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Fotosíntesis
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Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo, mostrando
tanto la llevada a cabo por el fitoplancton oceánico como por la vegetación terrestre.
Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica.
La fotosíntesis (del griego antiguo φώτο [foto], "luz", y σύνθεσις [síntesis], "unión") es
la conversión de energía luminosa en energía química estable, siendo el adenosín
trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química.
Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas orgánicas de mayor
estabilidad. Además, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se
mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las algas, en el medio
acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar
materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la
luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan
en forma de materia orgánica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.1 2
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los
cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos
orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma, que
alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la
transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos.
En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su
interior.1
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados
fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos
de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis
anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las
algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como
consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el
nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del
azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y
consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede
ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.3
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista Nature Geoscience en el
que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales de
hematita (en Cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro que
data de la época del eón Arcaico, demostrando la existencia de agua rica en oxígeno y
consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Gracias al
estudio realizado, se ha llegado a la conclusión de la existencia de fotosíntesis oxigénica
y de la oxigenación de la atmósfera y de los océanos hace más de 3.460 millones de
años, así como también se deduce la existencia de un número considerable de
organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua
mencionada, aunque sólo fuese de manera ocasional.4 5
Raíz (Botánica)
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Raíces de una planta crecida en un sistema hidropónico
La raíz es un órgano vegetal generalmente subterráneo carente de hojas que crece en
dirección inversa al tallo, y cuyas funciones principales son la fijación de la planta al
suelo y la absorción de agua y sales minerales.
Contenido
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1 Concepto
2 Origen y distribución
o 2.1 Sistema radicular
3 Funciones
4 Morfología
o 4.1 Anatomía
 4.1.1 Caliptra
 4.1.2 Rizodermis
 4.1.3 Córtex
 4.1.4 Endodermis
 4.1.5 Cilindro vascular
o 4.2 Estructura secundaria
o 4.3 Crecimiento secundario atípico
5 Ramificación de la raíz
6 Raíces adventicias
7 Clasificación
8 Modificaciones morfoanatómicas de la raíz
9 Rizosfera
10 Asociaciones de la raíz con organismos del suelo
o 10.1 Micorrizas
o 10.2 Nódulos radicales
11 Evolución
12 Importancia económica
13 Referencias
14 Bibliografía
15 Enlaces externos
Concepto [editar]
La raíz es el órgano generalmente subterráneo del cuerpo de las cormófitas, que se
caracteriza por su crecimiento indefinido, su geotropismo positivo, su simetría en
general radiada, la ausencia de yemas, hojas, nudos y entrenudos y por su
especialización como órgano de anclaje, absorción de agua y sales minerales disueltas;
de acumulación de diversas sustancias orgánicas y en ocasiones excepcionales como
unidad de propagación.1 2
Origen y distribución [editar]
La raíz se origina a partir de la radícula del embrión o polo radical del eje embrionario y
se conoce como «raíz principal» o «raíz primaria». Es la primera de las partes del
embrión que se desarrolla durante la germinación de la semilla. La radícula, entonces,
con una cubierta en su punta llamada coleorhiza, se desarrolla originando la raíz
primaria con su tejido de protección en el ápice, denominada caliptra, cofia o pilorriza.
La radícula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios, de este modo se
garantiza el posterior crecimiento y desarrollo de la planta. En las plantas
monocotiledóneas, la radícula aborta en estados tempranos de desarrollo, por lo que el
sistema radical está conformado por raíces que surgen de la base del tallo, las que —por
ese motivo— se denominan raíces adventicias. 1 3
La raíz está presente en todas las plantas vasculares exceptuando algunas pteridófitas —
como las Psilotales— que presentan rizoides. Ciertas espermatófitas especializadas
carecen de raíz porque se atrofia el polo radical y el embrión no presenta radícula. Entre
estos casos particulares se hallan varias especies de plantas acuáticas, tales como
Wolffia, Utricularia y Ceratophyllum demersum, y de plantas epífitas como Tillandsia
usneoides y algunas orquídeas. Algunas de estas especies pueden formar raíces
adventicias para sustituir a la raíz principal. 4 En Salvinia, una pteridófita acuática, la
función de la raíz es desempeñada por hojas modificadas. 5
Sistema radicular [editar]
En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y
ramificación, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz central,
principal, nítida y dominante sobre las raíces laterales, las que no son morfológicamente
equivalentes. El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificación
racemosa y acrópeta. En este sistema la raíz se dice axonomorfa o pivotante, tiene raíces
de segundo a quinto orden y crecimiento secundario. 6
En las monocotiledóneas y en las pteridófitas, la raíz embrionaria por lo general muere
pronto y el sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen
de la raíz primaria. El sistema radical se denomina homorrizo, fasciculado, en cabellera
o fibroso, y está formado por un conjunto de raíces adventicias y se halla profusamente
ramificado.5 6
Funciones [editar]
La raíz cumple varias funciones en la planta. Por un lado, permite el anclaje o fijación
de la planta al suelo. El tamaño relativo de las raíces determinan también la posibilidad
de que una planta pueda tener un mayor o menor desarrollo del vástago aéreo. La raíz
también permite la absorción del agua y de los nutrientes minerales disueltos en ella
desde el suelo y su transporte al resto de la planta. Asimismo, la raíz es el soporte de
asociaciones simbióticas complejas con varios tipos de microorganismos, tales como
bacterias y hongos, que ayudan a la disolución del fósforo inorgánico del suelo, a la
fijación del nitrógeno atmosférico y al desarrollo de las raíces secundarias.5 7 8
Además de estas tres funciones que son generales para todas las plantas superiores, la
raíz de algunas especies están especializadas en la acumulación o almacenamiento de
reservas. Así, las plantas bienales como la zanahoria (Daucus carota) almacenan en la
raíz durante el primer año reservas que utilizarán el segundo año para producir flores,
frutos y semillas. En algunas plantas como Isoetes (una pteridófita) y Littorella (una
dicotiledónea de la familia de las plantagináceas) las raíces transportan dióxido de
carbono para la fotosíntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas.5
La raíz, por otro lado, tiene un papel fundamental en la creación y protección del suelo.
Las moléculas y enzimas segregadas por las raíces y sus relaciones simbióticas
contribuyen a la formación de suelo. Las raíces de numerosos árboles segregan ácidos
orgánicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros
minerales útiles. Además, las raíces de numerosas especies contribuyen a la fijación del
suelo y a protegerlo de la erosión hídrica y eólica.8 9
Morfología [editar]
Imagen de una raíz de haba (Vicia faba) y un esquema que ilustra las diferentes zonas de la
raíz. (A) Cofia o caliptra, (B) Meristema apical, (C) Zona de alargamiento o crecimiento, (D)
Zona pilífera. Los principales tejidos que constituyen la raíz se muestran en el esquema de la
derecha.
En la raíz primaria se distingue externamente la caliptra, que se encuentra en el ápice
protegiendo al meristema apical, una zona de crecimiento o alargamiento, que es una
región glabra de 1 a 2 mm de longitud; la zona pilífera, región de los pelos absorbentes,
y la zona de ramificación, una región sin pelos en la cual se forman las raíces laterales y
que se extiende hasta el cuello, que la une al tallo. 7 9
La proliferación del tejido meristemático o de crecimiento origina las células que, tras
su diferenciación, forman los tejidos adultos de la raíz. Entre tales tejidos se envuentran
el parénquima, los tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben engrosar en años
sucesivos, meristemas remanentes —como el cámbium y el felógeno— responsables del
crecimiento secundario o crecimiento en grosor de la raíz. 7
La forma general de las raíces es filamentosa, aún cuando también se puede presentar en
forma cónica, oblonga, napiforme, tortuosa o laminar. Cada especie tiene una forma
característica, la cual puede modificarse según las diferentes condiciones ambientales en
las que la planta crezca. De hecho, su apariencia depende del tipo de sustrato en el que
se desarrolle.
Anatomía [editar]
Caliptra [editar]
Artículo principal: Caliptra
Corte longitudinal del ápice de una raíz observado a una magnificación de 10x. (1) Meristema
apical; (2) Columela de la caliptra, se observan las células (estatocitos) con estatolitos; (3)
Porción lateral de la raíz; (4) Células muertas de la caliptra que se desprenden; (5) Células de la
zona de elongación.
