Tema_2_14_15
Anuncio
TEMA 2: CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS SERES VIVOS INDICE: 2.1.- LA CÉLULA La teoría celular. 2.2.- TIPOS DE CÉLULAS. Célula procariota. Célula eucariota. 2.3.- FUNCIONES BÁSICAS DE LOS SERES VIVOS Función de relación. Función de nutrición. Función de reproducción. 2.4.- EL DESARROLLO: MORFOGÉNESIS 2.5.- EVOLUCIÓN CELULAR. CRECIMIENTO, DIFERENCIACIÓN CELULAR Y Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche 2.1. La célula En el tema anterior se han visto las características que definen la vida, así como los constituyentes de los seres vivos (bioelementos y biomoléculas). Estas moléculas se unen y se organizan hasta constituir la unidad de vida más pequeña que existe: la célula. La teoría celular Los primeros conocimientos sobre la estructura de las células se remontan a 1665, cuando el inglés Robert Hooke, examinando un trozo de corcho al microscopio, observó que estaba dividido en «celdillas» a las que denominó células. Con el perfeccionamiento de los microscopios, fueron surgiendo nuevos descubrimientos. Así, en 1831, el botánico Robert Brown descubrió el núcleo, y en 1839, Evangelista Purkinje describió el medio interno de las células, al que denominó protoplasma. Tras estudiar en profundidad las células durante años, Matthias Schleiden y Theodor Schwann formularon en 1839 la teoría celular, que postulaba que todos los seres vivos estaban constituidos por células. Esta teoría se completó en 1855 gracias a los estudios de Rudolf Virchow, quien estableció que toda célula procede de otra célula (omnis cellula e cellula). La consolidación definitiva de la teoría celular se produjo en 1937 mediante la construcción, por los físicos Ruska y Borries, del primer microscopio electrónico, que permitió la observación de los distintos orgánulos celulares. Actualmente, la teoría celular establece que la célula es la unidad vital, morfológica, fisiológica y genética de todos los seres vivos: vital, porque es la estructura mínima de la que emergen las propiedades vitales; morfológica, porque los seres vivos están constituidos por una o más células; fisiológica, porque genera y mantiene las reacciones químicas que posibilitan las funciones vitales; genética, porque mantiene y transmite los caracteres específicos a la vez que es susceptible de mutar. 2.2. Tipos de células Según su complejidad estructural, existen dos clases de células: procariotas y eucariotas. A pesar de la gran variedad de células que existe, todas ellas poseen unas características estructurales y funcionales comunes: Presentan una membrana que las individualiza con respecto al medio ambiente externo y constituye su límite, a través de la cual se realiza el intercambio de sustancias y de información con el exterior. Página 1 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche El citoplasma está formado por una disolución coloidal de biomoléculas, que por su gran tamaño se mantienen en suspensión en el seno del disolvente, lo que le confiere un aspecto semejante al de la clara de huevo. En el citoplasma de las células se llevan a cabo las reacciones bioquímicas características de la vida. Todas las células poseen moléculas de ácidos nucleicos (ADN y ARN) que contienen el material genético, es decir, la información necesaria para regular, coordinar y llevar a cabo la actividad celular. Dicha información determina también las características específicas de cada individuo y resulta imprescindible para el mantenimiento de la célula, ya que, si se eliminara, esta degeneraría y moriría. La forma de una célula guarda relación con las funciones específicas que desempeña. Originalmente debió de ser esférica; sin embargo, la adaptación a funciones concretas o las presiones ejercidas por las células contiguas determinan la existencia de un gran número de formas. El tamaño, muy variable, oscila entre 0,3 mm y 50 mm, por lo que generalmente solo son visibles con microscopio, aunque existen también células observables a simple vista, como el alga unicelular Acetabularia, que puede llegar a medir 10 cm; ciertas células musculares (15 cm), o los óvulos de las aves (la yema de huevo es, en realidad, una sola célula). Las principales diferencias entre ellas son: • La presencia en eucariotas de una envoltura nuclear que rodea al material genético. En procariotas no existe esta envoltura y su material genético está disperso por el citoplasma (véase la Figura 2.1). Fig. 2.1. Célula procariota. • Presencia de orgánulos celulares: en procariotas sólo aparecen ribosomas. En eucariotas aparecen numerosos orgánulos especializados en funciones concretas, lo cual es una ventaja, ya que la realización de esas funciones se lleva a cabo de una forma más eficiente. Página 2 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche • • Presencia en procariotas de una pared celular rodeando a la membrana plasmática. En eucariotas, esta pared aparece en células vegetales, hongos y algas, pero su estructura y composición es distinta a la de procariotas. En cuanto al tamaño, las células procariotas son mucho más pequeñas que las eucariotas. Las bacterias son células procariotas, siendo posiblemente las primeras células en aparecer en el planeta. El resto de organismos están constituidos por células eucariotas. La citología (del griego citas, “célula” y lagos, “estudio, tratado”), es la ciencia que estudia la estructura y funciones de las células. Célula procariota Las células procariotas no tienen núcleo diferenciado y son de menor tamaño que las células eucariotas. Son las eubacterias (bacterias verdaderas) y las arqueobacterias (procariotas más primitivos). La membrana celular está formada por una doble capa lipídica que contiene proteínas, rodea a la célula y la separa del medio ambiente. Regula el paso de sustancias hacia y desde la célula e interviene en procesos como la respiración celular. Tienen un cromosoma formado por una molécula cíclica de ADN, que se localiza en una zona del citoplasma llamada nucleoide. El resto del material celular rodeado por la membrana recibe el nombre de citoplasma. Está formado por el citosol y los ribosomas. El citosol está constituido fundamentalmente por agua que contiene disueltos iones y moléculas, como las proteínas. Los ribosomas son unos orgánulos sin membrana donde se sintetizan las proteínas y están libres o unidos a la cara interna de la membrana celular. Algunas células procariotas tienen características especiales: Presentan una pared celular que rodea la membrana plasmática. La rigidez de