desarrollo incipiente (Quarzipsamments y Ustipsamments). En paisajes de origen aluvial se presentan suelos mal drenados y poco evolucionados (Entisoles e Inceptisoles ácuicos). El área más extensa de la altillanura está conformada por suelos de texturas finas a moderadamente gruesas, en relieve plano-convexo a ligeramente ondulado. Los suelos son profundos, de buenas características físicas pero con niveles bajos de fertilidad. En el Andén Orinoqués ocurren suelos de texturas finas que alternan con materiales moderadamente gruesos. En algunas zonas los suelos son predominantemente arenosos. Localmente, en áreas de relieve plano a ligeramente convexo hay suelos de baja evolución desarrollados sobre arenas eólicas, los cuáles se caracterizan por ser bien drenados, de texturas gruesas con altos contenido de arena cuarcítica, muy permeables y de baja retención de humedad (Typic Quarzipsamments, Ustic Quarzipsamments). Bajo el mismo relieve y con características similares, pero en materiales de diferente origen, hay suelos que intergradan a suelos de mayor evolución (Quarzipsamments Haplorthox). En áreas depresionales mal drenadas, los suelos son superficiales a moderadamente profundos, limitados por las fluctuaciones del nivel freático, de texturas arenosas y arenosa francas, por lo general sin estructura, entre otras características (Tropaquepts). En la altillanura entre los ríos Tomo y Guaviare, bajo la misma posición y características similares a las anotadas y otras de naturaleza química y del arreglo del perfil de suelo, se han reportado suelos pertenecientes a los Aeric Tropaquods (Burgos 1983). Es interesante la presencia de suelos de este orden (Espodosol) bajo condiciones tropicales (Cortés 1986). Un rasgo común a todos los suelos descritos es el bajo contenido de nutrientes (suelos oligotróficos). Presentan bajos contenidos de materia orgánica, excepto aquellos mal drenados en relieve depresional, de bajos contenidos de bases (Ca, Mg, K, Na), muy ácidos (pH 4,0 a 5,0), de baja capacidad de intercambio catiónico (CIC) y de muy altos contenidos de aluminio intercambiable. 32 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal 1.2.2 Ecosistemas de sabana Realizada una descripción general del ambiente físico de la altillanura, donde dominan ampliamente las sabanas, es propósito de esta sección hacer una caracterización rápida de este ecosistema, en términos del concepto de sabana y de las condiciones biofísicas de sus formación y clasificación. Las sabanas se caracterizan por la ausencia de cobertura continua de árboles y por la presencia de un estrato herbáceo continuo. Estas dos características las diferencian de las formaciones de bosques o selvas y de las formaciones de climas áridos o semiáridos (Sarmiento 1994). Sarmiento y Monasterio (1975, citados por Vincelli 1981), definen la sabana como “un ecosistema natural y estable que ocurre bajo un clima tropical, teniendo un estrato relativamente continuo de gramíneas y ciperáceas xeromórficas, y a menudo con un estrato discontinuo de arbustos y árboles bajos”. Aunque a las sabanas se les atribuía un origen antrópico, inducido por la acción del fuego, las investigaciones hoy señalan un origen natural, tal como se advierte en la definición antes anotada. Tres evidencias en especial contradicen el origen antrópico de las sabanas de acuerdo con Sarmiento (1994): a) El conocimiento progresivo del rango de condiciones ambientales bajo las cuales aparecen extensas formaciones de sabanas, que demostraban que su distribución no era al azar, tales como climas tropicales con alternancia entre una estación lluviosa y otra seca, temperaturas constantemente altas durante todo el año y suelos muy pobres en nutrientes minerales. b) Las estrategias adaptativas (morfológicas, fenológicas y funcionales) de la gran mayoría de especies vegetales y animales en estos ecosistemas, que les permite sobrevivir y prosperar a la fuerte estacionalidad climática o a la acción repetitiva de las quemas. c) Progresiva acumulación de datos paleoecológicos que evidenciaron la existencia de sabanas mucho antes de la aparición del Homo sapiens. • Condiciones biofísicas y clasificación de las sabanas La alta precipitación con fuerte alternancia estacional de las lluvias que da lugar a períodos de sequía o exceso de agua y el tipo de vegetación que favorecen la ocurrencia frecuentes de incendios, intervienen en el origen de las sabanas. Este ambiente muestra cuatro rasgos característicos: alta insolación, fuerte evaporación durante todo el año y alto nivel de lavado de nutrientes de los suelos (Sarmiento 1994). Actualmente se considera que las sabanas son ecosistemas naturales que están determinados por condiciones de orden edafoclimáticas, donde se combinan limitaciones en la disponibilidad de nutrientes y la disponibilidad de agua superficial y subterránea. La combinación de tales factores da origen a diferentes condiciones de estrés de nutrientes y agua (Etter 1997). Sarmiento (1994, 1990) reconoce tres tipos ecológicos de sabanas según regímenes hídricos anuales: a) Sabanas secas o estacionales, caracterizadas por un clima fuertemente estacional en el cual las lluvias se concentran en una estación del año de 6 a 9 meses, mientras que los restantes 3 a 6 meses las lluvias disminuyen considerablemente, período durante el cual las gramíneas experimentan deficiencia de humedad. Estas sabanas presentan normalmente condiciones que permiten el crecimiento de árboles dispersos o incluso de pequeñas agrupaciones arbóreas. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 33 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal b) Sabanas húmedas o hiperestacionales, se distribuyen en zonas bajas mal drenadas donde se acumula agua durante la época de lluvias, pasando por cuatro estaciones en su ciclo anual. La disponibilidad de agua presenta dos extremos: uno de sequía muy agudo y uno de exceso o anegamiento; entre estos alternan dos estaciones con condiciones normales de disponibilidad de humedad, ya por recuperación de la capacidad de almacenamiento de los suelos con el inicio de las lluvias o por la evacuación gradual del exceso de agua, con el inicio del período seco. En sabanas que presentan tales características hidrológicas, solo muy pocas especies arbóreas son capaces de prosperar, adquiriendo un aspecto de amplias extensiones graminosas sin ninguna especie leñosa. c) Sabanas inundadas o semiestacionales, se caracterizan porque el suelo permanece muchos meses saturado o anegado, y solamente durante un corto período se presenta deficiencia de humedad, nunca totalmente, de manera que siempre queda agua disponible en el suelo. Estas sabanas presentan condiciones que favorecen el crecimiento de algunas pocas gramíneas y de otras hierbas que se adaptan al exceso de agua, y casi siempre faltan los árboles, excepto ciertas palmas como el caso del moriche (Mauritia flexuosa). Otro criterio de diferenciación de sistemas de sabanas es la fertilidad de los suelos (por la suma de cationes intercambiables -S-). Con base en este parámetro, Sarmiento (1990) reconoce cuatro categorías: en sabanas tropicales, la mayoría corresponden a sabanas con suelos distróficos o hiperdistróficos (S<5 me/100 g de suelo); en las subtropicales y templadas, a sabanas con suelos eutróficos o mesotróficos (S>5 me/100 g de suelo). Con base en la fertilidad y algunas propiedades físicas de los suelos (densidad y profundidad), así como en la disponibilidad de agua, San José et al. (1998) reconocieron en la cuenca del Orinoco tres grandes grupos de sabanas: a) el primer grupo se localiza en planicies disectadas, con presencia de suelos de moderada fertilidad, baja disponibilidad de agua y de alta densidad, propiedad que limita el desarrollo y profundización de las raíces. Durante la estación seca, estos suelos acusan un déficit agudo de humedad; b) el segundo grupo se caracteriza por una disminución de las limitaciones físicas anotadas, pero son muy marcadas la acidez y pobreza de nutrientes de los suelos; c) el tercer grupo consiste de áreas dispersas en planicies arenosas localizadas a lo largo del río Meta., caracterizadas por la disponibilidad de agua, situación que se extiende durante la estación seca, debido al alta capacidad de almacenamiento de los suelos. Los tipos de sabanas en Colombia se han identificado, clasificado cartografiado en función de criterios ambientales (climáticos, geomorfológicos hidrológicos y de substrato) y/o de composición florística. Por ejemplo, Etter (1997) reporta 21 tipos de sabanas, sin incluir los ecosistemas arbóreos asociados, en tanto que Romero et al. (2004) identificaron y cartografiaron 32 tipos para la cuenca del río Orinoco colombiano En un estudio en los Llanos Orientales, Blydenstein (1967) reconoció diez tipos de sabanas con base en la composición florística y las dividió en dos grupos según la presencia de relictos de bosque (3) y las condiciones de humedad del los suelos (7); estas últimas divididas en tres grupos: secas, húmedas e inundables. Para el caso particular del parque El Tuparro, en estudios de mayor detalle de la vegetación de esta área protegida, Vincelli (1981) reconoció cinco tipos de sabanas divididas en dos grupos amplios: sabanas inundables y no inundables. Dentro de las primeras, la composición florística se correlaciona con el tipo de suelo; dentro de las segundas, los criterios de diferenciación se relacionan con el grado de anegamiento. 34 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal En cuanto a las sabanas no inundables, las sabanas de Paspalum son las que tienen mayor cobertura en el parque (50%) y se distribuyen especialmente al occidente sobre suelos muy evolucionados (Oxisoles); se localizan en paisajes altos (alto Llano) por encima del límite de inundación estacional o cuyo nivel freático nunca sobrepasa la superficie del suelo. Los suelos pueden estar saturados, condición que prevalece por largos periodos de tiempo. Otros tipos de sabanas, según la dominancia o codominancia de las gramíneas presentes, son las sabanas de Stipa y sabanas de Stipa-Mesosetum (Vincelli 1981) Dentro de las sabanas inundables Vincelli (1981) reconoció los bajos, que son sabanas florísticamente diversas con una cobertura vegetal del 100%. Se localizan en diferentes posiciones topográficas: en las cabeceras de los caños, en depresiones topográficas y a lo largo de los bosques riparios inundables. El otro tipo de sabana reconocida en los bajos corresponde a la llanura aluvial de desborde, que se localiza en áreas sujetas a inundación estacional próximas a los valles bajos y amplios de los principales ríos (Tuparro, Tuparrito). 1.3 Contexto metodológico • Planteamiento general de la caracterización La caracterización de la biodiversidad del PNN El Tuparro partió de la estratificación del área de interés en unidades discretas y homogéneas en geoforma y cobertura, como expresión integral externa perceptible de las interacciones complejas entre los componentes bióticos y abióticos de los ecosistemas. Las entidades resultantes de esta aproximación se corresponden con el concepto de Unidad de Paisaje, propuesto por el enfoque conceptual y metodológico de la Ecología del Pasaje para el estudio integral de un territorio con aplicaciones múltiples, tales como estudios de biodiversidad y de vegetación, entre otros (Etter 1990, Zonneveld 1984,1979). Una Unidad de Paisaje se define como una porción de espacio geográfico, homogénea en cuanto a su fisonomía, resultante de la interacción compleja entre sus componentes (clima, rocas, hidrología, suelos, flora y fauna, incluido el hombre) que es reconocible y diferenciable de otras porciones vecinas de acuerdo con el análisis (resolución) espacio-temporal específico (Etter 1990, Zonnevel 1979). La expresión externa de los paisajes es el resultado del grado de complejidad de las interacciones que suceden entre los factores que intervienen en su formación. El entendimiento de los factores involucrados en la formación de los paisajes, permite una aproximación más comprensiva acerca del comportamiento de la distribución, estructura y composición de los organismos en diferentes arreglos de paisajes. Para la identificación y delimitación de paisajes resultan imprescindibles el uso de imágenes de sensores remotos y la aplicación de métodos modernos de interpretación de las mismas como el análisis fisiográfico. Por medio de estos es posible hacer abstracciones e inferencias analíticas de aspectos relativos a los factores y procesos, tanto actuales como pasados, responsables de la formación, dinámica y funcionamiento de los paisajes. Aplicando el enfoque y métodos descritos se planearon y ejecutaron los muestreos biológicos en el PNN El Tuparro. Se seleccionaron cinco paisajes (boscosos y no boscosos) para su caracterización biológica (plantas, insectos, aves y peces) y su caracterización en términos de los factores formadores de los mismos (geomorfología, litología/materiales, suelos, hidrología). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 35 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal • Procedimiento La caracterización biológica del PNN El Tuparro comprendió tres etapas como se describen de manera general a continuación. Una descripción más detallada de la aproximación y las técnicas de muestreo empleadas en los grupos de aves, plantas, insectos y peces se presenta en las secciones correspondientes. Las técnicas de muestreo empleadas se ajustan a las propuestas por el equipo GEMA para ecosistemas boscosos y acuáticos (Villarreal et al. 2004 y Maldonado-Ocampo et al. 2005); sin embargo, se hicieron modificaciones, en especial en los muestreos de la vegetación (ver Capítulo 3), en virtud de la presencia de formaciones no boscosas (sabanas), de manera que los inventarios tuviesen la mayor efectividad y éxito. • Reconocimiento preliminar del terreno (presalida de campo) Mediante un examen del contexto geográfico del territorio de interés y con apoyo parcial de fotografías aéreas previamente examinadas, se hicieron recorridos durante una semana, a fin de seleccionar los sitios de muestreo biológicos en los paisajes seleccionados y preparar la logística y las operaciones de campo. Los recorridos de reconocimiento incluyeron áreas geográficas en inmediaciones del Centro de Visitantes del parque y a lo largo del río Tomo y el caño Peinilla. Esta etapa se llevó a cabo en compañía de funcionarios del Parque y guías locales. Como resultado de esta etapa se seleccionaron siete sitios de muestreo, distribuidos en cinco paisajes representativos de la heterogeneidad ecológica del NE del parque (sabanas y formaciones boscosas); igualmente se seleccionaron siete sitios en los ríos Tomo y Orinoco para el muestreo de peces. El proceso de selección tuvo en cuenta los siguientes criterios: estado de conservación de la vegetación natural, complementariedad entre paisajes, facilidades de apoyo logístico, limitaciones de movilización terrestre y acuática, recursos financieros y tiempo disponible para el desarrollo de la etapa de campo; también se consideraron los intereses y sugerencias del jefe del parque para el conocimiento de áreas especificas de este. Por todos los aspectos anotados, los sitios se concentraron en el extremo NE del parque. Esta etapa incluyó la apertura de trochas de trabajo de 1 km de longitud en formaciones boscosas De acuerdo con observaciones en el terreno, se realizaron ajustes en cuanto a los paisajes seleccionados inicialmente en las imágenes de sensores remotos utilizadas, procurando abarcar la variabilidad de los paisajes no detectada o desestimada en tales imágenes, de modo que hubiese la mayor complementariedad entre los mismos. Etapa de campo La etapa de campo se llevó a cabo hacia el final de la estación seca, entre el 26 de enero y 26 de febrero de 2004. Los inventarios incluyeron muestreos de grupos biológicos focales (plantas, aves, insectos y peces) y la caracterización de los paisajes. El tiempo efectivo invertido en el muestreo de cada grupo biológico fue de cinco días por paisaje. Las colectas de peces se realizaron a diario a lo largo de las principales vías de drenaje locales (ríos Tomo y Orinoco y el caño Peinilla, entre otros) y en pequeños cuerpos de agua de meandros abandonados del río Tomo y en otros espejos de agua. 36 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal Los muestreos de insectos y vegetación, así como los de suelos y del paisaje en general, se llevaron a cabo de forma paralela en cada paisaje de estudio, exceptuando los de aves, ante la sensibilidad de éstas a los disturbios propios ocasionados por los muestreos. El equipo de trabajo en este grupo fue rotando entre paisajes, procurando que el muestreo fuera previo al de los otros grupos. Etapa de oficina y laboratorio Esta incluyó las siguientes actividades: a) organización y determinación del material biológico colectado, con el apoyo de especialistas de varias entidades; b) depósito de los ejemplares colectados en las colecciones del Instituto Humboldt; c) ordenación, procesamiento y análisis de datos; c) integración de resultados y elaboración del informe correspondiente. 1.4 Literatura citada Blydenstein, J. 1997. Tropical vegetation of the Llanos of Colombia. Ecology 48 (1):1-15 pp. Burgos, L. 1983. Descripción de los suelos. pp. 65-127. En: Estudio general de suelos de la comisaría del Vichada. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 462 p. CIAT 2004. SRTM data V1. International Center for Tropical Agriculture (CIAT). Disponible en http://gisweb.ciat.cgiar. org/sig/90m_data_trpics.htm. Cortés, A. 1986. Las Tierras de la Orinoquia. Capacidad de uso actual y futuro. Universidad Jorge Tadeo Lozano. Bogotá. 97 p. Cortés, A. 1982. Geografía de los suelos de Colombia. Universidad Jorge Tadeo Lozano. Bogotá. 161 p. Cortés, P. F., León S. T. 2003. Modelo conceptual del papel ecológico de la hormiga arriera (Atta laevigata) en los ecosistemas de sabana estacional (Vichada, Colombia). Caldasia 22(2): 403-417 pp. Etter, A. 1997. Sabanas. pp. 76-95. En: M. E. Chaves y N. Arango. 1997. Informe Nacional sobre el estado de la biodiversidad en Colombia. Tomo I. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá. 535 p. Etter, A. 1990. Introducción a la Ecología del Paisaje: un marco de integración para los levantamientos rurales. IGAC. Bogotá. 90 p. Gómez, A., G. Barona y C. Domínguez. 2000. Geografía física de la Confederación Granadina. Viaje de la Comisión Corográfica por el Territorio de Casanare 1856. Obra dirigida por el General Agustín Codazzi. Vol. III Estado de Boyacá, Tomo I. Antigua Provincia de Casarare. Editora Géminis. Bogotá. 161 pp. Goosen, D. 1964. Geomorfología de los Llanos Orientales. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 12 (46): 129-139 pp. Flórez, A. 1992. Los nevados de Colombia. Glaciales y Glaciaciones. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 95 p. Ideam. 2005. Series de datos de meteorológicos (precipitación y temperatura) de estaciones del oriente de la Orinoquia. Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales. Bogotá. IGAC. 1985. Estudio semidetallado de suelos de Marandúa. En: Diagnóstico geográfico del nororiente del Vichada. Proyecto de investigación de la Orinoquia. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. Jiménez, B. y Botero P. 1999. Paisaje fisiográficos de Orinoquia-Amazonia (ORAM) Colombia. Análisis Geográficos. (2728): 133-205. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 361 p. Join, P. y J. Torres. 1985. Geomorfología. pp. 1-82. En: Diagnóstico del nororiente de Vichada. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 37 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal Malagón, D., C. Pulido, R. Llinás y C. Chamorro. 2003. Ensayo sobre la tipología de los suelos colombianos. Énfasis en génesis y aspectos ambientales. En: Rev. Acad. Colomb. Cienc. 27(104). 319-341 pp. Bogotá. Malagón, D. 1995. Suelos de Colombia. Origen, evolución, clasificación, distribución y uso. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 632 p. Maldonado, J.A., A Ortega, J. S. Usma., V. Galvis., F.A Villa., G. Vásquez., S. Prada y R. C. Ardila. 2005. Peces de los Andes de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von humboldt. Bogotá, 346 p. Romero, M., G. Galindo, J. Otero, D. Armenteras. 2004. Ecosistemas de la cuenca del Orinoco colombiano. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Editora. Guadalupe Ltda.. Bogotà. 189 p. San José, J., R. Montes and M. Mazorra. 1998. The nature of savanna heterogeneity in the Orinoco basin. Global ecology and biogeography letters. Vol 7(6), 441-455. Sarmiento, G. 1994. Sabanas naturales, génesis y ecología. pp. 18-45. En: Sabanas naturales de Colombia. Banco de Occidente. Cali. 297 p. Sarmiento, G. 1990. Ecología comparada de ecosistemas de sabanas en América del Sur. pp. 1-56. En: Sarmiento G. (Comp.). Las sabanas americanas. Aspectos de su biogeografía, ecología y utilización. Simposio. Guanare, Venezuela 1990. IUBS, MAB/Unesco. Ediciones Fondo Editorial Acta Científica Venezolana. Caracas. 332 p. Toussaint, J. F. 1993. Evolución geológica de Colombia. Precámbrico y Paleozoico. Universidad Nacional de Colombia. Medellín. 227 p. Tricart J. 1976. Existencia de médanos cuaternarios en los llanos del Orinoco (Colombia y Venezuela). Colombia Geográfica. V (1): 69-79 pp. Bogotá. Van der Hammen, T. 1997. Cambio climático global del pasado y sus efectos. Pp. 170-178. En: M.E. Chaves y N. Arango. Informe nacional sobre el estado de la biodiversidad en Colombia. Tomo II. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá. 222 p. Van der Hammen, T. 1992. Historia, ecología y vegetación. Fondo FEN, Corporación Colombiana para la Amazonia (Araracuara). Bogotá. 409 p. Van der Hammen, T. and M.L. Asby. 1994. Amazonia during the last glacial. Paleogeography, Paleocliamatology, Paleoecology. 109 (1009): 247-261 pp. Villarreal, H., M. Álvarez, S. Córdoba, F. Escobar, G. Fagua, F. Gast, H. Mendoza, M. Ospina y A. M. Umaña. 2004. Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Instituto Alexander von Humboldt, Programa de Inventarios de Biodiversidad. Bogotá, Colombia. 243 p. Villota, H. 1997. Una nueva aproximación a la clasificación fisiográfica del terreno. Revista CIAF. 15 (1): 83-115 pp. Villota, H. 2005. Geomorfología aplicada a los levantamientos edafológicos y zonificación física de las tierras. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 184 p. Vincelli, P. 1981. Estudio de la vegetación del territorio faunístico El Tuparro. Cespedecia 8 (37-38): 7- 51 pp. Zonneveld, I. S. 1984. Lectures on vegetation sciencie (No.5). International Institute for Aerospace Survey and Earth Sciences (ITC). Enschede,The Netherlands. 118 p. Zonneveld, I. S. 1979. Land evaluation and land (scape) sciencie. Textbook VII-4. Interantional Institute for Aerospace Survey and Earth Sciencies (ITC). Enschede, The Netherlands. 134 p. 38 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Capítulo 2 Caracterización de los paisajes Héctor Villarreal D esde las décadas del sesenta y setenta se han venido documentando aspectos relativos al medio físico y la vegetación de los Llanos Orientales de Colombia. Aportes notables al conocimiento de esta región se hicieron, por ejemplo, con los trabajos pioneros realizados en por la FAO 1964 y Goosen (1971, 1964) como resultado de investigaciones regionales integrales para el inventario y cartografía de los suelos, el conocimiento de la geomorfología y la fisiografía, así como de la vegetación natural. Desde entonces, haciendo uso de nuevas tecnologías y herramientas disponibles, se han realizado nuevos trabajos con diferente nivel de detalle en las misma áreas temáticas (p.e. Botero 1999, Botero y Serrano 1992, IGAC 1991, 1983, Join y Torres 1985, Cortés 1983, Khobzi 1980, Tricart 1975), además de los biológicos relacionados con la actividad de los organismos del suelo y su relación con la vegetación (Cortés y León 2003, Etter y Botero 1990). De otro lado, también se han elaborado documentos que cuantifican y muestran la distribución espacial de los ecosistemas de esta región a diferentes escalas de representación cartográfica (Fandiño y Wingaarden 2005, Romero et al. 2005, Etter, 1998). En particular, el Instituto Geográfico Agustín Codazzi ha liderado los estudios edafológicos, donde paralelamente se han documentado aspectos del medio físico para explicar el origen de los suelos y comprender su patrón de distribución. En el capítulo anterior se expusieron de manera general los aspectos relativos a los factores ambientales que definen a la región de la Orinoquia, enfatizando en la zona NE de la misma donde se enmarca geográficamente el PNN El Tuparro. Es propósito de este capítulo caracterizar los paisajes del área estudiada, en términos de los factores que han intervenido en su formación de acuerdo con las observaciones de campo y la información secundaria relacionada, en la extensión de que ellos permitan explicar y comprender la distribución y composición de los organismos inventariados. 2.1 Métodos Con el apoyo de fotografías aéreas de 1964/65 a escala 1:60.000 y de imágenes de satélite Landsat TM, se identificaron los paisajes representativos de la heterogeneidad ecológica del parque en su extremo NE. Como resultado de esta actividad se seleccionaron cinco paisajes para llevar a cabo los inventarios de biodiversidad. Por diversas razones (logísticas, operativas y de seguridad), los sitios específicos de muestreo se concentraron en el área señalada, en cercanías del Centro Administrativo del parque y a lo largo de los ríos Tomo y Orinoco. Durante la etapa de campo se llevaron a cabo observaciones generales y detalladas de los paisajes (geomorfología, litología, hidrología, suelos, vegetación natural), según el formato adoptado para el efecto (Anexo 2.1) y de aspectos relacionados con la ocurrencia de incendios, así como con de la ocurrencia y duración de inundaciones, las cuales fueron documentadas con testimonios de los guardabosques del parque y ayudantes de campo locales. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 41 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal En cada paisaje se realizaron observaciones de los suelos en cajuelas (o huecos de 50 de cm ancho, 50 cm de largo y 70 cm de profundidad) en las que se identificó el material parental, se hicieron pruebas físicas de campo (textura, color, profundidad) y pruebas químicas de reacción (pH) de cada uno de los horizontes identificados y se tomaron muestras de los primeros 20 cm para su caracterización química de laboratorio (cuantificación de cationes Ca, Mg, K, Na, pH, aluminio intercambiable, capacidad de intercambio catiónico, fósforo y carbono orgánico). Las muestras colectadas fueron analizadas por el laboratorio de suelos del Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC) para su caracterización físico-química. En una toposecuencia de suelos en un gradiente de humedad a lo largo de un transecto de 1km, abarcando dos paisajes de sabanas con diferentes condiciones hidrológicas, se llevaron a cabo observaciones detalladas de los suelos y paralelamente se realizaron muestreos de vegetación en posiciones topográficas y de humedad representativas del gradiente, con el fin de estudiar la relación suelo-vegetación natural. Se dio especial atención a los procesos de hidromorfísmo de los suelos mal drenados. 2.2 Descripción de los paisajes En esta sección se hace la descripción de las propiedades internas y externas de los paisajes en términos de los factores formadores de los mismos (geomorfología, hidrología, litología/materiales parentales, vegetación y suelos). En el área estudiada, los paisajes se caracterizan por presentar un alto contraste fisiográfico, reflejado en los atributos que los diferencian entre sí. Rasgos geomorfológicos y de suelos (drenaje y materiales parentales) claramente perceptibles en el terreno, incluso a escalas detalladas, son muy útiles al momento de establecer límites, por ejemplo, entre formaciones boscosas que aunque aparentemente continuas en el espacio, presentan diferencias evidentes en los factores mencionados, tal como sucede con algunas matas de monte localizadas junto a bosques inundables del río Tomo, o con sabanas con diferencias en la disponibilidad de agua en los suelos. La Figura 2.1 expone un perfil esquemático de los paisajes caracterizados, resaltando aspectos relativos a la geomorfología y materiales geológicos que caracterizan a cada uno. Sabanas • Sabanas bien drenadas (o estacionales) y matas de monte con cobertura de arenas eólicas Comprende dos paisajes menores distribuidos en áreas bien drenadas, de relieve plano con cobertura de arenas eólicas: a) sabanas bien drenadas con amplio dominio de gramíneas; b) bosques agrupados y aislados (matas de monte) que se distribuyen en medio de la sabana. Los límites entre estos dos paisajes son abruptos. Tras varias observaciones en campo de las características de los suelos, materiales subyacentes y condiciones de drenaje en cada uno de estos paisajes, se encontró que no hay ningún factor en el terreno que explique la formación de bosques en una matriz dominada por gramíneas. 42 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal Figura 2.1 Perfil esquemático de los paisajes caracterizados en el PNN El Tuparro, sector NW, Vichada. (sin escala) Las sabanas ocupan posiciones altas con pendientes <1% y son bien drenadas. Estas sabanas experimentan un déficit de humedad muy agudo durante el período de sequía, pues la capacidad de almacenamiento de agua es muy limitada debido a la escasa profundidad de los suelos por la presencia de roca continua, a menudo cerca de la superficie, y a la textura de los suelos. Los suelos son jóvenes (Entisoles) desarrollados a partir de arenas eólicas de espesor variable que sepultan rocas muy antiguas pertenecientes al basamento ígneo-metamórfico del Escudo Guayanés. Por lo anterior, los suelos suelen ser superficiales con contactos líticos antes de 50 cm de profundidad. El perfil presenta una arreglo de horizontes A/C/R o A/C. El horizonte superfial (A) es muy delgado (menor de 5 cm de espesor). Los suelos se caracterizan por presentar texturas gruesas (arenosa y arenosa franca) y carecen de estructura (suelta). En algunas áreas, la roca alcanza la superficie dando origen a pequeños y bajos promontorios de altura variable (<5 m) o a cerros aislados de mayor altura de cimas redondeadas y paredes abruptas (inselberg). Químicamente se caracterizan por ser suelos muy pobres, con muy bajos contenidos de materia orgánica (m.o.), de bases (Ca, Mg, K, Na) y de fósforo; la capacidad de intercambio catiónico (CIC) es muy baja y el pH es extremadamente ácido; en suma son suelos de fertilidad natural muy pobre (Anexo 1.2). De acuerdo con las características físicas de varios perfiles, son suelos de muy baja evolución y pertenecen taxonómicamente a los Quartzipsamments Líticos y Típicos (Soil Survey Staff 1998). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 43 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal La vegetación natural está compuesta por una cobertura continua y poco densa de gramíneas. Ocasionalmente aparecen algunos árboles aislados de chaparro (Curatella americana), así como pequeños núcleos de vegetación arbórea (matas de monte). En las sabanas, el aporte de materia orgánica (m.o.) al suelo es muy bajo y se descompone rápidamente bajo las condiciones ambientales imperantes o desaparece repentinamente por efecto de las quemas periódicas naturales o provocadas que suelen ocurrir durante la estación seca. A manera de pequeñas islas de formas circulares en medio de la sabana, se presentan pequeños núcleos de vegetación arbustiva y arbórea (10-15 m de altura) en una matriz dominada por amplias extensiones de gramíneas. Estos parches de vegetación arbustiva varían desde unos pocos metros de diámetro (3-5 m), que son los primeros estadios de formación de las matas de monte, hasta fragmentos con fisonomía arbórea de más de 200 m de diámetro. Los suelos al interior de las matas de monte no reflejan características diferentes a los suelos que las rodean, es decir, a los de las sabanas. A nivel de substrato, las propiedades químicas (contenido de nutrientes y pH) y físicas (profundidad efectiva, drenaje y disponibilidad de agua) de los suelos son similares. Es de esperar, como de hecho se percibe, que la vegetación al interior de las matas de monte y la faja periférica de vegetación (3 a 5 m) presenten unas condiciones microambientales (humedad ambiental, temperatura y evapotranaspiración) más favorables como para que propicien el crecimiento de las matas ya establecidas. Aunque, en general, de poca extensión, estas formaciones contribuyen sustancialmente a la composición y diversidad total de especies de plantas y animales de las sabanas en los grupos biológicos estudiados. Investigaciones llevadas acabo por Etter y Botero (1990) en paisajes similares en el PNN El Tuparro, atribuyen gran influencia a la actividad de las hormigas en la formación de matas de monte, entre las que se destacan las del género Atta. La bioturbación por la actividad de estos organismos genera condiciones favorables en los suelos mejorando algunas propiedades físicas y químicas en los primeros 40 cm que propician el desarrollo de estas formaciones boscosas en sus primeras etapas. En el mismo sentido, Cortés y León (2003), en investigaciones de mayor detalle, proporcionan un modelo funcional del papel que cumplen las colonias de hormigas en el establecimiento de las matas de monte en los ecosistemas de sabana estacional. • Sabanas mal drenadas (o hiperestacionales) con cobertura de arenas eólicas El segundo sitio comprende áreas mal drenadas de relieve plano-cóncavo con pendientes menores del 1%, por lo que el movimiento del agua interna y externamente es lento; su topografía permite la acumulación del agua de escorrentía. Este paisaje corresponde con lo que comúnmente se conoce con el nombre de ‘bajos’. Un aspecto sobresaliente es la presencia de zurales (o montículos) con alturas de hasta 60 cm, que corresponde a un tipo de erosión característico que suele ser común en estas áreas. Durante la época de lluvias el nivel del agua sube hasta un metro, según testimonios locales. Es de esperar que una vez evacuado el exceso de agua superficial, las condiciones reductoras permanezcan y el nivel freático permanezca cerca de la superficie durante buena parte del año, tal como lo como lo 44 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal revela el color blanco intenso que caracteriza a los horizontes más profundos. Por las características anotadas, los suelos tienen un régimen de humedad ácuico. Los suelos son de textura franco arenosa en horizontes superiores, y en profundidad son arenosa o arenosa franca. El horizonte superficial (A) es de color oscuro (gris muy oscuro), con alto contenido de materia orgánica y de estructuras débilmente desarrolladas. Subyace un horizonte de transición más claro de color variegado (gris oscuro 60% y gris 40%) y estructuras débilmente desarrolladas cuyo rasgo más notable es el color gris (Cg1) que evidencia condiciones reductoras. A partir de los 60 cm de profundidad aparece un horizonte intensamente gleyzado de color blanco a gris claro (Cg2) que revela condiciones reductoras aún más drásticas que en el anterior, como resultado del mal drenaje. Las propiedades químicas de estos suelos son similares a los suelos de sabana bien drenada, exceptuando el contenido de materia orgánica y la saturación de aluminio que son muy superiores y una CIC ligeramente mayor (Anexo 2.2). Aunque estas sabanas están relativamente cerca del río Tomo, los suelos no muestran cambios texturales contrastantes ni otras características perceptibles en campo como para considerar que la anegación que experimentan sea producto del desborde de aguas del río Tomo. Por lo anterior, las condiciones de sobresaturación de agua se deben al efecto de encharcamiento durante el período de lluvias en áreas de relieve depresional. De acuerdo con las observaciones de las características físicas de varios perfiles, los suelos pueden pertenecer taxonómicamente a los Psammaquents (Soil Survey Staf 1998); es decir, suelos muy jóvenes, sujetos a condiciones reductoras permanentes y de texturas arenosas. No obstante, no se descarta la posibilidad de ocurrencia de otros suelos de mayor evolución (Oxisoles y Espodosoles) con régimen de humedad ácuico, tal como lo reporta la literatura (Burgos 1983) en áreas con rasgos fisiográficos y materiales parentales semejantes a los descritos. La vegetación está compuesta por plantas adaptadas a las condiciones de mal drenaje, existiendo un amplio dominio de gramíneas y arbustos; en el estrato arbóreo sobresalen algunas palmas y bosques ralos de saladillo (Caraipa llanorum). Hay diferencias entre la vegetación de los zurales y la de los surcos que los disectan, ya que las cimas de estos promontorios, por estar más altos (40-100 cm), experimentan un menor tiempo bajo condiciones reductoras cuando se inicia gradualmente el descenso del nivel de anegamiento. Entre los dos extremos descritos (sabanas estacionales e hiperestacionales) existe un área transicional que refleja condiciones intermedias de humedad, por lo que la mayoría de plantas (hierbas y gramíneas) no están presentes bajo las dos condiciones extremas. En la Figura 2.2 se exponen las características generales de los suelos en un transecto de 800-1.000 m de longitud, abarcando un gradiente de humedad entre en las sabanas bien drenadas y las mal drenadas. En virtud de la estrecha relación suelo-vegetación natural, en el capítulo de plantas se presenta un perfil esquemático de la vegetación y las especies dominantes halladas en dicho gradiente. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 45 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal Figura 2.2 Perfil esquemático de una toposecuencia de los suelos en un gradiente de humedad de sabanas bien drenadas y sabanas mal drenadas Bosques asociados a cerros rocosos aislados (inselberg) Se trata de afloramientos rocosos ígneo-metamórficos del basamento precámbrico del Escudo Guayanés (Granito de Parguaza) (Toissaint 1993), que conforman cerros aislados de 50-80 m de altura, de cimas redondeadas y paredes abruptas (inselberg). Por su expresión geomorfológica, distribución aislada y altura conforman los relieves más prominentes y llamativos, rompiendo la continuidad de la sabana. La mayoría de cerros se distribuyen hacia las márgenes del río Orinoco. Un cerro típico con las características anotadas se localiza muy cerca de la confluencia del caño Peinilla y el río Tomo. Los suelos son de desarrollo incipiente (entisoles líticos) y han evolucionado a partir de materiales muy antiguos de arenas y gravas producto de la alteración de la roca y posterior acumulación en el pie de los cerros. En el pie, el relieve se caracteriza por ser ligeramente inclinado (3-7%) a plano (1-3%) con presencia de roca en superficie y subsuperficialmente de tamaño variable (0,3 a 2 m de diámetro). Los suelos son de texturas gruesas (arenosa franca y arenosa franca-gravillosa), sin estructura (suelta) y bien drenados. Al 46 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal igual que los suelos de las sabanas bien drenadas, químicamente se caracterizan por la marcada pobreza de nutrientes, acompañada de pH muy ácido y contenidos de materia orgánica muy bajos (Anexo 1.2). El perfil dominante es del tipo A/R pero hay suelos de mayor profundidad (>60 cm). Bosques de alturas 10-15 m se desarrollan hacia el pie de los cerros. De forma muy localizada en resaltos de ladera, depresiones u oquedades o en donde hay acumulación de materiales, se desarrolla una vegetación arbustiva y herbácea, algunas veces con presencia de cactáceas. Los suelos más profundos se distribuyen hacia el pie de los cerros, permitiendo el crecimiento de vegetación arbórea de fustes delgados, que logra anclarse a través de bolsones y espacios dejados por la roca. Es clara la relación entre la estructura de la vegetación y el desarrollo de los suelos. Las limitaciones de la profundidad y la alta permeabilidad de los suelos ocasionan un déficit muy marcado de humedad durante la estación seca que se manifiesta en la presencia de arbustales espinosos y elementos caducifolios. Bosques inundables del plano aluvial del río Tomo Corresponde este paisaje al plano aluvial de inundación del río Tomo, donde se desarrolla un bosque susceptible de inundación anual por un periodo de 4-5 meses durante la estación lluviosa. El límite entre los bosques inundables del Tomo y la sabana es claro y de fácil reconocimiento en el terreno, pues existe un talud de 2 a 3 metros de altura, formado por la dinámica del río en aguas altas. El nivel del río en la estación seca se localiza a unos 4-5 m metros más abajo. Observaciones al interior del bosque permitieron reconocer que el nivel del agua alcanza 4-5 m de altura. El plano de inundación del río Tomo adquiere mayor expresión y extensión en el curso bajo del río, cerca de su desembocadura en el Orinoco, donde la dinámica fluvial es más activa en cuanto a la sedimentación y meandrificación. En sus desplazamientos laterales en su propio valle, el río ha dado origen a meandros en diferente grado de sedimentación y de colonización por la vegetación; algunos de ellos conservan agua aún durante el caudal de estiaje del río Tomo. A medida que el valle del río Tomo se va alejando de su desembocadura en el Orinoco, aguas arriba se va estrechando gradualmente hasta conformar un corredor cubierto por bosque (bosque de galería), donde la inundación no alcanza los niveles ni la duración antes mencionados. Los procesos de sedimentación y migraciones laterales del río se reducen considerablemente. En este paisaje, los suelos han evolucionado en un relieve plano (pendiente 1%) a partir de sedimentos aluviales finos; en consecuencia, su textura es arcillosa en todo el perfil y el drenaje interno y externo son lentos. No obstante, no revelan colores que evidencien condiciones reductoras drásticas. Los primeros 50 cm de profundidad dominan los colores pardo grisáceos y presentan una delgada capa de acumulación de hojarasca en superficie (horizonte Oi) y hay presencia de horizontes enterrados (Ah), resultado del rejuvenecimiento de los suelos con el aporte de nuevos sedimentos por efecto de las inundaciones periódicas. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 47 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal Aunque los contenidos de nutrientes son bajos, son los más altos de todos los suelos en los paisajes estudiados, particularmente en cuanto al contenido de m.o. (nivel medio) y de fósforo (Anexo 2.2). Por las características y propiedades anotadas, estos suelos son los más contrastantes con los demás suelos observados en otros paisajes. El bosque se caracteriza por ser poco denso, de fustes delgados y de altura entre 12 y 20 m, formando un dosel cerrado. El rasgo más notable es la ausencia casi total de sotobosque, debido al prolongado período de inundación. En este estrato prosperan temporalmente unas pocas especies durante el período en que los suelos están libres de inundación. 2.3 Conclusiones y recomendaciones En el territorio estudiado del parque se conjugan lo muy antiguo y lo muy reciente en términos geológicos. En efecto, coexisten paisajes que son el resultado de eventos y fenómenos geológicos y climáticos que afectaron a la Orinoquia en el pasado. De los primeros persisten geoformas residuales labradas en rocas muy antiguas (Precámbrico) pertenecientes al Escudo Guayanés; de los segundos, aún se conservan modelados eólicos (medanos y coberturas de arenas del Pleistoceno) como testimonio de condiciones secas marcadas relacionadas con los períodos glaciales que imperaron en la Orinoquia en el pasado reciente (Pleistoceno). Todavía más recientes son los modelados aluviales actuales (Holoceno) asociados a la dinámica fluvial de los ríos Tomo y Orinoco. El sector NE del parque El Tuparro se revela como un área con alto contraste de los paisajes, cada uno de los cuales presenta rasgos geomorfológicos, de relieve, suelos e hidrológicos característicos. Cada paisaje contribuye a la complementariedad geográfica y ecológica total. La diversidad tanto de modelados y edades como de su expresión topográfica, le confiere al parque interés geológico y atractivos escénicos especiales. El PNN El Tuparro es la única área del Sistema de Parques Nacionales ubicada en la región de la Orinoquia, con ecosistemas de sabana representativos de la altillanura plana no inundable, lo cual contribuye a afianzar aún más su singularidad ecosistémica y paisajística reconocida. En todos los paisajes, los suelos acusan una marcada pobreza de nutrientes (oligotrofia), evidenciada en extrema acidez, abundante aluminio de cambio y con muy bajos contenidos de bases, de fósforo, de materia orgánica (m.o.) (excepto en las sabnas mla drenadas) y de capacidad de intercambio catiónico (CIC). Los suelos de plano inundable del río Tomo mejoran ligeramente tales propiedades. Lo anterior puede ser atribuido a la pobreza de bases en los materiales parentales, al drástico proceso de lixiviación (lavado) de las mismas, a los muy bajos contenidos de materia orgánica y a la rápida mineralización de la materia orgánica bajo el clima imperante, sin desestimar la pérdida de la misma por las quemas frecuentes que suceden. Como resultado de procesos pedogenéticos relacionados con las anteriores propiedades, hay formación y acumulación de arcillas de baja actividad (gibsita y caolinita) responsables de algunas de tales las propiedades químicas de los suelos. 48 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal Aunque hay paisajes muy antiguos y muy jóvenes, en ambos los suelos son de baja evolución (Entisoles) y se han desarrollado a partir de arenas bajo condiciones secas (Quarzipsammnents Usticos) o de saturación de agua durante buen parte del año (Psammaquents) según su régimen de humedad; los primeros frecuentemente presentan contacto lítico muy cerca de la superficie (Quarzipsammnents Líticos). No se descarta la presencia de suelos de mayor grado de evolución (Oxisoles, Espodosoles), tal como se ha documentado en estudios de suelos de sabanas de la altillanura desarrolladas en materiales y condiciones de drenaje similares a los observados en el parque. Las condiciones de drenaje permitieron conocer que existe estrecha relación entre el la geoformasuelo (humedad disponible) y la vegetación en un gradiente de humedad, tal como se demuestra en la composición y características de la vegetación (ver Capítulo 3). A escalas de estudio muy detalladas, es interesante anotar que la vegetación de sabana está altamente adaptada a la disponibilidad de agua en los suelos. Incluso hay especies muy sensibles a cambios de humedad que prosperan bajo ciertas condiciones muy particulares de humedad. Dada la gran extensión del parque, es necesario hacer extensivo el estudio de paisajes distribuidos al occidente y sur, pues esta caracterización solo cubrió aquellos localizados en el extremo NE de esta área protegida. Estudios con una aproximación semejante a la utilizada para la caracterización de los paisajes permitirán conocer sus características internas y externas, así como la vegetación asociada. Por ejemplo, se requieren estudios en paisajes boscosos aledaños a los ríos Tuparro y Tuparrito y en sabanas semiestacionales (condiciones permanentes de saturación de agua durante el año) reconocidos por otros autores. Los resultados de tales estudios seguramente aumentarán notablemente los niveles de biodiversidad encontrados en este estudio. Las matas de monte también ofrecen oportunidades de nuevas investigaciones relacionadas con los factores involucrados en su dinámica de formación y crecimiento, y de sus relaciones funcionales con los paisajes de sabanas estacionales e hiperestacionales. 2.4 Literatura citada Botero, P. J. (Ed.). 1999. Paisaje fisiográficos de Orinoquia-Amazonia (ORAM) Colombia. Análisis Geográficos No. 27-28. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Carrea 7A Ltda. Bogotá. 361 p. Botero, P. J. y D. Serrano. 1992. Estudio comparativo de Orinoquia-Amazonia (ORAM). Rev. CIAF. Vol. 13 (1), 87-115. Burgos, L. 1983. Descripción de los suelos. En: Estudio general de suelos de la Comisaría del Vichada, pp 65-127. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 361 p. Cortés P. F. y León S. T. 2003. Modelo conceptual del papel ecológico de la hormiga arriera (Atta laevigata) en los ecosistemas de sabana estacional (Vichada, Colombia). Caldasia 22(2): 403-417 pp. Cortés, A. 1986. Las Tierras de la Orinoquia. Capacidad de uso actual y futuro. Universidad Jorge Tadeo Lozano. Bogotá. 97 p. Etter, A. 1998. Mapa general de ecosistemas de Colombia escala 1:2.000.000. Instituto de Investigación de Recursos Alexander von Humboldt. Bogotá. Etter, A. y P. J. Botero. 1990. La actividad edáfica de hormigas (Atta laevigata) y su relación con la dinámica sabana/bosque en los Llanos Orientales (Colombia). Colombia Amazónica 4 (2): 77-95 pp. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 49 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal Fandiño M. y van Wyngaarden W. 2005. Prioridades de conservación biológica para Colombia. Grupo Arco. Bogotá. 188 p. FAO. 1965. Reconocimiento edafológico de los Llanos Orientales de Colombia. Organización de la Naciones Unidas Para La Agricultura y la Alimentación. Roma. 4 Volúmenes. Goosen, D. 1971. Physiography and soils of the Llanos Orientales. International Institute for Aerial Survey and Eath Sciencie (ITC). The Netherlands. 199 p. Goosen, D. 1964. Geomorfología de los Llanos Orientales. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 12 (46): 129-139 pp. IGAC. 1991. Estudio semidellado de los suelos sector Carimagua-Gaviotas (departamentos de Meta y Vichada). Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 336 p. IGAC. 1985. Estudio semidetallado de suelos de Marandúa. En: Diagnóstico geográfico del nororiente del Vichada. Proyecto de investigación de la Orinoquia. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. IGAC. 1985. Estudio general de suelos de la Comisaría del Vichada. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá 462 p. IGAC. 1983. Atlas regional Orinoquia-Amazonia. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 162 p Khobzi, J., S. Kroonenberg, P. Faivre y A. Weeda. 1980. Aspectos geomorfológicos de la Amazonia y Orinoquia colombianas. Rev. CIAF. Vol. 5(1), 97-126. Bogotá. Romero, M., G. Galindo, J. Otero y D. Armenteras. Ecosistemas de la cuenca del Orinoco colombiano. Memoria explicativa del mapa (escala 1:1.000.000). Instituto de Investigación de Recursos Alexander von Humboldt. Editora Guadalupe. Bogotá.189p Soil Survey Staff. 1998. Keys to soil taxonomy. SMSS technical monograph No. 6. Blacksburg, Virginia. USA. 422 p. Tricart, J. 1976. Existencia de médanos cuaternarios en los llanos del Orinoco (Colombia y Venezuela). Colombia Geográfica. V (1): 69-79 pp. Bogotá. Strahler, A. 1986. Geografía física. Ediciones Omega. España. 767p. Toussaint, J. F. 1993. Evolución geológica de Colombia. Precámbrico y Paleozoico. Universidad Nacional de Colombia. Medellín. 227 p. 50 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Capítulo 3 Vegetación Humberto Mendoza M uchos trabajos se han escrito sobre las sabanas de África y Suramérica, no solo relacionados con la definición del término “sabana” sino también con la clasificación de este ecosistema desde el punto de vista florístico y ecológico (Rippstein et al. 2001a). En Suramérica, quizá los trabajos más importantes y con mayor trayectoria son los realizados en la Orinoquia venezolana en aspectos relacionados con tipos de comunidades vegetales y ecología (Monasterio y Sarmiento 1976, Sarmiento 1983, 1984, 1990, 1996, Sarmiento et al. 1985, Sarmiento y Monasterio1983, San José et al. 1998). En la Orinoquia colombiana son escasos los trabajos publicados sobre flora, vegetación o diversidad florística. Entre los más relevantes se encuentran los siguientes: Blydestein (1967) sobre la vegetación y la ganadería en los Llanos Orientales; Domínguez (1998) y Molano (1998) sobre la biogeografía de la Orinoquia colombiana; Rangel et al. (1995a, 1997) y Rippstein et al. (2001a,b) referente a la diversidad y tipos de vegetación; Quiñónes (2001) sobre la composición de la familia Melastomatacae y Quiñónes (2004) sobre el estado actual del inventario florístico regional. Referente al PNN El Tuparro, en la actualidad se conocen solo tres trabajos publicados. Uno de ellos fue el realizado por Vincelli (1981), quien documenta los tipos de vegetación de esta área de conservación; el segundo trabajo fue el realizado por Barbosa (1992) sobre la flórula del parque; y el tercero es el de Rangel et al. (1995b) quienes documentan la flora y tipos de comunidades del parque con base en los dos anteriores trabajos. Finalmente, Garibello (2001) llevó a cabo investigaciones sobre bosques de galería en la parte alta del río Tomo. 3.1 Métodos Para caracterizar los tipos de bosques del área de estudio se utilizó la metodología de inventarios de la vegetación propuesta por el equipo GEMA del Instituto Alexander von Humboldt (Villarreal et al. 2004), que consiste en aplicar cuatro métodos complementarios para describir y medir de la diversidad: inventarios de plantas leñosas en 0.1 ha, inventario de plantas de las familias Rubiaceae y Melastomataceae en 0.4 ha, colecciones generales de la vegetación y descripción vertical de los estratos vegetativos. Con estas técnicas se realizaron muestreos en los sitios 1 (bosque inundable), 2 y 3 (mata de monte Guaipé -MM1- y mata de monte cabecera de la pista de aterrizaje -MM2-) y en el sitio 5 (bosque asociado a cerros rocosos). La caracterización de las sabanas se llevó a cabo mediante parcelas de 2x2 m a lo largo de tres transectos de 1km de longitud (10 a 20 parcelas por transecto). El primer transecto se localizó en el sitio 6 llamado ‘sabanas cabecera de la pista de aterrizaje’ (S1), el segundo en el sitio 7 llamado sabana la ‘Y’ (S2), y el tercero en el sitio 8 ‘sabana cerca de la mata de monte Guaipé’ (S3) (Tabla 1.1). En cada parcela se estimó el porcentaje de cobertura vegetal, se registraron las especies y se estimó su cobertura porcentual con respecto al total de la cobertura de la parcela. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 53 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Las colecciones de herbario, obtenidas con la totalidad de las técnicas de muestreos, se registraron bajo la numeración de Humberto Mendoza Cifuentes (HMC), y luego fueron depositadas en el Herbario Federico Medem Bogotá (FMB), en la sede del Instituto Alexander von Humboldt en Villa de Leyva, Boyacá. • Análisis de datos Con la finalidad de establecer cuan efectivo fueron los inventarios realizados, se determinó la representatividad de los muestreos de plantas leñosas, Rubiaceae y Melastomataceae y de sabanas. La representatividad se define como la relación expresada en porcentaje entre el número de especies observado y el esperado esatdísticamente de cada muestra, este último valor calculado con base en ecuaciones ya establecidas (Colwell & Coddington 1994) y denominadas “estimadores”. Para calcular el valor esperado de la riqueza de especies de plantas leñosas se utilizaron los estimadores paramétricos Chao1 y ACE, los cuales utilizan la abundancia de las especies; para el resto de grupos se utilizaron los estimadores no paramétricos Chao2 e ICE, que se basan en datos de presencia-ausencia de las especies en las submuestras. Estos índices se calcularon mediante el programa EstimateS 7.5 (Collwell 2005) y siguiendo el procedimiento explicado en Villarreal et al. 2004. Se realizaron comparaciones de la riqueza de especies entre los tipos de bosques utilizando curvas de rarefacción y los valores promedios de la densidad de especies de las submuestras en cada sitio siguiendo un procedimiento similar al anterior. Con base en los datos de los muestreos de 0,1 ha se determinó la densidad de especies (No. total de especies/0,1 ha), la densidad (No. total de individuos/0,1 ha) y el área basal total (cobertura total/0,1 ha). Con fines comparativos se calcularon los anteriores parámetros para un DAP ≥ 2,5 cm. Se obtuvo el índice de valor de importancia (IVI) de cada especie, la cobertura relativa y la frecuencia relativa (Villarreal et al. 2004). También se obtuvo la distribución del número de individuos por clases diamétricas. Para los muestreos de Rubiaceae y Melastomataceae se calculó la riqueza (No. de especies/0,4 ha), la frecuencia de aparición específica (No. parcelas de 5 x 5 m en que se registra la especie N) y se realizaron listas de especies. A partir de los anteriores datos, se efectuaron comparaciones de la composición por medio de análisis de agrupamiento (Decorana) y el Índice de Complementariedad (Collwel y Coddington 1994). Con los datos de los muestreos de sabanas se hicieron análisis de agrupamiento (Decorana, UPGMA) con el fin de encontrar muestras con composición, cobertura y humedad del suelo similares, considerando que los transectos realizados cubrieron diferentes tipos de sabanas según su condición de humedad en los suelos, y en consecuencia los grupos de muestras posiblemente reflejan varios tipos de vegetación. Con base en esta información y para cada conjunto de muestras, se determinó el valor promedio de la riqueza de especies (alfa promedio), la cobertura promedio y las especies con mayor abundancia (en términos de cobertura porcentual). En el transecto del sitio 6 (sabana de mayor variación de las condiciones edáficas) se evaluó la variación de la riqueza puntual, la riqueza acumulada o alfa acumulado y el recambio de especies utilizando el Índice de Beta de Wittaker (Magurran 2004). 54 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. A nivel de composición se analizaron datos generales de la diversidad de familias, géneros y especies considerando las colecciones del parque depositadas en el Herbario FMB. De forma complementaria, se analizó la composición para sabanas y tipos de bosques muestreados con los métodos empleados. 3.2 Resultados y discusión • Características generales de la vegetación Esta parte comprende la descripción de la vegetación en los sitios muestreados y una aproximación de su concordancia con los resultados encontrados por Vincelli (1981). Este autor documenta siete tipos de sabanas y ocho de bosques (Tabla 3.1), algunos de los cuales concuerdan con los estudiados en el presente trabajo. Tabla 3.1 Síntesis de los tipos de vegetación del PNN El Tuparro documentadas por Vincelli (1981) Sabanas 1. Sabanas altas (no inundables) 1.1 Sabanas de Paspalum 1.1 Sabanas de Stipa (Heteropogon contortus) sobre suelos arenosos 1.2 Sabana de Stipa y Mesosetum (Heteropogon y Messosetum) en suelos gravillosos 2. Sabanas Inundables 2.1 Bajos 2.1.1 Bajos de nacimiento 2.1.2 Zurales 2.1.3 Pantano estacional 2.2 Sabanas en planos inundables aluviales Bosques 1. Bosques riparios 1.1 Inundables 1.2 No inundables 1.3. Bosque de rebalse 2. Bosques no riparios 2.1 Bosques de Altillanura 2.2 Bosques de Attalea 2.2.1 Etapa criptógama (sobre roca desnuda con líquenes) 2.2.2 Etapa herbácea (grupos de plantas o manchones aislados en la roca desnuda (fisuras) 2.2.3 Etapa arbustiva 2.2.4 Monte de Syagrus inajai 2.2.5 Bosque de Attalea propiamente Otros tipos de vegetación 1. Vegetación de pantanos arbolados (saladillales y sabanas hiperestacionales de Mauritia flexuosa) 2. Vegetación de los bordes pirófilos (borde de vegetación de las matas de monte) 3. Vegetación de asociada a médanos Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 55 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. En el área de estudio se encuentran dos grandes tipos de vegetación: la boscosa y la de sabanas. A su vez, la vegetación de bosque muestra dos grandes tipos que corresponden a los bosques inundables asociados especialmente al plano de inundación del río Tomo, y los bosques no inundables inmersos en una matriz de sabana o bosques asociados afloramientos rocosos del Escudo Guayanés. Las siguientes son sus características Vegetación boscosa Bosque inundable del río Tomo (BI) Asociados a los cauces de los ríos y caños se encuentran diferentes tipos de bosques que varían principalmente en la altura de los árboles y la estructura del sotobosque. Vincelli (1981) se refiere a este tipo de vegetación como “bosque riparo” y diferencia tres tipos (Tabla 3.1). El sitio de muestreo 1 (bosque inundable del plano aluvial del río Tomo) se relaciona con los ‘bosques de rebalse’ de dicho autor. En este sitio los árboles alcanzan una altura hasta de 20 m, son esbeltos, la mayoría presenta abundantes raíces adventicias en los tallos y la corteza de algunos es corchoza; el sotobosque es prácticamente inexistente. Las características de los estratos se ilustran en la Figura 3.1. Figura 3.1 Características de los estratos vegetativos y perfil esquemáticosde la vegetación en el paisaje bosques inundables del plano aluvial del río Tomo en el PNN El Tuparro, Vichada. 56 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Matas de monte (MM) Las matas de monte (MM) corresponden a manchas de vegetación boscosa en zonas no inundables y rodeadas completa o de forma parcial por sabanas. Pueden ser de unas pocas decenas de metros o alcanzar más de 1km de diámetro. Las MM se diferencian de los pequeños parches-islas de vegetación inmersos en las sabanas (que por lo general están conformados por arbustos), porque tienen varios estratos arbóreos de más de 7-8 m de altura y presentan elementos amazónicos. No obstante, en este trabajo ambos tipos de vegetación se consideran como una misma unidad de paisaje (matas de monte). Vincelli (1981) se refiere a la vegetación boscosa de zonas no inundables como “bosque no ripario” y considera dos tipos de acuerdo con su localización (Tabla 3.1). Las MM de los sitios de muestreo 2 y 3 corresponden a lo que este autor denomina como “bosque no ripario de altillanura”. Las características de la vegetación de las matas de monte del PNN El Tuparro se asemejan a los bosques amazónicos de tierra firme. Incluso algunas especies como Oenocarpus bataua (palma milpesos), Jacaranda copaia (Bignoniaceae, Copai) y Goupia glabra (Celastraceae), frecuentes en algunos bosques amazónicos, son parte de sus componentes más representativos. Los árboles alcanzan alturas hasta de 35 m, algunos presentan troncos muy gruesos (más de 1 m de DAP), el sotobosques es denso pero transitable y son frecuentes lianas gruesas con tallos reptantes (sobre el suelo) en buena parte de su longitud (Figura 3.2). Figura 3.2 Características de los estratos vegetativos y perfil esquemático de la vegetación del paisaje Matas de monte en el PNN El Tuparro, Vichada. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 57 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Los bordes de las matas de monte son bastante enmarañados y están conformados por especies arbustivas y herbáceas adaptadas al fuego. Vincelli (1981) se refiere a esta franja como un tipo de vegetación diferente a las matas de monte y la denomina “vegetación pirófila de bordes de bosques”. La mayoría de las especies de estos bordes son las mismas que conforman las pequeñas islas arbustivas inmersas en las sabanas, entre las que se destacan: Xylopia aromática, Byrsonima crassifolia, Casearia sylvestris, Myrcia splendens, Davilla kunthii (liana arbustiva), Erythroxylum cf. orinocence, entre otras. Hirtella racemosa (Chrysobalanaceae) es frecuente en los bordes de las matas de monte pero no en las islas arbustivas. Bosque asociado a cerros rocosos (BR) En los cerros rocosos en el PNN El Tuparro la vegetación varía dependiendo del grado de desarrollo del suelo. En la base se presenta un tipo de vegetación boscosa con varios estratos arbóreos, altura del dosel de 8-15 m con individuos emergentes de 25 m, sotobosque muy despejado y pocas lianas (menos que en las matas de monte). El estrato arbóreo está dominado por una especie de palma (Attalea maripa) (Figura 3.3). Figura 3.3 Características de los estratos vegetativos y perfile esquemático de la vegetación en el paisaje Bosques asociados a cerros rocosos en el PNN El Tuparro, Vichada. El BR descrito corresponde al que Vincelli (1981) denomina “bosque no ripario de Attalea propiamente” (Tabla 3.1). Este autor describe otros cuatro tipos de vegetación adicionales asociados a los cerros (bosque de Attalea). 58 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Sabanas Existe variación de la cobertura como de la composición de especies de las sabanas condicionada principalmente por el contenido de humedad en el suelo. Los muestreos realizados en el área de estudio indican tres tipos: sabanas sobre suelos bien drenados dominadas por Heteropogon contortus o Paspalum pectinatum, sabanas transicionales sobre suelos húmedos con presencia de especies de Drosera (D. sesslifolia y D. cayenensis) y dominadas por Bulbostylis lanata y Syngonanthus sp., y sabanas con zurales sobre suelos húmedos, dominadas por especies de Bulbostylis (también presentan saladillo o Caraipa llanorum) (Figuras 3.4 y 3.5) (Tabla 3.2). El primer tipo de sabana se asocia al paisaje “sabanas bien drenadas con cobertura de arenas eólicas” (sabanas estacionales), y los otros dos tipos a “sabanas mal drenadas de relieve depresional con cobertura de arenas eólicas” (sabanas hiperestacionales). Figura 3.4 Representación de la variación de la vegetación y la cobertura vegetal en un transecto de 1km en sabana (sitio de muestreo 6). Vincelli (1981) realizó una descripción detallada de los tipos de sabana en el parque con base en el tipo de suelo, las condiciones de humedad y las especies dominantes (Tabla 3.1). Describe que se encuentran dos grandes tipos: sabanas de la altillanura (poco o no inundables) y las de zonas inundables (posiblemente lo que se conoce como sabanas hiperestacionales). De las sabanas poco o no inundables documenta las dominadas por Paspalum sp., que se localizan hacia la zona más occidental del parque, y las de Stipa sp. en la zona oriental. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 59 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Figura 3.5 Detalle de la representación de la variación de la vegetación en un transecto de 1km en sabana (sitio de muestreo 6). Tabla 3.2 Características de los principales tipos de sabanas registradas en el área de estudio Tipo de sabana 60 Condiciones del suelo Especies dominantes Cobertura vegetal % Talla de la vegetación cm Sitios (transectos) Sabanas secas no inundables Suelos secos, relieve plano Heteropogon contortus, Schizocarium sp., Paspalum carinatum 50-60 25-130 5, 6 y 7 Sabanas secas no inundables en regeneración Suelos secos, relieve ondulado Paspalum pectinatum 15-25 10-40 7 Sabana húmedas con Drosera y Monotrema Suelos blandos, nivel freático Bulbostylis lanata, Syngonanthus sp. 803, Monotrema cf. bracteatum, Andropogon selloanus, Cyperaceae sp. 704 40-50 15-120 5y7 Sabanas asociadas a zurales Suelos húmedos y blandos en las partes bajas y secos y levemente duros en la cima de los zurales Bulbostylis sp. 65-75 30-80 5 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. La revisión de las colecciones de P. Vincelli indica que lo que él consideró Stipa sp. es una identificación errónea de Heteropogon contortus. De acuerdo con esto, las sabanas en zonas secas del presente estudio concuerdan con lo registrado por este autor (sabanas de altillanura dominadas por Stipa sp. = sabanas sobre suelos bien drenados dominadas por Heteropogon contortus en este trabajo = sabanas estacionales en la literatura). El sitio de muestreo 8 fue dominado por Paspalum pectinatum, no obstante, no fue posible asociarlo a la sabana dominada por Paspalum sp. descrita por Vincelli, ya que este autor no documenta los números de colección de la especie dominante. Las sabanas de H. contortus como de P. pectinatum tienen características de suelo semejantes, cobertura vegetal entre 50-60% (suelo poco descubierto) y talla muy variable de la vegetación (entre 25-130 cm). Su principal diferencia radica en que el relieve es plano-cóncavo con formación de montículos hasta de 2 m de altura en el sito 8 donde se presenta el último tipo de sabana. Las sabana hiperestacional con presencia de Drosera y Monotrema y dominadas por Bulbostylis lanata y Syngonanthus sp., concuerda con el tipo “sabanas inundables de bajos de nacimientos” de Vincelli, mientras que la sabana hiperestacional asociada a zurales con el tipo “sabanas en planos inundables aluviales” de este mismo autor (Tabla 3.1). La sabana hiperestacional con Drosera y Monotrema se caracterizó por la poca cobertura vegetal y baja talla de las plantas. En la sabana asociada a zurales, la cima de los zuros presentó cobertura densa y talla alta de las plantas, contrario a lo que sucede en las calles o base de los zuros. Este último tipo de sabana puede presentar árboles de Caraipa llanorum (Clusiaceae, saladillo). • Representatividad del muestreo Durante la expedición se realizaron 747 colecciones bajo la numeración de Humberto Mendoza Cifuentes, que representan 536 morfoespecies. Los trabajos de Vincelli (1981) y Barbosa (1992) permitieron generar abundantes colecciones del parque (la mayoría de ellas depositadas en el herbario FMB) que representan alrededor de 540 especies. La revisión de la totalidad de las colecciones en el herbario FMB, incluyendo las del presente trabajo, indica la existencia de 1683 ejemplares, correspondientes a 828 morfoespecies, de las cuales el 57% está identificado hasta especie, el 85% a género y el 99% a familia (Anexo 3.1). La representatividad de los muestreos señala que los inventarios fueron muy satisfactorios para las Rubiaceae y Melastomataceae, ya que se obtuvo cerca del 100% de las especies esperadas. No obstante, para el caso de las leñosas y sabanas se requiere un mayor esfuerzo de muestreo para inventariar la mayoría de las especies esperadas. (Tabla 3.3). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 61 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Tabla 3.3 Representatividad y valores observados y esperados del número de especies de plantas en El PNN El Tuparro, Vichada. Muestreos estandarizados de plantas leñosas, Rubiaceae y Melastomataceae y plantas de sabanas Grupo/ Localidad Valores esperados Valores observados Chao1 ACE Singletosns o Uniques Representatividad % Mata de monte Guaipé (MM1) 134 172 176 46 76-78 Bosque inundable (BI) 75 98 85 17 76-88 Bosque de cerro (BR) 104 131 144 37 72-79 Mata de monte cabecera pista (MM2) 125 157 164 39 76-80 Chao2 ICE Plantas leñosas Melastomataceae Mata de monte Guaipé (MM1) 6 6 6 0 100 Bosque inundable (BI) 3 3 3 0 100 Bosque de cerro (BR) 6 6 7 1 86-100 Mata de monte cabecera pista (MM2) 13 14 14 2 93 Mata de monte Guaipé (MM1) 13 13 14 1 93-100 Bosque inundable (BI) 9 9 9 0 100 Bosque de cerro (BR) 12 12 12 1 100 Mata de monte cabecera pista (MM2) 16 16 16 1 100 Sabana estacional de Hetropogon contortus 46 66 59 15 70-78 Sabana hiperestacional con Drosera 57 121 132 35 43-47 Sabana hiperestacional con zurales 75 95 104 29 72-79 Rubiaceae Plantas herbaceas-sabanas • Diversidad alfa y beta Bosques En total se inventariaron 290 especies de plantas leñosas, 18 de Melastomataceae y 27 de Rubiaceae (Tabla 3.4). Las matas de monte, en general, fueron las de mayor riqueza entre los tipos de bosque considerando tanto la densidad de especies como la riqueza absoluta de acuerdo con un número mínimo de individuos (Figura 3.6). La densidad de especies al nivel de submuestras (Figura 3.7) indica que las matas de monte fueron similares en densidad de especies de plantas leñosas, pero más ricas que el bosque inundable y el bosque de cerro. Algo similar sucedió con la riqueza de Melastomataceae, no obstante, para Rubiaceae la riqueza fue igual excepto para el bosque inundable donde la densidad de especies fue menor. 62 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Tabla 3.4 Síntesis de los datos totales de los muestreos de plantas leñosas y de Rubiaceae y Melastomataceae en el PNN El Tuparro, Vichada. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte Cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos. Sitio Item MM1 BI BR MM2 Valores totales Riqueza total 1 cm DAP 134 75 104 125 290 Árboles 87 56 69 80 195 Hierbas 1 2 2 Hemiepífitas 1 Lianas 35 10 24 28 63 Arbustos 4 8 8 10 20 Palmas 6 1 3 5 9 Riqueza 2,5 cm DAP 105 65 79 87 243 Arboles 76 51 55 64 178 25 8 17 17 49 5 4 2 9 Muestreos de plantas leñosas 1 Hierbas Hemiepífitas Lianas Arbustos Palmas 4 1 3 4 7 No. Familias DAP 1cm 49 31 39 44 59 No. Familias DAP 2,5cm 43 29 32 35 53 Riqueza total ambas familias 19 12 19 29 45 Rubiaceae 13 9 13 16 27 Melastomataceae 6 3 6 13 18 No. de géneros ambas familias 9 11 14 13 20 Rubiaceae 7 8 11 8 15 Melastomataceae 2 3 3 5 5 Muestreos de Rubiaceae y Melastomataceae Figura 3.6 Curvas de acumulación de especies considerando el número de individuos y niveles de significancia. Bosque inundable BI, Bosque de cerro BR, Matas de monte MM Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 63 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Figura 3.7 Comparación de los valores promedios de la densidad de especies con base en las submuestras de los muestreos estandarizados de Plantas leñosas, Rubiaceae y Melastomataceae y plantas de sabanas, PNN El Tuparro, Vichada. El recambio de especies se evaluó con Rubiaceae y Melastomataceae ya que fueron los grupos con inventarios más completos. La complementariedad osciló entre 0.4 y 1.0; el bosque inundable fue el de mayor complementariedad, mientras que el valor más bajo se presentó entre la mata de monte 1 (Guaipé) y el bosque de cerro (Tabla 3.5). Tabla 3.5 Número de especies compartidas y valores del Índice de Complementariedad entre las estaciones de muestreo para plantas leñosas, Rubiaceae y Melastomataceae en el PNN El Tuparro, Vichada. Nota: Valores de la riqueza en itálica; número de especies compartidas en gris; valores del Índice de Complementariedad en blanco. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos. Melastomataceae Riqueza MM1 BI BR MM2 6 3 6 13 1 4 3 1 0 MM1 Guaipe BI 87 BR 50 87 MM2 cab. pista 81 100 64 MM1 Guaipe BI BR MM2 pista 13 9 13 16 2 9 11 3 3 Rubiaceae Riqueza MM1 Guaipe 64 BI 90 BR 47 87 MM2 cab.pista 39 86 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 5 7 68 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. El análisis de agrupamiento indica una fuerte diferenciación entre el bosque inundable y el no inundable, así como una mayor semejanza entre las matas de monte y el bosque de cerro (Figuras 3.8, 3.9). Figura 3.8 Análisis de agrupamiento (MDS) entre bosques considerando los muestreos de plantas leñosas en el PNN El Tuparro, Vichada. Figura 3.9 Análisis de agrupamiento (MDS) entre bosques considerando los muestreos de Melastomataceae (grafica superior) y Rubiaceae (grafica inferior) en el PNN El Tuparro, Vichada. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 65 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Cerca del 60% (7) de las especies de Melastomataceae y Rubiaceae del bosque inundable fueron exclusivas, indicando que en este tipo de vegetación se encuentra un grupo de plantas altamente especializado a condiciones de inundación. El bosque de cerro, por el contrario, presentó un buen número de especies provenientes de las matas de monte y pocos elementos propios restringidos (sólo tres especies son exclusivas: Capirona decorticans, Randia venezuelensis y Rudgea crassiloba). Sabanas En total se documentan 121 especies, representadas en 62 géneros y 32 familias. Estas cifras son bajas respecto a los valores esperados, ya que no se muestrearon otros tipos de sabanas documentadas por Vincelli (1981) tales como son las de Panicum localizadas en médanos y el pantano estacional (o sabanas semiestacionales). Los transectos de 1 km en sabanas cubrieron varios tipos de hábitat que variaban en el microrelieve, condiciones de drenaje natural y humedad del suelo. Adicionalmente, en el sitio de muestreo 8 cubrieron parte de una zona recientemente quemada y en tempranas etapas de sucesión. Es por esto que el grupo de submuestras de los tres transectos realizados no representan unidades homogéneas. Para determinar valores promedio de la densidad de especies se realizó un reagrupamiento de las submuestras de 2x2 m considerando el análisis de agrupamiento Decorana con base en la composición de especies (Figura 3.10), el análisis de agrupamiento UPGMA (Figura 3.11) y las condiciones del suelo de cada submuestra (si se encontraban en suelos secos, húmedos o en las áreas de mayor disponibilidad de humedad con presencia de zurales). Figura 3.10 Análisis de agrupamiento (DECORANA) de las diferentes submuestras de los muestreos en sabanas en el PNN El Tuparro, Vichada. 66 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Con base en el análisis Decorana y UPGMA, se encontró que existen cinco grupos de submuestras que, como se discute en la sección de composición, representan tres tipos de sabanas claramente definidas y dos etapas sucesionales (Figura 3.10 y 3.11; Tabla 3.6). En la anterior agrupación, la densidad de especies es mayor en las sabanas sobre zurales que en los otros tipos de sabanas, y tiende a ser similar entre las sabanas mal drenadas (hiperestacionales) con Drosera y Monotrema y las sabanas bien drenadas (estacionales) de Heteropogon contorus (Figuras 3.7 y 3.12). Figura 3.11 Análisis de agrupamiento (UPGMA) de las diferentes submuestas de los muestreos en sabanas en el PNN El Tuparro, Vichada. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 67 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Tabla 3.6 Esfuerzo de muestreo y número de familias, géneros y especies de los diferentes tipos de sabanas estudiadas en el PNN El Tuparro, Vichada. Número de submuetras Densidad total de especies Número de géneros Número de familias Sabana estacional dominada por Heteropogon contortus 18 46 30 20 Sabana estacional en regeneración dominadas por Paspalum pectinatum 5 25 17 9 Sabana hiperestacional con Drosera y Monotrema 9 57 34 21 Sabanas hiperestacional con zurales 8 75 41 26 Tipo de sabana Figura 3.12 Representación de la variación de la riqueza puntual, la riqueza acumulada (alfa acumulado) y la diversidad Beta (Beta de Withaker) de especies a lo largo de un transecto de 1km en sabanas, PNN El Tuparro, Vichada. En la sabana asociada a zurales se encuentran dos tipos de hábitats de acuerdo con la humedad, ya que en la base de los zuros el suelo es bastante húmedo la mayor parte del año, mientras que en la cima el suelo tiende a ser seco. Esta condición incrementa el número de especies en este tipo de sabana y, adicionalmente, permite el incremento del número de géneros y familias de plantas, algunas de ellas no presentes en las otras sabanas (Tabla 3.6). 68 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. El comportamiento de la tasa de recambio de especies (diversidad Beta) a lo largo del transecto en el sitio 6, mostró picos altos justo entre los puntos de intersección de las diferentes clases de sabanas expuestos anteriormente. Igualmente, los valores acumulados de la riqueza puntual (Alfa acumulado) se incrementaron en los puntos donde ocurre la transición entre las diferentes clases de sabanas (Figura 3.12). Esto indica que a una escala pequeña, existen variaciones muy marcadas de la vegetación de sabanas y que se encuentran influenciadas por un gradiente de humedad y microrelieve, los cuales condicionan el drenaje interno y externo de los suelos. • Estructura de la vegetación Bosques El paisaje con mayor densidad de individuos fue el bosque inundable; las matas de monte y el bosque de cerro mostraron densidad de individuos similares (Figura 3.13). En el bosque inundable se encontró mayor número de individuos con DAP pequeño (menor de 10cm) y en las categorías o clases de baja altura en comparación con los otros bosques (Figura 3.14). Las plantas en este tipo de vegetación están sometidas a largos periodos de inundación por lo que requieren ganar altura en poco tiempo y de esta forma mantener su follaje por encima del nivel de inundación. Esto origina que la mayoría de los árboles inviertan durante su desarrollo mayor energía en ganar altura que en el grosor de los tallos. Figura 3.13 Comparación de la densidad de individuos y área basal total entre los diferentes bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1 ha). Bosque inundable BI, Bosque de cerro BR, Matas de monte: MM1 Guaipé, MM2 Cabecera pista. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 69 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. a) b) Figura 3.14 Distribución del número de tallos y de individuos de acuerdo con su clases diamétricas (a) y de altitud (b) en los bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1ha). Bosque inundable BI, Bosque de cerro BR, Matas de monte: MM1 Guaipé, MM2 Cabecera pista. El área basal, por otro lado, presentó valores muy similares entre los bosques, no obstante, en el bosque de cerro se encontró la mayor proporción de cobertura (mayor área basal total). Respecto al porte de los árboles, las matas de monte fueron las que presentaron el mayor número de árboles de diámetro y talla más grande. Sabanas Los valores tanto de la cobertura como de la altura de la vegetación fueron bastante variables dentro de los tipos de sabana (Tabla 3.7). La sabana hiperestacional con Drosera y Monotrema fue la de menor cobertura porcentual y talla de las plantas. En las sabanas estacional de H. contortus e hiperestacional con zurales la cobertura promedio fue superior al 50% y la talla de las plantas a 40cm. 70 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Tabla 3.7 Comparación del porcentaje de cobertura vegetal y la altura de la vegetación en los diferentes tipos de sabanas muestreadas en el PNN El Tuparro, Vichada. Tipo de sabana Cobertura en % en 4 m2 Altura de la vegetación en cm Promedio (Desvst) Rango Promedio (Desvst) Rango Sabana hiperestacional con Drosera y Monotrema 43 (S=25,9) 20-100 36 (S=35,0) 15-120 Sabana estacional con H. contotrus 56 (S=21,8) 25-95 43 (S=22,3) 25-130 Sabanas estacionales sucecionales 20 (S=19,9) 8-55 20 (S=12,7) 10-40 Sabana hiperestacional con zurales 69 (S=15,5) 50-90 43 (S=18,1) 30-80 Equitabilidad de los bosques La equitabilidad es una medida de diversidad y corresponde a la relación entre el número de especies y sus abundancias en una comunidad determinada. Comunidades con poca equitabilidad presentan pocas especies ampliamente dominantes y muchas especies pobremente representadas en cuanto al número de individuos, generando curvas de diversidad-dominancia muy pendientes. En la Figura 3.15 se presentan curvas de diversidad-dominancia para los bosques estudiados. Estos bosques no evidencian intervención antrópica y se encuentran en buen estado de conservación, por lo que estas figuras representan patrones naturales. Figura 3.15 Curvas de Diversidad-Dominancia de los bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1ha). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 71 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. El bosque inundable es el que presentó menor equitabilidad, seguido por el bosque de cerro y por último las matas de monte. Esto es consecuencia del mayor número de individuos y menor número de especies en 0.1ha en el bosque inundable. El número de individuos de las especies más abundantes tiende a ser menor en el Bosque inundable en comparación con los otros bosques, lo que indica que su menor equitabilidad está determinada por la menor proporción de especies. Las pendientes de la curvas de Diversidad-Dominancia entre los sitios de Bosque de cerro y las matas de monte tienden a ser similares, mostrando variación principalmente en el número total de especies (Figura 3.15). • Composición florística del Parque y de lo sitios estudiados Composición general del PNN El Tuparro Para el parque se registran 90 familias (2 helechos, 1 gimnosperma, 15 monocotiledóneas y 72 dicotiledóneas), 251 géneros y 828 especies (43% no identificadas completamente). Las familias más diversas fueron Poaceae y Fabaceae, seguidas de Rubiaceae y Melastomataceae (Figura 3.16). Poaceae se encontró solo en vegetación de sabanas, Fabaceae en sabanas (hierbas y bejucos) y bosques (con grandes árboles), y Melastomataceae y Rubiaceae en zonas de bosques aunque también presentaron especies de sabanas. Figura 3.16 Familias de plantas más diversas del PNN El Tuparro considerando la totalidad de las colecciones en el herbario FMB. 72 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. A nivel de géneros, Miconia (Melastomataceae), Licania (Chrysobalanaceae) y Bulbostylis (Cyperaceae) presentaron mayor número de especies (Figura 3.17). Miconia fue predominante en bordes y el interior de las matas de monte aunque también se encontraron especies de sabanas, Licania fue más diversificado en zonas inundables y cerros rocosos, y Bulbostylis se encontró restringido a sabanas estacionales e hiperestacionales. Figura 3.17 Géneros de plantas más diversos en el PNN El Tuparro considerando la totalidad de las colecciones en el herbario FMB. Composición de los bosques estudiados Considerando los inventarios de plantas en bosques, se encuentran particularidades en la composición al nivel de familias (Figura 3.18). En las matas de monte la familia más rica en especies fue Lauraceae, seguida de Bignoniaceae y Mimosaceae; en el bosque inundable fueron igualmente diversas Myrtaceae y Fabaceae, mientras que en el bosque de cerro fueron Bignoniaceae y Rubiaceae. Es importante resaltar la mayor riqueza de la familia Lauraceae en las matas de monte, pues es similar a lo que se ha documentado en inventarios de 0.1 ha en bosques andinos y subandinos del norte de los Andes (Gentry 1995). Resultados similares también se han encontrado en bosques no inundables o de tierra firme en el PNN Serranía de Chiribiquete (Caquetá) (Mendoza, datos inéditos). En el bosque inundable, la familia Myrtaceae, además de ser muy diversificada, es la más abundante, por lo que es un componente muy característico de este tipo de bosque. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 73 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Figura 3.18 Familias y su número de especies en los diferentes tipos de bosques muestreados con el método RAP de A. Gentry, PNN El Tuparro. Vichada. 74 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Bignoniaceae, que es una familia ampliamente diversificada en bosques tropicales de zonas bajas, está representada en el bosque de cerro por nueve especies, ocho de ellas lianas y una arbórea del género Tabebuia. Esta familia es uno de los principales elementos del bosque seco tropical del Caribe y de valles secos interandinos de Colombia, donde, al igual que en el bosque de cerro, es una de las que presenta mayor número de especies en muestreos de 0.1ha (Mendoza 1999). El género Licania (Chrysobalanaceae) es el más diversificado en el bosque de cerro; Machaerium (Fabaceae) en el bosque inundable, y Miconia (Melastomataceae), Inga (Mimosaceae) y Guatteria (Annonaceae) en las matas de monte. La composición de las especies más abundantes y dominantes de los diferentes tipos de bosques se presenta en las Tablas 3.8 y 3.9; la lista de las especies de Rubiaceae y Melastomataceae más frecuentes en los tipos de bosque se presenta en la Tabla 3.10. Tabla 3.8 Lista de las diez primeras especies con mayor dominancia (de acuerdo con los muestreos de plantas leñosas) en los bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos. Sitio Orden IVI IVI % MM 1 1 Parkia pendula legum/mimos 0,26 8,6 2 Faramea capillipes rubia 0,22 7,5 3 Attalea microcarpa areca 0,19 6,4 4 Qualea paraensis vochy 0,19 6,2 5 Oenocarpus bataua areca 0,12 3,9 6 Goupia glabra celas 0,08 2,8 7 Sorocea msp 460 morac 0,08 2,6 8 Astrocaryum gynacanthum areca 0,07 2,5 9 Buchenavia cf. pallidovirens combr 0,07 2,5 10 Duguettia cf. odorata annon 0,07 2,2 1 Sclerolobium odoratissimum legum/caesa 0,26 8,7 2 Licania heteromorpha chrys 0,26 8,6 3 Swartzia msp 256 legum/fabac 0,19 6,3 4 Caraipa llanorum clusi 0,16 5,4 5 Faramea capillipes rubia 0,11 3,5 6 Ocotea sanarapiensis laura 0,09 2,9 7 Eschweilera parvifolia lecyt 0,08 2,7 8 Astrocaryum jauari areca 0,08 2,7 9 msp 491 myrta 0,08 2,7 10 msp 489 myrta 0,08 2,6 1 Ficus msp 455 morac 0,48 15,9 2 Attalea maripa areca 0,38 12,8 3 Spondias mombin anaca 0,13 4,4 4 Protium msp 92 burse 0,10 3,5 5 Memora flaviflora bigno 0,09 3,1 BI BR Especie Familia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 75 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Sitio Orden IVI IVI % Faramea capillipes rubia 0,09 3,1 7 Astrocaryum gynacanthum areca 0,09 2,9 8 Faramea sessilifolia rubia 0,08 2,7 9 Inga msp 429 legum/mimos 0,08 2,7 10 Licania apetala chrys 0,07 2,5 1 Swartzia msp 257 legum/fabac 0,25 8,4 2 Goupia glabra celas 0,16 5,3 3 Oenocarpus bataua areca 0,15 4,9 4 Qualea paraensis vochy 0,11 3,8 5 msp 324 laura 0,09 3,0 6 Tachigali cf. myrmecophylla legum/caesa 0,08 2,7 7 Aniba panurensis laura 0,07 2,3 8 Sclerolobium msp 120 legum/caesa 0,06 2,1 9 Attalea microcarpa areca 0,06 2,0 10 Astrocaryum gynacanthum areca 0,06 2,0 MM2 Tabla 3.9 Lista de las diez primeras especies con mayor número de individuos (de acuerdo con los muestreos de plantas leñosas) en los bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos. Sitio Orden MM1 1 Faramea capillipes 2 BI Familia 6 BR 76 Especie Especie No. Indiv/0.1 ha %individuos rubia 131 18,9 Attalea microcarpa areca 48 6,9 3 Sorocea msp 460 morac 34 4,9 4 Oenocarpus bataua areca 28 4,0 5 Astrocaryum gynacanthum areca 21 3,0 6 Duguettia cf. odorata annon 16 2,3 7 Qualea paraensis vochy 15 2,2 8 msp 302 icaci 13 1,9 9 Strichnos msp 342 logan 13 1,9 10 msp 600 sapot 12 1,7 1 Licania heteromorpha chrys 56 7,2 2 Faramea capillipes rubia 44 5,7 3 Caraipa llanorum clusi 38 4,9 4 Sclerolobium odoratissimum legum/caesa 36 4,6 5 msp 491 myrta 35 4,5 6 msp 488 myrta 33 4,3 7 Swartzia msp 256 legum/fabac 32 4,1 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Familia Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Sitio Orden BI 8 Ocotea sanarapiensis 9 BR MM2 Especie Familia No. Indiv/0.1 ha %individuos laura 31 4,0 msp 489 myrta 31 4,0 10 Myrcia splendens myrta 30 3,9 1 Attalea maripa areca 110 16,9 2 Faramea capillipes rubia 40 6,2 3 Memora flaviflora bigno 38 5,8 4 Faramea sessilifolia rubia 37 5,7 5 Spondias mombin anaca 36 5,5 6 Protium msp 92 burse 36 5,5 7 Astrocaryum gynacanthum areca 25 3,8 8 Sorocea msp 460 morac 23 3,5 9 Inga msp 429 legum/mimos 17 2,6 10 Licania apetala chrys 15 2,3 1 Oenocarpus bataua areca 39 5,7 2 Sclerolobium msp 120 legum/caesa 26 3,8 3 Oxandra cf. mediocris annon 24 3,5 4 Sorocea msp 460 morac 23 3,3 5 Licania heteromorpha chrys 23 3,3 6 Machaerium madeirense legum/fabac 22 3,2 7 Qualea paraensis vochy 21 3,0 8 Aniba panurensis laura 20 2,9 9 Astrocaryum gynacanthum areca 20 2,9 10 Attalea microcarpa areca 18 2,6 Tabla 3.10 Lista de las cinco primeras especies de Rubiaceae y Melastomataceae más frecuentes (con base en muestreos de 0,4ha) en los bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada. Sitio/especie Familia Bosque inundable BI Faramea capillipes Rubiaceae Mouriri cf. ficoides Melastomataceae Faramea sessilifolia Rubiaceae Duroia sprucei Rubiaceae Tococa msp413 Melastomataceae Mata de Monte MM2 cabecera pista Psychotria poeppigiana Rubiaceae Psychotria msp572 Rubiaceae Psychotria variegata Rubiaceae Miconia punctata Melastomataceae Miconia msp399 Melastomataceae Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 77 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Sitio/especie Familia Mata de Monte MM1 Guaipé Faramea capillipes Rubiaceae Miconia punctata Melastomataceae Psychotria variegata Rubiaceae Psychotria poeppigiana Rubiaceae Psychotria msp572 Rubiaceae Bosque de cerro BR Faramea capillipes Rubiaceae Faramea sessilifolia Rubiaceae Coussarea paniculata Rubiaceae Capirona decorticans Rubiaceae Miconia punctata / Palicourea guianensis Melastomataceae/Rubiaceae Composición de las sabanas Se registran 32 familias y 62 géneros. Considerando en conjunto las muestras de sabanas, Poaceae y Cyperaceae son las que presentan mayor número de especies, mientras Bulbostylis (Cyperaceae) y Syngonanthus (Eriocaulaceae) fueron los más ricos al nivel de géneros (Figuras 3.19 y 3.20). Las especies más abundantes (con base en la cobertura porcentual) de acuerdo con el tipo de sabanas se presentan en la Tabla 3.11. Heteropogon contortus (Poaceae) es la especie más representativa de las sabanas de la zona oriental del parque, lo que coincide con los registros de Vincelli (1981) (Stipa sp. descrita por Vincelli = H. contortus). Esta especie también se encuentra en zurales y sabanas húmedas, no obstante, es ampliamente dominante solo en sabanas estacionales de suelos bien drenados. Paspalum pectinatum se encontró dominante en algunas parcelas en sabanas de suelo bien drenado recientemente quemadas, pero posiblemente en estas localidades y una vez completamente regeneradas sea H. contortus la especie dominante. La sabana hiperestacional con Drosera (Droseraceae, una familia de plantas insectívoras endémica al Escudo Guayanés) se caracterizó por la presencia de dos especies del anterior género y Monotrema cf. bracteatum (Rapateaceae), no obstante, estas no son ampliamente dominantes. Es igualmente particular de este tipo de sabanas la presencia de Perama galioides (Rubiaceae). La especie más dominante fue Bulbostylis lanata (Cyperaceae). Las cimas de los zurales se caracterizaron desde el punto de vista florístico por un mayor número de familias de plantas herbáceas y algunas arbustivas que no se encontraron en las sabanas estacionales y las hiperestacionales sin zurales (dos veces mayor número de familias que las otras sabanas). En las calles de los zurales fueron frecuentes especies propias de las sabanas hiperestacionales de bajos con presencia de Drosera, mientras que en las cimas se encuentra gran diversidad de especies de alrededor 78 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. de 40 familias, entre las que se destacan Melastomataceae y Rubiaceae. Regularmente los zurales tienen presencia de Caraipa llanorun o saladillo. La especie herbácea más dominante en los sitios muestreados con presencia de zurales fue Bulbostylis sp. (16095 HMC, Cyperaceae) y Paspalum carinatum (Poaceae). Figura 3.19 Familias y su número de especies de sabanas considerando las colecciones en el herbario FMB, PNN El Tuparro. Vichada. Figura 3.20 Géneros de plantas de sabanas más ricos en especies considerando los muestreos estandarizados, PNN El Tuparro, Vichada. Tabla 3.11 Lista de las diez primeras especies con mayor cobertura en los diferentes tipos de sabanas muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada. Tipo de Sabana/Especie Familia % de cobertura Heteropogon contortus Poaceae 50,6 Paspalum carinatum Poaceae 11,6 Paspalum msp746 Poaceae 7,9 Paspalum pectinatum Poaceae 4,8 Cyperaceae 4,4 Sabana estacional de Hetropogon contortus Bulbostylis msp719 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 79 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Tipo de Sabana/Especie Familia % de cobertura Mesosetum loliforme Poaceae 4,2 Bulbostylis msp720 Cyperaceae 3,5 Schizacarium msp738 Poaceae 3,0 Axonopus msp733 Poaceae 1,4 Bulbostylis msp702 Cyperaceae 1,0 Cyperaceae 13,8 Sabana estacional de Hetropogon contortus Sabana hiperestacional con Drosera y Monotrema Bulbostylis lanata Poaceae msp749 Poaceae 6,6 Rynchospora msp699 Cyperaceae 6,4 Cyperaceae msp712 Cyperaceae 6,1 Xyris globosa Xyridaceae 6,1 Bulbostylis msp720 Cyperaceae 5,3 Eriocaulaceae 4,3 Cyperaceae 3,9 Poaceae 3,7 Ochnaceae 3,4 Syngonanthus msp803 Cyperaceae msp704 Thrasya msp736 Sauvagesia msp500 Sabana hiperestacional con zurales Bulbostylis msp703 Cyperaceae 25,0 Paspalum carinatum Poaceae 8,5 Heteropogon contortus Poaceae 8,5 Xyris globosa Xyridaceae 7,5 Bulbostylis junciformis Cyperaceae 6,7 Bulbostylis lanata Cyperaceae 4,8 Monotrema cf. bracteatum Rapateaceae 3,5 Killinga msp718 Cyperaceae 3,4 Rhynchospora globosa Cyperaceae 3,2 Clusiacea 2,4 Caraipa llanorum Sabana estacionales sucesionales Paspalum pectinatum** 23,5 Cyperaceae 17,0 Andropogon selloanus** Poaceae 13,1 Schizachyrium msp738* Poaceae 12,2 Cyperaceae 7,0 Anthaenantia msp745** Poaceae 6,0 Paspalum carinatum** Poaceae 4,8 Bulbostylis msp707** Cyperaceae 4,6 Mesosetum loliforme** Poaceae 3,0 Bulbostylis msp720** Cyperaceae 2,0 Bulbostylis msp719* Bulbostylis lanata** *Sabanas de suelos secos **Sabanas de suelos secos a subhúmedos 80 0,0 Poaceae Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Registros importantes En la Tabla 3.12 se presentan registros de 10 taxones que revisten alguna importancia biogeográfica. Entre ellos figuran nueve registros de especies y un género nuevo para Colombia. Tabla 3.12 Registros de especies que revisten alguna importancia taxonómica o biogeográfica en el área de estudio. Taxon Colección de referencia Importancia 15627hmc Registrada sólo para la Guayana francesa. Encontrada sobre cerros rocosos en la desembocadura de caño Peinillas 15759hmc Nuevo registro de especie para Colombia 15696hmc Confirmación de nuevo registro de especies para Colombia. Recientemente colectada en Puerto Carreño. Conocida sólo para la Guayana venezolana. Endémica a los cerros rocosos. 15821hmc Nuevo registro de especie para Colombia Acisanthera hedyotoidea (C. Persl) Triana 16071hmc Nuevo registro de especie para Colombia; conocida sólo para Venezuela. Mouriri callocarpa Ducke 15668 hmc Nuevo registro de especie para Colombia; conocida para Venezuela y Brasil. 16070hmc Nuevo registro de género y especie para Colombia. Colectado es sabanas hiperestacionales (sabanas húmedas de bajos). Es una hierba liliput difícilmente asociable a Melastomataceae. Era conocida solo para Venezuela, endémica de sabanas a lo largo del Orinoco. Chomelia volubilis (Standl.) Steyerm. 15628hmc Nuevo registro de especie para Colombia; conocida sólo para Venezuela. Sabicea venezuelensis Steyerm. 15505hmc Nuevo registro de especie para Colombia; conocida sólo para Venezuela. Spermacoce oligodonta (Steyerm.) Govaerts 15450hmc Nuevo registro de especie para Colombia; conocida sólo para Venezuela. Arecaceae Syagrus inajae (Spruce) Becc. Annonaceae Guatteria aff. gracilipes R.E. Fries Cactaceae Melocactus neryi K. Schum Chrysobalanaceae Hirtella scaberula Spruce ex Hook.f. Melastomataceae Potheranthera pumila Bong. Rubiaceae Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 81 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. 3.3 Conclusiones y recomendaciones En el área de estudio se caracterizaron tres tipos de bosques y tres de sabanas, los cuales son los más representativos de la zona oriental del Parque. No obstante, en este trabajo no se cubrieron algunas áreas de sabanas diferentes a las estudiadas, detectadas en el exámen de imágenes de satélite por lo que este tipo de vegetación y su variación demandarían de estudios adicionales en el futuro. De forma similar, la vegetación asociada a los cerros rocosos presenta una amplia heterogeneidad, de la cual sólo se abordó y documentó una fracción en este trabajo. Las matas de monte fueron las de mayor riqueza de especies en comparación con el bosque asociado a cerros y el inundable. El bosque inundable fue el de mayor número de especies de Rubiaceae y Melastomataceae exclusivas, lo que indica que existen elementos adaptados a los procesos de inundación que no se encuentran en ningún otro tipo de bosques en el área. El bosque inundable fue el de mayor densidad de individuos, mientras que las matas de monte las de mayor número de árboles con diámetro del tronco y mayor altura; su estructura y composición son semejantes a los bosques de tierra firme de zonas amazónicas. Las sabanas de la zona oriental del parque, a pesar de tener una apariencia de vegetación homogénea, alberga una gran diversidad; en este trabajo se documentan más de 120 especies y 60 familias de plantas. Se encontró que a una escala local existen diferentes tipos de sabanas que se originan por las condiciones de microrelieve y de humedad del suelo. Para el área se encontraron tres tipos de sabanas, la de mayor cobertura corresponde a la “sabana estacional dominada por Heteropogon contortus”, resultado que coincide con lo encontrado por Vincelli en 1981 para la misma zona. Los tipos de sabanas documentados presentaron gran heterogeneidad interna en cuanto a la cobertura vegetal y la altura de la vegetación Se encontraron 10 especies y un género que constituyen nuevos registros para el país. Con este trabajo se contribuyó de manera significativa al inventario florístico del parque, no obstante, esto no es una tarea finalizada. En cuanto a las recomendaciones se pueden exponer la siguientes: Las sabanas, como se documenta en los resultados, son ampliamente variables en composición de especies en el espacio, pero al parecer también en el tiempo. Hay amplias zonas con esta vegetación aún no cubiertos, pues sólo se muestrearon tres tipos de sabanas de cerca de ocho que describe Vincelli (1981). Tampoco conocemos el recambio en composición de especies el periodo invernal, donde proliferan muchas especies de macrófitas. Por lo anterior, se sugiere continuar con los inventarios en las mismas áreas de sabanas, pero en el período de invierno y también en otros paisajes, aplicando los mismos métodos de este trabajo. 82 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Las sabanas son bastante heterogéneas y existen mosaicos en diferentes escalas. Al nivel regional se ha documentado que los tipos sabanas están determinados por el tipo y riqueza del suelo (San José et al. 1998); al nivel local, en este trabajo se documenta que depende del microrelieve del terreno, el drenaje y la disponibilidad de agua en el suelo. Esta apreciación puede ser útil al momento de generar una zonificación del parque con base en sensores remotos. A pesar de los incendios que regularmente se presentan en el parque, las sabanas conservan cierta homogeneidad en la composición de especies más dominantes a lo largo del tiempo. La prueba de ello es que los resultados del presente trabajo coincidieron con los estudios de Vincelli realizados más de 30 años atrás, lo que demuestra que las sabanas siguen siendo dominadas por las mismas especies. No obstante, disturbios diferentes al fuego que inducen alteraciones permanentes (semejante a plantaciones forestales) probablemente alteran profundamente la composición de las especies en sabanas. Esta es una de las razones por lo que no es recomendable sistemas de plantaciones forestales en el parque. Se observaron incendios naturales de gran magnitud ocasionados por rayos de tormentas eléctricas sucedidos al principio del período lluvioso. Incendios en épocas diferentes al inicio de los períodos de lluvias probablemente sean de origen antrópico y su duración es extremadamente larga (de dos a cuatro semanas), y en ocasiones han abarcado y quemado la totalidad del sistemas de sabanas del parque. Las matas de monte, aunque adaptadas a los incendios cortos, probablemente ven afectado su tamaño por incendios de períodos largos. Una muestra de ello se evidencia en la escasez o ausencia de matas de monte en sabanas al norte del río Tomo cerca de su desembocadura en el Orinoco. En esta área las quemas son más frecuentes y duraderas por causas antrópicas y pueden ser las causantes de la desaparición de las matas de monte (bosques agrupados aislados). Para la documentación de esta hipótesis es muy importante establecer un estudio de monitoreo de la dinámica de quema, frecuencia y tamaños de matas de monte en dos o más ventanas geográficas con dinámicas de quemas diferentes. 3.4 Literatura citada Barbosa, C. 1992. Contribución al conocimiento de la flórula del PNN El Tuparro. Inderena. Biblioteca Andrés Posada Arango. Libro 3. 271 pp. Bogotá Blydenstein, J. 1967. Tropical savanna vegetation of the Llanos of Colombia. Ecology No. 48: 1-15. Colwell, R. K. 2005. “Stimate S: Statistical estimation of species richness and shared species from sample. Version 7.5. Persistent URL<purl.oclc.org/stimates> Colwell, R. K. & J. Coddington. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Phil. Trans. R. Soc. Lond. 345:101-118. Domínguez, C. 1998. La gran cuenca del Orinoco. En: Domínguez C. (ed). Colombia Orinoco. Fondo FEN. Bogotá, Colombia. Garibello, J. C. 2001. Estructura de la vegetación leñosa del ecotono bosque de galería-sabana en la altillanura de la cuenca alta del río Tomo (Estación Biológica Bachaqueros - Departamento del Vichada). Universidad Nacional. (Tesis) Gentry, A. H. 1995. Paterns of diversity and floristic composition in Neotropical montane forest. pp 103-126. En: S.P. Churchill et al. (eds). Biodiversity and conservation of Neotropical montane forest. The New York Botanical Garden, New York, USA. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 83 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C. Magurran, A. E. 2004. Measuring Biological Diversity. Blackwell publishing, USA. 255 p. Mendoza, H. 1999. Estructura y riqueza florística del bosque seco tropical en la región Caribe y el valle del río Magdalena, Colombia. Caldasia 21 (1): 70-94. Molano, B. J. 1998. Biogeografía de la Orinoquia colombiana. Pp. 96-101. En: Domínguez C. (ed). Colombia Orinoco. Fondo FEN. Bogotá, Colombia. Monasterio, M. y Sarmiento, G. 1976. Phenological strategies of plant species in the tropical savanna in semideciduous forest of the Venezuelan Llanos. J. Biogeogr. 3: 323-355. Quiñones, L. 2001. Diversidad de la familia Melastomataceae en la Orinoquia colombiana. Biblioteca José Jerónimo Triana No. 15. Instituto de Ciencias Naturales. U. Nacional. Quiñónes, L. 2004. Flora de la Orinoquia. En: C. Orozco (ed). Diagnóstico de biodiversidad de la Orinoquia – Eje temático Conocer. Instituto Alexander von Humboldt, Bogotá. Pp. 107-125 Rangel, J. O., P. Lowy y M. Aguilar. 1997. Distribución de los tipos de vegetación en las regiones naturales de Colombia. Pp. 383-436. En: En: J.O. Rangel, P. Lowy y M. Aguilar (eds). Colombia Diversidad Biótica. Volumen II. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Ideam. Bogotá, Colombia. Rangel, J.O., H. Sánchez, P. Lowy, M. P. Aguilar y A. Castillo. 1995a. Región de la Orinoquia. Pp. 239-254. En: J.O. Rangel, P. Lowy & M. Aguilar (eds). Colombia Diversidad Biótica. Volumen I. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, IDEAM. Santafé de Bogotá, Colombia. Rangel, J.O., P. Lowy y A. Garzón. 1995b. Parque Nacional El Tuparro. Pp. 255-276. En: J.O. Rangel, P. Lowy & M. Aguilar (eds). Colombia Diversidad Biótica. Volumen I. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, IDEAM. Santafé de Bogotá, Colombia. Rippstein, G., E. Escobar, J. M. Toledo, M. Fisher y E. Mesa. 2001a. Caracterización de comunidades vegetales de la altillanura en el Centro de Investigación Agropecuaria, Carimagua en Meta- Colombia. En: G. Rippstein, G. Escobar y F. Motta (editores). Agroecología y biodiversidad de las sabanas en los Llanos Orientales de Colombia. Publicaciones CIAT, Cali, Colombia. 22-45. Rippstein, G., R. A. Serna y G. Escobar 2001b. Dinámica de la vegetación sometida a quema, pastoreo y otras formas de manejo en la sabana nativa. En G. Rippstein, G. Escobar y F. Motta (editores). Agroecología y biodiversidad de las sabanas en los Llanos Orientales de Colombia. Publicaciones CIAT, Cali, Colombia. 138-185. San José J., Montes R, y Mazorra M. 1998. The nature of savanna heterogeneity in the Orinoco basin. Global Ecology and Biogeography Letters 7(6):441-455. Sarmiento, G. (compilador). 1990. Las sabanas americanas, aspectos de su biogeografía, ecología y utilización. Centro de Investigaciones Ecológicas de los Andes Tropicales, U. de los Andes, Mérida, Venezuela. Sarmiento, G. y M. Monasterio. 1983. Life forms and phenology. Pp. 79-108. En: F. Bourliere (ed.). Tropical Savannas. Elsevier, Amsterdam. Sarmiento, G. 1983. Patterns of specific and phenological diversity in the grass community of the Venezuelan Tropical Savannas. J. Biogeor. 10: 373-391. Sarmiento, G. 1984. The Ecology of Neotropical Savannas. Harvard University Press, Cambridge. Sarmiento, G. 1996. Aspectos de la biodiversidad en las sabanas tropicales de Venezuela. Pp. 299-318. En: G. Sarmiento y M. ido (eds). Biodiversidad y funcionamiento de pastizales y sabanas en América Latina. CYTED y CIELAT, Venezuela. Sarmiento, G., G. Goldstein & F. Meinzer. 1985. Adaptative strategies of woody species in Neotropical Savannas. Biol. Rev. 60: 315-355 Villarreal, H., M. Álvarez, S. Córdoba, F. Escobar, G. Fagua, F. Gast, H. Mendoza, M. Ospina y A. Umaña. 2004. Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Instituto Alexander von Humboldt, Programa de Inventarios de Biodiversidad. Bogotá, Colombia. 243 p. Vincelli, P. 1981. Estudio de la vegetación del Territorio Faunístico del Tuparro. Cespedesia 10 (37-38): 5-54. 