En el ápice de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada caliptra, cofia
o pilorriza. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no
diferenciado.7
La caliptra está formada por células parenquimáticas vivas que a menudo contienen
almidón. Las células se disponen en hileras radiales, las células centrales forman un eje
llamado “columela”. Las células apicales se diferencian en células periféricas que junto
con las células epidérmicas secretan el “mucigel”, sustancia viscosa compuesta
principalmente por polisacáridos elaborados en los dictiosomas. El extremo de la raíz
está revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por mucílago que la protege
contra productos dañinos, previene la desecación, es la interfase de contacto con las
partículas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos. Las
células periféricas se desprenden a medida que la raíz se abre paso en el suelo. 10
La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz
crece a través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la
fricción con el suelo, pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas
por división celular en la cara externa del meristema de la raíz. A pesar de que
continuamente se forman nuevas células en la parte profunda de la caliptra, ésta no
aumenta de tamaño porque las células externas se desprenden, se descaman, por
gelificación de las laminillas medias. La caliptra también está implicada en la
producción de mucílago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las células
meristemáticas recién formadas. Estas células contienen estatolitos, que son granos de
almidón que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en
respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raíz la información necesaria
para su crecimiento.10 7
Rizodermis [editar]
Artículo principal: Rizodermis
La rizodermis es la epidermis de la raíz. Típicamente es uniestratificada, es decir, esta
compuesta por una sola capa o estrato de células, las cuales son alargadas, muy
apretadas entre sí, de paredes delgadas, normalmente sin cutícula. 11
En la región adyacente a la caliptra las células de la rizodermis son pequeñas y con
citoplasma denso, sin vacuolas. En raíces que conservan su epidermis por largo tiempo,
reemplazándola tardíamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse, es
decir pueden suberificarse (deponer suberina) o lignificarse (deponer lignina). Los pelos
radicales se encuentran en la denominada «zona pilífera» de la raíz y son parte de la
rizodermis. Pueden originarse en todas las células epidérmicas, en ciertas células
llamadas tricoblastos, o en la capa subepidérmica. Son tubulosos, raramente
ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el núcleo
poliploide se dispone en el extremo celular que se va alargando. En general viven pocos
días, si bien en las gramíneas, por ejemplo, los pelos absorbentes son a menudo
persistentes; en Nardus stricta y en las especies de compuestas pueden durar 3 a 4 años.
La función de los pelos radiculares es la de aumentar la superficie de absorción de la
raíz para la toma de agua y nutrientes en solución. Los pelos radicales no se desarrollan
en las raíces de plantas hidrófitas, las cuales pueden absorber agua en toda su superficie.
Cuando la raíz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van
muriendo.12 11 7
Muchas orquídeas (en particular, las orquídeas epífitas) y algunas otras
monocotiledóneas, como las aráceas, ciperáceas y veloziáceas presentan una rizodermis
especializada denominada velamen. El velamen consta de células muertas a la madurez
con engrosamientos de lignina en la pared celular. El velamen constituye una vaina
esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raíz. Si el tiempo está seco, sus
células están llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua. Según algunos autores
el velamen es un tejido que absorbe agua, según otros nunca se ha observado el paso de
agua del velamen al córtex de la raíz. Su función principal parece ser la de protección
mecánica, además de impedir la excesiva pérdida de agua de la raíz en períodos de
deficiencia hídrica.11 7
Córtex [editar]
Artículo principal: Córtex
El córtex es la región comprendida entre la rizodermis y el cilindro central y su función
principal es la de almacenar sustancias de reserva, tales como el almidón. Las capas más
externas del córtex, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido
especializado, llamado exodermis. La capa más interna del córtex forma, a su vez, otra
estructura especializada en las espermatófitas: la endodermis. 13
El córtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene
en general una estructura homogénea, si bien en algunas especies puede estar formado
por varios tipos de células. Las raíces normalmente no presentan clorofila en el córtex,
pero frecuentemente las células contienen almidón; pueden encontrarse idioblastos
diversos, como por ejemplo células taníferas o cristalíferas; puede presentar estructuras
secretoras como espacios intercelulares lisígenos o esquizógenos. En las raíces con
crecimiento secundario de las gimnospermas y de las dicotiledóneas que desprenden
pronto su córtex, éste es parenquimático. En las monocotiledóneas, en cambio, en las
que el córtex se conserva durante mucho tiempo, el esclerénquima se presenta en
abundancia. Este tejido puede tener disposición cilíndrica dentro de la exodermis o
junto a la endodermis. También puede encontrarse colénquima. El córtex en las plantas
acuáticas y palustres, como así también en las gramíneas de hábitats relativamente
secos, está constituido por aerénquima. Las raíces aéreas de muchas familias de plantas
epífitas, tales como las orquidáceas y las aráceas, presentan cloroplastos en las células
periféricas del córtex. 13 9
Exodermis
Las capas más externas del córtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta
zona generalmente no está presente en las pteridofitas. La exodermis está formada por
una a varias capas de células vivas, que a veces incluyen esclerénquima. Sus células
pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar
lignificadas. Las celulas de la exodermis de las raíces de muchas angiospermas tienen
bandas de Caspary y desarrollan muy rápidamente suberina y en algunas especies
celulosa por dentro. Su función sería la de evitar la pérdida de agua desde la raíz al
suelo. Estructural y químicamente la exodermis se parece a la endodermis, y los factores
causales de su desarrollo son iguales.13 9
Endodermis [editar]
Artículo principal: Endodermis
1.Célula de paso (Endodermis), 2.Célula del parénquima cortical (Córtex), 3.Células con
engrosamiento en forma de U (Endodermis), 4.Células del periciclo, 5.Células del floema,
6.Elemento de vaso del xilema
Es una capa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimático y se
encuentra en la parte más interior del córtex, alrededor del tejido vascular. Las células
que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve
para crear una especie de barrera impermeable, que se conoce como banda de Caspary.
La suberina se dispone transversalmente en la capa de células que forman la banda, en
la parte exterior y vía apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raíz. Así, el agua
sólo puede fluir hacia el centro de la raíz a través de la endodermis.14 La banda de
Caspary se inicia con:7 1) la deposición de películas de sustancias fenólicas y grasas en
la laminilla media entre las paredes radiales de las células. 2) La pared primaria queda
incrustada. 3) El grosor de la pared aumenta por la deposición de sustancias sobre la
cara interna. 4) La membrana plasmática está fuertemente unida a la banda,
constituyendo una barrera que impide a la solución del suelo pasar por apoplasto,
forzándola a través del citoplasma que es selectivamente permeable (simplasto).
La endodermis divide el apoplasto de la raíz en dos compartimentos, lo que resulta muy
conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes
en la solución del suelo pueden difundir libremente en todo el córtex, pero no pueden
atravesar la banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente
transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmática de una célula endodérmica, y así la
planta controla qué iones pasan y qué iones son excluidos.7
Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formación profunda de peridermis,
la endodermis es separada de la raíz con el córtex. Cuando la peridermis se forma
superficialmente, la endodermis es estirada y aplastada o se acomoda a la expansión del
cilindro vascular por divisiones anticlinales. 14
Cilindro vascular [editar]
Artículo principal: Cilindro vascular
Cilindro vascular de la raíz en un corte transversal de la raíz de poroto (Phaseolus vulgaris), Se
observa el parénquima cortical o córtex (PC), la endodermis (E); el periciclo (P); el xilema (X); el
floema (F); el procámbium (Pr) y la médula (M).
El cilindro vascular comprende todo lo que se encuentra por dentro de la endodermis.
Comprende el sistema vascular y el parénquima asociado. Está delimitado por un tejido
llamado periciclo, uni a pluriestratificado (en gimnospermas y algunas angiospermas,
entre ellas algunas gramíneas), el cual puede faltar en las plantas acuáticas y las plantas
parásitas. Sus células son parenquimáticas, de paredes delgadas, alargadas,
rectangulares en sección longitudinal. Puede contener laticíferos y conductos secretores.