la pared celular determina su forma y la sostiene. En algunas células procariotas, rodeando a la pared celular, se encuentra una cápsula compuesta principalmente por polisacáridos. Estas cápsulas protegen a algunas bacterias cuando reciben el ataque de los glóbulos blancos en los animales a los que han infectado. Algunos grupos de bacterias fotosintéticas, como las cianobacterias, tienen un sistema de membranas que contienen pigmentos y los enzimas necesarios para la fotosíntesis. Página 3 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche Hay células procariotas que poseen mesosomas, invaginaciones de la membrana celular que intervienen en la división celular. Otras tienen flagelos, unos apéndices que utilizan para desplazarse; y otras presentan pili, estructuras filiformes localizadas en el exterior de la membrana celular que ayudan a estas bacterias a adherirse entre sí o a células diferentes. Célula eucariota Las células eucariotas difieren según constituyan a animales o a vegetales. La estructura básica de toda célula eucariota consta de membrana, citoplasma y núcleo. Ambos tipos celulares, animales y vegetales, presentan determinados orgánulos que las caracterizan, como los centriolos (en células animales) y los cloroplastos (en células vegetales). A. Membrana plasmática Constituye el límite externo de la célula delimitando su territorio. Está formada por una bicapa de fosfolípidos y por proteínas. Constituye una verdadera barrera selectiva capaz de controlar el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior celular. Fig. Estructura de la membrana plasmática Las células vegetales presentan, rodeando a la membrana plasmática, una cubierta denominada pared celular, que está formada básicamente por celulosa, y su principal función es proteger y dar forma a las células vegetales. B. Citoplasma Constituye la parte de la célula que se encuentra entre la membrana plasmática y el núcleo. Está formado por filamentos proteicos que, a su vez, componen el citoesqueleto y por una Página 4 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche serie de orgánulos rodeados de membranas, todo ello disperso en una matriz acuosa. Esta matriz se denomina citosol y es donde se llevan a cabo muchas de las reacciones químicas que tienen lugar en la célula. El citoesqueleto da forma a la célula, soporte a los orgánulos, interviene en la división celular, interviene en la formación d cilios y flagelo, y es el responsable de los movimientos celulares. Los orgánulos que se encuentran en el citoplasma son los siguientes: Ribosomas: pequeños orgánulos formados por la unión de ARN y proteínas. Aparecen libres en el citosol o unidos a la membrana del retículo endoplasmático. Su funciónes llevar a cabo la síntesis de proteínas. Retículo endoplasmático (RE): está constituido por un conjunto de membranas que forman una red de tubos y sáculos aplanados interconectados por todo el citoplasma. El RE puede ser de dos tipos: rugoso (con ribosomas adosados en su cara externa) liso. En el RE se realiza la síntesis y el transporte de lípidos (liso) y proteínas (rugoso). Aparato de Golgi: se origina a partir del retículo endoplasmático. Está formado por dictiosomas, una pila de sacos aplanados rodeados de vesículas. Sus principales funciones son la modificación de sustancias sintetizadas en el RE, la secreción de sustancias al exterior celular, por medio de las vesículas que atraviesan la membrana plasmática, y la formación de membranas y de orgánulos celulares, por ejemplo, lisosomas. Mitocondrias: orgánulos ovalados limitados por dos membranas, externa e interna, separadas por el espacio intermembranoso. La interna tiene unos pliegues que penetran hacia el interior formando unas estructuras llamadas crestas. El espacio limitado por la membrana interna se denomina matriz, donde hay pequeñas cantidades de ADN, ARN Y ribosomas. La principal función de las mitocondrias es la obtención de energía para mantener las funciones vitales de la célula, proceso conocido como respiración celular, que consiste en la oxidación de la materia orgánica. Lisosomas: vesículas rodeadas de membrana que contienen enzimas digestivas. Se forman a partir del aparato de Golgi y su principal función es digerir sustancias alimenticias, moléculas que ya no son necesarias para la célula y orgánulos defectuosos o que no funcionan adecuadamente (como cloroplastos o mitocondrias). Peroxisomas: son orgánulos membranosos formados por pequeñas vesículas. Reciben este nombre porque en su interior se forma peróxido de hidrógeno (H 2O2). Se encargan de neutralizar gran parte de las sustancias tóxicas para el organismo. En las plantas con semillas oleaginosas hay un tipo de peroxisoma que transforma los ácidos grados en azúcares necesarios para la germinación de las semillas. Página 5 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche Vacuolas: orgánulos encargados de digerir y de almacenar nutrientes, sustancias de desecho, etc. En las células vegetales su función es regular la presión osmótica. Para ello, existe una gran vacuola en el centro de la célula que puede llegar a ocupar hasta el 90 % de las mismas. Plastos: son exclusivos de células vegetales. Pueden ser: cromoplastos (acumulan pigmentos), amiloplastos (acumulan almidón) y cloroplastos. Los cloroplastos son los más importantes. Están rodeados de una doble membrana (externa e interna). El interior, llamado estroma, contiene unas estructuras membranosas con forma de saco denominadas tilacoides, que cuando están apilados reciben el nombre de grana. En la membrana de los tilacoides está la clorofila. Esta molécula es capaz de captar la energía de la luz solar, gracias a la cual los cloroplastos transforman la materia inorgánica en orgánica, proceso conocido como fotosíntesis. En el estroma hay (como en las mitocondrias) ADN, ARN Y ribosomas. Centriolos: aparecen en células eucariotas, excepto en vegetales. Son dos estructuras proteicas de forma cilíndrica dispuestas entre sí perpendicularmente. Están cerca del núcleo y constituyen el centrosoma. El centrosoma está formado por los centriolos y una zona amorfa que los rodea de la que parten unos filamentos proteicos denominados microtúbulos. Los centriolos son los responsables de la organización del citoesqueleto, es decir, controlan la forma y el movimiento de las células (a partir de ellos derivan cilios y flagelos). Participan, además, en la división celular. C. Núcleo Es el centro de control de la célula, ya que contiene el material genético. Está limitado