84 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Capítulo 4 INSECTOS Ingrid Quintero- Paola Osorio - Ruth Castillo - Mónica Higuera P ara inventariar la biodiversidad de los insectos del PNN El Tuparro se utilizaron grupos indicadores (Brown 1991, Favila y Halffter 1997, Pearson y Carroll 1998) que permiten hacer una caracterización aproximada de la entomofauna presente en dicho lugar, como los escarabajos coprófagos, hormigas, mariposas (Villarreal et al. 2004) y otros grupos asociados a la descomposición del excremento u otra materia orgánica en descomposición. Para la región de la Orinoquia y áreas con afinidad biogeográfica, los registros publicados sobre esta fauna distan de ser completos como se describe a continuación: Amezquita et al. (1999), en la granja el Naranjal (Meta), hicieron una aproximación a nivel del paisaje para observar el efecto de la fragmentación y perturbación sobre los bosques de galería y presentaron una lista detallada de las especies colectadas, además de citar valores de riqueza para otros sitios en la región; Escobar (2001) elaboró un listado de especies presentes de la Reserva Nacional Natural Nukak (Guainía); Castellanos et al. (1999) presentaron un listado de especies atraídas por excrementos del mico churuco (Lagothrix lagotricha) y Noriega (2002a) realizó observaciones sobre el comportamiento de Sulcophanaeus leander en el PNN Tinigua (Meta), Hacia el lado fronterizo con Venezuela no existen estudios publicados (José Gámez 2004, com. pers.), sin embargo, muy cerca de la zona de estudio del PNN El Tuparro, investigadores de la Facultad de Entomología de la Universidad de Maracaibo colectaron algunas especies de Scarabaeinae (Ingrid Quintero 2004, obs. pers.). Martínez y Clavijo (1990) mencionaron la presencia de algunas de las especies en la región. Para el caso de las mariposas se han realizado muy pocos estudios de biodiversidad en el Orinoco, y aún menos para el PNN El Tuparro, a no ser por colectas accidentales de colectores no expertos. Pocos registros han sido realizados en la región colombiana (Hurtado 1998). Para Venezuela, Neild (1996) hizo una revisión de las mariposas del país en la cual incluye especies presentes en la Orinoquia, pero, al igual que en Colombia, la región ha sido pobremente muestreada. En lo que respecta a hormigas de la región de la Orinoquia, o con gran afinidad biogeográfica, se conocen listados de especies de la serranía de La Macarena (Fernández y Schneider 1989) y RNN Nukak (Fernández 2001). En el departamento del Vichada, Etter y Botero (1990) y Cortés y León (2003) estudiaron el efecto de la actividad edáfica de Atta leavigatta sobre la formación de las matas de monte. En Puerto López-Puerto Gaitán (Meta), Duarte (2004) examinó los gremios (preferencias alimenticias) de hormigas en sabanas naturales, pastizales introducidos y en agroecosistemas de maíz y soya. Para la región fronteriza con Venezuela no existe aún información publicada, pero se han realizado algunas colectas (John Lattke 2005, com. pers.) En lo que concierne a otros grupos de insectos principalmente del suelo asociados a la descomposición de materia orgánica existen tesis de grado no publicadas. En el Meta, Galvis et al. (1979) evaluaron el efecto de las termitas (Isoptera) en el mejoramiento de los suelos; en Puerto Carreño (Vichada), Amat y Castillo (1986) Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 87 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera estudiaron las interacciones de la edafofauna asociada a la descomposición de la hojarasca y presentaron un listado de las familias encontradas en suelos de la sabana; en Puerto López (Meta), Cuadros (2003) y Niño (2003) describieron las comunidades y gremios de coleópteros y dípteros, respectivamente. En cuanto a estudios de Insecta en el PNN El Tuparro, el Instituto Humboldt en el marco del Proyecto Diversidad de Insectos de Colombia (IAvH 2000, 2001, 2006) registró algunas familias y especies de ordenes hiperdiversos (Coleoptera, Diptera e Hymenoptera); dentro de los taxa encontrados se identificaron especies de importancia médica y especies indicadoras con potencial para el control biológico. Los resultados más importantes de este proyecto son los registros de varias especies pertenecientes a las familias Coleoptera (Chrysomelidae, Carabidae, Cerambycidae, Staphilinidae), Hemiptera (Cicadellidae) e Hymenoptera (Apidae, Braconidae, Chalcididae, Evaniidae, Formicidae, Platygastridae, Pompilidae, Scelionidae, Scoliidae, Sphecidae, Trichogrammatidae y Vespidae). 4.1 Métodos Los muestreos se llevaron a cabo en los siguientes paisajes: sabanas bien y mal drenadas (S1), bosque inundable del río Tomo (BI), bosque asociado a cerros rocosos (BR) y en tres matas de monte (MM) (MM1 Guaipé, MM2 cabecera pista, MM3 centro administrativo). (Véase Capítulo 1, apartado 1.1). Para la colecta de los insectos se emplearon las metodologías propuestas por Villarreal et al. (2004) para grupos indicadores: escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae), hormigas (Hymenoptera: Formicidae) y mariposas diurnas (Lepidoptera: Hesperioidea y Papilionoidea). Adicionalmente se muestrearon otros grupos de insectos atraídos, y frecuentemente asociados al excremento: (Coleoptera, Hymenoptera, Diptera, Isoptera, Orthoptera y Blattaria). Para el caso específico de los otros grupos, se seleccionaron los grupos (taxones superiores) que tuviesen asociación por el excremento a partir de bibliografía y especialistas consultados (Hanski y Cambefort 1991, Carvalho et al. 2000, Marchiori et al. 2001, Nereida Delgado 2005, com. pers., Manuel Zumbado 2005, com. pers.). Las metodologías empleadas fueron adaptadas para obtener un listado representativo de las especies del lugar. En forma resumida se describirán las metodologías utilizadas para la colecta de los ejemplares (mayores detalles se encuentran en Villarreal et al. 2004). Escarabajos coprófagos Sobre un transecto de 900 m se dispuso el siguiente arreglo de trampas: - 30 trampas Pitfall cebadas con excremento humano separadas 30 m entre si, las trampas estuvieron activas por 48 h. - 2 trampas de interceptación de vuelo cebadas con pescado en descomposición separadas 250 m entre sí. Las trampas estuvieron activas durante 72 h aunque los ejemplares fueron colectados cada 24 h. - Colectas manuales sobre troncos en descomposición, hojarasca, excrementos de animales silvestres u otro sustrato donde potencialmente pudiesen ser encontrados. 88 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Hormigas Sobre un transecto de 400 m se dispuso el siguiente arreglo de trampas: - 40 trampas Pitfall distanciadas 10 m entre sí, activas en campo por 48 h. - 40 cebos de atún sobre cuadrados de papel de 10x10 cm ubicados a una distancia de 10 cm arriba del suelo, las muestras permanecieron activas por 3 h. - 10 muestras de hojarasca de 1m2 que posteriormente fueron instaladas en los sacos Winkler, y estuvieron activas por 48 h. - Colectas manuales sobre troncos podridos, ramas huecas, hojarasca donde potencialmente pudiesen ser encontradas estas especies. Mariposas diurnas - Cuatro transectos de 100 m distanciados 25 m entre sí, fueron colectadas todas las mariposas observadas a 5 m a cada lado del transecto; con recorridos realizados desde las 8:00 a 15:00 h por tres días consecutivos (224 horas). - 10 trampas VSR instaladas 3 m del suelo, distanciadas 50 m entre sí. Dichas trampas fueron cebadas con excremento humano y pescado en descomposición; estuvieron activas por 72 h pero fueron visitadas cada tres horas colectando todos los ejemplares, iniciando actividades desde las 7:00 a.m. y finalizando a 15:00 p.m. - Transectos de longitud no definida en los que se colectan (con red entomológica) los ejemplares posados en flores, frutas en descomposición u otro sustrato de alimentación. Los recorridos fueron realizados desde las 8:00 a.m. a 15:00 p.m. por tres días consecutivos. Insectos asociados al excremento Para la colecta de estos grupos se empleó una de las metodologías propuestas por Villarreal et al. (2004). La colecta de escarabajos coprófagos se llevó a cabo mediante la instalación de 30 trampas Pitfall cebadas con excremento humano separadas 30 m entre sí, activas por 48 h. El objetivo principal fue inventariar indirectamente la entomofauna que es atraída por la materia en descomposición (excremento humano) y realizar un análisis exhaustivo de la clase Insecta colectados en este tipo de trampas. La identificación del material se realizó en el laboratorio de entomología del IAvH en donde las muestras fueron separadas y montadas; se conformó una colección en seco de referencia de las especies y morfoespecies colectadas. En la identificación del material se utilizaron las claves y arreglos taxonómicos de familias, géneros y en algunos casos para especies (Scarabaeinae, Howden y Young 1981, Medina y Lopera, 2000; Formicidae, Bolton 1994, Fernández y Sendoya 2004, entre otras; Lepidoptera, Seitz 1924, Lewis 1974, D’Abrera 1981, 1984, 1988, DeVries 1987, Neild 1996, Ackery et al. 1999; Isoptera, Constantino 1999, 2002; Diptera, González y Carrejo 1992, Carvalho 2002, Reiberan y Carvalho 1998; Coleoptera, Ross et al., 1968, White 1983, Booth et al. 1990; Hymenoptera, Hanson y Gould 1995). Sin embargo, en la mayoría de los grupos se recibió colaboración de los especialistas para las identificaciones o confirmaciones genéricas o específicas finales. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 89 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera • Análisis de datos Representatividad de los muestreos Para escarabajos coprófagos y otros grupos asociados al excremento se utilizaron estimadores no paramétricos basados en la abundancia proporcional de las especies (Chao1, ACE y JACK 1). En hormigas y mariposas fueron utilizados estimadores no paramétricos (Chao 2, ICE y MENA) basados en la presencia-ausencia de las especies en cada hábitat. El programa estadístico utilizado fue EstimateS Versión 6.0 (Colwell 2004). La conformación de las muestras de cada grupo fue de la siguiente manera: para escarabajos y otros grupos asociados al excremento las trampas equivalen a una unidad de muestreo; para mariposas la suma de 10 individuos seleccionados al azar; y para hormigas cada especie es considerada como una muestra (Joaquín Hortal 2006, com. pers.). Diversidad alfa, beta y gama Para determinar el aporte de la riqueza local y la heterogeneidad entre paisajes a la conformación de la riqueza regional se realizó un análisis de los tres componentes de la diversidad. En cada uno de los paisajes estudiados se determinó el valor del alfa puntual (α), definido como el número de especies colectadas en el total de trampas y/o metodologías empleadas. Para determinar el valor de beta (β) entre sitios, para todos los grupos, se utilizó el Índice de Complementariedad propuesto por Colwell y Coddington (1994). El valor de diversidad gama (γ), se obtuvo mediante la fórmula propuesta por Lande (1996). Composición y estructura Se realizaron histogramas de frecuencia y abundancia de morfotipos, especies, géneros, subfamilias y familias de los grupos estudiados. La separación de las especies o taxa por gremios siguió la propuesta de Root (1967), con algunas modificaciones según fuera el caso. Para los escarabajos coprófagos se clasificaron las especies por gremios: cavadores y rodadores, se incluyó a Eurysternus caribaeus en esta última clasificación teniendo en cuenta su filogenia (Halffter et al. 1992). En hormigas se clasificó a los géneros según su tipo de dieta: onmívoros, cultivadores de hongos y predadores; los consumidores de material vegetal se incluyeron en omnívoros (Majer y Delabie 1994, Fernández 2001). Para los otros grupos asociados a la descomposición de la materia orgánica se clasificaron las familias según su gremio: coprófagos, necrófagos, predadores y parasitoides (Hanski 1987, García y Viggers 1991, Goulet y Huber 1993, Carvalho y Linhares 2001). Curvas de distribución y jerarquía de especies Se realizaron curvas de dominacia-diversidad en escarabajos hormigas y mariposas (Magurran 1988, Feissinger 2000), ya que se considera un método sencillo para apreciar las relaciones de las especies en cada uno de los paisajes estudiados; las curvas fueron ajustadas a modelos de distribución de 90 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera especies (Vara Quebrada, Logarítimico y Normal Logarítmico) (Magurran 1988). Si las distribuciones se ajustaban a más de un modelo, el criterio de selección estuvo basado en el menor valor de X2 observado (paquete estadístico Species Diversity y Richness 3.02, pisces 2002). 4.2 Resultados y discusión • Escarabajos coprófagos Mediante el uso de trampas Pitfall, se colectaron 17.096 ejemplares distribuidos en 14 géneros y 28 especies (Figura 4.1, Anexo 4.1). Métodos complementarios (colecta manual) aportaron una especie nueva. Según el último listado oficial disponible (Medina et al. 2001) estas colectas corresponden al 40% de los géneros y al 10% de las especies de Scarabaeinae registradas para el país. Figura 4.1 Escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) (individuos, especies y géneros) colectados en el PNN El Tuparro (Vichada), empleando trampas Pitfall cebadas con excremento humano. La abundancia está transformada a octavas (Magurran 1988) Representatividad de los muestreos Los muestreos en todos los paisajes fueron altamente representativos con valores ubicados entre el 84,2%±7,9 (media % ± DE) (Tabla 4.1). Estos resultados apoyan la idea de que los Scarabaeinae son un grupo indicador confiable para evaluar patrones de diversidad a escalas regionales y como un subrogado taxonómico para explicarlos (Halffter y Moreno 2005). Diversidad alfa, beta y gama La riqueza local (diversidad α) registrada en la sabana (S1) (siete especies) está de acuerdo con los pronósticos de la riqueza esperada para una sola localidad. Las sabanas neotropicales, a diferencia de las sabanas tropicales de África, presentan una fauna de Scarabaeinae relativamente pobre; la ausencia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 91 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Tabla 4.1 Representatividad del muestreo de escarabajos coprófagos, hormigas, mariposas, coleópteros, dípteros e himenópteros en cada paisaje en el PNN El Tuparro Sabana (S1) Bosque inundable (BI) Bosques Cerro (BR) Muestras 30 30 30 30 30 30 Riqueza observada 7 8 12 14 9 13 Uniques 0 1 2 0 1 4 Duplicates 0 2 1 0 0 2 Riqueza esperada 7 8-8,97 12,5-15 14 9-9,5 14-16,8 Representatividad 100 89,2-100 80,3-96 100 90,2-100 77-92 Muestras 297 378 456 504 _ 729 Riqueza observada 50 43 97 116 _ 106 Uniques 18 18 0 44 _ 46 Duplicates 7 4 33 19 _ 17 Riqueza esperada 57-69 49,3-83,5 97-126,1 149,6-161,8 _ 115,9-178,3 Representatividad 72-88,2 51,5-98,5 76,8-100 69,5-77,6 _ 59-4-91,9 Muestras 5 6 4 10 _ 16 Riqueza observada 19 17 24 47 _ 75 Uniques 14 12 19 32 _ 52 Duplicates 3 2 5 5 _ 8 Riqueza esperada 37-65 34-53 46-151 97-149 _ 150-244 Representatividad 29-51 32-50 16-52 31-48 _ 31-50 Muestras 30 30 30 30 30 30 Riqueza observada 8 25 23 22 24 22 Uniques 5 14 10 12 13 11 Duplicates 1 3 3 3 0 1 Riqueza esperada 32,5-62,4 33,5-65 31,5-70 25-65,5 26,5-65,7 28,6-67,4 Representatividad 12,8-24,6% 38,5-74,5% 32,6-72,9% 33,6-88% 36,5-89,9% 32,6-77% Muestras 30 30 30 30 30 30 Riqueza observada 35 50 49 51 46 44 Uniques 13 16 20 26 24 22 Duplicates 10 8 7 5 9 3 Riqueza esperada 73,6-88,5 70-76,3 60,2-73,6 37,6-67 50,3-66,5 47-67,4 Representatividad Variable Escarabajos coprófagos Hormigas Mariposas Coleópteros Dípteros Himenópteros 92 Mata de Mata de monte MM1 monte MM3 Mata de monte MM2 39,5-47,5% 65,5-71,3% 66,5-81,3% 76,1-135,5% 69,2-91,3% 65,2-94% Muestras 30 30 30 30 30 30 Riqueza observada 5 24 11 23 12 18 Uniques 4 21 8 17 7 14 Duplicates 1 2 0 2 3 1 Riqueza esperada 33,3-56,4 30,5-54,1 28,2-58,7 24,1-58,3 48,5-64 16-57 Representatividad 33,3-56,4% 30,5-54,1% 28,2-58,7% 24,1-58,3% 48,5-64% 16-57% Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera de grandes mamíferos, oferta de alimento (Halffter 1991), condiciones más areníticas y alta incidencia de radiación solar en la superficie del suelo (Escobar 2000a) son considerados los principales factores para tal reducción. El ecosistema más afín con las sabanas del Orinoco en las que existen colectas es el cerrado brasilero, donde en una localidad fueron registradas 13 especies (Durães et al. 2005). Sin embargo, geográfica e históricamente este último ecosistema presenta una mayor diversidad de taxa (Fernando Vaz de Mello 2005, com. pers.). El bosque inundable presenta una fauna empobrecida (nueve especies) con algunos componentes faunísticos presentes en los demás bosques muestreados. Solo dos especies pueden ser consideradas como típicas de este bosque, Canthon gr. juvencus y Uroxys sp.3. De manera similar a lo que sucede en los bosques inundables de origen amazónico (Escobar 2000a, Pulido et al. 2003), las condiciones extremas presentes en este último ecosistema (suelos mal drenados, con alto contenido de arcilla y una sencilla y pobre estructura vegetal) condiciona la presencia de pocas especies bien adaptadas; cabe pensar que algunas especies colectadas en baja frecuencia pueden ser consideradas como “turistas” (Halffter et al. 2001), soportado por el hecho que son abundantes en sabana. Sin embargo, la conclusión de que los bosques inundables presentan una riqueza relativamente pobre, comparado con otros ecosistemas, no puede ser generalizada pues en los bosques inundables de la RNN Nukak Escobar (2001) registró una mayor riqueza de especies que en sabanas y bosques. En el bosque asociado a cerros rocosos (BR) fueron colectadas 12 especies, cifra que no puede ser comparada con otras localidades asociadas al escudo Guyanés (Forysith y Gill 1993, Escobar 2000a, Pulido et al. 2003), pues tanto la fisonomía como la composición florística y faunística difieren considerablemente (Humberto Mendoza 2006, com. pers.). Las matas de monte presentaron la mayor riqueza: nueve (MM2), 12 (MM1) y 14 especies (Guaipé), quizás asociado a la mayor cobertura y densidad vegetal comparadas con los otros hábitats muestreados (Capítulo 2). La cobertura vegetal es considerada uno de los factores que más afectan la distribución de Scarabaeinae (Halffter y Matthews 1966, Halffter 1991), y presenta una relación directa con la riqueza (Klein 1989, Peck y Forsyth 1982, Halffter et al. 1992). Una mayor cobertura vegetal está asociada a una mayor disponibilidad de recursos y características microclimáticas favorables para la nidificación (Klein 1989, Halffter 1991). En términos de complementariedad (o diversidad β), la sabana (S1) indudablemente presentan una fauna casi exclusiva (cinco de las siete especies únicas), con valores superiores al 92%; en algunos casos como en las matas de monte la complementariedad fue total (Tabla 4.2). El mismo caso se presenta para el bosque inundable donde las dos especies dominantes podrían ser consideradas típicas. Estos resultados pueden indicar que la fauna asociada a cerro es una fauna “empobrecida” del bosque (en este caso de las matas de monte), con elementos típicos de áreas boscosas de Amazonia y Orinoquia (Escobar 2000b). Los altos valores del índice de complementariedad entre las matas de monte indican que estos ecosistemas “similares” tienen alto recambio de especies, y que las condiciones microclimáticas afectan la composición de Scarabaeinae a pequeñas escalas (Davis y Sutton 1998). Al realizar una aproximación del aporte de la diversidad alfa y beta en la conformación de la diversidad gama, se observa un elevado aporte de la diversidad beta (17,7 y el 63,1% de la diversidad total) y un menor aporte de alfa (10,3 y el 36,9% aportado por la diversidad local). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 93 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Tabla 4.2 Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) entre los seis paisajes estudiados en el PNN El Tuparro (Vichada). Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de especies compartidas entre los paisajes y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies. Sabanas S1 Bosque inundable Bosque cerro de Mata de monte MM1 Mata de monte MM2 Mata de monte MM1 _ 1 4 2 0 0 Bosque inundable 0,95 _ 5 6 4 3 Bosques de cerro BR 0,82 0,69 _ 7 7 10 Mata de monte MM3 0,92 0,6 0,59 _ 6 7 Mata de monte MM2 1 0,71 0,5 0,6 _ 6 Mata de monte MM1 1 0,77 0,11 0,4 0,4 _ Paisaje Sabana S1 Composición y estructura No existe una relación directa entre la riqueza y abundancia de especies, pues la mayor riqueza de taxones se observa en las matas de monte; y la mayor abundancia, en el bosque inundable. Canthon gr. juvencus representa el 50,3% de la abundancia registrada y junto con Uroxys sp. 3 representan el 99,7% del total colectado para el bosque inundable. De los 14 géneros, el mejor representado en número de especies fue Canthon, con cinco especies colectadas, seguido de Canthidium, Dichotomius y Uroxys; sin embargo, en términos de abundancia este último está mejor representado (Figura 4.2). Vale la pena resaltar que todas las especies registradas son consideradas nuevos registros para el departamento de Vichada; Phanaeus bispinus es registrado por primera vez para la región de la Orinoquia colombiana; Vitolo (2000) en revisión de colecciones la registró para Amazonas y Valle, y Pulido et al. (2003) para Caquetá. Esta especie al parecer es abundante pero existen pocos registros en colecciones (Edmonds 1994). Para otros países se ha registrado en Bolivia (Forsyth et al. 1998), Guayana (Forsyth y Gill 1993), Brasil (Vaz de Mello 2000) y Venezuela (Edmonds 1994). Oxysternon festivum fue registrada una única vez en Amazonas (sin localidad definida) con un solo ejemplar, no obstante, en la presente caracterización se colectaron 266 individuos. Esta especie se encuentra ampliamente distribuida desde la parte norte del río Amazonas hasta el oriente de Venezuela, donde existe una gran cantidad de registros cerca de la frontera con Colombia (Edmonds y Zidek 2004); la ausencia de registros de la especie para el país se debe posiblemente a falta de colectas en afloramientos del Escudo Guayanés. Las especies de Scarabaeinae registradas están asociadas con los bosques amazónicos y guayanenses (Edmonds 1994). Una excepción a esta regla es la presencia de Digitonthophagus gazella, la cual representa el primer registro continental para el país (Noriega et al. 2006) dado que había sido registrada en la isla de San Andrés (Noriega 2000a). Esta especie tiene origen africano y fue introducida en América en 1972 en Estados Unidos como controlador de heces de ganado, y ha tenido una acelerada tasa de dispersión por Centroamérica (Kohlmann 1994, Montes de Oca y Halffter 1998). En Brasil la especie fue introducida en el centro-este del país y en el Estado de Roraima para el control biológico de Haematobia irritans y el consumo de heces de ganado (Bianchini et al. 1998, Carlos Flechtmann 2006, com. pers.). 94 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Figura 4.2 Composición de Scarabaeinae en el PNN El Tuparro (Vichada), empleando trampas Pitfall cebadas con excremento humano Montes de Oca y Halffter (1998) sugieren que la cobertura vegetal de los bosques húmedos de tierras bajas o bosques andinos pueden convertirse en una barrera para la dispersión D. gazella, por el contrario, en los pastizales, bosques achaparrados y/o formaciones abiertas son muy buenos colonizadores y pueden dispersarse a una velocidad de hasta 220 km/año. Como hipótesis se puede argumentar que la presencia de esta especie puede haber sido facilitada por la introducción y presencia de D. gazella en pastizales de Roraima (La Gran Sabana Brazil, Ingrid Quintero 2001, obs pers., a partir de ejemplares observados en la colección de INPA) y haberse desplazado por las sabanas naturales de Venezuela hacia Colombia. Desafortunadamente, no hay información disponible sobre la presencia de D. gazella en sabanas de Venezuela, pero registros en la región confirmarían esta predicción. Según la lista gris de especies exóticas de Utei-Octebio (2004) de Nicaragua, esta especie puede ser considerada como una amenaza para los recursos nativos, y causar un fuerte efecto sobre dicha fauna (Montes de Oca y Halffter 1998). La división de las especies a nivel de gremios se presenta en la Figura 4.3. En total fueron registradas 17 especies cavadoras y 11 especies rodadoras. El análisis fue realizado a partir de la riqueza y abundancia. En la sabana (S1) el 42% de las especies presentaron hábitos cavadores, valores que tienden a aumentar Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 95 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera hacia los bosques con el máximo valor registrado en la mata de monte MM2 (90%). Para la abundancia el patrón es más claro y con una tendencia opuesta, y muestra que los bosques inundables y las sabanas presentan una fauna dominada por los rodadores, con el 78% y 94% respectivamente. Figura 4.3 Porcentaje de individuos y especies pertenecientes a los gremios de Scarabaeinae en los paisajes caracterizados en el PNN El Tuparro (Vichada) Una generalidad en la división del recurso alimenticio es la dominancia del gremio de las especies cavadoras en las zonas boscosas del Neotrópico (Halffter y Matthews 1966). En zonas abiertas, las condiciones de temperatura y textura del suelo son más acentuadas y limitan la capacidad de cavar y nidificar profundamente. Las especies de hábitos rodadores pueden más fácilmente colonizar ambientes abiertos pues sus exigencias, en lo que respecta al suelo disminuyen, y pueden relocalizar el alimento y enterrarlo con mayor facilidad (Halffter y Edmonds 1986). Un factor igualmente importante, está relacionado con la historia evolutiva del grupo; el mayor grado de especiación de la tribu Scarabaeini (de hábitos rodadores) ha sido dado en las sabanas de África, y tal como sucede en las sabanas del Neotrópico (aunque con mucho menos diversidad) son la fauna dominante (Halffter 1991, Hanski y Cambefort 1991). Distribución y jerarquía de especies Las curvas de dominancia-diversidad distribución de especies para cada paisaje presentan mayor pendiente en el bosque inundable y la sabana (S1), lo cual se ve representado en la baja riqueza y altos grados de dominancia (Figura 4.4). Las matas de monte, en general, presentan curvas más suavizadas y, según Magurran (1988), una división del recurso más homogénea. Los modelos de distribución muestran que las matas de monte tienen una distribución Lognormal, con altos grados de probabilidad (Tabla 4.3), como un fiel reflejo de su heterogeneidad, la influencia de muchos factores y un estado de equilibrio. Desviaciones a este modelo, como sucede con el modelo de vara quebrada, basado en la respuesta de la comunidad a uno o pocos factores (Whittaker 1972, Magurran 1988) se pueden relacionar con ambientes marginales. Las sabanas naturales y de origen antrópico en el Neotrópico parecen mostrar este patrón (Klein 1989), aunque aquellas de origen natural mantienen una fauna más rica y con menores valores de dominancia (Escobar 2000a, Durães et al. 2005). 96 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Figura 4.4 Curvas de Dominancia-Diversidad (Rank-especies) de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) en cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro (Vichada). Tabla 4.3 Probabilidad de ajuste a modelos de distribución de especies de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae), hormigas (Hymenoptera: Formicidae) y mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera) en cada paisaje estudiado en el PNN El Tuparro (Vichada). X2=valor de chi cuadrado, g.l.=grados de libertad, p=probabilidad Paisaje Escarabajos Hormigas Mariposas Modelo X2 g.l p Sabana S1 Vara quebrada 1,32 5 0,93 Bosque inundable BI Vara quebrada 2,16 1 0,14 Bosques de cerro BR Vara quebrada 0,08 1 0,76 Mata de monte MM3 Log. normal 0,18 2 0,91 Mata de monte MM2 Log. normal 0,02 1 0,87 Mata de monte MM1 Log. normal 1,37 3 0,71 Sabanas Logarítmica 6,15 4 0,18 Bosque inundable BI Logarítmica 6,32 4 17 Bosque de cerro BR Logarítmica 2,2 4 0,69 Mata de monte MM3 Log. normal 5,27 4 0,26 Mata de monte MM1 Log. normal 5,7 7 0,33 Sabanas Logarítmica 1,94 2 0,4 Bosque inundable BI Logarítmica 3,26 3 0,37 Bosque de cerro BR Logarítmica 0,13 2 0,73 Mata de monte MM3 Log. normal 2,56 3 0,47 Mata de monte MM1 Log. normal 1,41 2 0,49 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 97 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera • Hormigas Se registraron 38 géneros, 212 morfoespecies y un total de 2.362 registros. Las colectas manuales no sistemáticas en todos los paisajes arrojaron un total de 110 registros y 51 morfoespecies, 10 de las cuales no fueron colectadas con otros métodos (datos no incluidos en el análisis) (Anexo 4.2.). Representatividad de los muestreos De acuerdo con los estimadores utilizados la representatividad de los paisajes está entre 65,7%±5,1% (media% ± DE) y sugieren que para los paisajes se esperaría encontrar una porción significativa de nuevas especies, excepto en el bosque de cerro (Tabla 4.1). El número de únicos es alto, especialmente para bosque inundable, que no necesariamente desestima la intensidad del muestreo realizado, sino que sugiere que se deben utilizar metodologías complementarias. Muchas especies únicas colectadas son típicas del estrato arbóreo (p. ej. Pseudomyrmex) y pueden bajar temporalmente al sotobosque para forrajeo en periodos de “vazante” (Ketelhut 2005); el caso de Acropyga que nidifica en las raíces de las plantas, la rareza puede estar afectada por el método de muestreo (Longino y Colwell 1997). Si se hubiesen realizado colectas en el dosel y en estratos hipógeos estas especies tal vez hubiesen sido más abundantes. Este movimiento vertical y horizontal de algunas especies de grupos megadiversos en infinidad de estratos de nidificación y forrajeo en ecosistemas tropicales, pone de manifiesto que aún en los inventarios más exhaustivos las asíntotas difícilmente serán alcanzadas (Longino y Colwell 1997, Novotny y Basset 2000). Diversidad alfa, beta y gama Ningún estudio publicado documenta la riqueza de hormigas en las sabanas de la Orinoquia colombiana, donde se registraron 50 especies en una sola localidad (Figura 4.5). Como únicos referentes para nuestro país, Fagua (1996) registró una riqueza de 80 especies en remanentes de vegetación de sabana en la Amazonia (Caquetá); diversidad que puede estar asociada a la invasión de especies turistas provenientes de bosques de caatinga. Fernández (1991) registró 36 especies en sabanas arboladas (arbustos) en la RNN Nukak. Para una localidad en el Cerrado brasilero, han sido registradas 67 especies de hormigas de la hojarasca (Ramos et al. 2003). Los resultados de diversidad local para la sabana (S1) están entre los valores esperados. El bosque inundable presentó el menor número de especies y el segundo valor en el rango genérico (después de la sabana) con 43 especies, siempre con una menor riqueza si son comparados con bosques no sujetos a inundación (Majer y Delabie 1994, Fernández 2001 y Ketelhut 2005). Los paisajes con mayor número de taxones y abundancia fueron las matas de monte. Aunque no existen estudios previos que documenten una alta riqueza de hormigas en matas de monte, se cree que la mayor riqueza de especies puede estar asociada a una mayor complejidad del ambiente (fisionomía vegetal, cobertura del suelo relacionadas con presencia de rocas, hojarasca y ramas, entre otras) que puede favorecer la segregación espacial de las especies en una amplia variedad de microhabitats y quizás un mayor número de nichos para explotación (Mac Arthur et al. 1996, Mac Nally et al. 2001). 98 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Figura 4.5 Abundancia porcentual de los géneros más representativos de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro (Vichada). Las condiciones microclimáticas favorables, tales como la temperatura del suelo y el grado de sombra, tienen un profundo efecto sobre el comportamiento de forrajeo de algunas especies (Torres 1984, Silvestre et al. 2003). Vincelli (1981) sostiene que cuando las matas de monte aumentan en tamaño estas presentan condiciones boscosas, facilitando la presencia de especies adaptadas a condiciones de sombra. Se espera que a medida que aumenta el tamaño de las matas de monte estas podrán contener una mayor diversidad de hormigas, con requerimientos estrechos de temperatura y humedad, especialmente en la hojarasca. En términos de complementariedad, los paisajes presentan valores altos de recambio, especialmente el bosque inundable (Tabla 4.4). Adis (1981), Adis et al. (2001) y Adis y Junk (2002) muestran que los invertebrados que habitan bosques inundables presentan algún tipo de estrategia (comportamental, fisiológica o estructural) para resistir los periodos de inundación. Así, aunque este ecosistema tiene una fauna empobrecida, a nivel específico y genérico, está bien adaptada y puede ser muchas veces única. Esta discusión puede ser parcialmente útil para explicar los resultados observados en sabana ya que es una fauna bien adaptada a resistir condiciones de temperatura y humedad drásticas (ausencia de cobertura vegetal y hojarasca). Realizando una aproximación del aporte de la diversidad alfa y beta en la conformación de la diversidad regional, se observó un mayor aporte de la diversidad beta (129,6 valor de riqueza) y el 61,1% de la diversidad total, al compararlo con la diversidad alfa (82,4 valor de riqueza) y 38,9% de la diversidad total. Composición y estructura La alta riqueza de hormigas observada a nivel regional supera algunos de los mejores registros de hormigas para una localidad colombiana: Nukak (158 especies), Araracuara (180 especies) y La Macarena (aproximadamente 150 especies) (Fernández 1991). Aunque la mayoría de las especies se encuentran por confirmar e identificar, se espera que muchas de ellas representen nuevos registros para el país, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 99 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera región y departamento (Tabla 4.5). El registro de la mayoría de estas especies evidencia que aunque las hormigas son un grupo relativamente conocido y muestreado, aún existen muchos sectores del país con una fauna poco conocida o muestreos poco exhaustivos (Fernando Fernández 2006, com. pers.). Tabla 4.4 Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) entre los seis paisajes estudiados en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). ). Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de especies compartidas entre los paisajes y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies. Paisaje Sabanas S1 Bosque inundable Bosque de cerro _ 26 52 26 27 Bosque inundable 0,61 _ 25 24 24 Bosque de cerro 0,45 0,78 _ 55 62 Mata de monte MM1 0,81 0,82 0,65 _ 64 Mata de monte MM2 0,78 0,81 0,56 0,59 _ Sabana S1 Tabla 4.5 Mata de monte MM1 Mata de monte MM2 Registros importantes de Formicidae (Hymenoptera) en la caracterización biológica al PNN El Tuparro (Vichada) Especie Registro importante Referencias Dolichoderus imitator (Emery 1984) Gnamtogenys striatula (Mayr 1884) Gnamptogenys triangularis (Mayr 1884) Odontomachus scalptus (Brown 1978) Pachycondila crassinoda (Latreille 1802) Primer registro para el país Fernandez y Sendoya (2004) Pachycondila obscuricornis (Emery 1890) Platythyrea augusta (Forel 1901) Platythyrea sinuata (Roger 1860) Labidus predator (Smith 1858) Labidus coecus (Latreille 1802) Daceton armigerum (Latreille 1802) Primer registro para la región de la Orinoquia Colombiana Aunque ampliamente distribuido en la región neotropical, constituye una ampliación geografica de la distribución en el país (especie registrada en Meta y Caquetá) Palacio (1999) Fernández (2001) Adicional a las metodologías propuestas por Villarreal et al. (2004), en la colecta de hormigas se emplearon trampas Pitfall utilizando como atrayente excremento humano. Con este método se colectó más del 70% de las especies y registros (Figura 4.6). Estos resultados son interesantes pues no se conocen estudios faunísticos en hormigas que hayan incluido esta técnica en sus metodologías de colecta. Este atrayente permitió la captura (selectiva) de especies forrajeras oportunistas (p. ej. Myrmicinae) (Kaspari 2003). En algunos ecosistemas se ha observado que las hormigas pueden ser importantes consumidores de excremento (Kolhlmann 1991) y hacen parte de la cadena alimenticia y en las relaciones de este tipo de comunidades (Rougon y Rougon 1991). También es conocido que algunas hormigas son atraídas 100 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera al excremento de animales frugívoros, no solo por el consumo de excremento sino también por las semillas que contienen, como es el caso de algunas especies de Pheidolini, Solenopsidini y Attini, entre otras tribus (Kaspari 1993, 1996). Figura 4.6 Abundancia de registros (porcentual) de cada método de colecta empleado en la captura de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro (Vichada). Muchos estudios detallan la efectividad de las trampas Winkler para la colecta de hormigas de la hojarasca (Fisher 1999, Oslon 1991, Agosti et al. 2000), sin embargo esta situación no se presentó en este inventario. La menor representatividad de hormigas obtenida con esta técnica puede ser atribuida a la menor intensidad de colecta, comparada con las trampas Pitfall, pero más importante puede ser la escasez de hormigas en la hojarasca por la ausencia de una capa gruesa y húmeda de esta en la mayoría de los hábitats (Ingrid Quintero 2004, obs. pers.); la calidad y cantidad de la hojarasca tienen un fuerte efecto sobre la diversidad y composición de la mirmecofauna (Torres 1984, Vasconcelos 1990, Kaspari 1996). Fisher (1999) argumenta que las trampas Pitfall pueden ser más eficientes en colectar hormigas en bosques secos de Madagascar, donde los suelos son más descubiertos que en bosques húmedos. Esta hipótesis podría ser homologable a nuestros resultados. A nivel regional, en los paisajes muestreados los taxones genéricos más representativos fueron Pheidole, Camponotus y Solenopsis (Figura 4.7) Estos géneros son típicos y están muy bien representados en la región Neotropical (Majer y Delabie 1994, Fernández y Ospina 2003, Ramos et al. 2003, Fernández y Sendoya 2004) y son representantes característicos de la mirmecofauna de la hojarasca (Ward 2000). Los géneros Strumigenys e Hypoponera, considerados muy abundantes en la región Neotropical (Ward 2000, Rosa da Silva y Silvestre 2004), no lo fueron para este estudio. Es posible que Strumigenys, por sus fuertes afinidades con bosques húmedos y su rareza en sabanas (Lattke 2003), sea de difícil captura en el área estudiada. Strumigenys, al igual que Hypoponera, parece constituirse en la fauna dominante del suelo más de lo que sería en la hojarasca (Rosa da Silva y Silvestre 2004). La presencia de dos especies de Rogeria constituye un registro interesante pues son poco comúnes y de hábitos crípticos (Fernández 2001). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 101 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Como un dato interesante el género Pogonomyrmex, especialmente la especie P. naegeli no fue colectada en la sabana ni en ningún otro hábitat, aún cuando John Lattke (2006 com. pers.) la colectó de manera abundante en las sabanas de la región de Pijiguaos (entre Puerto Ayacucho y Caicara – Venezuela, muy cerca del área de estudio) construyendo montículos de nidificación (nidos) sobresalientes. Figura 4.7 Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) (registros, especies y géneros) colectadas en los paisajes estudiados en el PNN El Tuparro (Vichada). La abundancia está transformada a octavas (Magurran 1988). La agrupación de las hormigas por su tipo de dieta (hábitos alimenticios) (Figura 4.8) muestra que a nivel del paisaje la fauna de hormigas no presenta mucha especialización en cuanto a su dieta, pues el 85,5% de los registros pertenecen a especies omnívoras. Estos resultados pueden parecer sesgados por las metodologías empleadas, especialmente la utilización del excremento humano como cebo, tal como se mencionó en un apartado anterior. Sin embargo, en muchos ecosistemas el generalismo en la dieta es la regla (Hölldobler y Wilson 1990, Majer y Delabie 1994, Fernández 1991, Kaspari 1996, Duarte 2004, Ketelhut 2005). A nivel local, la sabana (S1) y el bosque inundable presentan una fauna exclusivamente omnívora (incluyendo los saprófagos), siendo Paratrechina, Cephalotes y Dolichoderus los géneros más representativos. A medida que aumenta la complejidad de la vegetación y los suelos, las especies de hábitos generalistas van siendo reemplazadas parcialmente por especies de hábitos especialistas, cultivadoras de hongos como las Attini y consumidoras de raíces como Acropyga, o por especies predadoras de otros artrópodos como las poneromorfas y predadores especialistas como Strumigenys (Duarte 2004, Majer y Delabie 1994, Ketelhut 2005). Una forma de adaptación de las especies que viven en ambientes pobres en recursos (menor número de estratos para el forrajeo) sería la de aprovechar toda la oferta de alimento disponible en el suelo y/o la hojarasca durante los períodos no inundados, y la tendencia del reemplazo de especies de hábitos especialistas por especies de hábitos generalistas cuando las áreas son sujetas a estrés ambiental (Majer y Delabie 1994). 102 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Figura 4.8 Porcentaje de registros de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) clasificadas según su dieta en cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro (Vichada) Distribución de especies Las comunidades de hormigas en los cinco paisajes muestreados se ajustan a modelos Logarítimico y Lognormal (Figura 4.9 y Tabla 4.3), representadas principalmente por especies cuya abundancia es baja o intermedia, y patrones de baja dominancia. Estos resultados muestran que aunque la fauna de la sabana S1 y el bosque inundable del río Tomo es menos rica en especies y las mismas presentan hábitos generalistas, la distribución del recurso es homogénea (Magurran 1988). Los trabajos conocidos están enfocados en el estudio de pastizales introducidos donde es evidente el aumento en la dominancia, presencia y colonización del recurso por especies invasoras (Majer et al. 1997, Fowler y Venticinque 1997) y distribuciones ajustadas a modelos geométricos (Ketelhut 2005). En las sabanas naturales las especies tienen grados intermedios de adaptación, y el recurso se divide en un mayor número de especies, por lo que las distribuciones podrían ajustarse a los modelos observados. Según lo esperado, los bosques presentaron curvas más homogéneas, ajustadas a modelos logarítmicos y lognormales, como un fiel reflejo de ecosistemas estables. • Mariposas diurnas ( Hesperioidea y Papilionoidea) Se colectaron 419 especímenes, pertenecientes a cinco familias, 13 subfamilias, 47 géneros y 145 especies y morfoespecies (Anexo 4.3). El 47% del material se determinó hasta especie, el 13% hasta género, el 5% corresponde a especies por confirmar y el 35% restante se identificó hasta morfotipos por subfamilia, debido a la escasez de revisiones taxonómicas y determinaciones hasta especie para las subfamilias de Hesperiidae. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 103 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Figura 4.9 Curvas de Dominancia-Diversidad (Rank-especies) de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro (Vichada) Representatividad de los muestreos El muestreo fue poco eficiente, debido a que se colectó entre el 40% y el 60% de lo esperado según los estimadores; sin embargo, se colectó un número representativo de especies según el estimador Chao2 (Tabla 4.1). Diversidad alfa, beta y gama En general, la riqueza de especies de mariposas en sabana fue baja, con 19 especies colectadas. La menor complejidad estructural de la vegetación, representada básicamente por las familias Poaceae y Cyperaceae, y de manera aislada por algunos árboles de Curatella americana, no brinda la suficiente oferta alimenticia para sus estados inmaduros (orugas) o adultos (Neild 1996, Fagua 1996). En general el bosque inundable presentó una baja riqueza de mariposas con 17 especies. Esto podría ser por las condiciones fluctuantes en el nivel de los ríos, la variación de la altura de los árboles y la estructura del sotobosque que afectan directamente la comunidad de mariposas, especialmente sobre los estados inmaduros debido a sus hábitos fitófagos (Fagua 1996, 1999, Fagua et al. 1999). Para las matas de monte se registraron 47 especies (MM2) y 74 especies (MM1, MM2) (Figura 4.10). La mata de monte MM2 presenta afinidad con bosques amazónicos (ver capìtulo 2), lo que explicaría la mayor diversidad y abundancia de mariposas en esta unidad de paisaje. 104 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Según el análisis de complementariedad, las muestras de cada paisaje fueron independientes y no hay una correspondencia en la composición de especies entre paisajes. Los valores de recambio obtenidos entre los paisajes fueron muy altos por lo cual cada unidad de vegetación muestreada presentó una composición diferente de especies (Tabla 4.6). Debido a que las mariposas presentan hábitos fitófagos (estados larvales) y pueden ser en muchas ocasiones olígófagos (DeVries 1987), son muy sensibles a cambios en la composición florística de cada unidad de paisaje, incrementada por las condiciones microclimáticas en cada una de ellas, influyendo en una composición diferente de especies (DeVries 1987, Fagua 1996, Fagua y Ruiz 1996, Fagua et al. 1999). Figura 4.10 Mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea e Hesperoidea) (individuos, especies y géneros) colectadas en los paisaje estudiados en el PNN El Tuparro (Vichada) Tabla 4.6 Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas para mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera) entre los paisajes estudiados en el PNN El Tuparro (Vichada). Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de especies compartidas entre los paisajes y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies Sabana S1 Bosque Inundable Bosque de Cerro Mata de Monte MM3 Mata de Monte MM2 Mata de Monte MM1 19 17 24 11 74 47 _ 2 2 0 5 6 Bosque inundable BI 0,94 _ 4 1 6 6 Bosque de cerro BR 0,95 0,89 _ 3 9 10 Mata de monte MM3 1 0,96 0,91 _ 5 4 Mata de monte MM2 0,94 0,92 0,89 0,94 _ 12 Mata de monte MM1 0,90 0,90 0,84 0,92 0,89 _ Paisajes Sabana S1 En total se colectaron 145 especies (gama). Al igual que los demás grupos muestreados, el aporte de la diversidad beta, fue mayor (113 especies, el 77,9% de la diversidad total) comparada con el aporte de la diversidad alfa (32 especies en promedio, y el 22,1% de la diversidad local). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 105 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Composición y estructura En general, los muestreos señalan que la familia con el mayor número de especies e individuos fue Nymphalidae (Figuras 4.11 y 4.12) con un 36% del total colectado. Al nivel de subfamilias, Riodininae presentó la mayor riqueza y Satyrinae la mayor abundancia (Figura 4.12) La alta abundancia de Satyrinae se debe, probablemente, a una alta frecuencia de gramíneas en el área de estudio, que son sus plantas hospederas (Adams 1986, DeVries 1987). Figura 4.11 Familias de Lepidoptera (Papilionoidea y Hesperoidea) (individuos y especies) colectadas en el PNN El Tuparro (Vichada) Figura 4.12 Subfamilias de Lepidoptera (Papilionoidea y Hesperoidea) (individuos, especies y géneros) colectadas en el PNN El Tuparro (Vichada) 106 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera El 4% de las especies presentes en el PNN El Tuparro están distribuidas estrictamente en la región guayanesa, 23 especies son compartidas con el PNN Chiribiquete y 13 especies se comparten con la provincia guayanesa venezolana (Salazar 1995, Fagua et al. 1999) (Anexo 4.3). Heliconius numata, H. wallacei, Opsiphanes cassina y Taygetis zippora son especies que, si son frecuentes, se consideran indicadoras de una comunidad de bosques primarios poco intervenidos (Salazar 1995, Fagua et al. 1999). Anartia jatrophae, Aphrissa statira, Euptoieta hegesia, Euptychia hermes, Junonia lavinia y Phoebis argante son especies típicas de sabanas y potreros. Temenis laothoe se presenta en áreas con alto grado de disturbio y bordes de bosques. Anteros bracteata es una especie rara, y Adelpha plesaure, Esthemopsis thyatira, Eunica concordia, Eurybia nicaeus, Euselasia candaria, Memphis philymena, M. polycarmes, Nymphidium fulminans y N. omois están poco representadas en colecciones. En general para el PNN El Tuparro las herbáceas son el tipo de vegetación dominante, y como resultado de esta matriz sabanera, Lycaenidae domina a nivel regional como elemento típico de las sabanas (Giovanny Fagua 2006, com. pers.) Distribución de especies Para todos los paisajes muestreados las curvas de dominancia-diversidad se ajustaron a la serie Logarítmica (Tabla 4.3, Figura 4.13), lo cual puede explicarse por el alto número de especies con abundancia baja (uno a dos individuos por especie) colectadas en cada paisaje. Es importante resaltar que cuando los tamaños de la muestra son pequeños, se obtiene la serie logarítmica como una distribución del muestreo donde la mayoría de las especies tienen baja representatividad. Para que las curvas de distribución de las especies no sean un artificio del tamaño de la muestra, es necesario aumentar la intensidad de muestreo para los paisajes estudiados (Magurran 1988, Colwell y Coddington 1994). Figura 4.13 Curvas de Dominacia-Diversidad (Rank-especies) de mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea y Hesperoidea) en cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro (Vichada) Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 107 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera • Otros insectos asociados al excremento humano Asociados a las trampas Pitfall cebadas con excremento humano se colectaron 9.596 ejemplares distribuidos en tres órdenes (Diptera, Coleoptera e Hymenoptera), 78 familias y 359 morfotipos. Cerca del 32% de los morfotipos se encuentran identificados a nivel de género y el porcentaje restante se encuentra en proceso de identificación por parte de varios especialistas. Representatividad de los muestreos La representatividad regional para los tres ordenes analizados estuvo entre el 45,7%±21,01% (para unificar con los anteriores) (media% ± DE) para Hymenoptera y 67,7%±2,5% para Diptera (Tabla 4.1). Estos resultados indican que existe una porción significativa de especies que están presentes en cada sitio, pero no fueron colectadas. Así, se esperaría que con una mayor intensidad de muestreo se colectarían entre 10 y 60 especies nuevas. Los bajos valores de representatividad observados, tendencia que es general para los tres grupos, puede ser explicada parcialmente por las razones expuestas en el apartado de representatividad de hormigas, pero también puede estar relacionada con la calidad del atrayente utilizado y con la metodología utilizada para elaborar las curvas de acumulación. La agrupación de todas las especies de dípteros, coleópteros e himenópteros, aunque asociados con el excremento, incluye muchos taxones sin relaciones filogenéticas estrechas (no se evidencian las diferencias taxonómicas entre las familias, y sus hábitos son variados), por lo que colectar toda la riqueza de cada grupo es prácticamente imposible. Las curvas de representatividad están dirigidas a inventariar grupos afines taxonómica y ecológicamente, y en este caso el grupo trabajado no lo es. Además de los sesgos de muestreo al utilizar esta técnica, el recurso “excremento” (en este caso excremento humano), al que estas especies están asociadas, es efímero y su distribución se presenta en parche, con rápidos cambios físicos, químicos y biológicos, que pueden influir en el número de individuos (y en la cualidad de las especies) que los colonizan localmente (Hanski y Koskela 1977, Hanski y Cambefort 1991). Aunque es importante reconocer que los resultados pueden estar también sesgados por la metodología de colecta. A pesar de los inconvenientes que implica agrupar a taxones sin relaciones filogenéticas para tener datos estimados de la biodiversidad, la revisión bibliográfica indica que aunque muchas especies faltan por colectar, el acercamiento comparando los paisajes por medio de estas comunidades tiene validez. Muchos estudios documentan que la fauna colectada en realidad ocurre sobre el excremento (atraídos directamente o indirectamente por el recurso) y los porcentajes de su ocurrencia también han sido registrados, constituyéndose en un grupo coherente (Hanski y Koskela 1977). Diversidad alfa, beta y gama La sabana S1 presenta 48 morfotipos en los tres órdenes estudiados (Figura 4.14). Aunque no existen estudios comparativos se cree que, como en los demás grupos de Insecta muestreados, la estructura de la vegetación tiene un profundo efecto sobre los resultados. Los altos niveles de radiación y temperatura que se observan en campos abiertos causan el deterioro y desecación del excremento (Hanski y Cambefort 1991, Cortes y León 2003) afectando el desarrollo de las poblaciones que allí residen y su colonización (Hanski 1987). 108 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Figura 4.14 Dípteros, coleópteros e himenópteros (individuos, especies y géneros) colectados en el PNN El Tuparro (Vichada), empleando trampas Pitfall cebadas con excremento humano En las tres matas de monte se concentran los picos más altos de riqueza local, entre 82 y 96 morfotipos, como sucede con los otros grupos de Insecta y, tal vez, por los mismos factores discutidos anteriormente. El valor de riqueza registrado para el bosque inundable río Tomo (99 morfotipos) es interesante, si se compara con los resultados de vegetación (Capítulo 3) y de los otros insectos, en los que se presenta la menor riqueza y abundancia de especies. Una posible razón estaría relacionada con una menor riqueza de Scarabaeinae en este paisaje y que posiblemente influye en el establecimiento de un mayor número de morfotipos de otros grupos asociados al mismo recurso (Hanski 1987). Los valores de complementariedad (diversidad beta) para los seis paisajes indican un alto reemplazo de especies, con porcentajes de disimilaridad mayores al 50%. Al analizar la complementariedad para los órdenes Diptera, Coleoptera e Hymenoptera, el paisaje más complementario es la sabana con los otros paisajes (Tabla 4.7). Cortés y León (2003) mencionan que las sabanas son ecosistemas dinámicos, con cambios a corto y largo plazo, que modifican su fisionomía, composición y procesos ecológicos, y las hacen diferentes, principalmente de los bosques. Para evaluar la diversidad gama, y siguiendo la propuesta presentada en el apartado de metodología, se tuvo en cuenta el aporte de diversidad α y β de morfotipos en los tres ordenes. Hay mayor aporte de diversidad beta (el 66,6% de heterogeneidad entre paisajes) y menor aporte de alfa (33,4% de diversidad local). Composición y estructura Del orden Diptera se colectaron 4.320 ejemplares agrupados en 16 familias y 127 morfotipos (Anexo 4.4). Las familias más representativas en orden de abundancia son Phoridae, Sphaeroceridae y Sarcophagidae (Figura 4.15). Estas familias emplean toda clase de excrementos en la fase inicial de su Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 109 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera descomposición como sustrato para la ovoposición y como alimento de larvas (Carvalho y Linhares 2001, García 2004). Son consideradas como los principales degradadores primarios o descomponedores al fragmentar restos animales o vegetales, produciendo detritus y excretas que serán consumidos por los degradadores secundarios -microflora y microfauna- (Morón 1985). Tabla 4.7 Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas para insectos descomponedores (Diptera, Coleoptera e Hymenoptera) entre los seis paisajes estudiados en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de especies compartidas entre los paisajes y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies. Paisaje Sabana S1 Sabana S1 Bosque iundable Bosque de cerro Mata de mnte MM3 Mata de mote MM2 Mata de mote MM1 _ 22 25 22 20 20 Bosque inundable BI 0,84 _ 50 39 37 40 Bosque de cerro BR 0,78 0,65 _ 39 37 42 Mata de monte MM3 0,84 0,77 0,74 _ 34 44 Mata de monte MM2 0,83 0,76 0,72 0,78 _ 43 Mata de monte MM1 0,86 0,77 0,73 0,74 0,72 _ Figura 4.15 Número de individuos y morfotipos de las familias más abundantes de Diptera Coleoptera e Hymenoptera colectados en las trampas Pitfall cebadas con excremento humano en El PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). La representación de la abundancia de individuos es transformada en octavas (Magurran 1988). Del orden Coleoptera (excluyendo Scarabaeinae) se colectaron 1.165 ejemplares agrupados en 13 familias y 66 morfotipos (Anexo 4.5). Las familias más representativas en orden de abundancia son Nitidulidae e Histeridae (Figura 4.15), reportadas por varios autores como predadoras de larvas de otros insectos asociados a los procesos de descomposición de excrementos y carroña (García y Viggers 1991, Martín-Pieira y Fernández 1996, Souza y Linhares 1997, Carvalho y Linhares 2001, Marchiori et al. 2001). 