A veces queda interrumpido por la diferenciación de elementos del xilema y floema. En
las espermatófitas el periciclo tiene actividad meristemática, ya que origina parte del
cámbium, el felógeno y las raíces laterales. A menudo se esclerifica en raíces viejas de
monocotiledóneas sin crecimiento secundario. 15
Con respecto al sistema vascular, el floema forma cordones por debajo del periciclo,
tiene diferenciación centrípeta, el protofloema está en la periferia. En las angiospermas
está formado por tubos cribosos y células acompañantes; mientras que en las
gimnospermas está formado por células cribosas, raramente hay fibras. El xilema está
dispuesto en cordones que alternan con los de floema. El protoxilema es exarco, o sea
que el desarrollo es centrípeto. El metaxilema puede tener vasos y traqueidas; a veces
no ocupa el centro del cilindro; cuando lo hace, los elementos de mayor diámetro están
en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se describe como actinostela como sucede
por ejemplo en Clintonia, o protostela. Según el número de "polos" (cordones) de
protoxilema se reconocen diferentes tipos de raíz. Con un polo se denomina monarca
(Trapa natans, una planta acuática); con dos, diarca (en las pteridófitas y dicotiledóneas
tales como Daucus, Solanum, Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca
(Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las raíces de las
gimnospermas son diarcas o poliarcas.14 Los cordones xilemáticos están
intercomunicados por anastomosis laterales en la mayoría de las plantas. El parénquima
está asociado a las células conductoras. Pueden haber conductos resiníferos en floema
primario, polos de protoxilema y en el centro de la raíz puede haber un canal central. En
raíces viejas sin crecimiento secundario puede lignificarse. 14
Estructura secundaria [editar]
Típicamente la estructura secundaria se presenta en Gimnospermas y Dicotiledóneas
leñosas, sobre la raíz primaria y las raíces laterales principales, las ramificaciones de
último orden carecen de crecimiento secundario. Los tejidos secundarios de la raíz son
iguales a los tejidos secundarios del tallo en la misma planta, aunque es diferente la
aparición del cámbium, como consecuencia de la ordenación distinta de los tejidos
vasculares primarios. El cámbium se inicia en forma de arcos sobre el borde interno del
floema a partir de células procambiales no diferenciadas. Luego se forman nuevos arcos
por fuera de los polos de xilema, a partir de las células más internas del periciclo. Estos
arcos se unen a los anteriores y forman una capa continua, que en sección transversal
tiene aspecto sinuoso. Finalmente adquiere forma cilíndrica, debido a que el xilema
secundario se deposita más pronto sobre el lado interno del floema que en el exterior del
protoxilema.El cámbium que se origina en el periciclo forma en algunas raíces radios
medulares anchos. Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que
incluye completamente al xilema primario. El floema primario es aplastado, algunas
células se diferencian en fibras. 16
En comparación con el xilema secundario del tallo, ell xilema secundario de raíz
presenta menor cantidad de fibras, vasos de tamaño uniforme, escasa diferenciación de
anillos de crecimiento, más elementos parenquimáticos vivos con función de reserva,
más almidón y menos taninos. Generalmente en la raíz hay más cantidad de floema
secundario en relación con la cantidad de leño, que lo que se observa en el tallo.16
En Dahlia la tuberización se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos
están dispersos en abundante parénquima leñoso que acumula inulina. Daucus carota
almacena principalmente glucosa en las células del parénquima floemático secundario
hipertrofiado.16
Peridermis.
En la mayoría de las raíces el felógeno se origina en las células más externas del
periciclo y entonces la peridermis es profunda y el córtex se desprende. El felógeno
puede aparecer cerca de la superficie en algunos árboles y herbáceas perennes en las que
el córtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial
y el córtex se conserva. En la raíz de Ipomoea batatas surge inmediatamente por debajo
de la exodermis.17 En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las siguientes son
profundas. En las raíces de la palmera Phoenix dactylifera hay estructuras lenticelares
que forman una especie de collar en torno a las raíces de menor orden.16
Crecimiento secundario atípico [editar]
Varias raíces almacenadoras presentan crecimiento secundario atípico. La remolacha
(Beta vulgaris), por ejemplo, es un tubérculo radical o del hipocótilo según la variedad;
el tubérculo se forma por crecimiento secundario anómalo: el cámbium es determinado,
se consume totalmente, y se forman nuevos cámbiumes a partir de células
parenquimáticas del último floema formado; el tubérculo está constituido por anillos
alternantes de xilema y floema. El enorme aumento de diámetro de la remolacha se debe
a divisiones celulares y agrandamiento celular que ocurren simultáneamente en todos
los anillos, gracias a la limitada formación de elementos xilemáticos lignificados y a la
abundancia de células parenquimáticas. La sustancia de reserva, acumulada en el
parénquima, es la sacarosa.18 19
En las raíces de batata, Ipomoea batatas, el crecimiento secundario se inicia
normalmente, luego se forman cámbiumes adicionales dentro del xilema secundario en
torno a los vasos individuales o a grupos de vasos, a partir del parénquima paratraqueal.
Estos cámbiumes producen algunos vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos
hacia afuera, pero sobre todo producen abundantes células parenquimáticas de
almacenamiento. El proceso se repite indefinidamente; en estas raíces no se forma una
corteza. Presentan laticíferos articulados simples. En el rabanito y otras brasicáceas el
primer cámbium es normal, luego prolifera el tejido parenquimático del xilema y allí
surgen cámbiumes anómalos que producen tejidos vasculares. 19
Ramificación de la raíz [editar]
La raíz primaria o principal desarrolla en el suelo un sistema de raíces mediante
ramificación acrópeta (es decir, que progresa hacia el ápice) y ulterior ramificación de
las raíces laterales (de primer órden) asi formadas. Este sistema puede a veces superar
en longitud y extensión al sistema de vástagos que se desarrolla por encima del nivel del
suelo. Si se suma la longitud de todas las raíces de una planta se hallan valores
sorprendemtemente elevados: una planta de trigo, por ejemplo, cultivada en forma
aislada, alcanza una longitud total de raíces de unos 80 km.8
Corte transversal de una raíz de arveja (Pisum sativum) a la altura donde se originan dos raíces
laterales. Se observan las raíces laterales (RL), el córtex (C) y los polos xilemáticos (PX).
Mientras que las ramificaciones del vástago son exógenas —se originan en las yemas—
las ramificaciones de la raíz son endógenas, es decir, se originan en los tejidos internos.
En las pteridofitas se forman a partir de la endodermis, en las angiospermas y en las
gimnospermas, en cambio, se forman en el periciclo. No obstante, todas las
ramificaciones de la raíz se inician por divisiones celulares anticlinales y periclinales en
un grupo de células que forman el primordio de la raíz lateral, el cual crece, penetra en
el córtex y luego continúa creciendo hasta emerger a través de la rizodermis. Antes de
que la raíz lateral emerja a la superficie quedan delimitadas todas las regiones
anatómicas propias de la estructura de la raíz: el meristema apical, la caliptra, el córtex
y el cilindro vascular. El sistema vascular de las raíces laterales es independiente del de
la raíz principal, se forma a partir del meristema apical de la raíz lateral, pero la relación
entre ambos se establece a través de células intermedias (traqueidas y elementos
cribosos) que se originan en el periciclo. 20
Cada raíz tiene un número definido de filas de raíces laterales, los que se denominan
rizósticos. Las raíces con más de dos polos de xilema, forman tantas filas de raíces
como polos hay. En varias familias de monocotiledóneas con raíces poliarcas —
gramíneas, juncáceas y ciperáceas— las raíces laterales se forman frente a los polos de
floema, mientras en las dicotiledóneas se forman frente a los polos de xilema. Las
bromeliáceas constituyen una excepción dentro de las monocotiledóneas ya que sus
raíces laterales se forman frente a los polos de xilema. Por otro lado, en las raíces
diarcas, las raíces laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razón por la
cual presentan cuatro filas de raíces laterales, es decir el doble que el número de polos.20
9
Las raíces adventicias comúnmente se originan endógenamente en la vecindad de los
tejidos vasculares, lo que facilita la conexión vascular entre ambos órganos. Pueden
originarse en la periferia del tallo o cerca del cámbium, en el parénquima interfascicular
o en los radios vasculares y también en el periciclo o en la médula del tallo. A veces, las
raíces adventicias tienen origen exógeno, ya que se originan en la epidermis y tejidos
corticales o en los tejidos de los márgenes de las hojas y de los pecíolos.20
Raíces adventicias [editar]
Son las que no se originan en la radícula del embrión, sino en cualquier otro lugar de la
planta, como por ejemplo en alguna porción del vástago, en tallos subterráneos y en
raíces viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen una forma y un tamaño
relativamente homogéneo, formando sistemas radicales fibrosos. Generalmente no
presentan crecimiento secundario. Su duración varía, en algunos pastos perennes pueden
durar varios años.21 En muchas monocotiledóneas como la gramilla (Cynodon dactylon)
y dicotiledóneas como la frutilla (Fragaria), que presentan tallos postrados, en cada
nudo nace un fascículo de raíces adventicias.22
Algunas plantas con un solo tallo, como las palmeras Socratea y Pandanus, logran
mayor estabilidad desarrollando raíces adventicias llamadas raíces fúlcreas o raíces
zancos. Dichas raíces también se encuentran en gramíneas como el maíz y el sorgo. Son
gruesas, se originan en los nudos basales y penetran al suelo donde cumplen una doble
función: sostén y absorción. 9
En vista de que muchas plantas tienen la propiedad de formar raíces adventicias a partir
de los extremos cortados de sus tallos, se los usa así (o en esquejes) como medio de
multiplicación. Ciertas especies, como los sauces y los geranios, arraigan con mucha
facilidad, mientras que otras, como las coníferas, casi nunca emiten raíces si no se
someten a un tratamiento especial. En muchos casos, el arraigamiento de los esquejes se
estimula aplicando unas sustancias llamadas hormonas radiculares, compuestos que las
plantas sintetizan de forma natural para estimular la formación de raíces nuevas. Casi
todos los preparados comerciales de este tipo contienen ácido indolacético, uno de los
estimulantes más conocidos para la formación de raíces. En ocasiones, las raíces brotan
de las hojas, como se observa en la violeta africana, que se multiplica sumergiendo en
agua el borde cortado de una hoja. Las raíces de algunas plantas también emiten brotes;
así, los tallos que se forman a distancias variables de la base del chopo negro brotan de
las raíces del árbol.23
Clasificación [editar]

Según su origen:
o Primarias
o Secundarias o laterales
o Adventicias

Según su forma:
o Típica o pivotante
o Fibrosa o fasciculada
o Carnosa o tuberosa
o Napiforme
Modificaciones morfoanatómicas de la raíz [editar]
Las raíces pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden
ser consideradas, en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente o
bien como consecuencia de una especialización funcional diferente a la típica. Entre
éstas se encuentran: 24 9
Ejemplos de raíces reservantes. (A) Nabo, Brassica rapa var. rapa (B) Celidonia menor,
Ranunculus ficaria, (C) Rutabaga, Brassica napobrassica, (D) Batata, Ipomoea batatas, (E)
Rabanito, Raphanus sativus, (F) Zanahoria, Daucus carota.
Raíces reservantes
se presentan principalmente en plantas vivaces, es decir, aquellas donde los órganos
epígeos desaparecen durante las épocas adversas, y también en muchas plantas
bianuales. En éstas últimas, el órgano de reserva se forma durante el primer año, con
una parte aérea muy corta, y en el segundo año el tallo se alarga y produce flores para
lo que se utilizan las reservas almacenadas en la raíz. Desde el punto de vista
anatómico, existen distintas variaciones estructurales en las raíces reservantes, pero
en todas ellas se presenta abundancia de parénquima de reserva. Entre los tipos de
raíces reservantes se encuentran:

o
o
o
o
Raíces napiformes, son aquellas raíces principales (axonomorfas) que se
engrosan total o parcialmente por acumulación de sustancias de reservas.
Consecuentemente, este tipo de raíces sólo se producen en dicotiledóneas. La
zanahoria (Daucus carota) y el nabo (Brassica rapa) son ejemplos de este tipo
de raíces. 8
Raíces caulinotuberosas: en este caso, el engrosamiento ocurre tanto en la raíz
principal como en el hipocótilo. La remolacha (Beta vulgaris) y la batata
(Ipomoea batatas) son ejemplos de este tipo de raíz reservante. En el caso del
colinabo (Brassica napobrassica), el segmento del tallo que sigue al hipocótilo
también se halla involucrado en el engrosamiento.
Raíces tuberosas: este término se utiliza cuando no solo la raíz principal, sino
también las secundarias, acumulan sustancias de reserva y agua, apareciendo
todas engrosadas. La yuca o mandioca ( Manihot esculenta) es un ejemplo de
este tipo de raíz.
Tubérculos radicales: en este caso el engrosamiento ocurre en la porción
apical de las raíces adventicias provenientes de los nudos inferiores del tallo.
Este tipo de raíz es característico de algunas especies de marantáceas
tropicales, como por ejemplo, el lairén Calathea allouia. Este cultivo poco
conocido presenta un rizoma y un sistema radical fibroso, con raíces fibrosas,
duras y retorcidas, en el extremo de las cuales se forman las raíces tuberosas,
elipsoidales a ovoides que constituyen la parte comestible de la planta. Estas
raíces tuberosas miden de 1 a 5 cm de largo por 0,5 a 3 cm de ancho, están
cubiertos por una cáscara dura, amarilla y brillante, con protuberancias
espinosas. Debajo de la cáscara se encuentra el tejido parenquimatoso color
o
claro a blanquecino que contiene almidón, encontrándose el centro
generalmente vacío25
Xilopodios: este término se utiliza cuando la raíz principal de un sistema radical
axonomorfo se lignifica y reserva agua. Este tipo de raíces es característico de
algunas especies subarbustivas de sabanas, donde las precipitaciones son
reducidas, razón por la cual se desarrolla tejido que reserva agua (parénquima
acuífero) en la raíz. Ejemplo : añil (Indigofera suffruticosa).
Raíces especializadas como órganos de sostén y fijación

o

o
Raíces contráctiles: son raíces adventicias, carnosas, largas y turgentes, las
cuales se presentan en una cierta etapa del desarrollo de la planta y arrastran
al brote cerca o debajo de la superficie del suelo, a un nivel adecuado para su
desarrollo. En algunas plantas bulbosas, las raíces contráctiles están muy
especializadas y provocan el desplazamiento del bulbo a mayor profundidad
del suelo; estas raíces están poco lignificadas y presentan abundante
parénquima, teniendo una duración de uno a tres años, al término de los
cuales, las reservas se consumen y la raíz se acorta en un 30-40%.
Raíces fúlcreas o zancos: son raíces que se originan en la base del tallo y se
extienden en forma de arco hasta
el suelo, actuando como soporte. Este tipo de raíces se presenta en el maíz, en algunas
palmas y en mangles (Rhizopora sp). El valor adaptativo de las raíces zancos no ha sido
totalmente explicado, pero su significado como soporte mecánico de árboles altos e
inestables en suelos suaves y poco profundos, es evidente. Asimismo, estas raíces
pueden contribuir a la nutrición de algunas plantas cuyas raíces subterráneas han sido
dañadas, en suelos inundados o pobremente aireados.

o


Raíces respiratorias o neumorrizas: algunas plantas palustres presentan
neumatóforos, raíces especializadas con geotropismo negativo. En el caso de
Ludwigia peploides sobre los estolones se originan dos tipos de raíces: los
neumatóforos y otras raíces adventicias, con geotropismo positivo. Los
neumatóforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequeña, y el
córtex está formado por un aerénquima particular, constituido por células
alargadas dispuestas en capas concéntricas.13
4. Raíces haustoriales: son raíces muy modificadas que se presentan en plantas
parásitas y hemiparásitas y están relacionadas con el tipo particular de nutrición de
estas plantas. El origen de estas raíces puede ser embrional o adventicio. Las raíces
haustoriales son el órgano de fijación y de absorción de estas plantas y representan los
sitios en que se establece el contacto entre la planta huésped y la hospedera,
considerándose: “órganos chupadores”.
5. Modificaciones en relación con el ambiente: las plantas pueden presentar diversas
adaptaciones, que responden a las distintas condiciones ambientales en que éstas se
desarrollan. Con relación a la raíz, se pueden resaltar la siguientes características
adaptativas en plantas de ambiente seco (xerófitas), ambiente acuático (hidrófitas) o
muy húmedo (higrófitas).
Rizosfera [editar]
Artículo principal: Rizosfera
La rizosfera es una parte del suelo inmediata a las raíces donde tiene lugar una
interacción dinámica con los microorganismos. Las características químicas y
biológicas de la rizosfera se manifiestan en una porción de apenas 1 mm de espesor a
partir de las raíces. 26
En un sentido más amplio, la rizosfera se puede considerar como la porción de suelo en
la que están las raíces de las plantas, ya que es un zona donde se dan toda una serie de
relaciones físicas y químicas que afectan a la estructura del suelo y a los organismos que
viven en él, proporcionándole unas propiedades diferentes. Zona de interacción entre las
raíces de las plantas y los microorganismos del suelo. Normalmente ocupa entre unos
cuantos milímetros o algunos centímetros de la raíz. Esta región se caracteriza por el
aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera
consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y mesofauna
(protozoos, nematodos, insectos y ácaros).27
Las plantas secretan varios compuestos en la rizósfera que pueden cumplir diversas
funciones. Las strigolactonas, secretadas y detectadas por los hongos que participan de
las micorrizas, estimulan la germinación de las esporas e inician cambios en las
micorrizas que les permite colonizar las raíces. La planta parásita Striga también detecta
la presencia de strigolactonas y sus semillas sólo germinan cuando detecta este tipo de
compuestos. Los rizobios también detectan la presencia de un compuesto secretado por
las raíces hacia la rizósfera, el cual todavía no ha sido identificado con certeza, que
desencadena los procesos que llevan a su colonización de los pelos radiculares y, por
ende, a la formación de nódulos.
Algunas plantas secetan aleloquímicos desde sus raíces los que inhiben el crecimiento
de otros organismos. Por ejemplo, la especie invasora Alliaria petiolata (brasicáceas)
produce una sustancia que se cree que inhibe el desarrollo de asociaciones mutualísticas
de otras especies en los bosques templados de Norteamérica.28
Asociaciones de la raíz con organismos del suelo [editar]
Micorrizas [editar]
Artículo principal: Micorriza
Esquema de una micorriza vesículo-arbuscular: esporangio, hifa, micelio, vesícula, arbúsculo.
Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la
mayoría de los grupos de plantas vasculares. El término define a la simbiosis entre un
hongo y las raíces de una planta. Como en otras relaciones simbióticas, ambos
participantes obtienen beneficios.29 En este caso la planta recibe del hongo
principalmente nutrientes minerales y agua,30 y el hongo obtiene de la planta hidratos de
carbono y vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo
puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras reacciones internas.31 Casi el 95% de las
familias de espermatófitas forman micorrizas; de hecho, sólo unas pocas familias de
angiospermas carecen de ellas: las brasicáceas y las ciperáceas.32 Las proteáceas tienen
raíces muy finas que parecen desempeñar un rol similar al de las micorrizas. Existen
bacterias que favorecen el proceso de micorrización selectivamente, se las denominó
«bacterias ayudantes». 33 Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las
ectomicorrizas.14 34
Las hifas del hongo Amanita muscaria colonizan las raíces de un árbol formando una
ectomicorriza.
Las endomicorrizas son las más frecuentes, ocurren aproximadamente en el 80% de las
plantas vasculares. Entre las gimnospermas sólo presentan endomicorrizas Taxus
baccata, Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum y Ginkgo biloba. Los
hongos más frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas
no septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy específicas. Muchas
gramíneas las presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa, Saccharum,
Sorghum, Sporobolus, Stipa y Zea.14 Las hifas de las endomicorrizas penetran las
células del córtex de la raíz, sin romper el plasmalema o el tonoplasto. Forman unas
estructuras dendroides llamadas arbúsculos o protuberancias llamadas vesículas, que
quedan revestidas por la membrana plasmática. Las endomicorrizas se suelen llamar
micorrizas vesículo arbusculares por la formación de estas estructuras. El hongo nunca
penetra la endodermis, ni la estela, ni el meristema apical, ni la caliptra. Las hifas se
extienden varios centímetros por fuera de la raíz, incrementando la cantidad de
nutrientes absorbidos. El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los
arbúsculos, que se llenan de gránulos de fosfatos. Las endomicorrizas son
particularmente importantes en los trópicos donde los suelos tienden a retener los
fosfatos. La comprensión de las relaciones micorrícicas puede ser la clave para
disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los
cultivos para obtener buenas cosechas. 35 34
Las ectomicorrizas son características de ciertos grupos de árboles y arbustos de
regiones templadas, como lo son varios representantes de las fagáceas (robles),
salicáceas (alamo, sauce), pináceas, y géneros como Eucalyptus y Nothofagus. El hongo
crece entre las células de la raíz, rodeándolas sin penetrarlas, formando una estructura
característica conocida como «red de Hartig». Además las raíces están rodeadas por una
vaina formada por el hongo, llamada «manto fúngico»; las hormonas que secreta el
hongo provocan la ramificación de la raíz, que adopta un aspecto esponjoso y
ramificado. El micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes a
menudo están ausentes, siendo su función reemplazada por las hifas fúngicas. 34 Los
hongos que forman ectomicorrizas son en su mayoría basidiomicetes, pero hay también
muchos ascomicetes. Las asociaciones son muy específicas, pero sin embargo Pinus
silvestris, por ejemplo, puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos.8
Nódulos radicales [editar]
Raíces de Vicia en las que se pueden observar los nódulos radiculares de color blanco.
Sección transversal de un nódulo radicular de Vicia observado al microscopio.
Los nódulos radicales son asociaciones simbióticas entre bacterias y plantas superiores.
La más conocida es la de Rhizobium con especies de la familia de las leguminosas. La
planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energía y un
entorno protector, y recibe nitrógeno en una forma utilizable para la formación de
proteínas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es específica.
Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria Bradyrhizobium
japonicum.36 37
La fijación biológica del nitrógeno (FBN) es un proceso muy antiguo que
probablemente se originó en el Eon arqueano bajo las condiciones de ausencia de
oxígeno de la atmósfera primitiva. Es exclusivo de Euryarchaeota y en seis de los más
de 50 phyla de bacterias. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con
las angiospermas estableciendo las bases moleculares de una relación de simbiosis
mutualista. Los nódulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a
cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado, principalmente en
la corteza radicular. Las fanerógamas que han coevolucionado con diazótrofos
actinorrícicos o con los rizobios para establecer su relación simbiótica pertenecen a once
familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de la filogenia molecular del gen rbcL
que codifica parte de la enzima RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica
que probablemente la predisposición a la formación de nódulos surgió una sola vez en
las angiospermas y podría ser considerado como un carácter ancestral que se ha
conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribución tan dispersa de
familias y géneros nodulantes dentro de este linaje, indica orígenes múltiples de la
nodulación. 36
Los rizobios entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la pared
celular del pelo radicular y la penetra; el crecimiento del pelo se altera y se forma hacia
adentro una estructura tubular llamada «hebra de infección». La hebra se dirige a la base
del pelo y a través de las paredes celulares va al interior del córtex. Las bacterias
inducen la división celular en las células corticales, las cuales se vuelven
meristemáticas. Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infección y penetran
en las células radicales, quedan envueltos por invaginaciones de la membrana
plasmática de los pelos radicales. Debido a la continua proliferación de bacteroides
(rizobios desarrollados) y células corticales, se forman unos crecimientos tumorales que
constituyen los nódulos.35
Cada nódulo presenta una región central con células invadidas por bacteroides de
Rhizobium, y una zona meristemática que agrega nuevas células permitiéndo al nódulo
crecer y fijar nitrógeno indefinidamente. El nódulo está inervado por 1 a 5 trazas
xilemáticas derivadas de la estela de la raíz. Cerca de la periferia del nódulo se forma
una endodermis del nódulo, conectada con la endodermis de la raíz. Los nódulos están
formados por células infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamaño y por células
más pequeñas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y retículo endoplasmático.
Estas últimas tienen en la soja un papel muy importante en la producción de ureidos,
compuestos derivados de la urea, a partir del nitrógeno molecular recién fijado por las
células infectadas. 37
En los alisos (Alnus) y otros árboles de las familias de las betuláceas, casuarináceas,
eleagnáceas, miricáceas, ramnáceas, rosáceas y ulmáceas, las raíces se asocian
simbióticamente con actinomicetes del género Frankia, que fijan nitrógeno. Forman
nódulos en los cuales las bacterias llenan las células. Probablemente la nitrogenasa,
enzima fijadora de nitrógeno, se localiza en la periferia de esas células.36 37
Evolución [editar]
Reconstrucción del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devónico inferior,
cuyos fósiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se
localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la
zona a partir de las células corticales.38
Las raíces evolucionaron en los esporofitos de al menos dos linajes diferentes de las
plantas vasculares durante su principal radiación sobre la tierra en el período Devónico
inferior (hace unos 410 a 395 millones de años). Ese hecho ocurrió aproximadamente
unos 15 millones de años después de la aparición de las traqueófitas y unos 50 millones
de años después de las primeras embriófitas con afinidad presunta con las briófitas.
Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenían algún órgano
de anclaje al sustrato.39
A pesar que existen trazas de impesiones similares a raíces en suelos fosilizados del
Silúrico tardío, 40 los fósiles muestarn que las primeras plantas carecían de raíces.
Muchos presentaban zarcillos que se extendía a lo largo o debajo de la tierra, con ejes
verticales o talos, y algunos incluso muestran ramas subterráneas no fotosintéticas que
carecen de estomas. No obstante, la distinción entre una raíz y una rama especializada
se basa en el desarrollo de las mismas, ya que las raíces verdaderas siguen una
trayectoria de desarrollo diferentes a la de los tallos. Además, las raíces difieren en su
patrón de ramificación, y en la posesión de un caliptra. Todos estos aspectos,
lamentablemente, no aparecen en el registro fósil. 39 Así, mientras que las plantas del
Silúrico-Devónico —tales como Rhynia y Horneophyton— poseían el equivalente
fisiológico de las raíces, las raíces propiamente dichas —definidas como órganos
diferenciados de los tallos— no hicieron su aparicieron hasta períodos geológicos
posteriores. 39 Desafortunadamente, rara vez se conservan las raíces en el registro fósil
por lo que la comprensión de su origen evolutivo es escasa. 39 Los rizoides -pequeñas
estructuras que realizan la misma función que las raíces, que por lo general presentan
solo una célula de diámetro- probablemente evolucionaron más tempranamente, incluso
antes de que las plantas colonizaran la tierra. De hecho, es un órgano que presentan las
Characeae, un grupo de algas hermano a las plantas terrestres. 39 Los rizoides
probablemente evolucionaron más de una vez, los rizoides de loslíquenes, por ejemplo,
realizan una función similar.39
Se considera que el tronco (A) y la raíz (B) de las lepidodendrales eran estructuralmente
equivalentes, debido a la apariencia similar que presentan las cicatrices de las hojas y la de las
raíces en estos dos especímenes de diferentes especies extintas de Lepidodendron. (A) Museo
de Paleobotánica de Córdoba, España; (B) Museo Sedgwick, Cambridge, UK.
En el yacimiento paleontológico Rhynie Chert —datado a principios del Devónico, hace
aproximadamente 410 millones de años— se han hallado estructuras más avanzadas que
los rizoides. Muchos otros fósiles de estructuras comparables a raíces y que actuaban
como raíces se han encontrado en fósiles de principios del Devónico. 39 Las riniofitas
llevaban finos rizoides y las trimerofitas y licopodios herbáceos exhibían estructuras
similares a raíces que penetraban el suelo unos pocos centímetros. 41
Sin embargo, ninguno de estos fósiles muestran todos los aspectos característicos de las
raíces modernas.39 Las raíces y las estructuras similares a raíces se hicieron cada vez
más comunes y de mayor longitud durante el Devónico, con árboles de Lycopodium que
emitían raíces de alrededor de 20 cm de longitud en los períodos Eifeliano y Givetiano.
Durante la etapa subsiguiente, el período Frasniense, los ejemplos mencionados fueron
acompañados por las progimnospermas, que enraizaban hasta aproximadamente un
metro de profundidad.42 Las verdaderas gimnospermas y algunos helechos también
formaron sistemas de raíces poco profundas durante el período Fameniano tardío.42
Los denominados «rizomorfos» de los licopodios proporcionan un enfoque ligeramente
diferente al de las plantas actuales con respecto al enraizamiento. Son equivalentes a
tallos, con órganos equivalentes a hojas que desempeñan el papel de raicillas. Una
arquitectura similar se observa en el género extinto Isoetes y Lepidodendron, por lo que
parece que las raíces han evolucionado al menos en dos oportunidades diferentes e
independientes: por un lado en las licófitas y, por el otro, en las demás plantas.39
Para el Devónico intermedio a tardío, la mayoría de los grupos de plantas desarrollaron
un sistema radicular de alguna naturaleza. 43 A medida que las raíces se hacían más
largas, podían sustentar estructuras aéreas más altas y podían explorar el sustrato a
mayor profundidad.41 Esta exploración más eficiente del suelo tuvo profundos efectos
ecológicos: no solo permitió a las plantas la conquista de nuevos hábitats sino también
la posterior colonización de los mismos por los animales y los hongos.42
Cloroplasto
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Células vegetales en las que son visibles los cloroplastos
Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariontes
fotosintetizadores se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura
formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se
encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas que convierten la energía
luminosa en energía química, es la clorofila.
El término cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plasto
dedicado a la fotosíntesis, o específicamente a los plastos verdes propios de las algas
verdes y las plantas.
Contenido
[ocultar]




1 Estructura
2 Funciones
3 Otros tipos de plastos
4 Véase también
Estructura
Estructura de un Cloroplasto:
1. Membrana externa
2. Espacio intermembrana
3. Membrana interna
4. Estroma (fluido acuoso)
5. Lumen tilacoidal (interior del tilacoide)
6. Membrana tilacoidal
7. Grana (tilacoides apilados)
8. Tilacoide (Lamela)
9. Almidón
10. Ribosoma
11. Plastoma (DNA de plasto)
12. Plastoglóbulo (gotas de lipidos)
Las dos membranas del cloroplasto poseen una diversa estructura continua que delimita
completamente el cloroplasto. Ambas se separan por un espacio intermembranoso
llamado a veces indebidamente espacio periplastidial. La membrana externa es muy
permeable gracias a la presencia de porinas. Sin embargo no tanto como la membrana
interna, que contiene proteínas específicas para el transporte. La cavidad interna
llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijación de CO2, contiene
ADN circular, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), gránulos de almidón,
lípidos y otras sustancias. También, hay una serie de sáculos delimitados por una
membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos de las plantas
terrestres en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano).
Cloroplasto obtenido mediante microscopía electrónica.
Las membranas de los tilacoides contienen sustancias como los pigmentos fotosintéticos
(clorofila, carotenoides, xantófilas) y distintos lípidos; proteínas de la cadena de
transporte de electrones fotosintética y enzimas, como la ATP-sintetasa.
Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con el de la mitocondria, se nota
que ésta tiene dos sistemas de membrana, delimitando un compartimento interno
(matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial; mientras que el cloroplasto tiene
tres, que forman tres compartimentos, el espacio intermembrana, el estroma y el espacio
intratilacoidal.
Funciones
Es el orgánulo donde se realiza la fotosíntesis. Existen dos fases, que se desarrollan en
compartimentos distintos:


Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se halla la cadena de
transporte de electrones y la ATP-sintetasa responsables de la conversión de la energía
lumínica en energía química (ATP) y de la generación poder reductor (NADPH).
Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable
de la fijación del CO2 mediante el ciclo de Calvin.
Cadena trófica
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*
*
Ejemplos de cadenas tróficas terrestre y marina.
Cadena trófica (del griego throphe, alimentación) es el proceso de transferencia de
energía alimenticia a través de una serie de organismos, en el que cada uno se
alimenta del precedente y es alimento del siguiente. También conocida como cadena
alimenticia, es la corriente de energía y nutrientes que se establece entre las distintas
especies de un ecosistema en relación con su nutrición.