por la envoltura nuclear, formada por dos membranas, una externa y otra interna, que contienen una serie de poros que comunican el núcleo con el citoplasma. En el interior del núcleo están la cromatina, estructura de apariencia granular formada por ADN y proteínas; y el nucléolo, región donde se produce la síntesis de ribosomas. Cuando la célula se divide, la cromatina se condensa y origina unas estructuras independientes, los cromosomas, formados por la unión de ADN y proteínas; estas últimas tienen la función de mantener la estructura de los cromosomas. El nucleoplasma es un líquido que contiene diversas moléculas, nucléolos y el ADN que, unido a proteínas, forma la cromatina. Cuando la célula se divide, la cromatina se condensa y constituye los cromosomas. Fig. El núcleo celular aloja el material genético Las estructuras propias de las células eucariotas animales son: el centrosoma y cilios y flagelos. Página 6 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche Las estructuras propias de las células eucariotas vegetales son: la pared celular, los plastos. 2.3. Funciones básicas de las células La célula es la unidad de vida más sencilla, ya que es capaz de realizar por sí sola todas las funciones que caracterizan a un ser vivo, es decir, puede relacionarse, nutrirse, reproducirse y evolucionar. Función de relación Las células pueden percibir cambios del medio externo que las rodea y responder frente a ellos. Cualquier factor que le provoque irritación y excitación constituye un estímulo. Éstos, ya sean físicos (cambios de temperatura, luz, presión, etc.) o químicos (sustancias tóxicas, etc.), provocan una respuesta por parte de la célula, que puede ser: • • Estática: la célula no se mueve, sino que reacciona formando una estructura protectora y pasando a vida latente hasta que las condiciones vuelven a ser favorables. Esta respuesta se da en algunas formas de vida unicelulares. Dinámica: la célula reacciona efectuando un movimiento de desplazamiento llamado tactismo (en el que interviene el citoesqueleto). Estos movimientos pueden ser ameboideos, vibrátiles o contráctiles. En los movimientos ameboideos, la célula emite un falso pie o pseudópodo, producto del desplazamiento del citoplasma hacia el lado de donde sale el pie. Se da en organismos unicelulares que no tienen una membrana rígida, como las amebas. Los movimientos vibrátiles se producen en células que tienen cilios o flagelos (como los espermatozoides). Los movimientos contráctiles provocan el acortamiento de la célula (por ejemplo, en las células musculares). Función de nutrición Como ya sabes, la célula es un sistema de moléculas que intercambian continuamente materia y energía con el medio exterior que la rodea. Si ese intercambio dejara de producirse, la célula no podría mantenerse como sistema estable y moriría. Las sustancias que la célula toma del medio, denominadas nutrientes, son utilizadas por esta para obtener la energía necesaria para llevar a cabo todas sus funciones vitales, así como para conservar y renovar todas las estructuras celulares. En definitiva, los nutrientes proporcionan a la célula y, por tanto, a todo el organismo, los elementos con los que mantener la organización de su estructura, tanto a nivel fisiológico como energético. Página 7 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche a. Tipos de nutrición. La forma en que los seres vivos obtienen las moléculas necesarias para llevar a cabo su actividad celular permite distinguir dos tipos de nutrición: autótrofa y heterótrofa. Los organismos autótrofos (con nutrición autótrofa, del griego autos, “por uno mismo” y trophos, “alimento”) toman del exterior moléculas inorgánicas sencillas (dióxido de carbono, agua, sales minerales) con las que construyen las moléculas orgánicas que necesitan (glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos). Esta síntesis de materia orgánica requiere un aporte energético que, generalmente, procede de la luz solar, aunque algunos organismos autótrofos utilizan la energía de ciertas reacciones químicas. Este tipo de nutrición es propia de las plantas y de algunos protoctistas y bacterias. Así diferenciamos la nutrición autótrofa fotosintética, la energía procede de la luz del sol. Realizan este tipo de nutrición las bacterias fotosintéticas, las algas y las plantas. En la nutrición autótrofa quimiosintética la energía procede de la oxidación de determinados compuestos inorgánicos y únicamente realizan este tipo de nutrición algunas bacterias. Hay que tener en cuenta que, aunque las plantas son seres autótrofos, no todas sus células lo son. Las de la raíz, por ejemplo, dependen de las moléculas orgánicas sintetizadas por otras partes de la planta. Los organismos heterótrofos (nutrición heterótrofa, del griego hetero, “otro”, y “trophos”, “alimento”) son incapaces de sintetizar las moléculas orgánicas y deben obtenerlas de otros organismos, ya fabricadas. Dependen, pues, de la materia orgánica sintetizada por los seres autótrofos. Todos los animales, los hongos y la mayoría de las bacterias y protoctistas tienen nutrición heterótrofa. La nutrición heterótrofa implica la ingestión de unos seres vivos por otros, como ocurre con los animales herbívoros y carnívoros, o de restos orgánicos de organismos muertos, como en el caso de los saprófitos. Los nutrientes que los organismos heterótrofos toman de otros seres vivos no pueden ser utilizados de modo inmediato por sus células y han de experimentar una serie de transformaciones que constituyen, en conjunto, el proceso de la digestión. b. Intercambio de sustancias con el medio ambiente. La incorporación de nutrientes. Todas las células, desde las procariotas, más sencillas, hasta las eucariotas de los organismos pluricelulares, mantienen una composición química interna distinta de la del medio que las rodea. El mantenimiento del ambiente interno depende de la membrana celular, que es la estructura encargada de seleccionar las sustancias que deben entrar y salir de la célula. En los Página 8 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche organismos pluricelulares, realiza, además, la función de regular el intercambio de sustancias entre las distintas células que los constituyen. El paso de sustancias se efectúa por medio de diversos mecanismos, que dependen de las sustancias que se van a transportar. Se pueden agrupar en dos tipos: el transporte de moléculas pequeñas y el transporte de grandes partículas. El transporte de moléculas pequeñas. Las sustancias pequeñas se transportan por dos mecanismos: Transporte pasivo. Se realiza sin consumo de energía, ya que las sustancias se desplazan a favor de gradiente de concentración, es decir, desde la zona en la que la concentración es mayor hacia la zona en la que es menor. Según las características de las moléculas transportadas, se distinguen dos mecanismos de transporte pasivo: la difusión simple y la difusión facilitada. Difusión simple: sustancias como el agua, O2, el CO2 y algunas moléculas hidrófobas atraviesan la membrana a través de la bicapa lipídica; otras como los iones, lo hacen a través de proteínas canal, que forman poros en el espesor de la membrana. El transporte ocurre siempre a favor de gradiente de concentración. Difusión facilitada. Es el mecanismo más utilizado para el transporte de moléculas polares, como la glucosa y los aminoácidos. La llevan a cabo proteínas de la membrana llamadas “carriers” o “transportadores”, a las que se une la molécula que se va a transportar. La unión provoca el cambio de forma del transportador, que permite el paso de la molécula a través de la membrana. Transporte activo. Las moléculas o iones se mueven contra gradiente de concentración, es decir, desde la zona menos concentrada hacia la más concentrada. Para impulsar este Página 9 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche transporte, se necesita energía, que, normalmente, es aportada por el ATP. Se realiza mediante la acción de proteínas transportadoras llamadas “bombas”. Un ejemplo es la bomba de sodio y potasio, que constituye uno de los sistemas de transporte mejor conocidos. El transporte de grandes partículas. Las células disponen de medios para introducir en su citoplasma, o expulsar al exterior, macromoléculas y grandes partículas (incluso células complejas) que, por ser demasiado grandes, no pueden atravesar la membrana plasmática. Estos medios siempre implican la formación de vesículas debido a la deformación de la membrana plasmática; son la exocitosis (exo = fuera) y la endocitosis (endo = dentro). Exocitosis. Es un proceso de expulsión de productos de desecho o de secreción (por ejemplo, hormonas) y consta de tres etapas: 1.- La sustancias que se van a expulsar se encuentran en el citoplasma, dentro de la vesícula que migran hacia la periferia. 2.- Cuando una vesícula alcanza la membrana celular, se fusiona con ella. 3.- El contenido de la vesícula se libera al exterior. La exocitosis implica la fusión de vesículas membranosas generadas en el interior celular con la membrana plasmática; la consecuencia es un aumento de la superficie de esta y su renovación continua. La célula no crece indefinidamente porque el proceso se compensa con la endocitosis. Endocitosis. Es el proceso de incorporación de grandes partículas al interior de la célula. La endocitosis se produce del siguiente modo: 1.- El material que se va a incorporar a la célula se fija a la membrana, que sufre una invaginación. 2.- Se produce una vesícula que encierra a la sustancia. 3.- La vesícula se desprende y queda en el citoplasma celular. Como consecuencia de esto, la membrana se reduce. Según el tipo de sustancias que la célula incorpora, se distinguen dos mecanismos de endocitosis: la fagocitosis, cuando la célula introduce grandes partículas sólidas, incluso células completas; y la pinocitosis, cuando la célula introduce líquidos con pequeñas moléculas disueltas. Página 10 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche c. El metabolismo celular. Una vez dentro de las células, los nutrientes sufren una serie de reacciones químicas complejas que conforman la base de la actividad vital. El conjunto de todas esas reacciones se denomina metabolismo. Las reacciones metabólicas fundamentales son muy semejantes en los distintos tipos de organismos, lo que constituye un argumento a favor del origen común de todos los seres vivos. Las reacciones metabólicas presentan las siguientes características: Se trata de reacciones encadenadas, es decir, el producto final de una reacción constituye el reactivo inicial de otra. Se establecen, así, secuencias de reacciones encadenadas que se denominan rutas metabólicas. Todas las reacciones metabólicas son catalizadas, es decir, necesitan la presencia de una molécula denominada catalizador para llevarse a cabo. Estas moléculas se caracterizan porque no intervienen como reactivos en una reacción química, no se consumen y pueden actuar de forma indefinida, por lo que solo se requieren en cantidades muy pequeñas. Además los catalizadores disminuyen la energía de activación, es decir, la energía necesaria para que las moléculas de los reactivos comiencen a reaccionar. Los catalizadores biológicos, conocidos como enzimas, son moléculas proteicas específicas para cada reacción metabólica. El metabolismo celular comprende dos tipos de procesos metabólicos: catabólicos y anabólicos. Procesos catabólicos o catabolismo Consisten en una serie de reacciones de oxidación que transforman moléculas complejas en otras más pequeñas y sencillas. La energía liberada en estos procesos es utilizada en la síntesis de nuevas moléculas, la división celular, el trabajo mecánico y el propio funcionamiento de la célula (mantenimiento de sus características, transporte de nutrientes a través de la membrana, etc). Una parte de esta energía se desprende también en forma de calor. La energía desprendida en los procesos catabólicos no puede ser utilizada directamente por los organismos, por lo que se usa para sintetizar moléculas de ATP. Esta es una forma muy útil de acumular energía, pues cuando esta es necesaria, el ATP se rompe y la libera. En el catabolismo existen dos procesos para obtener energía: la respiración y la fermentación. Respiración. Este proceso catabólico consiste, básicamente, en la oxidación de moléculas energéticas a lo largo de una serie de etapas en las que se pierden electrones que son transferidos a otras moléculas aceptoras. El aceptor último de los electrones suele ser el Página 11 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche oxígeno (respiración aerobia), aunque en algunas bacterias es otra molécula (respiración anaerobia). En la respiración aerobia se produce la oxidación total de las moléculas energéticas y se obtienen productos inorgánicos (dióxido de carbono y agua). El rendimiento energético es alto. Por ejemplo, la oxidación de una molécula de glucosa libera la energía suficiente para sintetizar 36 moléculas de ATP. De forma muy esquemática, el proceso sería el siguiente: Glucosa + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP La respiración aerobia se realiza, en su mayor parte, en las mitocondrias de las células. Este tipo de reacciones es propia de organismos aerobios como los animales, las plantas, los hongos, los protoctistas y la mayoría de las bacterias, que han de tomar oxígeno del entorno para llevarlas a cabo. Fermentación. Siempre se realiza en el citoplasma celular, la oxidación de las moléculas energéticas es incompleta y origina, como productos finales, moléculas orgánicas menos degradadas que en la respiración. Según la naturaleza de estos productos finales, se distinguen varios tipos: En la fermentación láctica, propia de algunas bacterias, el producto final es el ácido láctico y por cada molécula de glucosa se obtienen dos moléculas de ATP. Es, por tanto, mucho menos rentable energéticamente que la respiración aerobia. En la fermentación alcohólica, característica de algunas levaduras, el producto final es el etanol (alcohol etílico). Al igual que en el caso anterior, se obtienen dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. Dado que en el proceso de fermentación no interviene el oxígeno, los organismos que la realizan se denominan anaerobios. En algunos casos, el oxígeno resulta tóxico para ellos (anaerobios estrictos); en otros, sin embargo, según las circunstancias, son capaces de llevar a cabo tanto la respiración aerobia como las fermentaciones (anaerobios facultativos) Procesos anabólicos o anabolismo Consisten en un conjunto de reacciones de reducción, que requieren el aporte de energía para construir moléculas complejas a partir de otras menores y más sencillos. Se distinguen dos tipos de procesos anabólicos. En uno de ellos, realizado por todos los seres vivos, se parte de moléculas orgánicas y se sintetizan otras más complejas. En otro, se elaboran moléculas orgánicas a partir de inorgánicas. Así se recupera la materia orgánica degradada en la respiración. Los organismos autótrofos son los únicos seres que pueden llevar a cabo este último proceso anabólico. Para ello, es necesario reducir los compuestos inorgánicos aportando energía. Según Página 12 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche cuál sea la naturaleza de esta fuente energética se distinguen dos procesos anabólicos: la fotosíntesis y la quimiosíntesis. Fotosíntesis. La realizan las plantas y algunas bacterias y protoctistas, que obtienen la energía necesaria para sintetizar las moléculas orgánicas de la luz del Sol. La fotosíntesis consiste en un proceso de oxidación-reducción, en el que existe un dador de H+ y de electrones (en las plantas es el agua) y un aceptor inorgánico (dióxido de carbono, nitratos, sulfatos, …): AH2 + B A + BH2 De esta manera, la molécula dadora queda oxidada, y la aceptora, reducida. Cuando el dador es el agua, y el aceptor, el dióxido de carbono, el esquema anterior se expresa de la siguiente forma, más conocida: nH2O + nCO2 (CH2O)n + nO2 Como puede verse, en la reacción se libera oxígeno procedente de la molécula de agua. De este modo, las plantas desprenden a la atmósfera grandes cantidades de esta molécula. Es un error frecuente considerar que las plantas realizan la fotosíntesis pero no la respiración. Todas llevan a cabo ambos procesos. En primer lugar sintetizan las moléculas orgánicas (fotosíntesis) y después las catalizan (respiración). Los seres heterótrofos solo realizan este último proceso, por lo que necesitan tomar las moléculas orgánicas fabricadas por los seres autótrofos. La fotosíntesis se realiza en los cloroplastos de las células vegetales. En el caso de las bacterias fotosintéticas, que carecen de estos orgánulos, se lleva a cabo en los mesosomas, unos repliegues de la membrana celular. Quimiosíntesis. Solo la realizan algunas bacterias. La energía necesaria para sintetizar las moléculas orgánicas no procede de la luz del Sol, sino de la que se libera en las reacciones químicas de oxidación de ciertas sustancias inorgánicas. Según la naturaleza de estas sustancias, existen varios grupos de bacterias quimiosintéticas, como las nitrificantes y sulfatizantes. Además de ser imprescindible para las bacterias que la realizan, la quimiosíntesis desempeña un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos de nuestro planeta, constituidos por las diversas transformaciones que sufren las moléculas que componen los seres vivos y gracias a los cuales los bioelementos van formando parte de distintas moléculas orgánicas e inorgánicas. Página 13 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche Las reacciones catabólicas y anabólicas son interdependientes: la energía (y, en ocasiones, las moléculas) desprendida en el catabolismo se utiliza en el anabolismo, y las moléculas complejas sintetizadas en este proceso pueden, a su vez, catabolizarse. El catabolismo y el anabolismo no son procesos independientes ya que la energía que se obtiene en el primero de ellos se utiliza en el segundo. Pero, ¿cómo se transmite esta energía? A través de una molécula: el ATP (adenosín trifosfato). Se trata de un nucleótido formado por ribosa, adenina y tres moléculas de ácido fosfórico. Estas últimas se unen entre sí mediante enlaces de alta energía. De este modo, cuando se rompe uno de estos enlaces, el ATP se convierte en ADP (adenosín difosfato) y una molécula de ácido fosfórico, al tiempo que se libera mucha energía (la misma que necesitó para formar el enlace). Así, gracias al ATP, la energía puede transportarse donde la célula la necesite. Por este motivo el ATP es conocido como la moneda energética. Fig. El ATP actúa como mediador energético entre los procesos de catabolismo y anabolismo. d. Excreción. Finalmente, la célula elimina los nutrientes que no ha utilizado y los productos de desecho que se forman durante el metabolismo, proceso que recibe el nombre de excreción. Los compuestos de desecho son expulsados de la célula mediante vacuolas, por exocitosis, o atravesando la membrana plasmática (como, por ejemplo, el C02 resultante de la respiración). Función de reproducción Las células pueden dividirse y reproducirse dando lugar a nuevas células hijas con características semejantes a las de sus progenitoras. Para ello, la célula que se divide duplica su material genético, de modo que las células hijas resultantes tengan la misma información genética que la célula madre. La reproducción resulta imprescindible para mantener la vida, pues las estructuras biológicas se deterioran con el tiempo y todos los organismos tienen un período de vida determinado. La