110 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Del Orden Hymenoptera (sin Formicidae) se colectaron 142 individuos distribuidos en 18 familias y 64 morfotipos (Figura 4.16 y Anexo 4.6). Scelionidae y Diapriidae presentan la mayor riqueza de morfotipos, Apidae y Figitidae la mayor abundancia de individuos. Estas familias parasitan otros insectos, adultos o en estado larval, que se encuentran asociados al excremento humano (Goulet y Huber 1993, Masner y García 2002). Es interesante que se hayan colectado tantos morfotipos, incluyendo otros grupos como Orthoptera, Blattaria e Isoptera (Anexos 4.7 y 4.8), que no fueron analizados, además de los escarabajos coprófagos y las hormigas. La ocurrencia de recursos parchados y efímeros contribuye a la coexistencia de muchas especies ecológicamente similares (Hanski y Koskela 1977). Figura 4.16 Número de familias e individuos del orden Diptera, Coleoptera e Hymenoptera colectados en las trampas Pitfall cebadas con excremento humano en cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro (Vichada). La representación de la abundancia de individuos es transformada en octavas (Magurran 1988) El porcentaje de individuos coprófagos fue el más abundante en todos los paisajes (72%) (Figura 4.17). De estos el orden Diptera presentó una mayor abundancia (96%), seguido del orden Coleoptera (3%). Estos valores sugieren que posiblemente los dípteros dominan las primeras etapas de la colonización del excremento. Favila (2001) sugiere un fenómeno que denomina “efecto de prioridad”, en el cual los individuos que primero colonizan el recurso repelen a sus posibles competidores mediante distintos mecanismos químicos de protección del alimento, o “dominan” territorialmente el recurso al depositar en las primeras fases de colonización, huevos y larvas de primer instar, reduciendo las posibilidades que otros grupos puedan utilizarlo o aprovechar una porción del recurso (Hanski 1987, Hanski y Camberfort 1991). El hábito predador representa el 19% de la abundancia total, un 87% de los individuos son coleópteros (en este análisis se excluye a Staphylinidae) y el 13% restante a dípteros. Los coleópteros predadores tal vez son más abundantes debido a una mayor disponibilidad de presas como alimento (Price 1984). Hanski (1987) sostiene que las comunidades asociadas al excremento de vertebrados contienen un alto porcentaje de fauna con hábitos predadores. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 111 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Figura 4.17 Porcentaje de individuos del orden Díptera, Coleóptera e Hymenótera clasificados según la sus preferencias alimenticias en cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro (Vichada) El gremio necrófago representa el 6% de esta abundancia total, con un 73% de dípteros y un 27% de coleópteros. Un gran porcentaje de la entomofauna Neotropical asociada al excremento presenta hábitos generalistas, debido a la ausencia de grandes mamíferos como principal fuente de recurso (Halffter y Matthews 1996), por lo que el excremento se constituye en un recurso alterno eficaz para ser empleado como sustrato de oviposición y desarrollo de larvas necrófagas facultativas. El gremio parasitoide está representado en su totalidad por Hymenópteros, con solo el 3% del total. Dado el incremento en la especialización de los parasitoides hacia los animales huéspedes que llegan a las trampas (García y Viggers 1991), éstos podrían ser menos favorecidos en estos sistemas altamente competitivos (Hanski 1987). 4.3 Conclusiones y recomendaciones Para el total de muestreo de todos los grupos de Insecta (incluidos Orthoptera, Blattaria e Isoptera) se obtuvieron 30.327 registros, 773 morfotipos y 105 géneros. Estos resultados son importantes pues prácticamente se desconoce la entomofauna del PNN El Tuparro y de la región de la Orinoquia colombiana. Aunque el 30-40% de los morfotipos difícilmente podrán ser identificados a géneros o especies, pues no existen especialistas para dichos grupos, el 60-70% identificado a taxones inferiores podrá constituirse en nuevos registros para la región, muchos de ellos para el país. La mayoría de la fauna presenta afinidades biogeográficas con las regiones del Amazonas y Orinoquia, y especialmente en las zonas boscosas la entomofauna está dominada por especies de origen amazónico. 112 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Los hábitats boscosos presentan la mayor riqueza de especies comparadas con la sabana y el bosque inundable del río Tomo, siendo las matas de monte las más ricas en especies. Los valores de representatividad de los muestreos están entre el 40-100%. Para algunos paisajes se esperaría la captura de muchas especies de Diptera, Coleoptera y Lepidoptera, no sucediendo así para Scarabaeidae. Sin embargo, los datos obtenidos utilizando estimadores de riqueza no paramétricos deben ser siempre utilizados con mesura, pues algunos autores los consideran cuestionables (Petersen et al. 2003) y no deben ser la única herramienta para evaluar la efectividad de los inventarios biológicos. Las faunas casi exclusivas de sabanas y de bosques inundables, junto con la alta heterogeneidad interna de las matas de monte, le confieren a la región un importante valor en términos de diversidad β. Poco se sabe de los efectos que las especies introducidas como Digitonthophagus gazella tengan sobre las comunidades de especies típicas de sabanas suramericanas, por lo que es prioritario generar mayor información para evaluar los efectos potenciales sobre la biodiversidad local y regional. En futuros trabajos en la región se recomienda: a) caracterización de la biodiversidad de todos los grupos de Insecta en sitios replicados por hábitat durante la estación lluviosa y en diferentes horas del día, para disminuir los sesgos de muestreo y tener una visión completa y comprensiva de los patrones de diversidad en cada paisaje; b) en especial, intensificar la metodología de muestro para hormigas y mariposas diurnas; y c) evaluar la estructura de gremios asociados a la descomposición del excremento que permita observar directamente las preferencias alimenticias de las especies. 4.4 Literatura citada Ackery P. R., R Jong. and R. I. Van-Wright 1999. The butterflies: Hedyloidea, Hesperioidea and Papilionoidea pp.xxx. En Kristensen x(ed.). Lepidoptera, moths and butterflies. Volume 1: Evolution, systematics, and biogeography. Walter de Gruyter, New York. Pxx. Adams M. J. 1986. Pronophiline butterflies (Satyrinae) of the three andeans Cordilleras of Colombia. Zoological Journal of Linnean Society 87:235-320. Adis J. 1981. Comparative ecological studies of the terrestrial arthropod fauna in central amazonian inundation forest. Amazoniana 7(2):87-173. Adis J., Marquez M.I. and K.M. Wantzen. 2001. First observations on the survival strategies of terricolous arthropods in the northern pantanal wetland of Brazil. Adrias 15:127-128. Adis J. and W.J. Junk. 2002. Terrestrial invertebrates of floodplains. A review. Freshwater Biology 47:711-731. Agosti D., J., Majer Alonso E. and T. Schultz (eds.). 2000. Ants: standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Biological diversity handbook series. Smithsonian Instituttion Press, Washington. 280p. Amat G. y R. Castillo. 1986. Caracterización biológica (macrofauna) y principlaes aspectos ecolólogicos de los suelos de zurales del municipio de Puerto Carreño, Vichada (Colombia). Tesis de grado. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología. Bogotá. P xx. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 113 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Amezquita S., A. Forysith y Lopera A. y A. Camacho. 1999. Comparación de la composición y riqueza de especies de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) en remanentes de bosque de la Orinoquia colombiana. Acta Zoologica Mexicana 76:113-126. Bianchini I., R. Alves and K. Koller. 1998. Efeito de garrapaticidas/inseticidas “pour-on” sobre adultos do besouro coprófago africano Digitonthophagus gazella Fabr. (Coleoptera:Scarabaeidae). Annais da Sociedade Brasileira de Entomologia 27:275-279. Bolton B. 1994. An identification guide to the ant genera of the world. Harvard University Press. Boston. 222p. Booth R.G., M.L. Cox and R.B. Madge. 1990. The guides to insects of importance to man. International Institute of Entomology. The Natural History Museum. London. 196p. Borror D., C. Triplehorn, N. Jhonson 1989. An introduction to the study of Insects. Sixth edicion, New York. 875 p.. Brown K.S. 1991. Conservation of neotropical environments: Insects as indicators. pp. 350-401. En: Collins N.Y., Thomas J.A. (eds.). The conservation of insects and their habitats. London Academic Press. England paginas Carvalho L.M., P.J., Thyssen Linhares and F.A. Palhares. 2000. A checklist of arthropods associated with pig carrion and human corpses in southeastern Brazil. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro 95(1):135-138. Carvalho L. and Linhares A. 2001. Seasonality of insect succession and pig carcass decomposition in a natural forest area in southeastern Brazil. Journal of Forensic Sciences 46(3):604-608. Carvalho C.J. 2002. Muscidae (Diptera) of the Neotropical Region. Taxonomy. Universidad Federal do Paraná. Pesquisa 68. 287p. Castellanos M.C., Escobar F., Stevenson P. 1999. Dung beetles (Scarabaeidae: Scarabaeinae) attracted to woolly monkey (Logotrix logotricha) dung at Tinigua National Park, Colombia. Coleopterist Bulletin 53(2):155-159. Colwell R. and J. Coddington. 1994. Estimating the exten of terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B 345:101-118. Colwell R. 2004. EstimateS: statistical stimation of species richness and shared species from samples. version 8.0 (http:// viceroy.eeb.uconn.edu/estimates). Constantino R. 1999. Clave ilustrada para identificação dos géneros de cupins (Insecta: Isoptera) que ocorrem no Brasil. Papeis Avulsos de Zoologia 40(25):387-447. Constantino R. 2002. An illustrated key to neotropical termite general (Insecta:Isoptera) based primarily on soldiers. Zootaxa 67:1-40. Cortés F. y T. León 2003. Modelo conceptual del papel ecologico de la hormiga arriera (Atta laevigata) en los ecosistemas de sabana estacional (Vichada-Colombia). Caldasia 25(2):403-417. Cuadros D. 2003. Distribución espacial de las comunidades de coleópteros (Insecta: Coleoptera) asociada a un agroecosistema de la Orinoquia colombiana (Puerto Lopez, Meta) Tesis de grado. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Bogotá. 133 p. D’Abrera B. 1981. Butterflies of the Neotropical region part I Papilionidae & Pieridae. Lansdowne Editions. Australia. 172 p. D’Abrera B. 1984. Butterflies of South America. Hill House Publishers. Australia. 256 p. D’Abrera B. 1988. Butterflies of the Neotropical region part V Nymphalidae (Conc.) & Satyridae. Hill House Publishers. Australia. 877 p. Davis A. and S. Sutton. 1998. The effects of rain forest canopy loss on arboreal dung beetles in Borneo: Implications for the measurement of biodiversity in derived tropical ecosystems. Diversity & Distributions 4:167-173. DeVries P. J. 1987. The butterflies of Costa Rica and their natural history: Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae. Princeton University Press. Princeton, New Jersey. 327 p. Dunson W.A and J. Travis. 1991. The role of abiotic factors in community organization. Am-Nature 1067-1091. En: Davis A. 1995. Dally weather variation and temporal dynamics in a Afrotropical dung beetle community (Coleoptera: Scarabaeidae). Acta Oecologica 16(6):641-656. 114 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Duarte A.M. 2004. Gremios de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en un agroecosistema maiz-soya en la altillanura colombiana (Puerto Lopez- Puerto Gaitan) Meta. Tesis de grado. Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia. Facultad de Ciencias Basicas, Escuela de Ciencias Biologicas, Tunja. 210 p. Durães R., W. Martins and F. Vaz de Mello 2005. Dung beetle (Coleoptera: Scarabaeidae) assembalges across a natural forest cerrado ecotone in Minas Gerais, Brazil. Neotropical Entomology 34(5):721-731. Edmonds W.D. 1994. Revision os Phanaeus MacLeay, a new World genus of Scarabaeinae dung beetles. (Coleoptera: Scarabaeidae, Scarabaeinae). Natural History Museum of Los Angeles Country, Contributions in Science 443:1-105. Edmonds W.D. and J. Zidek. 2004. Revision of the neotropical dung beetles genus Oxysternon (Scarabaeidade: Scarabaeinae: Phanaeini). Folia Heyrovskyana supplementum 11, Zlin. 60p. Escobar F. 2000a. Diversidad de coleópteros coprófagos (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en un mosaico de hábitats en la reserva natural Nukak, Guaviare, Colombia. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 79:103-121. Escobar F. 2000b. Diversidad y distribución de los escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) de Colombia pp. 197-210. En Martin-Piera F., Morrone J.J.; Melic A. (eds.). Hacia un proyecto CYTED para el inventario y estimacion de la diversidad entomológica en Iberoamerica: PrIBES 2000. m3m-Monografías Tercer Milenio, vol.1, Sociedad Entomológica Aragonesa (SEA), Zaragoza. 326 p. Escobar F. 2001. Escarabajos coprófagos p. 225-227 En Etter A (ed.) Puinawai y Nukak. Caracterización ecológica de dos reservas nacionales naturales de la Amazonía colombiana. Instituto de estudios ambientales para el desarrollo, Bogotá. 382 p. Etter A. y P. Botero 1990. La actividad edáfica de hormigas (Atta laevigata) y su relación con la dinámica sabana/bosque en los llanos orientales (Colombia). Colombia Amazónica 4(2):91-95 Fagua G. 1996. Comunidad de mariposas y artropofauna asociada con el suelo de tres tipos de vegetación de la Serranía de Taraira (Vaupés, Colombia). Una prueba del uso de mariposas como bioindicadores. Revista Colombiana de Entomología 22(3):143-151. Fagua, G. 1999. Variación de las mariposas y hormigas de un gradiente altitudinal de la Cordillera Oriental (Colombia). pp. 317-362. En Amat G., Andrade G.; Fernández F. (eds.) Insectos de Colombia. Volumen II. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Colección Jorge Alvarez Lleras N° 13, Bogotá. 435 p. Fagua G. y N. Ruíz 1996. Relaciones de herbivoría entre papiliónidas (Lepidoptera) y especies de Aristolochia (Aristolochiaceae). pp. 473-541. En Andrade G. Amat G.; Fernández F. (eds). Insectos de Colombia. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Colección Jorge Álvarez Lleras No. 10, Bogotá. 541 p. Fagua G., A. Amarillo y G. Andrade 1999. Mariposas (Lepidoptera) como bioindicadores del grado de intervención en la cuenca del Río Pato (Caquetá). pp. 285-315. En Amat G., Andrade G. Fernández F. (eds.) Insectos de Colombia. Volumen II. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Colección Jorge Alvarez Lleras N° 13, Bogotá.435 p. Favila M.E. 2001. Ecología química en escarabajos coprófagos y necrófagos de la subfamilia Scarabaeinae. pp.541-580. En: Anaya A.L., Espinosa- García F.J. (eds.) Relaciones químicas entre organismo: aspectos básicos y perspectivas de su aplicación. 580 p. Favila M. E. and G. Halffter. 1997. The use of indicator groups for measuring biodiversity as related to community structure and function. Acta Zoologica Mexicana 72:1-25. Feissinger T. 2001. Designing field studies for biodiversity conservation. Island Press. Washington. Paginas Fernández F. 2001. Hormigas pp229-233. En Etter A (ed.) Puinawai y Nukak. Caracterización ecológica de dos reservas nacionales naturales de la Amazonía colombiana. Instituto de estudios ambientales para el desarrollo IDEADE, Bogotá. 382 p. Fernández F. y L. Schneider. 1989. Reconocimiento de hormigas de la Reserva La Macarena. Revista Colombiana de Entomología 15(1):38-44. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 115 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Fernández F. y M. Ospina. 2003. Sinopsis de las hormigas de la región neotropical. pp.49-64. En Fernández F. (ed.) 2003. Introducción a las hormigas de la región neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Bológicos Alexander von Humboldt, Bogotá. 396 p. Fernández F. and S. Sendoya. 2004. List of Neotropical ants (Hymenoptera: Formicidae). Biota Colombiana 5(1):3-93. Fowler H. and E. Venticinque. 1997. Respostas de invertebrados à fragmentação florestal e uso da terra: as implicações em grande escala. Bioikos 11(1,2):40-45. Fisher B. 1999. Improving inventory efficiency: a case study of leaf-litter ant diversity in Madagascar. Ecological Applications 9(2):714-731. Forysith A. and Gill B. 1993. Invertebrate indicators p.32-33. En Parker T., Foster R., Emmons L., Freed P., Forysith A. Hoffman B., Gill B. (eds.) A biological assessment of the Kanuku mountain region of southwestern Guyana. RAP working. Papers 5. Conservation Internacional, Washington. 72 p. Forysith A., B. Gill, F. Guerra and S. Ayzama. 1998. Dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) of Parque Nacional Noel Kempff Mercado. pp.181-190. En Killen T., Schulenberg T. (eds). Biological assesment of Parque Nacional Noel Kempff Mercado, Bolivia. RAP working. Papers 10. Conservation Internacional, Washington.372 p. Galvis C., L. Cortes. y B. Chamorro. 1979. Actividad de los termites en algunos suelos de la Orinoquía colombiana. Scientia (Bogotá) 1(1):1-51. Garcia A. 2004. Estudio de la sucesión de insectos en cadáveres en Alcalá de Henares (Comunidad Autóctona de Madrid) utilizando cerdos domésticos como modelos animales. Boletín SEA 34:263-269. García E. y G. Viggers. 1991. Estructura trófica de una comunidad de artrópodos epígeos, en un Magueyal del Bolson de Mapimi, Dgo., México (Desierto Chihuahuense). Acta Zoológica Mexicana No. 48. Goulet H. and J. Hubert 1993. Hymenoptera of the world: an identification guide to families. Centre for Land and Biological Resources Reseach Ottawa, Ontario. Gering J. and T. Crist. 2002. The alpha-beta-regional relationship: proving new insights into local-regional patterns of species richness and scales dependence of diversity components. Ecology Letters 5:433-444. González R. y N. Carrejo. 1992. Introducción al estudio de los Díptera. Centro Editorial Universidad del Valle. Cali. Colombia. Serie Investigaciones. 197p. Halffter G. 1991. Historical and ecological factors determining the geographical distribution of dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeiane). Folia Entomológica Mexicana 82:195-238. Halffter G. and E. Matthews 1966. The natural history of dung beetles of subfamily Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae). Folia Entomológica Mexicana. 12-14:1-312. Halffter G. and W. Edmonds. 1986. The nesting behavior of dung beetles (Scarabaeinae). An ecological and evolutive approach. Instituto de Ecología. Mexico. 176 p. Halffter G., Favila M.E. and Halffter V. 1992. A comparative study of structure of scarab guild in Mexican tropical rain forest and derived ecosystems. Folia Entomológica Mexicana 84:131-156. Halffter G., C. Moreno y E. Pineda. 2001. Manual para la evaluación de la biodiversidad en las reservas de la biosfera. M&T Manuales y Tesis SEA. vol 2. Zaragoza. 79 p. Halffter G. y C. Moreno. 2005. Significado biológico de las diversidades α, β y γ pp.5-15. En Halffter G., Soberón J., Koleff P. y Melic A. (eds.) Sobre diversidad biológica: El significado de las diversidades α, β y γ. m3m-Monografías Tercer Milenio Vol. 4, SEA, Conabio, Diversitas & CONACYT, Zaragoza. 242 p. Hanski I. 1987. Nutritional ecology of dung-and carrion- feeding insects. pp. 837-884. En Slanski F. y Rodrigues F. (eds.) Nutritional ecology of insects, mites and spiders. John Wiley and Sons, New York. paginas Hanski I., H. Koskela. 1977. Niche relations among dung-inhabiting beetles. Oecologia (Berl.) 28:203-231.Hanski I., Cambefort Y. (eds.). 1991. Dung beetle ecology. Princeton University Press. Princeton. New Jersey. 491 p.Hanson P.E., Gauld I.D. (eds.) 1995. The hymenoptera of Costa Rica. The Natural Hystory Museum. London. Oxford University Press. 893 p. 116 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Hölldobler B. and E.O. Wilson. 1990. The ants. Belknap-Press, Harvard University Press, Cambrige, Springer-Verlag, Heidelberg. 732 p. Howden H.F. y O.P. Young. 1981. Panamanian Scarabaeinae: Taxonomy, distribution and hábitats (Coleoptera: Scarabaeidae). Contributions of the American Entomological Institute18:1-104. Kaspari M. 1993. Body size and microclimate use in Neotropical granivorous ants. Oecologia 96:500-507. Kaspari M. 1996. Worker size and seed size selection by harvester ants in a Neotropical forest. Oecologia 105:397-404. Kaspari M. 2003. Introducción a la ecología de loas hormigas. pp.97-112. En: Fernández F. (ed.) Introducción a las hormigas de la región neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá. 398 p. Ketelhut S. 2005. Ecologia de comunidades de formigas numa ilha fluvial. Tésis de Doctorado. Posgraduação em Entomologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus. 191 p. Klein B. 1989. Effects of forest fragmentation on dung and carrion beetles communities in Central Amazonia. Ecology 70:1715-1725. Kholmann B. 1991. Dung beetles in a subtropical North America pp. 116-132 En Hansky I., Cambefort Y. 1991 (eds.). Dung beetle ecology. Princeton University Press. Princeton. New Jersey. 491 p. Kholmann B. 1994. A preliminary study of the invasion and dispersal of Digitonthophagus gazella (Fabricius 1787) in Mexico. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 61:45-42. Lande R. 1996. Statistics and partioning of species diversity, and similarity among multiples communitites. Oikos 76:5-13. Lattke J.E. 2003 Biogeografía de las hormigas neotropicales. pp.65-88. En Fernández F. (ed.) Introducción a las hormigas de la región neotropical. Instituto de investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá. 398 p. Lewis H.L. 1974. Butterflies of the World. Harrap, London. 312 p. Longino J.T. and R.K. Colwell. 1997. Biodiversity assessment using structured inventory: capturing the ant fauna of a lowland tropical rainforest. Ecological Applications 7:263-1277. Loreau M. 2000. Are communitites satured? On the relationship between α, β and γ diversity. Ecology Letters 3:73-76. Mac Nally R., A. Parkinson, G. Honrrocks, L. Canole and C. Tazaros. 2001. Relationships between terrestrial vertebrate diversity, abandance and availability of coarse woody debris on south-eastern Australian floodplains. Biological Conservation 99:191-205. Magurran A. 1988. Ecological diversity and its measurement. Chapman & Hall ed, London. 200 p. Majer J.D. and J.H. Delabie 1994. Comparation of the ant communities of annually inundated and terra firme forest at Trombetas in the Brazilian Amazon. Insectes Socieux 41:343-359. Majer J.D., J.H. Delabie and N.L. McKenzie. 1997. Ant litter fauna of forest, forest edges and adjacent grassland in the Atlantic rain forest region of Bahia, Brazil. Insectes Socieux 44:255-266. Marchiori C., A. De Oliveira and A. Linhares. 2001. Artropodes associados a massas fecais bovinas no sul do estado de Goias. Neotropical entomology 30(1):19-24. Martín-Pieira F. y A. Fernández. 1996. Coleópteros de la Sierra de Chiribiquete (Caquetá, Colombia). Elytron 4:23-50. Martínez A. y J. Clavijo 1990. Notas sobre Phanaeina venezolanos, con descripción de una nueva subespecie de Diabroctis (Coleoptera, Scarabaeindae, Coprini) Boletín de Entomología Venezolano (n.s.) 5(20):147-157. Masner l. and Garcia J. 2002. The genera of Diapriinae (Hymenoptera: Diapriidae) in the New World. Bulletin of the American Museum of Natural History. No.268, New York. 138 p. Mc Arthur R.H., H. Recher and M.L. Cody. 1996. On the relation between habitat selection and species diversity. American Naturalist 100:319-332 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 117 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Medina C., Lopera-Toro A. 2000. Clave ilustrada para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) de Colombia. Caldasia 22(2):299-315. Medina C., A. Lopera, A. Vitolo, G. Gill. 2001. Escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) de Colombia. Biota Colombiana 2(2):131-144. Montes de Oca E. and G. Halffter. 1998. Invasion of Mexico by two dung beetles previously introduced into the United States. Studies of Neotropical Fauna & Enviroment 33:37-45. Morón M.A. 1985. Los insectos degradadores, un factor poco estudiado en los bosques de México. Folia Entomológica Mexicana 65:131-137. Neild A. 1996. The butterflies of Venezuela. Meridian Publications. Grenwinch London. 144 p. Niño L. 2003. Caracterización de las comunidades de Diptera (Arthropoda: Insecta) y su relación con el paisaje en la altillanura de la Orinoquia (Meta, Colombia).Tesis de grado. Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Bogotá. 116 p. Noriega J.A. 2002a. First report of the presence of genus Digitonthophagus (Coleoptera: Scarabaeidae) in Colombia. Caldasia 24(1):213-215. Noriega J.A. 2002b. Aportes a la biología del escarabajo sudamericano Sucophanaeus leander (Waterhouse 1891) (Coleoptera: Scarabaeidae). Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 87:67-82, Noriega, J.A., C. Solis, I. Quintero, L.G. Pérez, H.G. García y D. Ospino. 2006. Registro continental de Digitonthophagus gazella (F.) en Colombia. Caldasia en revisión. Novotny V. and Y. Basset. 2000. Rare species in communities of tropical insects herbivores: pondering the mystery of singletons. Oikos 89:564-572. Oslon M. 1991. A comparison of the efficacy of litter sifting and pitfall traps for sampling leaf litter ants (Hymenoptera: Formicidae) in a tropical wet forest Costa Rica. Biotropica 23(2):166-172. Peck S. and A. Forsyth. 1982. Composition, structure and competitive behavior in a guild of Ecuadorian rain forest dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae). Canadian Journal of Zoology 60:1624-1634. Person D. and S. Carroll. 1998. Global pattern of species richness: Spatial models for conservation planning using bioindicator and precipitation data. Conservation Biology 12(4):809-821. Pineda E., A. Moreno, F. Escobar and G. Halffter. 2005. Frog, bat, and dung beetle diversity in the cloud forest and coffee agroecosystems of Veracruz, Mexico. Conservation Biology 19:400-410. Price P.W. 1984. Insects ecology. Second edition Jhon Wiley y Sons, New York. Petersen F.T., Meier R., Larsen M.N. 2003. Testing species richness estimation methods using museum label data on the Danish Asilidae. Biodiversity & Conservation 12:687-701. Pulido A., R.R iveros, F. Gast y P. von Hildebrand. 2003. Escarabajos coprófagos de (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) del parque nacional natural serranía de Chiribiquete, Caquetá, Colombia. I Parte pp.51-58. En Onore G., ReyesCastillo P. y Zunino M. (eds.). Scarabaeidos de Latinoamérica: estado actual del conocimiento. M3M: Monografías del Tercer Milenio 3. Sociedad Entomológica Aragonesa, Zaragoza. paginas Ramos L.S., C.G., Marinho Zanetti , J.H. Delabie y M.N. Schlindwein. 2003. Impacto de iscas formicidas granuladas sobre a mirmecofauna Não-Alvo em eucaliptais segundo duas formas de aplicacação. Neotropical Entomology 32(2):231237. Ribeiro P.B. and C.J.B. Carvalho. 1998. Pictorical key to Calliphoridae genera (Diptera) in southern Brazil. Revista Brasileira de Parasitologia Veterinaria 7(2):137-140. Rosa da Silva R. y R. Silvestre. 2004. Riqueza da fauna de formigas (Hymenoptera: Formicidae) que habita as camadas superficiais do solo em Ceará, Santa Catarina. Papéis Avulsos de Zoologia 44(1):1-11. Ross H. and Arnet Jr. 1968. The beetles of the United States (a manual for identification). The American Entomological Institute. 5950 Warren Rood. Ann. Arbor. Michigan. 1049 p. 118 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera Rougon D. and C.D Rougon. 1991. Dung beetles of Sahel region p.230-241. En Hansky I., Cambefort Y. 1991 (eds.). Dung beetle ecology. Princeton University Press. Princeton. New Jersey. 491 p. Salazar J. A. 1995. Lista preliminar de las mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera) que habitan en el departamento del Putumayo: Notas sobre la distribución en la zona Andina. Colombia Amazónica 8(1):11-69. San Jose J., R. Montes and M. Mazorra. 1998. The nature of savanna heterogeneity in the Orinoco basin. Global Ecology and Biogeography Letters 7(6):441-455. Silvestre R., C.R. Brandão y R. Rosa da Silva 2003. Grupos funcionales de hormigas: el caso de los gremios del Cerrado. pp.113-148. En Fernández F. (ed.) Introducción a las hormigas de la región neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá. 398 p. Souza A. y A. Linhares. 1997. Díptera and Coleoptera of potential forensic Importance in southastern Brazil: relative abundance and seasonality. Medical and Veterinary Entomology 11:8-12. Torres J.A. 1984. Diversity and distribution of and communities in Puerto Rico. Biotropica 16(4):296-303. Utei-Uctebio 2004. Especies exóticas con el mayor potencial de riesgo para los recursos naturales nativos (Metodología de identificación). Consejo Nacional de Áreas Protegidas- CONAP, Oficina técnica de biodiversidad. Guatemala C,A. 20 p. Vasconcelos H.L. 1990. Effects of litter collection by understory palms on the associated macroinvertebrate fauna in central Amazonia. Pedobiologia 34:157-160. Vaz de Mello F. 2000. Estado atual de conhecimento dos Scarabaeidae s. str. (Coleoptera: Scarabaeoidea) do Brasil. pp.183195. En: Martín-Piera F., Morrone J.J. y Vaz de Mello F. 2000. Estado atual de conhecimento dos Scarabaeidae s. str. (Coleoptera: Scarabaeoidea) do Brasil. pp.183-195. En: Martín-Piera F., Morrone J.J. y Melic A. (eds.) 2000. Hacia un proyecto CYTED para el inventario y estimacion de la diversidad entomológica en Iberoamerica: PrIBES 2000. m3m-Monografías Tercer Milenio, vol.1, Sociedad Entomológica Aragonesa (SEA). Zaragoza. 326p. Melic A. (eds.) 2000. Hacia un proyecto CYTED para el inventario y estimacion de la diversidad entomológica en Iberoamerica: PrIBES 2000. m3m-Monografías Tercer Milenio, vol.1, Sociedad Entomológica Aragonesa (SEA). Zaragoza. 326p. Villarreal H., M. Álvarez, S. Córdoba, F. Escobar, F. Fagua, F. G ast, H. Mendoza., M. Ospina y A.M. Umaña. 2004. Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogota, Colombia. 235p. Seitz A. 1924. The Macrolepidoptera of the World vol. 5 Alfred Kernen Verlag, Stuttgart. 1139p. Vincelli P. 1981. Estudio de la vegetación del territorio faunístico del Tuparro. Cespedesia 10(37-38):5-54. Vitolo A. 2000. Los escarabajos Phanaeini (Coloeptera: Scarabaeidae: Coprinae) de Colombia. Tesis de grado. Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de Ciencias. Departamento de Biología. Bogotá. 238 p. Ward P.S. 2000. On the indentity of Pheidole Vaslitii pergande (Hymenoptera: Formicidae) a neglected ant from Baja California, Journal of Hymenoptera Research 9(1):85-98. White R.E. 1983. A field guide to the beetles of North America. The peterson field guides series. Houghton Mifflin Company. Boston, New York. Whittaker R. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon 21(2/3):213-251. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 119 Capítulo 5 AVES Ana María Umaña - Mauricio Álvarez - Jorge E. Parra L a avifauna de la Orinoquia colombiana está deficientemente representada en colecciones y es una de las menos conocidas del país (Borrero 1960). Entendiendo a la Orinoquia como la región que se extiende desde las estribaciones de la cordillera Oriental hasta el río Orinoco y desde el río Arauca hasta el Guaviare, de acuerdo con McNish (en prep.) en esta región se encuentran aproximadamente el 40% de las especies registradas para Colombia. De estas, la gran mayoría (61%) son de amplia distribución en el territorio colombiano o cosmopolitas (silvícolas, migratorias, acuáticas, sabaneras). El 30% son compartidas con la región de la Amazonia; el 5% con el complejo Guayana-río Negro y el 3% con la región Caribe; por último, tan solo un 1% (6 especies) son exclusivas (endémicas) de la Orinoquia (McNish, en prep.). Las aves registradas en el Parque Nacional el Tuparro comprenden gran cantidad de especies acuáticas o semi-acuáticas asociadas a los caños, esteros y zonas inundables; de especies silvícolas asociadas a las llamadas matas de monte o a bosques inundables o no inundables; y de especies adaptadas a las condiciones extremas y cambiantes (inundaciones, sequías y fuego) de las sabanas (Mcnish y Stiles 2004). La avifauna de las sabanas es la menos diversa entre los hábitats terrestres neotropicales, con un total de 298 especies (8% del total). De este porcentaje, las aves de las sabanas de la Orinoquia no tienen representantes únicos o restringidos a este hábitat (Parker et al. 1996). En la Orinoquia se encuentran representantes de los principales gremios tróficos: Aves pescadoras (águilas, gaviotas, zambullidoras y zancudas), símbolos de identidad de Los Llanos, quienes se alimentan de los peces que quedan atrapados en esteros, lagunas y caños que se secan durante el verano; Aves rapaces (águilas, halcones, gavilanes, búhos y lechuzas), quienes dependiendo del hábitat y estrato que frecuentan, difieren en su estrategia para cazar: persecución activa o al acecho; y aves carroñeras (chulos, zamuros y gallinazos), quienes agilizan el flujo de materia orgánica y de energía en los ecosistemas. Otros gremios son las aves insectívoras (atrapamoscas, jacamares, vencejos, golondrinas, hormigueros, entre otros) que han desarrollado diferentes estrategias y adaptaciones morfológicas para alimentarse de insectos. Por último, están los consumidores primarios, que se alimentan de las diferentes partes de las plantas dentro de los cuales están las aves nectarívoras (colibríes), herbívoras (patos, buitre de ciénaga y pava hedionda), frugívoras (tángaras, tucanes y trogones) y las granívoras (pavas, palomas, loros semilleros). Existe también un buen número de aves que no muestran preferencias por el tipo de alimento y por lo general son oportunistas, que son las omnívoras (Mcnish y Stiles 2004). Antecedentes La avifauna de la Orinoquia colombiana ha sido estudiada desde finales del siglo XIX. Entre 1898 y 1899, George K. Cherrie y su esposa realizaron los primeros muestreos conocidos en la región de Maipures, registrando 87 especies. En 1913, Miller e Igleder registraron 103 especies para la misma Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 123 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra localidad. En el mismo año, se llevó a cabo la séptima expedición del Museo Americano de Nueva York, con la participación de investigadores, tales como Chapman, Cherrie, Fuertes, O’conell y Ring, quienes realizaron muestreos en diferentes localidades del departamento del Meta. Entre 1940 y 1960 Lehman, Dugand y Borrero realizaron varias colecciones para el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Durante la misma época (1945-1948), el Hermano Nicéforo María coleccionó algunas aves en el departamento del Meta. Toda esta información se recopiló y fue publicada por Meyer de Shauense (1948-1952) en “The birds of the republic of Colombia”. De 1952 en adelante se continuó con las colectas en la región y se hicieron algunas publicaciones, entre las que se destacan los trabajos de Blake y Olivares en la serranía de La Macarena y las adiciones a la avifauna del departamento del Meta hechas por Nicéforo y Olivares (Olivares 1982). En 1982, Olivares recopiló esta información en su libro “Aves de la Orinoquia colombiana” presentando una lista de 853 especies para la región. En los últimos años hay solo algunos estudios conocidos para la zona. Los estudios publicados por Defler y Rodríguez (1998) y Rangel (1998) aportan información para el conocimiento de la avifauna de la zona y afirman que la Orinoquia contiene el mayor porcentaje de avifauna del país. Se han realizado una gran cantidad de trabajos a nivel de tesis de pregrado enfocados en diferentes aspectos como historia natural, ecología, dinámica poblacional, hemoparasitología y listados taxonómicos generales para diferentes localidades, en su gran mayoría sin publicar (Correa et al. 2005). McNish y Stiles (1992, 2004), registraron para el área de Caño Limón en el departamento de Arauca, la presencia de 259 especies en el libro “Aves del Llano”. Desde hace varios años McNish viene compilando información para el libro “La Orinoquia y sus aves” (aún sin publicar), donde la lista propuesta por Olivares para toda la Orinoquia colombiana se reduce a 696 especies. Para el territorio del PNN El Tuparro son pocos los estudios realizados y publicados. Además de los estudios mencionados anteriormente (Cherrie; Miller e Igleder), se conoce (por intermedio de los funcionarios de la UAESPNN) de un trabajo realizado, por Repizzo y Sánchez en el año 1995, quienes registraron 92 especies (información no publicada). Se estima que en el parque hay 320 especies de aves (Franco y Bravo 2005). Sin embargo, el número de especies no ha sido registrado con exactitud. Una recopilación de los registros presentados en los principales estudios arriba mencionados, incluyendo los del presente estudio, arroja como resultado una lista de 966 especies de aves pertenecientes a 69 familias y 19 ordenes taxonómicos para la región de la Orinoquia (Anexo 5.1). 5.1 Métodos Se hicieron muestreos de aves en los diferentes paisajes del NE del parque: bosque inundable (BI), bosque asociado a cerros rocosos (BR), sabana (S1) y en tres matas de monte (MM) (Guaipé MM1, cabecera pista MM2 y centro administrativo MM3). En las dos últimas se llevaron a cabo muestreos complementarios. Para registrar las especies de aves se utilizó una combinación de diferentes técnicas, explicadas ampliamente en Villarreal et al. (2004). 124 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra Capturas con redes de niebla En cada localidad se instalaron dos subestaciones de muestreo con 400 metros de redes de niebla, las cuales permanecieron abiertas entre las 05:00 y las 11:00 horas (aprox.) de la mañana por dos días consecutivos en cada subestación, para un total de cuatro días de muestreo por paisaje. El esfuerzo de muestreo se mide estandarizadamente en horas/red (Tabla 5.1). Tabla 5.1 Esfuerzo de muestreo por método realizado en la caracterización de aves en los diferentes paisajes muestreados en el PNN El Tuparro. Horas-red Horas-grabación Horas-observación Bosque inundable 669,8 3 20 Mata monte Guaipè MM1 669,8 2 20 Mata de monte MM2 655,5 3 20 Bosque de cerro 622,2 4 20 Sabana S1 489,4 3 20 TOTAL 3106,7 15 100 Se hizo una colección de referencia, la cual fue depositada en la colección “Jorge Ignacio HernándezCamacho” del Instituto Alexander von Humboldt, Villa de Leyva, y se tomaron muestras de tejidos (músculo, corazón e hígado) que se depositaron en la Colección de Tejidos del Instituto Humboldt. Registros visuales y auditivos y grabaciones Mediante recorridos se realizaron detecciones auditivas y visuales, junto con registros auditivos (grabaciones) de aves durante cinco días en cada paisaje, durante las primeras horas de la mañana. La distancia de los recorridos fue de aproximadamente 2-3 km. diarios a una velocidad constante de 0,5-1 km/h. El esfuerzo de muestreo se midió en horas de observación y grabación (Tabla 5.1). Las grabaciones de las vocalizaciones se depositaron en el Banco de Sonidos Animales (BSA) del Instituto Humboldt, Villa de Leyva. Análisis de los datos Toda la información proveniente de los muestreos se ingresó e integró en una base de datos estructurada y georreferenciada. A partir de la lista de especies registradas, se estableció la representatividad del muestreo y se definieron los patrones de riqueza y la singularidad de la avifauna; igualmente se resaltaron los aspectos sobresalientes del ensamble de especies. Los análisis de los resultados de las tres matas de monte muestreadas se presentan en dos grupos: uno conformado por la mata de monte Guaipé (MM1) y otro compuesto por la unión de las matas de monte restantes (MM2), pues los muestreos en éstas fueron complementarios. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 125 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra Representatividad del muestreo De acuerdo con los métodos aplicados y el esfuerzo de muestreo, se determinó el porcentaje de representatividad de la comunidad detectada en los muestreos, comparando los valores observados de riqueza (número total de especies de aves registradas en los diferentes paisajes) con los valores estimados a partir de los estimadores no paramétricos ICE y Chao2 (Colwell y Coddington 1994) por medio del programa estadístico EstimateS 7.5 (Colwell 2005). Composición y estructura de la comunidad de aves Hace referencia a la composición de la comunidad de aves respecto a las familias y géneros taxonómicos más representativos en los sitios muestreados. Igualmente, se presentan algunos registros taxonómicos de interés o relevancia para Colombia. Se determinaron aspectos de la comunidad estudiada como la dominancia de algunas especies, a partir de las curvas de rangos de abundancia o curvas Whittaker (Magurran 2004) mediante el uso del programa Biodiversity Pro. Asimismo, de acuerdo con la propuesta de Stotz et al. (1996) y la información contenida en la base de datos de Parker et al. (1996), se proporciona información sobre el tipo de comunidad muestreada (generalista, especialista, migratorias, residentes). A partir de la presencia de determinadas especies (especialistas, sensibles a disturbios, endémicas o de rango restringido, amenazadas) se hace una aproximación al estado de conservación del área estudiada. Diversidad alfa y beta Corresponde al número total de especies registradas para cada sitio y se compara a partir de curvas de rarefacción (Magurran 2004). Se determinó el recambio y complementariedad de especies entre los sitios muestreados a partir del Índice de Complementariedad (Collwel y Coddington 1994). La diferencia de la riqueza de especies (o diversidad alfa) entre las comunidades de aves de los paisajes muestreados se determinó comprobando si la riqueza observada en la comunidad más pequeña intercepta el intervalo de confianza del 95% de la curva de rarefacción en la comunidad más grande (Magurran 2004). La comparación se hace en el punto en que la abundancia en la comunidad mayor alcanza el valor máximo en la comunidad menor. 5.2 Resultados y Discusión Durante el estudio fueron registradas 174 especies de aves pertenecientes a 49 familias y 18 órdenes taxonómicos (Anexo 5.2). Por medio de las redes de niebla se realizaron 454 capturas de 79 spp. (29 familias, 11 ordenes); de estas especies, 32 fueron registradas exclusivamente con este método. Por medio de observaciones y grabaciones se registraron 142 especies (47 familias, 18 órdenes), de las cuales 95 fueron registradas únicamente con estas técnicas. De las 79 especies capturadas, se colectaron 189 ejemplares y 181 muestras de tejidos (Anexo 5.3). 126 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra Representatividad de los muestreos De acuerdo con los valores de los estimadores ICE y Chao2, se puede concluir que con los métodos de muestreo y el esfuerzo realizado se registró entre un 60% y 70% de las especies esperadas para el área estudiada (Tabla 5.2). El paisaje en el que se obtuvo la mayor representatividad de la avifauna fue en el bosque de cerros rocosos y la menor en el bosque inundable. Tabla 5.2. Representatividad del muestreo de aves en los diferentes paisajes muestreados en el PNN El Tuparro. Paisaje Valores observados Valores esperados Chao2 ICE Unicos Duplicados Representatividad % Bosque inundable 70 110,8* 126,0 40 17 56-63% Mata de monte Guaipé MM1 60 92,7 94,4 28 12 65% Mata de monte MM2 74 126,7 119,7* 37 13 58-62% Bosque de cerro 43 60,9* 64,1 20 9 67-71% Sabana (S1) 72 109,5 109,5 30 12 66% Los valores de representatividad indican que aún hace falta muestreo para registrar la totalidad de las especies esperadas, lo cual puede ser atribuido a que los muestreos cubrieron solamente la estación seca o, probablemente, a limitaciones de las técnicas de muestreo aplicadas en sabanas y bosques inundables debido a la ausencia casi total de sotobosque; en este caso, el uso de redes de niebla y su eficacia es limitada. Composición y estructura La composición de la avifauna varía de un paisaje a otro, presentándose una mayor riqueza taxonómica en la mata de monte (MM2) y la menor en el bosque de cerros rocosos (BR) (Tabla 5.3). En general, en todos los paisajes muestreados el orden mejor representado fue Passeriformes con el 45,4% del total de las especies registradas. Otros ordenes bien representados fueron los Ciconiformes (8%) y los Piciformes (8%). Tabla 5.3. Riqueza taxonómica de las aves en los diferentes paisajes muestreados en el PNN El Tuparro. Paisaje Ordenes Familias Subfamilias Géneros Especies Bosque inundable 13 28 3 59 70 Mata de monte Guaipé MM1 12 27 2 53 60 Mata monte MM2 14 28 3 66 74 Bosque de cerro 11 19 1 39 43 Sabana S1 14 30 3 62 72 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 127 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra Las familias más diversas (con mayor número de especies) fueron Tyrannidae (atrapamoscas), Emberizidae (tangaras y gorriones), Ardeidae (garzas) y Formicariidae (hormigueros) (Figura 5.1). Estas familias estuvieron representadas por 10 o más especies; 10 familias estuvieron representadas por solo una especie (no mostradas en la figura). Figura 5.1 Familias de aves más diversas en el PNN El Tuparro. La familia de los atrapamoscas (Tyrannidae) fue la más diversa y estuvo representada por 23 especies y 18 géneros. Igualmente, fue también la más diversa en cada uno de los paisajes muestreados (Figura 5.2). Otras familias bien representadas fueron los trepatroncos (Dendrocolaptidae), los hormigueros (Formicariidae) y los loros y guacamayas (Psittacidae). En el bosque inundable (BI) fueron particularmente importantes las garzas (Ardeidae); en la mata de monte (MM2), los colibríes (Trochilidae); y en la sabana, los halcones (Falconidae). Figura 5.2 Familias de aves más diversas en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro. 128 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra Las familias más abundantes (con mayor número de individuos, más de 100) fueron Psittacidae, Tyrannidae, Formicariidae, Trochilidae, Emberizidae (tángaras y gorriones) y Pipridae (saltarines) (Figura 5.3) (las familias con menos de 10 individuos no se muestran). Figura 5.3 Familias de aves más abundantes en el PNN El Tuparro De acuerdo con las curvas de Whittaker, se observa una distribución de la abundancia muy similar entre los sitios muestreados (Figura 5.4). En general, las comunidades de aves en cada paisaje están conformadas por unas pocas especies dominantes (muchos individuos) y muchas especies con pocos individuos, generando curvas con pendientes y formar similar; sin embargo, el orden mismo de las especies con respecto a la abundancia no es igual entre los sitios. En el bosque asociado a cerros rocosos (BR), la mata de monte Guaipé (MM1), el bosque inundable (BI) y en la sabana (S1) se presentan especies muy dominantes, duplicando el número de individuos de otras especies (Tabla 5.4). En la mata de monte (MM2) se presenta la mayor equitabilidad. Figura 5.4. Curva de rangos de abundancia de Whittaker. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 129 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra Tabla 5.4 Abundancia de especies con más de diez registros en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro. Paisaje Bosque cerro Mata de monte Guaipé MM1 Bosque inundable Mata de monte MM2 Sabana 130 Especie No. de registros Myrmotherula axillaris 38 Pipra erythrocephala 18 Aratinga pertinax 14 Phaethornis squalidus 11 Amazona ochrocephala 10 Trogon viridis 10 Pipra erythrocephala 49 Myrmotherula axillaris 18 Cacicus cela 14 Legatus leucophaius 12 Glyphorynchus spirurus 12 Hylophylax poecilinota 10 Egretta alba 29 Zimmerius gracilipes 16 Heterocercus flavivertex 10 Cyanocorax violaceus 10 Myrmotherula axillaris 23 Aratinga pertinax 23 Pipra erythrocephala 22 Amazilia fimbriata 14 Thraupis palmarum 13 Celeus elegans 11 Thamnophilus amazonicus 11 Pitangus sulphuratus 11 Trogon viridis 11 Thraupis episcopus 10 Amazilia fimbriata 57 Aratinga pertinax 44 Thraupis palmarum 27 Ammodramus humeralis 25 Tachornis squamata 17 Sturnella magna 15 Mimus gilvus 15 Amazona ochrocephala 15 Columba cayennensis 14 Vanellus chilensis 12 Amazona amazonica 11 Tyrannus melancholicus 10 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra El bosque asociado a cerro rocoso y la mata de monte de Guaipe albergan más especialistas (especies asociadas a uno o 2 hábitats) que los otros paisajes muestreados. Sin embargo, la mayoría de las especies registradas en cada paisaje están asociadas a 3, 4 ó 5 hábitats (Figura 5.5). En menor proporción se encontraron especies asociadas a más de cinco hábitats y tan solo 17 especies (10%) están restringidas a un solo hábitat (especialistas), lo que hace de estos ensambles de aves agrupaciones de especies generalistas. Figura 5.5. Especificidad al hábitat de las especies registradas en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro. De las 17 especies restringidas a un solo hábitat, una de ellas (Hypocnemoides melanopogon) es especialista de bosque tropical perennifolio; dos especies (Jacana jacana y Tigrisoma lineatum) se especializan en forrajear y buscar sus recursos en lagunas de aguas claras. Las 14 especies restantes (Penelope jacquacu, Trogon viridis, Ramphastos tucanus, R. vitellinus, Celeus grammicus, Dendrocincla fuliginosa, Dendrocolaptes certhia, Hylophylax poecilonota, Formicarius colma, Ramphotrigon ruficauda, Rhytipterna simplex, Pipra erythrocephala, Iodopleura isabellae y Turdus albicollis), se encuentran asociadas y restringidas a la selva baja tropical perennifolia (Parker et al. 1996). Las especies migratorias del norte del continente están representadas por Catharus ustulatus en el bosque asociado a cerros (BR) y, posiblemente, por poblaciones migrantes de Tyrannus savana asociadas a la sabana. También se registraron especies de aves acuáticas con movimientos migratorios locales asociadas a los hábitats del río y del bosque inundable (Nycticorax nycticorax, Egretta caerulea, E. alba, E. thula, Ardea herodias, Sterna superciliaris, Phaetusa simplex y Rhynchops niger). El mayor porcentaje de las especies registradas (56,6%) están categorizadas como especies de sensibilidad baja a los disturbios antrópicos (Parker et al. 1996). Solo 13,9% de las especies presentan sensibilidad alta (Figura 5.6; Tabla 5.5). El mayor porcentaje de ellas (especies de sensibilidad alta) se registró en el bosque de cerro rocosos; y el menor, en la sabana. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 131 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra Figura 5.6. Especies de sensibilidad alta, media y baja a los disturbios humanos en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro. Tabla 5.5. Especies de sensibilidad alta a los disturbios antropicos y sitio de muestreo de cada una en el PNN El Tuparro. Orden Galliformes Familia Cracidae paisaje de registro* BR, G, MM1, MM2 Crax tomentosa R Gruiformes Rallidae Aramides cajanea BI, R Charadriiformes Scolopacidae Gallinago undulata S Laridae Phaetusa simplex R Sterna superciliaris BI, R Rhynchopidae Rhynchops niger R Columbidae Columba plumbea S Columba subvinacea BI, MM2 Columbiformes Geotrygon linearis MM1 Psittaciformes Psittacidae Ara chloroptera R Piciformes Ramphastidae Ramphastos tucanus S Ramphastos vitellinus MM1, MM2 Celeus grammicus BI Celeus torquatus BR, MM1 Dendrocincla fuliginosa BR, MM1, BI, MM2 Dendrocincla homochroa MM2 Nasica longirostris BI Dendrocolaptes certhia BI Picidae Passeriformes 132 Especie Penelope jacquacu Dendrocolaptidae Dendrocolaptes picumnus BR Formicariidae Formicarius colma BR Tyrannidae Rhytipterna simplex MM2 Pipridae Heterocercus flavivertex MM1, BI Pipra erythrocephala BR, MM1, MM2, S Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra Según la propuesta de Stotz et al. (1996), a nivel Neotropical la región de la Orinoquia comprende dos zoorregiones: la Amazonia del Norte y el Norte de Suramérica. Siguiendo la clasificación realizada por Parker et al. (1996), se registraron tres especies restringidas a estas zooregiones: Crax tomentosa y Heterocercus flavivertex a la Amazonia del Norte, y Thamnophilus nigrocinereus restringida al norte de Suramérica. A nivel nacional no se registró ninguna especie de rango restringido (endémicas o casi endémicas) (Stiles 1998). Igualmente, no se registraron especies bajo ninguna categoría de amenaza a nivel nacional (Renjifo et al. 2002). A nivel Neotropical, la especie Gallinago undulata tiene prioridad alta de conservación (Parker et al. 1996). Sin embargo, el registro de esta especie debe tratarse cuidadosamente ya que el ejemplar escapó antes de ser identificado con certeza. Se resalta la ausencia de especies típicas de la región de la Orinoquia, tales como el pato carretero (Neochen jubata), habitante de bancos de ríos y de pantanos y lagos en bosque y terrenos abiertos (Hilty y Brown 1986); el colibrí llanero (Polytmus guainumbi), común y abundante en pastizales húmedos o pantanosos y en sabana seca con matorral con o sin árboles aislados en vecindad de cuerpos de agua; el jacamar cabeciblanco (Brachygalba goeringi) local en bordes de bosques de galería y terreno abierto más seco con arbustos, árboles y matorrales; y el castillero llanero (Phacellodomus rufifrons), habitante de sabanas con árboles dispersos, arbustos y matorrales. El atrapamoscas barbiblanco (Conopias inornatus) ha sido registrado al lado opuesto de los ríos Arauca y Orinoco en Venezuela, siendo un habitante único de los bosques de galería, sabanas con estanques y árboles y arbustos dispersos de la región de la Orinoquia, sin embargo, no fue registrado en este estudio y no ha sido registrado para Colombia. Diversidad alfa y beta Los paisajes que presentaron la mayor riqueza (mayor número de especies registradas) fueron la mata de monte (MM2) seguida por la sabana (S1), en tanto que el bosque de cerros (BI) presentó la menor (Figura 5.7). Cuando las muestras de diferentes paisajes se rarefaccionan a 110 individuos (número de individuos en la muestra más pequeña-bosque de cerro-) se observa que la mayor riqueza se presenta en el bosque inundable y la menor en el bosque de cerro (Figura 5.8). Se observa claramente que la riqueza observada en el bosque de cerro, no intercepta el intervalo de confianza (95%) de las curvas de rarefacción de los demás sitios. Es decir que el bosque de cerro presenta una riqueza de especies menor que los demás sitios muestreados. También se observa una diferencia de la riqueza entre la sabana, la mata de monte de Guaipé (MM1) y el bosque inundable, siendo mayor en este último paisaje. Diversidad beta A pesar de no haber diferencias en la diversidad alfa (riqueza de especies) en todos los paisajes, éstos difieren entre sí en cuanto a la composición de especies mostrando altos valores de recambio o diversidad beta (IC > 0,5) (Tabla 5.6). Se presentaron comunidades muy diferentes y complementarias (valores cercanos a 0,8) en la composición entre la mayoría de los paisajes, pero especialmente entre la sabana y la mata de monte Guaipé (MM1) y entre el bosque asociado a cerros y el bosque inundable. La menor complementariedad (comunidades similares) se dio entre la mata de monte Guaipé (MM1) y el bosque de cerro. Sin embargo, el valor del IC indica que estas dos comunidades difieren en el 60% de las especies. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 133 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra Figura 5.7 Curvas de acumulación de especies de aves observadas y sus intervalos de confianza del 95% Figura 5.8. Riqueza observada e intervalos de confianza en el punto de rarefacción (110 individuos). 134 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra Tabla 5.6 Número de especies compartidas y valores del Índice de Complementariedad (IC) entre sitios de muestreo para aves del PNN El Tuparro. En la diagonal se encuentran los valores de la riqueza observada; inferior-izquierda número de especies compartidas; superior-derecha valores del Índice de Complementariedad. Bosque cerro Mata monte Guaipé MM1 Bosque inundable Mata monte MM2 Sabana S1 Bosque cerro 43 0,59 0,72 0,73 0,80 Mata monte Guaipé MM1 30 60 0,69 0,67 0,81 Bosque inundable 25 31 70 0,74 0,80 Mata monte MM2 25 33 30 74 0,65 Sabana S1 19 21 24 38 72 Las pocas especies compartidas entre los sitios sabana-MM1, sabana-bosque de cerro y sabana-bosque inundable son las que utilizan claros y bordes (Tyrannidae), las que son transeúntes entre hábitas (Psittacidae, Apodidae) y aquellas especies que pueden encontrarse en ambos sitios ya que posiblemente son generalistas, es decir que utilizan un amplio rango de hábitats tales como Thraupis palmarum, T. episcopus, Ramphocelus carbo, Tangara cayana y Tityra cayana, entre otras. Por sus condiciones particulares naturales, en la sabana se registraron especies típicas de este tipo de hábitat, tales como Colinus cristatus, Emberizoides herbicola, Sturnella magna, Schistochlamys melanosis y Sporophila minuta, que por lo general no son observadas en ninguno de los otros paisajes. El bosque asociado a cerros y la mata de monte Guaipé (MM1), al igual que MM1 y la mata de monte (MM2), tiene en común especies que explotan sus recursos en ambientes de interior de bosque. Sin embargo, la estructura y composición de los bosques en estos paisajes difieren, lo que se refleja en la composición de especies de aves. La mayor extensión de la mata de monte de Guaipé (MM1) con respecto a la MM2, puede estar permitiendo el establecimiento de especies más sensibles y dependientes de la cobertura boscosa, tales como Thamnophilus nigrocinereus o Pipra filicauda. A pesar de que muchas especies de borde utilizan ambas matrices (sabanas y bosques), las comunidades de aves de las matas de monte y de la sabana no presentan una gran similitud. Esto se debe principalmente a que en las matas de monte se encuentran muchas especies que, a pesar de estar asociadas a bordes y claros, raramente salen a áreas abiertas, tal es el caso de muchos trepatroncos (Dendrocolaptidae), colibríes (Trochilidae) y hormigueros (Formicariidae). Las especies que fueron compartidas entre los cinco sitios de muestreo fueron Aratinga pertinax y Amazona amazonica transeúntes aéreos, Tyrannus melancholicus habitante de bordes, claros y árboles dispersos, y Cyanocorax violaceus especie generalista de la mayoría de hábitats de la Orinoquia. En cada paisaje se encontraron especies comunes y abundantes. Dentro de la vegetación de cerros rocosos prosperan las especies Myrmotherula axillaris, Pipra erythrocephala, Phaethornis squalidus y Trogon viridis, habitantes del sotobosque y estrato medio; Aratinga pertinax, Amazona ochrocephala, habitantes del dosel y subdosel. En Guaipé (MM1), las especies más abundantes fueron de estrato medio como Pipra erythrocephala, Myrmotherula axillaris, Cacicus cela, Glyphorynchus spirurus, Legatus leucophaius e Hylophylax poecilonota. En el bosque inundable Egretta alba, Zimmerius gracilipes, Cyanocorax violaceus, Heterocercus flavivertex y Amazona amazonica. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 135 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra En la mata MM2 las más abundantes fueron Aratinga pertinax, Myrmotherula axillaris, Pipra erythrocephala, Amazilia fimbriata, Thraupis palmarum, Celeus elegans, Pitangus sulphuratus, Trogon viridis, Thamnophilus amazonicus y Thraupis episcopus, todas ellas habitantes de bordes, claros y transeúntes aéreos. Por último, las especies de sabanas abiertas más abundantes son especialistas comunes de este tipo hábitat que explotan los recursos de los pastizales o se encuentran en el borde con los bosques de galería: Amazilia fimbriata, Aratinga pertinax, Thraupis palmarum, Ammodramus humeralis, Tachornis squamata, Amazona ochrocephala, Mimus gilvus, Sturnella magna, Columba cayennensis, Vanellus chilensis, Amazona amazonica y Tyrannus melancholicus. Por otro lado, se registraron especies exclusivas para cada paisaje. En el bosque de cerros rocosos se encontraron Dryocopus lineatus, Catharus ustulatus y Formicarius colma, esta última especie habitante común de filos secos del cinturón arenoso de la Guayana la cual puede ser un especialista muy asociado a este hábitat. En la mata de monte de Guaipé (MM1) son exclusivas Forpus conspicillatus, Columbina talpacoti, Iodopleura isabellae y Caprimulgus nigrescens, habitantes de bordes; Manacus manacus, Tachyphonus cristatus e Hylophylax poecilonota, habitantes comunes de interior de bosque de arenas blancas de playas de tributarios del río Orinoco; y Automolus ochrolaemus y Pipra filicauda, habitantes de zonas con gran cantidad de hojarasca y enredaderas como ocurre en este paisaje. La comunidad de aves exclusivas del bosque inundable está en su mayoría compuesta por zancudas pescadoras y especies de borde: Egretta alba, E. thula, Tigrisoma lineatum, Hydranassa caerulea, Ardeola ibis, Butorides striatus, Ardea herodias, A. cocoi, Jabiru mycteria, Mycteria americana, Busarellus nigricollis,, Aramides cajanea, Mesembrinibis cayennensis, Heliornis fulica, Eurypyga helias, Dendrocolaptes certia, Chloroceryle americana, C. inda, Ceryle torquata, Turdus leucomelas, Celeus flavus, Nasica longirostris y Polioptila plumbea. Sin embargo, muchas de estas, especialmente las zancudas, fueron registradas en observaciones ocasionales en hábitats asociados a los bordes y playas de los ríos. Las especies de aves exclusivas de la mata de monte MM2 son aquellas asociadas a arbustos del borde del bosque que se encuentra en contacto con la matriz de sabana y se distribuyen en los diferentes estratos de la vegetación del interior del bosque. Las especies exclusivas son Tapera naevia, Otus choliba, Chlorestes notatus, Chlorostilbon mellisugus, Thalurania furcata, Galbula ruficauda, Campephilus melanoleucos, Dendrocincla homochroa, Myiophobus flavicans, Elaenia chiriquensis, Todirostrum cinereum, Rhytipterna simplex, Troglodytes aedon, Cyanerpes cyaneus, Volatinia jacarina y Sporophila nigricollis. Por último, las especies de aves exclusivas de sabana fueron aquellas que habitan los pastizales abiertos con arbustos dispersos o los bordes de ésta en contacto con el bosque de las matas de monte, tales especies son Colinus cristatus, Falco sparverius, Heterospizias meridionales, Gallinago undulata, Columbina minuta, Glaucidium brasilianum, Progne tapera, Chordeiles pusillus, Caprimulgus cayennensis, Melanerpes rubricapillus, Myiarchus tyrannulus, Phaeomyias murina, Elaenia cristata, Euphonia laniirostris, Schistochlamys melanopis, Emberizoides herbicola, Sporophila minuta y Sturnella magna. En este hábitat fueron registradas de manera exclusivas otras especies que no sería raro encontrarlas en otros hábitats pero que por la facilidad del muestreo (mayor posibilidad de observación) fueron registradas de manera exclusiva en la sabana, como es el caso de Columba plumbea, Ramphastos tucanus, Thamnophilus punctatus, Amazona festiva y Nyctibius griseus. 136 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra 5.3 Conclusiones Se muestrearon las comunidades de aves en los paisajes más representativos en el sector nororiental del PNN El Tuparro. En general, la avifauna se caracteriza por ser de tipo generalista (asociadas a varios hábitats) y con pocas especies sensibles y prioritarias para la conservación. La avifauna está representada por especies típicas de zonas bajas y algunas especies típicas de zonas abiertas como el caso de las especies de las familias Tyrannidae, Psittacidae y Emberizidae, las más diversas y abundantes en los muestreos. También se encuentran las típicas especies orinoquenses de ambientes acuáticos y sabaneros, razón por la cual es necesario continuar con las actividades de conservación en la zona para preservar las especies representativas de la Orinoquia. El bosque de cerro presentó la menor diversidad alfa de los paisajes caracterizados, sin embargo contiene el mayor porcentaje de especies sensibles a los disturbios antrópicos y especialestas. En el resto de paisajes no hay diferencias en la diversidad alfa; sin embargo, se presenta una alta diversidad beta (o recambio de especies) entre todos ellos. La composición de la avifauna varía de un paisaje a otro, presentándose una alta complementariedad y singularidad del ensamble de especies en cada uno. Las comunidades se caracterizan por tener especies muy dominantes en cada paisaje. A pesar de no presentarse registros novedosos para el PNN El Tuparro, la lista de especies aquí registradas representa la única conocida para el parque. Asimismo, este es el primer estudio que se realiza con el uso de métodos de muestreo estandarizados. La lista total de especies registradas para la región de la Orinoquia, a pesar de contener algunos registros históricos que deben ser evaluados tanto a nivel taxonómico como de distribución definitiva en la zona, contiene más de la mitad de las especies registradas para Colombia, en tan solo una quinta parte del territorio nacional. Esto sin duda es una muestra de la gran diversidad que se encuentra en esta región del país. Sin embargo, esta es la ecorregión colombiana con menos estudios ornitológicos en el país y el conocimiento de su avifauna es aún muy precario. Recomendaciones Revisar las técnicas de muestreo aplicadas en las sabanas, pues pueden estar implicando mucho esfuerzo (p. ej. redes de niebla) con pocos registros. Es posible que las grabaciones y observaciones sean técnicas más eficientes en este tipo de hábitats. Para detectar las especies que migran localmente, es necesario realizar muestreos en la estación de lluvias, pues seguramente hay especies ausentes durante la estación seca. De esta manera se contribuiría a completar el inventario de la avifauna de los paisajes de este sector del parque. Igualmente, es importante realizar muestreos estandarizados en otros tipos de paisaje como playas arenosas y bordes de río donde se concentra una gran cantidad de especies típicas de la región. También se recomienda realizar muestreos en más matas de monte con diferentes áreas y establecer las diferencias en composición y riqueza entre ellas. Un inventario cabal de la avifauna requiere hacer extensivos los muestreos a otros paisajes del parque, considerando que estos se concentraron en el extremo NE del parque. De la misma manera, sería importante realizar estudios ecológicos sobre estructura de comunidades y migraciones locales. Igualmente, evaluar el impacto del fuego en las sabanas y las comunidades asociadas. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 137 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra La diversidad y belleza paisajística, sumados a la recuperación de la infraestructura disponible del parque y con la correcta capacitación y apropiación de conocimientos por parte de los funcionarios, hacen del PNN El Tuparro un escenario ideal para diseñar y promover planes ecoturísticos que podrían generar notables ingresos económicos a través de los aficionados a la observación de aves. 5.4 Literatura citada Borrero, J. I. 1960. Notas sobre aves de la Amazonía y Orinoquia. colombianas. Caldasia Vol 8. No 39. Colwell, R. K. and J. Coddington. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Phil. Trans. R. Soc. Lond. 345:101-118. Colwell, R. K. 2005. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Versión 7.5. User's Guide and application published at: http://purl.oclc.org/estimates. Correa, H. D., S.L. Ruiz y L.M. Arévalo (eds). 2005. Plan de acción. En: biodiversidad de la cuenca del Orinoco – Colombia / 2005 - 2015 – Propuesta Técnica. Corporinoquia, Cormacarena, IAvH, Unitrópico, Fundación Omacha, Fundación Horizonte Verde, Universidad Javeriana, Unillanos, WWF Colombia, GTZ. Bogotá. 273 p. Defler. T. y J.V. Rodríguez. 1998. La fauna de la Orinoquia. En: Fajardo, D.; C. Domínguez, J. Molano, O. Rangel, T. Defler, J.V. Rodríguez, I. Cavelier, A. Gómez, H. Publio, G. Barona, M. Mejía, M.E. Romero, H.L. Díaz, O. Aguilar, C. Galeano y L. Pérez. 1998 Colombia Orinoco. Editorial del Fondo FEN, Bogotá. 324pp Franco, A. M. y G.A. Bravo. 2005. Áreas importantes para la conservación de las aves en Colombia. Pp 262-263. En: BirdLife International y Conservation International. Áreas importantes para la conservación de las aves en los Andes tropicales: sitios prioritarios para la conservación de la biodiversidad. Quito, Ecuador: BirdLife International (Serie de conservación de BirdLife No. 14) Hilty, S. L. and W. L. Brown. 1986. A guide to the birds of Colombia. New Jersey, Princeton University Press. 850 p. Magurran, A. E. 2004. Measuring Biological Diversity. Blackwell publishing, USA. 255 p. Mcnish, T. Sin publicar. La Orinoquia y sus aves. Mcnish, T., Y F. G. Stiles. 1992. Aves del Llano. Primera Edición. Villegas Editores. Bogotá, Colombia. 95 pp. Mcnish, T. 2004. Aves del Llano. Segunda Edición. Villegas Editores. Bogotá, Colombia. Meyer de Schauensee, R. 1948-1952. The birds of the Republic of Colombia. Their distribution and keys to their identification. Caldasia 5: 251-380 (1948), 5: 381-644 (1949),5: 645-871 (1950),5: 873-1112 (1951), 5: 1115-1214 (1952). Olivares, A. O. 1982. Aves de la Orinoquia colombiana. Segunda edición. Instituto de Ciencias Naturales, ornitología. Universidad Nacional de Colombia. Imprenta Nacional. Bogotá: 127 p. Parker, T. A. III, D. F. Stotz and J. W. Fitzpatrick. 1996. Ecological and distributional databases for neotropical birds. En: Neotropical Birds: Ecology and Conservation (D. F. Stotoz, T A. Parker III, J. W. Fitzpatrick y D. K. Moskovitz). University of Chicago Press. Rangel, O. 1998. Diversidad de familias, géneros y especies de la fauna colombiana. En: Cháves, M.F., Arango, N. (Eds). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Informe Nacional Sobre el Estado de la Biodiversidad - Colombia. Tomo II. Causas de pérdida de la Biodiversidad. Instituto Humboldt, PNUMA, Ministerio del Medio Ambiente. Pág. 93-95. Bogotá - Colombia. Renjifo, L. M., A. M. Franco, J. D. Amaya, G. H. Kattan y B. López (Eds.). 2002. Libro rojo de aves de Colombia. Serie 138 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá, Colombia. 562 p. Stiles, F. G. 1998. Aves endémicas de Colombia. Pp. 378–385, 428–432. En: Informe Nacional Sobre el Estado de la Biodiversidad en Colombia. Tomo 1. Diversidad biológica. M. E. Chávez y N. Arango (Eds.). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, PNUMA, Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá. Stotz, D. F., J. W. Fitzpatrick, T. A. Parker III, y D. K. Moskovitz. 1996. Neotropical Birds: Ecology and Conservation. The University of Chicago Press, Ltd., London. 478 p. Villarreal, H., M. Álvarez, S. Córdoba, F. Escobar, G. Fagua, F. Gast, H. Mendoza, M. Ospina y A. M. Umaña. 2004. Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Instituto Alexander von Humboldt. Bogotá. 243 p. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 139 Capítulo 6 PECES Javier Maldonado - Juan Bogotá L a cuenca del río Orinoco es compartida por Venezuela y Colombia y posee 1.080.000 km2, de los cuales 643.000 corresponden a Venezuela (70,5%) y 437.000 a Colombia (20,2%). En Colombia, la red hidrográfica del Orinoco recibe el aporte de seis subcuencas y 47 tributarios principales. Las principales subcuencas colombianas son las de los ríos Arauca, Meta, Tomo, Tuparro, Vichada, Guaviare e Inírida (IGAC 1999, 2003). Los principales cuerpos de agua que drenan a lo largo del área del PNN El Tuparro son los ríos Orinoco, Tomo, Tuparro, Tuparrito y el caño Peinilla, los cuales se caracterizan por presentar condiciones típicas de ríos de aguas claras, según la clasificación de Sioli (1984) para ríos amazónicos. Los estudios ictiológicos en el área del PNN El Tuparro han sido muy escasos, hecho que se repite para todos los cuerpos de agua que drenan la altillanura de la Orinoquia colombiana, como fue señalado por Maldonado-Ocampo (2004). Las primeras colectas ictiológicas en el área del parque se realizaron entre 1972 y 1973 por el departamento de biología de la Universidad Nacional de Colombia, cuyos resultados fueron publicados parcialmente por Cala (1977, 1991a, 1991b). Posteriormente, en 1976 el Inderena realizó muestreos en el área del parque cuyo material colectado está depositado en la colección de peces del IAvHP. Por último, entre los años 1987 y 1989 en el marco del estudio “Determinación de hábitos alimenticios, madurez sexual y desove en tres especies ícticas del río Tomo (Vichada)”, la profesora Miryan Lugo del departamento de biología de la Universidad Nacional de Colombia muestreó el río Tomo en el área del PNN El Tuparro. El material colectado está depositado en la Colección Zoológica de Referencia del Museo Departamental de Ciencias Naturales, Instituto para la Investigación y Preservación del Patrimonio Cultural y Natural del Valle del Cauca, Inciva, en Cali. A la fecha no existen cifras concretas en cuanto a la riqueza de especies de peces para el área del Parque, y sólo se dispone de cifras preliminares del número de especies registradas para el río Tomo; Lasso et al. (2004) registran un total de 73 especies para el río Tomo, registros resultado de las escasas colectas reseñadas anteriormente para el río Tomo en el área del PNN El Tuparro. 6.1 Métodos Se seleccionaron 21 estaciones de colecta a lo largo de los ríos Orinoco, Tomo y el caño Peinilla en el área del PNN El Tuparro. Las estaciones se distribuyeron desde la desembocadura del río Tomo en el Orinoco, hasta el área de influencia del caño Peinilla, en un transecto aproximado de 36 km (Figura 6.1). A cada estación de colecta se le asignó un código de reconocimiento (ICT + número de estación). Adicionalmente, se registraron las coordenadas geográficas para todas las estaciones de muestreo mediante el empleo de un equipo de geoposicionamiento (GPS) (Tabla 6.1). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 143 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory Figura 6.1 Localización de los sitios de muestreo de peces en el PNN El Tuparro Durante los muestreos se cuantificó para cada estación de colecta los siguientes parámetros fisico-químicos del agua: pH, conductividad (µS), temperatura (°C) y oxígeno disuelto (mg/L), mediante el empleo de un Multiparámetro Sension TM156 HACH (Tabla 6.1). A su vez, se realizó una descripción general del hábitat en cada estación teniendo en cuenta aspectos tales como tipos de fondo, orilla y vegetación circundante, información que fue registrada en planillas preestablecidas (Anexo 6.1). Teniendo en cuenta que en términos generales los objetivos de los inventarios de biodiversidad se pueden dividir en dos amplias categorías, inventarios “estrictos” y caracterizaciones de comunidades (sensu Longino y Colwell 1987), el objetivo con el grupo de peces en ésta caracterización se centró en la primera categoría, donde se buscó obtener un listado de las especies del área de estudio. Por lo anterior, se optó por emplear una amplia variedad de métodos de colecta que permitieran muestrear la mayor cantidad de hábitats y respondieran a la plasticidad que los peces exhiben en cuanto a comportamiento, estructura corporal y preferencias de hábitats. Estos factores han sido identificados como “problemáticos” en desarrollo de los inventarios de comunidades de peces a través de métodos estandarizados en ecosistemas tropicales de zonas bajas, como consecuencia de la selectividad de los mismos (Uieda y Uieda 2001). La colecta del material se realizó mediante el empleo de diferentes métodos convencionales de pesca: redes agalleras, atarraya, nasas, chinchorro, red de arrastre, anzuelos y colecta manual. Este último método se 144 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector NE), Vichada, Colombia Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory Tabla 6.1 Estación ICT 1-1 ICT 1-2 ICT 1-3 ICT 1-4 ICT 1-5 ICT 1-6 ICT 1-7 ICT 1-8 ICT 2-1 ICT 2-2 ICT 2-3 ICT 2-4 ICT 2-5 ICT 3-1 ICT 3-2 ICT 3-3 ICT 3-4 ICT 4-1 ICT 4-2 ICT 4-3 ICT 4-4 Coordenadas geográficas y parámetros fisicoquímicos de las estaciones de colecta de peces de los sitios de muestreo de peces en la caracterización de biodiversidad en el PNN El Tuparro. Coordenadas Parámetros fisicoquímicos Lat. Grad Min. Seg. Long Grad Min. Seg. N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 21 20 23 22 21 22 22 22 21 21 22 22 19 20 19 18 18 20 21 22 19 06 57 01 41 32 44 25 35 03 21 46 34 37 48 50 27 13 16 55 01 50 W W W W W W W W W W W W W W W W W W W W W 67 67 67 67 67 67 67 67 68 68 68 68 67 67 67 67 67 67 67 67 67 49 49 51 51 51 52 53 51 1 1 3 2 58 54 56 57 57 49 51 51 50 16 33 40 07 46 17 10 7,6 56 26 33 12 38 56 29 0,1 32 54 33 45 30 T°C pH Cond. (µS/cm) OD (%sat.) Transparencia 29,1 30,4 28,4 29,0 27,5 28,0 28,5 29,6 27,0 27,9 28,2 27,4 28,1 30,4 28,1 28,0 26,0 30,9 28,3 31,0 31,1 6,5 7,3 5,7 6,8 5,1 5,3 5,8 6,5 5,5 5,6 6,7 5,4 5,9 6,2 5,5 5,4 5,3 7,2 5,3 5,7 7,3 12,1 14,3 5,6 8,2 6,0 4,0 6,1 7,6 3,7 3,5 7,4 5,9 2,4 2,7 3,4 3,1 3,7 25,6 4,9 2,9 26,6 8,6 7,2 7,3 8,3 4,0 6,8 6,6 8,3 7,3 7,9 8,4 3,0 8,6 8,0 6,8 7,9 8,5 8,2 2,5 8,0 7,5 90 cm 70 cm Total Total Total Total 60 cm Total Total Total Total efectúo de dos formas: a) sesiones subacuáticas de observación con careta y captura directa de individuos, método utilizado en playas rocosas del canal principal del río Tomo y b) captura de individuos en cavidades de troncos extraídos del agua, metodo usado especialmente en pequeños caños y zonas de rebalse. Para la preservación del material en campo y la toma de muestras de tejido en algunos individuos de las especies colectadas, se siguió la metodología descrita por Maldonado-Ocampo et al. (2005). En el laboratorio, el material fue lavado con agua y depositado en frascos de vidrio con alcohol al 70% para su posterior proceso de identificación, el cual se realizó hasta el mayor nivel taxonómico posible, mediante el empleo de claves taxonómicas, descripciones de especies, confrontación con material de referencia y revisión de especialistas. Una vez identificado el material, se catalogó y depositó en la colección de peces dulceacuícolas del Instituto Humboldt (IAvHP). El listado de especies sigue la clasificación taxonómica de Reis et al. (2003), donde las familias se encuentran en orden sistemático y los géneros y especies de cada familia y subfamilia están listados alfabéticamente. La validez de todos los géneros y especies citadas se corroboró a través de cuatro Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 145 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory fuentes principales: i) Reis et al. (2003); ii) Frose y Pauly (2006); iii) consulta con especialistas; iv) revisiones recientes de grupos específicos: Armbruster (2003, 2004, 2005), Castro y Vari (2004), Ferraris Jr. et al. (2005), López-Fernández y Winemiller (2003), Malabarba (2004), Maldonado-Ocampo y Albert (2003), Sabaj (2005), Vari et al. (2005), Vari y Ferraris Jr. (2006) y Zanata y Toledo-Piza (2004). Con el fin de comparar la similitud de las especies capturadas según los métodos de colecta empleados, se calculó el índice de similitud de Jaccard, a través del programa Community Analysis Package 3.0. Este análisis puede servir como medida indirecta para observar las diferencias en cuanto a la selectividad de los métodos empleados y la eficiencia del muestreo. 6.2 Resultados y discusión Se registraron 229 especies (Anexo 6.2), agrupadas en nueve órdenes y 35 familias. Los órdenes con mayor representación específica fueron Characiformes (140 spp.), Siluriformes (46 spp.) y Perciformes (22 spp.). Los seis órdenes restantes presentaron entre 11 a una especie (Tabla 6.2). La familia con la mayor riqueza fue Characidae (76 spp.) que representa el 36,2% del total de las especies. Le siguen Cichlidae (20 spp.), Loricariidae (17 spp.) y Anostomidae (16 spp.). Las restantes 31 familias tienen ocho o menos especies (Tabla 6.3). De las especies registradas cinco son nuevos registros para la Orinoquia colombiana (Anexo 6.2). Como se reseñó, no existen cifras claras de la riqueza íctica de los cuerpos de agua que drenan dentro del área del PNN El Tuparro. El incremento del número de especies registradas en este inventario es significativo, comparado con las 73 especies registradas por Lasso et al. (2004) para el río Tomo. No obstante, es posible que la riqueza de especies del parque sea mucho mayor, considerando que no se realizaron colectas en los ríos Tuparro y Tuparrito, dos de los más importantes cuerpos de agua que nacen en el parque, y que los muestreos se concentraron en el último cuarto (36 km) del recorrido total del río en territorio del parque. Tabla 6.2 Número de familias y especies para cada uno de los órdenes de peces capturados en la caracterización del PNN El Tuparro. Ordenes 146 No. especies % No. familias % Myliobatiformes 2 0,9 1 2,9 Osteoglossiformes 1 0,4 1 2,9 Clupeiformes 4 1,7 2 5,7 Characiformes 140 61,1 13 37,1 Siluriformes 46 20,1 9 25,7 Gymnotiformes 11 4,8 5 14,3 Beloniformes 2 0,9 1 2,9 Perciformes 22 9,6 2 5,7 Pleuronectiformes 1 0,4 1 2,9 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector NE), Vichada, Colombia Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory Tabla 6.3 Número de especies por familia para los peces capturados en la caracterización del PNN El Tuparro. Familias No. especies Familias No. especies Potamotrygonidae 2 Trichomycteridae 2 Osteoglossidae 1 Callichthyidae 1 Engraulidae 3 Loricariidae 17 Pristigasteridae 1 Pseudopimelodidae 2 Curimatidae 8 Heptapteridae 4 Prochilodontidae 2 Pimelodidae 7 Anostomidae 16 Doradidae 5 Chilodontidae 2 Auchenipteridae 7 Crenuchidae 6 Gymnotidae 2 Hemiodontidae 8 Rhamphichthyidae 1 Gasteropelecidae 2 Sternopygidae 4 Characidae 76 Hypopomidae 3 Acestrorhynchidae 4 Apteronotidae 1 Cynodontidae 4 Belonidae 2 Erythrinidae 2 Scianidae 2 Lebiasinidae 5 Cichlidae 20 Ctenoluciidae 5 Achiridae 1 Cetopsidae 1 Total 229 Estaciones de muestreo Las condiciones fisicoquímicas del agua en las estaciones de muestreo confirman que los ríos Tomo y Orinoco en esta parte de su recorrido presentan características propias de los ríos de aguas claras según la clasificación de Sioli (1984), donde la cantidad de sólidos disueltos y en suspensión es mínima dándole al agua alta transparencia, baja conductividad eléctrica y pH básico a alcalino; todo lo anterior, resultado de la naturaleza de los suelos sobre los cuales drenan esos ríos. En promedio, la temperatura del agua fue de 28ºC, pH 6,1, conductividad 8,6 µS/cm y oxígeno disuelto 7,4 (% sat.); la transparencia fue de total a muy alta (Tabla 6.1). La variedad de hábitats muestreados a lo largo de las estaciones de muestreo fue bastante alta (playas rocosas, playas arenosas, caños, canal principal del río, lagunas entre otros) (Anexo 6.1). Esta heterogeneidad espacial unida a las condiciones climáticas e hidrogeológicas, son las principales causas que permiten encontrar una alta riqueza de especies asociada a este tipo de sistemas dulceacuícolas. Métodos de colecta De acuerdo con los resultados, es evidente que existen diferencias en cuanto al número de especies capturadas según el método de captura utilizado, siendo el chinchorro el más efectivo (156 spp.) y con gran ventaja sobre los demás (Figura 6.2). De igual forma, los resultados del análisis de similitud entre los métodos de colecta muestran valores muy bajos (Tabla 6.4), indicando que cada uno de ellos es selectivo frente a las especies capturadas como al hábitat sobre el cual se puede emplear. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 147 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory Figura 6.2 Número de especies capturadas por método de colecta en la caracterización del PNN El Tuparro. Tabla 6.4 Matriz de similitud entre los métodos de colecta empleados en la caracterización del PNN El Tuparro. Anzuelo Atarraya Chinchorro Manual Nasa Anzuelo Atarraya 0,055 Chinchorro 0,095 0,101 Manual 0,016 0,015 0,043 Nasa 0,071 0,022 0,178 0,167 Red agallera 0,136 0,182 0,053 0,018 0,024 Las especies capturadas mediante los métodos de anzuelo, atarraya y red agallera son aquellas asociadas principalmente a los canales principales del río Orinoco, Tomo y caño Peinilla, siendo dominantes las pertenecientes a las familias Pristigasteridae, Curimatidae, Prochilodontidae, Anostomidae, Characidae, Acestrorhynchidae, Cynodontidae, Ctenoluciidae, Pimelodidae y Cichlidae. Estas especies son principalmente predadoras con hábitos piscívoros y en menor proporción detritívoras y omnívoras (Anexo 6.3). Las especies colectadas con captura manual pertenecen en su gran mayoría (65%) al orden Siluriformes, familias Cetopsidae, Loricariidae, Heptapteridae, Pseudopimelodidae, Doradidae y Auchenipteridae (Anexo 6.3). Estas especies están asociadas a playas rocosas en orillas del río Tomo y a troncos con cavidades sumergidos en zonas de rebalse y caños pequeños. En general sus tallas son pequeñas, lo cual les permite explotar este tipo de hábitats, donde se refugian durante el día. Con la colecta manual se capturaron especies de gran interés y raras en los inventarios ícticos, algunas de las cuales requieren verificación por parte de especialistas para corroborar si se trata de especies ya descritas o especies nuevas. La especificidad de hábitat donde se capturaron estas especies, dificulta su 148 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector NE), Vichada, Colombia Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory colecta a través de métodos convencionales de pesca. Dentro los hallazgos interesantes se encuentran Leptorhamdia sp., Phenacorhamdia sp., Batrochoglanis sp., Microglanis sp., Trachelyopterichthys anduzei y Trachelyopterichthys taeniatus (Anexo 6.3). Las inmersiones subacuáticas en las horas de la mañana en playas rocosas permitieron observar la comunidad de peces asociada a este hábitat. Se observaron asociaciones de especies cercanamente emparentadas explotando microhábitats específicos. Diversas especies de la familia Anostomidae y Hemiodontidae de los géneros Gnathodolus, Pseudanus, Synaptolaemus y Leporinus se observaron alimentándose activamente de la vegetación que crece sobre la superficie del material rocoso que conforma estas playas; de igual forma algunos microcharacidos y especies de la familia Cichlidae presentaron este comportamiento. En las cavidades de playas rocosas se observó como las especies Auchenipterichthys longimanus y Trachelyopterichthys anduzei de la familia Auchenipteridae formaban agrupaciones de individuos unos sobre otros sin actividad, formando una especie de “camas”. De igual forma las especies de la familia Doradidae Acanthodoras spinosissimus y Platydoras costatus permanecen inactivas sobre el sustrato arenoso en el cual descansa el material rocoso. Por último, se observaron especies de mayor porte especialmente de la familia Characidae, subfamilia Serrasalminae y de la familia Cichlidae merodeando alrededor de los montículos rocosos, posiblemente al acecho de presas. La colecta mediante nasa fue el método más empleado en caños pequeños y de poca profundidad (menos de 1,5 m, no más de 5 m de ancho). Se realizaron recorridos de observación durante la noche con ayuda de una linterna, elemento que facilitó la captura de peces por el efecto de enceguecimiento momentáneo que produce en éstos. La gran mayoría de las especies capturadas con este método pertenecen al orden Characiformes (55,5%) (Anexo 6.3). Mediante la red de arrastre no fue posible capturar individuos de ninguna especie, lo que puede ser atribuido a la inexperiencia en el manejo de este tipo de artes de pesca. Por lo anterior, es necesario mejorar la técnica de empleo para obtener información confiable acerca de la composición y diversidad de especies asociadas al lecho del río Tomo. Vale decir que el método ha sido utilizado exitosamente para muestrear los fondos de los canales principales de los ríos Orinoco y Amazonas, revelando una diversidad íctica no conocida (Lopez-Rojas et al. 1984, Lundberg et al. 1987, Cox et al. 2004). Finalmente, como se mencionó anteriormente, el chinchorro fue el método más efectivo en cuanto al número y variedad de especies capturadas, lo que puede atribuirse a la facilidad de implementación de este método, pues los peces quedan aislados en pozos separados del cauce principal por la disminución considerable del nivel de agua en la estación seca. De hecho, este arte de pesca es el más efectivo para la captura de peces ornamentales en la baja Orinoquia en esta estación, al cual también se le conce localmentre como “chinchorro de variedad” (Ramírez y Ajiaco 2001). 6.3 Conclusiones La ictiofauna del sector nororiental del PNN El Tuparro es muy rica en especies, representadas en nueve ordenes, 35 familias y 229 especies. Estos datos incrementan significativamente el conocimiento no solo de los peces del PNN El Tuparro sino de una de las principales subcuencas de la zona hidrogeográfica del Orinoco en Colombia, el río Tomo, el cual contaba con muy pocas exploraciones ícticas previas a este estudio. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 149 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory El patrón de riqueza de especies por grupos taxonómicos sigue el presentado para la mayoría de las cuencas de tierras bajas en el Neotrópico, especialmente las que forman parte de la cuenca del Amazonas y Orinoco, donde los Characiformes, Siluriformes y Perciformes son los grupos dominantes. La gran cantidad de registros nuevos para el área del parque y para la cuenca del río Tomo son resultado de la combinación de diversos métodos de captura los cuáles permitieron realizar el muestreo en los principales hábitats asociados a las áreas de muestreo. Como se evidencio en los resultados, existe alta complementariedad entre las especies capturadas por los diferentes métodos de muestreo, debido a la especificidad de los mismos. Las condiciones fisicoquímicas del río Tomo y el Orinoco en el sector nororiental del PNN El Tuparro coinciden con las definidas para ríos de aguas claras amazónicos, presentando alta transparencia, baja conductividad eléctrica, pH básicos-alcalinos y baja cantidad de sólidos disueltos y en suspensión. El río Tomo al nacer en la altillanura de la Orinoquia colombiana drena por suelos muy pobres y desgastados lo cual no permite el arrastre de materiales. Recomendaciones Es evidente que se requiere continuar con el muestreo de la ictiofauna del PNN El Tuparro, más aún cuando se ha podido observar que ésta es muy diversa en solo un pequeño sector del parque y en una mínima parte de lo que representan los recursos hídricos del mismo. Hay que desarrollar inventarios ícticos aguas arriba del caño Peinilla sobre el río Tomo y en los otros dos principales drenajes del área del parque, los ríos Tuparro y Tuparrito de los cuales existen muy pocos registros. Existen grandes probabilidades de que con muestreos intensivos se puedan encontrar especies nuevas para la ciencia, como fue el caso para algunas de las capturadas en el presente estudio que están aún como sp., o que por el contrario se tiene conocimiento que ya están siendo descritas por otros investigadores, pero con base en material previamente capturado en sistemas hídricos con características similares a las del río Tomo en territorio venezolano. Los muestreos deben abarcar la mayor heterogeneidad ambiental en cuanto a hábitats ya que como se evidenció, existe una fuerte asociación de ciertos grupos de especies con hábitats específicos. Por esto se requiere que se sigan empleando diversos métodos de colecta que permitan la captura de la mayor cantidad de especies. No obstante lo anterior, se requiere adelantar muestreos estandarizados para hábitats específicos de interés (lagunas, caños), que permitan el levantamiento de información cuantitativa de su ictiofauna asociada. Esto con el fin de entender mejor la dinámica de la diversidad puntal (alfa) y la diversidad regional (beta y gama) asociada con los cuerpos de agua del parque. Debido a que la dinámica ecosistémica de los ríos de zonas bajas está asociada a lo que ha sido definido por la teoría del pulso de inundación, es necesario realizar muestreos continuos, multitemporales en los cuerpos de agua del área del parque, para entender la dinámica asociada a los cambios ambientales y sus efectos en las comunidades bióticas que habitan el parque, en éste caso los peces. Información puntual acerca de la riqueza de especies no es suficiente para poder generar procesos adecuados de manejo de los recursos, a través por ejemplo, de los planes de ordenamiento que el parque requiere desarrollar y ejecutar. 150 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector NE), Vichada, Colombia Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory Por último, siendo el PNN El Tuparro área fronteriza entre Colombia y Venezuela, sus recursos ícticos se han venido enfrentando a una dinámica de explotación por parte de las comunidades locales de colombianos y venezolanos. La red hídrica del parque tiene muchas especies que son de interés tanto para el comercio de especies ornamentales como de consumo y actualmente no existe un control claro sobre esta actividad en su área. El parque demanda mejorar la capacidad técnica y de personal que permitan un mejor control frente a este tipo de explotación de los recursos ícticos. 6.4 Literatura citada Armbruster, J.W. 2003. The species of the Hypostomus cochliodon group (Siluriformes: Loricariidae). Zootaxa 249: 1 - 60. Armbruster, J.W. 2004. Phylogenetic relationships of the suckermouth armoured catfishes (Loricariidae) with emphasis on the Hypostominae and the Ancistrinae. Zoological Journal of the Linnean Society 141: 1 – 80. Armbruster J.W. 2005. The loricariid catfish genus Lasiancistrus (Siluriformes) with descriptions of two new species. Neotropical Ichthyology 3 (4):549 - 569. Cala, P. 1977. Los peces de la Orinoquia colombiana: Lista preliminar anotada. Acta Zoo.l Col. (24):1-24. Cala, P. 1991a. Nuevos registros de peces para la Orinoquia colombiana: I. Los Rajiformes, Clupeiformes, Characiformes, y Gymnotiformes. Revista Unellez Cienc. y Tecnol. 4 (1-2):89-99. Cala P. 1991b. Nuevos registros de peces para la Orinoquia colombiana: II. Los Siluriformes, Atheriniformes, Perciformes, y Pleuronectiformes. Revista Unellez Cienc y Tecnol 4 (1-2):100-112. Castro, R.M.C. and Vari R.P. 2004. The South American characiform family Prochilodontidae (Ostariophysi: Characiformes): A phylogenetic and revisionary study. Smithsonian Contributions to Zoology 622: 1 - 189. Cox, C.F., Podos J. and Lundberg J.G. 2004. Amazonian Ecology: Tributaries Enhance the Diversity of Electric Fishes. Science 305, 1960. Ferraris, Jr., C.J., Vari, R.P. & Raredon, S.J. 2005. Catfishes of the genus Auchenipterichthys (Osteichthyes: Siluriformes: Auchenipteridae); a revisionary study. Neotropical Ichthyology 3(1):89-106. IGAC. 1999. Paisajes Fisiográficos de Orinoquia y Amazonia (ORAM) colombianas. Análisis Geográficos Nos. 27 – 28. Bogotá. IGAC. 2003. Atlas de Colombia. Quinta edición. Imprenta Nacional de Colombia. Lasso, C., Mojica J.I., Usma J.S., Maldonado-Ocampo J.A., DoNascimiento C., Taphorn D., Provenzano F., Lasso-Alcalá Ó., Galvis G., Vásquez L., Lugo M., Machado-Allison A., Royero R., Suárez C. y Ortega-Lara A. 2004. Peces de la cuenca del río Orinoco. Parte I: Lista de especies y distribución por subcuencas. Biota Colombiana 5 (2): 95 - 158. Froese, R. & D. Pauly Editors (2006) FishBase World Wide Web electronic publication. www.fishbase.org, version (03/2006). Longino J.T. and Colwell R.K. 1997. Biodiversity assement using structured inventory: Capturing the Ant fauna of a Tropical Rain Forest. Ecological Applications. 7 (4): 1263 – 1277. López, H. and Winemiller K.O. 2003. Morphological variation in Acestrorhynchus microlpeis and A. falcatus (Characiformes: Acestrorhynchydae), reassessment A. apurensis and distribution of Acestrorhynchus in Venezuela. Ichthyol. Explor. Freshwater 14 (3): 193 – 208. López, H., Lundberg J.G. and Marsh E. 1984. Design and Operation of a Small Trawling Apparatus for Use with Dugout Canoes. North American Journal of Fisheries Management. (4): 331 – 334. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 151 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory Lundberg, J.G., Lewis W.M., Saunders J.F. and Mago-Leccia F. 1987. A major food web component in the Orinoco River channel: evidence from planktivorous electric fishes. Science (237): 81-83. Malabarba, M.C.S.L. 2004. Revision of the Neotropical genus Triportheus Cope, 1872 (Characiformes: Characidae). Neotropical Ichthyology 2 (4):167 – 204. Maldonado-Ocampo, J.A. 2004. Peces de la Orinoquia colombiana: una aproximación a su estado actual de conocimiento. pp. 303 – 368. En: Diazgranados y Trujillo (eds), Fauna Acuática en la Orinoquia Colombiana. Instituto de estudios Ambientales para el Desarrollo; Departamento de Ecología y Territorio. Pontificia Universidad Javeriana. Maldonado-Ocampo, J.A. and Albert J.S. 2003. Species diversity of gymnotiforms fishes (Gymnotiformes, Teleostei) in Colombia. Biota Colombiana 4 (2): 145 - 163. Maldonado-Ocampo, J.A., A. Ortega-Lara, J.S Usma., V.G. Galvis, F.A. Villa., G.L Vásquez, S. Prada y R.C. Ardila. 2005. Peces de los Andes de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von humboldt”. Bogotá, D.C. –Colombia. 346 p. Ramírez, G., H. y R. H. Ajiaco Martínez. 2001. La pesca en la baja Orinoquia colombiana: Una visión Integral. Minagricultura/ Pronata/Colciencias/Inpa, Bogotá, D.C. 255 pp. Reis R.E., Kullander S.O. y Ferraris Jr. C.J. 2003. Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Porto Alegre: EDIPUCRS. 729 p. Sabaj M.H. 2005. Taxonomic assessment of Leptodoras (Siluriformes: Doradidae) with descriptions of three new species. Neotropical Ichthyology 3 (4): 637 – 678. Sioli H. 1984. The Amazon. Limnology and landscape ecology of a mighty tropical river and its basin. Dr Junk Publishers. Dordrecht. Uieda S.V. y Uieda W. 2001. Species composition and spatial distribution of a stream fish assemblage in the east coast of Brazil: comparison of two field study methodologies. Braz. J. Biol. 61(3): 377-388. Vari, R.P, C.J. Ferraris Jr. and M.C.C. de Pinna 2005. The Neotropical whale catfishes (Siluriformes: Cetopsidae: Cetopsinae), a revisionary study. Neotropical Ichthyology 3 (2): 127 - 238. Vari, R.P y C.J. Ferraris Jr. 2006. The Catfish Genus Tetranematichthys (Auchenipteridae). Copeia (2): 168–180. Zanata, A.M. y M. Toledo 2004. Taxonomic revision of the South American fish genus Chalceus Cuvier (Teleostei: Ostariophysi: Characiformes) with the description of three new species. Zoological Journal of the Linnean Society 140: 103 – 135. 152 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Capítulo 7 SÍNTESIS L a caracterización biológica y ecológica del parque se abordó considerando la complementariedad entre las Unidades de Paisaje y entre los cuerpos de aguas de la red hidrográfica local, en virtud de lo cual los resultados reflejan la riqueza específica y composición de los organismos en cada una ellas (diversidad alfa), el recambio de especies entre las mismas (diversidad beta) y la riqueza total (diversidad gama) de cada grupo biológico documentado (plantas, insectos, aves y peces). Si bien la caracterización biológica sólo refleja la riqueza de especies de la heterogeneidad de los ecosistemas terrestres y acuáticos espacialmente confinados en el extremo NE del parque y temporalmente restringida a la estación seca, los resultados de los paisajes estudiados constituyen una contribución significativa que amplía el conocimiento de la biodiversidad de esta área protegida en los grupos biológicos estudiados, y un aporte al inventario nacional de biodiversidad. En concordancia con lo anterior, estudios posteriores requieren hacerlos extensivos a las sabanas localizadas al occidente de esta área protegida, más aún se considera que estos ecosistemas son los más representativos, pues cubren más del 75% de la extensión del parque (Vincelli 1981). De otro lado, deberán cubrir la estación lluviosa. Un notable aumento del número de especies registradas con respecto a estudios previos realizados y nuevos hallazgos son registrados para el parque, la región de la Orinoquia, la cuenca hidrográfica del río Orinoco y para el país. En algunos grupos, buena parte de ellos son novedosos ante la escasez y el bajo esfuerzo de colectas de estudios localizados previos. Vale anotar que en algunos grupos, en especial insectos, no todo el material colectado fue identificado, por lo que se esperaría un aumento de la riqueza de especies. Los hallazgos validan las bondades del trabajo realizado y de los resultados, mediante el enfoque metodológico y las técnicas de muestreo estandarizadas adoptadas en desarrollo de los inventarios. A continuación se expone una síntesis con énfasis en los hallazgos más relevantes. Paisaje El sector NE del parque El Tuparro se revela como un área con alto contraste de los paisajes en términos de los factores que han intervenido en su formación (geomorfología, relieve, suelos y materiales litológicos, vegetación). En él se conjugan substratos en materiales muy antiguos (complejo de rocas ígneas y metamórficas) y muy recientes (sedimentos aluviales y eólicos) cubiertos por vegetación, que en conjunto le comunican al parque su singularidad ecosistémica reconocida dentro del Sistema de Áreas Protegidas del país. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 155 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 7. Síntesis Los materiales descritos configuran paisajes de geoformas específicas de superficies residuales con montes isla (inselberg) relacionadas con el borde occidental del Escudo Guayanés (Precámbrico); de planicies con cobertura de arenas cólicas, relacionadas con períodos climáticos secos muy marcados (Pleistoceno-Holoceno); y de planos aluviales inundables, relacionados con la dinámica fluvial y depositación de materiales por el río Tomo (Holoceno). La complementariedad de las propiedades internas y externas entre los paisajes, guarda estrecha relación con la composición, estructura y distribución de los organismos estudiados, en especial de la vegetación natural. La riqueza total de especies registradas es el resultado de la contribución de cada paisaje. A escalas de estudio muy detalladas, es interesante anotar que la vegetación de sabana es sensible a cambios en las propiedades internas de los paisajes (disponibilidad de agua en los suelos) y externas (microrrelieve de zurales), donde hay especies vegetales que prosperan bajo condiciones muy particulares de humedad. Igual situación ocurre en los bosques del plano inundable del río Tomo, en cuyo caso la inundación extrema y prolongada periódicamente determina la presencia de elementos exclusivos y rasgos estructurales distintivos del bosque. En todos los paisajes, los suelos acusan una marcada pobreza de nutrientes (oligotrofia), evidenciada en extrema acidez, abundante aluminio de cambio, muy bajos? altos? contenidos de bases, muy bajos contenidos de fósforo y materia orgánica (m.o.) y baja de capacidad de intercambio catiónico (CIC). Los suelos de plano inundable del río Tomo mejoran ligeramente tales propiedades, en particular el contenido de m.o y la CIC. Las diferencias se dan a nivel de propiedades físicas tales como la textura, estructura y profundidad efectiva. Las diferencias más notables están dadas por la disponibilidad de agua en el suelo, situación estrechamente relacionada con el drenaje interno y externo, con el relieve y con la duración de la saturación de agua por encharcamiento o inundación. Los suelos, en general, son de bajo grado de evolución (Entisoles), desarrollados a partir de arenas bajo condiciones secas (Quarzipsammnents Usticos) o de saturación de agua durante buena parte del año (Psammaquents), los primeros frecuentemente con contacto lítico muy cerca de la superficie (Quarzipsammnents Líticos). Plantas Se registraron 828 especies, distribuidas en 90 familias y 251 géneros. Las matas de monte fueron las de mayor riqueza en comparación con los paisajes de bosque inundable del río Tomo y el bosque asociado a cerros rocosos. El bosque inundable fue el de mayor número de especies de Rubiaceae y Melastomatceae exclusivas, lo que indica la presencia de elementos adaptados a los proceso de inundación periódica La representatividad de los muestreos señala que los inventarios fueron muy satisfactorios para las plantas de las familias Rubiaceae y Melastomataceae, ya que se obtuvo cerca del 100% de las especies esperadas. No obstante, para el caso de las leñosas y sabanas se requiere un mayor esfuerzo de muestreo para inventariar la mayoría de las especies esperadas. 156 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 7. Síntesis Se registran diez especies y un género que constituyen nuevos registros para el país, entre los que se destacan tres especies de la familia Rubiaceae y tres de Melastomataceae, las cuales eran conocidas solo en Venezuela o Brasil. Potheranthera pumila Bong. (familia Melastomataceae), especie endémica de sabanas a lo largo del Orinoco, constituye un nuevo registro de género y especie para Colombia. Se confirma el registro de Melocactus neryi K. Schum (Cactaceae), especie endémica de bosque de cerros rocosos, recientemente colectada en Puerto Carreño, solo conocida para la Guayana venezolana. Las familias más diversas son Poaceae y Fabaceae, seguidas de Melastomatacea y Rubiaceae. Se encontraron tres tipos de sabanas claramente definidas de acuerdo con la disponibilidad de agua y el drenaje de los suelos, factores. Todas presentaron gran variación interna en cuanto a la estructura de la vegetación y la composición de especies: a) sabanas secas en suelos bien drenados (o estacionales), dominadas por Heteropogon contortus o Paspalum pectinatum; b) sabanas húmedas mal drenadas (o hiperestacionales), dominadas por especies de Bulbostylis (también presentan saladillo o Caraipa llanorum); y c) sabanas con condiciones intermedias de humedad y drenaje con presencia de especies de Drosera (D. sesslifolia y D. cayenensis) y dominadas por Bulbostylis lanata y Syngonanthus sp. También se encontraron dos etapas en sabanas sucesionales por efecto de las quemas. En las sabanas, en total se registraron 121 especies, (62 géneros y 32 familias), cifra baja con respecto a lo registrado por otros autores, lo que puede ser atribuido a que no se muestrearon otros tipos de sabanas documentadas en estudios previos de la vegetación del parque. A escalas detalladas, en las sabanas húmedas mal drenadas el microrrelieve de zurales crea dos tipos de hábitats: uno en las cimas de los montículos y otro en las calles que disectan los zurales, lo que define la presencia de elementos específicos en cada uno, algunos exclusivos de este tipo de sabana. En las sabanas, las familias de Poaceae y Cyperaceae son las de mayor número de especies; en tanto que la especie más representativa es Heteropogon contortus (Poaceae), ampliamente dominante en las sabanas bien drenadas. En las sabanas con condiciones intermedias de contenido de humedad en el suelo hay tres especies de la familia Droceraceae, plantas insectívoras endémicas del Escudo Guayanés. Para el caso de los bosques, en total se inventariaron 290 especies de platas leñosas, 18 de Melastomataceae y 27 de Rubiaceae. Las matas de monte, en general, fueron las de mayor riqueza entre los tipos de bosque. Existe una fuerte diferenciación entre los bosques inundables y los no inundables, así como una mayor similitud entre las matas de monte y el bosque asociado a cerros rocosos. Cerca del 60% de las especies de las familias Melastomataceae y Rubiaceae fueron exclusivas del bosque inundable, lo que indica que este grupo de plantas está adaptado a condiciones de inundación. El bosque de cerro, por el contrario, presentó pocos elementos exclusivos (Capirona decorticans, Randia venezuelensis y Rudgea crassiloba). Insectos En insectos (escarabajos coprófagos, hormigas y mariposas) se hace tal vez la mayor contribución al conocimiento del parque, pues eran muy pobres los estudios disponibles y escasas las colectas realizadas. Casi todos los registros pueden considerarse nuevos para el parque, dentro de los cuales se resaltan Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 157 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 7. Síntesis siete nuevos registros de hormigas para el país y tres para la Orinoquia; así mismo, se registran por primera vez para la Orinoquia dos nuevos registros de Scarabeinadae. En otros grupos taxonómicos (dípteros, coleópteros e himenópteros) hay 11 nuevos registros para el país. Conviene decir, además, que hay material aún sin identificar, por lo que se esperarían nuevos hallazgos. Escarabajos coprófagos Se registraron 28 especies (14 géneros) de las cuales 17 son cavadoras y 11 son rodadoras. El total de especies corresponde al 10% de las especies y al 40% de los géneros de Scarabaeinae registrados para el país, de acuerdo con el listado oficial más reciente. Los muestreos en todos los paisajes fueron altamente representativos con valores entre 84 y 100%. Los géneros mejor representados en número de especies fueron Cantón (5), seguido de Canthidium, Dichotomius y Urosis. En términos de abundancia, este último fue el mejor representado. Las matas de monte fueron las más ricas en especies (hasta 14 en la más grande), seguidas del bosque asociado a cerros rocosos (12) y bosque inundable (9). Las sabanas presentaron la menor riqueza (7); no obstante, presentaron una fauna de escarabajos casi exclusiva (cinco especies son únicas). Entre las tres matas de monte la complementariedad fue total, es decir, que hay un alto recambio de especies, a pesar de que el bosque en ellas es semejante estructuralmente, mas no en el tamaño de cada una de ellas. Vale la pena resaltar que todas las especies registradas se consideran nuevos registros para el departamento de Vichada; Phanaeus bispinus es registrado por primera vez para la región de la Orinoquia colombiana. Digitonthophagus Gazella representa el primer registro continental para el país. Hormigas Se registraron 38 géneros, 212 morfoespecies. De acuerdo con los estimadores utilizados, la representatividad de los muestreos está entre el 65 y el 100%. En las matas de monte se registró el mayor número de especies y de abundancias, en tanto que el bosque inundable presentó el menor número de especies. En términos de complementariedad, los paisajes revelaron valores altos de recambio de especies, especialmente el bosque inundable. La presencia de dos especies del género Rogeria constituyen registros interesantes, pues son poco comunes. Los taxones genéricos más representativos fueron Pheidole, Camponotus y Solenopsis. Condiciones microclimáticas favorables, como la temperatura del suelo y el grado de sombra tienen un profundo efecto sobre el comportamiento de forrajeo de algunas especies. Se observó que a medida que aumenta la complejidad de la vegetación y los suelos, las especies de hábitos generalistas van siendo reemplazadas parcialmente por especies de hábitos especialistas. 