1. Cada cadena se inicia con un vegetal, productor u organismo autótrofo o sea
un organismo que "fabrica su propio alimento" sintetizando sustancias
orgánicas a partir de sustancias inorgánicas que toma del aire y del suelo, y
energía solar (fotosíntesis).
2. Los demás integrantes de la cadena se denominan consumidores. Aquél que
se alimenta del productor, será el consumidor primario, el que se alimenta de
este último será el consumidor secundario y así sucesivamente. Son
consumidores primarios, los herbívoros. Son consumidores secundarios los
carnívoros, terciarios omnivoros, etc.
3. Existe un último nivel en la cadena alimentaria que corresponde a los
descomponedores. Éstos actúan sobre los organismos muertos, degradan la
materia orgánica y la transforman nuevamente en materia inorgánica
devolviéndola al suelo (nitratos, nitritos, agua) y a la atmósfera (dióxido de
carbono).
Contenido
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


1 Eslabones
o 1.1 Desaparición un eslabón
2 Niveles tróficos de un ecosistema
3 Pirámides tróficas
o 3.1 Bibliografía
Eslabones [editar]
En una cadena trófica, cada eslabón (nivel trófico) obtiene la energía necesaria para la
vida del nivel inmediatamente anterior; y el productor la obtiene del sol. De este modo,
la energía fluye a través de la cadena de forma lineal.
En este flujo de energía se produce una gran pérdida de la misma en cada traspaso de
un eslabón a otro, por lo cual un nivel de consumidor alto (ej: consumidor terciario)
recibirá menos energía que uno bajo (ej: consumidor primario). Dada esta condición de
flujo de energía, la longitud de una cadena no va más allá de consumidor terciario o
cuaternario.
Desaparición un eslabón [editar]
Una cadena alimentaria en sentido estricto, tiene varias desventajas en caso de
desaparecer un eslabón:
1. Desaparecerán con él todos los eslabones siguientes pues se quedarán sin
alimento.
2. Se superpoblará el nivel inmediato anterior, pues ya no existe su predador.
3. Se desequilibrarán los niveles más bajos como consecuencia de lo
mencionado en 1) y 2).
4. Por tales motivos las redes alimentarias o tramas tróficas son más ventajosas
que las cadenas aisladas.
Niveles tróficos de un ecosistema [editar]
En una biocenosis o comunidad biológica existen:


Productores primarios, autótrofos, que utilizando la energía solar
(fotosíntesis) o reacciones químicas minerales (quimiosíntesis) obtienen la
energía necesaria para fabricar materia orgánica a partir de nutrientes
inorgánicos.
Consumidores, heterótrofos, que producen sus componentes a partir de la
materia orgánica procedente de otros seres vivos.
o Las especies consumidoras pueden ser, si las clasificamos por la
modalidad de explotación del recurso :
 Predadores y pecoreadores. Organismos que ingieren el
cuerpo de sus presas, entero o en parte. Esta actividad puede
llamarse y se llama a veces predación, pero es más común ver
usado este término sólo para la actividad de los carnívoros, es
decir, los consumidores de segundo orden o superior (ver más
abajo).
 Descomponedores y detritívoros. Los primeros son aquellos
organismos saprotrofos, como bacterias y hongos, que
aprovechan los residuos por medio de digestión externa seguida
de absorción (osmotrofia). Los detritívoros son algunos protistas
y pequeños animales, que devoran (fagotrofia) los residuos
sólidos que encuentran en el suelo o en los sedimentos del
fondo, así como animales grandes que se alimentan de
cadáveres, que es a los que se puede llamar propiamente
carroñeros.
 Parásitos y comensales. Los parásitos pueden ser
depredados, como lo son los pulgones de las plantas por
mariquitas, o los parásitos de los grandes herbívoros africanos,
depredados por picabueyes y otras aves. Los parásitos suelen a
su vez tener sus propios parásitos, de manera que cada parásito
primario puede ser la base de una cadena trófica especial de
parásitos de distintos órdenes.
o Si examinamos el nivel trófico más alto de entre los organismos
explotados por una especie, atribuiremos a ésta un orden en la cadena
de transferencias, según el número de términos que tengamos que
contar desde el principio de la cadena:
 Consumidores primarios, los fitófagos o herbívoros. Devoran a
los organismos autótrofos, principalmente plantas o algas, se
alimentan de ellos de forma parásita, como hacen por ejemplo
los pulgones, son comensales o simbiontes de plantas, como las
abejas, o se especializan en devorar sus restos muertos, como
los ácaros oribátidos o los milpiés.
 Consumidores secundarios, los zoófagos o carnívoros, que se
alimentan directamente de consumidores primarios, pero
también los parásitos de los herbívoros, como por ejemplo el
ácaro Varroa, que parasitiza a las abejas.
 Consumidores terciarios, los organismos que incluyen de
forma habitual consumidores secundarios en su fuente de

alimento. En este capítulo están los animales dominantes en los
ecosistemas, sobre los que influyen en una medida muy superior
a su contribución, siempre escasa, a la biomasa total. En el caso
de los grandes animales cazadores, que consumen incluso otros
depredadores, les corresponde ser llamados superpredadores
(o superdepredadores). En ambientes terrestres son, por
ejemplo, las aves de presa y los grandes felinos y cánidos.
Éstos siempre han sido considerados como una amenaza para
los seres humanos, por padecer directamente su predación o
por la competencia por los recursos de caza, y han sido
exterminados de manera a menudo sistemática y llevados a la
extinción en muchos casos. En este capítulo entrarían también,
además de los predadores, los parásitos y comensales de los
carnívoros.
En realidad puede haber hasta seis o siete niveles tróficos de
consumidores, rara vez más, formando como hemos visto no
sólo cadenas basadas en la predación o captura directa, sino en
el parasitismo, el mutualismo, el comensalismo o la
descomposición.
Es de notar que en muchas especies distintas categorías de individuos pueden tener
diferentes maneras de nutrirse, que en algunos casos las situarían en distintos niveles
tróficos. Por ejemplo las moscas de la familia Sarcophagidae, son recolectoras de
néctar y otros líquidos azucarados durante su vida adulta, pero mientras son queresas
(larvas) su alimentación típica es a partir de cadáveres (están entre los “gusanos” que
se desarrollan durante la putrefacción). Los anuros (ranas y sapos) adultos son
carnívoros, pero sus larvas, los renacuajos, roen las piedras para obtener algas. En los
mosquitos (familia Culicidae) las hembras son parásitas hematófagas de animales,
pero los machos emplean su aparato bucal picador para alimentarse de savia vegetal.
Pirámides tróficas [editar]
La pirámide trófica es una forma especialmente abstracta de describir la circulación
de energía en la biocenosis y la composición de ésta. Se basa en la representación
desigual de los distintos niveles tróficos en la comunidad biológica, porque siempre es
más la energía movilizada y la biomasa producida por unidad de tiempo, cuanto más
bajo es el nivel trófico.
*
*
Pirámide de energía en una comunidad acuática. En ocre, producción neta de cada
nivel; en azul, respiración; la suma, a la izquierda, es la energía asimilada.
También se suele manifestar este fenómeno indirectamente cuando se censan o
recuentan los individuos de cada nivel, pero aquí las excepciones son más frecuentes
y tienen que ver con las grandes diferencias de tamaño entre los organismos y con los
distintos tiempos de generación, dando lugar a pirámides invertidas. Así en algunos
ecosistemas los miembros de un nivel trófico pueden ser mucho más voluminosos y/o
de ciclo vital más largo que los que dependen de ellos. Es el caso que observamos por
ejemplo en muchas selvas ecuatoriales donde los productores primarios son grandes
árboles y los principales fitófagos son hormigas; en un caso así el número más
pequeño lo presenta el nivel trófico más bajo. También se invierte la pirámide de
efectivos cuando las biomasas de los miembros consecutivos son semejantes, pero el
tiempo de generación es mucho más breve en el nivel trófico inferior; un caso así
puede darse en ecosistemas acuáticos donde los productores primarios son
cianobacterias o nanoprotistas.
También podemos encontrar la relación de la energía y los niveles troficos:
En esta sucesión de etapas en las que un organismo se alimenta y es devorado, la
energía fluye desde un nivel trófico a otro. Las plantas verdes u otros organismos que
realizan la fotosíntesis utilizan la energía solar para elaborar hidratos de carbono para
sus propias necesidades. La mayor parte de esta energía química se procesa en el
metabolismo y se pierde en forma de calor en la respiración. Las plantas convierten la
energía restante en biomasa, sobre el suelo como tejido leñoso y herbáceo y bajo éste
como raíces. Por último, este material, que es energía almacenada, se transfiere al
segundo nivel trófico que comprende los herbívoros que pastan, los descomponedores
y los que se alimentan de detritos. Si bien, la mayor parte de la energía asimilada en el
segundo nivel trófico se pierde de nuevo en forma de calor en la respiración, una
porción se convierte en biomasa. En cada nivel trófico los organismos convierten
menos energía en biomasa que la que reciben. Por lo tanto, cuantos más pasos se
produzcan entre el productor y el consumidor final, la energía que queda disponible es
menor. Rara vez existen más de cuatro eslabones, o cinco niveles, en una red trófica.
Con el tiempo, toda la energía que fluye a través de los niveles tróficos se pierde en
forma de calor. El proceso por medio del cual la energía pierde su capacidad de
generar trabajo útil se denomina entropía
*
Las plantas, como todos los organismos, necesitan alimentarse para poder vivir. Todas
las plantas fabrican su alimento a partir de la luz del sol, el dióxido de carbono del aire,
el agua y los minerales del suelo, en un proceso que se llama fotosíntesis (seguro,
segurísimo lo aprendiste en el colegio).
Sin embargo, las plantas carnívoras, además de obtener su alimento a través de la
fotosíntesis como todas las demás, tienen gustos, como podríamos decir, algo
diferentes... A estas plantas se les da por "devorar" animales. Así, complementan su
dieta, que generalmente tiene pocos minerales como el nitrógeno, fósforo y calcio,
sacando esos minerales de sus víctimas. Gracias a esta estrategia tan particular, pueden
vivir en lugares donde pocas plantas podrían hacerlo.
¿Qué es una planta carnívora?
Para que una planta sea considerada carnívora debe cumplir tres requisitos: atraer,
atrapar y digerir a la presa.
Existen algunas plantas que hacen algunas de estas cosas, pero no las tres, y por lo tanto
no son carnívoras, como por ejemplo aquellas plantas que tiene flores muy vistosas o
con olores muy agradables para atraer insectos o pájaros, u otras que capturan a sus
presas pero no pueden digerirlas.
Recordá entonces: solamente las plantas que atraen, capturan y digieren a sus presas se
llaman carnívoras.
¿Que tierra necesitan para vivir?
Es la llamada turba rubia o esfagno (en ingles 'peat moss'), un sustrato muy pobre en
minerales y con un ph acido.
¿Con que tipo de agua puedo regarlas?
Utiliza agua de lluvia o agua destilada que podrás conseguir en cualquier centro
comercial. Siempre riega por debajo poniendo un platito de cristal o plástico, nunca de
cerámica porque el agua podría disolver los minerales.
¿Llamarlas "carnívoras" es lo mismo que "insectívoras"?
Como por lo general estas plantas comen insectos, durante mucho tiempo se las llamó
"insectívoras". Hoy ya se sabe que además de insectos comen otro tipo de animales, por
lo tanto es más adecuado llamarlas "carnívoras".
Pero ¿cómo cazan a sus presas, si no se pueden mover?
Mediante trampas. Las plantas carnívoras tienen trampas, que son modificaciones de sus
hojas, especializadas como herramientas apropiadas para cazar. Cuando una presa se
apoya sobre ellas, ¡zas!
¿Y cómo funcionan esas hojas- trampas?
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Algunas se pueden cerrar como si fueran un cepo

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Otras tienen forma de jarro, y las presas caen dentro de ellas
Algunas tienen sustancias pegajosas o pelos especiales en los que las presas quedan
atrapadas
¿Y cómo se mueven si no tienen músculos?
En realidad todas las plantas se mueven, pero como son movimientos muy lentos por
lo general no los podemos percibir. En cambio, las plantas carnívoras tienen
movimientos muy rápidos como resultado de dos tipos de mecanismos:
1 Cuando una presa se acerca, la presión del agua de las paredes internas y externas
de las células de la trampa cambia, y esa diferencia hace que la trampa se cierre.
2 El segundo tipo de movimiento es provocado por el crecimiento de de las células de
un lado de la hoja-trampa y el encogimiento de las del lado contrario, lo que hace que
la estructura se curve hacia un lado.
¿Qué cazan las plantas carnívoras?
Las plantas carnívoras, por lo general, cazan insectos saltadores,
u otros como arañas. Hormigas, mosquitos, y mariposas. Y también pequeñísimos
animales acuáticos, u otros algo más grandes como pequeñas ranas, ratoncitos,
renacuajos y a veces hasta peces, lagartijas o pájaros (¡no te preocupes, las plantas
carnívoras comiendo seres humanos sólo son cosas de las películas de
Terror!).
¿Y cómo logran que las presas vayan a ellas?
Las plantas carnívoras suelen engañar a sus presas atrayéndolas con su perfume o color.
Y una vez que consiguen que las presas se acerquen a ellas se transforman en trampas
mortales. Cada especie tiene sus propios trucos para atraer y capturar a la presa Trampas
sensitivas, gotas pegajosas, ventosas aspirantes, colores atractivos, aromas cautivantes
(o repulsivos, para engañar a aquellas presas que se alimentan de organismos muertos)...
¡Todas estrategias para cazar!
¿Y qué pasa con las presas que capturaron?
Al igual que nosotros cuando comemos; estas plantas digieren y transforman sus presas
mediante sustancias especiales llamadas "enzimas". Así el alimento va desde las hojas
hasta toda la planta. Algunas plantas carnívoras necesitan de la ayuda de otros seres
vivos para proveerse de enzimas que ayuden a digerir la presa.
La cantidad de presas que pueden capturar estas plantas puede ser bastante grande en
relación a su tamaño. Los animales capturados pueden quedar varios meses atrapados en
la planta sin ser digeridos.
¿Qué hacen las plantas carnívoras si no tienen presas?
¡No hay problema! Utilizan sólo el alimento fabricado por fotosíntesis, como cualquier
otra planta, pero crecen más lentamente y producen menos semillas.
¿Dónde puedo encontrar una planta carnívora?
Estas plantas pueden ser subacuáticas, acuáticas o terrestres. Viven tanto en como
pantanos, mallines, turberas, esteros, aguas estancadas como bosques con suelos muy
pobres en minerales (y también las podes conseguir en un vivero, claro).
¿Hay muchas plantas carnívoras?
En la actualidad existen cerca de 250.000 especies de plantas que tienen flores, de éstas
sólo 600 especies son carnívoras. En nuestro país, España, se conocen poquitas plantas
carnívoras, sólo siete especies. Consulta el apartado PLANTAS CARNIVORAS EN
ESPAÑA para conocerlas.
¿De qué tamaño son las plantas carnívoras?
Hay plantas carnívoras de sólo 1 cm, y otras que pueden llegar a medir hasta 3 m de
alto. También existen plantas que pueden tener trampas de hasta 20 cm de largo.
¿Y cómo se reproducen?
Bien por reproducción sexual (semillas) o asexual (esquejes de hoja, división de rizoma,
etc...)
Si vas a criar una planta carnívora en tu casa, cuídala mucho. Ten en cuenta que son
muy sensibles y pueden morirse por falta de cuidados.
Las plantas carnívoras con frecuencia han sido utilizadas por escritores y directores de
cine como seres fantásticos, temibles y de tamaños monstruosos. Algunas han pasado a
la fama y hasta son reconocidas actrices de cine (como la protagonista de la película "La
tiendita del horror") y de televisión (como Cleopatra, que actúa en la serie "Los locos
Addams)".
Y no sólo fueron y son personajes del cine o la televisión, también se encuentran
presentes en historias mitológicas, como el famosísimo libro La Odisea, de Homero, en
donde gracias a una planta carnívora se podía obtener una sustancia que ayudaba a
calmar las penas