aparición de nuevos seres, iguales o muy semejantes a sus progenitores, garantiza la perpetuación de la vida aunque los individuos concretos vayan desapareciendo. En resumen, la reproducción es el mecanismo por el que la vida se renueva y se resiste a su desaparición con el paso del tiempo. No solamente se reproducen los organismos; también lo hacen las distintas células que constituyen los organismos. Página 14 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche A lo largo de su vida, la célula pasa por dos etapas diferentes: la interfase y la división celular, que constituyen en conjunto el denominado ciclo celular. Fig. Etapas del ciclo celular. • Interfase: abarca la mayor parte de la vida de la célula. Durante la misma, la célula desarrolla una actividad normal, es decir, se nutre, se relaciona, crece, se produce la síntesis de las proteínas y de otras biomoléculas orgánicas, y se especializa. En esta etapa el ADN se encuentra en forma de cromatina. Pero, a partir de un momento dado, la cromatina empieza a condensarse y se duplican el ADN y los centriolos que forman el centrosoma; es entonces cuando la célula empieza a prepararse para la división. • División celular: proceso por el cual una célula madre va a dar origen a dos células hijas. Comprende dos fases o etapas: la mitosis y la citocinesis. Mitosis Es la etapa de la división celular en la que tiene lugar la división del núcleo. En la mitosis se distinguen cuatro fases: Profase: en esta etapa, la más larga de la mitosis, el ADN duplicado en la interfase se condensa para formar los cromosomas. Éstos están constituidos por dos cromátidas, que tienen exactamente la misma información genética, unidas por un punto llamado centrómero. Por otra parte, se produce la disgregación del nucléolo y la rotura de la membrana nuclear. Además, cada par de centríolos (duplicados en la interfase) se dirige a un extremo de la célula, y quedan unidos por un conjunto de microtúbulos que constituyen el huso acromático, encargado de la separación de los cromosomas. Metafase: los cromosomas (unidos a los microtúbulos del huso acromático a través del centrómero) se desplazan hacia la zona media de la célula y forman la denominada placa ecuatorial. Anafase: las cromátidas hermanas se separan y migran hacia polos opuestos de la célula. Página 15 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche Esto sucede así porque los microtúbulos del huso acromático empiezan a acortarse de modo que van separando las cromátidas de los cromosomas y tirando de ellas hacia un polo u otro de la célula. Telofase: cuando las cromátidas han llegado al polo correspondiente, empieza a formarse de nuevo la membrana nuclear. Las cromátidas se descondensan y los nucléolos aparecen de nuevo. De este modo, cada célula hija resultante contiene la misma información genética que la madre. El ciclo celular está regulado por una serie de mecanismos de control. Si estos mecanismos fallan, las células podrían reproducirse sin control y podrían dar lugar a la aparición de células cancerosas, que pueden desarrollar un tumor. Citocinesis Consiste en la división del citoplasma y tiene lugar después de la telofase. Este proceso es distinto en células animales y vegetales. En células animales se produce un estrechamiento en la zona media de la célula, que se va haciendo más pequeño hasta separarla en dos células hijas. Las células vegetales no se pueden estrechar porque tienen una pared celular rígida, por lo que el citoplasma se divide gracias a la formación de una nueva pared celular en la zona central de la célula. Fig. Proceso de citocinesis en células animales (a) y vegetales (b). Existe un tipo de división celular especial, la meiosis, que tiene lugar en células implicadas en la reproducción sexual. Meiosis La meiosis es un tipo de división celular en el que las células que se forman tienen la mitad de cromosomas que la célula madre. El número de cromosomas de una célula eucariota de una planta o un animal se denomina número diploide, se designa como 2n y es característico para cada especie (por ejemplo, para el ser humano es 46). Sin embargo, las células implicadas en la reproducción sexual tienen la mitad de cromosomas, es decir, n cromosomas, lo que se denomina número haploide. Página 16 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche En la reproducción sexual se produce la unión de dos células sexuales, los gametos, para formar una nueva célula, el cigoto, a partir de la cual se desarrollará un nuevo individuo. Por lo tanto, si los gametos tuvieran 2n cromosomas, cada nueva generación tendría el doble de cromosomas. Para que esto no ocurra, las células sexuales son haploides, de modo que, al unirse, darán origen a un nuevo individuo diploide. La meiosis comienza con la duplicación del ADN. Después se suceden dos divisiones celulares: la primero división meiótica, en la que el número de cromosomas se reduce a la mitad, y la segunda división meiótica, que es una mitosis normal. • Primera división meiótica: se distinguen las siguientes etapas: Profase I. Es la etapa más larga y compleja de la meiosis. Al principio, como en la mitosis, el ADN se condensa y se forman los cromosomas. A partir de ahí sucede algo que no pasaba en la mitosis: los cromosomas homólogos se aparean longitudinalmente y se forman cromosomas dobles o bivalentes entre los cuales se produce un fenómeno denominado sobrecruzamiento o entrecruzamiento. Este fenómeno consiste en el intercambio de genes entre los cromosomas homólogos (recombinación genética), lo que incrementa la variabilidad genética de la descendencia. Los puntos en los que se produce este intercambio se llaman quiasmas. El resto de los fenómenos que suceden en esta etapa son los mismos que en la mitosis, de modo que al final de esta fase se ha formado el huso acromático. Metafase I. Durante esta fase los bivalentes se sitúan en el plano ecuatorial del huso acromático unidos a los microtúbulos a través de los centrómeros. Anafase I. Los cromosomas homólogos que forman los bivalentes se separan y se dirigen a cada uno de los polos de la célula. ¿Te has fijado en qué se diferencia esta etapa de la anafase de la mitosis? En la mitosis migraban a los polos las cromátidas hermanas, pero en la anafase 1 de la meiosis migran cromosomas homólogos. Cada uno de los cromosomas homólogos, con sus dos cromátidas (en este caso diferentes, puesto que se ha producido un intercambio de segmentos), se dirige hacia un polo distinto. De esta forma, los cromosomas paternos y maternos se distribuyen en los polos al azar, pero, en cada polo, siempre habrá solo una dotación de n cromosomas con dos cromátidas cada uno. Telofase l. Al igual que en la telofase de la mitosis, en esta etapa se forman las membranas y se divide el citoplasma. Así, al final de la primera división meiótica se han formado dos células hijas con n cromosomas y con dos cromátidas cada una, es decir, dos células haploides. Tras la primera meiosis se produce una pequeña interfase en la que no se produce duplicación del ADN y empieza la segunda división meiótica. Página 17 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche Cromosomas homólogos: Las células diploides (2n) tienen dos series de cromosomas (procedentes del padre y de la madre) que se emparejan de dos en dos, por lo que reciben el nombre de cromosomas homólogos. Las células haploides (n) sólo tienen una serie de cromosomas. Fig. En el sobrecruzamiento o entrecruzamiento se produce el intercambio de material genético entre cromosomas homólogos. • Segunda división meiótica: es igual que una mitosis normal y tiene por objetivo separar las cromátidas hermanas que, tras la primera división meiótica, permanecían unidas. Las etapas de esta división se denominan profase II, metafase II, anafase II y telofase II para diferenciarlas de las de la división anterior y sufren los mismos procesos que en las etapas que se han visto para la mitosis. El resultado final de la meiosis es que a partir de una célula madre con 2n cromosomas se han formado cuatro células hijas con n cromosomas. Reproducción de los organismos Al igual que las células individuales, los organismos también se reproducen, lo que permite sustituir a los individuos que mueren en las poblaciones de todas las especies. Existen dos modalidades de reproducción: asexual y sexual Asexual. A partir de un grupo de células, incluso de una sola, se genera un nuevo individuo. El proceso se realiza por sucesivas divisiones celulares y la posterior especialización de las células para formar los órganos y aparatos del nuevo individuo, que será idéntico al progenitor. La reproducción asexual es más frecuente en las plantas que en los animales y permite un rápido y fácil aumento del número de organismos. Sexual. Este tipo de reproducción requiere la intervención de unas células especiales, denominadas células sexuales o gametos, cuya unión (proceso conocido como fecundación) origina una célula que recibe el nombre de célula huevo o cigoto (zigoto), que, por sucesivas divisiones, generará un nuevo individuo. El cigoto, formado por la unión de ambos gametos, cada uno de un progenitor, posee características de ambos progenitores. Página 18 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche En la reproducción asexual, las células se dividen por mitosis, mientras que en la reproducción sexual, las células que formarán los gametos, se dividen por meiosis. Ciclos biológicos. El ciclo biológico de una especie con reproducción sexual es el conjunto de acontecimientos que tienen lugar desde que se forma un cigoto hasta que este se origina de nuevo para dar lugar a un descendiente. Existen tres tipos de ciclos biológicos: Ciclo haplonte: la meiosis ocurre justo después de formarse el cigoto, que es la única fase diploide, por lo que durante la mayor parte del ciclo los organismos son haploides. Se da en organismos poco evolucionados, como algas y hongos unicelulares. Ciclo diplonte: la meiosis se produce solo en células que van a originar gametos, de modo que los organismos son diploides y únicamente son haploides las células encargadas de la reproducción. Se da en todos los animales, así como en algunos tipos de algas, hongos y en muchos protozoos. Ciclo diplohaplonte: es una combinación de los dos ciclos anteriores. A partir de un organismo adulto diploide, llamado esporofito, se forman por meiosis unas células, que no son gametos, llamadas meiosporas. A partir de las meiosporas se forman organismos haploides llamados gametofitos. Estos últimos dan lugar a los gametos que, en este caso, no se forman mediante meiosis, ya que los gametofitos son haploides. La unión de los gametos daría lugar de nuevo al esporofito, con lo que empezaría otra vez el ciclo. En el ciclo diplohaplonte se produce lo que se conoce como alternancia de generaciones, ya que se alternan dos tipos de organismos adultos: uno diploide, el esporofito, que se reproduce asexualmente, y otro haploide, el gametofito, que se reproduce sexualmente. Este ciclo se da en las plantas, muchas algas y algunos hongos. Fig. Ciclos biológicos. Los organismos más evolucionados presentan un ciclo diplonte, y en el caso de las plantas, cuyo ciclo es diplohaplonte, las más evolucionadas pasan la mayor parte de su vida como esporofito. Por lo tanto, cuanto más evolucionado está un organismo más tiempo de su vida transcurre en fase diploide, ya que, evolutivamente hablando, esta fase es más ventajosa: en Página 19 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche ella se tienen dos copias de cada cromosoma, una procedente del padre y otra de la madre, de modo que si uno de ellos se altera (por ejemplo, por una mutación), queda otra copia con la información genética correcta. 2.4.- El desarrollo: crecimiento, diferenciación celular y morfogénesis. Generalmente el desarrollo de un organismo pluricelular comienza con una célula, el cigoto o huevo, resultado de la unión del gameto masculino y femenino. ¿Cómo es posible que a partir de una célula surja un ser pluricelular compuesto de miles de millones de células muy organizadas y especializadas? El cigoto lleva un programa genético que dirige las etapas del desarrollo: crecimiento, diferenciación y morfogénesis. El programa genético está bajo la influencia de los factores ambientales. Por eso, para predecir cómo será un individuo en el futuro, no basta con saber las características de su programa genético heredado de sus progenitores, hay que conocer las peculiaridades del ambiente que le afectan. Por ejemplo, la estatura de un individuo va a depender de su ADN y de otros factores como la alimentación. El crecimiento consiste en el aumento de tamaño, que se produce porque las células se dividen y se expanden. En cada división celular los dos núcleos que se forman en la división mitótica llevan la misma información que el núcleo del que proceden; sin embargo, las células que componen el cuerpo de una planta o un animal no son idénticas. Por ejemplo, el cuerpo humano con sus 100 billones de células contiene unos 200 tipos funcionales distintos. ¿Cómo puede surgir esta variedad de células: musculares, nerviosas, sanguíneas, etc? Esta transformación se produce por la diferenciación celular, un proceso que hace que una célula se especialice en una determinada función, cambie en el contenido de sus sustancias y con frecuencia su estructura y forma. Por ejemplo, antes de la diferenciación una célula del embrión humano puede convertirse en muscular, epitelial … Conforme se produce la diferenciación sus posibilidades disminuyen y llega un momento en que su destino está completamente determinado. Es cuando la célula ya se ha especializado. La diferenciación celular se origina porque unos genes se activan y se expresan, mientras que otros permanecen inactivos. Por ejemplo, en el músculo esquelético de los animales se expresan los genes que dirigen la formación de la actina y la miosina, proteínas encargadas de la concentración muscular. Sin embargo, en las células nerviosas, que tienen el mismo ADN que las musculares, se expresan los genes que les ayudan a realizar la transmisión del impulso nervioso. En la activación e inhibición de los genes participan señales del entorno como, por ejemplo, el contacto con células en el desarrollo embrionario; en otros casos, es la presencia o ausencia de Página 20 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche moléculas. Estas señales del entorno se traducen en otra señal intracelular que activa o inhibe genes. La morfogénesis es un proceso que hace que aparezcan los órganos y se genere la forma del cuerpo, pero es mucho más que la diferenciación. En la morfogénesis las células mueren, se alargan, se acortan, cambian de forma, emigran y se dividen en cientos de planos y no en otros. El crecimiento, la diferenciación y la morfogénesis se repiten generación tras generación y provocan que a partir de una célula se origine un ser pluricelular. La última etapa del programa genético consiste en activar las instrucciones que señalan el final de la vida de los organismos. En las plantas, las células están limitadas por las paredes celulares y no se mueven, de manera que la división organizada y la expansión celular son los medios principales para construir su cuerpo. En los animales, los movimientos celulares son muy importantes en la morfogénesis. 2.5. Evolución celular Las teorías sobre el origen de la vida tratan de explicar cómo se originaron las primeras formas de vida. Sin embargo, basta con mirar a nuestro alrededor para ver la gran diversidad de organismos que habitan la Tierra (plantas, animales, bacterias, etc.). Si todos ellos descienden de esas primitivas formas de vida, ¿cómo explicar tanta diversidad? Se explica en función de la capacidad de evolucionar. Las poblaciones de seres vivos, gracias a la mutación, son variables. Cuando se produce un cambio ambiental se pueden ir seleccionado aquellos individuos mejor adaptados, así la población cambia, pudiendo originar nuevas especies. Hoy en día los expertos opinan que las primeras formas de vida debieron ser autótrofas quimiosintéticas, que surgieron alrededor de volcanes submarinos a gran profundidad y a temperaturas elevadas. Serían parecidos a lo que hoy denominamos bacterias extremófilas (termófilas). Su nutrición era a partir de elementos inorgánicos que oxidaban y de los cuales obtenían la energía. Luego surgieron otros autótrofos que utilizaban la luz como fuente de energía (autótrofos fotosintéticos). La diversificación de los autótrofos fomentó el surgimiento de los heterótrofos, que pudieron vivir de los productos que los autótrofos generaban. Se desarrollaron varias clases de bacterias fotosintéticas, las más importantes son las cianobacterias. Como consecuencia de la fotosíntesis, se empezaría a liberar oxígeno que se iría acumulando en la atmósfera. Para algunos organismos el oxígeno resultaría tóxico, pero otros adquirirían la capacidad de utilizarlo, y aparecerían así los procesos de respiración aeróbica actuales, en los cuales se libera CO2 que, a su vez, sería utilizado por los organismos fotosintéticos. Página 21 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche A partir de los organismos procariotas se formaron los eucariotas. Esto puede ser explicado por la teoria endosimbiótica, formulada por la bióloga estadounidense Lynn Margulis. Según esta teoría, algunas células procariotas, no fotosintéticas, pudieron volverse depredadoras, es decir, se alimentaban engullendo a otros organismos mediante procesos de fagocitosis. Probablemente, estos depredadores no podrían digerir adecuadamente a sus presas, de modo que, en algunos organismos se pudo establecer una relación de simbiosis entre la presa y el depredador. Las células atrapadas se fueron especializando en diferentes funciones y dieron lugar a distintos orgánulos celulares, como, por ejemplo, las mitocondrias (antiguas bacterias aeróbicas) y los cloroplastos (antiguas bacterias fotosintéticas). Aunque no se han encontrado restos fósiles que apoyen esta teoría, el hecho de que tanto las mitocondrias como los cloroplastos posean su propio material genético puede evidenciar que sucedió así. La simbiosis es una interacción entre dos o más organismos. Puede ser de varios tipos: • • • mutualismo (ambos organismos se benefician); comensalismo (se beneficia uno pero sin perjudicar al otro ); y parasitismo (uno se beneficia a costa de perjudicar al otro ). En el caso de la teoría endosimbiótica, se entiende que esta asociación resultaría beneficiosa para ambos organismos. Fig. Según la teoría endosimtnotica, los organismos eucariotas surgieron a partir de los procariotas. A partir de estas primeras formas de vida eucariotas surgirían los primeros organismos pluricelulares, formados por la unión de muchas células formando colonias. En las colonias cada organismo trabaja para sí mismo, es decir, no hay un reparto del trabajo. Según las células se van especializando en realizar determinadas funciones o trabajos, aparecen los tejidos, que serán las estructuras de los primeros organismos pluricelulares, como las esponjas. A medida que los organismos se van complicando, surge la necesidad de crear estructuras más especializadas, como órganos, aparatos y sistemas. Debido a que la vida se originó en los océanos primitivos, se piensa que los primeros organismos pluricelulares evolucionaron en el mar para, posteriormente, colonizar la tierra. Así, gracias a los procesos evolutivos, fue aumentando la biodiversidad. Página 22 Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche Página 23