158 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 7. Síntesis Aunque la mayoría de las especies se encuentran por identificar o confirmar, se espera que muchas de ellas representen nuevos registros para el país, la región y el departamento. Se resalta que la riqueza de especies de hormigas del El Tuparro supera algunos de los mejores registros de este grupo para una localidad colombiana, tales como RNN Nukak (158), Araracura (180) o La Macarena (158 aprox). Mariposas diurnas ( Hesperioidea y Papilionoidea) Se registraron 145 especies y morfoespecies, pertenecientes a cinco familias y 47 géneros. Solamente el 47% del material se determinó hasta especie. El muestreo fue poco eficiente, debido a que se colectó entre el 40% y el 60% de lo esperado según los estimadores aplicados. Los valores de complementariedad fueron altos, por lo cual cada paisaje presentó una composición de especies diferente. No hay una correspondencia en la composición de especies entre paisajes. En general, la riqueza de especies de mariposas en sabana fue baja (19 especies), al igual que en los bosques inundables (17 especies). En todas las matas de monte se encontró la mayor riqueza, registrándose hasta 74 especies en una de ellas (Guaipé). La estructura de la vegetación tiene una incidencia particular en la riqueza de especies. La familia con el mayor número de especies e individuos fue Nymphalidae con un 36% del total colectado. El 4% de las especies presentes en el PNN El Tuparro están restringidas estrictamente a la región guayanés. Varias especies colectadas, están poco representadas en colecciones. Otros insectos asociados al excremento humano Se registraron 359 morfotipos, perteneciente a tres ordenes (Diptera, Coleoptera e Hymenoptera) y a 78 familias. Cerca del 32% de los morfotipos se encuentra identificados a nivel de género y el porcentaje restante está en proceso de identificación La representatividad regional para los tres ordenes fue de 46% para Hymenoptera y 68% para Díptera, lo que indica que una porción significativa de especies por registrar. En las tres matas de monte se concentran los picos más altos de riqueza local, entre 82 y 96 morfotipos de Diptera, Coleoptera e Hymenoptera, como sucede con los otros grupos de Insecta. La sabana presenta 48 morfotipos en los mismos órdenes. El valor de riqueza registrado para el bosque inundable del río Tomo (99 morfotipos) es interesante, pues en los otros insectos presenta la menor riqueza y abundancia de especies. Los valores de complementariedad (diversidad beta) para los seis sitios indican un alto reemplazo de especies. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 159 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 7. Síntesis Del orden Diptera se colectaron 127 morfotipos (16 familias). Las familias más representativas en orden de abundancia son Phoridae, Sphaeroceridae y Sarcophagidae. Del orden Coleoptera (excluyendo Scarabaeinae) se colectaron 66 morfotipos. Las familias más representativas en orden de abundancia son Nitidulidae e Histeridae. Del orden Hymenoptera (sin Formicidae) se colectaron 64 morfotipos (18 familias). Scelionidae y Diapriidae presentan la mayor riqueza de morfotipos; Apidae y Figitidae la mayor abundancia de individuos. Aves Se registraron 174 especies (49 Familias) que corresponden al 54,3% de las especies estimadas para el parque y al 22% de total registradas para la región de la Orinoquia (792), según la recopilación realizada de varias fuentes. Con base en la ultima estimación se revela que el parque posee una alta de riqueza de especies de aves, pues contiene más de la quinta parte del total especies conocidas para la Orinoquia. Adicionalmente, cabría esperar una mayor riqueza considerando que los muestreos solo cubrieron el extremo NE del parque. Mediante las técnicas de muestreo y esfuerzo de muestreo empleados, según los estimadores aplicados se registró entre el 60 y 70% de las especies esperadas, lo que puede ser atribuido a que el inventario se hizo en la estación seca y a que la técnica mediante redes de niebla es poco efectiva en formaciones de sabana y en bosques con ausencia casi total de sotobosque como en el paisaje de bosques inundables del río Tomo. El paisaje en el que se obtuvo la mayor representatividad de la avifauna fue en el bosque asociado a cerros rocosos y la menor en el bosque inundable. La mayor diversidad taxonómica se obtuvo en las matas de monte (MM2) y la menor en el bosque asociado a cerros rocosos. Los paisajes que presentaron la mayor riqueza (mayor número de especies) fueron las mata de monte (MM2) seguida de la sabana, en tanto que el bosque asociado a cerros rocosos presentó la menor. Si bien la diversidad alfa (riqueza especies) no difiere entre los paisajes estudiados, la diversidad beta (o recambio de especies) es superior a 0,5, es decir que hay una alta complementariedad de la avifauna entre los paisajes. Las familias más diversas (con 10 o más especies cada una) fueron Tyrannidae (atrapamoscas), Emberizidae (tángaras y gorriones), Ardeidae (garzas) y Formicariidae (hormigueros). Entre estas la más diversa fue Tyrannidae (23 especies). Las familias más abundantes (mayor número de individuos, más de 100) fueron Psittacidae (loros y guacamayas), Tyrannidae, Formicariidae, Trochilidae (colibríes), Emberizidae y Pipridae (saltarines). En el bosque inundable (BI) fueron particularmente importantes las garzas (Ardeidae); en la mata de monte MM2, los colibríes (Trochilidae); y en la sabana, los halcones (Falconidae). Se registró una especie (Catharus ustulatus) migrante del norte del continente y, posiblemente, poblaciones migrantes de Tyrannus savana asociadas a la sabana. Se resalta la ausencia de especies típicas de la región de la Orinoquia, tales como el pato carretero (Neochen jubat), el colibrí llanero (Polytmus guainumbi), el jacamar cabeciblanco (Brachygalba goeringi) y el castillero llanero (Phacellodomus rufifrons), registradas en otras partes de la Orinoquia en paisajes semejantes a los estudiados. 160 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia Capítulo 7. Síntesis La comunidad de aves en cada paisaje es de tipo generalista, asociada y adapatada a varios tipos de hábitat. Solo el 10% de las especies está restringido a un tipo de hábitat., es decir, son especialistas. Por último, no se registraron especies bajo ninguna categoría de amenaza a nivel nacional. A nivel Neotropical, la especie Gallinago undulata tiene prioridad alta de conservación, no obstante es necesario confirmar esta especie en el área. Peces En relación con la ictiofauna, la riqueza de peces es muy alta. Los órdenes con mayor representación específica fueron Characiformes (140 spp.), Siluriformes (46 spp.) y Perciformes (22 spp.) La familia con la mayor riqueza fue Characidae (76 spp.) que representa el 36,2% del total de las especies. Se registran 35 familias correspondientes a 229 especies, de las cuales 156 son nuevos registros para el río Tomo, ocho son nuevos registros para la cuenca del río Orinoco Colombia-Venezuela y 12 son nuevos registros para Colombia. Por último, una nueva especie para la ciencia (en proceso de descripción). Es posible que la riqueza de especies sea mucho mayor, considerando que no se realizaron colectas en ríos importantes como Tuparro y Tuparrito, y que las colectas se hicieron en un corto tramo (últimos 36 km) de la longitud total del río Tomo dentro del parque. Se resalta la particularidad de las especies asociadas a hábitats específicos, por lo cual el diseño del muestreo, empleando diversos métodos de colecta, fue conveniente para colectar el mayor número de especies posible, lo que a su vez se corrobora con el análisis de complementariedad de los métodos, los cuáles evidencian su selectividad por hábitat. No obstante, en el futuro se requieren inventarios multitemporales estandarizados por hábitat, que permitan un mejor entendimiento de la dinámica de la ictiofauna asociada a las condiciones ambientales. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 161 Anexos Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Anexo 2.1 Formato de toma de datos en campo para la descripción integral de paisajes DATOS GENERALES DEL SITO/UNIDAD DE MUESTREO OBSERVADOR FECHA No. FOTOGRAFÍA AÉREA, No. DE FAJA UNIDAD/ SITIO DE MUESTREO ALTITUD (m) DESCRIPCION LOCALIZ. GEOGRAFICA (Dpto, mpio, corregimiento, vereda, distancias -ver reverso-) GEOMORFOLOGÍA/LITOLOGÍA LITOLOGIA GEOFORMA/POSICION EN LA GEOFORMA DISECCIÓN/INCISIÓN ligera moderada fuerte RELIEVE Y PENDIENTES PENDIENTE (grado, forma, longitud) LADERAS GRADO LONGITUD FORMA plano <1% largas regulares lig.plano 1-3% medianas irregulares inclinado 3-7% cortas complejas lig. inclinado 7.12% quebrado 12-25% fuertemente queb. 25-50% escarpado>50% EROSIÓN/REMOSIÓN EN MASA CLASE DRENAJE NAT. GRADO laminar surcos cárcavas terracetas deslizamientos geológica (o natural) ligera moderada severa muy severa DESCRIPCIÓN DE LOS SUELOS HORIZONTES PROFUNDIDAD COLOR TEXTURA ESTRUCTURA pH HTES DIAGNÓSTICOS PROFUNDIDAD EFECTIVA muy superficial superficial moder. Prof. profundo muy profundo RÉGIMEN DE HUMEDAD acuico udico ustico xerico REACCIONES Hcl PERFIL Naf MATERIAL PARENTAL CLASIF. TAXONÓMICA (PRELIMINAR) COBERTURA VEGETAL/USO DESCRIPCIÓN GENERAL DE LA VEGETACIÓN NATURAL DESCRIPCIÓN DEL USO DE LA TIERRA (usos extractivos y productivas) ESTADO ACTUAL DE INTERVENCIÓN DEL PAISAJE GRADO DE INTERVENCIÓN ANTRÓPICA EVIDENCIAS DE PERTURBACIÓN ESTADO DE CONSERVA. DEL ÁREA EN EL CONTEXTO LOCAL Y REGIONAL ESTADO DE FRAGMENTACIÓN VALORES SOBRESALIENTES (biológicos, ecológicos, paisajísticos, hídricos, otros Estimación indirecta de la humedad ambiental a partir de la expresión de la vegetación natural Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 165 166 11,6 83,2 81,9 81,0 Bosque inundable río Tomo Bosque asociado a cerros rocosos Mata de monte (Guaipe) (MM1) Mata monte (cabecera pista) (MM2) 11,2 10,1 15,4 22,6 42,4 16,1 L Fracción Ar 7,8 8,1 15,3 65,8 4,0 2,0 AF AF AF-grav Ar FA AF Textura pH 3,80 3,90 3,80 4,10 4,70 4,80 Ca 0,03 0,03 0,04 0,03 0,03 0,03 Mg 0,02 0,03 0,03 0,07 0,02 0,02 0,03 0,03 0,03 0,11 0,03 0,02 K 0,03 0,03 0,02 0,03 0,03 0,03 NA 0,11 0,12 0,12 0,24 0,11 0,10 BT cationes (me/100 gr suelo) CIC: capacidad de intercambio catiónico; BT: bases totales; m.o: materia orgánica; st: saturación de bases; p: fósforo A: arena; L: limo; A: arcilla; AF: arenosa franca; Ar: textura arcillosa; ND: no detectable 63,6 Sabana mal drenada (con zurales) A 81,9 Sabana bien drenada con cobert. de arenas paisaje 1,90 2,00 1,80 15,40 2,00 1,00 CIC 90,00 90,00 92,8 96,30 87,60 81,10 SAI 1,30 1,10 1,30 6,20 0,78 0,43 st Al % 0,05 0,05 0,04 7,60 ND ND P (ppm) 0,50 0,49 0,48 1,90 0,87 0,46 C.O% 0,86 0,84 0,83 3,27 1,50 0,79 m.o% gravas 2-4 mm, pie c.Peinilla observaciones Anexo 2.2 Resultados de análisis de laboratorio suelos (primeros 20 cm del suelo mineral) PNN El Tuparro Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Anexo 3.1 Lista de familias y morfoespecies de plantas registradas para el PNN El Tuparro Colecciones Herbario FMB ACANTHACEAE 4 Aphelandra deppeana 5 Rouellia humboldtiana 15397 H. Mendoza 3805 J. Zarucchi ALSTROEMERIACEAE 668 Sp. 15454 H. Mendoza ANACARDIACEAE 1 Astronium graveolens 2 Spondias mombin 3 Tapirira guianensis ANNONACEAE 6 Bocageopsis multiflora 7 Duguetia odorata 8 Guatteria aff. gracilipes 9 Guatteria maypurensis 10 Guatteria schomburgkiana 11 Guatteria sp. 12 Guatteria sp. 13 Guatteria sp. 14 Guatteria sp. 15 Oxandra espintana 16 Oxandra mediocris 17 Rollinia exsucca 15743 H. Mendoza 15744 H. Mendoza 15476 H. Mendoza 15740 H. Mendoza 19 T. Defler 1043 P. Vincelli 1117 P. Vincelli 1164 P. Vincelli 15751 H. Mendoza 15752 H. Mendoza 20AA C. Uribe 15745 H. Mendoza 15746 H. Mendoza 12AA C. Uribe 1034 P. Vincelli 15759 H. Mendoza 3789 J. Zarucchi 3828 J. Zarucchi 3427 J. Zarucchi 3806 J. Zarucchi 15587 H. Mendoza 15758 H. Mendoza 1AA C. Uribe 3483 J. Zarucchi 1138 P. Vincelli 3449 J. Zarucchi 15757 H. Mendoza 15756 H. Mendoza 15559 H. Mendoza 15753 H. Mendoza 15754 H. Mendoza 15755 H. Mendoza 488 C. Barbosa 44 C. Uribe 15747 H. Mendoza 15748 H. Mendoza 1200 P. Vincelli ANNONACEAE 18 Xylopia aromática 19 Xylopia sp. 23 C. Uribe 1127 P. Vincelli 3465 J. Zarucchi 15556 H. Mendoza 15561 H. Mendoza 15749 H. Mendoza 15750 H. Mendoza 2AA C. Uribe 26 C. Uribe APOCYNACEAE 20 Allamanda cathartica 21 Aspidosperma sp. 22 Aspidosperma sp. 23 Aspidosperma sp. 24 Couma macrocarpa 25 Couma utilis 26 Himatanthus articulatus 27 Himatanthus attenuatus 28 Lacmellea ramosissima 29 Macoubea guianensis 30 Malouetia pubescens 31 Malouetia tamaquarina 32 Malouetia virescens 33 cf. Malouetia sp. 3575 J. Zarucchi 15764 H. Mendoza 15765 H. Mendoza 16082 H. Mendoza 15766 H. Mendoza 15767 H. Mendoza 1068 P. Vincelli 15768 H. Mendoza 15767a H. Mendoza 1121 P. Vincelli 3443 J. Zarucchi 3768 J. Zarucchi 1091 P. Vincelli 3723 J. Zarucchi 3392 J. Zarucchi 3477 J. Zarucchi 3671 J. Zarucchi 15393 H. Mendoza 16083 H. Mendoza 16084 H. Mendoza 3572 J. Zarucchi 3834 J. Zarucchi 15589 H. Mendoza 15761 H. Mendoza 15762 H. Mendoza 3728 J. Zarucchi 3576 J. Zarucchi 3764 J. Zarucchi 3766 J. Zarucchi 3778 J. Zarucchi 3642 J. Zarucchi 3625 J. Zarucchi 15769 H. Mendoza Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 167 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS APOCYNACEAE 34 Mandevilla caurensis 35 Mandevilla steyermarkii 36 Mandevilla sp. 37 Microplumeria anomala 38 Odontadaenia puncticulosa 39 Odontadaenia sp. 40 Odontadaenia sp. 41 Parahancornia oblonga 42 Plumeria inodora 43 Tabernaemontana siphilitica 44 Sp. 696 Sp. 3387 J. Zarucchi 15641 H. Mendoza 1212 P. Vincelli 1211 P. Vincelli 3643 J. Zarucchi 15639 H. Mendoza 3713 J. Zarucchi 15618 H. Mendoza 15760 H. Mendoza 3524 J. Zarucchi 3814 J. Zarucchi 3603 J. Zarucchi 3501 J. Zarucchi 3520 J. Zarucchi 3738 J. Zarucchi 3505 J. Zarucchi 15663 H. Mendoza 3476 J. Zarucchi 15770 H. Mendoza 15771 H. Mendoza 15763 H. Mendoza ARACEAE 648 Anthurium atropurpureum 660 Euterpe precatoria 661 Geonoma deversa 662 Leopoldinia major 663 Mauritia flexuosa 664 Mauritiella aculeata 665 Oenocarpus bataua 666 Socratea exhorriza 667 Syagrus inajai 15660 H. Mendoza 15591 H. Mendoza 15661 H. Mendoza 1028 P. Vincelli 1143 P. Vincelli 16066 H. Mendoza 957 P. Vincelli 3732 J. Zarucchi 15706 H. Mendoza 3022 C. Barbosa 15395 H. Mendoza Foto 3029 C. Barbosa 1042 P. Vincelli 1044 P. Vincelli 15600 H. Mendoza 16065 H. Mendoza 1044A P. Vincelli 1126 P. Vincelli 15599 H. Mendoza 934 P. Vincelli 15627 H. Mendoza 13 R. Blouch 14 R. Blouch 989 P. Vincelli 1201 P. Vincelli 3416 J. Zarucchi 15644 H. Mendoza 649 Anthurium sp. 28 R. Blouch 650 Monstera adansonii 35 R. Blouch 490 C. Barbosa 1214 P. Vincelli 651 Motrichardia arborescens 3780 J. Zarucchi 652 Philodebdron sp. 1207 P. Vincelli 653 Spathiphyllum cannaefolium 23 R. Blouch 951 P. Vincelli 1280 P. Vincelli 3779 J. Zarucchi 3832 J. Zarucchi ARISTOLOCHIACEAE 815 Aristolochia goudotii ARALIACEAE 813 Dendropanax arboreus 50 Sp. 2985 C. Barbosa 3842 J. Zarucchi 15536 H. Mendoza 55 J. Daniel 3604 J. Zarucchi 15461 H. Mendoza 15773 H. Mendoza BALANOPHORACEAE 816 Helosis cayanensis 36 F. Di Giovanni (COL) 814 Schefflera morototoni ARECACEAE 654 cf. Astrocaryum acaule 655 Astrocaryum gynacanthum 656 Astrocaryum jauari 657 Attalea maripa 168 ARECACEAE 658 Attalea microcarpa 659 Bactris simplicifrons 938 P. Vincelli 3726 J. Zarucchi 3824 J. Zarucchi 3786 J. Zarucchi 3002 C. Barbosa 16064 H. Mendoza 15601 H. Mendoza 15623 H. Mendoza 1049 P. Vincelli 16064A H. Mendoza 2980 C. Barbosa ASCLEPIADIACEAE 45 Cynanchum guanchezii 46 cf. Tassadia 47 cf. Sarcostemma 291 Sp. ASTERACEAE 48 Ayapana amygdalina 49 Calea huberana BIGNONIACEAE 51 Anemopaegma karstenii 817 Anamopaegma oligoneuron 52 Arrabidaea conjugata 818 Clytostoma binatum 53 Disticella arenaria 54 Jacaranda copaia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 15453 H. Mendoza 3516 J. Zarucchi 15772 H. Mendoza 15903 H. Mendoza 34 R. Blouch 15786 H. Mendoza 17 J. Daniel (COL) 2997 C. Barbosa 1169 P. Vincelli 3437AQ J. Zarucchi 3741 J. Zarucchi Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS BIGNONIACEAE 54 Jacaranda copaia 55 Jacaranda obtusifolia 73 Sp. 74 Sp. 75 Sp. 76 Sp. 77 Sp. 15789 H. Mendoza 512 C. Barbosa 3560 J. Zarucchi 3621 J. Zarucchi 15364 H. Mendoza 3406 J. Zarucchi 3562 J. Zarucchi 15788 H. Mendoza 15608 H. Mendoza 15787 H. Mendoza 15803 H. Mendoza 16 J. Daniel 15585 H. Mendoza 3700 J. Zarucchi 15801 H. Mendoza 15802 H. Mendoza 15651 H. Mendoza 15688 H. Mendoza 987 P. Vincelli 3482 H. Mendoza 3517 H. Mendoza 15365 H. Mendoza 3582 J. Zarucchi 15610 H. Mendoza 15642 H. Mendoza 15800 H. Mendoza 3653 J. Zarucchi 15775 H. Mendoza 15776 H. Mendoza 15777 H. Mendoza 15778 H. Mendoza 15779 H. Mendoza 15780 H. Mendoza 15638 H. Mendoza 15781 H. Mendoza 15782 H. Mendoza 15392 H. Mendoza 15783 H. Mendoza 15784 H. Mendoza 15785 H. Mendoza BIXACEAE 819 Bixa orellana Barbosa 1992 56 Mansoa kerere 57 Memora cladotricha 58 Memora flaviflora 59 Plenotoma jasminifolia 60 Pyrostegia dichotoma 61 Tabebuia barbata 62 Tabebuia insignis 63 Tabebuia orinocensis 64 Tabebuia uleana 65 Tabebuia sp. 66 Xylophragma seemannianum 67 Sp. 68 Sp. 69 Sp. 70 Sp. 71 Sp. 72 Sp. BOMBACACEAE 78 Ceiba pentandra 79 Matisia lasyocalix 80 Pachira liesneri 81 Pachira minor 82 Pseudobombax croizatii 2557 J. Zarucchi 3808 J. Zarucchi 3838 J. Zarucchi 28 C. Uribe 3544 J. Zarucchi 992 P. Vincelli 1277 P. Vincelli 3388 J. Zarucchi BOMBACACEAE 82 Pseudobombax croizatii BORAGINACEAE 83 Cordia bicolor 84 Cordia nodosa 85 Cordia sp. BROMELIACEAE 669 Ananas parquazensis 15606 H. Mendoza 15640 H. Mendoza 1058 P. Vincelli 3580 J. Zarucchi 3759 J. Zarucchi 1133 P. Vincelli 3540 J. Zarucchi 15805 H. Mendoza 672 Pepinia sp. 3647 J. Zarucchi 15609 H. Mendoza 15657 H. Mendoza 918 P. Vincelli 933 P. Vincelli 1271 P. Vincelli 3648 J. Zarucchi 15656 H. Mendoza 15655 H. Mendoza BURMANIACEAE 86 Burmania sp. 87 Burmania bicolor 15774 H. Mendoza 15456 H. Mendoza 670 Pepinia petentifolia 671 Pepinia pruinosa BURSERACEAE 88 Bursera simarouba 89 Crepidospermum rhoifolium 90 cf. Crepidospermum sp. 91 cf. Crepidospermum sp. 94 Protium guianensis 95 Protium heptaphyllum 96 Protium opacum 986 P. Vincelli 3644 J. Zarucchi 9 T. Defler 3731 J. Zarucchi 19AA C. Uribe 15810 H. Mendoza 974 P. Vincelli 1236 P. Vincelli 1989 C. Barbosa 3718 J. Zarucchi 3782 J. Zarucchi 1071 P. Vincelli 1124 P. Vincelli 2978 C. Barbosa 3458 J. Zarucchi 3470 J. Zarucchi 3775 J. Zarucchi 3833 J. Zarucchi 15584 H. Mendoza 15812 H. Mendoza 15813 H. Mendoza 15814 H. Mendoza 18AA C. Uribe 1115 P. Vincelli 1173 P. Vincelli 15811 H. Mendoza Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 169 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS BURSERACEAE 92 Protium sp. 93 Protium sp. 1125 P. Vincelli 3716 J. Zarucchi 15739 H. Mendoza 15806 H. Mendoza 15807 H. Mendoza 15808 H. Mendoza 15809 H. Mendoza CACTACEAE 97 Melocactus neryi 98 Epiphyllum phyllanthus 99 Hylocereus lemairei 15696 H. Mendoza 15710 H. Mendoza 3646 J. Zarucchi CAESALPINIACEAE 100 Apuleia leiocarpa 101 Bauhinia guianensis 102 Bauhinia ungulata 103 Brownea negrensis 104 Campsiandra comosa 105 Cassia moschata 106 Chamaecrista desvauxii 107 Chamaecrista diphylla 108 Chamaecrista parvistipulata 109 Chamaecrista viscosa 110 Chamaecrista sp. 111 Copaifera ssp 112 Cynometra marginata 113 Heterostemon mimosoides 819 Hymenaea courbaril 114 Macrolobium multijugatum 170 CAESALPINIACEAE 114 Macrolobium multijugatum 124 Sp. 125 Sp. 3709 J. Zarucchi 16036 H. Mendoza 20 C. Uribe 3484 J. Zarucchi 16034 H. Mendoza 6 A. Cuervo 54 C. Uribe 16035 H. Mendoza 16 C. Uribe 3486 J. Zarucchi 16038 H. Mendoza 16039 H. Mendoza 3463 J. Zarucchi 3486 J. Zarucchi 3546 J. Zarucchi 3717 J. Zarucchi 3821 J. Zarucchi 16040 H. Mendoza 2 A. Cuervo 5 A. Cuervo 953 P. Vincelli 3006 C. Barbosa 3612 J. Zarucchi 15380 H. Mendoza 1014 P. Vincelli 3765 J. Zarucchi 3794 J. Zarucchi 16041 H. Mendoza 2004 J. Zarucchi 4 C. Uribe CAPPARACEAE 126 Crataeva tapia 3554 J. Zarucchi CARYOCARACEAE 127 Caryocar microcarpum 3803 J. Zarucchi CECROPIACEAE 128 Cecropia sciadophylla 129 Cecropia peltata 130 Pourouma bicolor 22 T. Defler 25 T. Defler 3720 J. Zarucchi 115 Peltogyne parvifolia 116 Peltogyne sp. 117 Sclerolobium odoratissimum 3739 J. Zarucchi 3745 J. Zarucchi 3825 J. Zarucchi 2982 C. Barbosa 3462 J. Zarucchi 3762 J. Zarucchi 3799 J. Zarucchi 16037 H. Mendoza 3008 C. Barbosa cf. 15634 H. Mendoza 2970 C. Barbosa 1022 P. Vincelli 1265 P. Vincelli 3403 J. Zarucchi 3711 J. Zarucchi 24 C. Uribe 3398 J. Zarucchi 1215 P. Vincelli 1245 P. Vincelli 3610 J. Zarucchi 15428 H. Mendoza 196 Riaño & Duran 947 P. Vincelli 1232 P. Vincelli 16042 H. Mendoza 3748 J. Zarucchi 24 R. Blouch 239 sc 3818 J. Zarucchi sn sc 18 A. Cuervo 3399 J. Zarucchi 3404 J. Zarucchi 3553 J. Zarucchi 31 C. Uribe 15387 H. Mendoza 3472 J. Zarucchi 3570 J. Zarucchi 3682 J. Zarucchi 118 Sclerolobium rugosum 119 Sclerolobium sp. 120 Sclerolobium sp. 121 Senna silvestris 122 Tachigali cavipes 123 Tachigali myrmecophylla CELASTRACEAE 131 Goupia glabra CHRYSOBALANACEAE 132 Couepia paraensis 133 Hirtella elongata Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 15815 H. Mendoza 15816 H. Mendoza 3626 J. Zarucchi 3666 J. Zarucchi 15621 H. Mendoza 15635 H. Mendoza 15823 H. Mendoza 3529 J. Zarucchi 15549 H. Mendoza Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS CHRYSOBALANACEAE 134 Hirtella paniculata 135 Hirtella racemosa 136 Hirtella scaberula 137 Licania apetala 138 Licania cardiophylla 139 Licania heteromorpha 140 Licania leucosepala 141 Licania longistyla 693 Licania micrantha 694 Licania mollis 142 Licania parvifructa 143 Licania subarachnophylla 144 Licania wurdackii 145 Licania sp. 146 Licania sp. 147 Parinari excelsa 148 Sp. 214 sc 966 P. Vincelli 5 J. Daniel 2974 C. Barbosa 3015 C. Barbosa 3634 J. Zarucchi 15418 H. Mendoza 15822 H. Mendoza 15363 H. Mendoza 15821 H. Mendoza 1033 P. Vincelli 3401 J. Zarucchi 15734 H. Mendoza 15824 H. Mendoza 3533 J. Zarucchi 1024 P. Vincelli 1055 P. Vincelli 3491 J. Zarucchi 3593 J. Zarucchi 3667 J. Zarucchi 3698 J. Zarucchi 15382 H. Mendoza 15804 H. Mendoza 15817 H. Mendoza 15818 H. Mendoza 15819 H. Mendoza 15820 H. Mendoza 3396a J. Zarucchi 15 T. Defler 1092 P. Vincelli 15825 H. Mendoza 1066 P. Vincelli 1012 sc 15830 H. Mendoza 3689 J. Zarucchi 10 T. Defler 1087 P. Vincelli 1187 P. Vincelli 3452 J. Zarucchi 15826 H. Mendoza 15827 H. Mendoza 15828 H. Mendoza 1009 P. Vincelli 3630 J. Zarucchi 15829 H. Mendoza 15831 H. Mendoza 15832 H. Mendoza 23AA C. Uribe 3583 J. Zarucchi 3773 J. Zarucchi 15833 H. Mendoza 15834 H. Mendoza CLUSIACEAE 149 Calophyllum brasiliensis 150 Caraipa densiflora 151 Caraipa llanorum 152 Clusia candelabrum 153 Clusia columnaris 154 Clusia sp. 156 Mahurea exstipulata 155 Rheedia madruno 157 Tovomita brevistaminea 158 Tovomita eggersii 159 Tovomita longifolia 160 Vismia guianensis 161 Vismia schultesii 162 Vismia sprucei COCHLOSPERMACEAE 163 Cochlospermum orinocense COMBRETACEAE 164 Buchenavia pallidovirens 165 Buchenavia parvifolia 166 Buchenavia reticulata 167 Combretum laurifolium 168 Combretum laxum 169 Terminalia amazonica 17 C. Uribe 34 C. Uribe 939 P. Vincelli 3534 J. Zarucchi 3737 J. Zarucchi 15835 H. Mendoza 15836 H. Mendoza 3559 J. Zarucchi 2998 C. Barbosa 3391 J. Zarucchi 3574 J. Zarucchi 3705 J. Zarucchi 15837 H. Mendoza 15838 H. Mendoza 1032 P. Vincelli 3715 J. Zarucchi 15385 H. Mendoza 3843 J. Zarucchi 3 A. Cuervo 13 A. Cuervo 984 P. Vincelli 3455 J. Zarucchi 15703 H. Mendoza 3735 J. Zarucchi 297 C. Barbosa 3614 J. Zarucchi 3835 J. Zarucchi 22 C. Uribe 3722 J. Zarucchi 15680 H. Mendoza 15839 H. Mendoza 15840 H. Mendoza 1114 P. Vincelli 3841 J. Zarucchi 15590 H. Mendoza 15708 H. Mendoza 998 P. Vincelli 2994 C. Barbosa 3448 J. Zarucchi 3792 J. Zarucchi 927 P. Vincelli 515 C. Barbosa 15644 H. Mendoza 15841 H. Mendoza 15842 H. Mendoza 15681 H. Mendoza 3714 J. Zarucchi 3761 J. Zarucchi 1112 P. Vincelli 3009 C. Barbosa Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 171 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS COMBRETACEAE 169 Terminalia amazonica COMMELINACEAE 673 sp. 15357 H. Mendoza 15664 H. Mendoza 15844 H. Mendoza 8AA C. Uribe 707 Bulbostylis sp. 719 Bulbostylis sp. 15700 H. Mendoza CONNARACEAE 170 Connarus patrisii 15597 H. Mendoza 15854 H. Mendoza 15855 H. Mendoza 15856 H. Mendoza 171 Connarus punctatus 15853 H. Mendoza 172 Connarus rigidus 2990 C. Barbosa 15847 H. Mendoza 173 Connarus ruber 3845 J. Zarucchi 174 Connarus venezuelanus 297 C. Barbosa 3678 J. Zarucchi 15845 H. Mendoza 15846 H. Mendoza 175 Pseudoconnarus macrophyllus 15848 H. Mendoza 15849 H. Mendoza 15850 H. Mendoza CONVOLVULACEAE 176 Dicranostyles holostyla 177 Ipomoea argentea 178 Ipomoea schomburgkii 179 Merremia aturensis CYPERACEAE 701 Bulbostylis junciformis 722 Bulbostylis juncoides 723 Bulbostylis lanata 700 Bulbostylis Sp. 172 CYPERACEAE 702 cf. Bulbostylis sp. 703 Bulbostylis sp. 720 Bulbostylis sp. 824 Cyperus fuscus 709 Killinga sp. 718 Killinga sp. 724 Lagenocarpus guianensis 725 Rynchospora globosa 698 Rynchospora sp. 699 Rynchospora sp. 726 Scleria macrophylla 727 Scleria muhlrnbergii 15857 H. Mendoza 15858 H. Mendoza 184 sc 15860 H. Mendoza 15859 H. Mendoza sn C. Uribe 20 R. Bunch 3658 J. Zarucchi 1254 P. Vincelli 15525 H. Mendoza 200 C. Uribe 1083 P. Vincelli 16093 H. Mendoza 1079 P. Vincelli 15662 H. Mendoza 16092 H. Mendoza 1059 P. Vincelli 1097 P. Vincelli 3030 C. Barbosa 3031 C. Barbosa 3660 J. Zarucchi 15427 H. Mendoza 15717 H. Mendoza 25 T. Roca 1095 P. Vincelli 708 Scleria sp. 704 Sp. 705 Sp. 706 Sp. 710 Sp. 711 Sp. 712 Sp. 713 Sp. 714 Sp. 715 Sp. 716 Sp. 717 Sp. DICHAPETALACEAE 180 Dichapetalum sp. DILLENIACEAE 181 Curatella americana Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 16094 H. Mendoza 1224 P. Vincelli 15431 H. Mendoza 15541 H. Mendoza 16107a H. Mendoza 3011 C. Barbosa 16091 H. Mendoza 16093 H. Mendoza 3695 J. Zarucchi 1171 P. Vincelli 16122 H. Mendoza 15451 H. Mendoza 15500 H. Mendoza 3675 J. Zarucchi 1096 P. Vincelli 1284 P. Vincelli 3609 J. Zarucchi 15426 H. Mendoza 15487 H. Mendoza 15535 H. Mendoza 15538 H. Mendoza 15553 H. Mendoza 3664 J. Zarucchi 16087 H. Mendoza 954 P. Vincelli 208 sc 1252 P. Vincelli 16120 H. Mendoza 16121 H. Mendoza 16096 H. Mendoza 16097 H. Mendoza 16098 H. Mendoza 16099 H. Mendoza 15718 H. Mendoza 16123 H. Mendoza 1099 P. Vincelli 16124 H. Mendoza 15423 H. Mendoza 16128 H. Mendoza 1280 P. Vincelli 2979 C. Barbosa 15551 H. Mendoza 3592 J. Zarucchi 1283 P. Vincelli 15356 H. Mendoza sn sc 15861 H. Mendoza 15862 H. Mendoza 44 J. Daniel Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS DILLENIACEAE 181 Curatella americana 182 Davilla kunthii 15665 H. Mendoza 23 J. Daniel 1178 P. Vincelli 2993 C. Barbosa 15410 H. Mendoza 15863 H. Mendoza 183 Davilla nitida 15864 H. Mendoza 184 Doliocarpus brevipedicellatus 3007 C. Barbosa 3854 J. Zarucchi 15598 H. Mendoza 15868 H. Mendoza 185 Doliocarpus sp. 15866 H. Mendoza 186 Tetracera tigarea 15865 H. Mendoza 187 Sp. 15867 H. Mendoza DIOSCORIACEAE 677 Dioscoria sp. 678 Dioscoria sp. DROSERACEAE 188 Drosera cayanensis 189 Drosera sessilifolia ELAEOCARPACEAE 190 Sloanea eichleri 191 Sloanea guianensis ERIOCAULACEAE 799 Eriocaulon humboldtii 800 Syngonanthus sp. 801 Syngonanthus sp. 802 Syngonanthus sp. 803 Syngonanthus sp. 804 Syngonanthus sp. 805 Syngonanthus sp. 806 Syngonanthus sp. 15 A. Cuervo 3729 J. Zarucchi 3837 J. Zarucchi 1203 P. Vincelli 173 sc 15869 H. Mendoza 15438 H. Mendoza 3743 J. Zarucchi 15753 H. Mendoza 15870 H. Mendoza 16AA C. Uribe 3724 J. Zarucchi 182 sc 3587 J. Zarucchi 15440 H. Mendoza 15497 H. Mendoza 15506 H. Mendoza 15539 H. Mendoza 1258 H. Mendoza 16129 H. Mendoza 46 J. Daniel 15719 H. Mendoza 187 sc 15425 H. Mendoza 15441 H. Mendoza 1225 P. Vincelli 16130 H. Mendoza 16131 H. Mendoza 16132 H. Mendoza 15429 H. Mendoza 15507 H. Mendoza ERYTHROXYLACEAE 192 Erythroxylum gracilipes 193 Erythroxylum impressum 194 Erythroxylum macrophyllum 195 Erythroxylum orinocence 196 Erythroxylum williamsii 197 Erythroxylum sp. 15873 H. Mendoza 3564 J. Zarucchi sn R. Blouch 15871 H. Mendoza 15872 H. Mendoza 3457 J. Zarucchi 3515 J. Zarucchi 15611 H. Mendoza 15648 H. Mendoza 15874 H. Mendoza EUPHORBIACEAE 198 Alchornea fluviatitilis 15883 H. Mendoza 15884 H. Mendoza 199 Amanoa guianensis 3790 J. Zarucchi 200 Aparisthmium cordatum 15882 H. Mendoza 201 Chamaesyce thymifolia 3847 J. Zarucchi 215 Croton trinitatis 703 J. Zarucchi 216 Croton sp. 15885 H. Mendoza 202 Hevea pauciflora 3607 J. Zarucchi 3727 J. Zarucchi 203 cf. Hyeronima sp. 15889 H. Mendoza 204 Mabea montana 3020 C. Barbosa 3774 J. Zarucchi 15548 H. Mendoza 15875 H. Mendoza 205 Mabea nitida 3685 J. Zarucchi 3708 J. Zarucchi 206 Mabea sp. 15876 H. Mendoza 207 cf. Mabea sp. 15877 H. Mendoza 16085 H. Mendoza 208 Maprounea guianensis 3490 J. Zarucchi 15359 H. Mendoza 15386 H. Mendoza 15878 H. Mendoza 209 Phyllanthus gallinetae 14a R. Blouch 210 Phyllanthus stipulatus 195 sc 15460 H. Mendoza 15527 H. Mendoza 15879 H. Mendoza 211 Podocalyx loranthoides 1067 P. Vincelli 213 Pogonophora schomburgkiana 1174 P. Vincelli 15880 H. Mendoza 15881 H. Mendoza 214 Richeria racemosas 3567 J. Zarucchi 3595 J. Zarucchi 3691 J. Zarucchi 622 Richeria sp. 16086 H. Mendoza 217 Sp. 15886 H. Mendoza 15887 H. Mendoza 218 Sp. 15888 H. Mendoza 16010 H. Mendoza 219 Sp. 15890 H. Mendoza Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 173 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS EUPHORBIACEAE 220 Sp. 221 Sp. FABACEAE 222 Acosmium sp. 223 Aeschynomene sp. 224 Bowdichia virgilioides 225 Centrosema angustifolium 226 Centrosema tetragonolobus 227 Centrosema sp. 228 cf. Centrosema sp. 229 Clitoria guianensis 230 Clitoria sp. 231 Crotalaria maypurensis 232 Crotalaria sp. 233 Dalbergia inundata 234 Dalbergia sp. 235 Desmodium barbatum 236 Dioclea sericea 237 Dioclea sp. 238 Dioclea sp. 239 Diplotropis martiussi 174 2ª A. Cuervo 3578 J. Zarucchi 3504 J. Zarucchi 16053 H. Mendoza 30 R. Blouch 1260 P. Vincelli 3703 J. Zarucchi sn sc 16 R. Blouch 29 R. Blouch 184 Riaño & Duran 1181 P. Vincelli 161 J. Daniel 12 R. Blouch 26 R. Blouch 4220 C. Barbosa 1 R. Blouch 19 R. Blouch 2355 sc 3661 J. Zarucchi 2 R. Blouch 3 R. Blouch 15 R. Blouch 27 R. Blouch 185 sc 1240 P. Vincelli 3657 J. Zarucchi 3750 J. Zarucchi 3787 J. Zarucchi 15493 H. Mendoza 959 P. Vincelli 3507 J. Zarucchi 15477 H. Mendoza 15676 H. Mendoza 3391a J. Zarucchi 3686 J. Zarucchi 232 sc 238 sc 16043 H. Mendoza 22 R. Blouch 1238 P. Vincelli 3014 C. Barbosa 3820 J. Zarucchi 16044 H. Mendoza 955 P. Vincelli 3555 J. Zarucchi 3645 J. Zarucchi 3555 J. Zarucchi 1072 P. Vincelli 3569 J. Zarucchi 16045 H. Mendoza FABACEAE 240 Dipteryx rosea 241 Eriosema crinitum 242 Hymenolobium petraeum 243 Machaerium inundatum 244 Machaerium leiophyllum 245 Machaerium madeirense 246 Machaerium sp. 247 Machaerium sp. 248 Machaerium sp. 249 Machaerium sp. 250 Myroxylum balsamum 251 Ormosia sp. 252 Paltymiscium sp. 253 Stylosanthes guianensis 254 Swartzia sp. 255 Swartzia sp. 256 Swartzia sp. 257 Swartzia sp. 258 Tephrosia sessiliflora 820 Tephrosia sinapou 259 cf. Zornia sp. 260 Zornia sp. 261 Sp. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 39 C. Uribe 482 C. Barbosa 1210 C. Barbosa 16046 H. Mendoza 9 J. Daniel 210 sc 1183 P. Vincelli 3016 C. Barbosa 15563 H. Mendoza 996 P. Vincelli 1021 P. Vincelli 3573 J. Zarucchi 16047 H. Mendoza 3619 J. Zarucchi 15355 H. Mendoza 16050 H. Mendoza 3487 J. Zarucchi 3571 J. Zarucchi 3725 J. Zarucchi 3797 J. Zarucchi 16048 H. Mendoza 38 J. Daniel 16049 H. Mendoza 15169 H. Mendoza 15738 H. Mendoza 15851 H. Mendoza 16051 H. Mendoza 16057 H. Mendoza 16052 H. Mendoza 3651 J. Zarucchi 13 J. Zarucchi 198 sc 228 sc 3468 J. Zarucchi 15449 H. Mendoza 15491 H. Mendoza 1159 P. Vincelli 3549 J. Zarucchi 1017 P. Vincelli 1036 P. Vincelli 3632 J. Zarucchi 15384 H. Mendoza 16058 H. Mendoza 15667 H. Mendoza 16054 H. Mendoza 3000 J. Zarucchi 3493 J. Zarucchi 3752 J. Zarucchi 1180 P. Vincelli 40 C. Uribe 3561 J. Zarucchi 15712 H. Mendoza 16055 H. Mendoza Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS FABACEAE 262 Sp. 263 Sp. 264 Sp. 265 Sp. 266 Sp. 267 Sp. 268 Sp. 269 Sp. 270 Sp. 271 Sp. 272 Sp. FLACOURTIACEAE 273 Casearia commersoniana 274 Casearia grandiflora 275 Casearia javitensis 276 Casearia sylvestris 277 Casearia sp. 278 Casearia sp. 279 Laetia suaveolens 280 Lindackeria paludosa 281 Mayna odorata 282 Ryania speciosa 283 Sp. GENTIANACEAE 284 Chelonanthus purpurascens 285 Coutoubea minor 286 Coutoubea spicata 287 Coutoubea ramosa 288 Sp. GNETACEAE 289 Gnetum leyboldii 16056 H. Mendoza 16059 H. Mendoza 46 C. Uribe 3659 J. Zarucchi 16061 H. Mendoza 16063 H. Mendoza 175 sc 955 P. Vincelli 3498 J. Zarucchi 920 P. Vincelli 16060 H. Mendoza GNETACEAE 289 Gnetum leyboldii HAEMODORACEAE 679 Schiekia orinocensis HELICONIACEAE 674 Heliconia psittacorum HIPPOCRATEACEAE 290 Salacia impressifolia 3796 J. Zarucchi 3807 J. Zarucchi 2992 C. Barbosa 5AA C. Uribe 15892 H. Mendoza 983 P. Vincelli 3004 C. Barbosa 3584 J. Zarucchi 15478 H. Mendoza 15893 H. Mendoza 3503 J. Zarucchi 15894 H. Mendoza 15895 H. Mendoza 15896 H. Mendoza 3629 J. Zarucchi 15897 H. Mendoza 1041 C. Barbosa 3461 J. Zarucchi 3581 J. Zarucchi 3640 J. Zarucchi 15402 H. Mendoza 3699 J. Zarucchi 15898 H. Mendoza 15899 H. Mendoza 292 Sp. 293 Sp. 294 Sp. 295 Sp. 296 Sp. 297 Sp. HUMIRIACEAE 298 Saccoglottis guianensis 299 Sp. 300 Sp. 301 Sp. ICACINACEAE 302 Sp. LACISTEMATACEAE 303 Lacistema aggregatum 179 sc 1229 P. Vincelli 1261 P. Vincelli 15436 H. Mendoza 15485 H. Mendoza Vista pero no colectada 3474 J. Zarucchi 3590 J. Zarucchi 3697 J. Zarucchi 15462 H. Mendoza 975 P. Vincelli 15900 H. Mendoza LAMIACEAE 304 Eriope crassipes 3803a J. Zarucchi 17 A. Cuervo 1145 P. Vincelli 1237 P. Vincelli 24 J. Daniel 1227 P. Vincelli 3489 J. Zarucchi 3617 J. Zarucchi 3692 J. Zarucchi 15901 H. Mendoza 15902 H. Mendoza 15904 H. Mendoza 15905 H. Mendoza 15906 H. Mendoza 15907 H. Mendoza 15908 H. Mendoza 15909 H. Mendoza 1160 P. Vincelli 3596 J. Zarucchi 3616 J. Zarucchi 15912 H. Mendoza 22AA C. Uribe 15583 H. Mendoza 15721 H. Mendoza 15911 H. Mendoza 15914 H. Mendoza 15915 H. Mendoza 1120 P. Vincelli 3394 J. Zarucchi 3439 J. Zarucchi 3597 J. Zarucchi 3690 J. Zarucchi 3719 J. Zarucchi 3826 J. Zarucchi 15582 H. Mendoza 15916 H. Mendoza 10 J. Daniel 229 sc 3496 J. Zarucchi 15724 H. Mendoza Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 175 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS LAMIACEAE 305 Hyptis savanarum 306 Hyptis dilatata 307 Hyptis sp. 1259 P. Vincelli 15496 H. Mendoza 15530 H. Mendoza 1239 P. Vincelli 15917 H. Mendoza 15918 H. Mendoza LECYTHIDACEAE 329 Eschweilera tenuifolia 330 Eschweilera sp. 331 Eschweilera sp. 332 Eschweilera sp. 333 Gustavia superba LAURACEAE 308 Aniba panurensis 309 Endlicheria sericea 310 Nectandra cuspidata 311 Nectandra sp. 312 Ocotea cymbarum 313 Ocotea guianensis 314 Ocotea longifolia 315 Ocotea sanarapiensis 691 Ocotea sp. 316 Ocotea sp. 317 Sp. 318 Sp. 319 Sp. 320 Sp. 321 Sp. 322 Sp. 323 Sp. 324 Sp. 325 Sp. 326 Sp. 327 Sp. LECYTHIDACEAE 328 Eschweilera parvifolia 176 3730 J. Zarucchi 15920 H. Mendoza 15921 H. Mendoza 15922 H. Mendoza 2973 C. Barbosa 3679 J. Zarucchi 15381 H. Mendoza 1027 P. Vincelli 15555 H. Mendoza 15919 H. Mendoza 1030 P. Vincelli 15933 H. Mendoza 15934 H. Mendoza 29 C. Uribe 3652 J. Zarucchi 15939 H. Mendoza 23A C. Uribe 15924 H. Mendoza 3776 J. Zarucchi 3663 J. Zarucchi 3681 J. Zarucchi 15925 H. Mendoza 3606 J. Zarucchi 15938 H. Mendoza 15935 H. Mendoza 15923 H. Mendoza 15942 H. Mendoza 15943 H. Mendoza 15926 H. Mendoza 15927 H. Mendoza 15928 H. Mendoza 56 C. Uribe 15929 H. Mendoza 15930 H. Mendoza 15931 H. Mendoza 15932 H. Mendoza 15936 H. Mendoza 15937 H. Mendoza 15940 H. Mendoza 15941 H. Mendoza 3594 J. Zarucchi 3668 J. Zarucchi 15945 H. Mendoza 334 Sp. LENTIBULARIACEAE 335 Utricularia subulata 35 C. Uribe 3397 J. Zarucchi 3744 J. Zarucchi 15944 H. Mendoza 15946 H. Mendoza 15947 H. Mendoza 1031 P. Vincelli 15682 H. Mendoza 15948 H. Mendoza 337 Utricularia sp. 1221 P. Vincelli 15949 H. Mendoza 15475 H. Mendoza 15497 H. Mendoza 15950 H. Mendoza 15435 H. Mendoza LINNACEAE 338 Sp. 15913 H. Mendoza 336 Utricularia sp. LOGANIACEAE 339 Bonyunia aquatica 340 Potalia amara 341 Strichnos guienensis 342 Strichnos sp. 343 Strichnos sp. LORANTHACEAE 344 Phoradendron crassifolium 345 Phoradendron sp. 346 Phoradendron sp. 347 Phthirusa sp. 348 Struthanthus sp. LYCOPODIACEAE 349 Lycopodium cernuum LYTHRACEAE 350 Cuphea reprens 351 Cuphea odonellii MALPIGHIACEAE 352 Banisteriopsis caapi 353 Byrsonima cf. angustifolia 354 Byrsonima crassifolia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 15691 H. Mendoza 3550 J. Zarucchi 3801 J. Zarucchi 15593 H. Mendoza 3568 J. Zarucchi 15637 H. Mendoza 3622A J. Zarucchi 15951 H. Mendoza 15952 H. Mendoza 1113 P. Vincelli 3543 J. Zarucchi 1251 P. Vincelli 15701 H. Mendoza 15360 H. Mendoza 3846 J. Zarucchi 3431 J. Zarucchi 15442 H. Mendoza 15466 H. Mendoza 36 J. Daniel 3497 J. Zarucchi 1190 P. Vincelli 6 J. Daniel 20 A. Cuervo Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS MALPIGHIACEAE 354 Byrsonima crassifolia 360 Sp. 21 A. Cuervo 22 A. Cuervo 925 P. Vincelli 1105 P. Vincelli 3512 J. Zarucchi 3639 J. Zarucchi 15562 H. Mendoza 3615 J. Zarucchi 15714 H. Mendoza 3701 J. Zarucchi 15713 H. Mendoza 43 C. Uribe 3453 J. Zarucchi 57 J. Daniel 944 P. Vincelli 15652 H. Mendoza 15953 H. Mendoza MALVACEAE 361 Gossypium hirsutum 362 Helicteris sp. 363 Peltaea speciosa 3494 J. Zarucchi 3650 J. Zarucchi 3822 J. Zarucchi 355 Byrsonima punctulata 356 Byrsonima verbascifolia 357 Byrsonima sp. 358 Heteropteris sp. 359 Heteropteris sp. MARANTHACEAE 680 Monotagma laxum 681 Calathea zingiberina 682 Calathea propinqua 683 Calathea cyclophora 685 Monotagma sp. 684 Sp. 47 J. Daniel 463 C. Barbosa 1025 P. Vincelli 3447 J. Zarucchi 15705 H. Mendoza 1131 P. Vincelli 1202 P. Vincelli 183 sc 1204 P. Vincelli 16068 H. Mendoza 180 Riaño & Duran MELASTOMATACEAE 371 Bellucia grossularioides 372 Clidemia sericea 373 Clidemia novemnervia 374 Comolia nummularioides 408 Comolia microphylla 375 Desmoscelis villosa 376 Graffenrieda rotundifolia 377 Henriettea martiusii 378 Henriettea mucronata 379 Henriettella ovata 382 Loreya arborescens 383 Macairea thyrsiflora 384 Miconia albicans 385 Miconia aplostachya 386 Miconia chrysophylla MARCGRAVIACEAE 364 Noranthea guianensis 365 Souroubea guianensis MELASTOMATACEAE 366 Acanthella sprucei 367 Aciotis acuminifolia 368 Acisanthera limnobios 369 Poteranthera pusilla 370 Acisanthera hedyotoidea 371 Bellucia grossularioides 3420 J. Zarucchi 3454 J. Zarucchi 15649 H. Mendoza 15702 H. Mendoza 387 Miconia ciliata 388 Miconia holisericea 23 T. Roca 1264 P. Vincelli 3389 J. Zarucchi 15689 H. Mendoza 3812 J. Zarucchi 15540 H. Mendoza 16070 H. Mendoza 16071 H. Mendoza 1248 P. Vincelli 2981 C. Barbosa 391 Miconia minutiflora 389 Miconia impetiolaris 390 Miconia longifolia 392 Miconia phaeophylla 393 Miconia prasina 394 Miconia punctata 15581 H. Mendoza 15412 H. Mendoza 15468 H. Mendoza 15531 H. Mendoza 15569 H. Mendoza 3428 J. Zarucchi 15524 H. Mendoza 15390 H. Mendoza 15433 H. Mendoza 15653 H. Mendoza 15432 H. Mendoza 15474 H. Mendoza 15687 H. Mendoza 3415 J. Zarucchi 1128 P. Vincelli 3480 J. Zarucchi 3566 J. Zarucchi 32 J. Daniel 1123 P. Vincelli 3433 J. Zarucchi 3791 J. Zarucchi 15723 H. Mendoza 15470 H. Mendoza 15494 H. Mendoza 28 J. Daniel 928 P. Vincelli 3635 J. Zarucchi 15416 H. Mendoza 1018 P. Vincelli 3551 J. Zarucchi 3624 J. Zarucchi 3676 J. Zarucchi 3707 J. Zarucchi 15368 H. Mendoza 15463 H. Mendoza 3798 J. Zarucchi 15575 H. Mendoza 3424 J. Zarucchi 1118 P. Vincelli 15579 H. Mendoza 15573 H. Mendoza 1026 P. Vincelli 15510 H. Mendoza 181 sc 15519 H. Mendoza 1179 P. Vincelli 15564 H. Mendoza 922 P. Vincelli 3492 J. Zarucchi 3770 J. Zarucchi 3839 J. Zarucchi 15566 H. Mendoza 1116 P. Vincelli Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 177 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS MELASTOMATACEAE 394 Miconia punctata 395 Miconia rufescens 396 Miconia tomentosa 397 Miconia trinervia 398 Miconia sp. 399 Miconia sp. 400 Miconia sp. 401 Miconia sp. 402 Mouriri callocarpa 403 Mouriri myrtilloides 404 Mouriri sp. 405 Pachyloma huberioides 406 Pterogastra divaricata 407 Rynchanthera grandiflora 409 Tibouchina aspera 410 Tibouchina spruceana 411 Tococa guianensis 412 Tococa sp. 413 Tococa sp. 380 Sp. 381 Sp. MELIACEAE 414 Guarea sp. 178 15547 H. Mendoza 15572 H. Mendoza 24AA C. Uribe 15413 H. Mendoza 3804 J. Zarucchi 15704 H. Mendoza 15404 H. Mendoza 15399 H. Mendoza 15514 H. Mendoza 15672 H. Mendoza 15596 H. Mendoza 15671 H. Mendoza 15366 H. Mendoza 15668 H. Mendoza 999 P. Vincelli 1112 P. Vincelli 15574 H. Mendoza 15730 H. Mendoza 15693 H. Mendoza 3599 J. Zarucchi 15458 H. Mendoza 1269 P. Vincelli 15467 H. Mendoza 15486 H. Mendoza 15532 H. Mendoza 223 sc 958 P. Vincelli 3613 J. Zarucchi 15715 H. Mendoza 1161 P. Vincelli 3475 J. Zarucchi 16072 H. Mendoza 26 J. Daniel 937 P. Vincelli 2977 C. Barbosa 3469 J. Zarucchi 3733 J. Zarucchi 15523 H. Mendoza 15732 H. Mendoza 15367 H. Mendoza 15716 H. Mendoza 16074 H. Mendoza 16073 H. Mendoza 415 Trichilia sp. 416 Trichilia sp. 417 Trichilia sp. 15545 H. Mendoza 15698 H. Mendoza 32 C. Uribe 6 C. Uribe 15954 H. Mendoza MENISPERMACEAE 418 Abuta sp. 15603 H. Mendoza MENISPERMACEAE 419 Sp. MIMOSACEAE 420 Calliandra glomerulata 421 Enterolobium schomburgkii 15955 H. Mendoza 1005 P. Vincelli 979 P. Vincelli 16031 H. Mendoza 422 Inga sp. 3844 J. Zarucchi 423 Inga sp. 18 T. Defler 424 Inga sp. 6 T. Defler 425 Inga sp. 8 T. Defler 1235 P. Vincelli 3772 J. Zarucchi 3815 J. Zarucchi 16021 H. Mendoza 16022 H. Mendoza 426 Inga sp. 16023 H. Mendoza 427 Inga sp. 16024 H. Mendoza 428 Inga sp. 16025 H. Mendoza 429 Inga sp. 7 T. Defler 15602 H. Mendoza 15632 H. Mendoza 430 Mimosa sp. 16029 H. Mendoza 431 Mimosa sp. 14 J. Zarucchi 432 Mimosa colombiana 3563 J. Zarucchi 15398 H. Mendoza 433 Mimosa pudica 3478 J. Zarucchi 16030 H. Mendoza 434 Parkia discolor 3488 J. Zarucchi 15391 H. Mendoza 435 Parkia pendula 1111 P. Vincelli 3419 J. Zarucchi 15604 H. Mendoza 436 Piptadenia cf. peregrina 19 J. Daniel 3023 C. Barbosa 3025 C. Barbosa 3034 C. Barbosa 15361 H. Mendoza 15695 H. Mendoza 439 Pithecellobium cauliflorum 3036 C. Barbosa 440 Pithecellobium divaricatum 3027 C. Barbosa 15737 H. Mendoza 16027 H. Mendoza 441 Pithecellobium glomeratum sn C. Barbosa 442 Pithecellobium unifoliolatum 3026 J. Zarucchi 437 Pithecellobium sp. 3437 J. Zarucchi 16026 H. Mendoza 438 cf. Pithecellobium sp. 16028 H. Mendoza 443 Sp. 14 J. Zarucchi 444 Sp. 3028 J. Zarucchi 445 Sp. 15403 H. Mendoza 446 Sp. 16032 H. Mendoza 16033 H. Mendoza 695 Sp. 16062 H. Mendoza Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS MONIMIACEAE 447 Siparuna sp. 448 Siparuna sp. 3784 J. Zarucchi 1088 P. Vincelli 1166 P. Vincelli 15557 H. Mendoza 4AA C. Uribe MORACEAE 449 Brosimum guianensis 1074 P. Vincelli 1158 P. Vincelli 15960 H. Mendoza 450 Brosimum lactescens 3742 J. Zarucchi 15959 H. Mendoza 451 Brosimum utile 1122 P. Vincelli 452 Ficus mathewsii 3400 J. Zarucchi 453 Ficus sp. 41 C. Uribe 3509 J. Zarucchi 15675 H. Mendoza 15964 H. Mendoza 454 Ficus sp. 1 A. Cuervo 3519 J. Zarucchi 455 Ficus sp. 15965 H. Mendoza 456 Ficus sp. 15612 H. Mendoza 457 Maquira coriacea 3746 J. Zarucchi 15966 H. Mendoza 458 Pseudolmedia lavéis 11 T. Defler sn Riaño & Duran 459 Sorocea steinbachii 1139 P. Vincelli 3817 J. Zarucchi 15961 H. Mendoza sn J. Zarucchi 460 Sorocea sp. 1187 P. Vincelli 15962 H. Mendoza 461 cf. Trymatococcus amazonicus 15741 H. Mendoza 15957 H. Mendoza 15958 H. Mendoza 462 Sp. 3621 J. Zarucchi 3628 J. Zarucchi 15963 H. Mendoza 463 Sp. 15699 H. Mendoza 15956 H. Mendoza MYRISTICACEAE 464 Irianthera ulei 465 Virola sebifera MYRSINACEAE 466 Cybianthus llanorum MYRSINACEAE 466 Cybianthus llanorum 467 Cybianthus spicatus 468 Cybianthus sp. 469 Cybianthus sp. 470 Stylogyne sp. MYRTACEAE 471 Calycolpus calophyllus 472 cf. Calyptranthes sp. 473 Eugenia punicifolia 474 Myrcia inaequiloba 475 Myrcia splendens 476 Myrcia subsessilis 477 Psidium maribense 478 Psidium salutare 479 Sp. 480 Sp. 481 Sp. 482 Sp. 483 Sp. 484 Sp. 485 Sp. 486 Sp. 487 Sp. 488 Sp. 489 Sp. 490 Sp. 491 Sp. 1035 P. Vincelli 3531 J. Zarucchi 15552 H. Mendoza 15588 H. Mendoza 3809 J. Zarucchi 15967 H. Mendoza 10aa C. Uribe 942 P. Vincelli 972 P. Vincelli 492 Sp. 493 Sp. NYCTAGINACEAE 494 Neea sp. OCHNACEAE 495 Ouratea castaneifolia 3540 J. Zarucchi 3669 J. Zarucchi 3841 J. Zarucchi 15968 H. Mendoza 3436 J. Zarucchi 1001 P. Vincelli 3511 J. Zarucchi 15970 H. Mendoza 179 sc 3451 J. Zarucchi 15614 H. Mendoza 15650 H. Mendoza 1081 P. Vincelli 3464 J. Zarucchi 15586 H. Mendoza 3426 J. Zarucchi 3788 J. Zarucchi 3402 J. Zarucchi 3749 J. Zarucchi 3710 J. Zarucchi 15969 H. Mendoza 4 A. Cuervo 1107 P. Vincelli 1177 P. Vincelli 49 C. Uribe 58 C. Uribe 15976 H. Mendoza 1110 P. Vincelli 15977 H. Mendoza 15978 H. Mendoza 1108 P. Vincelli 3631 J. Zarucchi 15971 H. Mendoza 1040 P. Vincelli 15379 H. Mendoza 15679 H. Mendoza 15972 H. Mendoza 15973 H. Mendoza 47 C. Uribe 15974 H. Mendoza 1103 P. Vincelli 15975 H. Mendoza 1003 P. Vincelli 15408 H. Mendoza 1102 P. Vincelli 15362 H. Mendoza 15979 H. Mendoza 3565 J. Zarucchi 3757 J. Zarucchi Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 179 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS OCHNACEAE 495 Ouratea castaneifolia 496 Ouratea sp. 497 Ouratea sp. 498 Sauvagesia erecta 499 Sauvagesia ramosissima 500 Sauvagesia sp. 501 Wallacea insignis OLACACEAE 502 Chaunochiton angustifolium 503 Dulacia candida 504 Heisteria sp. 505 Sp. ONAGRACEAE 821 Ludwigia densiflora 822 Ludwigia hyssopifolia 823 Ludwigia nervosa 15666 H. Mendoza 13AA C. Uribe 3518 J. Zarucchi 3677 J. Zarucchi 15674 H. Mendoza 3510 J. Zarucchi 31 J. Daniel 3589 J. Zarucchi 15465 H. Mendoza 15533 H. Mendoza 215 sc 3589 J. Zarucchi 15421 H. Mendoza 3672 J. Zarucchi 3466 J. Zarucchi 3823 J. Zarucchi 3393 J. Zarucchi 3620 J. Zarucchi 3623 J. Zarucchi 15617 H. Mendoza 15980 H. Mendoza sn C. Uribe 3627 J. Zarucchi 3712 J. Zarucchi 3405 J. Zarucchi 3407 J. Zarucchi 967 P. Vincelli PASSIFLORACEAE 506 Passiflora cauliflora 507 Passiflora coccinea 508 Passiflora laurifolia 509 Passiflora sp. PIPERACEAE 510 Piper arboreum 511 Piper sp. POACEAE 763 Andropogon bicornis 764 Andropogon selloanus 765 Andropogon virgatus 739 Andropogon sp. 745 Anthaenantia sp. 728 Aristida sp. 741 Aristida sp. 743 Aristida sp. 766 Axonopus anceps 767 Axonopus aureus ORCHIDACEAE 825 Cyrtopodium paniculatum 826 Duckeella pauciflora 794 Elleanthus sp. 827 Encyclia leucantha 795 Epidendron aff. calanthum 827 Epistephium subrepens 796 Oncidium sp. 797 Oncidium sp. 828 Polystachya amazonica 829 Schomburgkia rosea 830 Sobralia liliastrum 793 Vanilla planifolia 798 Sp. PASSIFLORACEAE 506 Passiflora cauliflora 180 3638 J. Zarucchi 3586 J. Zarucchi 16127 H. Mendoza 3417 J. Zarucchi 3390 J. Zarucchi cf.15659 H. Mendoza cf. 15686 H. Mendoza 3605 J. Zarucchi 15658 H. Mendoza 15633 H. Mendoza 3514 J. Zarucchi 2517a J. Zarucchi 3521 J. Zarucchi 3637 J. Zarucchi 15646 H. Mendoza 15452 H. Mendoza 15504 H. Mendoza 2989 C. Barbosa 733 cf. Axonopus sp. 735 Axonopus sp. 740 cf. Axonopus sp. 751 Axonopus sp. 753 Axonopus sp. 750 Cymbopogon sp. 768 Elynurus adustus 769 Eriochrysis cayenensis 770 Guadua paniculata 771 Heteropogon contortus 756 Isachne sp. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 3545 J. Zarucchi 15669 H. Mendoza 3502 J. Zarucchi 3760 J. Zarucchi 2984 C. Barbosa 15558 H. Mendoza 3442 J. Zarucchi 15607 H. Mendoza 3440 J. Zarucchi 935 P. Vincelli 219 C. Uribe 1154 P. Vincelli 4199 Wood 15625 H. Mendoza 968 P. Vincelli 4204 Wood 1279 P. Vincelli 16114 H. Mendoza 211 sc 1149 P. Vincelli 16115 H. Mendoza 4189 Wood 4190 Wood 4226 Wood 1274 P. Vincelli 4191 Wood 4193 Wood 19 C. Uribe 1155 P. Vincelli 1256 P. Vincelli 16109 H. Mendoza 1104 P. Vincelli 1148 P. Vincelli 4209 Wood 1104 P. Vincelli 1267 P. Vincelli 1106 P. Vincelli 1147 P. Vincelli 1191 P. Vincelli 970 P. Vincelli 977 P. Vincelli sn sc 1048 P. Vincelli 1082 P. Vincelli 1153 P. Vincelli 1156 P. Vincelli 16107 H. Mendoza 16108 H. Mendoza 201 C. Uribe Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS POACEAE 756 Isachne sp. 772 Mesosetum loliiforme 773 Olyra latifolia 754 Olyra sp. 777 Panicum caricoides 774 Panicum cayenescens 775 Panicum micranthum 776 Panicum pilosum 729 Panicun stoloniferum 742 Panicum sp. 748 Panicum sp. 752 Panicum sp. 761 Panicum sp. 759 Pariana sp. 778 Paspalum carinatum 779 Paspalum pectinatum 780 Paspalum plicatum 731 Paspalum sp. 746 Paspalum sp. 747 Paspalum sp. 757 Paspalum sp. 755 Paspalum sp. 921 P. Vincelli 1020 P. Vincelli 4194 Wood 1217 P. Vincelli 1243 P. Vincelli 16088 H. Mendoza 3444 J. Zarucchi 4203 Wood 15550 H. Mendoza 4207 Wood 4211 Wood 4229 Wood 16117 H. Mendoza 1172 P. Vincelli 1262 P. Vincelli 4191 Wood 16116 H. Mendoza 1150 P. Vincelli 4217 Wood 3444 J. Zarucchi 3816 J. Zarucchi 976 P. Vincelli 3755 J. Zarucchi 15720 H. Mendoza 16125 H. Mendoza 4222 Wood 4224 Wood 1209 P. Vincelli 3441 J. Zarucchi 3528 J. Zarucchi 1078 P. Vincelli 1152 P. Vincelli 3010 C. Barbosa 3033 C. Barbosa 4200 Wood 16100 H. Mendoza 1144 P. Vincelli 1146 P. Vincelli 1151 P. Vincelli 1233 P. Vincelli 3018 C. Barbosa 3032 C. Barbosa 4201 Wood 15495 H. Mendoza 16089 H. Mendoza 4218 Wood 4215 Wood 16118 H. Mendoza 1216A P. Vincelli 1218 P. Vincelli 4214 Wood 4225 Wood 1176 P. Vincelli POACEAE 781 Rhichelytrum repens 744 Sacciolepis sp. 738 Schizachyrium sp. 749 Sp. 758 Sp. 760 Sp. 3782 Wood 4205 Wood 936 P. Vincelli 1226 P. Vincelli 16111 H. Mendoza 16112 H. Mendoza 16113 H. Mendoza 4185 Wood 4212 Wood 4220 Wood 4227 Wood 4195 Wood 15624 H. Mendoza 16106 H. Mendoza 15488 H. Mendoza 15496 H. Mendoza 16110 H. Mendoza 16119 H. Mendoza 16090 H. Mendoza 16104 H. Mendoza PODOSTEMONACEAE 690 Marathrum tenue 3523 J. Zarucchi 762 Schizachyrium sp. 782 Streptogyne americana 783 Trachypogon spicatus 736 Trasya sp. 730 Sp. 732 Sp. 734 Sp. POLYGALACEAE 512 Bredemeyera lucida 513 Diclanthera sp. 514 Moutabea sp. 515 Polygala adenophora 516 Polygala hygrophila 517 Polygala savannorum 518 Polygala variabilis 519 cf. Polygala sp. 520 cf. Polygala sp. 521 cf. Polygala sp. 522 cf. Polygala sp. 523 cf. Polygala sp. 2996 C. Barbosa 3395 J. Zarucchi 3622 J. Zarucchi 3687 J. Zarucchi 3693 J. Zarucchi 15620 H. Mendoza 15981 H. Mendoza 3758 J. Zarucchi 15592 H. Mendoza 15605 H. Mendoza 3542 J. Zarucchi 15982 H. Mendoza 3601 J. Zarucchi 15420 H. Mendoza 15455 H. Mendoza 15503 H. Mendoza 221 Riaño & Duran 946 P. Vincelli 1234 P. Vincelli 15446 H. Mendoza 15483 H. Mendoza 15484 H. Mendoza 1196 P. Vincelli 220 sc 231 sc 225 sc 15983 H. Mendoza 15985 H. Mendoza Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 181 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS POLYGALACEAE 524 Securidaca warmingiana 3665 J. Zarucchi 15984 H. Mendoza RUBIACEAE 548 Faramea capillipes 549 Faramea sessilifolia POLYGONACEAE 525 Coccoloba dugandiana 526 Coccoloba ovata 527 Coccoloba sp. 528 Coccoloba sp. 529 Ruprechtia tenuiflora 530 Triplaris americana PROTEACEAE 687 Euplasa cf. saxicola 688 Panopsis rubescens 689 Roupala cf. montana QUIINACEAE 531 Quiina florida 25 C. Uribe 3827 J. Zarucchi 3829 J. Zarucchi 15986 H. Mendoza 1266 P. Vincelli 15987 H. Mendoza 15 J. Zarucchi 3471 J. Zarucchi 3674 J. Zarucchi 3683 J. Zarucchi 3556 J. Zarucchi 550 Ferdinandusa sp. 551 Genipa spruceana 552 Isertia rosea 553 Ixora acuminatissima 554 Malanea gabrielensis 555 Morinda tenuiflora 3430 J. Zarucchi 3673 J. Zarucchi 2988 C. Barbosa 3414 J. Zarucchi 532Quiina sp. 33 C. Uribe 15383 H. Mendoza 15988 H. Mendoza RHAMNACEAE 533Gouania sp. 534Gouania sp. 535Ziziphus sp. 18 J. Daniel 15989 H. Mendoza 3409 J. Zarucchi 556 Pagamea guianensis 557 Palicourea crocea 558 Palicourea guianensis 559 Palicourea nitidella RUBIACEAE 536 Alibertia acuminata 537 Alibertia latifolia 538 Alibertia myrciifolia 539 Amaioua guianensis 540 Botryarrhena sp. 541 Capirona decorticans 542 Chomelia volubilis 543 Coussarea paniculada 544 Declieuxa fruticosa 545 Diodia hyssopifolia 546 Duroia sprucei 547 Duroia fusilera 548 Faramea capillipes 182 15631 H. Mendoza 15516 H. Mendoza 15576 H. Mendoza 15567 H. Mendoza 15577 H. Mendoza 15595 H. Mendoza 15377 H. Mendoza 15615 H. Mendoza 15727 H. Mendoza 15628 H. Mendoza 1134 P. Vincelli 15673 H. Mendoza 1184 P. Vincelli 15660 H. Mendoza 3410 J. J. Zarucchi 15372 H. Mendoza 15630 H. Mendoza 1175 P. Vincelli 1193 P. Vincelli 15374 H. Mendoza 15580 H. Mendoza 560 Palicourea rigida 561 Palicourea triphylla 562 Paltycarpum orinocense 563 Perama galioides 564 Perama hirsuta 565 Psychotria capitata 566 Psychotria carthagenensis 567 Psychotria deflexa 568 Psychotria ernestii Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 15670 H. Mendoza 16075 H. Mendoza 15371 H. Mendoza 15677 H. Mendoza 15729 H. Mendoza 48A C. Uribe 15376 H. Mendoza 15629 H. Mendoza 3423 J. J. Zarucchi 3785 J. J. Zarucchi 15378 H. Mendoza 15578 H. Mendoza 15731 H. Mendoza 3435 J. J. Zarucchi 3783 J. J. Zarucchi 15616 H. Mendoza 15358 H. Mendoza 15481 H. Mendoza 15522 H. Mendoza 15692 H. Mendoza 1101 P. Vincelli 1162 P. Vincelli 3638 J. J. Zarucchi 15370 H. Mendoza 15375 H. Mendoza 15388 H. Mendoza 15520 H. Mendoza 1192 P. Vincelli 15517 H. Mendoza 15733 H. Mendoza 1163 P. Vincelli 15570 H. Mendoza 16076 H. Mendoza 11 J. Daniel 3702 J. J. Zarucchi 35 J. Daniel 15430 H. Mendoza 15521 H. Mendoza 15546 H. Mendoza 15354 H. Mendoza 15414 H. Mendoza 15694 H. Mendoza 15437 H. Mendoza 16078 H. Mendoza 16077 H. Mendoza 1100 P. Vincelli 15369 H. Mendoza 15654 H. Mendoza 1086 P. Vincelli 1186 P. Vincelli 15571 H. Mendoza 16079 H. Mendoza 15400 H. Mendoza Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS RUBIACEAE 569 Psychotria hoffmannseggiana 1247 P. Vincelli 15512 H. Mendoza 15513 H. Mendoza 570 Psychotria poeppigiana 50 J. Daniel 3425 J. Zarucchi 15409 H. Mendoza 15511 H. Mendoza 571 Psychotria variegata 15518 H. Mendoza 572 Psychotria sp. 15515 H. Mendoza 573 Randia venezuelensis 1206 P. Vincelli 16080 H. Mendoza 574 Rudgea crassiloba 50 C. Uribe 956 P. Vincelli 1135 P. Vincelli 15411 H. Mendoza 15728 H. Mendoza 21AA C. Uribe 575 Rudgea sp. 15373 H. Mendoza 576 Sabicea venezuelensis 15505 H. Mendoza 577 Sipanea hispida 15472 H. Mendoza 578 Sipanea veris 3684 J. J. Zarucchi 579 Spermacoce capitata 1182 P. Vincelli 3602 J. J. Zarucchi 3756 J. J. Zarucchi 15492 H. Mendoza 16081 H. Mendoza 580Spermacoce latifolia 945 P. Vincelli 15565 H. Mendoza 581 Spermacoce oligodontha 3017 C. Barbosa 15450 H. Mendoza 582 Stachyarrhena sp. 15697 H. Mendoza 686 Sp. 15711 H. Mendoza SAPOTACEAE 595 Pouteria torta SAPINDACEAE 583 Cardiospermum halicacabum 584 Cardiospermum sp. 585 Cardiospermum sp. 586 Cardiospermum sp. 587 Cupania silvatica 588 Cupania sp. SIMAROUBACEAE 613 Picramnia magnifolia 589 Cupania sp. 590 Matayba guianensis 591 Matayba macrolepis 592 Matayba macrostylis 593 Paullinia pachycarpa 594 Serjania sp. 3499 J. Zarucchi 12 J. Zarucchi 15993 H. Mendoza 15994 H. Mendoza 15990 H. Mendoza 27 C. Uribe 15992 H. Mendoza 9AA C. Uribe 3525 J. Zarucchi 3578 J. Zarucchi 3777 J. Zarucchi 15996 H. Mendoza 3460 J. Zarucchi 15407 H. Mendoza 15594 H. Mendoza 3793 J. Zarucchi 15991 H. Mendoza 15544 H. Mendoza 15995 H. Mendoza 2999 C. Barbosa 601 Pouteria elegans 596 Pouteria sp. 597 Pouteria sp. 598 Pouteria sp. 599 Sp. 600 Sp. 602 Sp. 603 Sp. 604 Sp. 605 Sp. SCROPHULARIACEAE 607 Buchnera rosea 606 Buchnera rubriflora 608 Buchnera weberbaueri 609 Buchnera sp. 610 Buchnera sp. 611 Scoparia dulcis SELAGINELLACEAE 612 Selaginella sp. 614 Simaba cedron SMILACACEAE 676 Smilax maypurensis SOLANACEAE 615 Cestrum strigillatum 616 Solanum sp. 617 Solanum monachophyllum 960 P. Vincelli 15554 H. Mendoza 3618 J. Zarucchi 3706 J. Zarucchi 15394 H. Mendoza 15997 H. Mendoza 17 T. Defler 1140 P. Vincelli 1157 P. Vincelli 15999 H. Mendoza 16001 H. Mendoza 15998 H. Mendoza 16000 H. Mendoza 42 C. Uribe 1157 P. Vincelli 16002 H. Mendoza 16003 H. Mendoza 15622 H. Mendoza 3656 J. Zarucchi sn sc 3600 J. Zarucchi 192 Riaño & Duran sc 15480 H. Mendoza 16007 H. Mendoza 15528 H. Mendoza 3636 J. Zarucchi 930 P. Vincelli 15560 H. Mendoza 3831 J. Zarucchi 16004 H. Mendoza 11AA C. Uribe 1244 P. Vincelli 3422 J. Zarucchi 619 Sp. 3432 J. Zarucchi 3485 J. Zarucchi 3408 J. Zarucchi 3485 J. Zarucchi 3704 J. Zarucchi 3019 C. Barbosa 16009 H. Mendoza 15960 H. Mendoza STERCULIACEAE 620 Bytneria sp. 621 Waltheria americana 16006 H. Mendoza 997 P. Vincelli 618 Swenckia sp. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 183 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS STERCULIACEAE 621 Waltheria americana 15405 H. Mendoza STERELITZIACEAE 675 Phenacospermum guyanense 464 C. Barbosa 16067 H. Mendoza THURNERACEAE 623 Thurnera guianensis 624 Thurnera sp. 625 Thurnera sp. 626 Thurnera sp. THURNIACEAE 627 Thurnia sphaerocephala 3840 J. Zarucchi TILIACEAE 628 Apeiba tiborbou 629 Luehea sp. 2991 C. Barbosa 1045 P. Vincelli VELLOZIACEAE 807 Vellozia litophila VERBENACEAE 630 Lantana camara 631 Lantana sp. 632 Petrea volúbilis 633 Vitex orinocense VIOLACEAE 634 Rinorea flavescens 635 Rinorea pubiflora 636 Rinorea sp. 637 Rinorea sp. 638 Sp. VITTACEAE 639 Cissus erosa VOCHYSIACEAE 640 Erisma uncinatum 184 2987 C. Barbosa 3662 J. Zarucchi 15457 H. Mendoza 15471 H. Mendoza 15534 H. Mendoza 3753 J. Zarucchi 237 sc 15464 H. Mendoza 15537 H. Mendoza VOCHYSIACEAE 640 Erisma uncinatum 641 Erisma sp. 643 Qualea paraensis 642 Qualea sp. 644 Vochysia ferruginea 645 Vochysia venezuelana 646 Vochysia vismiaefolia 647 Vochysia sp. XYRIDACEAE 784 Abolboda macrostachya 15613 H. Mendoza 1263 P. Vincelli 3495 J. Zarucchi 15643 H. Mendoza 212 sc 15626 H. Mendoza 3456 J. Zarucchi 3558 J. Zarucchi 1080 J. Zarucchi 16011 H. Mendoza 1129 P. Vincelli 3802 J. Zarucchi 1047 P. Vincelli 3577 J. Zarucchi 16012 H. Mendoza 15406 H. Mendoza 16013 H. Mendoza 20 C. Uribe 15736 H. Mendoza 785 cf. Abolboda sp. 786 Xyris caroliniana 787 Xyris globosa 788 Xyris jupica 789 Xyris samanensis 790 cf. Xyris sp. 791 Xyris sp. 792 Xyris sp. 813 Sp. 814 cf. Abolboda sp. 3795 J. Zarucchi 16014 H. Mendoza 3655 J. Zarucchi 1042 P. Vincelli 3547 J. Zarucchi 3734 J. Zarucchi 16020 H. Mendoza 15709 H. Mendoza 1020 P. Vincelli 3598 J. Zarucchi 3810 J. Zarucchi 3396 J. Zarucchi 3559 J. Zarucchi 16016 H. Mendoza 16017 H. Mendoza 3736 J. Zarucchi 16015 H. Mendoza 16018 H. Mendoza 16019 H. Mendoza 1165 P. Vincelli 3541 J. Zarucchi 15422 H. Mendoza 15424 H. Mendoza 15473 H. Mendoza 15498 H. Mendoza 15499 H. Mendoza 15501 H. Mendoza 1167 P. Vincelli 971 P. Vincelli 15459 H. Mendoza 15526 H. Mendoza 3585 J. Zarucchi 15419 H. Mendoza 15508 H. Mendoza 971 P. Vincelli 1216 P. Vincelli 1253 P. Vincelli 3670 J. Zarucchi 16101 H. Mendoza 1213 P. Vincelli 15439 H. Mendoza 15502 H. Mendoza 16102 H. Mendoza 16103 H. Mendoza 15529 H. Mendoza 16105 H. Mendoza 3412 J. Zarucchi ZINGIBERACEAE 808 Renealmia thyrsoidea 3763 J. Zarucchi Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 16 R. Blouch 3445 J. Zarucchi Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS ZINGIBERACEAE 809 Costus sp. INDETERMINADAS-DICOT 810 Sp. 9 A. Cuervo 943 P. Vincelli INDETERMINADAS-DICOT 811 Sp. 15636 H. Mendoza INDETERMINADAS-MONOCOT 812 Sp. 15726 H. Mendoza 15389 H. Mendoza Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 185 186 Scarabaeidae Familia Scarabaeinae Subfamilia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 5 2 4 Phanaeus bispinus (Bates, 1868) 51 1 Oxysternon spiniferum (Castelnau, 1840) Pseudocanthon sp.1 52 Oxysternon festivum (Linné, 1767) R C C C C C 6 138 2 Onthophagus sp.2 R Glaphyorcanthon grp acutoides Onthophagus bidentatus (Drapiez, 1819) R Eurysternus caribaeus (Herbst, 1789) R C Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) Glaphyrocanthon semiopacus (Harold, 1868) C Dichotomius sp.3 27 C C Dichotomius sp.2 Dichotomius sp.1 R Deltochilum sp.1 13 R R 299 Canthon mutabilis (Lucas, 1857) Canthon triangularis (Drury, 1770) R Canthon grp virens R Canthon grp juvencus 8385 R Canthon grp aequinoctialis C 13 C Canthidium sp.2 203 Centro Cabecera Gremios administrativo pista C 17 Guaipé 16 Cerro Peinilla Canthidium sp.1 6 Bosque río Tomo C Sabanas Canthidium aff centrale Ateuchus sp.1 Especie Anexo 4.1. Listado general de especies de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) encontradas en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). C=cavador, R=rodador. Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Familia Subfamilia Guaipé Uroxys sp.3 2233 253 C C C R Centro Cabecera Gremios administrativo pista 639 Uroxys sp.2 1 Cerro Peinilla Uroxys sp.1 Bosque río Tomo 148 Sabanas Sylvicanthon bridarolli (Martínez, 1949) Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 187 188 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Formicinae Ecitoninae Dolichoderinae Subfamilia 2 Dolichoderus imitator Emery 1894 2 1 Dolichoderus decollatus Smith 1858 16 7 4 Camponotus sp.1 1 3 Camponoptus sp.8 2 2 Camponoptus sp.4 Camponotus aff. atriceps 1 Camponoptus sp.16 3 5 2 1 Brachymyrmex sp.1 2 1 1 6 2 3 Cabecera pista 1 2 3 1 2 3 2 1 1 7 Guaipé Leptothorax sp.1 Labidus predator (Smith 1858) 7 Labidus coecus (Latreille 1802) 1 1 2 2 3 1 3 6 Cerro Peinilla Dolichoderus sp.5 Dolichoderus sp.4 1 37 Dolichoderus bispinosus (Olivier 1792) Dolichoderus sp.1 1 2 Azteca sp.6 Azteca sp.5 Azteca sp.3 Azteca sp.2A 1 Azteca sp.2 Bosque río Tomo 15 Sabana Azteca sp.1 Especie O O O O O O O P P O O O O O O O O O O O O Dieta Anexo 4.2. Listado general de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) encontradas en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). O=omnívora, P=predador, CH=cultivadora de hongos, OV=origen vegetal. Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Formicinae Subfamilia 24 1 1 Camponotus sp.5A 1 Camponotus sp.5C 2 11 Camponotus sp.7 Camponotus sp.8 Camponotus sp.9A 2 1 Camponotus sp.6A Camponotus sp.6 15 Camponotus sp.5B 1 2 2 Camponotus sp.5 Camponotus sp.5B 32 16 Camponotus sp.4 9 1 Camponotus sp.3 1 3 3 1 8 17 1 9 1 1 39 O O O O O O O O O O O O O Camponotus sp.20 O O 1 Camponotus sp.2 O O O O O O O O O Camponotus sp.2 2 1 33 Camponotus sp.1E Camponotus sp.1D 1 3 Camponotus sp.1B 1 1 38 Camponotus sp.1A Camponotus sp.1C 1 5 Camponotus sp.18 6 3 2 Camponotus sp.14 Camponotus sp.17 1 Camponotus sp.13 O Camponotus sp.12A O O Dieta O 1 Cabecera pista Camponotus sp.12 4 Guaipé 3 Cerro Peinilla Camponotus sp.11 Bosque río Tomo 1 Sabana Camponotus sp.10 Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 189 190 Myrmicinae Formicinae Subfamilia 4 1 Cephalotes sp.1 ca.gr. adolphi Cephalotes sp.2 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 11 Crematogaster sp.3 Crematogaster sp.8 Crematogaster sp.7 1 3 4 5 Crematogaster sp.5 Crematogaster sp.6 1 Crematogaster sp.4 1 15 Crematogaster sp.2A 3 13 4 Crematogaster sp.2 1 2 41 3 4 7 1 Crematogaster sp.13 2 1 Crematogaster sp.12 Crematogaster sp.14 3 1 22 1 4 Crematogaster pilosa Crematogaster sp.10 O 1 51 Cephalotes sp.8 O O O O O O O O O O O O O O O O O O O CH CH CH OV CH O O O Dieta Cephalotes sp.3 25 4 Cephalotes cf. dentidorsum 22 1 11 Cephalotes atratus (Linneus 1758) 1 2 Carebara sp.1 5 39 2 Atta cephalotes (Linneus 1758) Apterostigma sp.2 1 2 Cabecera pista 1 1 Guaipé Apterostigma sp.1 1 1 Cerro Peinilla Acropyga sp.1 8 1 Camponotus sp.9D Acromyrmex octospinosus (Reinch 1793) 2 Camponotus sp.9C Bosque río Tomo 1 Sabana Camponotus sp.9B Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Myrmicinae Subfamilia 4 4 Pheidole sp.24 2 8 3 Pheidole sp.23 2 7 7 1 1 8 Pheidole sp.22 3 48 1 1 34 2 1 2 1 17 16 16 1 Pheidole sp.21 Pheidole sp.20 1 Pheidole sp.2 1 3 Pheidole sp.19 5 38 1 1 Pheidole sp.18 3 11 2 1 Pheidole sp.17 52 Pheidole sp.16 36 8 Pheidole sp.15 9 Pheidole sp.14 6 2 6 7 3 1 Pheidole sp.13 6 4 Pheidole sp.11 1 1 Pheidole sp.10 Pheidole sp.12 1 Pheidole sp. 7A Octostruma sp.1 1 2 Mirmicocrypta sp.1 1 3 1 1 3 3 1 3 18 Cabecera pista Leptothorax sp.2 Hylomyrma sp.2 Hylomyrma sp.1 Dorymyrmex sp.1 Daceton armigerum (Latreille 1802) Cyphomyrmex sp.3 14 Guaipé 1 Cyphomyrmex cf. peltatus 1 Cerro Peinilla Cyphomyrmex cf. leavigatus Bosque río Tomo 2 Sabana Crematogaster sp.9 Especie O O O O O O O O O O O O O O O O O O? O? O O? O? O P CH CH CH O Dieta Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 191 192 Myrmicinae Subfamilia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 4 Pheidole sp.46 6 1 Pheidole sp.8 1 3 1 Pheidole sp.7A Pheidole sp.7 3 Pheidole sp.6 6 4 Pheidole sp.5 8 Pheidole sp.45 11 1 11 1 2 1 1 Pheidole sp.44 Pheidole sp.43 Pheidole sp.42 Pheidole sp.41 Pheidole sp.40 Pheidole sp.4 Pheidole sp.39 Pheidole sp.38 Pheidole sp.37 1 5 Pheidole sp.35 Pheidole sp.36 1 2 Pheidole sp.33 Pheidole sp.34 4 18 1 Guaipé Pheidole sp.32 4 2 Cerro Peinilla 2 1 Bosque río Tomo Pheidole sp.31 Pheidole sp.30 Pheidole sp.3 Pheidole sp.2A 1 1 Pheidole sp.28 Pheidole sp.29 1 Sabana Pheidole sp.27 Especie 1 3 3 1 4 1 1 3 2 1 1 2 1 33 1 1 Cabecera pista O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O Dieta Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Myrmicinae Subfamilia 2 2 25 2 Solenopsis sp.3 Solenopsis sp.22 Solenopsis sp.21 Solenopsis sp.20 Solenopsis sp.2 Solenopsis sp.19 1 1 16 4 Solenopsis sp.17 Solenopsis sp.18 13 Solenopsis sp.16 Solenopsis sp.15 1 5 11 2 1 3 12 5 2 2 1 1 1 9 13 2 2 11 2 Solenopsis sp.14 15 1 24 3 5 1 7 1 3 Solenopsis sp.13 8 Solenopsis sp.12 1 1 4 Solenopsis sp.11 Solenopsis sp.10 3 1 Sericomyrmex sp.4 Solenopsis sp.1 1 Sericomyrmex sp.3 2 O O O O O O O O O O O O O O O O CH CH CH 7 Sericomyrmex sp.1 O O? 1 O O O O O O O Dieta Rogeria sp.1 Rogeria sp.2 Pyramica sp.3 1 1 Pyramica sp.1 1 1 Phidole sp.27 Pyramica sp.2 1 Cabecera pista 1 Guaipé Phidole sp.20 Cerro Peinilla Phidole sp.14 Bosque río Tomo 1 Sabana Phidole sp.12 Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 193 194 Poneromorfas Myrmicinae Subfamilia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 28 3 1 3 1 Gnamptogenys sulcata (Smith 1858) Gnamtogenys striatula Mayr 1884 Gnamtogenys triangularis Mayr 1887 1 Odontomachus haematodus (Linneus 1758) 2 1 2 Odontomachus sp. 2 Odontomachus bauri Emery 1892 2 3 4 1 Hypoponera sp.1 1 3 Gnamptogenys horni Santschi 1929 1 3 Gigantiops destructor (Fabricius 1804) 5 4 Ectatoma tuberculatum (Olivier 1792) 2 2 4 Ectatoma ruidum Roger 1860 Ectatoma sp.1 3 1 1 2 1 3 73 5 2 13 5 Cabecera pista Anochetus sp.2 2 Anochetus cf. vallensis 17 1 3 5 1 1 3 1 Guaipé Anochetus sp.1 3 Wasmannia sp.3 2 1 7 Wasmannia sp.1 Wasmannia sp.2 1 Trachymyrmex sp.7 Trachymyrmex sp.6 1 6 Trachymyrmex sp.3 2 2 Trachymyrmex sp.2 Trachymyrmex sp.4 1 Trachymyrmex sp.1 1 2 Strumigenys sp.1 27 Solenopsis sp.9 4 2 Cerro Peinilla Solenopsis sp.7 Bosque río Tomo 1 Sabana Solenopsis sp.6 Especie P P P O P P P P P? P P P P P P O O O CH CH CH CH CH CH P O O O Dieta Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS 36 Platythyrea sinuata (Roger 1860) Platythyrea augusta Forel 1901 3 Pseudomyrmex sp.5 Pseudomyrmex sp.6 3 Pseudomyrmex sp.4 Pseudomyrmex sp.3A 16 11 1 5 Pseudomyrmex sp.1E 1 1 Pseudomyrmex sp.1D Pseudomyrmex sp.2 1 Pseudomyrmex sp.1C Pseudomyrmex sp.1A 5 2 2 3 1 1 1 12 11 22 18 Paratrechina sp.2 1 21 Paratrechina sp.1 P P P P P P P P P P P P P P P 1 Pachycondila villosa (Fabricius 1804) 1 P 1 Pachycondila sp.3 P P 1 Pachycondila obscuricornis (Emery 1890) P P P P P P P Dieta Pachycondila sp.1 1 Pachycondila harpax (Fabricius 1804) 2 Pachycondila crassinoda (Latreille 1802) 6 2 1 4 Cabecera pista Pachycondila constricta (Mayr 1884) 7 Guaipé 1 4 1 Cerro Peinilla Pachycondila apicalis (Latreille 1802) 21 Bosque río Tomo 1 1 Sabana Odontomachus sp.1 Odontomachus scalptus Brown 1978 Odontomachus sp.1 Especie Pseudomyrmecinae Pseudomyrmex sp.1 Poneromorfas Subfamilia Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 195 196 Hesperiidae Familia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Pyrginae Hesperiinae Subfamilia 1 Pyrginae sp. 1 1 1 1 1 Pyrginae sp. 11 Pyrginae sp. 12 Pyrginae sp. 13 Pyrginae sp. 14 1 4 1 1 Pyrginae sp. 17 Pyrginae sp. 18 Pyrginae sp. 19 Pyrginae sp. 2 Pyrginae sp. 3 1 Pyrginae sp. 16 Pyrginae sp. 15 1 Pyrginae sp. 10 7 1 1 1 2 Cabecera pista Hesperiinae sp. 9 1 Centro administrativo 1 3 1 Guaipé 1 1 Cerro Peinilla Hesperiinae sp. 8 Bosque río Tomo 1 1 1 1 Sabanas Hesperiinae sp. 7 Hesperiinae sp. 6 Hesperiinae sp. 5 Hesperiinae sp. 4 Hesperiinae sp. 3 Hesperiinae sp. 2 Hesperiinae sp. 10 Hesperiinae sp. 1 Especie Anexo 4.3. Listado general de especies de mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea e Hesperoidea) encontradas en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Lycaenidae Hesperiidae Familia Lycaeninae Pyrrhopyginae Pyrginae Subfamilia Guaipé 1 1 Pyrrhopyginae sp. 11 1 1 2 Pyrrhopyginae sp. 14 Pyrrhopyginae sp. 15 Pyrrhopyginae sp. 16 Hemiargus sp. 1 Atlides polybe (Johansson, 1763) Pyrrhopyginae sp. 9 1 1 Pyrrhopyginae sp. 7 Pyrrhopyginae sp. 8 1 Pyrrhopyginae sp. 6 1 Pyrrhopyginae sp. 5 1 3 1 Pyrrhopyginae sp. 3 1 1 Pyrrhopyginae sp. 2 Pyrrhopyginae sp. 4 1 Pyrrhopyginae sp. 18 Pyrrhopyginae sp. 17 1 1 Pyrrhopyginae sp. 13 Pyrrhopyginae sp. 12 1 2 Pyrrhopyginae sp. 1 Pyrrhopyginae sp. 10 1 Elbella sp. 2 1 Cabecera pista 1 1 Pyrginae sp. 9 1 Centro administrativo Elbella sp. 1 1 Pyrginae sp. 8 Pyrginae sp. 7 1 1 Cerro Peinilla Pyrginae sp. 6 Bosque río Tomo 2 1 Sabanas Pyrginae sp. 5 Pyrginae sp. 4 Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 197 198 Lycaenidae Familia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Riodininae Lycaeninae Subfamilia 1 1 2 1 Esthemopsis thyatira (Hewitson, 1853) Eurybia nicaeus (Hewitson, 1853) Euselasia candaria (Druce, 1904) Euselasia sp. 1 1 1 1 Juditha molpe (Hübner, 1808) Mesene aff. phareus Mesene epaphus (Stoll, [1790]) Euselasia sp. 2 1 1 1 3 Emesis sp. Charis sp. 2 Charis sp. 1 Charis cleonus (Stoll, 1782) Argyrogrammana nurtia (Stichel, 1911) Anteros bracteata (Hewitson, 1867) Theritas mavors (Hubner, 1818) Theritas hemon (Cramer, 1775) Thecla sp. 2 Thecla sp. 1 Thecla pelion 1 3 1 Cabecera pista 1 1 1 1 2 1 1 Centro administrativo Thecla opalia (Hewitson, 1868) 3 1 Guaipé 1 1 Cerro Peinilla Thecla atena (Hewitson,1867) 1 Bosque río Tomo 1 1 1 Sabanas Thecla aruma (Hewitson, 1877) Thecla aff. nitetis Pseudolycaena marsyas (L, 1758) Paraspiculatus orobia (Hewitson, 1867) Lycaeninae sp.2 Lycaeninae sp. 1 Hemiargus sp. 2 Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Biblidinae Nymphalidae Limenitidinae Heliconiinae Charaxinae Riodininae Subfamilia Lycaenidae Familia Marpesia chiron (F, 1775) 1 1 Adelpha plesaure (Hubner, 1819) Adelpha sp. 2 Heliconius wallacei (Reakirt, 1866) 5 6 1 Heliconius numata (Cramer, 1780) 4 1 1 2 1 20 3 3 Dryas iulia (Fabricius, 1775) Heliconius erato (L, 1764) 2 Zaretis itys 1 3 Memphis polycarmes (F. 1775) Prepona sp. 4 Memphis philymena (Doubleday) 1 15 Memphis morvus (F, 1775) Prepona omphale (Hübner, 1819) 1 Archaeoprepona demophon (L, 1758) 1 1 Cabecera pista 1 1 1 2 Centro administrativo Eunica sp. 1 1 1 Eunica malvina (Bates, 1864) Eunica mygdonia (Godart, 1824) 1 Eunica macris (Godart, [1824]) 3 4 3 Eunica eurota (Cramer, 1775) 2 1 7 Eunica alpais (Godart, 1824) 3 Guaipé Eunica concordia (Hewitson, 1852) 1 Stalachis euterpe (L.) Riodininae sp. Nymphidium sp. 1 Cerro Peinilla Nymphidium omois (Hewitson, 1865) 1 1 Bosque río Tomo 1 1 Sabanas Nymphidium menalcus (Stoll, 1782) Nymphidium fulminans (Bates, 1868) Nymphidium baeotia (Hewitson, 1853) Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 199 200 Limenitidinae Nymphalidae Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Satyrinae Nymphalinae Morphinae Subfamilia Familia 2 3 Euptychia pharella (Butler, 1866) 1 1 1 1 1 Taygetis aff. celia Taygetis aff. xenana Taygetis aff.mollina Taygetis echo (Cramer, 1779) 5 Taygetis aff. andromeda 2 5 10 1 2 4 Pierella hyalina (Gmelin, 1788) 5 1 1 9 2 1 1 1 1 Cabecera pista 1 28 1 3 Centro administrativo Pierella astyoche (Erichson, 1848) Euptychia sp. 2 Euptychia hermes (Fabricius, 1775) Cissia terrestris (Butler, 1867) Temenis laothoe (Cramer, 1777) 3 1 1 14 Junonia lavinia (Cramer, 1775) 1 Euptoieta hegesia (Cramer, 1777) Historis acheronta (F, 1775) 6 Anartia jatrophae (L, 1773) Opsiphanes sp. 1 Opsiphanes invirae (Hübner, 1808) Opsiphanes cassina (C. & R. Felder, 1862) Morpho sp. 1 1 Catoblepia soranus (Westwood, 1851) 2 1 Catoblepia aff. generosa 2 1 Caligo sp. Morpho achilles (L, 1758) 1 1 Antirrhaea sp. 1 1 Guaipé Caligo eurilochus (Cramer, 1775) 2 Cerro Peinilla Marpesia petreus (Cramer, 1776) Bosque río Tomo 2 Sabanas Marpesia norica (Hewitson, 1852) Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Satyrinae Papilioninae Coliadinae Papilionidae Pieridae Subfamilia Nymphalidae Familia 1 1 1 Eurema nise (Cramer, 1775) Phoebis argante (F, 1775) Phoebis philea (Johanson, 1764) Appias drusilla (Cramer, 1777) 3 5 Aphrissa statira (Cramer, 1777) 1 1 2 5 1 1 Guaipé 2 2 Cerro Peinilla Anteos menippe (Hubner, 1816) 1 2 Bosque río Tomo 3 Sabanas Parides lysander (Cramer, 1775) Taygetis zippora (Butler, 1870) Taygetis xenana (Butler, 1870) Taygetis marpesa (Hewitson, 1862) Especie Centro administrativo 1 5 2 5 6 Cabecera pista Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 201 202 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Chloropidae Chironomidae Ceratopogonidae Cecidomyiidae 8 5 Chloropidae sp. 3 2 2 4 Chloropidae sp. 5 Chloropidae sp. 6 Chloropidae sp. 7 Chloropidae sp. 4 5 Chloropidae sp. 2 Chloropidae sp. 1 Chloropidae cf Ceratopogonidae sp. 6 Ceratopogonidae sp. 5 1 1 1 7 1 28 1 Cabecera pista 1 1 1 1 30 Centro administrativo 1 2 1 14 3 1 Guaipé Ceratopogonidae sp. 4 1 1 3 Cerro Peinilla Ceratopogonidae sp. 3 Ceratopogonidae sp. 2 Ceratopogonidae sp. 1 Mesembrinella sp. 2 Mesembrinellinae Mesembrinella sp. 1 1 Cochliomyia macellaria(Fabricius) Bosque río Tomo 1 2 2 Sabanas Chrysomyia albiceps (Wiedemann) Chloroprocta sp. 1 Chrysominae Calliphoridae Especie Aulacigastridae sp. 1 Subfamilia Aulacigastridae Familia Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Vd Pr Pr Pr Pr Pr Pr F Pr Pr Pr Pr Pr VD Preferencias alimenticias Anexo 4.4. Listado general de especies de Dípteros asociados a excremento humano encontrados en cada en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). F=fitófagas, C=coprófaga, Pr=predador, N=necrófaga, H=hematófaga, VD= vegetación decadente. Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Empididae Dryomyzidae 1 5 1 Drosophilidae sp. 13 Drosophilidae sp. 14 Drosophilidae sp. 15 1 Dryomyzidae sp. 2 Empididiae sp. 2 Empididiae sp. 1 3 3 2 Dryomyzidae sp. 1 2 7 Dryomyzidae sp. 3 2 1 Drosophilidae sp. 6 Drosophilidae sp. 9 1 Drosophilidae sp. 5 27 Drosophilidae sp. 8 6 Drosophilidae sp. 4 2 5 2 Drosophilidae sp. 3 Drosophilidae sp. 7 1 Drosophilidae sp. 2 Drosophilidae sp. 17 1 1 Drosophilidae sp. 12 Drosophilidae sp. 16 10 Drosophilidae sp. 11 15 2 1 Drosophilidae sp. 1 1 Centro administrativo Drosophilidae sp. 10 1 Dolichopodidae sp. 2 Drosophilidae 1 Guaipé Dolichopodidae sp. 1 1 Cerro Peinilla 1 1 1 Bosque río Tomo Dolichopodidae cf 1 Sabanas Dolichopodidae Clusiidae sp. 2 Clusiidae sp. 1 Especie Culicidae sp. 1 Subfamilia Culicidae Clusiidae Familia 1 1 1 1 Cabecera pista Pr Pr VD VD VD F F F F F F F F F F F F F F F F F Pr Pr Pr H VD VD Preferencias alimenticias Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 203 204 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Cyrtoneurininae Phoridae Mycetophilidae Muscinae 2 Micropezidae sp. 5 560 Phoridae sp. 1 15 1 247 41 Aptero 70 3 1 Mycetophilidae sp. 3 2 2 1 1 1 Cabecera pista Mycetophilidae sp. 4 1 1 1 Mycetophilidae sp. 2 Mycetophilidae sp. 1 Muscidae sp. 1 1 Biopyrellia sp. 1 1 Cyrtoneurina sp. 3 2 1 Cyrtoneurina sp. 2 2 1 1 1 2 1 Centro administrativo Cyrtoneurina sp. 4 5 Micropezidae sp. 9 1 1 Micropezidae sp. 7 Micropezidae sp. 8 1 3 2 1 Guaipé Micropezidae sp. 6 242 1 1 Micropezidae sp. 4 3 1 Micropezidae sp. 3 1 1 Cerro Peinilla 3 4 1 1 Bosque río Tomo Micropezidae sp. 2 1 Micropezidae sp. 1 Micropezidae Muscidae 20 Heleomyzidae sp. 1 Heleomyzidae Micropezidae sp. 10 1 Euryomma sp. 1 1 1 Sabanas Euryomma sp. 2 Fannidae Ephydridae sp. 3 Ephydridae sp. 2 Ephydridae sp. 1 Ephydridae Especie Empididiae sp. 3 Subfamilia Empididae Familia N N Pr Pr Pr Pr C C C C C C C C C C C C C C C N C C F F F Pr Preferencias alimenticias Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Piophilidae Phoridae Familia Subfamilia 6 5 1 Phoridae sp. 7 Phoridae sp. 8 9 2 14 Piophilidae sp. 1 Piophilidae sp. 2 Piophilidae sp. 3 3 2 1 2 1 17 Piophilidae sp. 8 1 6 2 1 11 9 3 2 3 2 8 3 1 24 3 Piophilidae sp. 7 Piophilidae sp. 4 1 Phoridae sp. 9 25 1 2 Phoridae sp. 6 2 5 10 Phoridae sp. 5 4 7 Phoridae sp. 4 Phoridae sp. 3 Phoridae sp. 23 1 1 2 6 9 11 5 1 Phoridae sp. 22 1 1 3 4 Cabecera pista 1 3 1 1 Centro administrativo Phoridae sp. 21 Phoridae sp. 20 1 1 Phoridae sp. 19 3 1 1 Phoridae sp. 18 Phoridae sp. 2 1 Phoridae sp. 17 2 Phoridae sp. 16 1 1 Phoridae sp. 15 3 Guaipé 1 8 Phoridae sp. 13 1 1 1 Cerro Peinilla Phoridae sp. 14 1 1 1 Bosque río Tomo Phoridae sp. 12 1 Sabanas Phoridae sp. 11 Phoridae sp. 10 Especie N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N Preferencias alimenticias Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 205 206 16 16 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Scatophagidae 1 4 Scatophagidae sp. 2 Scatophagidae sp. 1 Sarcophagidae sp. 9 Sarcophagidae sp. 8 3 2 1 2 1 Sarcophagidae sp. 7 4 3 Sarcophagidae sp. 6 1 3 1 1 2 14 2 6 4 4 Sarcophagidae sp. 5 6 1 1 Sarcophagidae sp. 3 1 2 1 Sarcophagidae sp. 20 7 1 Sarcophagidae sp. 4 40 Sarcophagidae sp. 2 1 1 Sarcophagidae sp. 31 2 Sarcophagidae sp. 19 2 1 Sarcophagidae sp. 16 Sarcophagidae sp. 18 6 1 Sarcophagidae sp. 14 1 4 Sarcophagidae sp. 15 1 1 Sarcophagidae sp. 12 Sarcophagidae sp. 13 2 Sarcophagidae sp. 11 1 14 Sarcophagidae sp. 1 Sarcophagidae sp. 10 2 Sarcophagidae cf 1 4 Ropalomeridae sp. 1 1 Psychodidae sp. 4 Cabecera pista 1 Centro administrativo Psychodidae sp. 3 5 Guaipé 1 Cerro Peinilla Psychodidae sp. 2 Bosque río Tomo 1 Sabanas Psychodidae sp. 1 Especie Sarcophagidae Subfamilia Ropalomeridae Psychodidae Familia F F C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C F F F F F Preferencias alimenticias Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Sphaeroceridae Sepsidae Sciomyzidae Sciaridae Familia Subfamilia 46 3 14 7 3 3 3 Sphaeroceridae sp. 12 Sphaeroceridae sp. 13 Sphaeroceridae sp. 14 Sphaeroceridae sp. 15 Sphaeroceridae sp. 16 Sphaeroceridae sp. 17 1 7 20 18 22 28 5 18 14 37 6 36 7 Sphaeroceridae sp. 19 3 1 18 57 38 90 1 1 2 4 4 5 27 1 1 7 3 1 1 2 15 9 Cabecera pista Sphaeroceridae sp. 18 1 136 386 267 Sphaeroceridae sp. 11 25 Sphaeroceridae sp. 1 410 4 Sphaeroceridae cf Sphaeroceridae sp. 10 1 Sepsidae sp. 3 2 2 Palaeosepsis cf sp. 2 3 Microsepsis cf sp. 1 1 1 16 4 1 2 3 Centro administrativo Sciomyzidae sp. 4 Sciomyzidae sp. 3 Sciomyzidae sp. 2 1 Sciomyzidae sp. 1 4 1 3 Sciaridae sp. 6 3 Sciaridae sp. 8 1 Sciaridae sp. 5 1 1 4 18 19 Guaipé 2 2 Sciaridae sp. 4 1 4 1 Cerro Peinilla Sciaridae sp. 7 1 Sciaridae sp. 3 3 12 7 Sciaridae sp. 2 Sciaridae sp. 1 Bosque río Tomo 6 Sabanas Sciaridae cf Especie C C C C C C C C C C C C C C C F F F F F F F F F F F F F Preferencias alimenticias Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 207 208 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Trixoscelididae Tipulidae Stratiomyiidae Sphaeroceridae Familia Hexatomini Subfamilia Trixoscelididae sp. 2 Trixoscelididae sp. 1 Tipulidae sp. 1 Stratiomyiidae sp. 5 Stratiomyiidae sp. 2 Stratiomyiidae sp. 1 1 2 3 Sphaeroceridae sp. 9 2 22 Sphaeroceridae sp. 8 64 Sphaeroceridae sp. 7 4 41 Sphaeroceridae sp. 5 Sphaeroceridae sp. 6 34 1102 Sphaeroceridae sp. 4 77 Bosque río Tomo 21 3 14 Sabanas Sphaeroceridae sp. 3 Sphaeroceridae sp. 21 Sphaeroceridae sp. 20 Sphaeroceridae sp. 2 Especie 1 2 4 39 16 14 102 15 34 28 Cerro Peinilla 6 14 3 29 28 1 4 Guaipé 1 1 1 1 46 3 2 37 Centro administrativo 2 1 24 5 37 Cabecera pista F F H C C C C C C C C C C C C C Preferencias alimenticias Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Corylophidae sp. 1 Corylophidae Lamiinae 1 Cerambicidae Colydiidae sp. 1 1 Colydiidae 1 1 Scarites sp. 1 1 1 Clivinia sp. 1 Scarites sp. 2 1 1 Polyderis sp. 4 Polyderis sp. 3 Polyderis sp. 2 Polyderis sp. 1 Negrea sp. 1 1 1 Scaritinae 1 Lanchnophorus sp. 1 Lebia sp. 1 2 Adrimus sp. 1 Harpalinae Psydrinae 1 Dercylus sp. 1 Enceladus gigas Bonelli, 1813 Carabinae Anthicidae sp. 4 1 1 1 Guaipé Anthicidae sp. 3 3 Cerro Peinilla 1 1 Bosque río Tomo Estola fraterculaGalileo & Martins, 1999 Carabidae 1 Sabanas Anthicidae sp. 2 Anthicidae sp. 1 Anthicidae Especie Alleculidae sp. 1 Subfamilia Alleculidae Familia 1 1 Centro administrativo Cabecera pista VD Pr F Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr N N N N F Preferencias alimenticias Anexo 4.5. Listado general de especies de Coleópteros asociados a excremento humano encontrados en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). F=fitófaga, C=coprófaga, Pr=predador, VD=vegetación decadente. Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 209 210 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Curculionidae Cucujidae Crysomelidae Familia Prionomerinae sp. 1 Prionomerinae cf Rhinchophorinae Hyperinae sp. 1 Hyperinae cf Rhinchophorinae sp. 2 Rhinchophorinae sp. 1 Prionomerinae sp. 2 Erirrhinae sp. 1 1 1 1 3 3 1 1 Cryptorhynchinae sp. 6 Erirrhinae 1 2 Cryptorhynchinae sp. 5 Cryptorhynchinae sp. 4 1 27 2 Cryptorhynchinae sp. 3 2 3 3 1 3 1 Cabecera pista Cryptorhynchinae sp. 2 5 Cryptorhynchinae sp. 1 Cryptorhynchinae 1 1 1 1 1 7 1 1 Centro administrativo Cossoninae cf 1 Cucujidae sp. 6 8 13 1 1 Guaipé Cucujidae sp. 7 1 1 Cucujidae sp. 4 Cucujidae sp. 5 1 Cucujidae sp. 3 1 Cucujidae sp. 2 1 1 259 7 1 1 1 Cucujidae sp. 1 Galerucinae sp. 6 Eumoltinae sp. 5 Eumolpinae sp. 5 Alticinae sp. 7 Alticinae sp. 4 Alticinae sp. 3 1 Cerro Peinilla Alticinae sp. 2 Bosque río Tomo 4 Sabanas Alticinae sp. 1 Especie Cossoninae Galerucinae Eumolpinae Alticinae Subfamilia C C F F F F F F F F F F F Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr F F F F F F F F Preferencias alimenticias Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS 2 7 1 48 Elateridae sp. 4 Elateridae sp. 5 Elateridae sp. 6 Histeridae sp. 1 1 10 21 Leptodiridae cf Leptodiridae sp. 1 Leptodiridae sp. 2 3 Histeridae sp. 9 Leptodiridae 3 Histeridae sp. 8 11 23 1 9 Histeridae sp. 7 Lathrididae sp. 1 1 1 Histeridae sp. 6 Lathrididae 2 7 Histeridae sp. 4 Histeridae sp. 5 12 Histeridae sp. 3 2 6 3 Histeridae sp. 2 Histeridae sp. 12 Histeridae sp. 11 7 31 Elateridae sp. 3 Histeridae sp. 10 73 Elateridae sp. 2 Elateridae sp. 1 2 Cerro Peinilla Zygopinae sp. 4 1 1 Bosque río Tomo 1 Sabanas Zygopinae sp. 3 Zygopinae sp. 2 Zygopinae sp. 1 Rhinchoporinae sp. 3 Especie Hydrophilidae Zygopinae Subfamilia Hydrophilidae Histeridae Elateridae Curculionidae Familia 3 3 1 6 12 1 Guaipé 3 1 1 5 7 1 1 4 Centro administrativo 1 1 3 1 9 7 14 2 3 Cabecera pista C C C M C Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr F F F F F F F F F F C Preferencias alimenticias Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 211 212 1 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 1 Ptilidae sp. 1 Ptilidae Scolytidae Rhizophagidae 234 644 162 Scolytidae sp. 1 261 3 Rhizophagidae sp. 2 33 10 1 1 27 Ptinidae sp. 2 1 2 Rhizophagidae sp. 1 12 Ptinidae sp. 1 1 1 Platypodidae sp. 1 Platypodidae Ptilidae sp. 2 1 Phalacridae sp. 1 350 5 1 Nitidulidae sp.n 11 1 1 1 31 4 1 3 1 18 Nitidulidae sp. 9 4 3 Nitidulidae sp. 8 1 Nitidulidae sp. 7 1 Nitidulidae sp. 6 1 1 1 2 1 Nitidulidae sp. 5 Nitidulidae sp. 4 Nitidulidae sp. 3 Phalacridae Ptinidae 181 247 12 Nitidulidae sp. 2 9 1 1 44 Nitidulidae sp. 12 18 21 1 7 Cabecera pista 1 1 51 3 20 Centro administrativo Nitidulidae sp. 11 Nitidulidae sp. 10 13 Nitidulidae sp. 1 13 Nitidulidae cf Nitidulidae 1 1 Monommidae sp. 1 Monommidae 1 Melyridae sp. 1 Melyridae 1 Guaipé Melolonthidae sp. 1 3 Cerro Peinilla Melolonthidae 1 Bosque río Tomo Lyctidae sp. 1 Sabanas Lyctidae Especie Leptodiridae sp. 3 Subfamilia Leptodiridae Familia F Pr Pr N N N N F M Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr Pr F Pr F F C Preferencias alimenticias Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Troscidae Trogossitidae Tenebrionidae Scolytidae Familia Peltinae Subfamilia 3 11 Troscidae sp. 1 2 Peltinae sp. 1 5 1 1 Tenebrionidae sp. 5 Tenebrionidae sp. 6 1 Tenebrionidae sp. 4 Tenebrionidae sp. 3 47 1 1 Tenebrionidae sp. 2 97 6 99 3 Tenebrionidae sp. 1 1 1 1 Scolytidae sp. 7 11 3 1 Cabecera pista Scolytidae sp. 8 1 1 3 Centro administrativo Scolytidae sp. 6 3 Scolytidae sp. 5 6 Guaipé 3 1 1 Cerro Peinilla Scolytidae sp. 4 Scolytidae sp. 3 Bosque río Tomo 2 Sabanas Scolytidae sp. 2 Especie F M F F F F F F F F F F F F F Preferencias alimenticias Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 213 214 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 1 1 Heterospilus sp. 2 1 1 Idiotypa sp. 1 Mitropia sp. 1 Belytinae sp. 1 Monelata sp. 1 1 Entomacis sp. 1 Doliopria sp. 4 Doliopria sp. 3 1 4 Doliopria sp. 1 1 1 1 Coptera sp. 1 Diapriinae Doliopria sp. 2 1 Glyptapanteles sp. 1 Microgastrinae 1 1 1 Heterospilus sp. 1 Doryctinae 1 1 1 1 Blacus sp. 1 Anepesia sp. 2 Anepesia sp. 1 Dissomphalus sp. 1 1 1 1 2 6 1 4 Centro administrativo Anisepyris sp. 2 7 Guaipé 1 2 Cerro Peinilla Anisepyris sp. 1 Partamona sp. 1 Bosque río Tomo 1 1 Sabanas Paratrigona sp. 1 Apis mellifera Linnaeus, 1758 Aphelinidae sp. 1 Especie Blacinae Pristocerinae Epyrinae Apinae Subfamilia 1 4 1 20 1 Cabecera pista P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P Preferencias alimenticias Anexo 4.6. Listado general de especies de Hymenópteros asociados a excremento humano encontrados en cada en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). Pr=predador, P=parasitoide. Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Teleasinae Scelioninae “Anoplius amethystinus Fabricius, 1793” Pompilinae 1 1 1 1 Gryon sp. 1 Oethecoctonus sp. 1 Probaryconus sp. 1 Trimorus sp. 1 Doddiella sp. 1 Calliscelio sp. 1 Baeus sp. 1 Pteromalidae sp. 1 Ageniella sp. 1 Synopeas sp. 1 1 2 1 1 3 1 Platygaster sp. 1 Platygaster sp. 2 1 Leptacis sp. 2 Leptacis sp. 1 2 1 Mymaridae sp. 1 Mymaridae sp. 2 1 Figitidae sp. 6 Figitidae sp. 5 1 2 Figitidae sp. 3 1 2 1 Figitidae sp. 2 1 8 17 Figitidae sp. 1 Figitidae sp. 4 1 Figitidae sp. 0 Encyrtidae sp. 1 3 Guaipé 1 Doligona sp. 1 1 Cerro Peinilla Diapriidae sp. 2 Bosque río Tomo 1 Sabanas Diapriidae sp. 1 Especie Pepsinae Platygastrinae Subfamilia 2 1 2 6 Centro administrativo 1 1 1 2 1 1 1 4 1 Cabecera pista P P P P P P P P Pr Pr P P P P P P P P P P P P P P P P P P Preferencias alimenticias Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 215 216 Nyssoninae Telenominae Subfamilia 1 1 1 Trichogramatidae sp. 1 Vespidae sp. 1 2 Tiphiidae sp. 1 Taymidae sp. 1 “Stictia signata Linnaeus “ Signiphoridae sp. 1 Mirotelenomus sp. 2 Mirotelenomus sp. 1 1 Trissolcus sp. 1 1 Bosque río Tomo 1 Sabanas Telenomus sp. 3 Telenomus sp. 2 Telenomus sp. 1 Especie 1 5 1 Cerro Peinilla 1 1 2 Guaipé 1 1 Centro administrativo 1 1 1 Cabecera pista P P P P Pr P P P P P P P Preferencias alimenticias Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Termitidae Familia Termitinae Termitidae sp.1 Microtermes sp.1 3 5 Nasutitermitinae sp.1 Triangularitermes sp.1 2 1 Nasutitermes sp.1 Nasutitermes nigriceps (Haldeman, 1853) Nasutitermes ephratae (Emerson, 1925) Nasutitermes dasyopsis (Thorne, 1989) 1 30 Nasutitermes columbicus (Thorne & Nairot, 1986) Nasutitermes corniger (Thorne & Nairot, 1982) 2 Cornitermes sp.1 Cerro Peinilla Nasutitermitinae Bosque río Tomo Apicoterminitinae sp.1 Especie Apicotermitinae Subfamilia 4 1 1 Guaipé 1 Centro administrativo 1 1 1 3 1 Cabecera pista Anexo 4.7. Listado general de especies de Isopteros asociados a excremento humano encontrados en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 217 218 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 3 Gryllidae sp. 1 Gryllotalpa sp. 1 Tegridae sp. 1 Agracinae sp.1 Copiphorinae sp. 1 Agraecinae Copiphorinae Gryllotalpidae Tetrigidae Tettigoniidae Blattidae Tridactylidae Epilampra sp. 1 Lamproblatta sp. 2 Epilamprinae Lamproblattinae 30 1 Anaxipha sp. 1 Tridactylidae sp. 2 3 Anaxipha sp. 1 Trigonidiinae 22 1 Amusodes sp. 1 Phalangopsinae Tridactylidae sp. 1 35 Gryllidae Gryllus sp. 1 1 Acrididae sp. 3 Gryllinae 3 Acrididae sp. 1 5 2 Oedipodinae sp. 1 5 6 Gomphocerinae sp. 2 Eneoptera sp. 1 2 Sabanas Gomphocerinae sp. 1 Especie Acrididae sp. 2 Oedipodinae Gomphocerinae Subfamilia Eneopterinae Acrididae Familia 1 34 118 12 Bosque río Tomo 2 1 1 1 73 11 14 Cerro Peinilla 1 1 35 16 Guaipé 1 70 2 69 Centro administrativo 3 1 1 1 1 18 10 4 Cabecera pista Anexo 4.8. Listado general de especies de Orthopteros y Blattaria asociados a excremento humano encontrados en cada sitio muestreado el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Anhinga anhinga Ardea cocoi Mycteria americana Jabiru mycteria Neochen jubata Cairina moschata Cathartes aura Coragyps atratus Sarcoramphus papa Elanus leucurus Circus buffoni Heterospizias meridionalis Buteo magnirostris Daptrius americanus Daptrius ater Caracara plancus Milvago chimachima Falco sparverius ANHINGIDAE FALCONIDAE FALCONIDAE ANATIDAE ANSERIFORMES ACCIPITRIDAE CATHARTIDAE CICONIIDAE CICONIIFORMES FALCONIFORMES ARDEIDAE CICONIIFORMES PELECANIFORMES Piel Tipo Ejemplar Phalacrocorax brasilianus Especie PHALACROCORACIDAE Subfamilia Líquido Familia Crypturellus cinereus TINAMIDAE TINAMIFORMES Orden No. Catalogo IND-502 IND-745 IND-414 IND-749 IND-285 IND-593 IND-4033 IND-2024 IND-739 IND-3987 IND-3981 IND-590 IND-1081 IND-594 IND-737 IND-3946 IND-738 IND-2030 IND-1330 IND-2160 IND-589 IND-588 IND-3894 IND-1079 IAvH-12856 Anexo 5.1. Lista de especies de aves registradas diferentes estudiaos realizados en la orinoquia Colombiana. Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 219 220 Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Crax tomentosa Burhinus bistriatus Vanellus chilensis Actitis macularia Phaetusa simplex Columba cayennensis Zenaida auriculata Columbina minuta CRACIDAE Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt COLUMBIFORMES CHARADRIIFORMES BURHINIDAE CHARADRIIDAE SCOLOPACIDAE LARIDAE COLUMBIDAE GALLIFORMES Piel FALCONIDAE Penelope jacquacu Tipo Ejemplar CRACIDAE Especie Piel Subfamilia Falco sparverius Familia FALCONIFORMES Orden IND-360 IAvH-12757 IND-2012 IND-473 IND-462 IND-2078 IND-754 IND-465 IND-450 IND-449 IND-448 IND-447 IND-446 IND-445 IND-444 IND-387 IND-740 IND-634 IND-633 IND-4061 IND-1080 IND-7907 IND-601 IND-599 IND-598 IND-4047 IND-284 IND-505 IND-504 No. Catalogo Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS CUCULIDAE CUCULIDAE CUCULIDAE CUCULIFORMES CUCULIFORMES PSITTACIDAE PSITTACIFORMES CUCULIFORMES COLUMBIDAE Familia COLUMBIFORMES Orden Subfamilia Piel Piel Piel Piel Piel Piel Brotogeris jugularis Amazona amazonica Piaya cayana Crotophaga ani Crotophaga sulcirostris Tejido Piel Piel Tejido Piel Líquido Brotogeris cyanoptera Aratinga pertinax Ara chloroptera Leptotila rufaxilla Piel Columbina passerina Tejido Tejido Tipo Ejemplar Columbina minuta Especie Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt IND-548 IND-376 IND-375 IND-458 IND-457 IND-374 IND-2974 IND-2003 IND-439 IND-420 IND-421 BT-IAvH-4379 BT-IAvH-4378 IND-523 IAvH-12771 IAvH-12770 IND-764 BT-IAvH-4437 BT-IAvH-4395 IAvH-12862 IAvH-12801 IAvH-12880 IAvH-12877 BT-IAvH-4465 BT-IAvH-4365 IND-7569 IAvH-12905 IAvH-12760 BT-IAvH-4363 No. Catalogo Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS 221 222 STRIGIDAE CAPRIMULGIDAE CAPRIMULGIFORMES Familia STRIGIFORMES Orden Subfamilia Líquido Chordeiles pusillus Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caprimulgus cayennensis Piel Nyctidromus albicollis Tejido Piel Tejido Piel Podager nacunda Tejido Piel Piel Chordeiles minor BT-IAvH-4355 IND-511 IAvH-12749 BT-IAvH-4450 BT-IAvH-4448 IND-407 IND-382 IAvH-12883 IAvH-12881 IND-506 IND-4208 IND-405 BT-IAvH-4352 BT-IAvH-4351 IND-7568 IND-4214 IAvH-12743 IAvH-12742 IAvH-12748 IAvH-12744 IND-509 IND-508 IND-507 IND-7566 Piel IND-513 Piel IND-512 Piel Piel IAvH-12773 BT-IAvH-4454 Tejido Líquido IAvH-12887 No. Catalogo Piel Tipo Ejemplar Chordeiles acutipennis Speotyto cunicularia Glaucidium brasilianum Otus choliba Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS CAPRIMULGIDAE TROCHILIDAE APODIFORMES Familia CAPRIMULGIFORMES Orden Subfamilia Thalurania furcata Chlorostilbon mellisugus Chlorestes notatus IAvH-12911 BT-IAvH-4466 Tejido BT-IAvH-4467 Tejido Piel IAvH-12913 BT-IAvH-4389 IAvH-12924 IAvH-12920 IAvH-12912 IAvH-12899 BT-IAvH-4463 BT-IAvH-4460 BT-IAvH-4445 BT-IAvH-4431 BT-IAvH-4426 BT-IAvH-4391 BT-IAvH-4385 IAvH-12901 IAvH-12895 IAvH-12876 IAvH-12855 IAvH-12846 IAvH-12791 IAvH-12783 IAvH-12910 IAvH-12787 IAvH-12781 Piel Tejido Piel Tejido Piel Líquido Phaethornis squalidus IND-396 BT-IAvH-4430 Tejido Piel IAvH-12854 No. Catalogo Piel Tipo Ejemplar Caprimulgus rufus Caprimulgus nigrescens Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 223 224 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt TROGONIDAE ALCEDINIDAE TROGONIFORMES CORACIIFORMES MOMOTIDAE TROCHILIDAE Familia APODIFORMES Orden Subfamilia Momotus momota IAvH-12902 IAvH-12892 BT-IAvH-4441 Tejido Líquido IAvH-12871 BT-IAvH-4427 Piel Tejido Chloroceryle inda IAvH-12851 Piel Chloroceryle aenea IND-7543 BT-IAvH-4457 Piel Tejido IND-521 IND-379 IND-378 IAvH-12891 BT-IAvH-4424 Tejido Piel IAvH-12845 BT-IAvH-4449 BT-IAvH-4447 BT-IAvH-4372 BT-IAvH-4349 BT-IAvH-4348 BT-IAvH-4347 IND-4471 IAvH-12882 IAvH-12879 IAvH-12765 IAvH-12739 IAvH-12738 IAvH-12735 IAvH-12737 IAvH-12736 No. Catalogo Piel Tejido Piel Líquido Tipo Ejemplar Ceryle torquata Trogon viridis Amazilia versicolor Amazilia fimbriata Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS BUCCONIDAE RAMPHASTIDAE RAMPHASTIDAE PICIDAE PICIDAE PICIFORMES PICIFORMES PICIFORMES PICIFORMES PICIFORMES GALBULIDAE PICIFORMES BUCCONIDAE GALBULIDAE PICIFORMES PICIFORMES MOMOTIDAE Familia CORACIIFORMES Orden Subfamilia Piel Chelidoptera tenebrosa Piel Piel Piel Piel Pteroglossus pluricinctus Ramphastos vitellinus Melanerpes cruentatus Melanerpes rubricapillus Tejido Piel Tejido Piel Tejido Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt IAvH-12763 IAvH-12762 IND-572 IND-518 IND-592 IND-635 IND-292 BT-IAvH-4376 IND-576 IND-575 IND-574 IND-539 IND-424 IAvH-12923 IND-499 BT-IAvH-4462 IAvH-12897 BT-IAvH-4421 BT-IAvH-4415 BT-IAvH-4375 IAvH-12919 IAvH-12839 IAvH-12832 BT-IAvH-4410 Tejido Piel BT-IAvH-4400 IND-399 IND-296 IAvH-12827 IAvH-12814 No. Catalogo Tejido Piel Tipo Ejemplar Hypnelus ruficollis Galbula ruficauda Galbula galbula Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS 225 226 PICIDAE PICIDAE PICIDAE PICIDAE DENDROCOLAPTIDAE PICIFORMES PICIFORMES PICIFORMES PASSERIFORMES Familia PICIFORMES Orden Subfamilia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Nasica longirostris Glyphorynchus spirurus Líquido Dendrocincla fuliginosa IAvH-12875 BT-IAvH-4444 Tejido BT-IAvH-4396 IND-2927 IAvH-12809 IAvH-12806 IAvH-12807 IAvH-12803 BT-IAvH-4394 IND-7565 IND-531 IAvH-12811 IAvH-12799 IAvH-12800 IAvH-12798 IND-406 BT-IAvH-4453 BT-IAvH-4451 IND-5749 IND-520 IND-519 Piel Tejido Piel Líquido Tejido Piel Piel Tejido IAvH-12884 Piel IAvH-12886 IAvH-12802 IND-793 BT-IAvH-4368 BT-IAvH-4367 IND-516 IND-515 No. Catalogo Líquido Piel Tejido Piel Tipo Ejemplar Dryocopus lineatus Veniliornis passerinus Melanerpes rubricapillus Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS PASSERIFORMES Orden FORMICARIIDAE FURNARIIDAE DENDROCOLAPTIDAE Familia Subfamilia Thamnophilus amazonicus Sakesphorus canadensis Xenops minutus Automolus ochrolaemus Xiphorhynchus obsoletus Xiphorhynchus guttatus Especie Tejido Piel Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt BT-IAvH-4406 BT-IAvH-4370 IAvH-12918 IAvH-12885 IAvH-12820 IAvH-12888 IAvH-12824 BT-IAvH-4439 Líquido Tejido BT-IAvH-4425 Tejido IAvH-12869 IAvH-12845 Piel Piel IAvH-12848 BT-IAvH-4429 Tejido Líquido IAvH-12853 BT-IAvH-4559 BT-IAvH-4434 BT-IAvH-4433 IAvH-12864 Piel Tejido IAvH-12789 Piel IAvH-12858 IAvH-12774 BT-IAvH-4399 BT-IAvH-4397 IND-767 IAvH-12812 IAvH-12808 IAvH-12868 IAvH-12826 IAvH-12825 No. Catalogo Líquido Tejido Piel Líquido Tipo Ejemplar Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS 227 228 PASSERIFORMES Orden FORMICARIIDAE Familia Subfamilia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Formicarius colma Hylophylax poecilonota Hypocnemoides melanopogon Formicivora grisea Myrmotherula cherriei Myrmotherula axillaris Piel Thamnophilus nigrocinereus Piel Tejido Piel Líquido Tejido IAvH-12815 BT-IAvH-4417 BT-IAvH-4414 IAvH-12834 IAvH-12831 IAvH-12847 IAvH-12841 BT-IAvH-4435 BT-IAvH-4382 IAvH-12861 IAvH-12859 IAvH-12776 BT-IAvH-4440 Tejido Piel IAvH-12870 BT-IAvH-4411 IAvH-12860 IAvH-12828 BT-IAvH-4390 BT-IAvH-4371 IND-584 IAvH-12790 IAvH-12779 IAvH-12792 IAvH-12778 BT-IAvH-4405 BT-IAvH-4404 IAvH-12819 IAvH-12818 BT-IAvH-4452 No. Catalogo Piel Tejido Piel Tejido Piel Líquido Tejido Tejido Tipo Ejemplar Thamnophilus amazonicus Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS PASSERIFORMES Orden IAvH-12775 Piel Líquido Líquido Piel Elaenia parvirostris Mionectes oleagineus Myiophobus fasciatus Tolmomyias flaviventris Ramphotrigon ruficauda Lophotriccus galeatus IAvH-12843 Piel Elaenia cristata Líquido Tejido Piel Tejido Piel Tejido Piel Líquido Tejido IAvH-12804 Piel Elaenia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt IAvH-12907 IAvH-12906 BT-IAvH-4446 BT-IAvH-4438 IAvH-12878 IAvH-12865 BT-IAvH-4412 BT-IAvH-4402 IAvH-12829 IAvH-12816 BT-IAvH-4409 BT-IAvH-4384 IAvH-12823 IAvH-12784 IAvH-12782 IAvH-12849 IAvH-12805 BT-IAvH-4388 BT-IAvH-4381 IAvH-12788 IAvH-12909 IAvH-12908 IAvH-12764 IND-7570 IAvH-12768 Piel Phaeomyias murina BT-IAvH-4401 No. Catalogo TYRANNIDAE Tipo Ejemplar Tejido Especie Formicarius colma Subfamilia FORMICARIIDAE Familia Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS 229 230 PASSERIFORMES Orden Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt PIPRIDAE TYRANNIDAE Familia Subfamilia BT-IAvH-4455 Tejido Piel Tyrannus savana Piel Tityra cayana Líquido Heterocercus flavivertex Tejido Piel Piel Tityra inquisitor Tejido Piel Tyrannus tyrannus Tejido Piel Tyrannus melancholicus BT-IAvH-4432 BT-IAvH-4428 BT-IAvH-4408 IAvH-12857 IAvH-12852 IAvH-12822 IAvH-12872 IAvH-12866 IND-422 BT-IAvH-4456 IND-536 IAvH-12890 IND-549 BT-IAvH-4358 IND-395 IAvH-12752 IND-495 IND-481 IND-408 IND-381 IND-380 BT-IAvH-4369 Tejido Piel IAvH-12916 BT-IAvH-4377 Tejido Piel IAvH-12769 Piel Megarynchus pitangua Pitangus sulphuratus Myiarchus tyrannulus IAvH-12889 Piel Rhytipterna simplex IAvH-12867 IAvH-12863 No. Catalogo Piel Tipo Ejemplar Myiophobus fasciatus Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS PASSERIFORMES Orden PIPRIDAE Familia Subfamilia Pipra erythrocephala Manacus manacus Especie Tejido Piel Líquido Tejido IAvH-12833 Piel Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt BT-IAvH-4423 BT-IAvH-4422 BT-IAvH-4419 BT-IAvH-4418 BT-IAvH-4407 BT-IAvH-4398 BT-IAvH-4393 BT-IAvH-4392 BT-IAvH-4387 BT-IAvH-4386 IND-543 IAvH-12842 IAvH-12840 IAvH-12837 IAvH-12836 IAvH-12821 IAvH-12810 IAvH-12795 IAvH-12794 IAvH-12786 IAvH-12785 IAvH-12922 IAvH-12813 IAvH-12793 BT-IAvH-4416 IND-567 IND-363 IAvH-12835 No. Catalogo Líquido Tipo Ejemplar Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS 231 232 PASSERIFORMES Orden Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Turdus albicollis MUSCICAPIDAE Turdus leucomelas Piel Mimus gilvus MIMIDAE IAvH-12873 IAvH-12874 BT-IAvH-4442 Piel Tejido BT-IAvH-4383 BT-IAvH-4380 IAvH-12780 IAvH-12777 IAvH-12797 IAvH-12796 BT-IAvH-4364 IND-540 IAvH-12578 IND-795 IND-1078 BT-IAvH-4459 BT-IAvH-4403 IAvH-12894 IAvH-12817 IAvH-12900 IAvH-12898 BT-IAvH-4373 IND-535 IAvH-12766 IND-798 IND-2407 Piel Tejido Piel Líquido Tejido Piel Tejido Piel Líquido Tejido Troglodytes aedon TURDINAE Piel Campylorhynchus griseus TROGLODYTIDAE Thryothorus leucotis Piel Atticora melanoleuca HIRUNDINIDAE IND-708 IND-3045 BT-IAvH-4413 Tejido Piel IAvH-12830 No. Catalogo Piel Rupicola rupicola Tipo Ejemplar COTINGIDAE Especie Pipra filicauda Subfamilia PIPRIDAE Familia Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS PASSERIFORMES Orden EMBERIZIDAE MUSCICAPIDAE Familia THRAUPINAE EMBERIZINAE Subfamilia Tangara cayana Thraupis palmarum Ramphocelus carbo Tachyphonus cristatus Schistochlamys melanopis Volatinia jacarina Emberizoides herbicola Ammodramus humeralis Especie Líquido Tejido Piel Tejido IAvH-12759 BT-IAvH-4362 IND-534 IAvH-12756 BT-IAvH-4468 IND-7567 IND-586 IAvH-12914 BT-IAvH-4420 Tejido Piel IAvH-12838 BT-IAvH-4366 Tejido Piel IAvH-12761 BT-IAvH-4461 Tejido Piel IAvH-12896 BT-IAvH-4357 BT-IAvH-4354 IND-571 IAvH-12751 IAvH-12747 BT-IAvH-4353 BT-IAvH-4350 IND-800 IND-799 IAvH-12746 IAvH-12740 IAvH-12745 IAvH-12741 BT-IAvH-4443 No. Catalogo Piel Tejido Piel Tejido Piel Líquido Tejido Tipo Ejemplar Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 233 234 PASSERIFORMES Orden Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Piel Líquido Tangara nigrocincta Coereba flaveola Piel Piel Piel Piel Icterus nigrogularis Psarocolius viridis Cacicus cela Sturnella magna ICTERIDAE Tejido IND-411 IAvH-12753 IAvH-12750 IND-409 IND-413 IND-483 IND-482 BT-IAvH-4469 BT-IAvH-4374 IND-796 IAvH-12915 IAvH-12767 BT-IAvH-4458 Tejido Piel IND-581 IAvH-12917 IAvH-12893 IAvH-12921 IAvH-12904 IND-456 IND-542 BT-IAvH-4464 BT-IAvH-4361 BT-IAvH-4360 IND-797 IND-794 IAvH-12903 Piel Piel Piel Tejido IAvH-12754 Piel IAvH-12755 IAvH-12772 No. Catalogo Líquido Tipo Ejemplar Tangara mexicana Tangara cayana Especie Cyclarhis gujanensis PARULINAE THRAUPINAE Subfamilia VIREONIDAE EMBERIZIDAE Familia Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS PASSERIFORMES Orden CORVIDAE ICTERIDAE Familia Subfamilia Tejido Piel Piel Dolichonyx oryzivorus Cyanocorax violaceus Tipo Ejemplar Sturnella magna Especie IND-7341 IND-468 IND-467 IND-466 IND-570 IND-569 IND-551 IND-550 IND-533 IND-532 IND-1077 IND-1076 IND-1075 BT-IAvH-4359 BT-IAvH-4356 No. Catalogo Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 235 236 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt FALCONIDAE X X Caracara plancus X Buteo magnirostris Busarellus nigricollis Heterospizias meridionalis X X X X X Elanus leucurus ACCIPITRIDAE X X FALCONIFORMES X Coragyps atratus ANATIDAE THRESKIORNITHIDAE ANSERIFORMES X X CATHARTIDAE X Jabiru mycteria X X Mycteria americana Cathartes aura X Ardea herodias X CATHARTIDAE X Ardea cocoi X X X Egretta thula X X X Egretta alba X X Hydranassa caerulea Cairina moschata X Butorides striatus X X X Ardeola ibis X X Nycticorax pileatus Syrigma sibilatrix X Nycticorax nycticorax Mesembrinibis cayennensis ARDEIDAE X CICONIIFORMES Tigrisoma lineatum Rio X X Sabana Anhinga anhinga X Mata de Monte ANHINGIDAE X Bosque inundable X X Bosque de Guaipe Phalacrocorax brasilianus Bosque de Cerro PHALACROCORACIDAE Crypturellus cinereus Especies PELECANIFORMES Subfamilia TINAMIDAE Familia TINAMIFORMES Orden Anexo 5.2. Lista de especies de aves registradas en cada uno de los paisajes estudiados en el PNN El Tuparro. Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS COLUMBIDAE PSITTACIDAE PSITTACIFORMES Forpus conspicillatus Aratinga pertinax Ara chloroptera X X Geotrygon linearis Ara ararauna X Leptotila rufaxilla Scardafella squammata Columbina talpacoti X X X X X X X X X X X X X X X X X Columbina passerina X X X X X X X Columbina minuta Columba subvinacea Columba plumbea Columba cayennensis X Sterna superciliaris Rhynchops niger Phaetusa simplex LARIDAE RHYNCHOPIDAE X Gallinago undulata SCOLOPACIDAE X X Vanellus chilensis CHARADRIIDAE X X Jacana jacana JACANIDAE X X X X X X X Eurypyga helias X X Rio EURYPYGIDAE X X X X Sabana X X X X X Mata de Monte Heliornis fulica Bosque inundable HELIORNITHIDAE X X X Bosque de Guaipe X Colinus cristatus Crax tomentosa Penelope jacquacu X X Herpetotheres cachinnans Falco sparverius X Bosque de Cerro Milvago chimachima Especies Aramides cajanea Subfamilia RALLIDAE COLUMBIFORMES CHARADRIIFORMES GRUIFORMES CRACIDAE GALLIFORMES PHASIANIDAE FALCONIDAE Familia FALCONIFORMES Orden Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 237 238 CUCULIDAE STRIGIDAE CUCULIFORMES STRIGIFORMES Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt TROGONIDAE ALCEDINIDAE CORACIIFORMES TROCHILIDAE APODIDAE TROGONIFORMES APODIFORMES CAPRIMULGIDAE CAPRIMULGIFORMES NYCTIBIIDAE PSITTACIDAE Familia PSITTACIFORMES Orden Subfamilia X X X X Trogon viridis X X X Chloroceryle americana Chloroceryle inda X Chloroceryle amazona Chloroceryle aenea X X X Amazilia versicolor Ceryle torquata X X Amazilia fimbriata X X Thalurania furcata X X Chlorostilbon mellisugus X X Chlorestes notatus X X Phaethornis squalidus X X Tachornis squamata Streptoprocne zonaris Caprimulgus nigrescens X X X X X X X X Nyctidromus albicollis Caprimulgus cayennensis X Chordeiles pusillus X X Nyctibius griseus X X X Otus choliba X Glaucidium brasilianum X X Tapera naevia X X X X Crotophaga ani Piaya cayana X X X Sabana X X X Mata de Monte Amazona ochrocephala X X Bosque inundable X X Amazona amazonica X Bosque de Guaipe Amazona festiva X Bosque de Cerro Pionus menstruus Especies X X Rio Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS PASSERIFORMES GALBULIDAE PICIFORMES FORMICARIIDAE FURNARIIDAE DENDROCOLAPTIDAE PICIDAE RAMPHASTIDAE BUCCONIDAE MOMOTIDAE Familia CORACIIFORMES Orden Subfamilia X X Xiphorhynchus guttatus Xiphorhynchus obsoletus X Thamnophilus nigrocinereus Thamnophilus punctatus X Thamnophilus amazonicus X X X Xenops minutus Sakesphorus canadensis X X Automolus ochrolaemus X X X X X X X Dendrocolaptes picumnus X X Dendrocolaptes certhia X X Nasica longirostris X X X X X X X Glyphorynchus spirurus X X Dendrocincla homochroa X Dendrocincla fuliginosa X X X X X X X X Mata de Monte Campephilus melanoleucos X X Dryocopus lineatus X X Celeus torquatus X X X X X Bosque inundable Celeus grammicus X X X X X Bosque de Guaipe X X Bosque de Cerro Celeus flavus Celeus elegans Melanerpes rubricapillus Ramphastos vitellinus Ramphastos tucanus Chelidoptera tenebrosa Hypnelus ruficollis Galbula ruficauda Galbula galbula Momotus momota Especies X X X X Sabana X Rio Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 239 240 PASSERIFORMES Orden TYRANNIDAE FORMICARIIDAE Familia Subfamilia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt X X X X X X Tityra cayana X X X X X Tyrannus savana X Tyrannus melancholicus X Legatus leucophaius Myiozetetes cayanensis Megarynchus pitangua Pitangus sulphuratus X X X X X X X X X X X X X X Pitangus lictor X X X X X X Myiarchus tyrannulus Rhytipterna simplex Myiophobus fasciatus Tolmomyias flaviventris Ramphotrigon ruficauda Todirostrum cinereum X Lophotriccus galeatus X X X Mionectes oleagineus X X X Elaenia flavogaster X X X X Elaenia cristata Elaenia chiriquensis X X X X X Sabana Myiopagis gaimardii X X Mata de Monte X X Zimmerius gracilipes X X X X Bosque inundable Phaeomyias murina X Formicarius colma X X Hypocnemoides melanopogon Hylophylax poecilinota X X Formicivora grisea X Bosque de Guaipe X X Bosque de Cerro Myrmotherula cherriei Myrmotherula axillaris Especies X Rio Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS PASSERIFORMES Orden EMBERIZIDAE THRAUPINAE EMBERIZINAE POLIOPTILINAE X Tangara cayana X X X X X X X X X X X X X X Sabana Euphonia laniirostris X X X Thraupis palmarum X X X Ramphocelus carbo X X X Thraupis episcopus X Tachyphonus cristatus Schistochlamys melanopis Paroaria gularis Sporophila nigricollis Sporophila minuta Volatinia jacarina Emberizoides herbicola X X Polioptila plumbea Ammodramus humeralis X X Turdus albicollis Turdus leucomelas X Catharus ustulatus MUSCICAPIDAE X X Mimus gilvus X MIMIDAE X X X Mata de Monte X Thryothorus leucotis Campylorhynchus griseus X Bosque inundable Troglodytes aedon TROGLODYTIDAE Progne tapera HIRUNDINIDAE Notiochelidon cyanoleuca X Iodopleura isabellae X COTINGIDAE X Pipra erythrocephala X Manacus manacus Bosque de Guaipe X Bosque de Cerro Heterocercus flavivertex Especies X TURDINAE Subfamilia Pipra filicauda PIPRIDAE Familia X X Rio Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 241 242 PASSERIFORMES Orden CORVIDAE ICTERIDAE VIREONIDAE EMBERIZIDAE Familia X X X X X X X Cyanocorax violaceus X X X X X X Sabana Sturnella magna Cacicus cela Icterus chrysocephalus X X Hylophilus flavipes X X X Cyclarhis gujanensis X X Mata de Monte Coereba flaveola Bosque inundable PARULINAE Bosque de Guaipe X Bosque de Cerro Cyanerpes cyaneus Especies THRAUPINAE Subfamilia Rio Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Piel Piel Piel Piel Piel Anhinga anhinga Ardea cocoi Mycteria americana Jabiru mycteria Neochen jubata ANHINGIDAE ANATIDAE ANSERIFORMES Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Cathartes aura Coragyps atratus Sarcoramphus papa Elanus leucurus Circus buffoni Heterospizias meridionalis Buteo magnirostris Daptrius americanus Daptrius ater Caracara plancus Milvago chimachima Falco sparverius FALCONIDAE FALCONIDAE ACCIPITRIDAE Piel Cairina moschata CATHARTIDAE CICONIIDAE CICONIIFORMES FALCONIFORMES ARDEIDAE CICONIIFORMES PELECANIFORMES Piel Tipo Ejemplar Phalacrocorax brasilianus Especie PHALACROCORACIDAE Subfamilia Líquido Familia Crypturellus cinereus TINAMIDAE TINAMIFORMES Orden IND-502 IND-745 IND-414 IND-749 IND-285 IND-593 IND-4033 IND-2024 IND-739 IND-3987 IND-3981 IND-590 IND-1081 IND-594 IND-737 IND-3946 IND-738 IND-2030 IND-1330 IND-2160 IND-589 IND-588 IND-3894 IND-1079 IAvH-12856 No. Catalogo Anexo 5.3. Lista de ejemplares colectados en el PNN El Tuparro y depositados en la coleccion ornitologica del IAvH. Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 243 244 Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Piel Crax tomentosa Burhinus bistriatus Vanellus chilensis Actitis macularia Phaetusa simplex Columba cayennensis Zenaida auriculata Columbina minuta CRACIDAE Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt COLUMBIFORMES CHARADRIIFORMES BURHINIDAE CHARADRIIDAE SCOLOPACIDAE LARIDAE COLUMBIDAE GALLIFORMES Piel FALCONIDAE Penelope jacquacu Tipo Ejemplar CRACIDAE Especie Piel Subfamilia Falco sparverius Familia FALCONIFORMES Orden IND-360 IAvH-12757 IND-2012 IND-473 IND-462 IND-2078 IND-754 IND-465 IND-450 IND-449 IND-448 IND-447 IND-446 IND-445 IND-444 IND-387 IND-740 IND-634 IND-633 IND-4061 IND-1080 IND-7907 IND-601 IND-599 IND-598 IND-4047 IND-284 IND-505 IND-504 No. Catalogo Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS CUCULIDAE CUCULIDAE CUCULIDAE CUCULIFORMES CUCULIFORMES PSITTACIDAE PSITTACIFORMES CUCULIFORMES COLUMBIDAE Familia COLUMBIFORMES Orden Subfamilia Piel Piel Piel Piel Piel Piel Brotogeris jugularis Amazona amazonica Piaya cayana Crotophaga ani Crotophaga sulcirostris Tejido Piel Piel Tejido Piel Líquido Brotogeris cyanoptera Aratinga pertinax Ara chloroptera Leptotila rufaxilla Piel Columbina passerina Tejido Tejido Tipo Ejemplar Columbina minuta Especie Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt IND-548 IND-376 IND-375 IND-458 IND-457 IND-374 IND-2974 IND-2003 IND-439 IND-420 IND-421 BT-IAvH-4379 BT-IAvH-4378 IND-523 IAvH-12771 IAvH-12770 IND-764 BT-IAvH-4437 BT-IAvH-4395 IAvH-12862 IAvH-12801 IAvH-12880 IAvH-12877 BT-IAvH-4465 BT-IAvH-4365 IND-7569 IAvH-12905 IAvH-12760 BT-IAvH-4363 No. Catalogo Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS 245 246 STRIGIDAE CAPRIMULGIDAE CAPRIMULGIFORMES Familia STRIGIFORMES Orden Subfamilia Líquido Chordeiles pusillus Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caprimulgus cayennensis Piel Nyctidromus albicollis Tejido Piel Tejido Piel Podager nacunda Tejido Piel Piel Chordeiles minor BT-IAvH-4355 IND-511 IAvH-12749 BT-IAvH-4450 BT-IAvH-4448 IND-407 IND-382 IAvH-12883 IAvH-12881 IND-506 IND-4208 IND-405 BT-IAvH-4352 BT-IAvH-4351 IND-7568 IND-4214 IAvH-12743 IAvH-12742 IAvH-12748 IAvH-12744 IND-509 IND-508 IND-507 IND-7566 Piel IND-513 Piel IND-512 Piel Piel IAvH-12773 BT-IAvH-4454 Tejido Líquido IAvH-12887 No. Catalogo Piel Tipo Ejemplar Chordeiles acutipennis Speotyto cunicularia Glaucidium brasilianum Otus choliba Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS CAPRIMULGIDAE TROCHILIDAE APODIFORMES Familia CAPRIMULGIFORMES Orden Subfamilia Thalurania furcata Chlorostilbon mellisugus Chlorestes notatus IAvH-12911 BT-IAvH-4466 Tejido BT-IAvH-4467 Tejido Piel IAvH-12913 BT-IAvH-4389 IAvH-12924 IAvH-12920 IAvH-12912 IAvH-12899 BT-IAvH-4463 BT-IAvH-4460 BT-IAvH-4445 BT-IAvH-4431 BT-IAvH-4426 BT-IAvH-4391 BT-IAvH-4385 IAvH-12901 IAvH-12895 IAvH-12876 IAvH-12855 IAvH-12846 IAvH-12791 IAvH-12783 IAvH-12910 IAvH-12787 IAvH-12781 Piel Tejido Piel Tejido Piel Líquido Phaethornis squalidus IND-396 BT-IAvH-4430 Tejido Piel IAvH-12854 No. Catalogo Piel Tipo Ejemplar Caprimulgus rufus Caprimulgus nigrescens Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 247 248 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt TROGONIDAE ALCEDINIDAE TROGONIFORMES CORACIIFORMES MOMOTIDAE TROCHILIDAE Familia APODIFORMES Orden Subfamilia Momotus momota IAvH-12902 IAvH-12892 BT-IAvH-4441 Tejido Líquido IAvH-12871 BT-IAvH-4427 Piel Tejido Chloroceryle inda IAvH-12851 Piel Chloroceryle aenea IND-7543 BT-IAvH-4457 Piel Tejido IND-521 IND-379 IND-378 IAvH-12891 BT-IAvH-4424 Tejido Piel IAvH-12845 BT-IAvH-4449 BT-IAvH-4447 BT-IAvH-4372 BT-IAvH-4349 BT-IAvH-4348 BT-IAvH-4347 IND-4471 IAvH-12882 IAvH-12879 IAvH-12765 IAvH-12739 IAvH-12738 IAvH-12735 IAvH-12737 IAvH-12736 No. Catalogo Piel Tejido Piel Líquido Tipo Ejemplar Ceryle torquata Trogon viridis Amazilia versicolor Amazilia fimbriata Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS BUCCONIDAE RAMPHASTIDAE RAMPHASTIDAE PICIDAE PICIDAE PICIFORMES PICIFORMES PICIFORMES PICIFORMES PICIFORMES GALBULIDAE PICIFORMES BUCCONIDAE GALBULIDAE PICIFORMES PICIFORMES MOMOTIDAE Familia CORACIIFORMES Orden Subfamilia Piel Chelidoptera tenebrosa Piel Piel Piel Piel Pteroglossus pluricinctus Ramphastos vitellinus Melanerpes cruentatus Melanerpes rubricapillus Tejido Piel Tejido Piel Tejido Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt IAvH-12763 IAvH-12762 IND-572 IND-518 IND-592 IND-635 IND-292 BT-IAvH-4376 IND-576 IND-575 IND-574 IND-539 IND-424 IAvH-12923 IND-499 BT-IAvH-4462 IAvH-12897 BT-IAvH-4421 BT-IAvH-4415 BT-IAvH-4375 IAvH-12919 IAvH-12839 IAvH-12832 BT-IAvH-4410 Tejido Piel BT-IAvH-4400 IND-399 IND-296 IAvH-12827 IAvH-12814 No. Catalogo Tejido Piel Tipo Ejemplar Hypnelus ruficollis Galbula ruficauda Galbula galbula Momotus momota Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS 249 250 PICIDAE PICIDAE PICIDAE PICIDAE DENDROCOLAPTIDAE PICIFORMES PICIFORMES PICIFORMES PASSERIFORMES Familia PICIFORMES Orden Subfamilia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Nasica longirostris Glyphorynchus spirurus Líquido Dendrocincla fuliginosa IAvH-12875 BT-IAvH-4444 Tejido BT-IAvH-4396 IND-2927 IAvH-12809 IAvH-12806 IAvH-12807 IAvH-12803 BT-IAvH-4394 IND-7565 IND-531 IAvH-12811 IAvH-12799 IAvH-12800 IAvH-12798 IND-406 BT-IAvH-4453 BT-IAvH-4451 IND-5749 IND-520 IND-519 Piel Tejido Piel Líquido Tejido Piel Piel Tejido IAvH-12884 Piel IAvH-12886 IAvH-12802 IND-793 BT-IAvH-4368 BT-IAvH-4367 IND-516 IND-515 No. Catalogo Líquido Piel Tejido Tipo Ejemplar Dryocopus lineatus Veniliornis passerinus Melanerpes rubricapillus Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS PASSERIFORMES Orden FORMICARIIDAE FURNARIIDAE DENDROCOLAPTIDAE Familia Subfamilia Thamnophilus amazonicus Sakesphorus canadensis Xenops minutus Automolus ochrolaemus Xiphorhynchus obsoletus Xiphorhynchus guttatus Especie Tejido Piel Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt BT-IAvH-4406 BT-IAvH-4370 IAvH-12918 IAvH-12885 IAvH-12820 IAvH-12888 IAvH-12824 BT-IAvH-4439 Líquido Tejido BT-IAvH-4425 Tejido IAvH-12869 IAvH-12845 Piel Piel IAvH-12848 BT-IAvH-4429 Tejido Líquido IAvH-12853 BT-IAvH-4559 BT-IAvH-4434 BT-IAvH-4433 IAvH-12864 Piel Tejido IAvH-12789 Piel IAvH-12858 IAvH-12774 BT-IAvH-4399 BT-IAvH-4397 IND-767 IAvH-12812 IAvH-12808 IAvH-12868 IAvH-12826 IAvH-12825 No. Catalogo Líquido Tejido Piel Líquido Tipo Ejemplar Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS 251 252 PASSERIFORMES Orden FORMICARIIDAE Familia Subfamilia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Formicarius colma Hylophylax poecilonota Hypocnemoides melanopogon Formicivora grisea Myrmotherula cherriei Myrmotherula axillaris Piel Tejido Piel Líquido Tejido IAvH-12815 BT-IAvH-4417 BT-IAvH-4414 IAvH-12834 IAvH-12831 IAvH-12847 IAvH-12841 BT-IAvH-4435 BT-IAvH-4382 IAvH-12861 IAvH-12859 IAvH-12776 BT-IAvH-4440 Tejido Piel IAvH-12870 BT-IAvH-4411 IAvH-12860 IAvH-12828 BT-IAvH-4390 BT-IAvH-4371 IND-584 IAvH-12790 IAvH-12779 IAvH-12792 IAvH-12778 BT-IAvH-4405 BT-IAvH-4404 Piel Tejido Piel Tejido Piel Líquido Tejido IAvH-12819 IAvH-12818 Piel Thamnophilus nigrocinereus No. Catalogo BT-IAvH-4452 Tipo Ejemplar Thamnophilus amazonicus Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS PASSERIFORMES Orden IAvH-12775 Piel Líquido Líquido Piel Elaenia parvirostris Mionectes oleagineus Myiophobus fasciatus Tolmomyias flaviventris Ramphotrigon ruficauda Lophotriccus galeatus IAvH-12843 Piel Elaenia cristata Líquido Tejido Piel Tejido Piel Tejido Piel Líquido Tejido IAvH-12804 Piel Elaenia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt IAvH-12907 IAvH-12906 BT-IAvH-4446 BT-IAvH-4438 IAvH-12878 IAvH-12865 BT-IAvH-4412 BT-IAvH-4402 IAvH-12829 IAvH-12816 BT-IAvH-4409 BT-IAvH-4384 IAvH-12823 IAvH-12784 IAvH-12782 IAvH-12849 IAvH-12805 BT-IAvH-4388 BT-IAvH-4381 IAvH-12788 IAvH-12909 IAvH-12908 IAvH-12764 IND-7570 IAvH-12768 Piel Phaeomyias murina BT-IAvH-4401 No. Catalogo TYRANNIDAE Tipo Ejemplar Tejido Especie Formicarius colma Subfamilia FORMICARIIDAE Familia Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS 253 254 PASSERIFORMES Orden Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt PIPRIDAE TYRANNIDAE Familia Subfamilia BT-IAvH-4455 Tejido Piel Tyrannus savana Piel Tityra cayana Líquido Heterocercus flavivertex Tejido Piel Piel Tityra inquisitor Tejido Piel Tyrannus tyrannus Tejido Piel Tyrannus melancholicus BT-IAvH-4432 BT-IAvH-4428 BT-IAvH-4408 IAvH-12857 IAvH-12852 IAvH-12822 IAvH-12872 IAvH-12866 IND-422 BT-IAvH-4456 IND-536 IAvH-12890 IND-549 BT-IAvH-4358 IND-395 IAvH-12752 IND-495 IND-481 IND-408 IND-381 IND-380 BT-IAvH-4369 Tejido Piel IAvH-12916 BT-IAvH-4377 Tejido Piel IAvH-12769 Piel Megarynchus pitangua Pitangus sulphuratus Myiarchus tyrannulus IAvH-12889 Piel Rhytipterna simplex IAvH-12867 IAvH-12863 No. Catalogo Piel Tipo Ejemplar Myiophobus fasciatus Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS PASSERIFORMES Orden PIPRIDAE Familia Subfamilia Pipra erythrocephala Manacus manacus Especie Tejido Piel Líquido Tejido IAvH-12833 Piel Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt BT-IAvH-4423 BT-IAvH-4422 BT-IAvH-4419 BT-IAvH-4418 BT-IAvH-4407 BT-IAvH-4398 BT-IAvH-4393 BT-IAvH-4392 BT-IAvH-4387 BT-IAvH-4386 IND-543 IAvH-12842 IAvH-12840 IAvH-12837 IAvH-12836 IAvH-12821 IAvH-12810 IAvH-12795 IAvH-12794 IAvH-12786 IAvH-12785 IAvH-12922 IAvH-12813 IAvH-12793 BT-IAvH-4416 IND-567 IND-363 IAvH-12835 No. Catalogo Líquido Tipo Ejemplar Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS 255 256 PASSERIFORMES Orden Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Turdus albicollis MUSCICAPIDAE Turdus leucomelas Piel Mimus gilvus MIMIDAE IAvH-12873 IAvH-12874 BT-IAvH-4442 Piel Tejido BT-IAvH-4383 BT-IAvH-4380 IAvH-12780 IAvH-12777 IAvH-12797 IAvH-12796 BT-IAvH-4364 IND-540 IAvH-12578 IND-795 IND-1078 BT-IAvH-4459 BT-IAvH-4403 IAvH-12894 IAvH-12817 IAvH-12900 IAvH-12898 BT-IAvH-4373 IND-535 IAvH-12766 IND-798 IND-2407 Piel Tejido Piel Líquido Tejido Piel Tejido Piel Líquido Tejido Troglodytes aedon TURDINAE Piel Campylorhynchus griseus TROGLODYTIDAE Thryothorus leucotis Piel Atticora melanoleuca HIRUNDINIDAE IND-708 IND-3045 BT-IAvH-4413 Tejido Piel IAvH-12830 No. Catalogo Piel Rupicola rupicola Tipo Ejemplar COTINGIDAE Especie Pipra filicauda Subfamilia PIPRIDAE Familia Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS PASSERIFORMES Orden EMBERIZINAE EMBERIZIDAE THRAUPINAE TURDINAE Subfamilia MUSCICAPIDAE Familia Tangara cayana Thraupis palmarum Ramphocelus carbo Tachyphonus cristatus Schistochlamys melanopis Volatinia jacarina Emberizoides herbicola Líquido Ammodramus humeralis Líquido Tejido Piel Tejido Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt IAvH-12772 IAvH-12759 BT-IAvH-4362 IND-534 IAvH-12756 BT-IAvH-4468 IND-7567 IND-586 IAvH-12914 BT-IAvH-4420 Tejido Piel IAvH-12838 BT-IAvH-4366 Tejido Piel IAvH-12761 BT-IAvH-4461 Tejido Piel IAvH-12896 BT-IAvH-4357 BT-IAvH-4354 IND-571 IAvH-12751 IAvH-12747 BT-IAvH-4353 BT-IAvH-4350 IND-800 IND-799 IAvH-12746 IAvH-12740 IAvH-12745 IAvH-12741 BT-IAvH-4443 No. Catalogo Piel Tejido Piel Tejido Piel Tejido Tipo Ejemplar Turdus leucomelas Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS 257 258 MUSCICAPIDAE Orden Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Piel Líquido Tangara nigrocincta Coereba flaveola Piel Piel Piel Piel Icterus nigrogularis Psarocolius viridis Cacicus cela Sturnella magna ICTERIDAE Tejido Tejido BT-IAvH-4356 IND-411 IAvH-12753 IAvH-12750 IND-409 IND-413 IND-483 IND-482 BT-IAvH-4469 BT-IAvH-4374 IND-796 IAvH-12915 IAvH-12767 BT-IAvH-4458 Piel IND-581 Tejido IAvH-12917 IAvH-12893 IAvH-12921 IAvH-12904 IND-456 IND-542 BT-IAvH-4464 BT-IAvH-4361 BT-IAvH-4360 IND-797 IND-794 IAvH-12903 IAvH-12755 IAvH-12754 No. Catalogo Piel Piel Piel Tejido Piel Tipo Ejemplar Tangara mexicana Tangara cayana Especie Cyclarhis gujanensis PARULINAE Subfamilia VIREONIDAE EMBERIZIDAE Familia Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS MUSCICAPIDAE Orden CORVIDAE ICTERIDAE Familia Subfamilia Piel Cyanocorax violaceus IND-7341 IND-468 IND-467 IND-466 IND-570 IND-569 IND-551 IND-550 IND-533 IND-532 IND-1077 IND-1076 IND-1075 Piel Dolichonyx oryzivorus No. Catalogo BT-IAvH-4359 Tipo Ejemplar Sturnella magna Especie Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 259 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Anexo 6.1 Descripción de las condiciones de hábitat de las estaciones del muestreo de peces. Estación (ICT) Localidad Descripción ICT 1 Desembocadura del río Tomo al Orinoco Isla rocosa con fondo arenoso; Algunas zonas que presentan vegetación abundante que hace contacto con el agua, sin embargo, en la mayoría del área no hay vegetación ICT 2 Boca de laguna al río Tomo Fondo arenoso; rodeado de orillas con vegetación, algunas zonas de la laguna con vegetación en el centro; es una laguna aislada por la disminución del nivel del agua en verano. ICT 3 Caño Tomillo, cuenca del río Tomo Presenta vegetación abundante a lado y lado del caño, en un lado es vegetación inundada, en la otra orilla son arboles mas grandes que no estan en contacto con el agua; fondo arenoso. ICT 4 Río Tomo Playa rocosa sobre un costado del río Tomo, la roca es laterita típica de las sabanas circundantes. Caño pequeño de agua transparente; totalmente rodeado de vegetación; muy poco profundo (max de 80 a 90 cm) ICT 5 ICT 6 Caño de Pinardi, cuenca del río Tomo Caño con caracteristicas variables, la entrada es por una playa; profundidad variable hasta 2 m aproximadamente; fondo arenoso pero con algunas zonas rocosas; en ambos orillas hay vegetación inundable, en otras zonas no hay vegetación son solo barrancos. ICT 7 Caño cuenca del río Tomo Caño con suelo de hojarasca y lodo; gran parte del caño se encontraba seco; rodeado de vegetación con agua transparente. ICT 8 Río Tomo Playa rocosa sobre el río Tomo, con fondo arenoso; bastante corriente; playa sobre el costado norte del río. ICT 9 Caño Peinilla, cuenca del río Tomo Rodeado de vegetación inundable con fondo arenoso, aunque en la entrada del caño presenta fondo rocoso; en algunas zonas la corriente es bastante fuerte y en otras es es muy lenta; hay muchos palos en el cauce; profundidad variable entre pocos cms y 1.5 m. ICT 10 Desembocadura del caño Peinilla al río Tomo El fondo es rocoso, y presenta abundante vegetación. ICT 11 Río Tomo Orilla rocosa con fondo rocoso sobre el río Tomo; poca vegetación; profundidad de 1 m aproximadamente. ICT 12 Caño cuenca del río Tomo Caño rodeado de vegetación; fondo de hojarasca y troncos; muy poca corriente; profundidad de 1 m en promedio. ICT 13 Caño cuenca del río Tomo Caño rodeado de vegetación inundable; agua totalmente transparente; fondo arenoso. ICT 14 Laguna Guaipé Rodeada de vegetación inundable; fondo lodoso con bastante materia organica en descomposición. ICT 15 Río Tomo Es un menadro del río Tomo con fondo arenoso; profundidad variable en donde la minima es aproximadamente de 30 cm y la maxima de 1.60 m aproximadamente. ICT 16 Caño cuenca del río Tomo Caño de vegetacíon inundable; fondo arenoso; agua clara; poca profundidad (50 cm. en promedio) ICT 17 Caño Aguas claras, cuenca del río Tomo Caño rodeado por un bosque de galeria; agua bastante clara; fondo arenoso, con algunas piedras; profundidad maxima de 1 m y minima de 30 cm; en algunas zonas el caño presenta bastantes troncos en el fondo. ICT 18 ICT 19 ICT 20 ICT 21 260 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Anexo 6.2 Listado de las especies de peces colectadas en el PNN El Tuparro (Vichada). Taxon Río Orinoco Río Tomo IAvH-P Myliobatiformes Potamotrygonidae Paratrygon aiereba (Müller & Henle, 1841) x 4684 Potamotrygon motoro (Müller & Henle, 1841) x 4682, 4683 x 4765, 4766 Amazonsprattus scintilla Roberts, 1984 x 7533, 7534, 7535 Anchoviella sp. x 7536, 7537, 7538, 7539, 7540, 7541, 7542 Osteoglossiformes Osteoglossidae Osteoglossum ferreirai Kanazawa, 1966 Clupeiformes Engraulidae Lycengraulis batesi (Günther, 1868) x 4743, 4744 Pristigasteridae Pellona castelnaeana (Valenciennes, 1847) x 4680, 4742 Characiformes Curimatidae Curimatella dorsalis (Eigenmann & Eigenmann, 1889) x Curimatella immaculata (Fernández-Yépez, 1948) x x 4106, 4107 Cyphocharax festivus Vari, 1992 x x 7582, 7583, 7584 Cyphocharax oenas Vari, 1992 x 4108, 4111, 7585, 7586, 7587, 7588, 7589, 7590, 7591, 7592 Cyphocharax spilurus (Gümther, 1864) x 7593 4369 Potamorhina altamazonica (Cope, 1878) x 4037 Psectrogaster ciliata (Müller & Troschel, 1844) x 4038, 4039, 4040, 4041 Steindechnerina sp. x x 4109, 4110, 4370 Prochilodontidae Prochilodus mariae Eigenmann, 1922 x Semaprochilodus kneri (Pellegrin, 1909) x 4035, 4036 x 4028, 4029, 4030, 4031, 4032, 4033, 4034, 4366, 4367, 4678 Anostomus ternetzi Fernández-Yépez, 1949 x 4113 Gnathodolus bidens Myers, 1927 x 4112, 4125 x 4019, 4021, 4023, 4114, 4115, 4116, 4117 Leporinus agassizi Steindachner, 1876 x 4018 Leporinus brunneus Myers, 1950 x 4003, 4005, 4011, 4017, 4025, 4026 Anostomidae Laemolyta taeniata (Kner, 1859) x Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 261 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Taxon Río Orinoco Río Tomo IAvH-P Leporinus desmotes Fowler, 1914 x 4004 Leporinus fasciatus (Bloch, 1794) x 4002, 4009, 4013, 4020, 4022 Leporinus friderici-group x 4006 Leporinus leschenaulti Valenciennes, 1850 x 4007, 4008, 4024 Leporinus melanopleura Günther, 1864 x 4016 Leporinus nattereri Steindacner, 1876 x 4014, 4118 x 4119, 4679 x 4120, 4121, 4122 Leporinus sp. x Pseudanos gracilis (Kner, 1858) Schizodon isognathus Kner, 1858 x Schizodon sp. x 4371 x 4015, 4027, 4673, 4674, 4675, 4676 x 4010, 4012, 4123, 4124 x 4094, 4095, 4096, 4097, 4100, 4105, 4372 x 4098, 4101 x 4798, 4800, 4802, 4803, 4805, 4806, 4808, 4809, 4811, 4814, 4815, 4816, 4818, 7602, 7604 Characidium pteroides Eigenmann, 1909 x 4807, 4812, 4813 Characidium cf. steindachneri Cope, 1878 x 4801 Characicdium cf. zebra Eigenamnn, 1909 x 4810 x 4799, 4804, 4817, 4819, 7544, 7545 x 7543 Argonectes longiceps (Kner, 1858) x 4211, 4224 Bivibranchia fowleri (Steindachner, 1808) x 4217, 4677 Synaptolaemus cingulatus Myers & Fernandez-Yepez, 1950 Chilodontidae Caenotropus labyrinthicus (Kner, 1858) x Caenotropus maculosus (Eigenmnn, 1912) Crenuchidae Characidium pellucidum Eigenmann, 1909 Characidium sp. x x Melanocharacidium dispilomma Buckup, 1993 Hemiodontidae Hemiodus argenteus Pellegrin, 1908 x 4057 Hemiodus goledii Steindachner, 1909 x 4060 Hemiodus immaculatus Kner, 1858 x 4134 Hemiodus semitaeniatus Kner, 1858 x 4058, 4126, 4135, 4136, 4137, 4138, 4139, 4368 Hemiodus semitaeniatus-group x 4140, 4141 Hemiodus unimaculatus (Bloch, 1794) x 4059, 4142, 4143, 4144, 4145, 4146, 4147 x 4182, 4183, 4184, 4185 Gasteropelecidae Carnegiella marthae Myers, 1927 Thoracocharax stellatus (Kner, 1858) x 4186 Characidae Incertae Sedis Astyanax sp. 262 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt x 4779 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Taxon Río Orinoco Río Tomo IAvH-P Bryconops caudomaculatus (Günther, 1864) x 4268, 4269, 4270, 4271, 4391, 4423, 4424, 4431, 4432, 4456, 7546, 7605 Bryconops giacopinni (Fernández-Yépez, 1950) x 4247, 4248, 4249, 4250, 4251, 4252, 4253, 4259, 4455, 7606 Bryconops humeralis Machado-Allison, Chernoff & Buckup, 1996 x 7607 Brittanichthys sp. x 4274 Chalceus macrolepidotus Cuvier, 1817 x x 4281, 4379, 4380, 4460, 4480 Chalceus epakros Zanata & Toledo-Piza, 2004 x x 4378, 4459, 4462 x 4207, 4233 Exodon paradoxus Müller & Troschel, 1844 Gymnocorymbus bondi (Fowler, 1911) x 4276 Hemigrammus analis Durbin, 1909 x 4406, 4408, 4417, 4434, 4435, 4452, 4772, 4788, 4789, 4790, 4791, 4792, 7547 Hemigrammus levis Durbin, 1908 x 4450 Hemigrammus micropterus Meek, 1907 x 4418, 7612 Hemigrammus microstomus Durbin, 1918 x 7548 Hemigrammus rhodostomus Ahl, 1924 x 4199, 4240, 4257, 4399, 4443 Hemigrammus schmardae (Steindachner, 1882) x 7549, 7550, 7551, 7613 Hemigrammus vorderwinkleri Géry, 1963 x 4774, 7555 x 4273, 4398, 4436, 4776, 4780, 4783, 7552, 7553, 7554, 7555, 7556, 7557, 7558, 7559, 7560, 7561, 7562 Hyphessobrycon bentosi Durbin, 1908 x 4198 Hyphessobrycon cf. diancistrus Weitzman, 1977 x 4778 Hyphessobrycon sp. x 4446, 4449, 4787 Hemigrammus sp. Markiana geayi (Pellegrin, 1908) x x 4385, 4386 x 7565, 7566, 7567, 7568, 7569, 7570 Microschemobrycon casiquiare Böehlke, 1953 x 4204, 4206, 4210, 4227, 4230, 4231, 4239, 4771, 4777, 4781, 4784, 4785, 4786, 7571, 7572, 7573 Microschemobrycon sp. x 7620 Moenkhausia cf. ceros Eigenmann, 1908 x 4453 Moenkhausia colletti (Steindachner, 1882) x 4218, 4387, 4410, 4447 x 4202, 4225, 4388, 4389, 4448, 7574, 7575 Moenkhausia cotinho Eigenmann, 1908 x 4260, 4279, 4282, 4285, 4457 Moenkhausia dichroura (Kner, 1858) x 4258 Moenkhausia grandisquamis-group x 4427 Moenkhausia intermedia Eigenmann, 1908 x 4438, 4466 Moenkhausia jamesi Eigenmann, 1908 x 4261, 4262, 4264, 4390, 4470 Microschemobrycon callops Böehlke, 1953 Moenkhausia copei (Steindachner, 1882) x Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 263 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Taxon Río Orinoco Río Tomo IAvH-P x 4219, 4220, 4226, 4241, 4242, 4243, 4244, 4245, 4246, 4255, 4256, 4275, 4286, 4287, 4288, 4289, 4290, 4291, 4292, 4392, 4464, 4465 Moenkhausia lepidura-complex x 7576 Moenkhausia megalops (Eigenmann, 1907) x 4265, 4266 Moenkhausia oligolepis (Günther, 1864) x 4277, 4433, 4461, 4482 x 4263, 4267, 4293, 4393, 4394, 4395, 4396, 4397, 4398, 4405, 4407, 4409, 4421, 4422, 4425, 4426, 4428, 4429, 4437, 4440, 4441, 4442, 4445, 4451, 4454, 4773 Parapristella georgiae Géry, 1964 x 4229, 7578, 7579 Thayeria obliqua Eigenmann, 1908 x 4272, 4284, 4403, 4458, 7577 Thrissobrycon pectinifer Böehlke, 1953 x 7580, 7581 Moenkhausia lepidura (Kner, 1858) Moenkhausia sp. x x Triportheus auritus (Valenciennes, 1850) x 4413, 4483, 4485, 4492 Triportheus venezuelensis Malabarba, 2004 x 4381, 4484 Agoniatinae Agoniates halecinus Müller & Troschel, 1845 x 4493 x 4254, 4376, 4377 x 4490, 4491 Brycon falcatus Müller & Troschel, 1844 x 4280, 4283, 4471, 4472, 4473, 4474, 4475, 4476, 4477, 4481, 4486, 4487, 4488, 4489 Brycon pesu Müller & Troschel, 1845 x 4212, 4213, 4221, 4278, 4414, 4478, 4479 Iguanodectinae Iguanodectes spilurus (Günther, 1864) Bryconinae Brycon amazonicus (Spix Agassiz, 1829) x Serrasalminae Colossoma macropomum (Cuvier, 1818) x Metynnis hypsauchen (Müller & Troschel, 1844) x 4154 Myleus rubripinnis (Müller & Troschel, 1844) x 4089 Myleus torquatus (Kner, 1858) x 4085, 4086 x 4088, 4664 Mylossoma aureum (Agassiz, 1829) x Mylossoma duriventre (Cuvier, 1818) x 4087, 4375 Pristobrycon calmoni (Steindachner, 1908) x 4663 Pristobrycon careospinus Fink & Machado-Allison, 1992 x 4082 Pristobrycon cf. striolatus (Steindachner, 1908) x 4083, 4155, 4156 x 4079, 4080, 4373, 4439, 4655, 4659, 4665 x 4084 x 4075, 4076, 4081, 4374 Pygocentrus cariba (Humboldt & Valenciennes, 1821) x Pygopristis denticulata (Cuvier, 1819) Serrasalumus manueli (Fernández-Yépez & Ramírez, 1967) 264 4090, 4091 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt x Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Taxon Río Orinoco Río Tomo IAvH-P Serrasalumus medinai Ramírez, 1965 x 4078 Serrasalumus rhombeus (Linnaeus, 1766) x 4077, 4157, 4158 x 4201, 4214, 4223, 4228, 4232, 4234, 4235, 4237, 4238, 4400, 4401, 4402, 4411, 4412, 4415, 4416, 4775 x 4444 Acestrocephalus ginesi Lasso & Taphorn, 2000 x 4092, 4093, 4793, 4794, 4795, 4796 Charax condei (Géry & Knöppel, 1976) x 4209, 4222 x 4187, 4188, 4189, 4190 Charax metae Eigenmann, 1922 x 4191, 4192, 4193 Heterocharax macrolepis Eigenmann, 1912 x 4770, 4782 Lonchogenys ilisha Myers, 1927 x 4203, 4797 x 4194, 4195, 4196 Aphyocharacinae Aphyocharax alburnus (Günther, 1869) x Aphyocharax dentatus Eigenmann & Kennedy, 1903 Characinae Charax gibbosus (Linnaeus, 1758) x Roeboides affinis (Günther, 1864) x * Roeboides araguaito Lucena, 2003 x 4197 * Poptella brevispina Reis, 1989 x 4382 Poptella compressa (Günther, 1864) x 4236, 4383 Poptella longipinnis (Popta, 1901) x 4384 Stethaprioninae Tetragonopterinae Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816 x x 4200, 4215, 4216 Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 x x 4205, 4208, 4404, 4430, 4467, 4468, 4469 Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819) x 4068, 4069, 4666 Acestrorhynchus grandoculis Menezes & Géry. 1983 x 4148 Acestrorhynchus microlepis (Schomburgk, 1841) x 4061, 4062, 4063, 4064, 4065, 4066, 4067, 4070, 4149, 4150, 4151 Acestrorhynchus minimus Menezes, 1969 x 4152, 4153 x 4072, 4073, 4074, 4672 x 4668, 4669 Acestrorhynchidae Cynodontidae Hydrolycus armatus (Jardine & Schomburgk, 1841) x Hydrolycus wallacei Toledo-Piza, Menezes & Santos, 1999 Hydrolycus sp. Raphiodon vulpinus Spix & Agassiz, 1829 x 4670 x 4671 Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829) x 4102, 4103 Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) x 4055, 4056, 4099, 4104 Erythrinidae Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 265 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Taxon Río Orinoco Río Tomo IAvH-P Lebiasinidae Nannostomus eques Steindachner, 1876 x 4159, 4160, 4161, 4162 Nannostomus harrisoni (Eigenmann, 1909) x 4163, 4164 Nannostomus unifasciatus Steindachner, 1876 x 4165, 4166, 4167, 4168, 4169, 4170, 4171, 4172, 4173 Nannostomus sp. x 4174, 4175, 4176, 4177, 4178, 4179, 4180, 7595, 7596, 7623 Pyrrhulina lugubris Eigenmann, 1922 x 4181, 7594 x 4048, 4049, 4054, 4661, 4662 x 4044, 4045, 4046, 4053, 4660 Ctenoluciidae Boulengerella cuvieri (Agassiz, 1829) x Boulengerella lateristriga (Boulenger, 1895) Boulengerella lucius (Cuvier, 1816) x 4047, 4071 Boulengerella maculata (Valenciennes, 1850) x x 4042, 4043, 4052, 4657, 4658 Boulengerella xyrekes Vari, 1995 x x 4050, 4051, 4656 x 5633, 5692, 5693 x 6981, 6982, 6983, 6986 x 6984, 6985, 6987, 6988, 6989, 6990, 6991 x 5632 Hypoptopoma sp. x 5688 Oxyropsis wrightiana Eigenmann & Eigenmann, 1889 x 5630 Paratocinclus eppleyi Scheafer & Provenzano, 1993 x 5631 x 5679, 5680, 5681, 5682, 5683, 5684, 5685, 5686 x 7002, 7003, 7004, 7005, 7006, 7007, 7008, 7009, 7010, 7011, 7012, 7013, 7014, 7663 x 5614 Siluriformes Cetopsidae Helogenes marmoratus Günther, 1863 Trichomycteridae Haemomaster venezuelae Myers, 1927 Ochmacanthus alternus Myers, 1927 x Callichthyidae Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840) Loricariidae Hypoptopomatinae Loricariinae Limatulichthys griseus (Eigenmann, 1909) x Rineloricaria sp. Hypostominae Hypostomus maculatus-group Hypostomus plecostomus-group x 7043 Hypostomus sp. x 5664, 5665, 5666, 5667, 5668, 5669, 5670, 5690, 5729 Pterygoplichthys gibbiceps (Kner, 1854) x 5615 Ancistrinae Ancistrus macrophthalmus (Pellegrin, 1912) 266 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt IAvHP 5611, 5612, 5613, 5616, 5617 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Taxon Río Orinoco Río Tomo IAvH-P Ancistrus sp. IAvHP 6999, 7000, 7001 Dekeyseria scaphirhyncha (Kner, 1854) IAvHP 5618, 5619, 5620, 5621, 5622, 5623, 5624, 5625 Hemiancistrus guahiborum Werneke, Armbruster, Lujan & Taphorn, 2005 IAvHP 5671, 5672, 5673, 5674, 5675 Hypancistrus sp. IAvHP 5676, 5677, 5678, 5687, 5691, 7044 Peckoltia sabaji Armbruster, 2003 IAvHP 5689 Pseudolithoxus dumus (Armbruster & Provenzano, 2000) IAvHP 5626 Pseudolithoxus tigris (Armbruster & Provenzano, 2000) IAvHP 5627, 5628, 5629 Pseudopimelodidae Batrochoglanis sp. x 5699, 5700, 5701, 5702, 5703, 5704, 5705 Microglanis sp. x 5698 Imparfinis pristos Mees & Cala, 1989 x 5694, 6285 Leptorhamdia sp. x 6140, 6141 Phenacorhamdia sp. x 6142 Rhamdia sp. x 5695 x 4651, 4652, 4654 Heptapteridae Pimelodidae Hemisorubim platyrhynchos (Valenciennes, 1840) x Pimelodus blochii Valenciennes, 1840 x Pimelodus blochii-group x Pimelodus ornatus Kner, 1858 Pimelodus sp. 5696 x 5635, 5636 x 5697 x 5257 Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus, 1766) x 4653, 5639 Sorubim lima (Bloch & Schneider, 1801) x 4650 Acanthodoras spinosissimus Eigenmann & Eigenmann, 1888 x 5706, 5707, 5708 Amblydoras bolivariensis (Fernández-Yépez, 1968) x 5638, 7015 Nemadoras leporhinus (Eigenmann, 1912) x 5709, 7750 Oxydoras niger (Valenciennes, 1821) x 7654, 7655, 7749, 7751 Platydoras costatus (Linnaeus, 1758) x 5637, 5710, 5711, 5712, 5728 x 5713 Doradidae Auchenipteridae Auchenipterichthys longimanus (Günther, 1864) Auchenipterus nuchalis (Spix & Agassiz, 1829) x 5724 Tatia aulopigya (Kner, 1858) x 5634 Tatia sp. x 5725, 5726, 5727 Tetranematichthys quadrifilis (Kner, 1858) x 5714, 5715, 5716, 5717 Trachelyopterichthys anduzei Ferraris & Fernández, 1987 x 5718, 5719, 5720, 5721 Trachelyopterichthys taeniatus (Kner, 1858) x 5722, 5723 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 267 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Taxon Río Orinoco Gymnotiformes Gymnotidae Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766) Gymnotus pedanopterus Mago-Leccia, 1994 Rhamphichthyidae x x Gymnorhamphichthys rondoni (Miranda Ribeiro, 1920) x Sternopygidae Eigenmannia macrops (Boulenger, 1897) x Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842) x IAvH-P 4681 7626 7640, 7641, 7642, 7643, 7644, 7645 Sternopygus astrabes Mago-Leccia, 1994 Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) Hypopomidae Brachyhypopomus brevirostris (Steindachner, 1868) Micrsoternarchus bilineatus Fernández-Yépez, 1968 Steatogennys elegans (Steindachner, 1880) Apteronotidae Apteronotus sp. Beloniformes Belonidae Belonion dibranchodon Collette, 1966 x x 7627, 7628, 7629, 7630 7631, 7632, 7633, 7634, 7635, 7636 3693, 7637, 7638 7639 x x x 7646 7647, 7648 7649, 7650, 7651, 7652 x 7653 x Potamorrhaphis petersi Collette, 1974 x 4745 4746, 4747, 4748, 4749, 4750, 4751 Perciformes Scianidae Pachyururs cf. gabrielensis Casatti, 2001 x Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) x x Cichlidae Acaronia vultuosa Kullander, 1989 Aequidens cf. diadema (Heckel, 1840) x x Apistogramma iniridae Kullander, 1979 x Apistogramma sp. x Biotodoma wavrini (Gosse, 1963) Cichla cf. intermedia Machado-Allison, 1971 Cichla monoculus Spix, 1831 Cichla temensis Humboldt, 1821 268 Río Tomo Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt x x x x x x 4759, 4761 4752, 4753, 4754, 4755, 4756, 4757, 4758, 4760, 4762, 4763, 4764 4498, 4499, 4561 4496, 4497, 4592, 4593, 4594 4538, 4539, 4540, 4541, 4542, 4543, 4544, 4545, 4546 4547 4494, 4495, 4501, 4502, 4503, 4504, 4505, 4506, 4507, 4508, 4509, 4510, 4511, 4512, 4513, 4559, 4754 4690 4581, 4687 4577, 4578, 4579, 4580, 4586, 4587, 4688, 4689 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Taxon Río Orinoco Río Tomo IAvH-P Crenicichla johanna Heckel, 1840 x 4685, 4686 Crenicichla lenticulata Heckel, 1840 x 4574, 4575, 4576 Crenicichla wallacii Regan, 1905 x 4562, 4563, 4564, 4565, 4566, 4567, 4568, 4569, 4570, 4571, 4572, 4573, 4585 Dicrossus filamentosus (Ladiges, 1958) x 4548, 4549, 4550, 4551, 4552, 4553, 4554, 4555, 4556, 4557 Geophagus dicrozoster López-Fernández & Taphorn, 2004 x 4588 Geophagus winemilleri López-Fernández & Taphorn, 2004 x 4558, 4589 Heros severus Heckel, 1840 x 4522, 4582, 4583, 4584 Hoplarchus psittacus (Heckel, 1840) x 4595 Laetacara sp. x 4560 Mesonauta insignis (Heckel, 1840) x 4514, 4515, 4516, 4517 Satanoperca daemon (Heckel, 1840) x 4500, 4518, 4519, 4520, 4521, 4590, 4591 x 4523, 4524, 4525, 4526, 4527, 4528, 4529, 4530, 4531, 4532, 4533, 4534, 4535, 4536, 4537 x 4419, 4420 Satanoperca sp. x Pleuronectiformes Achiridae Achirus novoae Cervigón, 1982 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 269 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Myliobatiformes Potamotrygonidae Paratrygon aiereba (Müller & Henle, 1841) x Potamotrygon motoro (Müller & Henle, 1841) x Osteoglossiformes Osteoglossidae Osteoglossum ferreirai Kanazawa, 1966 x x Clupeiformes Engraulidae Amazonsprattus scintilla Roberts, 1984 x Anchoviella sp1. x Lycengraulis batesi (Günther, 1868) x Pristigasteridae Pellona castelnaeana (Valenciennes, 1847) x x Characiformes Curimatidae Curimatella dorsalis (Eigenmann & Eigenmann, 1889) x Curimatella immaculata (Fernández-Yépez, 1948) x Cyphocharax festivus Vari, 1992 x Cyphocharax oenas Vari, 1992 x Cyphocharax spilurus (Gümther, 1864) x Potamorhina altamazonica (Cope, 1878) x Psectrogaster ciliata (Müller & Troschel, 1844) x Steindechnerina sp1. x x Prochilodontidae Prochilodus mariae Eigenmann, 1922 x Semaprochilodus kneri (Pellegrin, 1909) x x x Anostomidae Anostomus ternetzi Fernández-Yépez, 1949 x Gnathodolus bidens Myers, 1927 Laemolyta taeniata (Kner, 1859) x x Leporinus agassizi Steindachner, 1876 Leporinus brunneus Myers, 1950 x x x Leporinus desmotes Fowler, 1914 270 x Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt x x x Red arrastre Red agallera Nasa Manual Chinchorro Atarraya Taxon Anzuelo Anexo 6.3 Listado de las especies de peces colectadas por método de pesca. Leporinus fasciatus (Bloch, 1794) x x x x Red arrastre Red agallera x Leporinus friderici-group Leporinus leschenaulti Valenciennes, 1850 Nasa Manual Chinchorro Atarraya Taxon Anzuelo Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS x x Leporinus melanopleura Günther, 1864 x Leporinus nattereri Steindacner, 1876 x Leporinus sp1. x x Pseudanos gracilis (Kner, 1858) x Schizodon isognathus Kner, 1858 x Schizodon sp1. x x x Synaptolaemus cingulatus Myers & Fernandez-Yepez, 1950 x x x Chilodontidae Caenotropus labyrinthicus (Kner, 1858) x Caenotropus maculosus (Eigenmnn, 1912) x x x Crenuchidae Characidium pellucidum Eigenmann, 1909 x Characidium pteroides Eigenmann, 1909 x Characidium cf. steindachneri Cope, 1878 x Characicdium cf. zebra Eigenamnn, 1909 x Characidium sp1. x x Melanocharacidium dispilomma Buckup, 1993 x x Hemiodontidae Argonectes longiceps (Kner, 1858) x Bivibranchia fowleri (Steindachner, 1808) x Hemiodus argenteus Pellegrin, 1908 x x Hemiodus goledii Steindachner, 1909 x Hemiodus immaculatus Kner, 1858 x Hemiodus semitaeniatus Kner, 1858 x Hemiodus semitaeniatus-group x Hemiodus unimaculatus (Bloch, 1794) x x Gasteropelecidae Carnegiella marthae Myers, 1927 x Thoracocharax stellatus (Kner, 1858) x x Characidae Chalceus macrolepidotus Cuvier, 1817 x x Chalceus epakros Zanata & Toledo-Piza, 2004 x Astyanax sp1. x Bryconops caudomaculatus (Günther, 1864) x x x x Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 271 Bryconops giacopinni (Fernández-Yépez, 1950) x Bryconops humeralis Machado-Allison, Chernoff & Buckup, 1996 x Hemigrammus analis Durbin, 1909 x Hemigrammus levis Durbin, 1908 x Hemigrammus micropterus Meek, 1907 x Hemigrammus microstomus Durbin, 1918 x Hemigrammus rhodostomus Ahl, 1924 x Hemigrammus schmardae (Steindachner, 1882) x Hemigrammus vorderwinkleri Géry, 1963 x Hemigrammus sp1. x Hyphessobrycon bentosi Durbin, 1908 x Hyphessobrycon cf. diancistrus Weitzman, 1977 x Hyphessobrycon sp1. x Moenkhausia cf. ceros Eigenmann, 1908 x Moenkhausia colletti (Steindachner, 1882) x Moenkhausia copei (Steindachner, 1882) x Moenkhausia cotinho Eigenmann, 1908 x Moenkhausia dichroura (Kner, 1858) x Moenkhausia grandisquamis-group x Moenkhausi intermedia Eigenmann, 1908 x Moenkhausia jamesi Eigenmann, 1908 x Moenkhausia lepidura (Kner, 1858) x Moenkhausia lepidura-complex x Moenkhausia megalops (Eigenmann, 1907) x Moenkhausia oligolepis (Günther, 1864) x Moenkhausia sp. x Thayeria obliqua Eigenmann, 1908 x Thrissobrycon pectinifer Böehlke, 1953 x Triportheus auritus (Valenciennes, 1850) x x Triportheus venezuelensis Malabarba, 2004 x x Iguanodectes spilurus (Günther, 1864) x Brycon amazonicus (Spix Agassiz, 1829) Brycon falcatus Müller & Troschel, 1844 272 x x x x x x x x x x x x x x Roeboides affinis (Günther, 1864) x Roeboides araguaito Lucena, 2003 x Lonchogenys ilisha Myers, 1927 x x x Red arrastre Red agallera Nasa x x Brycon pesu Müller & Troschel, 1845 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Manual Chinchorro Atarraya Taxon Anzuelo Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Microschemobrycon callops Böehlke, 1953 x Microschemobrycon casiquiare Böehlke, 1953 x Microschemobrycon sp1. x Exodon paradoxus Müller & Troschel, 1844 x Parapristella georgiae Géry, 1964 x Poptella brevispina Reis, 1989 x Poptella compressa (Günther, 1864) x Poptella longipinnis (Popta, 1901) x Brittanichthys sp1. x Gymnocorymbus bondi (Fowler, 1911) x Colossoma macropomum (Cuvier, 1818) x Metynnis hypsauchen (Müller & Troschel, 1844) x x Myleus rubripinnis (Müller & Troschel, 1844) x Myleus torquatus (Kner, 1858) x Mylossoma aureum (Agassiz, 1829) x Mylossoma duriventre (Cuvier, 1818) x Pristobrycon calmoni (Steindachner, 1908) x Pristobrycon careospinus Fink & Machado-Allison, 1992 x Pristobrycon cf. striolatus (Steindachner, 1908) x x x Pygocentrus cariba (Humboldt & Valenciennes, 1821) x Pygopristis denticulata (Cuvier, 1819) x Serrasalumus manueli (Fernández-Yépez & Ramírez, 1967) x x x x x Serrasalumus medinai Ramírez, 1965 Serrasalumus rhombeus (Linnaeus, 1766) x x x Aphyocharax alburnus (Günther, 1869) x Aphyocharax dentatus Eigenmann & Kennedy, 1903 x Acestrocephalus ginesi Lasso & Taphorn, 2000 x Charax condei (Géry & Knöppel, 1976) x Charax gibbosus (Linnaeus, 1758) x x Charax metae Eigenmann, 1922 x Heterocharax macrolepis Eigenmann, 1912 x Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816 x x Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 x x Markiana geayi (Pellegrin, 1908) Agoniates halecinus Müller & Troschel, 1845 Red arrastre Red agallera Nasa Manual Chinchorro Atarraya Taxon Anzuelo Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS x x Acestrorhynchidae Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819) x x Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 273 Acestrorhynchus grandoculis Menezes & Géry. 1983 x x Acestrorhynchus microlepis (Schomburgk, 1841) x Acestrorhynchus minimus Menezes, 1969 x Cynodontidae Hydrolycus armatus (Jardine & Schomburgk, 1841) x x x Hydrolycus wallacei Toledo-Piza, Menezes & Santos, 1999 Hydrolycus sp1. x x Raphiodon vulpinus Spix & Agassiz, 1829 x Erythrinidae Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829) x x Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) x x Nannostomus eques Steindachner, 1876 x x Nannostomus harrisoni (Eigenmann, 1909) x Nannostomus unifasciatus Steindachner, 1876 x Nannostomus sp1. x Lebiasinidae Pyrrhulina lugubris Eigenmann, 1922 x Ctenoluciidae Boulengerella cuvieri (Agassiz, 1829) x x x Boulengerella lateristriga (Boulenger, 1895) x Boulengerella lucius (Cuvier, 1816) x Boulengerella maculata (Valenciennes, 1850) Boulengerella xyrekes Vari, 1995 x x x x Siluriformes Cetopsidae Helogenes marmoratus Günther, 1863 x x Trichomycteridae Haemomaster venezuelae Myers, 1927 x Ochmacanthus alternus Myers, 1927 x Callichthyidae Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840) x Loricariidae Ancistrus macrophthalmus (Pellegrin, 1912) x Ancistrus sp1. x Dekeyseria scaphirhyncha (Kner, 1854) 274 x x Glyptoperichthys gibbiceps (Kner, 1854) x Hemiancistrus sp1. x Hypancistrus sp1. x Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt x x Red arrastre Red agallera Nasa Manual Chinchorro Atarraya Taxon Anzuelo Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Hypoptopoma sp1. Red arrastre Red agallera x Hypostomus maculatus-group x Hypostomus plecostomus-group Hypostomus sp1. Nasa Manual Chinchorro Atarraya Taxon Anzuelo Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS x x x Limatulichthys griseus (Eigenmann, 1909) x Oxyropsis wrightiana Eigenmann & Eigenmann, 1889 x Paratocinclus eppleyi Scheafer & Provenzano, 1993 x Peckoltia sabaji Armbruster, 2003 x Pseudolithoxus dumus (Armbruster & Provenzano, 2000) x Pseudolithoxus tigris (Armbruster & Provenzano, 2000) x Rineloricaria sp1. x x x x Heptapteridae Imparfinis pristos Mees & Cala, 1989 Leptorhamdia sp1. x Phenacorhamdia sp1. x Rhamdia sp1. x x Pimelodidae Hemisorubim platyrhynchos (Valenciennes, 1840) x Pimelodus blochii Valenciennes, 1840 Pimelodus blochii-group x x x Pimelodus ornatus Kner, 1858 x Pimelodus sp1. x Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus, 1766) x x Sorubim lima (Bloch & Schneider, 1801) x Pseudopimelodidae Batrochoglanis sp1. x Microglanis sp1. x x Doradidae Acanthodoras spinosissimus Eigenmann & Eigenmann, 1888 x Amblydoras bolivariensis (Fernández-Yépez, 1968) x Nemadoras leporhinus (Eigenmann, 1912) x Oxydoras niger (Valenciennes, 1821) x Platydoras costatus (Linnaeus, 1758) x x x x Auchenipteridae Auchenipterichthys longimanus (Günther, 1864) Auchenipterus nuchalis (Spix & Agassiz, 1829) x x Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 275 Tatia aulopigya (Kner, 1858) x Tatia sp1. x Tetranematichthys quadrifilis (Kner, 1858) x Trachelyopterichthys anduzei Ferraris & Fernández, 1987 x Trachelyopterichthys taeniatus (Kner, 1858) x x Gymnotiformes Gymnotidae Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766) x Gymnotus pedanopterus Mago-Leccia, 1994 x Rhamphichthyidae Gymnorhamphichthys rondoni (Miranda Ribeiro, 1920) x Sternopygidae Eigenmannia macrops (Boulenger, 1897) x Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842) x Sternopygus astrabes Mago-Leccia, 1994 x Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) x Hypopomidae Brachyhypopomus brevirostris (Steindachner, 1868) x Micrsoternarchus bilineatus Fernández-Yépez, 1968 x Steatogennys elegans (Steindachner, 1880) x Apteronotidae Apteronotus sp1. x Beloniformes Belonidae Belonion dibranchodon Collette, 1966 x Potamorrhaphis petersi Collette, 1974 x x Perciformes Scianidae Pachyururs cf. gabrielensis Casatti, 2001 Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) x x x Cichlidae Acaronia vultuosa Kullander, 1989 Aequidens cf. diadema (Heckel, 1840) x x x Apistogramma sp1. x Biotodoma wavrini (Gosse, 1963) x x x x Cichla monoculus Spix, 1831 276 x Apistogramma iniridae Kullander, 1979 Cichla cf. intermedia Machado-Allison, 1971 x Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt x x Red arrastre Red agallera Nasa Manual Chinchorro Atarraya Taxon Anzuelo Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS Cichla temensis Humboldt, 1821 x x Crenicichla johanna Heckel, 1840 x x Crenicichla lenticulata Heckel, 1840 x Red arrastre Red agallera Nasa Manual Chinchorro Atarraya Taxon Anzuelo Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXOS x x Crenicichla wallacii Regan, 1905 x Dicrossus filamentosus (Ladiges, 1958) x Geophagus dicrozoster López-Fernández & Taphorn, 2004 x Geophagus winemilleri López-Fernández & Taphorn, 2004 x Heros severus Heckel, 1840 x Hoplarchus psittacus (Heckel, 1840) x x x x x x Laetacara sp1. x x Mesonauta insignis (Heckel, 1840) Satanoperca daemon (Heckel, 1840) Satanoperca sp1. x x x x x x 63 23 x Pleuronectiformes Achiridae Achirus novoae Cervigón, 1982 x 29 x 31 158 37 0 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 277 Anexo fotográfico Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXO FOTOGRÁFICO CAPÍTULO 2 - PAISAJES Aspectos del relieve, la vegetación natural y los suelos de los paisajes caracterizados. Sabanas bien drenadas (estacionales) con cobertura de arenas eólicas 1 2 3 1 Sabanas bien drenadas dominadas por gramíneas, con elementos arbustivos dispersos de chaparro (Curatella americana); desarrolladas en arenas eólicas (Pleistoceno-Holoceno) que sepultan el basamento rocoso del Escudo Guayanés (Precámbrico). 2 Suelos de baja evolución, desarrollados a partir de arenas eólicas, sin estructura o muy débilmente desarrollada, bien drenados, de profundidad efectiva variable, a menudo con contactos lítico antes 50 cm de profundidad, muy ácidos y de muy bajos contenidos de nutrientes y de materia orgánica. Estos suelos acusan un déficit de agua muy agudo durante la estación seca. 3 Frecuentemente el basamento rocoso del escudo Guayanés está muy cerca de la superficie o aflora, como se aprecia; cuando está notablemente más expuesto, conforma montículos y cerros de altura variable. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 281 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXO FOTOGRÁFICO Sabanas bien drenadas (estacionales) con presencia de matas de monte 4 5 4 Sabana estacional con matas de monte. Las matas de monte conforman islas de bosque de tamaño variable, dispersas en planicies con cobertura de arenas eólicas en las que dominan las gramíneas. Arriba-derecha se observa el bosque de galería del río Tomo. Foto captada desde la cima del cerro Peinilla. Foto F. Nieto, IAVH. 5 Matas de monte (primer plano) y bosques de galería del río Tomo cerca del caño peinilla Sabanas mal drenadas (hiperestacionales) 7 6 6 Sabanas mal drenadas (hiperestacionales) en áreas de relieve plano-depresional con formación de zurales (30-70 cm). Predominan gramíneas, con algunos elementos arbustivos y arbóreos adaptados a las condiciones de mal drenaje. En el estrato arbóreo se destacan el saldillo y algunas palmas. 7 Suelos pobremente drenados con hidromorfísmo acentuado a partir de los 60 cm de profundidad, de alto contenido de materia orgánica, muy ácidos y de texturas gruesas (arenosa y arenosa franca). En Estos suelos hay humedad disponible, aún durante el período de mayor sequía. 282 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXO FOTOGRÁFICO Sabanas transicionales entre las estacionales y las hiperestacionales 8 9 8 En primer plano, aspecto general de las sabanas transicionales entre las sabanas bien drenadas (estacionales) y las mal drenadas (hiperestacionales). Algunas de las especies vegetales que prosperan en este ambiente no están presentes bajo las condiciones de humedad contrastantes que caracterizan a las antes descritas. 9 Suelos de baja evolución, desarrollados a partir de arenas eólicas, con condiciones intermedias de humedad disponible, de textura arenosa y sin estructura o muy débilmente desarrollada. Bosque inundable del plano aluvial del río Tomo 10 11 10 y 11 Aspecto externo e interno de los bosques cerca de la confluencia de los ríos Tomo y Orinoco, donde alcanzan su mayor expresión y extensión. En estos bosques el período de inundación alcanza 4-5 meses al año. Comparados con otros paisajes, los suelos contrastan en sus propiedades físicas y químicas: texturas francas, pH y profundidad mayores, bien estructurados. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 283 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXO FOTOGRÁFICO 12 12 A medida que los bosques se alejan del curso bajo del río Tomo, aguas arriba conforman un estrecho corredor paralelo al río (bosques de galería). Fotografía de la confluencia del rió Tomo con el caño Peinilla, captada desde el cerro del mismo nombre. Bosques y arbustales asociados a cerros rocosos aislados del escudo Guayanés 13 13 Bosques y arbustales localizados hacia el pie de cerros tipo inselberg, compuestos por rocas muy antiguas del escudo Guayanés. La fisonomía de vegetación y la presencia de ciertos elementos están estrechamente relacionadas con el desarrollo de los suelos. 14 284 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 15 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXO FOTOGRÁFICO 14 Suelos jóvenes, desarrollados en materiales derivados de rocas ígneo-metamórficas del Escudo. Hay presencia de roca antes de 50 cm de profunfidad y hay abundante pedregosidad en superficie. Suelos bien drenados, de textura arenosagravillosa y muy pobres en nutrientes. La vegetación experimenta un déficit de humedad muy marcado durante la estación seca. 15 Aspecto de un cerro (inselberg) cerca del Centro de Visitantes del parque. La altura de los cerros en el área estudiada varía desde unos pocos metros hasta 60-80 m. CAPÍTULO 3 - VEGETACIÓN Drosera sessilifolia. Endemica de sabanas hiperestacionales asociadas al Escudo Guayanés Melocactus neryi. Especie endémica de los cerros rocosos a lo largo del río Orinoco Bulbostylis lanata. Especie dominante en las sabanas hiperestacionales con Drosera. Monotrema cf. bracteatum. Especie típica de sabanas hiperestacionales con Drosera. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 285 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXO FOTOGRÁFICO Sabana hiperestacional con zurales y árboles de Saladillo (Caraipa llanorum) Sabana estacional dominada por Heteropogon contortus Bosque asociado al Cerro Peinilla con presencia de la palma (Attalea maripa) CAPÍTULO 4 - INSECTOS Oxysternon festivum. Esta especie solo había sido registrada una única vez para en el departamento de Amazonas. En el PNN El Tuparro es una especie muy común y estuvo presente en las matas de monte y bosque de cerro. 286 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Digitonthophagus gazella. Colectada en la sabana. Especie africana introducida al continente americano en los 80 con una dispersión por centro América. Se ha colectado oficialmente en México, Nicaragua y Guatemala. No se conocía de su presencia en reservas de la UNESCO. Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXO FOTOGRÁFICO Phanaeus bispinus. Colectada exclusivamente en matas de monte. Se conoce para el departamento de Amazonas, Guaviare y Meta y otras regiones de países vecinos. Canthon gr. aequinoctialis. Especie abundante y exclusiva de mata de monte Guipé. Grupo de especies con amplia distribución en el país ocupando las provincias Amazónica, Cinturón Pericaribeño, Chocó, Guayana y Andina. Dichotomius sp.4. Especie colectada en la mata de monte Guaipé, estaba siendo invadida por un hongo. Canthidium sp.2. Especie exclusivamente colectada en sabana. Phoebis argante, Aprisa satatira y Appias drusilla. Especies comúnmente observadas en playas del río Tomo, en inmediaciones de la mata de monte Guaipé. Estas especies forman agrupaciones de machos, y algunas pocas hembras, en períodos reproductivos, a lo largo de las riveras y charcos alimentándose de sales presentes en el agua. Este comportamiento se observa en días soleados. Marpesia themistocles. EEspecie registrada en las matas de monte y bosque de cerro. Aunque está ampliamente distribuida (Sur de Argentina hasta Venezuela) presenta baja abundancia en campo y las hembras son escasas y poco representadas en colecciones. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 287 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXO FOTOGRÁFICO Eunica sp. Especie observada en matas de monte. Eunica alpais. Especie colectada en la monte de monte Guaipé, y asociada a bordes de bosque. Presenta una amplia distribución en Colombia, Trinidad y región oriental de los Andes. Los adultos se alimentan de materia orgánica en descomposición y son fuertemente atraídos por las trampas tipo van-Someren Rydon. CAPÍTULO 5 - AVES 288 Myrmotherula cherriei. Hormiguerito de Cherriei (hembra). Chloroceryle aenea. Martin pescador pigmeo (macho). Nasica longirostris. Trepador picudo (hembra). Sakesphorus canadensis. Batará copetón (hembra). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXO FOTOGRÁFICO Formicivora grises. Hormiguerito pechinegro (macho). Thamnophilus nigrocinereus. Batará ceniciento (macho). Thamnophilus nigrocinereus. Batará ceniciento (hembra). CAPÍTULO 5 - PECES Especies registradas en Colombia solo para el río Tomo, colectadas en la caracterización en el PNN Tuparro (sector NE), algunas de ellas con alto valor y potencial ornamental como la Arawana (Osteoglossum ferreirai) y las especies de la familia Doradidae y Loricariidae. Orden Osteoglossiformes: Familia: Osteoglossidae Género: Osteoglossum Especie: Osteoglossum ferreirai IAvHP: 4766 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 289 Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXO FOTOGRÁFICO Orden Characiformes: Familia: Characidae Género: Bryconops Especie: Bryconops giacopinii IAvHP: 4247 Familia: Anostomidae Género: Gnatholodus Especie: Gnatholodus bidens IAvHP: 4125 Familia: Anostomidae Género: Leporinus Especie: Leporinus desmotes IAvHP: 4004 Orden Siluriformes Familia: Loricariidae Género: Parotocinclus Especie: Parotocinclus eppleyi Familia: Loricariidae Género: Pseudolithoxus Especie: Pseudolithoxus tigris IAvHP: 5627 290 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia ANEXO FOTOGRÁFICO Familia: Doradidae Género: Acanthodoras Especie: Acanthodoras spinossisimus IAvHP: 5706 Familia: Doradidae Género: Amblydoras Especie: Amblydoras bolivariensis IAvHP: 5638 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 291 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Claustro de San Agustín Villa de Leyva, Boyacá Teléfonos (578) 732 0164, 732 0169 Diagonal 27 No. 15-09 PBX: (571) 320 27 67 Carrera 13 No. 28-01 P. 7 Teléfonos (571) 232 5085 - 350 6064 www.humboldt.org.co [email protected] Bogotá, D.C. - Colombia Hacen parte del Proyecto Orinoquia: